Αριστοτέλης Παπαγεωργίου. Εφαρµοσµένη ασική Γενετική. Κεφάλαιο 5 ο

Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Εφαρµοσµένη ασική Γενετική Κεφάλαιο 5 ο Ορεστιάδα 2006 1

Ο σχεδιασµός στη βελτίωση Στο σηµείο αυτό θα αναφερθούµε συνοπτικά στον τρόπο µε τον οποίο λειτουργούµε στην πράξη εφαρµόζοντας τις αρχές της βελτίωσης που αναλύσαµε στα προηγούµενα µαθήµατα. Οι µέθοδοι της βελτίωσης που χρησιµοποιούµε στη δασοπονία είναι: 1. η τεχνητή επιλογή, της οποίας τα στάδια και την εφαρµογή αναφέραµε σε προηγούµενα µαθήµατα, 2. η παραγωγή και δοκιµή υβριδίων, 3. η εισαγωγή και δοκιµή ξενικών ειδών και 4. οι µεταλλάξεις, που προκαλούµε µε διάφορους τρόπους. Πειραµατισµός Για να ξεκινήσουµε ένα πρόγραµµα βελτίωσης πρέπει να ξέρουµε τις παρακάτω πληροφορίες που αφορούν τη γενετική ποικιλότητα: 1. τη φύση της ποικιλότητας (γενετική ή περιβαλλοντική), 2. την έκτασή της (την ποσότητα) και 3. το είδος της (σε ποια κατηγορία ανήκει). Στα δασικά είδη και σε κάθε είδος που σχηµατίζει φυσικούς πληθυσµούς, υπάρχουν 4 επίπεδα ποικιλότητας: Γεωγραφική, ή αλλιώς µεταξύ προελεύσεων (ή πληθυσµών). Έχει την έννοια της γεωγραφικής διαφοροποίησης των πληθυσµών ενός είδους, ως αποτέλεσµα της προσαρµογής σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Στα δασικά είδη, υπάρχει µεγάλη ποικιλότητα στο επίπεδο αυτό. Μέσα στη γεωγραφική περιοχή υπάρχει ποικιλότητα που εµφανίζουν διάφορες υποδιαιρέσεις των πληθυσµών. Οι διαφορές αυτές οφείλονται συχνότατα στη διαφοροποίηση του περιβάλλοντος και δεν είναι γενετικές. Μεταξύ δέντρων της ίδιας συστάδας (εντός πληθυσµού) υπάρχει ίσως η πιο σηµαντική κατηγορία ποικιλότητας για τους βελτιωτές. Οφείλεται τόσο σε γενετικούς παράγοντες, όσο και στις διαφορές στο µικροπεριβάλλον. Η ποικιλότητα του επιπέδου αυτού είναι σηµαντική στα δασικά είδη και διαρκεί µόνο για µια γενιά, αφού στην επόµενη ανακυκλώνεται η γενετική πληροφορία µέσω της αναπαραγωγής. Μέσα στο δέντρο υπάρχει διαφοροποίηση σαν αποτέλεσµα διάφορων εξωτερικών και εσωτερικών παραγόντων. εν έχει αξία για τη βελτίωση, αφού δεν είναι γενετικής φύσης. Καταλήγουµε λοιπόν ότι πριν ξεκινήσουµε ένα πρόγραµµα βελτίωσης πρέπει να κάνουµε έρευνα της ποικιλότητας. Αυτό µπορεί να γίνει µε (α) άµεση έρευνα, που προέρχεται από δειγµατοληψία από φυσικούς πληθυσµούς, όπου αξιολογούνται οι φαινότυποι των δέντρων και (β) έµµεση έρευνα, που προέρχεται από δειγµατοληψία από φυτείες, που έγιναν µε υλικό προερχόµενο από φυσικούς πληθυσµούς. Εδώ διαχωρίζεται η επίδραση του γενότυπου από το περιβάλλον (πειράµατα προελεύσεων). Από τα πειράµατα προελεύσεων µπορούµε να επεξεργαστούµε τα αποτελέσµατα µε την ανάλυση διακύµανσης. Όταν έχουµε δοκιµή προελεύσεων χωρίς επαναλήψεις στο χώρο (µία φυτεία), τότε ο συντελεστής κληρονοµικότητας υπολογίζεται µε το τύπο: 2

σ ε 2 = διακύµανση που προέρχεται από πειραµατικό λάθος. σ π 2 = διακύµανση που προέρχεται από τις διαφορές µεταξύ των προελεύσεων σ ο 2 = διακύµανση που προέρχεται από τις διαφορές µεταξύ των οµάδων Ο = αριθµός των οµάδων Όταν έχουµε δοκιµή προελεύσεων µε επαναλήψεις στο χώρο µιλάµε για ένα δίκτυο µε διαφορετικές θέσεις φυτειών και ο συντελεστής κληρονοµικής ικανότητας υπολογίζεται από: Τα σύµβολα ισχύουν όπως παραπάνω και επιπλέον: σ πθ 2 = διακύµανση από την αλληλεπίδραση θέσεων και προελεύσεων Θ = αριθµός θέσεων στο χώρο (αριθµός φυτειών). Τεχνητές συστάδες (φυτείες αναδασώσεις) Στο σηµείο αυτό θα εξετάσουµε τις πιο σηµαντικές παραµέτρους των συστάδων που ιδρύονται τεχνητά από τον άνθρωπο, µε φύτευση ή σπορά. Οι τεχνητοί πληθυσµοί προέρχονται από δάσωση µη δασικών γαιών (π.χ. κανονισµός 20/80 της Ε.Ε.), αναδάσωση υποβαθµισµένου δάσους (π.χ. µετά από πυρκαγιά) και την µετατροπή κάποιου φυσικού δάσους για παραγωγικούς σκοπούς (δεν συνίσταται, αλλά δυστυχώς γίνεται). Η πιο σηµαντική γενετική παράµετρος που σχετίζεται µε τις τεχνητές συστάδες είναι η επιλογή του αναπαραγωγικού υλικού για την ίδρυση των τεχνητών συστάδων. Από αυτήν εξαρτάται σε πολλές περιπτώσεις η επιτυχία ή αποτυχία της τεχνητής συστάδας. Το αναπαραγωγικό υλικό µπορεί να είναι φυτάρια (από φυτώρια ή από το δάσος), σπόροι και µοσχεύµατα. Το αναπαραγωγικό υλικό πρέπει να είναι προσαρµοσµένο ή προσαρµόσιµο στις περιβαλλοντικές συνθήκες που κυριαρχούν στη θέση φύτευσης. Ο στόχος είναι η ίδρυση ενός επαρκούς αριθµού δέντρων που θα µπορέσουν να επιβιώσουν µέχρι το τέλος της ζωής τους ή τον περίτροπο χρόνο, ανάλογα µε το δασοπονικό σκοπό που υπάρχει. Τα λάθη στην επιλογή του φυτευτικού υλικού δεν φαίνονται κατά τη διάρκεια της εγκατάστασης, αλλά προκαλούν σε πολλές περιπτώσεις τρανταχτές αποτυχίες ύστερα από ορισµένα χρόνια. Στις γεωργικές εφαρµογές, η οµοιοµορφία στο γενετικό υλικό είναι το ζητούµενο. Σε ένα δασικό τεχνητό πληθυσµό, ακόµα και αν πρόκειται για φυτεία, το περιβάλλον δεν έχει ποτέ την οµοιογένεια ενός χωραφιού και η οµοιογένεια του φυτευτικού υλικού δεν είναι πάντα πλεονέκτηµα. Πέρα από την ποικιλότητα στο χώρο, στη δασική φυτεία υπάρχει και η ποικιλότητα στο χρόνο. Οι πληθυσµοί των δασικών δέντρων καλούνται να επιβιώσουν και να αποδώσουν κάτω από ποικίλες εποχιακές και ετήσιες περιβαλλοντικές αλλαγές. Έτσι, ένας βελτιωτής δεν ασχολείται µόνο µε την απόδοση σε απόλυτες τιµές 3

ενός εµπορικού χαρακτηριστικού, αλλά ταυτόχρονα φροντίζει να επιλέγει υλικό που να είναι προσαρµοσµένο στο συγκεκριµένο περιβάλλον της εγκατάστασης του τεχνητού πληθυσµού, ή να µπορεί να προσαρµοστεί σε αυτό. Εισαγωγή ξενικών ειδών Τα ξενικά είδη έχουν µεγάλη σηµασία για την ίδρυση συστάδων µε σκοπό την παραγωγή (φυτείες). Τα είδη που επιλέγονται για τη δηµιουργία φυτειών είναι συχνά λίγα γνωστά ξενικά δέντρα, όπως είναι ο ευκάλυπτος, η ακακία και κάποια κωνοφόρα. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τις τροπικές χώρες, όπου οι φυτείες ταχυαυξών ειδών είναι ιδιαίτερα διαδεδοµένες. Στην Ευρώπη υπάρχουν φυτείες ταχυαυξών ειδών, ιδιαίτερα στις δυτικές µεσογειακές χώρες. Στην κεντρική Ευρώπη και στο βορρά υπάρχει παράδοση στη χρήση ξενικών ειδών για µεγάλου εύρους αναδασώσεις (π.χ. Pseudotsuga, ερυθρελάτη, δασική πεύκη, καναδική ερυθρελάτη, κ.α.). Η παγκόσµια τάση σήµερα θέλει την αύξηση των ταχυαυξών φυτειών στη θέση των παραδοσιακών παραγωγικών αναδασώσεων. Η µεταφορά γενετικού υλικού για την εγκατάσταση µιας φυτείας δεν είναι πάντα καταγεγραµµένη µε ακρίβεια, µε αποτέλεσµα να µην γνωρίζουµε βασικά πράγµατα για την προέλευση του υλικού. Κατά το παρελθόν έχουν µεταφερθεί ανεξέλεγκτα και χωρίς σχεδιασµό εκατοντάδες είδη από τη µία χώρα στην άλλη, για καλλωπιστικούς ή παραγωγικούς σκοπούς. Σε κάποιες περιπτώσεις εγκαθίστανται µικρές πειραµατικές επιφάνειες δοκιµής ξενικών ειδών. Από τα είδη που πέτυχαν έγινε συλλογή µεγάλων ποσοτήτων σπόρων από λιγοστά άτοµα. Οι σπόροι αυτοί χρησιµοποιήθηκαν πολύ σε φυτείες και αναδασώσεις ξενικών ειδών. Σηµαντικό ρόλο παίζουν επίσης και παλαιότεροι βοτανικοί κήποι, από τους οποίους συλλέχτηκαν σπόροι σε αρκετές περιπτώσεις. Εκεί η µείωση της γενετικής βάσης των νέων πληθυσµών ήταν ακόµη µεγαλύτερη. Γίνεται φανερό ότι η ανεξέλεγκτη εισαγωγή ξενικών ειδών και η µικρή γενετική βάση που προκύπτει λόγω του τρόπου εισαγωγής τους έχουν γενετικές επιπτώσεις στους νέους πληθυσµούς. Το φυτευτικό υλικό δεν προκύπτει πάντα από τους πιο κατάλληλους πληθυσµούς. Η διασπορά των ειδών και προελεύσεων από τον άνθρωπο είναι περισσότερο αποτέλεσµα τυχαίων γεγονότων, παρά υπολογισµού και πειραµατισµού. Συχνά, όταν µαζεύουµε σπόρους από µικρές φυτείες εξωτικών ειδών προκύπτει και πρόβληµα αυτογονιµοποίησης, το οποίο µπορεί να συνεχίζεται και στις επόµενες γενιές, µετά την εγκατάσταση του πληθυσµού σε νέο περιβάλλον. Η πιο πιθανή εξέλιξη στην περίπτωση αυτή είναι η εκδήλωση προβληµάτων στη ζωτικότητα και παραγωγή των ειδών αυτών. Άλλη αρνητική επίπτωση του τρόπου αυτού εισαγωγής και διάδοσης ξενικών ειδών είναι η απώλεια γενετικής ποικιλότητας λόγω εκτροπής. Η γενετική βάση του πληθυσµού είναι εξαιρετικά µικρή, ιδιαίτερα αν ο σπόρος προέρχεται από λίγα άτοµα. Σε κάποιες περιπτώσεις έχει αναφερθεί συλλογή σπόρου για αναδασώσεις από ένα µόνο δέντρο ενός βοτανικού κήπου. Αυτή η έλλειψη ποικιλότητας δηµιουργεί εξαιρετικά ασταθείς πληθυσµούς σε περιβαλλοντικές αλλαγές και επιθέσεις παθογόνων οργανισµών. Επιπλέον, η χαµηλή γενετική ποικιλότητα κάνει την παραπέρα βελτίωση των νέων πληθυσµών αδύνατη. Ξενικά είδη που έχουν εγκατασταθεί σε µια περιοχή και αναγεννούνται φυσικά µπορούν να προσαρµοστούν και να δώσουν µια «τοπική φυλή». Σε πολλές περιπτώσεις, η τοπική φυλή έχει µεγάλη γενετική διαφοροποίηση από τον αρχικό πληθυσµό. Αυτό µπορεί να είναι αποτέλεσµα της προσαρµογής της τοπικής φυλής στο νέο περιβάλλον. Συχνά όµως είναι και αποτέλεσµα της γενετικής εκτροπής, που µειώνει τη γενετική ποικιλότητα. Είναι συχνό 4

φαινόµενο, οι τοπικές φυλές να έχουν χαµηλότερη γενετική ποικιλότητα από τους φυσικού πληθυσµούς που προέρχονται. Στην Ελλάδα υπάρχουν κάποια ξενικά δασικά είδη που έχουν αναπτύξει τοπικές φυλές, όπως είναι η ακακία, ο ευκάλυπτος και άλλα είδη. Ακόµα και το κυπαρίσσι, που χαρακτηρίζει πολλά τοπία της ηπειρωτικής και ιδιαίτερα της δυτικής Ελλάδας είναι ξενικό στις περιοχές αυτές. Για αιώνες, ή ακόµα και χιλιετίες ήταν προσαρµοσµένο χωρίς προβλήµατα. Σήµερα αντιµετωπίζει µεγάλο πρόβληµα από ένα µύκητα που προσβάλλει κυρίως τους τεχνητούς αυτούς πληθυσµούς. Καταλήγουµε στις εξής βασικές αρχές που πρέπει να ισχύουν όταν επιλέγουµε αναπαραγωγικό υλικό (σπόρους ή µοσχεύµατα) για τη δηµιουργία φυτειών µε ξενικά είδη: Η προέλευση και το πρόσφατο ιστορικό των συστάδων από τις οποίες συλλέγουµε αναπαραγωγικό υλικό πρέπει να είναι γνωστά. Πρέπει να αποφεύγουµε συστάδες που έχουν διέλθει από γενετική στένωση. Η «καταλληλότητα» ενός ξενικού είδους για την ίδρυση µιας φυτείας σε µια περιοχή δεν µπορεί να εκτιµηθεί σύµφωνα µε την απόδοση µερικών δέντρων, ή ακόµα και ενός πληθυσµού, αν δεν υπάρχει βεβαιότητα για την προέλευσή τους. Οι τοπικές φυλές που υπάρχουν σήµερα δεν είναι πάντα οι πιο κατάλληλες σαν πηγή υλικού για µια νέα αναδάσωση ή δάσωση, επειδή έχουν εγκατασταθεί πρόσφατα κάτω από αµφίβολες συνθήκες και προέλευση. Για όλα αυτά είναι πιο φρόνιµο να εγκαθιστούµε πειράµατα ξενικών ειδών πριν τη δηµιουργία φυτειών και αναδασώσεων, ιδιαίτερα σε µεγάλη έκταση. Στόχος των δοκιµών θα είναι η αναγνώριση του πιο κατάλληλου είδους και της πιο κατάλληλης ποικιλίας που πρέπει να χρησιµοποιήσουµε σαν πηγή σπόρου. Οι δοκιµές αυτές πρέπει να περιλαµβάνουν τοπικές φυλές, αλλά και ντόπια είδη για την καλύτερη σύγκριση της απόδοσης. Τα προγράµµατα βελτίωσης δεν πρέπει να βασίζονται σε διαθέσιµες πηγές σπόρων και άλλου υλικού, αν η προέλευσή τους είναι άγνωστη, ή έχουν εξαιρετικά µικρό µέγεθος. Η παραγωγή βελτιωµένου φυτευτικού υλικού Η βελτίωση δεν τελειώνει µε την επιλογή άριστων φαινότυπων ή γενότυπων. Τα προϊόντα της βελτίωσης πρέπει πλέον να διατεθούν στη δασική πράξη. Πρόκειται για µια πολύ σηµαντική διαδικασία, που καθορίζει σε πολλές περιπτώσεις τη γενετική φύση του νέου πληθυσµού που θα ιδρυθεί, αλλά και την απόδοσή του σε χαρακτηριστικά που µας ενδιαφέρουν. Στο σηµείο αυτό θα εξετάσουµε τους πιο βασικούς τρόπους παραγωγής φυτευτικού υλικού. Σποροπαραγωγές συστάδες Ο πιο απλός τρόπος παραγωγής σπόρων ύστερα από ένα πρόγραµµα βελτίωσης είναι η εγκατάσταση και διαχείριση σποροπαραγωγών συστάδων. Τόσο φυσικοί πληθυσµοί, όσο και φυτείες µπορούν να µετατραπούν σε συστάδες του τύπου αυτού. Η δηµιουργία σποροπαραγωγών συστάδων γίνεται κυρίως σε περιοχές που έχουν αποδείξει ότι είναι κατάλληλες σαν πηγή σπόρων, µέσα από προγράµµατα βελτίωσης και κυρίως τεστ προελεύσεων. 5

Σε κάποιες ευρωπαϊκές και άλλες ανεπτυγµένες δασοπονικά χώρες υπάρχουν κανονισµοί για τη διαχείριση τέτοιων συστάδων και τον τρόπο συλλογής και διάθεσης του σπόρου. Στην Ελλάδα υπάρχουν παλαιότεροι κανονισµοί, που έχουν ατονήσει όµως, µέσα στη γενικότερη υποχώρηση του δασικού τοµέα. Σήµερα υπάρχουν ευρωπαϊκοί κανονισµοί που ασχολούνται µε το θέµα αυτό. Εµπειρικά στα δασαρχεία υπάρχουν συστάδες που χρησιµοποιούνται για συλλογή σπόρων διάφορων ειδών. Στις περισσότερες των περιπτώσεων η επιλογή είναι ορθή και βασίζεται είτε στα πειράµατα των Ιδρυµάτων ασικών Ερευνών και του Πανεπιστηµίου της Θεσσαλονίκης ή στα αποτελέσµατα που έχουν δώσει οι διάφορες πηγές σπόρου σε παλαιότερες αναδασώσεις. Η επιλογή των συστάδων που είναι κατάλληλες για σποροπαραγωγή γίνεται µε φαινοτυπικά κριτήρια για χαρακτήρες που ενδιαφέρουν την πράξη. Συχνά διαλέγονται οι συστάδες που περιέχουν πολλά άτοµα µε άριστο φαινότυπο (καλή αύξηση, ευθυτένεια, καλή αποκλάδωση και υγεία). Ο βαθµός γενετικού ελέγχου των χαρακτηριστικών αυτών (κληρονοµικότητα) και η γενετική διαφοροποίηση της εν λόγω συστάδας µε άλλες δεν είναι γνωστά µεγέθη. Έτσι δεν µπορούµε να υπολογίσουµε εύκολα την αποτελεσµατικότητα της επιλογής. Το µέγεθος και η πυκνότητα του πληθυσµού, η αποµόνωση από άλλους πληθυσµούς, η προσβασιµότητα και η δυνατότητα να προστατεύσουµε τη συστάδα από εξωγενείς παράγοντες (πυρκαγιές, βόσκηση, ρύπανση) είναι επιπλέον παράγοντες που λαµβάνονται υπόψη. Σε µια σποροπαραγωγό συστάδα, οι αραιώσεις είναι ο πιο σηµαντικός δασοκοµικός χειρισµός. Άτοµα άλλων ειδών που ανταγωνίζονται το είδος που µας ενδιαφέρει αποµακρύνονται, για να µην παρεµποδίζουν τη ροή της γύρης ανάµεσα στα δέντρα. Το ίδιο συµβαίνει και µε άτοµα του είδους που µας ενδιαφέρει, αλλά έχουν «κακούς» φαινότυπους, άρα κάνουµε αρνητική επιλογή µε τις αραιώσεις. Στόχος είναι να αλλάξουµε τις γενετικές δοµές του πληθυσµού µέσα από µαζική επιλογή και να βελτιώσουµε το αναπαραγωγικό σύστηµα, έτσι ώστε να µειώσουµε την αυτογονιµοποίηση και να αυξηθεί στο µέτρο του δυνατού η γενετική ποικιλότητα του νέου πληθυσµού που θα προέλθει από τους σπόρους. Για να ισχύουν τα παραπάνω, δεν µπορούµε να κάνουµε αρνητική επιλογή µεγάλης έκτασης, επειδή θα µειώσουµε την αρχική γενετική ποικιλότητα και επίσης δεν µπορούµε να αποµακρύνουµε όλα τα δέντρα των ειδών που δεν βελτιώνουµε, σε συστάδες ε µεγάλη µείξη ειδών, όπως είναι ο κανόνας στην Ελλάδα. Τέλος, αν και επιθυµούµε την ύπαρξη της ροής γονιδίων από άλλους πληθυσµούς για να µην υπάρξει εκτροπή σε µικρές συστάδες, πρέπει να αποφύγουµε τη ροή γονιδίων σε µεγάλες ποσότητες, επειδή θα αλλοιωθούν σε µεγάλο βαθµό οι γενετικές δοµές των σπόρων που επιλέγουµε. Σε κάποιες περιπτώσεις ιδρύονται συστάδες προελεύσεων (ειδικός τύπος σποροπαραγωγών συστάδων) παράλληλα µε δοκιµές προελεύσεων. Μια συστάδα προέλευσης είναι µια τυχαία µείξη από απογόνους πολλών δέντρων σπορέων µιας προέλευσης, χωρίς κανένα στατιστικό σχεδιασµό. Αυτές οι συστάδες είναι αποµονωµένες από τις υπόλοιπες. Η κυριότερη λειτουργία µιας συστάδας του τύπου αυτού είναι η προστασία των γενετικών πόρων µιας προέλευσης εκτός του φυσικού της τόπου (περισσότερα στα επόµενα µαθήµατα), σαν «backup» του φυσικού πληθυσµού. Ώριµες συστάδες προελεύσεων µπορούν να χρησιµοποιηθούν σαν σποροπαραγωγές συστάδες. Η γενετική σύσταση των απογόνων των συστάδων προελεύσεων είναι σε γενικές γραµµές παρόµοια µε αυτή της αρχικής συστάδας, από όπου µαζεύτηκε ο σπόρος. Η δηµιουργία τέτοιων συστάδων συνίσταται γιατί έχουν πολλές χρήσεις. 6

Πρέπει να αποφεύγουµε τη συλλογή σπόρων από δοκιµές προελεύσεων, επειδή η γύρη που συνέβαλε στη δηµιουργία των σπόρων προέρχεται από πολλές άλλες (και πιθανόν ακατάλληλες) προελεύσεις που βρίσκονται στο χώρο. Σποροπαραγωγοί κήποι σποροφύτων Η εγκατάσταση σποροπαραγωγών κήπων από σπορόφυτα µοιάζει αρκετά µε την εγκατάσταση συστάδων προελεύσεων που αναφέραµε προηγουµένως. Ένα σύνολο φυτών που προέρχονται από φυλετικό πολλαπλασιασµό σχηµατίζουν ένα νέο πληθυσµό που έχει σαν σκοπό την παραγωγή σπόρων. Ένας σποροπαραγωγός κήπος είναι συνήθως η εξέλιξη µιας πειραµατικής φυτείας απογόνων από ελεύθερη επικονίαση (ετεροθαλών οικογενειών). Η διαδικασία εγκατάστασης ενός σποροπαραγωγού κήπου σποροφύτων είναι η ακόλουθη. Μια δοκιµή απογόνων δηµιουργήθηκε για να εντοπιστούν οι οικογένειες µε ανώτερο φαινότυπο. Οι οικογένειες που έχουν κατώτερη απόδοση αποµακρύνονται, πριν γίνει η επικονίαση που θα δώσει τον σπόρο που χρειαζόµαστε. Επίσης αποµακρύνονται και οι κατώτεροι γενότυποι µέσα στις επιλεγµένες οικογένειες. Με τον τρόπο αυτό, δηλαδή µε µια σειρά αραιώσεων, τροποποιούµε ένα πείραµα απογόνων σε ένα σποροπαραγωγό κήπο. Οι σπόροι που παράγονται χρησιµοποιούνται κατευθείαν για αναδασώσεις και άλλους παραγωγικούς σκοπούς. Ο σχεδιασµός ενός πειράµατος απογόνων πρέπει να σχεδιαστεί διαφορετικά εξ αρχής, αν πρόκειται να γίνει µετά σποροπαραγωγός κήπος. Αυτό αφορά ειδικότερα την αναπαραγωγή, όπου πρέπει να µην υπάρχουν πολλά συγγενικά άτοµα σε µικρό χώρο. Είναι επίσης σκόπιµο να µην αφήνουµε τελικά πολύ λίγες οικογένειες, για να µην ενθαρρύνουµε τη γονιµοποίηση µεταξύ συγγενών και να µην µειώνουµε τη γενετική ποικιλότητα των πληθυσµών που θα προκύψουν. Πρέπει να υπάρχει αναπαραγωγική αποµόνωση του σποροπαραγωγού κήπου από άλλα άτοµα ή συστάδες του ίδιου είδους, έτσι ώστε να διασφαλιστεί η γενετική ανωτερότητα του υλικού που θέλουµε να παράγουµε. Σποροπαραγωγοί κήποι κλώνων Οι σποροπαραγωγοί κήποι κλώνων δηµιουργούνται έτσι ώστε να παράγεται µεγάλη ποσότητα σπόρων από λίγους επιλεγµένους γενότυπους. Οι επιλεγµένοι γενότυποι δίνουν κλώνους, που συµµετέχουν στον σποροπαραγωγό κήπο σε πολλά αντίγραφα. Ο βλαστικός πολλαπλασιασµός που χρειάζεται για τη δηµιουργία ενός σποροπαραγωγού κήπου κλώνων γίνεται συνήθως µε εµβολιασµό. Τα επιλεγµένα δέντρα εντάσσονται αρχικά σε µια φυτεία που λέγεται «αρχείο κλώνων». Από εκεί παίρνουµε τα εµβόλια που χρειάζονται για τη δηµιουργία του σποροπαραγωγού κήπου. Οι τεχνικές εµβολιασµού αναλύονται στο κύριο σύγγραµµα του µαθήµατος. Χρειάζεται να δοθεί προσοχή, ώστε το φυτό να αναπτυχθεί από το εµβόλιο και όχι από το υποκείµενο φυτό. Η επιλογή των κατάλληλων κλώνων για σποροπαραγωγή γίνεται συνήθως µε βάση την υπεροχή που καταγράφεται σε φαινοτυπικά χαρακτηριστικά επιλεγµένων άριστων φαινότυπων. Όµως, πιο καλό θα ήταν να γίνεται επιλογή µε βάση τις δοκιµές απογόνων, αφού αυτό που τελικά θα πάρουµε σαν αποτέλεσµα είναι οι απόγονοι των κλώνων. 7

Έχει υπάρξει µεγάλη συζήτηση σχετικά µε τον αριθµό κλώνων που θα πρέπει να υπάρχουν σε ένα σποροπαραγωγό κήπο. Η αναµενόµενη απόδοση της βελτίωσης αυξάνει όσο µειώνεται ο αριθµός των επιλεγµένων κλώνων, λόγω της µεγαλύτερης έντασης της επιλογής. Ταυτόχρονα όµως αυξάνει η γενετική οµοιοµορφία και το ρίσκο να υπάρξουν προβλήµατα στην προσαρµοστικότητα των νέων πληθυσµών. Παλαιότεροι κήποι κλώνων έχουν 20 30 κλώνους. Σήµερα θεωρούµε ότι απαιτούνται ως 100 κλώνοι µε λιγότερα αντίτυπα ο καθένας (2-16). Ένα ακόµη πρόβληµα που σχετίζεται µε την ύπαρξη πολλών αντιγράφων του ίδιου κλώνου είναι η αυτογονιµοποίηση, που πρέπει να αποφεύγεται µέσα από τον κατάλληλο σχεδιασµό. Επίσης πρέπει να υπάρχει αποµόνωση από εξωτερικά άτοµα ή συστάδες του ίδιου είδους. Οι αποστάσεις µεταξύ των δέντρων σε σποροπαραγωγούς κήπους είναι µεγαλύτερες σε σχέση µε τις κανονικές φυτείες. Επίσης γίνονται δασοκοµικοί χειρισµοί, ώστε τα δέντρα σπορείς να είναι κοντά και µε µεγάλη παραγωγή. Έχουν υπάρξει πολλές µελέτες σχετικά µε το αναπαραγωγικό σύστηµα µέσα σε έναν σποροπαραγωγό κήπο κλώνων. Η αυτογονιµοποίηση έχει βρεθεί γενικά σε χαµηλά επίπεδα. Επίσης έχει βρεθεί υψηλό ποσοστό «µόλυνσης» από εξωτερική γύρη (alien pollen), ενώ δεν λείπουν οι αποκλίσεις από την τυχαία αναπαραγωγή. Τα φαινόµενα αυτά έχουν σηµαντική επίδραση στη γενετική δοµή των πληθυσµών που προέρχονται από σπόρο σποροπαραγωγών κήπων. Για το λόγο αυτό δεν πρέπει να υπολογίζουµε το γενετικό κέρδος ή τη γενετική ποικιλότητα που θα προκύψει µε βάση την τυχαία αναπαραγωγή σε ένα σποροπαραγωγό κήπο. Συνοπτικά για τους σποροπαραγωγούς κήπους µπορούµε να συγκρίνουµε αυτούς από σπορόφυτα µε αυτούς από κλώνους ως εξής: Σποροπαραγωγός κήπος σποροφύτων Σποροπαραγωγός κήπος κλώνων Πλεονεκτήµατα: Συνδυάζει δοκιµή απογόνων και παραγωγή σπόρων ύο κύκλοι επιλογής σε µια φυτεία Εφαρµόζεται και για είδη που δεν πολλαπλασιάζονται βλαστικά εν έχει δυσκολίες εγκατάστασης Πλατιά γενετική βάση Μειονεκτήµατα: Πρέπει να εγκατασταθεί σε ευνοϊκό µέρος για το είδος Απαιτείται µεγάλη έκταση Ο γενότυπος των σπορέων είναι άγνωστος Υπάρχει κίνδυνος επικονίασης µεταξύ συγγενών ατόµων Πλεονεκτήµατα: Είναι γνωστοί οι γενότυποι των ατόµων σπορέων Γρήγορη ανθοφορία και παραγωγή σπόρων Ο κήπος εγκαθίσταται σε βολική θέση Μικρή πιθανότητα επικονίασης µεταξύ συγγενών Μειονεκτήµατα: Ένας µόνο κύκλος επιλογής Ο εµβολιασµός είναι πολλές φορές δύσκολος Η δοκιµή απογόνων γίνεται χωριστά Υπάρχει κίνδυνος περιορισµού της γενετικής βάσης 8

Παραγωγή υβριδίων Για την επίτευξη ενός υβριδίου χρειάζεται η διασταύρωση δύο διαφορετικών ειδών, όπως είδαµε και σε προηγούµενα µαθήµατα. Οι υπερέχοντες χαρακτήρες που αναµένουµε εκφράζονται κυρίως στην πρώτη γενιά µετά τον υβριδισµό (F1). Στις επόµενες γενιές δείχνουν λιγότερο τη λεγόµενη «υβριδική ρώµη», λόγω της ανακατανοµής των γενότυπων. Η πιο απλή µέθοδος παραγωγής υβριδίων είναι η εγκατάσταση µεικτών φυτειών µε διαφορετικά µεν, συγγενή δε είδη δέντρων (ώστε να είναι δυνατός ο υβριδισµός). Αναµένουµε ένα µεγάλο ποσοστό των σπόρων που θα λάβουµε να είναι υβρίδια. Αυτό µπορεί να γίνει τόσο για είδη, όσο και για προελεύσεις. Με τον τρόπο αυτό έχουν προκύψει ως τώρα υβρίδια µεταξύ λάρικας και πεύκης στη Γερµανία και ανάµεσα σε διαφορετικές προελεύσεις πεύκου στην Ταϊλάνδη. Συχνά έχουµε παραγωγή υβριδίων µε ελεγχόµενες διασταυρώσεις. Ένα εµπόδιο για τη µαζική παραγωγή υβριδίων µε τη µέθοδο αυτή είναι το κόστος σε χρόνο και χρήµα. Η µαζική παραγωγή υβριδίων µε ελεγχόµενες διασταυρώσεις µπορεί να γίνει µόνο σε σπάνιες περιπτώσεις. Ένας άλλος τρόπος παραγωγής υβριδίων είναι η χρήση σποροπαραγωγών κήπων κλώνων, αν αυτοί ανήκουν σε διαφορετικά αλλά συµβατά είδη. Για παράδειγµα µπορούµε να αναφέρουµε την περίπτωση µιας φυτείας από Larix στη Γερµανία, όπου ένας και µόνο κλώνος της Larix europaea τοποθετήθηκε σε µια φυτεία κλώνων της Larix leptolepis. Η συλλογή των σπόρων έγινε µόνο από την Larix europaea. Ο πιο κοινός τρόπος µαζικής παραγωγής υβριδίων είναι ο βλαστικός πολλαπλασιασµός. Πρώτα δηλαδή δηµιουργούµε το υβρίδιο µε τεχνητή διασταύρωση και κατόπιν διαδίδουµε το γενότυπο αυτό µε κλώνους. Έτσι δεν χάνεται η υβριδική ρώµη που επιτεύχθηκε στην F1 γενιά, αφού δεν χρειάζεται να µεσολαβήσει άλλη διασταύρωση για τη µαζική παραγωγή. Προγράµµατα βελτίωσης Ο σκοπός της βελτίωσης των δασικών ειδών είναι η τροποποίηση (βελτίωση) του µέσου όρου της έκφρασης σηµαντικά οικονοµικών χαρακτηριστικών σε τεχνητούς πληθυσµούς (φυτείες ή αναδασώσεις παραγωγικού χαρακτήρα). Η βελτίωση και η παραγωγή των προϊόντων της βελτίωσης γίνεται συνήθως σε µικρούς πληθυσµούς. Οι πληθυσµοί που εµπλέκονται σε ένα πρόγραµµα βελτίωσης είναι: - Ατοµικά δέντρα (γενότυποι) που επιλέγονται από πληθυσµούς βάσης. Πληθυσµοί βάσης σε ένα πρόγραµµα βελτίωσης µπορεί να είναι τόσο κάποια φυσικά δάση, όσο και φυτείες. - Τα επιλεγµένα δέντρα και οι απόγονοί τους σχηµατίζουν τους λεγόµενους βελτιωτικούς πληθυσµούς, όπου συγκρίνονται διαφορετικοί γενότυποι µεταξύ τους (π.χ. φυτείες απογόνων, δοκιµές κλώνων). - Η γενετική πληροφορία που επιλέγεται συγκεντρώνεται σε πληθυσµούς πολλαπλασιασµού, όπως είναι οι σποροπαραγωγές συστάδες και οι σποροπαραγωγοί κήποι. - Τα προϊόντα των πληθυσµών πολλαπλασιασµού (φυτευτικό υλικό) χρησιµοποιούνται για την ίδρυση παραγωγικών πληθυσµών. Αυτή η 9

κατηγορία αναφέρεται κυρίως σε φυτείες ή αναδασώσεις που έχουν στόχο τη παραγωγή προϊόντων ξύλου. Κάποιοι πληθυσµοί µπορεί να έχουν πάνω από µία λειτουργία. Για παράδειγµα, µία δοκιµή προελεύσεων (βελτιωτικός πληθυσµός) µπορεί αργότερα να αποτελέσει σποροπαραγωγό κήπο σποροφύτων (πληθυσµός πολλαπλασιασµού). Οι πληθυσµοί βάσης, βελτίωσης και αναπαραγωγής δεν διαχωρίζονται αν εφαρµόσουµε µία πολυπληθυσµιακή στρατηγική βελτίωσης. Η βελτίωση δασικών ειδών είναι µια χρονοβόρος διαδικασία. Συχνά πρέπει να περιµένουµε πολλά χρόνια µέχρι να εκφραστούν κάποια χαρακτηριστικά. Επίσης η βελτιωτική µεθοδολογία επηρεάζεται πολύ από τους µακρούς χρόνους ωριµότητας που πρέπει να περιµένουµε για να φτάσει ένα δέντρο σε αναπαραγωγική ηλικία. Το αναµενόµενο γενετικό κέρδος από τις διάφορες µεθόδους βελτίωσης είναι µεγαλύτερο όταν περιµένουµε πολλά χρόνια. Στην πράξη όµως γίνεται ένας συµβιβασµός απώλειας γενετικού κέρδους, προκειµένου να έχουµε πιο άµεσα αποτελέσµατα. Για παράδειγµα, αν εφαρµόσουµε την επιλογή άριστων φαινότυπων παίρνουµε αποτελέσµατα γρήγορα, σε σχέση µε την ίδρυση φυτειών απογόνων, αλλά το αναµενόµενο γενετικό κέρδος είναι µικρότερο. Ένα πρόγραµµα βελτίωσης για ένα συγκεκριµένο δασικό είδος συνήθως περιλαµβάνει και συνδυάζει τρόπους βελτίωσης και αναπαραγωγής, έτσι ώστε να πετύχουµε τόσο µια γρήγορη παραγωγή αποτελεσµάτων και ένα µεγάλο γενετικό κέρδος. Πέρα όµως από όσα είπαµε ως τώρα, ένα πρόγραµµα βελτίωσης πρέπει να έχει σαν σκοπό και τη διαφύλαξη της γενετικής ποικιλότητας του είδους που αφορά. Χρειάζεται µια προσεκτική και καλά σχεδιασµένη προσέγγιση στο θέµα αυτό, βασισµένη σε στοιχεία, έτσι ώστε να δηµιουργηθούν παραγωγικά σηµαντικές συστάδες, χωρίς ρίσκο για τη συνέχεια της ύπαρξής τους. Η ίδρυση παραγωγικών πληθυσµών Η επιλογή του αναπαραγωγικού υλικού που θα χρησιµοποιηθεί είναι η πι σηµαντική απόφαση όσο αφορά την ίδρυση µιας φυτεία µε σκοπό την παραγωγή δασικών προϊόντων. Μετά την φύτευση των δέντρων είναι λίγα αυτά που µπορούµε πλέον να κάνουµε. Οι γενετικές δοµές των τεχνητά φυτεµένων συστάδων µπορεί να αλλάξουν µε τον καιρό, λόγω της φυσικής επιλογής για βιωσιµότητα. Αυτή η αλλαγή λόγω προσαρµογής πρέπει να ληφθεί σοβαρά υπόψη, ειδικά αν η φυτεµένη συστάδα πρόκειται να λειτουργήσει σαν σποροπαραγωγός, ή πρόκειται να αναγεννηθεί µε φυσικό τρόπο (συνήθης πρακτική στις αναδασώσεις στην Ελλάδα). Ο αριθµός των φυτών και οι αποστάσεις ανάµεσα στα φυτά (φυτευτικός σύνδεσµος) έχουν µε τη σειρά τους µεγάλη σηµασία. Η δυνατότητα για αλλαγές των γενετικών δοµών λόγω προσαρµογής, εξαρτάται από τη γενετική ποικιλότητα του φυτεµένου πληθυσµού και τον αριθµό των δέντρων. Εξελικτική προσαρµογή χωρίς µεγάλη µείωση του µεγέθους του φυτεµένου πληθυσµού µπορεί να συµβεί περισσότερο σε φυτείες που έχουν ιδρυθεί µε µεγάλο αριθµό γενότυπων σε µια περιοχή συγκεκριµένου µεγέθους. Η σπορά γενικά συνεπάγεται µεγαλύτερο αριθµό γενότυπων από ότι η φύτευση. Από την άποψη αυτή είναι λοιπόν καλύτερο (όπου αυτό είναι δυνατό) να προτιµάται η σπορά. Όταν πρέπει να φυτέψουµε είναι για τους ίδιους λόγους καλύτερο να επιλέγουµε πυκνό φυτευτικό σύνδεσµο. Αν φυτευτεί µόνο ένας κλώνος (π.χ. λευκοκαλλιέργειες) δεν µπορεί να προκύψει καµία προσαρµοστική αλλαγή. 10

Οι αλλαγές που σηµειώνονται στις γενετικές δοµές ενός τεχνητού πληθυσµού δεν εξαρτώνται µόνο από τη φυσική επιλογή. Οι δασοκοµικοί χειρισµοί και ιδιαίτερα η αραίωση έχουν επίσης τη δυνατότητα να µεταβάλλουν τις συχνότητες των αλληλόµορφων. 11