BIO-411 Bενθική Oικολογία 5. Δομή και λειτουργία των βενθικών κοινοτήτων Γιάννης Kαρακάσης karakassis@biology.uoc.gr
I. Οικοθέση ενός είδους Το είδος Protodriloides symbioticus ζεί μεγάλους αριθμούς μεταξύ των κόκκων της άμμου στην διαπαλιρροιακή ζώνη. Πυκνά patches (χωρομωσαϊκή κατανομή) σε μια φαινομενικά ομοιόμορφη παραλία. Γιατί; Εργαστηριακά πειράματα Παρατηρήσεις πεδίου για το εύρος των παραγόντων και την κατανομή του είδους
I. Οικοθέση ενός είδους απόκριση Protodriloides symbioticus σε περιβαλλοντικούς παράγοντες θερμοκρασία( ο C) φως (lux) Οξυγόνο (%) 5 15 25 10 2 10 3 10 4 0 50 100 πραγματική κατανομή Βάθος (cm) 5 5 5 5 10 10 10 10 Προβλεπόμενη κατανομή με βάση τα εργαστηριακά πειράματα Κατανομή με βάση παρατηρήσεις πεδίου
I. Οικοθέση ενός είδους: ο νόμος της ανοχής του Shelford Η εξάπλωση ενός είδους ελέγχεται από εκείνο τον περιβαλλοντικό παράγοντα για τον οποίο το είδος έχει το στενότερο εύρος ανοχής 5 περιορισμός από θερμοκρασία & υγρασία υγρασία 4 3 2 1 περιορισμός κατάλληλο εύρος για από επιβίωση και θερμοκρασία αναπαραγωγή περιορισμός από υγρασία 0 0 1 2 3 4 5 θερμοκρασία
I. Οικοθέση ενός είδους: Ορισμός οικοθέσης (ecological niche) αλατότητα συνδυασμός όλων των δυνατών περιβαλλόντων μέσα στα οποία μπορεί να ζήσει ένα είδος μέγεθος λείας θερμοκρασία
I. Οικοθέση ενός είδους: Ορισμός οικοθέσης (ecological niche) είδος A μέγεθος λείας 3 1 2 4 είδος B θερμοκρασία μικροπεριβάλλοντα τύπου 1: έντονος ανταγωνισμός μικροπεριβάλλοντα τύπου 2 και 3: συνύπαρξη μικροπεριβάλλοντα τύπου 4: κανένα απο τα 2 είδη δεν επιβιώνει
θερμοκρασία I. Οικοθέση ενός είδους: Έννοια της οικοθέσης του Hutcinson βασική (fundamental) οικοθέση: το πλήρες εύρος συνθηκών στις οποίες είναι δυνατόν να υπάρξει ο οργανισμός x πραγματωμένη (relised) οικοθέση: η περιοχή όπου το είδος x πράγματι υπάρχει πραγματωμέν η οικοθέση αλατότητα βασική οικοθέση Η διαφορά μεταξύ των δύο οφείλεται στις προτιμήσεις του x αλλά και σε βιολογικές αλληλ- επιδράσεις (πχ θήρευση, ανταγωνισμός) που παρεμποδίζουν την πλήρη κατάληψη της βασικής οικοθέσης
I. Οικοθέση ενός είδους: προτιμήσεις Protodriloides symbioticus σε είδος ιζήματος με βάση εργαστηριακά πειράματα με βάση παρατηρήσεις πεδίου # ατόμων x1000 100 50 Ξηρό βάρος άμμου (%) 100 50 Oυαλία Γαλλία 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 Μέγεθος κόκκου (mm) 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 Μέγεθος κόκκου (mm) Και το ίζημα αποτελεί παράγοντα καθορισμού της βασικής οικοθέσης. Oμως: ακόμα και μέσα στα όρια των προτιμούμενων μεγεθών το P. symbioticus δεν είχε κανονική κατανομή αλλά χωρομοσαϊκή
I. Οικοθέση ενός είδους: απόκριση Protodriloides symbioticus σε περιβαλλοντικούς παράγοντες Eργαστηριακά πειράματα με άμμο από 10 περιοχές από τα οποία αφαιρέθηκε το είδος P. symbioticus και μετρήθηκε η προτίμηση εγκατάστασης. Συμπέρασμα: κάποια δείγματα άμμου ελκύουν τα άτομα του είδους περισσότερο από άλλα.
I. Οικοθέση ενός είδους Τελικά; Προτίμηση του P. symbioticus για συγκεκριμένο είδος βακτηρίου Ανίχνευση του βακτηρίου με χημειοτακτική απόκριση στην σύσταση του βακτηριακού κυτταρικού τοιχώματος Το P. symbioticus εντοπίζει την ύπαρξη του βακτηρίου (ξεχωρίζοντάς το από άλλα) και περιορίζεται στις συγκεκριμένες χωροψηφίδες όπου υπάρχει το συγκεκριμένο βακτήριο Το P. symbioticus δεν εκπέμπει κάποια χημική ουσία (φερομόνη) που να προσελκύει άλλα άτομα του ίδιου είδους όπως κάνουν πολλοί άλλοι βενθικοί οργανισμοί (πχ Mύδια) Επίσης το P. symbioticus δεν εισέρχεται σε ιζήματα όπου υπάρχει το γαστερότριχο Turbanella hyalina (απόκριση σε έκκριση χημικής ουσίας από την T. hyalina)
I. Οικοθέση ενός είδους: Επομένως: Τα πειράματα με το P. symbioticus έδειξαν ότι η πραγματωμένη οικοθέση είναι μόνο ένα μικρό μέρος της βασικής που καθορίζεται από το εύρος ανοχής στους διάφορους παράγοντες Επίσης φάνηκε πόσο σημαντική είναι η πειραματική προσέγγιση ως εργαλείο για τον προσδιορισμό των διαστάσεων της οικοθέσης Στην περίπτωση αυτή παραλήφθηκε μια σημαντική παράμετρος όπως είναι η θήρευση και οι λοιπές βιολογικές αλληλεπιδράσεις που μπορεί να είναι επίσης καθοριστικά για την κατανομή ενός οργανισμού
ΙΙ. Βιολογικές αλληλεπιδράσεις: (α) ανταγωνισμός Η οικοθέση ενός είδους είναι μοναδική Αν επομένως τα είδη συνυπάρχουν θα διαχωρίζονται κατά μήκος μιας τουλάχιστον διάστασης της οικοθέσης τους Παράδειγμα με 3 είδη του γένους Hydrobia από την Δανία H. ventrosa H. neglecta H. ulvae Εργαστ. προτίμηση ( ) 20 25 30 Εύρος στο πεδίο ( ) 6-20 10-24 10-33 υπάρχει επικάλυψη στα εύρη αλατότητας. Το H. neglecta θα έπρεπε να είναι το πιο κοινό με βάση την συχνότητα των ενδιαιτημάτων που είχαν την προτιμώμενη αλατότητα
ΙΙ. Βιολογικές αλληλεπιδράσεις: (α) ανταγωνισμός Το H. ulvae εμφανιζόταν στις βαθύτερες και υψηλής αλατότητας περιοχές καθώς και μέσα στα φιόρδ όπου απέκλειε το H. neglecta. Σε μειωμένες αλατότητες το H. ventrosa γίνεται ανώτερος ανταγωνιστής για το H. ulvae. Ετσι το H. neglecta περιορίζεται στις περιοχές όπου έχουν χαμηλές πυκνότητες τα αλλά δύο είδη Θεωρία ανταγωνιστικού αποκλεισμού: : 2 είδη δεν μπορεί να ανταγωνίζονται επ άπειρον για τον ίδιο περιοριστικό πόρο: το ένα θα κερδίσει τον έλεγχο ενώ το άλλο είτε εξαφανίζεται είτε στον εξελικτικό χρόνο διαφοροποιεί τις προτιμήσεις του Τα είδη Hydrobia στην δεδομένη περιοχή έχουν υψηλές πυκνότητες και σίγουρα δέχονται τροφικό περιορισμό
ΙΙ. Βιολογικές αλληλεπιδράσεις: (α) ανταγωνισμός (Character displacement σε 2 είδη Hydrobia) Το μέγεθος τροφής ανάλογο του μήκους του οστράκου Σε περιοχές που τα 2 είδη απαντούν μόνα τους (αλλοπατρικά) Σε περιοχές που τα 2 είδη συνυπάρχουν (συμπατρικά) τοποθεσίες
ΙΙ. Βιολογικές αλληλεπιδράσεις: (α) ανταγωνισμός (Character displacement σε 2 είδη Hydrobia) Αλλοπατρικό για H. ulvae Αλλοπατρικό για H. ventrosa Πρότυπα κατανομής τροφικών μεριδίων στα δύο είδη Συμπατρικό
ΙΙ. Βιολογικές αλληλεπιδράσεις: (β) θήρευση Παράδειγμα με 3 είδη ενδοβενθικών θηρευτών (Glycera dibranchiata, Nereis virens, Corophium volutator) Οι μεταβολή στην αφθονία της G. dibranchiata επηρεάζει το N. Virens, το οποίο με την σειρα του επηρεάζει την αφθονία του C. volutator.
ΙΙ. Βιολογικές αλληλεπιδράσεις: (β) θήρευση Οι επιβενθικοί θηρευτές επηρεάζουν σημαντικά τις περιοχές με γυμνό ίζημα ενώ δεν φαίνεται να επηρεάζουν της περιοχές με έντονη φυτοκάλυψη Γενικά στα μαλακά ιζήματα η θήρευση δεν φαίνεται να δημιουργεί συνθήκες ανταγωνιστικού αποκλεισμού, λόγω της μη επιλεκτικής θήρευσης, των διαφορετικών τροφικών επιπέδων και την κινητικότητα των θηρευτών και θηραμάτων
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων 1. Ταξινομική μέθοδος (εύρεσηεύρεση των ειδών και μέτρηση της αφθονίας και βιομάζας τους) 2. Εύρεση διαφορετικών τάξεων μεγέθους ή/και βιομάζας 3. Καθορισμός τροφικών ομάδων
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: μέγεθος και βιομάζα των βενθικών οργανισμών 1000 10 7 μικροπανίδα άτομα (m -2 ) 10 6 10 5 10 4 1000 μειοπανίδα μακροπανίδα μακροπανίδα μειοπανίδα 100 10 1.0 βιομάζα (g m -2 ) 100 μικροπανίδα 10 0.1
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: Κατανομή ατόμων στα είδη Αν πάρουμε ένα δείγμα από μια κοινότητα και προσδιορίσουμε όλα τα άτομα που βρέθηκαν σε επίπεδο είδους τότε Λίγα είδη θα είναι πολύ κοινά (θα αντιπροσω- πεύονται από πολλά άτομα) και πολλά είδη θα είναι σπάνια (θα αντιπροσωπεύονται από 1 ή λίγα άτομα
Eνα παράδειγμα από την Bαλτική Τα πρώτα 5 είδη από τα 27 περι- λαμβάνουν το 82% της αφθονίας Ενώ 16 είδη έχουν απο 1-3 άτομα (<4% της συνολικής αφθονίας) Species \Sample A B C D E ÓÔÏÔ DIAS RAT 119 32 74 56 64 345 PARA GRI 19 11 4 5 33 72 CORB GIB 9 21 4 24 5 63 ARCT ISL 17 22 2 12 8 61 ABRA ALB 10 17 3 17 11 58 NEPH CIL 3 10 9 5 8 35 HETE FIL 2 1 4 4 10 21 EDWARDSZ 5 2 1 6 4 18 POLY CAU 6 1 1 3 11 OLIGOCHA 2 1 1 4 8 TERE STR 3 2 1 6 CERA GLA 1 2 3 AMPH TEB 1 2 3 PHOL MIN 1 1 1 3 EUCH CF.A 1 1 2 OPHI TEX 1 1 2 ARIC SUE 1 1 2 SCRO PLA 1 1 2 NEPH LON 2 2 MYTI EDU 1 1 2 MACO BAL 1 1 PHAX PEL 1 1 MYA TRU 1 1 HARM SAR 1 1 RETU TRU 1 1 AMPH ACU 1 1 ETEO FLA 1 1
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: Εκφράσεις της Ποικιλότητας Οι διαφορές μεταξύ των δεικτών/μέτρων της ποικιλότητας είναι η έμφαση που δίνουν σε καθέναν από τους δύο παράγοντες: Aριθμός ειδών (Richness) Aφθονία Κάθε δείκτης διαφέρει από τους άλλους στην μαθηματική μέθοδο που χρησιμοποιεί για τον προσδιορισμό αυτών των χαρακτηριστικών
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: Ομοιομορφία (Evenness) Ορισμός ομοιομορφίας Πόσο ίδιες είναι οι αφθονίες (αριθ. ατόμων) των ειδών στην κοινότητα Ένας απλός τρόπος για συνδυασμό αφθονίας και αριθμού ειδών Σπάνια όλα τα είδη έχουν ίσες αφθονίες π.χ. μερικά είναι καλύτεροι ανταγωνιστές, έχουν μεγαλύτερη γονιμότητα ή γενικά είναι πιο άφθονα από άλλα
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: Ομοιομορφία (Evenness) Η ομοιομορφία αυξάνει την ποικιλότητα Αυξημένη ομοιομορφία μεγαλύτερη μεγαλύτερη ποικιλότητα Μεγαλύτερη ομοιομορφία και ποικιλότητα Ισχύει για όλους τους δείκτες S = 4 N = 8 S = 4 N = 8 θέση 1 θέση 2
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: Ομοιομορφία (Evenness) Η ομοιομορφία ως δείκτης Για πολλά οικοσυστήματα, υψηλή ομοιομορφία είναι σημάδι υγείας Δεν κυριαρχούνται από ένα μοναδικό είδος Συχνά κυρίαρχα (υπεράφθονα) είναι τα είδη-εισβολείς εισβολείς Οι διαταραγμένες περιοχές περιλαμβάνουν πολλά οππορτουνιστικά είδη και μειωμένη βιοποικιλότητα οικολογική και αριθμητική αριθμητική κυριαρχία λίγων ειδών
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: Ομοιομορφία (Evenness) Τύποι ομοιομορφίας Τα πρότυπα ομοιομορφίας καλούνται μοντέλα ειδών-αφθονίας (Species abundance models) Υπάρχουν 5 τύποι τέτοιων μοντέλων Γεωμετρική σειρά (Geometric series) Λογαριθμική σειρά (Log series) Κανονική λογαριθμική (Log-normal series) Σπασμένο ραβδί (Broken stick)
Υποθετικές καμπύλες μοντέλων 100 10 ελάχ. ομοιομορφία (1 είδος) Αφθονία ανά είδος 1 0.1 μέγιστη ομοιομορφία 0.01 ελάχ. ομοιομορφία (2ο είδος) 0.001 10 20 30 40 Σειρά αφθονίας ειδών
Υποθετικές καμπύλες μοντέλων 100 10 σπασμ. ραβδιού Αφθονία ανά είδος 1 0.1 0.01 0.001 γεωμετρική λογαριθμική Κανον. λογαριθμική 10 20 30 40 Σειρά αφθονίας ειδών
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: Πρότυπα κατανομής ατόμων στα είδη δύο τρόποι έκφρασης 1. Μοντέλα ιεαράρχησης αφθονίας (ranked abundance models) 2. Μοντέλα κατανομής συχνοτήτων των ατόμων ανά είδος έναντι αριθμού ειδών (Distributional models)
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: (1) Μοντέλα αφθονίας ειδών Δίνουν μια εύκολα κατανοητή απεικόνηση των προτύπων της αφθονίας και χρησιμοποιούνται για την παρακολούθηση της διαδοχής. Στα γραφήματα τους απεικονίζεται η ακολουθία των ειδών με φορά από τα είδη με την μεγαλύτερη αφθονία σε αυτά με την μικρότερη (συνήθως χρησιμοποιείται η βάση log 10 ) Πραγματικά δεδομένα από βαριά ρυπασμένη ζώνη στο Oslofjord (Nορβηγία) Πραγματικά δεδομένα για τα οφιουροειδή σε διαπαλιρροιακή βραχώδη περιοχή στο Eniwetok Γεωμετρική σειρά σπασμ. ραβδιού
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: (1) Μοντέλα αφθονίας ειδών Το μοντέλο της γεωμετρικής σειράς εφαρμόζεται σε κοινότητες φτωχές σε είδη: Αρχικά στάδια διαδοχής Υποβαθμισμένα οικοσυστήματα (ρύπανση, εισβολή) Αντίξοα οικοσυστήματα Το μοντέλο του σπασμένου ραβδιού δεν χρησιμοποιείται πλέον Τα πιο πολύπλοκα μοντέλα της λογαριθμικής σειράς και της κανονικής λογαριθμικής σειράς μπορούν επίσης να χρησιμοποιηθούν ως μοντέλα αφθόνιας ειδών
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: (2) Μοντέλα κατανομής Το μοντέλο της γεωμετρικής σειράς εφαρμόζεται σε κοινότητες φτωχές σε είδη: Αρχικά στάδια διαδοχής Υποβαθμισμένα οικοσυστήματα (ρύπανση, εισβολή) Αντίξοα οικοσυστήματα Το μοντέλο του σπασμένου ραβδιού δεν χρησιμοποιείται πλέον Τα πιο πολύπλοκα μοντέλα της λογαριθμικής σειράς και της κανονικής λογαριθμικής σειράς μπορούν επίσης να χρησιμοποιηθούν ως μοντέλα αφθόνιας ειδών
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: (2) Μοντέλα κατανομής Οι περισσότερες κοινότητες συμφωνούν με την Log Normal Συνήθως μεγάλες, ώριμες κοινότητες Συνήθως χρησιμοποιείται το μοντέλο της Poisson lognormal κατανομής Lognormal κατανομή της αφθονίας ειδών για το βένθος του Oseberg (a) και τα δέντρα του νησιού Barro Colorado (b) b). Η γραμμή ακολουθεί Poisson lognormal κατανομή.
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: (2) Μοντέλα κατανομής Τα είδη ομαδοποιούνται σε κλάσεις οκτάβες συνήθως (Log 2 ) Μπορεί να χρησιμοποιηθεί κάθε βάση log αριθμός ειδών 15 2 4 10 5 0 Αριθμός ατόμων 8 16 32 64 128 256 512
ΙΙΙ. Δομή των βενθικών κοινοτήτων: (2) Μοντέλα κατανομής Οι δειγματολήπτες που χρησιμοποιούνται στα θαλάσσια ιζήματα είναι επιλεκτικοί για συγκεκριμένους οργανισμούς και συγκεκριμένες αφθονίες. Επομένως δεν συλλέγονται και καταμετρώνται όλοι οι οργανισμοί Χρησιμοποιούνται συγκεκριμένες διεργασίες ελέγχου της προσαρμογής των μοντέλων σ πραγματικά δεδομένα (goodness of fit testing) Για πολλά οικολογικά δεδομένα δεν γνωρίζουμε αρκετά στοιχεία των εξεταζόμενων συστημάτων ώστε να μπορούμε να κάνουμε προσαρμογές των μοντέλων Στα θαλάσσια συστήματα τα είδη μπορούν να διαιρεθούν σε 3 κλάσεις αφθονίας:σπάνια (70%), ενδιάμεσα (20%), κοινά (10%) Η σπανιότητα είναι βασικό χαρακτηριστικό των θαλάσσιων βενθικών κοινοτήτων, ενώ η μελέτη της αποτελεί βασικό στοιχείο των ερευνών της θαλάσσιας βιοποικιλότητας
αθροιστικός αριθμός είδών αθροιστικός αριθμός ειδών 35 30 25 20 15 10 5 0 0 1 14 2 21 3 25 4 28 5 30 6 31 7 32 8 33 9 33.5 10 34 11 34.1 12 34.2 αθροιστικός αριθμός ειδών 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 αριθμός δειγμάτων
Mέθοδος S (Karakassis 8 Karakassis 1995) Species Samples 1 2 3 4... N 1 1 0 1... 1 1 0 1 0... 0 1 0 0 1... 0 1 0 1 1... 0 0 1 1 0... 1 1 1 0 1... 0 0 1 0 1... 1 randomization Permutations i=1... P Cumulative number of samples k=1...n-1 1 2 3 4... N-1 S 11 S 12 S 13 S 14... S 1N-1 S 21 S 22 S 23 S 24... S 2N-1 S 31 S 32 S 33 S 34... S 3N-1.............................. S ik... S P1 S P2 S P3 S P4... S PN-1 S ik : Cumulative number of species in k samples in the ith permutation column average S 1 S 2 S 3 S 4 S N-1 S k+1 = a + bs k S k+1 S = a 1-b S k
μέθοδος S 8 90 85 (a) 400 (b) Cumulative number of species S k+1 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 70 60 50 40 30 20 y = 4.4724 + 0.93384 r 2 = 0.999 5 10 15 20 25 30 35 40 (c) x 45 50 S k 55 60 65 S = 67.6 70 75 80 85 90 S k+1 Cumulative number of species 350 300 250 200 150 100 50 400 300 200 100 0 0 (d) y = 45.570 + 0.87186 r 2 = 0.998 50 100 150 x 200 S k 250 300 S = 355.6 350 400 10 0 0 10 20 30 40 0 0 5 10 15 20 Samples Samples
Αν όχι εδώ που; 70 70 αντίγραφα (replicates) Ελάχιστη ετερογένεια Φτωχή πανίδα 60 Αριθμός ειδών 50 40 30 20 10 0 present jackknife S-lag1 S-lag30 0 10 20 30 40 50 60 70 Αριθμός δειγμάτων Rumohr, Karakassis & Jensen (2001)
Αν όχι εδώ που; 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 ÚÈÐ̼ ÂÈÁÌ Ù Ποικιλότητα Aφθονία H' Abundance
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Αμετάπτωτες κοινότητες ή διαδοχή; Σύμφωνα με τον Thorson οι βενθικές κοινότητες είναι αληθινές οικολογικές ενότητες που σε μεγάλο βαθμό διαχωρίζονται μεταξύ τους. Αντίστοιχη ήταν η άποψη του Pérès (1981) που χαρακτήριζε το δικό του σχήμα «οργανισμικές συνευρέσεις» (organismic assemblages) θεωρώντας ότι υπάρχουν ισχυροί δεσμοί και σχέσεις αλληλεξάρτησης μεταξύ των ειδών μιας ορισμένης κοινότητας
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Αμετάπτωτες κοινότητες ή διαδοχή; O R Margalef την 10ετία του 1950 ανέπτυξε ένα νέο «παράδειγμα» για τα θαλάσσια οικοσυστήματα: Τα οικοσυστήματα αναπτύσσονται στον εξελικτικό χρόνο έτσι ώστε να λειτουργούν ενοποιημένα και με κυβερνητικούς μηχανισμούς ανάδρασης που συγχρονίζουν την λειτουργία τους Στο πλαίσιο αυτό διαδοχή είναι «η κατάληψη χώρου από τους οργανισμούς που εμπλέκονται σε μια αδιάκοπη διαδικασία δράσης αντίδρασης που με τον χρόνο οδηγεί σε αλλαγές και του περιβάλλοντος και των κοινοτήτων, που αμφότερα υφίστανται συνεχείς αμφίδρομες επιδράσεις και προσαρμογές Eτσιτσι η διαδοχή είναι διαδικασία ανάλογη με την συσσώρευση πληροφορίας και τα τελικά στάδια της διαδοχής θα έπρεπε να ονομάζονται «ώριμαώριμα οικοσυστήμα» αντί για «climax»
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Αμετάπτωτες κοινότητες ή διαδοχή; Η ίδια συζήτηση είχε γίνει στη χερσαία οικολογία 2 10ετίες πριν με δύο κύριες απόψεις: Α) είναι δυνατή η ταξινόμηση των συνευρέσεων σε κοινότητες γιατί υπάρχουν σαφή όρια μεταξύ γειτονικών κοινοτήτων που αντιστοιχούν σε ασυνέχειες του ενδιατήματος. Β) τα είδη δεν εμφανίζονται σε ευδιάκριτες ομάδες με σαφή σύνορα, αλλά εμφανίζονται κατά μήκος διαβαθμίσεων περιβαλλοντικών παραγόντων, με κάθε είδος να παρουσιάζει ένα άριστο σε κάποιο σημείο της διαβάθμισης. Οι κατανομές των ειδών επικαλύπτονται και κάθε «κοινότητα» ήταν εδιάμεσο στοιχείο μιας διαδοχής/μετάπτωσης προς μια άλλη H (A) καλείται και οργανισμική ενώ η (B) ατομικιστική Πολλή θεωρητική συζήτηση για τις δύο αυτές αποψεις μέχρι και αρκετά πρόσφατα
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Οργανισμικές κοινότητες ή συνεχή community concept log (αφθονία αφθονία) «continua» concept περιβαλλοντική διαβάθμιση Τι από τα 2 ισχύει στο βένθος?
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Οργανισμικές κοινότητες ή συνεχή 1 3 4 αφθονία (m -2 ) 2 5 1. Mya arenaria (x 2) 2. Nereis virens (x 10) 3. Nassarius obsoletus (x 1) 4. Zostera marina (x 10) 5. Neopanope texana (x 20) Απόσταση (m)
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Η έννοια της κοινότητας Mills 1969: κοινότητα είναι μιά ομάδα οργανισμών που εμφανίζονται σε ένα ορισμένο περιβάλλον, οι οποίοι ενδεχομένως αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με το περιβάλλον και μπορούν να διαχωριστούν από άλλες μέσω της οικολογικής έρευνας. Αντίθετα με την υποκειμενική (άρα αυθαίρετη) επιλογή των κοινοτήτων από τους Peterson-Thorson Thorson -Pérès κλπ σήμερα είναι δυνατή η διάκριση ομάδων («κοινοτήτων») με πιό «αντικειμενικά» κριτήρια πχ μέσω της ανάλυσης πολυμεταβλητών Ποιά συστατικά της έρευνας επιδρούν στην διαδικασία αναγνώρισης μιάς βενθικής κοινότητας?
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Η έννοια της κοινότητας Ποιά συστατικά της έρευνας επιδρούν στην διαδικασία αναγνώρισης μιάς βενθικής κοινότητας? Η διαδικασία δειγματοληψίας Δειγματολήπτης Επιλογή μεγεθών (Κόσκινο διαχωρισμού) Η διαδικασία προσδιορισμού Η διαδικασία ανάλυσης των δεδομένων Κατάταξη (συμβατή με την οργανισμική σχολή) Διευθέτηση (συμβατή και με τις δύο)
Κατάταξη περιοχών στο Oslofjord % απόσταση
ΙV. Περιγραφή των βενθικών κοινοτήτων: Η έννοια της κοινότητας Κοινότητες «για πέταμα;» Η αμφισβήτηση των βιοκοινοτήτων δημιουργεί ίσως την εντύπωση ότι αυτές είναι λανθασμένες ή ακόμη και παραπλανητικές θεωρητικές κατασκευές που πρέκυψαν αυθαίρετα και υποκειμενικά Όμως ακόμη και σήμερα χρησιμοποιούνται στην επιστημονική βιβλιογραφία Όχι με την έννοια της ανακάλυψης νέων τύπων κοινοτήτων ή «φάσεων» ή με στόχο την συμπλήρωση του καταλόγου των «χαρακτηριστικών ειδών» όπως στην 10ετίες του 1950 και του 1960 Αλλά με την έννοια ότι είναι χρήσιμες περιγραφικές μονάδες για τις οποίες έχει συγκεντρωθεί σημαντική πληροφορία στο πέρασμα του χρόνου και αντανακλούν κάποιας μορφής χονδρικές έστω διαφοροποιήσεις του ενδιαιτήματος
V. Χρονικές μεταβολές των βενθικών κοινοτήτων: Εποχικά πρότυπα Οι εποχικοί κύκλοι επηρεάζουν τα βενθικά είδη σε όλα τα βάθη των θαλασσών Οι ισχυρότερες επιδράσεις των εποχικών αλλαγών παρατηρούνται στις ρηχές περιοχές, αλλά υπάρχουν ενδείξεις για εποχικούς κύκλους και στην βαθειά θάλασσα Το γενικό πρότυπο του εποχικού κύκλου είναι η αύξηση των αριθμών και της βιομάζας τους ζεστούς μήνες που ακολουθείται από μια μεγάλη χειμερινή θνησιμότητα Εποχικά πρότυπα σε διαφορετικά βενθικά συστήματα (α) πανίδα του Northumberland (β) Φοραμινίφερα βαθιάς θάλασσας
V. Χρονικές μεταβολές των βενθικών κοινοτήτων: πρότυπα μακράς διάρκειας Φαίνεται να υπάρχουν σημαντικές μεταβολές στα πρότυπα μακράς διαρκείας των βενθικών οργανισμών Βενθική κοινωνία του Northumberland Αμφίποδο P. affins στην Βαλτική
V. Χρονικές μεταβολές των βενθικών κοινοτήτων: πρότυπα μακράς διάρκειας Έχουν περιγραφεί δυο κύριες φυσικές διεργασίες που φαίνεται να επηρεάζουν κάποια πρότυπα μακράς διάρκειας: η βορειοατλαντική ταλάντωση (ΝΑΟ) και η ταλάντωση του El Nino (ΕΝSO) στο νότιο ημισφαίριο. η βορειοατλαντική ταλάντωση μετράται ως η διαφορά ατμοσφαιρικής πίεσης ανάμεσα στην Ισλανδία και την Πορτογαλία
V. Χρονικές και Χωρικές μεταβολές των βενθικών κοινοτήτων: Πρότυπα σταθερότητας βενθικών πληθυσμών a) Σταθερότητα γειτνίασης: το σύστημα είναι ανθεκτικό σε μικρές διαταραχές αλλά μεγάλες αλλαγές οδηγούν σε κυριαρχία διαφορετικών ειδών (Α-Ε) b) Γενική σταθερότητα: το σύστημα επανέρχεται στο ίδιο κυρίαρχο είδος ανεξάρτητα το εύρος της διαταραχής