ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΦΥΤΟΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΦΥΤΟΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΠΡΟΤΙΜΗΣΗ ΩΟΤΟΚΙΑΣ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ, BACTROCERA OLEAE (GMELIN) ΣΕ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΕΣ ΠΟΙΚΙΛΙΕΣ ΕΛΙΑΣ, ΣΤΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΚΑΙ ΤΟ ΥΠΑΙΘΡΟ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΡΕΒΕΚΚΑ Γ. ΠΑΠΑΔΟΠΟΥΛΟΥ Πτυχιούχος Γεωπόνος Α.Π.Θ. ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΚΩΒΑΙΟΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2011

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΦΥΤΟΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΠΡΟΤΙΜΗΣΗ ΩΟΤΟΚΙΑΣ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ, BACTROCERA OLEAE (GMELIN) ΣΕ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΕΣ ΠΟΙΚΙΛΙΕΣ ΕΛΙΑΣ, ΣΤΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΚΑΙ ΤΟ ΥΠΑΙΘΡΟ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΡΕΒΕΚΚΑ Γ. ΠΑΠΑΔΟΠΟΥΛΟΥ Πτυχιούχος Γεωπόνος Α.Π.Θ. ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΚΩΒΑΙΟΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ κ. ΔΗΜΗΤΡΑ ΠΡΟΦΗΤΟΥ-ΑΘΑΝΑΣΙΑΔΟΥ κ. ΝΙΚΟΛΑΟΣ ΚΟΥΛΟΥΣΗΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2011 II

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Θα ήθελα να ευχαριστήσω ιδιαίτερα τον Καθηγητή κ. Δημήτριο Κωβαίο για την ανάθεση του θέματος αυτής της μεταπτυχιακής διατριβής, τη συνεχή καθοδήγηση και τις πολύτιμες συμβουλές του στον προγραμματισμό και την εκτέλεση των πειραμάτων, τις υποδείξεις και τις διορθώσεις στο κείμενο της διατριβής και τη βοήθεια του στη στατιστική ανάλυση των αποτελεσμάτων. Ευχαριστώ επίσης τον Επίκουρο Καθηγητή Εντομολογίας του Δημοκρίτειου Πανεπιστημίου Θράκης, κ. Γεώργιο Μπρούφα καθώς και τη μεταδιδάκτορα Εντομολογίας κ. Μαρία Παππά, για τη συνεργασία και τις συμβουλές τους στη διεξαγωγή των πειραμάτων. Ευχαριστίες εκφράζονται, προς την Καθηγήτρια Εντομολογίας του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης κ. Δήμητρα Προφήτου-Αθανασιάδου και προς τον Επίκουρο Καθηγητή Εντομολογίας του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης κ. Νικόλαο Κουλούση, για την συμμετοχή τους στην τριμελή εξεταστική επιτροπή. Ευχαριστίες εκφράζονται επίσης προς τους υποψήφιους διδάκτορες κ. Χ. Ιωάννου και κ. Χ. Σπανούδη για την υποστήριξη και βοήθειά τους σε όλη τη διάρκεια των πειραμάτων, καθώς επίσης και για τις χρήσιμες και παραγωγικές συζητήσεις για θέματα της διατριβής. Ευχαριστώ επίσης τη φίλη μου Μ. Βαβατσιούλα για την πολύτιμη βοήθειά της στην τελική μορφοποίηση της μεταπτυχιακής μου διατριβής. Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω ιδιαίτερα τους γονείς μου και την αδερφή μου για τη συνεχή υποστήριξη, την υπομονή και την αγάπη τους σε όλη τη διάρκεια των σπουδών μου. Περισσότερο απ όλους θα ήθελα να ευχαριστήσω τον σύζυγό μου Ηρακλή για την υπομονή, κατανόηση, βοήθεια και τις ανεκτίμητες συμβουλές του κατά την πορεία της μεταπτυχιακής μου διατριβής. III

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ 1 ABSTRACT 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Η καλλιέργεια της ελιάς 6 1.1.1 Ιστορικό της ελιάς 6 1.1.2 Η καλλιέργεια της ελιάς 6 1.2 Ο δάκος της ελιάς 9 1.2.1 Μορφολογικά χαρακτηριστικά και σημασία του εντόμου 9 1.2.2 Βιολογία 10 1.2.3 Παράγοντες που επηρεάζουν την ωοτοκία του εντόμου 11 1.2.4 Ερωτοτροπία και συμπεριφορά σύζευξης 13 1.2.5 Βακτήρια ως συμβιωτές του δάκου της ελιάς 14 1.2.6 Καταπολέμηση 15 1.3 Ευαισθησία διαφορετικών ποικιλιών ελιάς σε προσβολή από τον δάκο 17 1.4 Σκοπός της διατριβής 21 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΕΠΙΛΟΓΗ ΓΙΑ ΩΟΤΟΚΙΑ ΣΕ ΚΑΡΠΟΥΣ ΔΥΟ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ ΕΛΙΑΣ ΑΠΟ ΘΗΛΥΚΑ ΑΤΟΜΑ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ 2.1 Εισαγωγή 22 2.2 Υλικά και μέθοδοι 25 2.2.1 Επίδραση της προέλευσης και της ποικιλίας των καρπών στην οποία 25 αναπτύσσονται τα άτομα, στην επιλογή για ωοτοκία μεταξύ καρπών διαφορετικών ποικιλιών 2.2.2 Επίδραση της προέλευσης και της ποικιλίας των καρπών στην οποία 26 αναπτύσσονται τα άτομα, στον αριθμό των αυγών που αποτίθενται ανά θηλυκό σε καρπούς δύο διαφορετικών ποικιλιών 2.3.1 Αποτελέσματα 27 2.3.2 Αποτελέσματα 35 2.3.2.1 Ατομική διατήρηση 35 2.3.2.2 Ομαδική διατήρηση των ατόμων Διπλή επιλογή 43 2.4 Συζήτηση 46 IV

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΤΑΧΥΤΗΤΑ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΚΑΙ ΩΟΠΑΡΑΓΩΓΗ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ 3.1 Εισαγωγή 48 3.2 Υλικά και μέθοδοι 52 3.2.1 Επίδραση της προέλευσης και της ποικιλίας των καρπών στην οποία 53 αναπτύσσονται τα άτομα, στην ταχύτητα ανάπτυξης διαφορετικών πληθυσμών του δάκου της ελιάς 3.2.2 Επίδραση της προέλευσης και της ποικιλίας των καρπών στην οποία 54 αναπτύσσονται τα άτομα, στην ωοπαραγωγή διαφορετικών πληθυσμών του δάκου της ελιάς. 3.3.1 Αποτελέσματα 55 3.3.1.1. Διάρκεια ανήλικης ανάπτυξης διαφορετικών πληθυσμών 55 3.3.1.2 Διάρκεια νυμφικού σταδίου 58 3.3.1.3 Βάρος νυμφών 61 3.3.2 Αποτελέσματα 66 3.3.2.1 Απόθεση αυγών σε καρπούς ποικιλιών Μεγαρίτικη ή Κορωνέϊκη 66 (χωρίς επιλογή) από θηλυκά διαφορετικής προέλευσης και ανάπτυξης 3.3.2.2 Συνολική διάρκεια ζωής 69 3.4 Συζήτηση 72 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΚΑΡΠΩΝ ΑΠΟ ΤΟ ΥΠΑΙΘΡΟ 4.1 Εισαγωγή 74 4.2 Υλικά και μέθοδοι 75 4.3 Αποτελέσματα 76 4.4 Συζήτηση 79 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 80 ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ 83 V

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Ο δάκος της ελιάς Bactrocera oleae (Gmelin) (Diptera: Tephritidae), είναι μονοφάγο είδος. Η προνύμφη αναπτύσσεται μόνο στο μεσοκάρπιο της ελιάς και της αγριελιάς και είναι ο πιο σοβαρός εχθρός της ελιάς στη λεκάνη της Μεσογείου. Στις περισσότερες περιοχές της χώρας μας έχει 3-4 γενεές το έτος. Ανάλογα με την περιοχή, διαχειμάζει ως ενήλικο σε προφυλαγμένες θέσεις ή ως νύμφη στο έδαφος. Στην παρούσα μεταπτυχιακή διατριβή μελετήθηκε η επίδραση της γεωγραφικής προέλευσης και της ποικιλίας ελιάς στην οποία αναπτύσσονταν τα ανήλικα στάδια του δάκου της ελιάς, στην προτίμηση του εντόμου για ωοτοκία σε διαφορετικές ποικιλίες. Στα πειράματα χρησιμοποιήθηκαν ενήλικα θηλυκά δύο πληθυσμών που προέρχονταν αντίστοιχα από την περιοχή της Θεσσαλονίκης και το νησί της Αμοργού. Ο πληθυσμός που προερχόταν από τη Θεσσαλονίκη αναπτύσσονταν στο ύπαιθρο σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη και στη συνέχεια για μία γενεά στο εργαστήριο σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη ή Κορωνέϊκη. Ο πληθυσμός που προερχόταν από το νησί της Αμοργού αναπτύσσονταν σε καρπούς ποικιλίας Κορωνέϊκη (στο νησί της Αμοργού υπάρχουν αποκλειστικά ελιές ποικιλίας Κορωνέϊκη) και στη συνέχεια στο εργαστήριο για μία γενεά σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη ή Κορωνέϊκη. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η προέλευση των θηλυκών ατόμων και η ποικιλία στην οποία αναπτύχθηκαν, επηρέασαν σημαντικά την προτίμησή τους για ωοτοκία. Επίσης βρέθηκε ότι η προτίμηση των θηλυκών του δάκου για ωοτοκία σε καρπούς μίας εκ των δύο ποικιλιών αλλάζει ανάλογα με τους καρπούς στους οποίους αναπτύσσονται τα άτομα για μία γενεά. Συγκεκριμένα βρέθηκε ότι όταν άτομα που προέρχονταν από την περιοχή της Θεσσαλονίκης αναπτύχθηκαν για μία γενεά σε καρπούς της ποικιλίας Μεγαρίτικη και αφέθηκαν στη συνέχεια να επιλέξουν για ωοτοκία μεταξύ καρπών των ποικιλιών Κορωνέϊκη και Μεγαρίτικη προτίμησαν τους καρπούς της ποικιλίας Μεγαρίτικη στους οποίους απέθεσαν σημαντικά μεγαλύτερο αριθμό αυγών σε σχέση με τους καρπούς της ποικιλίας Κορωνέϊκη. Αντίθετα, άτομα που προέρχονταν από την Αμοργό και αναπτύχθηκαν για μία γενεά στο εργαστήριο σε καρπούς της ποικιλίας Κορωνέϊκη, απέθεσαν μεγαλύτερο αριθμό αυγών σε καρπούς της ποικιλίας Κορωνέϊκη ή παραπλήσιο αριθμό αυγών σε καρπούς και των δύο ποικιλιών. Όμως η επιλογή των καρπών για ωοτοκία από άτομα των δύο πληθυσμών άλλαζε, όταν τα άτομα για μία γενεά αναπτύχθηκαν σε καρπούς διαφορετικής ποικιλίας. Συγκεκριμένα, άτομα που προέρχονταν από την Αμοργό και 1

αναπτύχθηκαν για μία γενεά σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη, όταν αφέθηκαν στη συνέχεια να επιλέξουν για ωοτοκία μεταξύ καρπών των ποικιλιών Κορωνέϊκη και Μεγαρίτικη, προτίμησαν τους καρπούς της ποικιλίας Μεγαρίτικη στους οποίους απέθεσαν μεγαλύτερο αριθμό αυγών σε σχέση με τους καρπούς της ποικιλίας Κορωνέϊκη. Τα αποτελέσματα μίας άλλης ομάδας πειραμάτων έδειξαν ότι ο αριθμός των αυγών ανά θηλυκό που αποτίθενται σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη ή Κορωνέϊκη επηρεάζεται τόσο από την προέλευση των θηλυκών ατόμων όσο και από την ποικιλία στην οποία αναπτύχθηκαν. Η προτίμηση όμως κάποιας ποικιλίας για ωοτοκία και σε αυτήν την περίπτωση αλλάζει, όταν τα άτομα αναπτυχθούν για μία γενεά σε καρπούς διαφορετικής ποικιλίας από εκείνη της προέλευσής τους. Για παράδειγμα, όταν άτομα προέλευσης Αμοργού αναπτύχθηκαν για μία γενεά σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη, άλλαξαν την προτίμησή τους και απέθεσαν μεγαλύτερο αριθμό αυγών σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη, από ότι σε καρπούς ποικιλίας Κορωνέϊκη. Μελετήθηκε επίσης, η επίδραση της προέλευσης ενός πληθυσμού και της ποικιλίας των καρπών ελιάς στην οποία αναπτύσσονται τα άτομα στην απόθεση αυγών σε καρπούς μίας εκ των δύο ποικιλιών χωρίς επιλογή. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι, όταν θηλυκά του δάκου της ελιάς απέθεσαν αυγά σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη ή Κορωνέϊκη ο αριθμός των αποτιθέμενων αυγών επηρεάστηκε σημαντικά από την προηγούμενη ανάπτυξη και προέλευση των ατόμων. Για παράδειγμα, θηλυκά άτομα του δάκου που προέρχονταν από την Αμοργό και αναπτύχθηκαν σε καρπούς ποικιλίας Κορωνέϊκη, απέθεσαν διπλάσιο αριθμό αυγών σε καρπούς Κορωνέϊκης από ότι σε καρπούς Μεγαρίτικης. Αντίθετα, άτομα που προέρχονταν από τη Θεσσαλονίκη και αναπτύχθηκαν για μία γενεά σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη απέθεσαν μεγαλύτερο αριθμό αυγών σε καρπούς και των δύο ποικιλιών σε σχέση με άτομα που αναπτύχθηκαν σε καρπούς ποικιλίας Κορωνέϊκη. Σε μία άλλη ομάδα πειραμάτων, μελετήθηκε η επίδραση της προέλευσης ενός πληθυσμού δάκου της ελιάς στην ταχύτητα ανάπτυξης και την ωοπαραγωγή, σε διαφορετικές ποικιλίες ελιάς. Συγκεκριμένα μελετήθηκαν οι διαφορές που παρατηρούνται στην ταχύτητα ανάπτυξης και την ωοπαραγωγή ατόμων του δάκου της ελιάς που αναπτύχθηκαν σε καρπούς ποικιλίας Κορωνέϊκης (προέλευσης Αμοργού) ή Μεγαρίτικης (προέλευσης Θεσσαλονίκης) και στο βάρος των νυμφών τους. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι, η διάρκεια της ανήλικης ανάπτυξης (αυγό νύμφη) επηρεάστηκε σημαντικά από την προέλευση του πληθυσμού (Αμοργός, Θεσσαλονίκη), αλλά και από την ποικιλία καρπών στην οποία αναπτύχθηκαν τα 2

άτομα. Συγκεκριμένα, τα άτομα του πληθυσμού από τη Θεσσαλονίκη αναπτύχθηκαν ταχύτερα από εκείνα του πληθυσμού από την Αμοργό. Βρέθηκε επίσης ότι, το βάρος των νυμφών ήταν σημαντικά μεγαλύτερο όταν η ανάπτυξη έγινε σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη, από ότι σε καρπούς ποικιλίας Κορωνέϊκη. Μελετήθηκε επίσης η ευαισθησία τεσσάρων ποικιλιών ελιάς που αναπτύσσονταν στην περιοχή, στην προσβολή από το δάκο της ελιάς. Βρέθηκε ότι, οι καρποί της ποικιλίας Μεγαρίτικη ήταν οι πλέον ευαίσθητοι στην προσβολή, ενώ οι καρποί της ποικιλίας Κορωνέϊκη οι πλέον ανθεκτικοί. Οι ποικιλίες Κορωνέϊκη και Χονδρολιά παρουσίασαν μικρότερα ποσοστά προσβολής των καρπών τους μήνες Ιούλιο και Αύγουστο, σε σχέση με τα αντίστοιχα ποσοστά προσβολής των καρπών των ποικιλιών Μεγαρίτικη και Τσουνάτη. Στη συνέχεια, τους μήνες Σεπτέμβριο και Οκτώβριο τα ποσοστά προσβολής όλων των ποικιλιών ήταν υψηλά και παραπλήσια. Συμπερασματικά φαίνεται ότι, η προτίμηση για ωοτοκία, ο αριθμός των αυγών που αποτίθενται ανά θηλυκό άτομο δάκου όταν έχει να επιλέξει μεταξύ καρπών δύο διαφορετικών ποικιλιών ελιάς (Μεγαρίτικης και Κορωνέϊκης), η ταχύτητα ανάπτυξης του εντόμου και η απόθεση αυγών σε καρπούς ποικιλίας Μεγαρίτικη ή Κορωνέϊκη, επηρεάζονται τόσο από την προέλευση των ατόμων όσο και από την ποικιλία των καρπών στους οποίους αναπτύχθηκαν. Επίσης, σε συνθήκες υπαίθρου οι διαφορετικές ποικιλίες ελιάς παρουσιάζουν διαφορετική ευαισθησία στην προσβολή από δάκο, με πλέον ανθεκτική την ποικιλία Κορωνέϊκη και πλέον ευαίσθητη την ποικιλία Μεγαρίτικη. 3

ABSTRACT The olive fruit fly Bactrocera (Dacus) oleae (Gmelin), (Diptera: Tephritidae), is a monophagous insect. Its larvae grow only in the mesocarp of cultivated and wild olive fruits and it is considered as the most important pest of olives in the Mediterranean basin. In most regions of Greece it has 3-4 generations per year. Depending on the region, it overwinters as an adult in protected places, as larva inside the olive fruits and as pupa in the soil. The aim of this study was to determine the effect of population origin and the variety of olive fruit in which pre-imaginal stages had developed on subsequent oviposition preference of adult females of B. oleae for different varieties of olive fruits. The experiments were carried out in the laboratory from October to May during 2008-2010. Two populations of B. oleae, one originating from the island of Amorgos and the other from the area of Thessaloniki were used in the experiments. The respective stock colony were established with adults emerged from field collected infested olive fruits from the area of Thessaloniki and the island of Amorgos and were maintained in wooden cages with a liquid diet at 25 0 C and LD 16:8. The preimaginal stages (egg to pupa) were developed on olive fruits of either Koroneiki (Amorgos colony) or Megaritiki (Thessaloniki colony) varieties. Our results showed that the origin of population and the variety of olive fruit in which the pre-imaginal stages developed, had a substantial and significant effect on oviposition preference and egg laying. Oviposition preference, however, varied depending not only on the origin of the population but also on the variety of the fruit in which the flies developed before the experiments. More specifically, when the flies from Thessaloniki developed in Megaritiki olive fruits and then had access to Koroneiki and Megaritiki olive fruits they preferred for oviposition Megaritiki than Koroneiki olive fruits. By contrast, female flies from Amorgos which developed for one generation in Koroneiki, preferred for oviposition Koroneiki than Megaritiki olive fruits. Moreover, ovipositional preference changed when females developed in fruits of a different variety than the one of their maternal generation. Female flies originated from Amorgos and developed for one generation in Megaritiki olive fruits, changed their preference and laid more eggs in Megaritiki than in Koroneiki. In addition, when the flies were allowed to lay eggs on fruits of Megaritiki and Koroneiki varieties, the number of eggs laid in Megaritiki or Koroneiki fruits varied 4

depending on the origin of the population and the olive fruit variety in which the preimaginal stages had developed. Female adult flies originating from Amorgos and developed in the preimaginal stages in Megaritiki olive fruits changed their preference and laid more eggs in Megaritiki than in Koroneiki olive fruits. In another series of experiments we studied the effect of population origin and the fruit variety in which the preimaginal stages developed on subsequent egg laying in olive fruits of either Megaritiki or Koroneiki without choice. The results showed that females originated from Amorgos and developed in the preimaginal stages in Koroneiki olive fruits, laid almost double number of eggs in Koroneiki than in Megaritiki fruits. In addition, females originated from Thessaloniki and developed in the preimaginal stages in Megaritiki olive fruits laid more eggs in both varieties, in comparison to insects which had developed in the preimaginal stages in Koroneiki olive fruits. The preimaginal (egg to pupa) developmental time and egg production of females of the two populations on olive fruits of the two varieties were also determined. It was found that the developmental time (egg-pupa) was significantly affected by the origin of the population (Amorgos, Thessaloniki) and the variety of olive fruits in which the preimaginal stages developed. Insects originated from Thessaloniki had shorter developmental time than those originated from Amorgos. Weight of pupae developed as larvae in Megaritiki olive fruits was higher than of those developed in Koroneiki olive fruits. We also studied in an olive grove the susceptibility of fruits of four different varieties to the infestation by the olive fruit fly. It was found that olive fruits of the variety Megaritiki are the most susceptible to the infestation by the fly whereas olive fruits of Koroneiki are the most tolerant. In mid to late summer low percentages of olive fruit infestation was observed in the varieties of Koroneiki and Hondrolia and high percentages in fruits of Megaritiki and Tsounati. Later in September and October percentages of fruit injury were very high in all olive varieties. In conclusion, our results show that the ovipositional preference, the number of eggs laid in olive fruits of different varieties as well as the developmental time and egg production, may depend on the geographic origin of the population and the olive fruit variety in which preimaginal stages develop. These findings may have a great ecological significance and explain to some extend the observed variability in fruit infestation in different olive varieties and localities. 5

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Η καλλιέργεια της ελιάς 1.1.1 Ιστορικό της ελιάς Η ελιά σηματοδοτεί την πορεία σ ένα ανώτερο στάδιο πολιτισμού. Ως αυτοφυές δέντρο ήταν γνωστή στη λεκάνη της Μεσογείου πριν από πολλές χιλιάδες χρόνια. Ήδη από τον 2ο π.χ. αιώνα βρέθηκε γύρη της ελιάς που μαρτυρά την καλλιέργειά της στον Ελλαδικό χώρο. Έτσι οι γυρεόκοκκοι ελιάς εμφανίζονται γύρω στο 6.000 π.χ. (Ήπειρος) και το 3.200 π.χ. σε Θεσσαλία και Ανατολική Στερεά. Γονέας της καλλιεργούμενης ελιάς σήμερα σε πολλές περιοχές της Ελλάδας, την Μικρά Ασία κλπ είναι η Olea europaea var. Oleaster. Στα προϊστορικά χρόνια οι κάτοικοι των Μεσογειακών χωρών άρχισαν να καλλιεργούν συστηματικά την ελιά, βελτιώνοντας το αυτοφυές ως τότε ελαιόδενδρο (Θεριός, 2005). Οι Έλληνες είναι ο πρώτος λαός που επιδόθηκε στην καλλιέργεια της ελιάς, που θεωρείται το ιερό δένδρο τους και το συναντά κανείς στη θρησκεία, αθλητισμό, διατροφή, διακόσμηση και ιατρική. Οι Ρωμαίοι απόκτησαν την ελιά λίγο αργότερα από τους Έλληνες. Από την Ελλάδα μεταφέρθηκε στα παράλια της Ιταλίας και Γαλλίας και από την Αίγυπτο στα ΝΔ της Μεσογείου μέχρι την Ισπανία. Από την Ευρώπη η ελιά μεταφέρθηκε στην Καλιφόρνια, νότια Αμερική και Αυστραλία (Θεριός, 2005). 1.1.2 Η καλλιέργεια της ελιάς Το γένος Olea περιλαμβάνει τουλάχιστον 30-35 είδη που ανήκουν στην οικογένεια Oleaceae, της υποοικογένειας Oleoideae. Η καλλιεργούμενη ελιά (Olea europaea L.) είναι αείφυλλο δένδρο που προήλθε από τροπικά και υποτροπικά είδη. Οι παγετώνες πιθανώς μείωσαν τον αρχικό πληθυσμό της ελιάς και μόνο φυτά με ικανότητα επιβίωσης σε -5 0 C έως -12 0 C επέζησαν. Το είδος Olea europaea L. απαρτίζεται από πολλές ομάδες και από 2600 ποικιλίες. Η Olea europaea L. δε φαίνεται να είναι είδος, αλλά μια ομάδα από μορφές που προήλθαν από μετάλλαξη και υβριδισμό. Υποείδη ελιάς κατανέμονται κυρίως στις Μεσογειακές χώρες, στη Δυτική Αφρική, την Τανζανία, τα Κανάρια νησιά, τις Αζόρες, τη Ν. Αφρική και τον Άγιο 6

Μαυρίκιο. Τα ελαιόδενδρα έχουν εισαχθεί στις ΗΠΑ, Αυστραλία, Ν. Αφρική και τα τελευταία 30 έτη στην Κίνα (Θεριός, 2005). Η ελιά καλλιεργείται σε ποικιλία εδαφοκλιματικών συνθηκών και είναι εφικτή η καλλιέργειά της σε όλη την εύκρατο και υποτροπική ζώνη, δηλαδή μεταξύ 30 και 45 0 γεωγραφικό πλάτος. Η μεγαλύτερη συγκέντρωση ελιάς παρατηρείται στις παραμεσόγειες χώρες, όπου ο χειμώνας είναι ήπιος και το καλοκαίρι ζεστό και ξηρό. Οι ελαιοκομικές περιοχές έχουν μέση ετήσια θερμοκρασία 15-20 0 C, ελάχιστη -4 0 C και μέγιστη 40 0 C. Η ελάχιστη θερμοκρασία δεν πρέπει να πέφτει κάτω από -7 0 C, γιατί ζημιώνει τα δένδρα. Η αντοχή βέβαια των δένδρων εξαρτάται από πολλούς παράγοντες όπως τη διάρκεια των πολύ χαμηλών θερμοκρασιών, την ατμοσφαιρική υγρασία, την ποικιλία κλπ. Αν η πτώση της θερμοκρασίας είναι σταδιακή, τότε η ελιά μπορεί να αντέξει ως -12 0 C. Λόγω της όψιμης άνθησης της ελιάς οι ανοιξιάτικοι παγετοί δεν είναι περιοριστικός παράγοντας της καλλιέργειάς της. Η ελιά χρειάζεται χαμηλές θερμοκρασίες για τη διαφοροποίηση των ανθοφόρων οφθαλμών και η ανάγκη για εαρινοποίηση εξηγεί το ότι το δένδρο δεν καρποφορεί σε τροπικές περιοχές. Όχι μόνο η χαμηλή αλλά και η υψηλή θερμοκρασία παίζει σημαντικό ρόλο, ειδικά το καλοκαίρι, γιατί προκαλεί καρπόπτωση. Υψηλή σχετική υγρασία δημιουργεί μυκητολογικά προβλήματα και το χαλάζι όχι μόνο καταστρέφει την παραγωγή αλλά διευκολύνει και την ανάπτυξη καρκινωμάτων (Θεριός, 2005). Η ελιά αν και είναι δέντρο ανθεκτικό στον άνεμο, οι ανεμόπληκτες περιοχές πρέπει να αποφεύγονται. Άνεμοι ψυχροί, υγροί ή θερμοί την άνοιξη εμποδίζουν την γονιμοποίηση των ανθέων και την ανάπτυξη των καρπών, ενώ οι θερμοί άνεμοι το καλοκαίρι προκαλούν καρπόπτωση. Γενικά το ελληνικό κλίμα ευνοεί την ανάπτυξη της ελιάς, γιατί είναι ξηρό και θερμό και απαλλαγμένο από νεφώσεις από την άνοιξη ως το φθινόπωρο (Θεριός, 2005). Σχετικά με το έδαφος μπορεί να αναπτυχθεί σε εδάφη σχετικά ξερά και φτωχά, ασβεστώδη, χαλικώδη και πετρώδη. Τα καταλληλότερα όμως εδάφη για κανονική καρποφορία είναι τα βαθιά αμμοπηλώδη, που είναι επαρκώς εφοδιασμένα με Ν, Κ, P και νερό. Μεταξύ των οπωροφόρων δέντρων η ελιά θεωρείται ως ένα από τα πιο ανθεκτικά στην υδατική καταπόνηση. Η ανάπτυξη του ριζικού συστήματος είναι μεγάλη και ανάλογη της επικρατούσας ξηρασίας στην περιοχή καλλιέργειας. Η πυκνότητα του ριζικού συστήματος συσχετίζεται θετικά με την αντοχή στην ξηρασία και την απορρόφηση νερού. Οι ελιές αναπτύσσονται και παράγουν σε εδάφη μετρίως όξινα ή αλκαλικά. Πάντως σε ph > 8,5 η βλάστηση μειώνεται σημαντικά. Επίσης η ελιά αναπτύσσεται χωρίς προβλήματα σε εδάφη με σχετικά υψηλό περιεχόμενο σε 7

βόριο. Σε περιοχές με μεγάλες κλίσεις το έδαφος πρέπει να προστατεύεται από τη διάβρωση με τη βοήθεια πεζουλιών (Θεριός, 2005). Τα σημαντικότερα προβλήματα στην καλλιέργεια της ελιάς αφορούν τη λίπανση, την άρδευση, την παρενιαυτοφορία, την εμπορία των ελαιοκομικών προϊόντων, τους εχθρούς και τις ασθένειες. Η εντατικοποίηση της καλλιέργειας οδήγησε σε υπερβολικές λιπάνσεις κυρίως με νιτρικά λιπάσματα. Οι βροχοπτώσεις ελαττώθηκαν, η μέση θερμοκρασία τους θερινούς μήνες αυξήθηκε, με αποτέλεσμα προβλήματα στην ποσότητα του νερού που απαιτείται για τις ανάγκες του ελαιώνα. Η ελιά παρουσιάζει το φαινόμενο της παρενιαυτοφορίας, που μπορεί όμως να ελεγχθεί με κατάλληλο κλάδεμα και σωστή λίπανση. (Θεριός, 2005). Πολλοί είναι οι εχθροί (έντομα, ακάρεα, νηματώδεις) που προσβάλλουν την ελιά. Από αυτούς, τρία έντομα, ο δάκος, ο πυρηνοτρήτης και το λεκάνιο κάνουν κάθε χρόνο τις σοβαρότερες ζημιές. Ο δάκος, Bactrocera oleae, είναι ο σοβαρότερος εχθρός της ελιάς, ο οποίος κάνει κάθε χρόνο σημαντική ποσοτική και ποιοτική ζημιά στην ελαιοπαραγωγή της χώρας μας και επιβαρύνει σημαντικά το κόστος παραγωγής λόγω των απαραίτητων επεμβάσεων για την καταπολέμησή του (Μπρούμας Κατσόγιαννος, 1996). Οι πιο σημαντικές ασθένειες στην ελιά είναι το Κυκλοκόνιο Spilocaea (Cycloconium) oleaginum (Cast.) που προσβάλλει κυρίως τα φύλλα αλλά και τους ποδίσκους των καρπών προκαλώντας φυλλόπτωση, η Βερτισιλλίωση Verticillium dahliae ( Kleb.) η οποία μπορεί να προκαλέσει πτώση των φύλλων, ξήρανση των κλάδων έως και καθολική κατάπτωση του δέντρου, και η Ξεροβούλα Camarosporium (Macrophoma, Sphaeropsis) dalmatica (Thűm.) που προσβάλει μόνο καρπούς και μπορεί να προκαλέσει αξιόλογες ζημιές κυρίως σε περιόδους δακοπροσβολής (Θανασουλόπουλος, 1996). Η ελαιοκαλλιέργεια αντιμετωπίζει τα τελευταία χρόνια αυξημένο κόστος παραγωγής, ενώ οι τιμές του ελαιολάδου παραμένουν στάσιμες ή παρουσιάζουν τάσεις μείωσης λόγω του ισχυρού ανταγωνισμού από τα σπορέλαια και τα ζωικά λίπη. Παρόλη τη γενικά αποδεκτή βιολογική αξία του ελαιολάδου υπάρχει ανάγκη βελτίωσης της ποιότητάς του (Σφακιωτάκης, 2000). 8

1.2 Ο δάκος της ελιάς 1.2.1 Μορφολογικά χαρακτηριστικά και σημασία του εντόμου Ο δάκος της ελιάς Bactrocera oleae (Gmelin) ανήκει στην οικογένεια Tephritidae και στην τάξη Diptera. Το ενήλικο έχει μήκος περίπου 5mm και καστανό χρωματισμό. Ο θώρακας είναι στα νώτα σκοτεινότερος, έχει συνήθως τρεις κατά μήκος σκοτεινές γραμμές, υπόλευκο ή υποκίτρινο το scutellum και υπόλευκες ή υποκίτρινες κηλίδες στα πλάγια. Οι πτέρυγες είναι διαφανείς, ιριδίζουσες, με ένα σκοτεινό στίγμα στην άκρη. Ο ωοθέτης είναι ευδιάκριτος. Το αυγό είναι ωοειδές, κάπως οξύ στον ένα πόλο και λευκό. Αποτίθεται σε μικρό βάθος μέσα στο μεσοκάρπιο του ελαιοκάρπου. Η προνύμφη είναι υπόλευκη ή ανοιχτοκίτρινη, τελικού μήκους 7-8 mm, με το πρόσθιο μέρος του σώματος στενότερο από το οπίσθιο. Δεν έχει κεφαλική κάψα και στο πρόσθιο μέρος του σώματος υπάρχουν τα σκοτεινόχρωμα στοματικά άγκιστρα και ο λοιπός κεφαλοφαρυγγικός σκελετός. Η νύμφη έχει σχήμα ελλειψοειδές και χρώμα ανοιχτοκάστανο, με περίβλημα το σκληρυμένο δερμάτιο της αναπτυγμένης προνύμφης (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). Είναι μονοφάγο είδος. Στη φύση το θηλυκό ωοτοκεί και η προνύμφη αναπτύσσεται μόνο στο μεσοκάρπιο της ελιάς και της αγριελιάς. Ο δάκος είναι ο σοβαρότερος εχθρός της ελιάς στη χώρα μας και σε ορισμένες άλλες παραμεσόγειες χώρες. Το ελληνικό κράτος δαπανά αξιόλογα ποσά κάθε χρόνο για την καταπολέμηση του εντόμου αυτού και για έρευνες που έχουν σκοπό τη βελτίωση των μεθόδων καταπολέμησής του (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). Στις επιτραπέζιες ποικιλίες ελιάς η ζημιά μπορεί να είναι σοβαρή καθώς οι οπές ωοτοκίας μπορούν να μειώσουν σημαντικά την αξία της παραγωγής. Η παρουσία των οπών ωοτοκίας είναι ιδιαίτερα ανεπιθύμητη κυρίως στο στάδιο που οι ελιές πρασινίζουν και ακόμα περισσότερο αν η προσβολή συνοδεύεται από μόλυνση από το μύκητα Macrophoma dalmatica (Thűm.). Στις ελαιοποιήσιμες ποικιλίες η ζημιά είναι λιγότερο σοβαρή και σχετίζεται με την κατανάλωση μικρής ποσότητας της σάρκας του καρπού από την προνύμφη του εντόμου, με την πρόωρη πτώση των καρπών και την μείωση της ποιότητας του λαδιού. Η ζημιά στις ελαιοποιήσιμες ποικιλίες διαφοροποιείται ανάλογα με τον βαθμό προσβολής των καρπών που εξαρτάται από την εποχή του έτους, την ποικιλία και κυρίως το στάδιο ανάπτυξης του εντόμου μέσα στον καρπό κατά την περίοδο της συγκομιδής. Εξαρτάται επίσης από τη μέθοδο συγκομιδής και αποθήκευσης. Η παραγωγή επηρεάζεται σε μικρό βαθμό όταν η προσβολή είναι 9

μικρή και όταν οι ελιές συλλέγονται από τα δέντρα με λίγες οπές ωοτοκίας και υφίστανται επεξεργασία αμέσως μετά τη συγκομιδή. Αντίθετα, οι απώλειες είναι μεγάλες όταν οι προνύμφες έχουν ολοκληρώσει την ανάπτυξή τους και έχουν εγκαταλείψει τον καρπό. Οι καρποί σε αυτή την περίπτωση πέφτουν νωρίς από το δέντρο και μολύνονται από μικροοργανισμούς που επηρεάζουν την ποιότητα του λαδιού (Tzanakakis, 2006 και αναφορές που δίνει). 1.2.2 Βιολογία Ο δάκος της ελιάς στις περισσότερες περιοχές της χώρας μας έχει 3-4 γενεές το έτος. Ανάλογα με την περιοχή, διαχειμάζει ως ενήλικο σε προφυλαγμένες θέσεις ή ως νύμφη στο έδαφος. Σε περιοχές με ήπιο χειμώνα (παράλια νότιας Ελλάδας και ορισμένων νησιών) όταν υπάρχει στα δένδρα κατάλληλος καρπός, είναι δυνατόν να συνυπάρχουν στον ελαιώνα όλα τα στάδια του εντόμου, σπάνια όμως το αυγό. Όταν ο καρπός πλησιάσει το τελικό του μέγεθος και γίνει τόσο μαλακός ώστε να μπορεί να τον τρυπήσει ο ωοθέτης του θηλυκού, αρχίζει η ωοτοκία, συνήθως τον Ιούλιο. Το θηλυκό αφού ανοίξει με τον ωοθέτη του την οπή ωοτοκίας, εισάγει στο μεσοκάρπιο ένα αυγό. Κατά κανόνα εισάγει ένα αυγό ανά καρπό, σε περιπτώσεις όμως υψηλών πληθυσμών ή λίγων καρπών μπορεί να αποτίθενται περισσότερα από ένα αυγά ανά καρπό (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). Η προνύμφη αναπτύσσεται ικανοποιητικά όταν έχουμε 2-3 οπές ωοτοκίας σε καρπούς μεσαίου μεγέθους και μέχρι 6 οπές ωοτοκίας σε καρπούς μεγάλου μεγέθους (Tzanakakis 1989). Μετά από 3-7 ημέρες, εκκολάπτονται οι νεαρές προνύμφες οι οποίες ανοίγουν μία ή περισσότερες στοές μέσα στη σάρκα του καρπού και τρέφονται από αυτή. Η προνύμφη συμπληρώνει την ανάπτυξή της σε 12-14 ημέρες και μεταμορφώνεται σε νύμφη μέσα στον καρπό αφού προηγουμένως ανοίξει χαρακτηριστική κυκλική οπή (οπή εξόδου του τέλειου εντόμου) τρώγοντας τη σάρκα κάτω από την επιφάνεια του καρπού και αφήνοντας άθικτη την επιδερμίδα στο σημείο αυτό. Η νύμφη ολοκληρώνει την ανάπτυξή της σε 7-10 ημέρες και στη συνέχεια εμφανίζονται τα νέα ενήλικα άτομα. (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 1996). Η προνύμφη ορύσσει στοά στο μεσοκάρπιο και όταν συμπληρώσει την ανάπτυξή της νυμφώνεται το μεν θέρος συνήθως μέσα στον καρπό, το δε φθινόπωρο και τον χειμώνα στο έδαφος σε μικρό βάθος. Φαίνεται ότι, το εάν η προνύμφη εγκαταλείψει τον καρπό για να νυμφωθεί στο έδαφος εξαρτάται από την κατάσταση ωριμότητας του καρπού. Η αναπτυγμένη προνύμφη συνήθως εγκαταλείπει τον καρπό και νυμφώνεται στο έδαφος όταν ο καρπός έχει προχωρήσει 10

στην ωρίμανσή του. Με ευνοϊκές συνθήκες, ο βιολογικός κύκλος συμπληρώνεται σχεδόν σε ένα μήνα. Ο πληθυσμός του δάκου της ελιάς αυξάνει ιδιαίτερα το φθινόπωρο και κυρίως όταν ο καιρός είναι υγρός και σχετικά ζεστός (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). Με ευνοϊκές συνθήκες την περίοδο αυτή έχουμε διαδοχικές γενεές του δάκου, οι οποίες αλληλοκαλύπτονται. Στις περιπτώσεις αυτές μπορεί να παρατηρηθούν και πολλαπλές προσβολές (δηλαδή στον ίδιο καρπό περισσότερες από μία προνύμφες) (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 1996). Οι υψηλές θερμοκρασίες του καλοκαιριού και η χαμηλή ατμοσφαιρική υγρασία δεν ευνοούν την ανάπτυξη και αναπαραγωγή του δάκου της ελιάς (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). Τα ενήλικα και των δύο φύλων μπορούν να αντέξουν τις θερμοκρασίες του χειμώνα με σταδιακή έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες για κάποιες ημέρες, χαμηλώνοντας το σημείο αδράνειάς τους (torpor threshold) σε πολύ χαμηλά επίπεδα (Tzanakakis, 2006). 1.2.3 Παράγοντες που επηρεάζουν την ωοτοκία του εντόμου Η ωοτοκία του εντόμου ξεκινάει όταν οι ελαιόκαρποι πλησιάζουν το τελικό τους μέγεθος και σκληρυνθεί ο πυρήνας τους οπότε γίνονται αρκετά μαλακοί ώστε να μπορεί το θηλυκό να τους τρυπήσει με τον ωοθέτη του. Στις περιοχές της βόρειας Μεσογείου αυτό συμβαίνει συνήθως τον Ιούλιο. Το θηλυκό επιλέγει μία πλευρά στον καρπό και με τον ωοθέτη του ανοίγει μία οπή στο επικάρπιο και το εξωτερικό μεσοκάρπιο όπου τελικά αποθέτει ένα αυγό. Στο τέλος της ωοτοκίας το θηλυκό ρουφάει το χυμό που ρέει από την οπή ωοτοκίας, απομακρύνει τον ωοθέτη του και αλείφει την επιφάνεια του καρπού γύρω από την οπή ωοτοκίας με τον χυμό που έχει ρουφήξει. Αυτός ο χυμός λειτουργεί σαν αποτρεπτικό για επακόλουθες ωοτοκίες. Αξίζει να αναφερθεί ότι ο δάκος της ελιάς διαφέρει από πολλά άλλα έντομα της οικογένειας Tephritidae, τα οποία μαρκάρουν τους ωοτοκημένους καρπούς με φερομόνη αποτροπής ωοτοκίας (Tzanakakis, 2006 και αναφορές που δίνει). Οι διάφορες ποικιλίες ελιάς διαφέρουν ως προς την ευαισθησία τους σε προσβολή από τον δάκο B. oleae. Αυτή η διαφορά οφείλεται κυρίως σε φυσικά και χημικά χαρακτηριστικά των καλλιεργούμενων ποικιλιών. Τα φυσικά χαρακτηριστικά που έχουν μελετηθεί είναι το χρώμα, η σκληρότητα του επικαρπίου, το μέγεθος και το σχήμα των καρπών (Neuenschwander et al. 1985, Gumusay et al. 1990). Βρέθηκε ότι, η επίδραση των φυσικών χαρακτηριστικών στην επιδεκτικότητα των καρπών για ωοτοκία ήταν μικρή και ότι η κύρια αιτία για την αντίδραση του εντόμου ήταν οι 11

χημικοί παράγοντες (Neuenschwander et al. 1985). Ο Bianchi et al. (1992) αναφέρουν ότι το ολεανολικό οξύ και οι τριακιλογλυκερόλες είναι τα κύρια συστατικά των κηρωδών ουσιών της επιφάνειας των ελαιοκάρπων. Αυτές οι κηρώδεις ουσίες μάλλον παίζουν ρόλο στην ανθεκτικότητα κάποιων ποικιλιών σε ασθένειες και προσβολές από έντομα (Smith 1989). Ανάλυση των συστατικών αυτών των κηρωδών ουσιών έδειξε ότι το ολεανολικό και το μασλινικό οξύ αποτελούν το μεγαλύτερο ποσοστό στην επιφάνεια των ελαιοκάρπων. Οι καρποί μάρτυρες που δεν είχαν κηρώδεις ουσίες στην επιφάνειά τους, είχαν υψηλότερο βαθμό προσβολής (Kombargi et al. 1998). Οι Haniotakis and Voyadjoglou (1978) τονίζουν ότι κάποια ακατάλληλα χημικά συστατικά στην επιφάνεια των καρπών μπορεί να επηρεάσουν την ωοτοκία του εντόμου. Χημικά συστατικά όπως τα διυδροξυφαινυλαιθανόλη, πιροκατεχόλη, βενζαλδεύδη και ακετοφαινόλη βρέθηκε να έχουν αποτρεπτικές επιδράσεις (Girolami et al. 1981) και το υδροξείδιο του χαλκού είχε μια ισχυρή αποτρεπτική επίδραση στην ωοτοκία του εντόμου (Prophetou-Athanasiadou et al. 1991). Οι Κωβαίος και συνεργάτες (2007) βρήκαν ότι η επαφή με τον ελαιόκαρπο σε συνδυασμό με μία τουλάχιστον ωοτοκία σε αυτόν, ευνοούν ιδιαίτερα την ωοπαραγωγή των θηλυκών, ενώ αντίθετα μόνο η επαφή με τον ελαιόκαρπο χωρίς ωοτοκία δεν έχει ευνοϊκή επίδραση στην ωοπαραγωγή. Ενήλικα θηλυκά που ήλθαν σε επαφή με ελαιόκαρπο για πέντε ημέρες και ωοτόκησαν, όταν στη συνέχεια διατηρήθηκαν ατομικά σε κλουβιά με κέρινα ομοιώματα ωοτοκίας απέθεσαν περίπου 20 αυγά / θηλυκό. Όταν τα ενήλικα θηλυκά δεν είχαν στη διάθεσή τους ελαιόκαρπο, απέθεσαν ελάχιστα αυγά (2,4 αυγά / θηλυκό). Ο αριθμός των αποτιθέμενων αυγών ήταν επίσης πολύ μικρός όταν τα θηλυκά είχαν επαφή με τον ελαιόκαρπο χωρίς να ωοτοκήσουν (1,64 αυγά / θηλυκό) ή είχαν μόνο οπτική αλλά όχι άμεση επαφή με τον ελαιόκαρπο. Η ευνοϊκή επίδραση του ελαιοκάρπου στην ωοπαραγωγή μπορεί να οφείλεται στην εμπειρία της ωοτοκίας καθώς και σε πιθανές τροφικές επιδράσεις του ελαιοκάρπου στα θηλυκά. Η επαφή ενήλικων θηλυκών του δάκου της ελιάς με ελαιόκαρπο ευνοεί την ανάπτυξη των ωαρίων στις ωοθήκες (αναπαραγωγική ωριμότητα) και επίσης περατώνει μία κατάσταση αναπαραγωγικής ανωριμότητας που προκαλείται στα θηλυκά με αύξηση της διάρκειας φωτόφασης και της θερμοκρασίας στη διάρκεια της ανάπτυξης. Η ευνοϊκή επίδραση του ελαιοκάρπου στην αναπαραγωγική ωριμότητα του δάκου της ελιάς είναι πιθανό να οφείλεται σε βακτήρια που βρίσκονται στην επιφάνεια του ελαιοκάρπου ή άλλους τροφικούς παράγοντες που σχετίζονται με τον ελαιόκαρπο ή στην επαφή των ταρσών των 12

θηλυκών με τον ελαιόκαρπο (Κωβαίος και συνεργάτες 2007, και αναφορές που δίνουν). Η τελική επιλογή των καρπών για ωοτοκία επηρεάζεται επίσης από τον τύπο της καλλιέργειας και το βαθμό ωρίμανσης του καρπού ( Kombargi et al. 1998). Τα θηλυκά προτιμούν να αποθέτουν τα αυγά τους σε υγιείς, ημιώριμους, μεσαίου μεγέθους πράσινους καρπούς από επιτραπέζιες ή ελαιοποιήσιμες ποικιλίες. Οι Yokoyama and Miller (2004) βρήκαν ότι οι πράσινοι καρποί προτιμούνται από τα θηλυκά έντομα του δάκου της ελιάς και είναι πιο κατάλληλοι για την ανάπτυξη των προνυμφών. Επίσης παρατηρήθηκε η επιβίωση των νυμφών και των ενηλίκων στους πράσινους σε σχέση με τους ώριμους καρπούς. Η προτίμηση για ωοτοκία σε πράσινους μη ώριμους καρπούς ίσως είναι μία προσαρμογή που επιτρέπει την ολοκλήρωση της ανάπτυξης της προνύμφης πριν την πτώση των καρπών ή τη συγκομιδή (Genç et al. 2008, και αναφορές που δίνουν). 1.2.4 Ερωτοτροπία και συμπεριφορά σύζευξης Με την επικράτηση ευνοϊκών θερμοκρασιών και κατάλληλης τροφής τα αρσενικά και θηλυκά άτομα ωριμάζουν αναπαραγωγικά και είναι ικανά να συζευχθούν μέσα σε λίγες ημέρες από την εμφάνισή τους. Η ωοτοκία αρχίζει συνήθως δύο ημέρες μετά τη σύζευξη (Tzanakakis, 2006 και αναφορές που δίνει). Η σύζευξη του εντόμου πραγματοποιείται τις απογευματινές κυρίως ώρες, με τη μείωση της έντασης του φωτός (Bateman 1972). Κατά τη διάρκεια της σύζευξης τα αρσενικά δονούν τις πτέρυγές τους παράγοντας έναν χαρακτηριστικό ήχο ο οποίος είναι αντιληπτός από το ανθρώπινο αυτί. Ο ακριβής ρόλος αυτού του ήχου δεν έχει ακόμα διευκρινιστεί (Tzanakakis, 2006 και αναφορές που δίνει). Αν και τα περισσότερα έντομα της οικογένειας Tephritidae βασίζονται στις φερομόνες των αρσενικών για την σεξουαλική επικοινωνία, δεν είναι σαφές αν αυτό ισχύει για το δάκο της ελιάς. Τα αποτελέσματα των ερευνών τις τελευταίες δεκαετίες δείχνουν ότι στην περίπτωση του δάκου Bactrocera oleae (Rossi), η σεξουαλική επικοινωνία βασίζεται κυρίως στη φερομόνη που απελευθερώνεται από τα ενήλικα θηλυκά (Mavraganis et al., 2010, και αναφορές που δίνουν). Η ελκυστική σεξουαλική φερομόνη που παράγουν τα θηλυκά αποτελείται από μίγμα τεσσάρων ουσιών, των 1,7-dioxaspiro(5.5)undecane, α-pinene, nonanol και ethyl dodecanoate (Fletcher, 1987). Από τις ουσίες αυτές, το 1,7-dioxaspiro(5.5)undecane είναι το αφθονότερο και το πλέον ελκυστικό για τα αρσενικά. Δοκιμές στο εργαστήριο και ύπαιθρο έδειξαν ότι 13

το εναντιομερές (R)-(-) είναι το ελκυστικό για τα αρσενικά. Το (S)-(+) δρα στα θηλυκά αλλά όχι σαν ελκυστικό, πιθανώς ως ηρεμιστικό, σταθμευτικό, αφροδισιακό (Τζανακάκης, 1995 και αναφορές που δίνει). Εντούτοις, τελευταία μελέτη δείχνει ότι και τα ενήλικα αρσενικά του δάκου ελκύουν παρθένα θηλυκά. Σε πειράματα εργαστηρίου με ολφακτόμετρο, μελετήθηκε η ανταπόκριση θηλυκών του δάκου της ελιάς σε εκχυλίσματα αναπαραγωγικά ώριμων αρσενικών. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι εκχυλίσματα των αρσενικών με διχλωρομεθάνιο/μεθανόλη και λιγότερο με διαιθυλαιθέρα, ήταν ιδιαίτερα ελκυστικά για τα παρθένα θηλυκά κατά τις τελευταίες ώρες της φωτοπεριόδου, οπότε αυτά είναι σεξουαλικά δραστήρια. Η ανταπόκριση των παρθένων θηλυκών ήταν αμελητέα όταν αυτά ήταν συζευγμένα. Επιπλέον, παρθένα θηλυκά δεν ανταποκρίνονταν στα παραπάνω εκχυλίσματα τις πρώτες ώρες της φωτοπεριόδου. Τα αποτελέσματα αυτά δείχνουν ότι εκτός από την ύπαρξη της σεξουαλικής φερομόνης των θηλυκών στο δάκο της ελιάς, υπάρχουν οσμηρές ουσίες στα αρσενικά που προσελκύουν παρθένα θηλυκά (Mavraganis et al., 2010, και αναφορές που δίνουν). 1.2.5 Βακτήρια ως συμβιωτές του δάκου της ελιάς Είναι γνωστό ότι η προνύμφη του δάκου της ελιάς έχει ανάγκη της παρουσίας συμβιωτικών βακτηρίων στον πεπτικό της σωλήνα για να μπορέσει να χρησιμοποιήσει τις πρωτεΐνες του μεσοκαρπίου της ελιάς, όταν η ελιά είναι πράσινη. Κατά την ωοτοκία, τα βακτήρια αυτά που βρίσκονται και στο εσωτερικό του ωοθέτη του θηλυκού, επαλείφονται στο αυγό και από εκεί μπαίνουν στον πεπτικό σωλήνα της νεαρής προνύμφης (Τζανακάκης Κατσόγιαννος, 1998). Είναι επίσης γνωστό ότι τα έντομα έχουν αναπτύξει πληθώρα συμβιωτικών σχέσεων με μικροοργανισμούς, κυρίως βακτήρια, οι οποίες παίζουν καταλυτικό ρόλο στη βιολογία και στη φυσιολογία των ξενιστών. Ο Petri (1909) ήταν ο πρώτος που ανέφερε την ύπαρξη συμβιωτικών βακτηρίων στο δάκο της ελιάς (Κουνατίδης και συνεργάτες, 2007 και αναφορές που δίνουν). Βρήκε στον οισοφάγο του εντόμου μία βακτηριακή μάζα που την ταυτοποίησε σαν το Bacterium (Pseudomonas) savastanoi, το οποίο προκαλεί την καρκίνωση της ελιάς. Επίσης παρατήρησε την παρουσία του βακτηρίου σε κάθε στάδιο ανάπτυξης του εντόμου, τονίζοντας το σημαντικό ρόλο που παίζει ο μικροοργανισμός στην επιτυχή ανάπτυξη του εντόμου (Sacchetti et al., 2008). Έρευνες έχουν επιβεβαιώσει την παρουσία συμβιωτικών βακτηρίων στο δάκο της ελιάς, η ταυτοποίηση όμως αυτών των βακτηρίων δεν είναι βέβαιη. Υπάρχουν 14

στοιχεία που δείχνουν ότι υπάρχουν κάποια συμβιωτικά βακτήρια στο δάκο που είναι δύσκολο να αναπτυχθούν in vitro, αλλά σε αυτά δεν ανήκει το P. savastanoi (Fletcher, 1987). Μπορούμε να πούμε ότι το έντομο καταπίνει τα βακτήρια, τα βακτήρια εισέρχονται δια του στόματος στο σώμα του εντόμου και αποθηκεύονται στον οισοφάγο, όπου πολλαπλασιάζονται και σχηματίζουν μάζες που μεταφέρονται στο μέσο έντερο. Είναι πιθανόν οι βακτηριακές μάζες στο μέσο έντερο να χρησιμοποιούνται σαν πηγή αζώτου. Πρόσφατα επιβεβαιώθηκε ένα νέο βακτηριακό είδος, το Erwinia dacicola, στον οισοφάγο, το μέσο έντερο και τον ωοθέτη του εντόμου, ως το κυρίαρχο είδος (Sacchetti et al., 2008). Η οπή ωοτοκίας του δάκου βοηθάει την εγκατάσταση του μύκητα Camarosporium dalmaticum Berl. and Volg., που προκαλεί την ξεροβούλα στις άγουρες και τη σαποβούλα στις ώριμες ελιές. Στη θέση ωοτοκίας του δάκου ακολουθεί συχνά ωοτοκία του Prolasioptera berlesiana, που βοηθάει την εξάπλωση του μύκητα στον ελαιόκαρπο (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). 1.2.6 Καταπολέμηση Η χημική καταπολέμηση του δάκου της ελιάς γίνεται με δύο μεθόδους: την προληπτική και την θεραπευτική ή κατασταλτική. Η προληπτική μέθοδος περιλαμβάνει δολωματικούς ψεκασμούς με εντομοκτόνο με σκοπό την προσέλκυση, βρώση του ψεκαστικού μίγματος και θανάτωση των ενηλίκων πριν προλάβουν να ωοτοκήσουν στον ελαιόκαρπο. Για τον καθορισμό του χρόνου διεξαγωγής του 1ου δολωματικού ψεκασμού λαμβάνονται υπόψη διάφορα κριτήρια. Μεταξύ αυτών είναι η πυκνότητα του ενήλικου πληθυσμού του δάκου, για την παρακολούθηση της οποίας χρησιμοποιούνται γυάλινες παγίδες τύπου McPhail, η αναλογία φύλου, η παρουσία ώριμων ωαρίων στα θηλυκά, η δεκτικότητα του καρπού για ωοτοκία και οι ευνοϊκές για την ωοτοκία του δάκου καιρικές συνθήκες. Στη θεραπευτική μέθοδο εφαρμόζεται πλήρης κάλυψη της κόμης των δέντρων με ψεκαστικό υγρό, με σκοπό να θανατωθούν όχι μόνο τα ενήλικα αλλά και οι προνύμφες μέσα στον καρπό. Αυτή βέβαια έχει σαν συνέπεια τη θανάτωση πολλών ωφέλιμων εντομοφάγων εντόμων σε μεγαλύτερο βαθμό από την προληπτική μέθοδο, με συνέπεια εξάρσεις πληθυσμών κοκκοειδών και άλλων εχθρών της ελιάς (Τζανακάκης Κατσόγιαννος, 1998). Για την αντιμετώπιση του εντόμου το Υπουργείο Γεωργίας εκτελεί κάθε χρόνο το καλοκαίρι και το φθινόπωρο δολωματικούς ψεκασμούς με εξειδικευμένα 15

εντομοκτόνα. Ο αριθμός και ο χρόνος εκτέλεσης των ψεκασμών εξαρτάται από την εξέλιξη του πληθυσμού του δάκου η οποία παρακολουθείται με τις δακοπαγίδες. Η χρήση της τεχνολογίας πληροφοριών στη γεωργία αυξάνεται συνεχώς τα τελευταία χρόνια και ιδιαίτερα η χρήση των γεωγραφικών συστημάτων πληροφοριών (GIS) καθώς και η διαχείριση περιβαλλοντικών βάσεων δεδομένων. Οι τεχνικές GIS αποτελούν ένα πολύτιμο εργαλείο για την παρακολούθηση της καταπολέμησης του σημαντικότερου εχθρού της ελιάς, καθώς και για την ορθολογική χρήση των φυτοφαρμάκων. Από την χαρτογράφηση του δικτύου των παγίδων και του δακοπληθυσμού εξάγονται πολύτιμα συμπεράσματα για την ομοιομορφία κατανομής των παγίδων στη μελετηθείσα περιοχή καθώς και για τη βελτίωση του αριθμού και της θέσης των παγίδων. Με τον τρόπο αυτό προστατεύονται οι υδάτινοι πόροι της περιοχής. Επιπλέον η χαρτογράφηση αυτή επιτρέπει τον έλεγχο της αποτελεσματικότητας των ψεκασμών ανά περιοχή. Δίνεται έτσι η δυνατότητα δημιουργίας ζωνών γύρω από οικολογικά ευαίσθητες περιοχές στις οποίες πρέπει να δίνεται ιδιαίτερη προσοχή κατά τους ψεκασμούς (Παπαφιλιππάκη και συνεργάτες, 2007 και αναφορές που δίνουν). Προσπάθειες βιολογικής καταπολέμησης του δάκου με εισαγωγή του παρασιτοειδούς Opius concolor Szepl. σε περιοχές όπου αυτό δεν υπήρχε, ή με μαζικές εξαπολύσεις, δεν έδωσαν ενθαρρυντικά αποτελέσματα και δεν συνεχίστηκαν. Μαζικές εξαπολύσεις στειρωμένων με ακτινοβολία εντόμων σε συνδυασμό με δύο δολωματικούς ψεκασμούς, διατήρησαν τον πληθυσμό του δάκου σε χαμηλά επίπεδα (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). Εκτός των ψεκασμών με εντομοκτόνα, αποτελεσματικότερη και πρακτικότερη σε σχέση με τις άλλες μεθόδους έχει αποδειχθεί η μαζική παγίδευση των ενηλίκων, με διάφορους τύπους παγίδων (τροφικών, χρωματικών, φερομονικών ή συνδυασμούς αυτών), ιδίως όταν ο πληθυσμός του δάκου είναι μικρός. (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 1998). Με τη μέθοδο αυτή επιδιώκεται η σύλληψη όσο το δυνατόν μεγαλύτερου αριθμού τέλειων ατόμων του δάκου ώστε να μειωθεί ο πληθυσμός του σε επίπεδα που δεν προκαλούν οικονομική ζημία στην καλλιέργεια. Η μέθοδος αυτή είναι αποτελεσματική όταν εφαρμόζεται σε απομονωμένους ή σχετικά απομονωμένους ελαιώνες και με χαμηλούς ή μέτριους πληθυσμούς του δάκου. Με τη μείωση του βαθμού απομόνωσης του ελαιώνα ή με την αύξηση του πληθυσμού του δάκου, είναι απαραίτητη η διενέργεια δολωματικών ψεκασμών από εδάφους (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 1996). Η αποτελεσματικότητα της μεθόδου εξαρτάται από πλήθος παραγόντων όπως: τον τύπο της παγίδας, την πυκνότητα των παγίδων, τις προσελκυστικές ουσίες, τα εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται και τη μέθοδο 16

εφαρμογής τους, το βαθμό απομόνωσης του ελαιώνα, το μέγεθος του ελαιώνα, το τοπικό περιβάλλον (θερμοκρασία και σχετική υγρασία), τα βιολογικά και καλλιεργητικά μέτρα και τον αριθμό των ετών που η μέθοδος εφαρμόζεται στον ίδιο ελαιώνα. Σε περιπτώσεις χαμηλής αποτελεσματικότητας της μεθόδου, χρειάζεται η λήψη συμπληρωματικών μέτρων, όπως αύξηση της πυκνότητας των παγίδων και ψεκασμοί σε υψηλές πυκνότητες του πληθυσμού του εντόμου. Τα πλεονεκτήματα της μαζικής παγίδευσης περιλαμβάνουν τη μείωση της ποσότητας των εντομοκτόνων που απαιτούνται για την προστασία της παραγωγής από τα 3000mg ανά δέντρο ανά χρόνο στα 15mg ανά δέντρο ανά χρόνο, την απουσία υπολειμμάτων στο παραγόμενο προϊόν, τη διατήρηση των φυσικών εχθρών στο οικοσύστημα του ελαιώνα και την έγκριση για χρήση σε προγράμματα βιολογικής καλλιέργειας της ελιάς. Τα μειονεκτήματα περιλαμβάνουν την εξάρτηση της αποτελεσματικότητας της μεθόδου από το βαθμό απομόνωσης του ελαιώνα ή το μέγεθος του προστατευόμενου ελαιώνα και την κατάλληλη οργάνωση που απαιτείται (Broumas et al., 2002). 1.3 Ευαισθησία διαφορετικών ποικιλιών ελιάς σε προσβολή από τον δάκο Οι ποικιλίες ελιάς που καλλιεργούνται σήμερα στην Ελλάδα πιστεύεται ότι είναι γύρω στις 40 και ταξινομούνται σε επιτραπέζιες ή βρώσιμες, λαδολιές και διπλής ή μικτής χρήσης. Στις επιτραπέζιε ποικιλίες θα πρέπει το μέγεθος του καρπού να είναι μεγάλο, η σχέση σάρκας/πυρήνα όσο το δυνατόν μεγαλύτερη, ο φλοιός του καρπού να είναι μικρός, η σάρκα να είναι τραγανή και να αποχωρίζεται εύκολα από τον πυρήνα και επίσης να έχει υψηλή περιεκτικότητα σε ζάχαρα για καλύτερη διατήρηση. Στις λαδολιές θα πρέπει η ελαιοπεριεκτικότητα να είναι όσο το δυνατόν μεγαλύτερη και η ποιότητα του λαδιού (άρωμα, γεύση) ικανοποιητική (Γεωργία Κτηνοτροφία 5, 1996). Οι κυριότερες ελαιοποιήσιμες ποικιλίες ελιάς που καλλιεργούνται στη χώρα μας είναι η Κορωνέϊκη (πολύ παραγωγική και με λάδι άριστης ποιότητας με υπέροχο άρωμα και γεύση), η Μεγαρίτικη (διπλής χρήσης), η Τσουνάτη και η Λιανολιά, ενώ επιτραπέζιες είναι οι ποικιλίες Καλαμών, Αμφίσσης, Βόλου και Χονδρολιά Χαλκιδικής (Θεριός, 2005). Οι διάφορες ποικιλίες ελιάς παρουσιάζουν μεγάλη ποικιλομορφία ως προς την ευαισθησία τους σε προσβολή από τον δάκο, που οφείλονται κυρίως σε χημικούς 17

παράγοντες (Neuenschwander et al. 1985). Σε πείραμα που έγινε, συλλέχθηκαν καρποί από την περιοχή της Χαλκιδικής, από τρεις διαφορετικές ποικιλίες. Από Μεγαρίτικη, που έχει καρπούς μεσαίου μεγέθους, από Πατρινή με καρπούς επίσης μεσαίου μεγέθους και από Λιανολιά που έχει καρπούς μικρού μεγέθους. Το ποσοστό προσβολής των καρπών της ποικιλίας Λιανολιά ήταν διπλάσιο από το αντίστοιχο της Μεγαρίτικης και πενταπλάσιο από της Πατρινή. Είναι γνωστό ότι τόσο στο εργαστήριο όσο και στον αγρό, οι καρποί διαφορετικών ποικιλιών διαφέρουν μεταξύ τους ως προς το ποσοστό προσβολής τους. Οι καρποί αυτοί των διαφορετικών ποικιλιών μπορεί να διαφέρουν ως προς το μέγεθος και το πόσο λεία είναι η επιφάνειά τους. Η προτίμηση ωοτοκίας του δάκου επηρεάζεται από την σκληρότητα του επικαρπίου, χημικά ερεθίσματα και το μέγεθος των καρπών (Prophetou Athanasiadou et al. 1991, και αναφορές που δίνουν). Σε μελέτη που έγινε στην Καλιφόρνια των ΗΠΑ, παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές στην ευαισθησία των εξεταζόμενων ποικιλιών ελιάς Arbequina, Frantoio, Koroneiki, Leccino, Manzanillo, Mission και Sevillano, στην προσβολή από το δάκο. Οι τέσσερις πρώτες ποικιλίες είναι λαδολιές, η Mission διπλής χρήσης και οι Manzanillo και Sevillano επιτραπέζιες. Η ποικιλία Sevillano παράγει τους μεγαλύτερους σε μέγεθος καρπούς ενώ η Koroneiki τους μικρότερους. Οι ποικιλίες Arbequina και Koroneiki έχουν πολύ μεγάλη ελαιοπεριεκτικότητα. Μεταξύ των ποικιλιών που εξετάστηκαν, οι ποικιλίες Sevillano, Manzanillo και Mission ήταν οι πιο βαριά προσβεβλημένες κατά τη διάρκεια τριών συνεχόμενων ετών. Οι ποικιλίες Sevillano και Manzanillo προσβλήθηκαν πολύ νωρίτερα από το δάκο σε σχέση με τις υπόλοιπες πέντε ποικιλίες ελιάς που εξετάστηκαν. Οι καρποί της ποικιλίας Sevillano που είναι οι μεγαλύτεροι σε μέγεθος, προσβλήθηκαν νωρίτερα και εντονότερα. Φαίνεται να υπάρχει μια θετική σχέση μεταξύ του μεγέθους των καρπών ελιάς και της προτίμησης των θηλυκών εντόμων για ωοτοκία. Επίσης παρατηρήθηκαν σημαντικές επιδράσεις των ποικιλιών ελιάς, στο βάρος των νυμφών και στη διάρκεια ανάπτυξης των προνυμφών. Οι νύμφες που αναπτύχθηκαν στις ποικιλίες Manzanillo και Sevillano ήταν βαρύτερες σε σχέση με αυτές που αναπτύχθηκαν σε λιγότερο προτιμώμενες ποικιλίες ελιάς και η διάρκεια ανάπτυξης των προνυμφών ήταν σημαντικά μικρότερη στις ελιές ποικιλίας Sevillano σε σχέση με τις υπόλοιπες ποικιλίες. Η διάρκεια ανάπτυξης των προνυμφών ήταν ξεκάθαρα μικρότερη στις προτιμώμενες ποικιλίες ελιάς. Στην ποικιλία Sevillano οι προνύμφες αναπτύχθηκαν 1-3 φορές γρηγορότερα σε σχέση με τις υπόλοιπες ποικιλίες (Burrack et al. 2008, και αναφορές που δίνουν). 18

Επίσης, η γεωγραφική απομόνωση παίζει σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη των άγριων πληθυσμών. Καθώς ο βαθμός απομόνωσης μεταξύ δύο πληθυσμών αυξάνει, η ροή των γονιδίων περιορίζεται, επιτρέποντας σε άλλες εξελικτικές δυνάμεις να λειτουργήσουν. Δύο γενετικοί παράγοντες αντανακλούν τη φύση και την ένταση της εξελικτικής αλλαγής: η γενετική παραλλακτικότητα, που αναμένεται να είναι μικρή σε πρόσφατα εγκαταστημένους ή απομονωμένους πληθυσμούς και η γενετική διαφορετικότητα η οποία πιθανώς αυξάνεται καθώς η ροή των γονιδίων μειώνεται. Ο βαθμός της απομόνωσης παρ όλα αυτά, εξαρτάται από το μέγεθος της ανάλυσης, επομένως αυτοί οι παράγοντες μπορεί να ποικίλουν. Σαν γενικός κανόνας ισχύει ότι, οι πληθυσμοί μιας ηπειρωτικής περιοχής επιδεικνύουν υψηλότερα επίπεδα γενετικής παραλλακτικότητας και διακρίνονται από τους πληθυσμούς των νησιών, οι οποίοι επηρεάζονται από την περιορισμένη έκταση και παρουσιάζουν μικρή παραλλακτικότητα (García-Verdugo et al. 2009, και αναφορές που δίνουν). Η γενετική παραλλακτικότητα εντός και μεταξύ φυτικών πληθυσμών οφείλεται σε έναν συνδυασμό παραγόντων όπως, η γεωγραφική απόσταση, το μέγεθος του πληθυσμού, ο τρόπος πολλαπλασιασμού, ο τρόπος μεταφοράς της γύρης και των σπόρων, και ο βαθμός ροής γονιδίων. Ο τρόπος πολλαπλασιασμού των φυτών φαίνεται να παίζει σημαντικό ρόλο στη γενετική παραλλακτικότητα καθορίζοντας το βαθμό ανταλλαγής των γονιδίων. Είδη που είναι σταυρογονιμοποιούμενα (outcrossing) εμφανίζουν υψηλότερη παραλλακτικότητα μεταξύ των πληθυσμών σε σχέση με τα είδη που είναι αυτογονιμοποιούμενα. Στην ελιά (Olea europaea L.) παρατηρείται υψηλός βαθμός σταυρογονιμοποίησης. Η μεγαλύτερη ποσότητα γύρης μεταφέρεται με τον άνεμο, ενώ τα έντομα συμμετέχουν σε πολύ μικρό βαθμό (Mekuria et al., 2002 και αναφορές που δίνουν). Αν και υπάρχουν πολύ μικρές γενετικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών του δάκου της ελιάς σε μία συγκεκριμένη γεωγραφική περιοχή, μπορεί να παρατηρηθούν μεγαλύτερες αποκλίσεις όταν η γεωγραφική απόσταση είναι μεγαλύτερη. Η γνώση της γεωγραφικής προέλευσης ενός είδους είναι καθοριστική για τη μελέτη των σχέσεων μεταξύ των ειδών, των ξενιστών τους και των δυνητικών τους εχθρών. Λόγω της αποκλειστικής σχέσης του δάκου με την ελιά, μπορούμε να υποθέσουμε ότι η εξελικτική του πορεία συνδέεται στενά με την εξέλιξη και την κατανομή της ελιάς (Nardi et al. 2005, και αναφορές που δίνουν). Με βάση αυτά τα στοιχεία, οι ποικιλίες ελιάς που επιλέχθηκαν να χρησιμοποιηθούν στη συγκεκριμένη διατριβή ήταν η Μεγαρίτικη και η Κορωνέϊκη, ποικιλίες που έχουν διαφορετικά χαρακτηριστικά και διαφορετική προέλευση. Στα πειράματά μας χρησιμοποιήσαμε ενήλικα θηλυκά δύο πληθυσμών του δάκου της 19