ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 761 Χωρικες διακυμανσεις της οργανικης yλης και των προϊoντων ανοργανοποiησης σε ρηχa παράκτια ιζhματα: επiδραση ενoς επεισοδιακοy φαινομeνου ιζηματαπoθεσης; Σωκράτης Παπασπύρου, Μαγδαληνή Βελέντζα, Μαρία Θεσσαλού-Λεγάκη Τομέας Ζωολογίας- Θαλάσσιας Βιολογίας, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Αθηνών, 157 Πανεπιστημιόπολη Περiληψη Μελετήθηκαν οι ποσοτικές και ποιοτικές διακυμάνσεις της οργανικής ύλης στο ίζημα ενός ρηχού όρμου (Βραυρώνα). Επελέγησαν τέσσερις σταθμοί με βάση την απόσταση τους από το χείμαρρο που εκβάλλει στον όρμο και την κατανομή των ενδοβεθικών γαρίδων Thalassinidea που προκαλούν βιοδιατάραξη. Η μικρή συνεισφορά της πρωτογενούς παραγωγής στον οργανικό άνθρακα και ο χαμηλός λόγος πρωτεϊνες/υδατάνθρακες έδειξαν ότι στο σύνολό της η περιοχή χαρακτηρίζεται από αλλόχθονη οργανική ύλη χαμηλής ποιότητας. Η παρουσία εξαιρετικά χαμηλής ποιότητας οργανικής ύλης στο εσωτερικό του όρμου σε βάθος ιζήματος 1- cm, η οποία συμπίπτει με αλλαγές στην κοκκομετρία, εξηγείται από την ιζηματαπόθεση χερσογενούς υλικού που κάλυψε την αρχική επιφάνεια λόγω καταρρακτωδών βροχοπτώσεων τρεις μήνες νωρίτερα. Στα βαθύτερα στρώματα του ίδιου σταθμού, η παρουσία καλύτερης ποιότητας οργανικής ύλης και η συσσώρευση TCO 2 και ΝΗ στο νερό των πόρων υποδεικνύουν αφενός την αποικοδόμηση μίας πλούσιας σε άζωτο οργανικής ύλης και αφετέρου την ανάσχεση της βιοάρδευσης (δυνάμεις μεταφοράς) που θα απομάκρυνε τα προϊόντα αποικοδόμησης. Υποθέτουμε ότι αυτή η διασπώμενη οργανική ύλη προέρχεται από την, λόγω ιζηματαπόθεσης, ταφή του ζωοβένθους, ιδιαίτερα των ενδοβενθικών Thalassinidea, καθώς και από το πλούσιο σε οργανικά τοίχωμα των στοών τους. Λέξεις κλειδιά: Ευδιάσπαστο οργανικό υλικό, Βιοδιαθεσιμότητα, Βιοπολυμερή, Ανοργανοποίηση, Βιοάρδευση, Ιζηματαπόθεση Spatial variations of sediment organic matter and mineralisation products in shallow-water sediments: effect of a severe runoff event? Abstract Qualitative and quantitative variations of organic matter were investigated in shallow-water sediments of an Aegean bay. Four stations were selected according to the distance from an intermittent stream discharging in the bay and the distribution of bioturbating thalassinidean shrimps. The low contribution of primary production to the total organic matter, as well as the low proteins/carbohydrates ratio showed that allochthonous organic matter of low quality characterized the bay. However, at the 1- cm layer of the innermost station, the exceptionally low quality organic matter, accompanied by changes in grain size, indicated the transport position of terrestrial material on the original sediment surface during a severe runoff event three months earlier. In deeper layers of the same station, the presence of higher quality organic mater and the accumulation of TCO 2 and ΝΗ in the porewater suggested that a large source of nitrogen-rich organic matter was in the process of degradation, without an efficient mechanism of end-product removal. It is suggested that the high sediment deposition caused the burial and death of the fauna especially of the deep burrowing thalassinideans- thus ceasing bioirrigation and enriching deeper sediment with organic matter originating from the animals themselves and/or their burrow walls. Key words: Labile organic matter, Bioavailability, Biopolymers, Mineralisation, Bioirrigation, Deposition
762 ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Εισαγωγh Τα μεσοπαλιρροιακά και ρηχά υποπαλιρροιακά ιζήματα χαρακτηρίζονται συνήθως από υψηλή πρωτογενή παραγωγή και από σημαντικές εισροές αλλόχθονης οργανικής ύλης προερχόμενης από τη χέρσο ή/και από βαθύτερα νερά. Η τύχη της οργανικής αυτής ύλης εξαρτάται από μια σειρά φυσικών (π.χ. παλίρροια, δράση ανέμου και κυμάτων, βροχές και επεισοδιακά φαινόμενα απορροών), βιολογικών (π.χ. βιοδιατάραξη, βιοάρδευση) και χημικών παραγόντων (π.χ. σύσταση, στάδιο αποικοδόμησης), οι οποίοι δρουν σε πολύ διαφορετικές χρονικές και χωρικές κλίμακες, δημιουργώντας ένα ανομοιογενές και δυναμικό περιβάλλον. Στόχος της παρούσης εργασίας ήταν η διερεύνηση των χωρικών διακυμάνσεων του βιοδιαθέσιμου κλάσματος της οργανικής ύλης του ιζήματος και των προϊόντων ανοργανοποίησης στο νερό των πόρων. Τα αποτελέσματα ερμηνεύονται με βάση, ένα επεισοδιακό φαινόμενο έντονης ιζηματαπόθεσης λόγω των ιδιαίτερα έντονων βροχοπτώσεων που σημειώθηκαν τρεις μήνες νωρίτερα σε όλη την Ελλάδα και προκάλεσαν σοβαρές πλημμύρες και καταστροφές (Φεβρουάριος 23). Υλικa και μeθοδοι Η συλλογή των δειγμάτων έγινε στο μεσοπαλιρροιακό - ρηχό υποπαλιρροιακό αμμώδες πλάτωμα (μέσο βάθος 2 cm περίπου) του Όρμου της Βραυρώνας. (Ν. Ευβοϊκός Κόλπος) (37 56 N, 2 1 E), στο μυχό του οποίου εκβάλλει ένας χείμαρρος. Επελέγησαν σταθμοί με κριτήρια την απόσταση από την κύρια εκβολή του χειμάρρου και την κατανομή των γαρίδων Thalassinidea (Εικ. 1). Πιο συγκεκριμένα, η Pestarella tyrrhena, ο πιο κοινός μεγάλος βιοδιαταράσσων οργανισμός στην περιοχή, απαντάται στο μέσο του πλατώματος, ενώ η Upogebia pusilla, κυριαρχεί στο εσωτερικό. Τον Ιούνιο 23 έγινε συλλογή 3 πυρήνων (ίζημα μέχρι βάθους 2 cm) σε κάθε σταθμό, οι πυρήνες τεμαχίστηκαν κατά βάθος και υποδείγματα των τομών αναλύθηκαν για τον προσδιορισμό της μέσης διαμέτρου των κόκκων (Φ 5 ), του οργανικού άνθρακα (OA), των πρωτεϊνών (ΠΡΤ), των υδατανθράκων (ΥΔΘ), των λιπιδίων (ΛΠΔ), της χλωροφύλλης α (ΧΛΦ α) και των φαιοχρωστικών (ΦΧΡ). Η συλλογή του νερού των πόρων για τον προσδιορισμό του συνολικού CO 2 (TCO 2 ) και των αμμωνιακών (NH ) έγινε in situ σύμφωνα με τους Berg & McGlathery (21). Όλες Σχήμα 1. Χάρτης του Όρμου της Βραυρώνας όπου σημειώνονται οι σταθμοί δειγματοληψίας καθώς και η κατανομή των ενδοβενθικών γαρίδων Thalassinidea Pestarella tyrrhena και Upogebia pusilla.
ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 763 Mean grain size (φ5) 2. 2.5 3. 3.5. Organic carbon (mg [g dw] -1 ) 2 6 1 1 Biopolym. fraction/org. carbon ( 1 2 3 5 Depth (cm) 2 A B C D 2 2 Proteins (μg [g dw] -1 ) Carbohydrates (μg [g dw] -1 ) Protein:Carbohydrates 7 1 21 2 35 7 1 21 2 35..5 1. 1.5 2. 2.5 Depth (cm) 2 2 2 Chloroplastic equiv. (μg [g dw] -1 ) NH (µm) TCO 2 (mm) 2 6 1 1 2 3 5 6 7 2 6 1 1 1 Depth (cm 2 A B C D 2 Σχήμα 2. Κατά βάθος κατατομή στους τέσσερις σταθμούς δειγματοληψίας στο Όρμο της Bραυρώνας τον Ιούνιο 23 για τα: μέση διάμετρος κόκκων (Φ 5 ), οργανικός άνθρακας (OA), συμμετοχή των βιοπολυμερών στον ΟΑ (ΒΠΛ/ΟΑ), πρωτεΐνες (ΠΡΤ), υδατάνθρακες (ΥΔΘ), λόγος πρωτεϊνών προς υδατάνθρακες (ΠΡΤ/ΥΔΘ), χλωροπλαστικό ισοδύναμο (ΧΛΙ= ΧΛΦ α ΦΧΡ), αμμωνιακά (NH ) και συνολικό CO 2 (TCO 2 ). Οι τιμές αντιπροσωπεύουν μέσες τιμές ± τυπικό σφάλμα (n= 3, εκτός από τη μέση διάμετρο κόκκων, TCO 2 και NH όπου n = 2). 2 οι αναλύσεις διενεργήθηκαν όπως περιγράφεται στους Papaspyrou et al. (2, 25). Αποτελeσματα Το ίζημα στο πλάτωμα χαρακτηρίζεται ως λεπτή άμμος και είναι ομοιογενές κατά βάθος σε κάθε σταθμό, με εξαίρεση το σταθμό Α όπου παρατηρήθηκε στρωμάτωση με μία χαρακτηριστική ζώνη πολύ λεπτής άμμου στα 3- cm βάθος (Εικ. 2). Οι υψηλότερες τιμές ΟΑ εμφανίστηκαν στον σταθμό Β, αυξανόμενες έως τα 15 cm. Στους υπόλοιπους σταθμούς οι συγκε-
76 ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας ντρώσεις ΟΑ ήταν περισσότερο ομοιογενείς κατά βάθος, παρουσιάστηκαν ωστόσο κάποιες εξάρσεις (2- cm σταθμός Α, 1- cm σταθμός D). Η συμμετοχή (% ΟΑ) των βιοπολυμερών (ΒΠΛ=ΠΡΤΥΔΘΛΠΔ) ήταν σημαντικότερη στην επιφάνεια των σταθμών Α και Β καθώς και σε βάθη μεγαλύτερα των 6 cm στο σταθμό Α. Ο σταθμός Α είχε τις εντονότερες διακυμάνσεις στις συγκεντρώσεις ΠΡΤ και ΥΔΘ, εμφανίζοντας ένα χαρακτηριστικό μέγιστο για τους ΥΔΘ και ένα αντίστοιχο ελάχιστο για τις ΠΡΤ σε βάθος 2-3 cm, με αποτέλεσμα στη ενδιάμεση αυτή ζώνη η ποιότητα της οργανικής ύλης (ΠΡΤ/ΥΔΘ) να είναι χειρότερη όλων των δειγμάτων, ενώ στην επιφάνεια και στα βαθύτερα στρώματα η καλύτερη. Η συμμετοχή της ΧΛΦ α στον OA ήταν γενικά πολύ χαμηλή (<2%). Γενικά, οι συγκεντρώσεις του χλωροπλαστικού ισοδυνάμου (ΧΛΙ= ΧΛΦ α ΦΧΡ) ήταν υψηλότερες στην επιφάνεια και ελαττώνονταν σταδιακά στα πρώτα cm. Ωστόσο, ο σταθμός Α, ο οποίος είχε και τις υψηλότερες επιφανειακές τιμές, εμφάνισε μία έντονη μείωση σε βάθος 1-3 cm ακολουθούμενη από μία αύξηση σε βάθος 3- cm. Οι κατατομές των TCO 2 και NH στο νερό των πόρων στον ίδιο σταθμό έδειξαν μία σημαντική συσσώρευση με ένα μέγιστο σε βάθος 11 cm, σε αντίθεση με τους υπόλοιπους σταθμούς όπου οι συγκεντρώσεις ήταν χαμηλές και ομοιογενείς κατά βάθος. Συζhτηση Η χαμηλή συμμετοχή της ΧΛΦ α στον OA, η έλλειψη συσχέτισης μεταξύ ΟΑ και φυτοχρωστικών σε όλους τους σταθμούς (p>,5) καθώς και ο χαμηλός λόγος ΠΡΤ/ΥΔΘ υποδεικνύουν ότι η κύρια πηγή άνθρακα στην περιοχή δεν είναι η πρωτογενής παραγωγή αλλά παλαιό ή /και νεκρό υλικό. Πράγματι, η περιοχή χαρακτηρίζεται από τη συνεχή μεταφορά νεκρών φύλλων Posidonia oceanica από τα ανοιχτά του όρμου, και τη συσσώρευσή τους στο πλάτωμα, κυρίως στους σταθμούς Α και Β, όπου παρατηρήθηκαν και οι υψηλότερες τιμές ΟΑ. Η δράση του υδροδυναμισμού (σταθμός C) και της Pestarella tyrrhena (σταθμοί B και D) συντελούν ώστε η κατά βάθος κατανομή των περισσότερων παραμέτρων να είναι σχετικά ομοιογενής. Η εσωτερική περιοχή (σταθμός Α), αντίθετα, χαρακτηρίζεται από χαμηλό υδροδυναμισμό και από την παρουσία της Upogebia pusilla, η οποία ως αιωρηματοφάγος οργανισμός, έχει μικρότερη επίδραση μέσω βιοαναμόχλευσης και πολύ μεγαλύτερη μέσω βιοάρδευσης. Ωστόσο, η συσσώρευση προϊόντων ανοργανοποίησης (TCO 2 και NH ) σε σύγκριση με τους άλλους σταθμούς και τις φυσιολογικά παρατηρούμενες τιμές στο σταθμό αυτό (Παπασπύρου 2) υποδεικνύει ανάσχεση της βιοαρδευτικής δραστηριότητας και αποικοδόμηση μίας πλούσιας σε άζωτο οργανικής ύλης σε βάθος 1-15 cm. Προτείνουμε ότι κατά τη διάρκεια ενός επεισοδιακού φαινόμενου ιζηματαπόθεσης (Φεβρουάριος 23), η μεταφορά αρχικά λεπτόκοκκου και στη συνέχεια αδρότερου χερσογενούς υλικού είχε ως αποτέλεσμα το φράξιμο των διηθητικών συσκευών των αιωρηματοφάγων οργανισμών και την ταφή των ενδοβενθικών οργανισμών, αντίστοιχα. Η επίδραση του φαινομένου ιζηματαπόθεσης εντοπίζεται και σε μία σειρά παραμέτρων της στερεάς φάσης του ιζήματος του σταθμού Α, σε βάθος κυρίως 2- cm, όπως είναι η αλλαγή στη μέση διάμετρο κόκκων, υψηλές τιμές ΟΑ και ΥΔΘ, πολύ χαμηλές τιμές ΠΡΤ και ΧΛΙ. Η ιζηματαπόθεση είχε ως συνέπεια όχι μόνο τη μείωση της βιοάρδευσης λόγω της ελάττωσης του πληθυσμού της Upogebia pusilla (Παπασπύρου 2) αλλά και τη δημιουργία μιας πλούσιας σε άζωτο οργανικής ύλης (υψηλός λόγος ΠΡΤ/ΥΔΘ) βαθύτερα στο ίζημα, η οποία προήλθε από το νεκρό ζωοβένθος -ειδικά γαρίδων Thalassinidea- αλλά και από το τοίχωμα των στοών τους (Papaspyrou et al., 25). Τα αποτελέσματα υποδεικνύουν τη σημασία των βιοδιαταρασσόντων οργανισμών για το μεταβολισμό των ιζημάτων και την ανάγκη αποσαφήνι-
ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 765 σης των μηχανισμών διαγένεσης της οργανικής ύλης στο θαλάσσιο βενθικό σύστημα. βιβλιογραφια BERG, P. and McGLATHERY, K.J., 21. A high-resolution pore water sampler for sandy sediments. Limnology Oceanography 6: 23-21 PAPASPYROU, S., THESSALOU-LEGAKI, M. and KRISTENSEN, E., 2. Impact of the mud shrimp Pestarella tyrrhena (Decapoda: Thalassinidea) on benthic metabolism and nutrient exchange in sediment microcosms enriched with seagrass and macroalgal detritus. Marine Ecology Progress Series, 21: 5-179. PAPASPYROU, S., GREGERSEN, T., COX, R.P., THESSALOU-LEGAKI, M. and KRISTENSEN, E., 25. Sediment properties and bacterial community in the burrows of the mud shrimp Pestarella tyrrhena (Decapoda: Thalassinidea). Aquatic Microbial Ecology, 3: 11-19. ΠΑΠΑΣΠΎΡΟΥ, Σ., 2. Επίδραση των βιογενών κατασκευών της ενδοπανίδας στις βιογεωχημικές διεργασίες του ιζήματος. Διδακτορική διατριβή, Πανεπιστήμιο Αθηνών, σελ. 136.