NATIONAL AND KAPODISTRIAN UNIVERSITY OF ATHENS SCHOOL OF SCIENCES FACULTY OF GEOLOGY & GEOENVIRONMENT DEPARTMENT OF HISTORICAL GEOLOGY-PALEONTOLOGY ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ ΓΙΑ ΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΜΙΚΡΟΠΑΛΑIΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΟΝΤΟΛΟΓΙΑ (ΜΕΡΟΣ: ΒΕΝΘΟΝΙΚΑ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΑ ΜΙΚΡΟΥ ΜΕΓΕΘΟΥΣ) ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΡΙΑ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ ΜΑΡΙΑ ΤΡΙΑΝΤΑΦΥΛΛΟΥ
ΜΙΚΡΟΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ είναι ο κλάδος της Παλαιοντολογίας που ασχολείται με τη μελέτη μικροσκοπικών απολιθωμάτων, τα οποία μελετώνται με τη βοήθεια μικροσκοπίου. Τα περισσότερα μικροαπολιθώματα είναι πρώτιστα (μονοκύτταροι οργανισμοί), όπως τα τρηματοφόρα, τα κοκκολιθοφόρα/ασβεστολιθικό ναννοπλαγκτόν, τα διάτομα, τα ακτινόζωα, τα δινομαστιγωτά και τα πυριτιομαστιγωτά, άλλα είναι πολυκύτταροι οργανισμοί π.χ. τα οστρακώδη (ασπόνδυλα), ή μικροσκοπικά τμήματα μακροσκοπικών μορφών π.χ. κωνόδοντα (οδοντικά στοιχεία σπονδυλωτών), τα σπόρια και οι γυρεόκοκκοι (αναπαραγωγικοί χαρακτήρες φυτών).
Ορυκτολογική σύσταση Βιοστρωματογραφική εξάπλωση Βιότοπος Οικολογία δινομαστιγωτά οργανική Σιλούριο? σήμερα υδρόβιο φωτοσυνθετικοί / ετεροτροφικοί/ σαρκοφάγοι διάτομα άμορφο πυρίτιο Κρητιδικό σήμερα Σε κάθε υδάτινο περιβάλλον φωτοσυνθετικοί πυριτιομαστιγωτά άμορφο πυρίτιο Κρητιδικό σήμερα θαλάσσιο φωτοσυνθετικοί / ετεροτροφικοί ακτινόζωα άμορφο πυρίτιο Κάμβριο σήμερα θαλάσσιο ετεροτροφικοί
Ορυκτολογική σύσταση Βιοστρωματογραφική Εξάπλωση Βιότοπος Οικολογία κοκκολιθοφόρα/ ασβεστολιθικό ναννοπλαγκτόν ασβεστολιθική Ιουρασικό σήμερα θαλάσσιο φωτοσυνθετικοί τρηματοφ φόρα βενθονικά πλαγκτ τονικά οργανική, συμφυρματοπαγής, ασβεστολιθική, ή άλλος τύπος ασβεστολιθική Κάμβριο σήμερα Ιουρασικό σήμερα θαλάσσιο θαλάσσιο ετεροτροφικοί, μερικά είδη μαζί με συμβιωτικά φύκη ετεροτροφικοί
Τα θαλάσσια μικροαπολιθώματα εμφανίζονται στα ιζήματα από το Προκάμβριο έως σήμερα και ζουν σε όλες τις θαλάσσιες ζώνες, ή ά ή έ ή έ ά στη νηριτική -παράκτια (εσωτερική, μέση και εξωτερική) μέχρι 200 m βάθος στη βαθύαλη -ωκεάνια (ανώτερη, μέση και κατώτερη) μέχρι 2000 m βάθος και στη αβυσσική -ωκεάνια μέχρι 5000 m βάθος.
Πλεονεκτήματα της εφαρμογής των μικροαπολιθωμάτων μικρό μέγεθος, μεγάλη αφθονία (συνήθως είναι πολυάριθμα σε μικρό -μερικά γραμμάρια- δείγμα ιζήματος ή πετρώματος), ευρεία γεωγραφική κατανομή στα ιζήματα κάθε ηλικίας, παρουσία σε όλα σχεδόν τα θαλάσσια περιβάλλοντα, ανταποκρίνονται άμεσα στις περιβαλλοντικές μεταβολές, υψηλή δυνατότητα διατήρησης (φέρουν ανθεκτικό όστρακο ή κέλυφος, που δεν καταστρέφεται εύκολα μετά την απόθεσή τους), η επεξεργασία τους δεν απαιτεί υψηλό κόστος ενώ η η επεξεργασία τους δεν απαιτεί υψηλό κόστος, ενώ η συλλογή τους δεν προκαλεί περιβαλλοντική επιβάρυνση.
Με την εφαρμογή μικροπαλαιοντολογικών μεθόδων Εξαιτίας της μεγάλης αφθονίας, της παγκόσμιας κατανομής και της υψηλής δυνατότητας διατήρησης, τα μικροαπολιθώματα αποτελούν χρήσιμο εργαλείο στη βιοστρωματογραφία με τη χρονολόγηση και συσχέτιση των στρωματογραφικών ενοτήτων. Επιπλέον, η ευαισθησία που παρουσιάζουν στις περιβαλλοντικές μεταβολές τα καθιστά ικανούς δείκτες στις παλαιοοικολογικές αναπαραστάσεις και στην παλαιοπεριβαλλοντική ερμηνεία. Δίνονται λύσεις σε προβλήματα που σχετίζονται με: γεωλογία τεκτονική στρωματογραφία παλαιοοικολογία παλαιοκλιματολογία παλαιοωκεανογραφία
ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΑ (FORAMINIFERA) Τα τρηματοφόρα είναι οργανισμοί μονοκύτταροι που χαρακτηρίζονται από: 1. Δίκτυο ψευδοποδίων (κοκκιοδικτυωπόδια) 2. Κέλυφος με χαρακτηριστική δομή 3. Ετεροφασικό κύκλο ζωής 1.500 γένη, 30.000 είδη, περισσότερα ρ από 4.500 αρτίγονα Είναι κυρίως θαλάσσιοι, ελεύθεροι (πλαγκτονικοί), γ ή προσκολλημένοι στις ακτές ή στους πυθμένες των θαλασσών (βενθονικοί) Αποτελούν μία από τις σημαντικές ομάδες μικροαπολιθωμάτων κυρίως επειδή: διαθέτουν πολύ μεγάλο αριθμό ειδών χαρακτηρίζονται από αφθονία στα ιζήματα Χ ύ ό δ ό Χρησιμοποιούνται για το σχετικό προσδιορισμό της ηλικίας των στρωμάτων και για την ανασύσταση του περιβάλλοντος ιζηματογενέσεως.
Το κέλυφος των τρηματοφόρων Τα τρηματοφόρα χαρακτηρίζονται από κέλυφος που αποτελείται από ένα ή περισσότερους θαλάμους, οι οποίοι συνδέονται μεταξύ τους με ένα ή περισσότερα ανοίγματα. Το κέλυφος είναι ενδοσκελετικός σχηματισμός εκκρίνεται από τον ίδιο τον οργανισμό, ή κατασκευάζεται από εξωγενή υλικά. Τα περισσότερα τρηματοφόρα φέρουν κελύφη με διάμετρο < 500 μm. Η φύση και η δομή του κελύφους, όπως και η συναρμογή των θαλάμων αποτελούν τα βασικά κριτήρια για την ταξινόμηση τόσο των απολιθωμένων όσο και των σύγχρονων τρηματοφόρων και εξετάζονται με τη βοήθεια μικροσκοπίου.
ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ (παράδειγμα) ρ Βασίλειο Protoctista Hogg, 1861 Φύλο Granuloreticulosa de Saedeleer, 1934 Κλάση Foraminifera Lee, 1990 Τάξη Textulariida Delage & Herouard, 1896 Οικογένεια Textulariidae Ehrenberg, 1839 Γένος Textularia Defrance, 1824 Είδος conica d'orbigny, 1839
ΦΥΣΗ ΚΕΛΥΦΟΥΣ Ανάλογα με τη σύσταση του τοιχώματος η φύση του κελύφους διακρίνεται σε: ασβεστολιθική συμφυρματοπαγής (συνίσταται από ετερογενή - συχνά δετριτικά- στοιχεία που συνδέονται μεταξύ τους με συγκολλητικό υλικό,, το οποίο είναι εν μέρει ή εξ ολοκλήρου οργανικό χιτινώδης πυριτική αραγωνιτική
ΔΟΜΗ ΚΕΛΥΦΟΥΣ Τα περισσότερα απολιθωμένα τρηματοφόρα φέρουν ασβεστολιθικό τοίχωμα κελύφους. Το ασβεστολιθικό τοίχωμα διακρίνεται σε τρεις κύριους τύπους: διάτρητο (υαλώδες) αδιάτρητο (πορσελανώδες) μικροκοκκώδες Το μικροκοκκώδες τοίχωμα αποτελείται από ένα εξωτερικό λεπτό ασβεστολιθικό αδιάτρητο στρώμα. Εσωτερικά εφαρμόζεται μία σειρά λεπτών ελασματοειδών διαφραγμάτων που σχηματίζει μικρούς θαλαμίσκους, δίνοντας στο κέλυφος μορφή κυψέλης. Οι κύριοι τρόποι μικροδομής του τοιχώματος των κελυφών των Τρηματοφόρων, 1. Συμφυρματοπαγές κέλυφος με συμπαγές τοίχωμα συμ.: συμφύρματα, σ.: συνδετικό υλικό, β.σ.: χιτινώδης βάση, 2. συμφυρματοπαγές κέλυφος με τοίχωμα κυψελώδες, κυψ.: κυψέλη διακλαδισμένη ή όχι, ανοικτή προς το εσωτερικό του κελύφους, 3. πορσελανώδες κέλυφος, 4. υαλώδες κέλυφος, ινώδες-ακτινωτό (οι πόροι δεν έχουν απεικονισθεί, 5. υαλώδες κέλυφος, κοκκώδες (οι πόροι δεν έχουν απεικονισθεί). Στις τελευταίες εικόνες, τα βέλη δείχνουν τους οπτικούς άξονες των μικροκρυστάλλων, β.σ.: βασικό στρώμα
Σχηματική παράσταση όπου φαίνονται τα εσωτερικά στοιχεία του κελύφους στο γένος Peneroplis.
ΕΛΑΣΜΑΤΟΕΙΔΗΣ ΧΑΡΑΚΤΗΡΑΣ ΤΟΥ ΤΟΙΧΩΜΑΤΟΣ ΤΩΝ ΚΕΛΥΦΩΝ Ασβεστολιθικά υαλώδη κελύφη Μονοελασματικό τοίχωμα Ροταλιδοειδές τοίχωμα Ελασματοειδής κατασκευή στην οικογένεια Nodosariidae A. Ορθομονοελασματοειδής, Β. Ημι-μονοελασματοειδής, μ μ Γ. Ατελο-μονοελασματοειδής, Δ. πολυελασματοειδής Διελασματικό τοίχωμα τρία στρώματα (ροταλιδοειδής, διελασματικός, σύστημα αγωγών) Δομή ελασματοειδούς τοιχώματος υαλώδους κελύφους, τοίχωμα μονοελασματοειδές και ελασματοειδές
ΙΔΙΑΙΤΕΡOI ΧΑΡΑΚΤΗΡΕΣ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΚΕΛΥΦΟΥΣ Λαβυρινθώδες τοίχωμα (κοιλότητες, αγωγοί) Εσωτερική κατασκευή λαβυρινθώδης (διαφράγματα, στυλίδια) Πλευρικοί θάλαμοι (πλευρικοί σχηματισμοί σχετικά με το ισημερινό επίπεδο Σύστημα αγωγών γ και διαύλων
Διάγραμμα και σχηματικές παραστάσεις όπου φαίνονται τα εσωτερικά στοιχεία των μικροκοκκωδών κελυφών και των τοιχωμάτων τους, καθώς και πώς αυτά τα στοιχεία εξελίχθηκαν κατά τον ανώτερο Παλαιοζωϊκό αιώνα
ΣΥΝΑΡΜΟΓΗ ΚΕΛΥΦΟΥΣ 1. ΜΟΝΟΘΑΛΑΜΟ 2b ΠΕΡΙΕΛΙΓΜΕΝΟ επιπεδοσπειροειδές τροχοσπειροειδές αγαθιστεγές 2. ΠΟΛΥΘΑΛΑΜΟ 2a ΕΥΘΥΤΕΝΕΣ μονόσειρο δίσειρο τρίσειρο πολύσειρο συνδυασμός ΣΧΗΜΑ ΚΕΛΥΦΟΥΣ ΚΑΙ ΘΑΛΑΜΩΝ ΣΧΗΜΑ ΚΕΛΥΦΟΥΣ ΚΑΙ ΘΑΛΑΜΩΝ Το σχήμα του κελύφους παρουσιάζει ιδιαίτερη ποικιλία και καθορίζεται από τη συναρμογή και το σχήμα των θαλάμων.
γραμμή της σπείρας γραμμές ραφών μετωπική επιφάνεια στοματικό άνοιγμα γραμμές ραφών ανειλιγμένη (σπειροειδής ή ραχιαία) όψη ισημερινή ή πλάγια όψη ενειλιγμένη (ομφαλική ή κοιλιακή) όψη Διάφορα μορφολογικά γνωρίσματα σε τροχοσπειροειδώς περιελιγμένα κελύφη
(α) Σχηματική παράσταση της ανάπτυξης θαλάμων σε περιελιγμένο κέλυφος (α) και ευθυτενές κέλυφος (β) (β)
The Foraminifera, CHAPMAN, 1902
The Foraminifera, CHAPMAN, 1902
The Foraminifera, CHAPMAN, 1902
ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΟΙ ΧΑΡΑΚΤΗΡΕΣ ΚΕΛΥΦΟΥΣ Πρωτοκόγχη (proloculus) Θάλαμος (loculus) Διάφραγμα (septum) Γραμμές ραφών (sutures) Ανυψωμένες Πεπιεσμένες Πεπαχυσμένες Επίπεδες Ευθείες Καμπύλες Μαιανδρικέςδ έ Σιγμοειδείς Ομφαλός (umbilicus) Ανυψωμένος (κλειστός) Πεπιεσμένος(ανοιχτός) Στοματικό άνοιγμα (aperture) Διακόσμηση η (γραμμώσεις, βελόνες, άκανθες τρόπιδα κ.λ.π.) Κύριοι μορφολογικοί χαρακτήρες των κελυφών των τρηματοφόρων
Στοματικό άνοιγμα ως προς το σχήμα: απλό, πολλαπλό ως προς τη θέση: ακραίο ή τελικό, μη ακραίο, συμπληρωματικό
Διακρίσεις του στοματικού ανοίγματος των τρηματοφόρων ανάλογα με τη θέση που βρίσκεται στο κέλυφος Διάφορες μορφές στοματικών ανοιγμάτων τρηματοφόρων ανάλογα με το σχήμα που έχουν
Ομφαλικοί χαρακτήρες 1. πεπιεσμένος ομφαλός με πεπαχυσμένες γραμμές ραφών 2. ανοικτός ομφαλός με πεπαχυσμένες γραμμές ραφών 3. κλειστός ομφαλός και στις δύο όψεις 4. ομφαλικό κομβίο 5. τομή που φαίνονται διάφορα ομφαλικά κομβία 6. κοιλιακός ομφαλός
ΑΡΤΙΓΟΝΟ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΟ Αρτίγονο τρηματοφόρο που φαίνονται τα ψευδοπόδια 1. τοίχωμα του κελύφους 2. πρωτόπλασμα 3. περίβλημα 4. ψευδοπόδια 5. διάτομο
ΨΕΥΔΟΠΟΔΙΑ (PSEUDOPODIA) Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό γνώρισμα των τρηματοφόρων αποτελεί το δίκτυο ψευδοποδίων που φέρουν. Πρόκειται για λεπτά, νηματοειδή, αναστομωμένα ψευδοπόδια με κοκκώδη σύσταση (κοκκιοδικτυωπόδια/granular reticulopods) Τα ψευδοπόδια χρησιμοποιούνται από τα τρηματοφόρα για: την προσκόλληση του οργανισμού την πρόσληψη τροφής την κίνηση η και μετακίνηση η την κατασκευή του κελύφους
Στάδια ανάπτυξης των θαλάμων σε νεαρό άτομο του γένους Ammonia.
ΕΤΕΡΟΦΑΣΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ ΖΩΗΣ αγενής αναπαραγωγή εγγενής αναπαραγωγή Κατά την αγενή αναπαραγωγή η μικροσφαιρική μορφή Β δίνει τη μακροσφαιρική μορφή Α Κατά την εγγενή αναπαραγωγή ή γαμογονία η μακροσφαιρική μορφή Α (γαμόντης) με διαίρεση παράγει τους γαμέτες (~1 4 μm), οι οποίοι δίνουν μικροσφαιρικές μορφές Β Αποτέλεσμα: Μακροσφαιρική γενεά, μορφή Α. Ta μακροσφαιρικά κελύφη χαρακτηρίζονται από μεγάλη πρωτοκόγχη και σχετικά μικρή δά διάμετρο κελύφους. Αποτέλεσμα: Μικροσφαιρική γενεά, μορφή Β. Ta μικροσφαιρικά κελύφη χαρακτηρίζονται από μικρή πρωτοκόγχη και σχετικά μεγάλη διάμετρο κελύφους. Άρα, οι όροι μικροσφαιρικός και μακροσφαιρικός αφορούν στο μέγεθος της πρωτοκόγχης και όχι στο μέγεθος του κελύφους.
Σχεδιαστική αναπαράσταση της αναπαραγωγής των τρηματοφόρων
Διμορφισμός Τριμορφισμός Ο κύκλος αναπαραγωγής των τρηματοφόρων εξαρτάται από: 1. Την εποχή του έτους 2. Τη θερμοκρασία Διμορφισμός στο είδος Amphistegina lobifera
ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ/ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Τα τρηματοφόρα παρουσιάζουν παγκόσμια γεωγραφική κατανομή και απαντώνται από τα ρηχά έως τα ωκεάνια περιβάλλοντα. Το βάθος που ζουν τα τρηματοφόρα εξαρτάται από: Φυσικούς παράγοντες 1. θερμοκρασία 2. υδροστατική πίεση 3. φως 4. θολερότητα νερού 5. θαλάσσια ρεύματα Χημικούς παράγοντες 1. αλατότητα 2. αλκαλικότητα 3. ιχνοστοιχεία 4. τροφικές ανάγκες Βιολογικούς παράγοντες συμβίωση-παρασιτισμός Amphistegina lobifera Larsen 1a ventral view, 1b aperture details, 1c dorsal view, Andros site; 2 ventral view, Vravron site; 3a ventral view, 3b dorsal view, Chryssi site; 4 details of internal structure; 5 symbiont diatoms within A. lobifera marginal canal system 6 a pennate symbiont diatom within A. lobifera host, Andros site.
CCD (CALCIUM CARBONATE COMPENSATION DEPTH CCD (CALCIUM CARBONATE COMPENSATION DEPTH = Βάθος εξισορροπήσεως ανθρακικού ασβεστίου, ~3.500 m
Διασπορά των αρτίγονων τρηματοφόρων ρ Ανθρακικό κρηπίδωμα, ύφαλοι Τα τρηματοφόρα ζουν προσκολλημένα συμβάλλοντας στην κατασκευή αασ του υφάλου, ή σαν επιπρόσθετη πανίδα σε οικολογικές φωλεές Υφάλμυρο περιβάλλον Χαρακτηρίζεται από λεπτομερέστερα ιζήματα που περιέχουν αφθονία φυτικών λειψάνων και χαμηλή αλατότητα. Έλη Έλη Πλούσια σε οργανικό υλικό και θρεπτικά στοιχεία. Κυρίως συμφυρματοπαγή, διάτριτα, και λίγα αδιάτρητα
Ηπειρωτική κρηπίδα και ανοιχτή θάλασσα 1. Αβαθής κρηπίδα: βενθονική πανίδα, πλαγκτονικό είδος Globigerina 2. Βαθύτερη εσωτερική κρηπίδα: άμμος, ιλύς, άργιλος, αύξηση των πλαγκτονικών τρηματοφόρων και των συμφυρματοπαγών 3. Μέση κρηπίδα: άργιλος, ιλύς, άφθονα τρηματοφόρα, πλαγκτονικά 15-30%, συμφυρματοπαγή με πολύπλοκη εσωτερική δομή 4. Ανώτερη ηπειρωτική κλιτύς: 50-80% πλαγκτονικά τρηματοφόρα 5. Αβυσσική περιοχή: λεπτόκοκκα ιζήματα, 70-90% πλαγκτονικά τρηματοφόρα
ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΒΕΝΘΟΝΙΚΩΝ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΩΝ Τα βενθονικά τρηματοφόρα αποτελούν σημαντικό στοιχείο των βενθονικών κοινοτήτων στα ρηχά περιβάλλοντα. Η κατανομή των βενθονικών τρηματοφόρων εξαρτάται από μία σειρά περιβαλλοντικών και ιζηματολογικών συνθηκών, όπως το βάθος, η διαθεσιμότητα των ανθρακικών, τα επίπεδα του φωτός, η αλατότητα, το ph, η θερμοκρασία, η συγκέντρωση διαλυμένου οξυγόνου κ.λ. Η υψηλή ποικιλότητα και αφθονία, όπως και η ευαισθησία που επιδεικνύουν στις περιβαλλοντικές μεταβολές και διαταραχές τα καθιστούν σημαντικούς δείκτες για τις περιβαλλοντικές και παλαιοπεριβαλλοντικές μελέτες.
Η μελέτη των βενθονικών τρηματοφόρων για την ανασύσταση των παλαιοπεριβαλλόντων βασίζεται: στην ανάλυση των συναθροίσεων, Ο προσδιορισμός της αφθονίας και της ποικιλότητας επιτρέπουν όχι μόνο την αποτύπωση της δομής και σύστασης των συναθροίσεων αλλά πιστοποιεί και ποσοτικοποιεί την επίδραση των περιβαλλοντικών διακυμάνσεων. στην παρουσία ή απουσία τυπικών ειδών, Πολλά είδη καταλαμβάνουν συγκεκριμένες οικολογικές φωλεές, αποτελώντας χρήσιμους δείκτες για το χαρακτηρισμό και την ερμηνεία των παλαιότερων περιβαλλόντων στα οποία έζησαν. και στη μελέτη της μορφολογίας του κελύφους π.χ. μορφολογικές ανωμαλίες στα κελύφη που προκύπτουν ως αποτέλεσμα φυσικών ακραίων περιβαλλοντικών συνθηκών, ή ραγδαίων αλλαγών των οικολογικών παραμέτρων.
Τα παραμορφωμένα ρφ μ κελύφη που προκύπτουν κυρίως εξαιτίας φυσικών περιβαλλοντικών διαταραχών, όπως η μηχανική δράση των κυμάτων, παρουσιάζουν μερική καταστροφή και ανάπλαση των κελυφών και δημιουργούν μορφές με ανάπλαση των κελυφών, προεξέχοντες ή ακανόνιστα σχηματοποιημένους θαλάμους κ.λ. Τα δύσμορφα κελύφη που διαμορφώνονται κατά τη διάρκεια της οντογένεσης του τρηματοφόρου, δημιουργούν πολύπλοκες μορφές κελυφών με διπλά κελύφη, ανώμαλα και προεξέχοντα στοματικά ανοίγματα κ.λ. Sorites Quinqueloculina Elphidium Triantaphyllou, M.V., Tsourou, T., Koukousioura, O., Dermitzakis, M.D., 2005. Foraminiferal and ostracod ecological patterns in coastal environments of SE Andros Island (Middle Agean Sea, Greece). Revue de Micropaléontologie, 48: 279-302.
Επιπανίδα/Ενδοπανίδα Τα βενθονικά τρηματοφόρα κυριαρχούν στις απολιθωμένες βενθονικές συναθροίσεις των βαθιών θαλάσσιων περιβαλλόντων. Αποτελούν σημαντικό εργαλείο λί για την αναπαράσταση των παλαιών ωκεανών, καθώς είναι δείκτες: της οξείδωσης και της συγκέντρωσης του οργανικού υλικού του πυθμένα και συνεπώς του ρυθμού κυκλοφορίας των υδάτινων μαζών.
Τα περισσότερα βενθονικά τρηματοφόρα έχουν επιλέξει επιπανιδικό τρόπο ζωής και προσκολλώνται στο υπόστρωμα,, αλλά υπάρχει σημαντικός αριθμός γενών που προτιμούν τον ενδοπανιδικό τρόπο ζωής και διαβιούν μέσα στο ίζημα, σε αρκετές περιπτώσεις σε βάθος κάτω από 10 cm του ιζήματος. Τα είδη της επιπανίδας και της ρηχής ενδοπανίδας διαβιούν σε θαλάσσια ύδατα με κανονικά επίπεδα οξυγόνου και σχετικά ολιγοτροφικές συνθήκες. Αντίθετα είδη της ενδοπανίδας βάθους είναι γνωστά για την προτίμηση που επιδεικνύουν σε περιβάλλοντα χαμηλού οξυγόνου (ανοξικά) και σχετικά ευτροφικές συνθήκες.
Triantaphyllou, M.V., Ziveri, P., Gogou, A., Marino, G., Lykousis, V., Bouloubassi, I., Emeis, K.C., Kouli, K., Dimiza, M., Rosell-Mele, A., Papanikolaou, M., Katsouras G., Nunez, N., 2009. Late Glacial- Holocene climate variability at the south-eastern margin of the Aegean Sea. Marine Geology 266(1-4), 182-197.
ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΠΛΑΓΚΤΟΝΙΚΩΝ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΩΝ Ζουν στην επιφάνεια της θάλασσας μέχρι 1000 m βάθος Η διασπορά τους επηρεάζεται από τη θερμοκρασία και την ωκεάνια κυκλοφορία Η πυκνότητα είναι μικρότερη σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη και η μ ρ ρη μγ γ γρ φ η αυξάνει προς τον ισημερινό
ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΩΝ Οικολογία του παρελθόντος 1. Προσδιορισμός παλαιοβάθους 2. Εκτίμηση παλαιοθερμοκρασίας (ισότοπα δ Ο 18 /δ Ο 16 ) 3. Παλαιοχημισμός του θαλάσσιου νερού 4. Συμβολή στην παλαιογεωγραφία 5. Συμβολή στην περιγραφή του παλαιοκλίματος Έρευνα του χρόνου και της εκτάσεως της προς τους πόλους μεταναστεύσεως της πανίδας μεταβολή του γεωγραφικού πλάτους μεταβολή της θερμοκρασίας, υγρασίας, συστήματος ανέμων κ.λ.π. σε ένα περιστρεφόμενο πλανήτη
Γεωγραφική εξάπλωση των τρηματοφόρων Μελέτη της γεωγραφικής εξαπλώσεως των σημερινών μορφών και σύγκρισή τους με τα απολιθωμένα γένη και είδη που βρίσκονται στα διάφορα στρώματα αα της γης συμπεράσματα για την παλαιογεωγραφία των διάφορων γεωλογικών εποχών. Γεωγραφική μετανάστευση πανίδων: η παρακολούθησή της δίνει παλαιογεωγραφικά στοιχεία. Παράγοντες γεωγραφικής εξάπλωσης Θερμοκρασία Βάθος
ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΩΝ ΓΙΑ ΤΟΝ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟ ΙΖΗΜΑΤΩΝ Τα κελύφη των τρηματοφόρων ρ εναποτίθενται στους πυθμένες των θαλασσών, σχηματίζουν ιζήματα μεγάλης εκτάσεως και δρουν λιθογενετικώς. Παλαιοζωικό Φουσουλινοφόροι ασβεστόλιθοι Μεσοζωικό Ασβεστόλιθοι με Globotruncana Σήμερα Ιλύς με Globigerina, Globorotalia Ποσότητα κελυφών Ρυθμός ιζηματογένεσης Αυξημένη παρουσία κελυφών Χαμηλός ρυθμός ιζηματογένεσης
ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΤΟ ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΧΡΟΝΟ Οι οργανισμοί εξελίσσονται στην προσπάθεια προσαρμογής τους στα νέα περιβάλλοντα που δημιουργούνται στη διάρκεια του γεωλογικού χρόνου Παλαιοζωικός (? Κάμβριο) Αρχικά γυμνά ή με θήκη από χιτίνη, μονοθάλαμα συμφυρματοπαγή μέχρι το Ιουρασικό, μονόσειρα, δίσειρα κ.λ.π. από το Δεβόνιο. Δεβόνιο ασβεστολιθικό μικροκοκκώδες τοίχωμα Λιθανθρακοφόρο πολύπλοκη εσωτερική δομή στα συμφυρματοπαγή, εμφάνιση τροχοσπειροειδούς περιέλιξης, Fusulina Αν. Λιθανθρακοφόρο-Πέρμιο πρώτα αδιάτρητα Παγκόσμιο συμβάν: ανάπτυξη παγετώνων-> ομαδική εξαφάνιση (π.χ. γ μ μβ ξη γ μ ή ξ φ η ( χ Fusulina)
Μεσοζωικόςό Τριαδικό, πρώτα διάτρητα οικογένεια Nodosariidae Ιουρασικό αφθονία συμφυρματοπαγών, πρώτα αραγωνιτικά και πυριτικά κελύφη, πρώτα πλαγκτονικά Τρηματοφόρα! Κρητιδικό πρώτα μεγάλα αδιάτρητα. Στο τέλος του Κρητιδικού απότομη εξαφάνιση, παγκόσμιες επιπτώσεις στα 200-300 m της υδάτινης στήλης Καινοζωικός Ηώκαινο μεγάλα τρηματοφόρα αβαθών θαλασσών, Nummulites, Alveolina Ολιγόκαινο-Μειόκαινο Τρηματοφόρα μεγαλύτερου μεγέθους Πλειόκαινο ελάχιστα νέα γένη Πλειστόκαινο Hyalinea
Ο χρόνος εξέλιξης και η πιθανή προέλευση των βασικών τύπων τοιχωμάτων των τρηματοφόρων καθώς και η συναρμογή των θαλάμων τους στις υπεροικογένειες που ανήκουν
Εξελικτικές τάσεις Αποτέλεσμα της εξελικτικής επιβιώσεως Σημαντικός παράγοντας = περιβάλλον ρβ Τα τρηματοφόρα εξελίσσονται για να προσαρμοστούν στη συνεχή μεταβολή της υδρόσφαιρας επαναλαμβανόμενη εξέλιξη ενός μορφολογικού χαρακτήρα συγκλίνουσα εξέλιξη, μελέτη των φυλετικών τάσεων εξέλιξης ξ από τις μικροσφαιρικές και μακροσφαιρικές γενεές πλαστικότητα διακλαδσμένη όψη εξελίξεως ταχύτητα εξελίξεως τάση αυξήσεως του μεγέθους εξελικτική τάση ορθογενετικού τύπου Σχηματική παράσταση συγκλίνουσας εξελίξεως που έχει σαν αποτέλεσμα μονόσειρες ευθυτενείς μορφές κελύφους
Εξελικτικές τάσεις των πλαγκτονικών τρηματοφόρων δημιουργία βαρύτερου κελύφους μείωση ειδικού βάρους ανάπτυξη πεπλατυσμένων κελυφών μεγαλύτερη αντίσταση στη βύθιση αύξηση βάρους του κελύφους (προσθήκη περισσότερου υλικού)
Βιοστρωματογραφία - Χρονοστρωματογραφία Η Βιοστρωματογραφία ασχολείται με την παγκόσμια και περιφερειακή ή τοπική ανάπτυξη των παλαιοντολογικών συμβάντων και των κατακόρυφων και οριζόντιων εξελικτικών ξλ ορίων τους, τα οποία χρησιμεύουν για τον συσχετισμό των στρωμάτων σε παγκόσμια κλίμακα. Η Χρονοστρωματογραφία οργανώνει τα στρώματα της γης σε ενότητες ανάλογα με την ηλικία τους και τις χρονικές τους σχέσεις. Καθόρισε τη χρήση μιας κοινά αποδεκτής Κλίμακας Βαθμίδων της ιστορίας της γης. Ως μέτρο της σχετικής ηλικίας της ιστορίας της γης, αποτελούν οι τυπικές τομές των διαδοχικών βαθμίδων.
Βασικά στοιχεία Βιοστρωματογραφίας Σκοπός της βιοστρωματογραφικής ταξινόμησης είναι να οργανώσει συστηματικά τα στρώματα της γης σε ενότητες χαρακτηριστικές που βασίζονται στο περιεχόμενο και την κατανομή των απολιθωμάτων. Βιοζώνη είναι μια βιοστρωματογραφική ενότητα, δηλ. ένα σύνολο στρωμάτων, που ενοποιούνται από τα περικλειόμενα απολιθώματα. Η βιοζώνη δεν παρουσιάζει χρόνο, μπορεί όμως να συγκριθεί με τον χρόνο. Στρωματογραφική εξάπλωση ενός taxon είναι το σε παγκόσμια ρ μ γρ φ ή ξ η ς γ μ βάση καθορισμένο διάστημα εξάπλωσής του μέσα στο γεωλογικό χρόνο.
Βιοστρωματογραφία και Γεωχρονολόγηση Κύριοι βιοστρωματογραφικοί δείκτες Παλαιοζωικό Fusulina Μεσοζωικό Globotruncana Τριτογενές πλαγκτονικά τρηματοφόρα. π.χ. πρώτη εμφάνιση Orbulina
ή ά ξ ό ώ ό Βιοστρωματογραφική ανάπτυξη των κυριότερων οικογενειών των τρηματοφόρων, Με βάση τις διάφορες ομάδες τύπων κελυφών στη διάρκεια του γεωλογικού χρόνου
ΣΥΜΦΥΡΜΑΤΟΠΑΓΕΣ ΚΕΛΥΦΟΣ ΥΠΟΤΑΞΗ Textulariina Οικογένεια Textulariidae Γένος Textularia Κέλυφος ελεύθερο, συμφυρματοπαγές, ευθυτενές, επίμηκες, δίσειρο, πεπιεσμένο κατά το δίσειρο επίπεδο Στοματικό άνοιγμα τοξοειδής σχισμή στη βάση του τελευταίου θαλάμου Φάση νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο
ΑΣΒΕΣΤΟΛΙΘΙΚΟ ΑΔΙΑΤΡΗΤΟ ΚΕΛΥΦΟΣ ΥΠΟΤΑΞΗ Miliolina Οικογένεια Peneroplidae Γένος Peneroplis Κέλυφος ασβεστολιθικό αδιάτρητο, πεπιεσμένο, επίπεδο, ριπιδοειδές. Κατά το αρχικό στάδιο οι θάλαμοι περιελίσσονται επιπεδοσπειροειδώς δώ και κατόπιν τοποθετούνται χωρίς περιέλιξη. Στοματικό άνοιγμα σειρά πόρων στη μετωπική επιφάνεια του τελευταίου θαλάμου Διακόσμηση: γραμμώσεις, κάθετες στις γραμμές ραφών Φάση νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο
ΥΠΟΤΑΞΗ Miliolina Οικογένεια Miliolidae Γένος Quinqueloculina Κέλυφος ασβεστολιθικό πορσελανώδες, αγαθιστεγές. Οι θάλαμοι είναι περιελιγμένοι σε 5 επίπεδα που σχηματίζουν 72º. Οι διαδοχικοί θάλαμοι ελίσσονται σε πέντε επίπεδα που σχηματίζουν γωνία 144º. Εξωτερικά φαίνονται 5 θάλαμοι. Στοματικό άνοιγμα τελικό, κυκλικό, με απλό ή διφυή οδόντα. Φά ή β θ ό Φάση νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο.
ΚΕΛΥΦΟΣ ΑΣΒΕΣΤΟΛΙΘΙΚΟ ΔΙΑΤΡΗΤΟ ΥΠΟΤΑΞΗ Rotaliina Οικογένεια Bolivinitidae i itid Γένος Bolivina Κέλυφος επίμηκες, πεπιεσμένο, ευθυτενές, πολυθάλαμο, δίσειρο. Τοίχωμα ασβεστολιθικό διάτρητο. Στοματικό άνοιγμα βασικό, σε σχήμα κόμματος, στην προσοψη του τελευταίου θαλάμου. Φάση νηρητική, βενθονικό τρηματοφόρο ρ
ΥΠΟΤΑΞΗ Rotaliina Οικογένεια Buliminidae Γένος Bulimina Κέλυφος επίμηκες, ευθυτενές, πολυθάλαμο, με θαλάμους σφαιρικούς και παχείς, τρίσειρο. Τοίχωμα ασβεστολιθικό διάτρητο. Εξωτερικά λείο ή διακοσμείται από άκανθες, ραβδώσεις κλπ. Στοματικό άνοιγμα βασικό, σε σχήμα κόμματος, με εσωτερική οδοντική πλάκα. Γραμμές ραφών πεπιεσμένες. Φά ή β θ ό Φάση νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο.
ΥΠΟΤΑΞΗ Rotaliina Οικογένεια Cibicididae Γένος Hyalinea Κέλυφος ελεύθερο, ελαφρά τροχοσπειροειδές, έως σχεδόν επιπεδοσπειροειδές (ανειλιγμένο). Περιφέρεια του κελύφους γωνιώδης με πλατειά αδιάτρητη τρόπιδα. Γραμμές ραφών κυρτές, παχιές, ανυψωμένες. Στοματικό άνοιγμα ενδοπεριθωριακό τόξο με λεπτό χείλος, εκτείνεται και στις δύο όψεις του κελύφους. Φάση Νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο. Στρωματογραφική Εξάπλωση: ρ μ γρ φ ή ξ η Πλειστόκαινο-σήμερα (βιοστρωματογραφικός δείκτης Hyalinea balthica).
ΥΠΟΤΑΞΗ Rotaliina Οικογένεια Elphidiidae Γένος Elphidium Κέλυφος ελεύθερο, αμφιπλευροσυμμετρικό, επιπεδοσπειροειδές, ενειλιγμένο. Γραμμές ραφών συνήθως ανυψωμένες. Χαρακτηριστικό γνώρισμα: οι γραμμές ραφών συνδέονται επιφανειακά με ασβεστολιθικές γέφυρες. Στοματικό άνοιγμα απλό ή σειρά πόρων στη βάση του τελευταίου θαλάμου. Διακόσμηση τρόπιδα στην περιφέρεια του κελύφους. Φάση Νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο, προσαρμόζεται και σε υφάλμυρα και λιμναία νερά.
ΥΠΟΤΑΞΗ Rotaliina Οικογένεια Cibicididae Γένος Cibicides Κέλυφος προσκολλημένο με τη ραχιαία όψη, τροχοσπειροειδές. Ραχιαία όψη ανειλιγμένη, επίπεδη έως κοίλη. Κοιλιακή όψη ενειλιγμένη, κυρτή. Περιφέρεια του κελύφους γωνιώδης με αδιάτρητη τρόπιδα Στοματικό άνοιγμα λεπτή σχισμή στη βάση του τελευταίου θαλάμου,, ενδοπεριθωριακό, ρ, εκτείνεται από την ομφαλική όψη διά της περιφέρειας έως τη ραχιαία. Φάση Νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο.
ΥΠΟΤΑΞΗ Roitaliina Οικογένεια Rotaliidae Γένος Ammonia Κέλυφος ελεύθερο, αμφίκυρτο, τροχοσπειροειδές Γραμμές ραφών πεπιεσμένες, καμπύλες Ομφαλός με σχισμές και πώμα ή κομβίο Στοματικό Άνοιγμα σχισμή στη βάση του τελευταίου θαλάμου Φάση Νηριτική, βενθονικό τρηματοφόρο, προσαρμόζεται και σε υφάλμυρα νερά
Σχηματικό διάγραμμα του Ammonia beccarii (LINNE). Ο τελικός θάλαμος και τμήμα του προτελευταίου Σχηματικό διάγραμμα του Ammonia beccarii (LINNE). Ο τελικός θάλαμος και τμήμα του προτελευταίου θαλάμου έχουν μετακινηθεί και έτσι φαίνεται η ομφαλική πλάκα, η μετέωρη ενδιαμεσοθαλαμοειδής οπή και το άνοιγμα μεταξύ της θαλαμικής θυρίδας και της διαφραγματικής σχισμής.
Προτεινόμενη Βιβλιογραφία Abu-Zied, R.H., Rohling, E., Jorissen, F.J., Fontanier, C., Casford, J.S.L., Cooke, S., 2008. Benthic foraminiferal response to changes in bottom-water oxygenation and organic carbon flux in the eastern Mediterranean during LGM to Recent times. Mar. Micropaleontol. 67, 46 68. Alve, E. (1991) Foraminifera, climatic change, and pollution: a study of Late Holocene sediments in Drammensfjord, Southeast Norway. The Holocene, 1( 3 ), 243 61. Ballent, S.C., Carignano, A.P., 2008. Morphological abnormalities in Late Cretaceous and early Paleocene foraminifer tests (northern Patagonia, Argentina). Marine Micropaleontology, 67, 288 296. 296 Blanc-Vernet, L., 1969. Contribution à l étude des foraminifères de Méditerranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d Endoume, 48: 1-281. Fontanier, C., Jorissen, F.J., Licari, L., Alexandre, A., Anschutz, P., Carbonel, P., 2002. Live benthic foraminiferal faunas from the Bay of Biscay: faunal density, composition, and microhabitats. Deep-Sea Res., Part 1, Oceanogr. Res. Pap. 49 (4), 751 785. Geslin, E., Debenay, J.P., Duleba, W., Bonetti, C., 2002. Morphological abnormalities of foraminiferal tests in Brazilian environments: a comparison between polluted and non-polluted areas. Marine Micropaleontology, 45: 151-168. Hallock, P., 1988. Diversification in algal symbiont-bearing foraminifera: a response to oligotrophy. Revue de Paléobiologie, Volume special, 2: 789-797. 797 Hottinger, L., Halicz, E., Reiss, Z., 1993. Recent foraminiferida from the Gulf of Aqaba, Red Sea. Ljubljana: Slovenska Akademija Znanosti in Umetnosti, 179 pp. Langer, M.R., 1993. Epiphytic foraminifera. Marine Micropaleontology, 20: 235 265. Langer, g M.R., Hottinger, L., 2000. Biogeography g of selected "larger" foraminifera, Micropaleontology, Supplement, 46: 105-126.Murray, J.W., 2008. Ecology and Applications of Benthic Foraminifera. Cambridge University Press, Cambridge. Kuhnt, T., Schmiedl, G., Ehrmann,W.,Hamann, Y.,Hemleben, C., 2007. Deep-sea ecosystem variability of the Aegean Seaduring thepast 22kyr as revealedby Benthic Foraminifera. Mar. Micropaleontol. 64, 141 162. Triantaphyllou, M.V., Koukousioura, O., Dimiza, M.D., 2009. The presence of Indo-Pacific symbiont-bearing foraminifer Amphistegina lobifera in Greek coastal ecosystems (Aegean Sea, Eastern Mediterranean). Mediterranean Marine Science, 10/2: 73-85. Triantaphyllou, M.V., Tsourou, T., Koukousioura, O., Dermitzakis, M.D., 2005. Foraminiferal and ostracod ecological patterns in coastal environments of SE Andros Island (Middle Agean Sea, Greece). Revue de Micropaléontologie, 48: 279-302. Triantaphyllou, M.V., Ziveri, P., Gogou, A., Marino, G., Lykousis, V., Bouloubassi, I., Emeis, K.C., Kouli, K., Dimiza, M., Rosell- Mele, A., Papanikolaou, M., Katsouras G., Nunez, N., 2009. Late Glacial-Holocene climate variability at the south-eastern margin of the Aegean Sea. Marine Geology 266(1-4), 182-197. Sen Gupta, B.K., (Ed.), Modern Foraminifera. Kluwer Academic Publishers, Great Britain, 371 pp.