אפריל 2006 ניסן, תשס"ו

25 ניטור ומחקרי כנרת דו"ח פעילות המעבדה לשנת דו"ח חיא"ל מס' T5/26 אפריל 26 ניסן, תשס"ו

i

מבוא דו"ח זה מסכם את פעילות המעבדה לחקר הכנרת בשנת 25. הדו"ח מציג את עיקרי הממצאים של ניטור הכנרת והמסקנות הנובעות מהן. בהמשכו, הדו"ח מרכז את תוצאות המחקרים הלימנולוגיים שבוצעו במהלך השנה במעבדה ומוקדו בתהליכים העיקריים המתקיימים באגם ומשפיעים על איכות המים. אין להניח כמובן מאליו שהכנרת תוכל לשמש גם בעתיד כמקור אמין למי שתייה, ולשימושים נוספים כמו דייג, קייט ומרכז תיירותי. מתוך ידיעה שאגמים רבים בעולם שונו לחלוטין עקב התערבות האדם, מוטלת עלינו החובה לשמר את הכנרת כמערכת אקולוגית יציבה דבר שיבטיח שימוש בר-קיימא במשאב חיוני זה לנו ולדורות הבאים. רק מעקב מדעי המבוסס על מערך ניטור נמשך ומגובה במחקר מדעי על פי המתכונת בה פועלת המעבדה לחקר הכנרת מבטיחים מעקב צמוד, בחינה ותיעוד של "דופק" האגם, הכרת אופני התנהגותו וזיהוי השינויים שחלים בו. המעבדה מבצעת את תפקידי הניטור והמחקר ברציפות מאז הקמתה בשנת 1969. הניטור, הממומן על ידי נציבות המים ומשרד התשתיות הלאומיות, מאפשר מעקב שוטף ורציף אחר שינויים והתפתחויות חדשות באגם. המחקר הלימנולוגי, הנתמך על ידי נציבות המים מקרנות מחקר ציבוריות, מתרכז בלימוד ההתנהגות של המרכיבים השונים של המערכת, ניתוח מגמות שינוי וגלישה מיציבות של האקוסיסטמה והבנת התהליכים הגורמים לשינויים הנצפים באגם. המחקר ברובו הוא רב- תחומי: מטאורולוגיה, פיסיקה, כימיה וביולוגיה. בשנים האחרונות מערך הניטור הורחב ושוכלל לכלול כל י-ניטור מודרניים ואוטומטיים, מהשורה הראשונה בעולם. המחקרים מעמידים בידינו את הכלים לניתוח מושכל של ממצאי הניטור, הבנת משמעותם ומתן המלצות לתפעול האגם. תחומי המחקר משתנים עם השנים לפי הצרכים, פערי הידע ומקורות המימון. הידע הנצבר ונתוני הניטור שמשו תוך שת"פ עם קבוצה מאוסטרליה בעלת שם עולמי בתחום, לפיתוח מודלים הידרודינמיים ואקולוגיים של הכנרת ככלי תומך החלטות תפעוליות בכנרת. בשנה זו הגיע לסיומו פרק ב' בפיתוח המודלים והתחלנו בתכנון פרק ג' בו יחול מעבר ממודל כנרת חד-מימדי למודל תלת מימדי. קיימנו שני קורסים, אחד מורחב לסטודנטים והשני מתומצת לאנשי מקצוע בהם לימדנו משתמשים פוטנציאלים להריץ את המודל ולהבין את העקרונות המדעים עליהם הוא מבוסס. ביולי 25 הוצגה מערכת המודלים שפותחה לנציבות המים ככלי לבחינת ההשלכות של תרחישי תפעול שונים כמו שינויי מפלס, עוקף-כנרת, אגירה שאובה, על איכות מי הכנרת. תחנת הניטור האוטומטית (Ecoraft) שהוקמה במסגרת "פרוייקט המודלים" במרכז הכנרת, ממשיכה לפעול באופן שוטף. התחנה אוספת ומשדרת למעבדה נתונים לימנולוגיים בזמן-אמת, גם בתנאים קשים בהם דיגום ידני בלתי אפשרי ומשלימה את שגרת הניטור השוטף. ב- 25 קשיי תקציב הגבילו משמעותית את יכולת ההתמודדות שלנו עם תקלות טכניות אך בשנת 26 נמצא פתרון תקציבי מנציבות המים. במסגרת מערך הניטור נאספים שגרתית נתונים על עשרות פרמטרים. הפרק הראשון בדו"ח זה מציג את ממצאי הניטור לשנת 25. אוסף הנתונים שהצטבר במהלך 37 שנות הניטור מאוכסן במרוכז ב"מרכז מידע כנרת" שמהוה אחד מהנכסים היקרים של הממשלה והציבור. המגמה בשנים האחרונות היא לפתוח את בסיס הנתונים לכל המעונין, ואנו עוברים בהדרגה להצגת כל נתוני הניטור באתר האינטרנט של חקר ימים ואגמים לישראל (חיא"ל), http://www.ocean.org.il/heb/kineretdatacenter/profiledc.asp חלקם בזמן כמעט אמיתי. במקביל נמשך קו של פיתוח שגרות מחשב שונות שמאפשרות בדיקת איכות הנתונים המוכנסים למאגר והתבוננות באופנים שונים בנתוני המאגר. החשיבות של שקיעת האבק באגם הוגדרה ואופיינה. נמצא שהאבק מהוה מקור משמעותי של מזינים, בעיקר זרחן מומס וברזל, בכמויות שמשתוות לאלו שמגיעות מאגן ההיקוות דרך הירדן. מכאן שיש להתחשב במקור זה בניתוח התהליכים והתופעות הנצפות בכנרת. השונות המרחבית והעיתית של תהליכים פיסיקליים וביוגיאוכימיים בכנרת מתבררת במחקר משולב עם כלים ביולוגיים הבוחנים את השינויים בהרכב האוכלוסיות הבקטריאליות הפועלות במערכת. מעגל החנקן בכנרת ניפרט למרכיביו תוך שילוב גישות גיאוכימיות ומולקולריות לאיפיון וכימות של התהליכים העיקריים, כולל קיבוע חנקן, ושל אוכלוסיות החיידקים האחראים לתהליכים אלו. השונות העונתית והרב-שנתית במבנה אוכלוסיות הפיטופלנקטון בכנרת, אשר גדלה בהתמדה בשנים האחרונות, מהווה אתגר מחקרי שמושקע בו מאמץ ניכר. מחזור החיים של ה פרידיניום ויחסי גומלין אללופאתיים בין אוכלוסיות האצות הם חלק מהגישות המחקריות הננקטות לבירור הסיבות לשינויים הנצפים באגם. נבחנו במעבדה התנאים הסביבתיים שמעודדים יצירת גופי קיימא בכחוליות ומבטיחים המשך הנוכחות של אוכלוסיות אלו באגם. נושאי מחקר אלו ורבים אחרים מוצגים בדו"ח. ii

לקראת סוף 25 שופצו ורוהטו מחדש רוב חדרי המעבדות בבנין, כהשלמה לבניית הקומה השנייה. גם שיפוץ זה והשלמתו המתוכננת ל 26 התאפשרו רק בזכות תרומה ייעודית נדיבה של אגודת ידידי חיא"ל בארה"ב. כמו במעבר לקומה השניה, קל ונוח היה להתרגל לסביבת העבודה המשופרת במעבדות המחקר שלנו. שיפוץ המעבדות כמו הרחבת המבנה שקדמה לו מאפשרים להגביר את שיתוף הפעולה עם חוקרים מבחוץ, מהארץ ומחו"ל ולאפשר ליותר סטודנטים לתארים מתקדמים לבצע במעבדה את עבודת המחקר שלהם. למעט כספי התרומות ששמשו לשיפוץ קומת המעבדות, שנת 25 היתה קשה במיוחד מבחינה תקציבית, בעיקר בשל קיצוץ חמור בתקציב משרד התשתיות הלאומיות לחיא"ל, ועיכוב בהעברת הסכומים שאושרו לתשלום. המשך מגמת הקיצוצים יפגע בהמשך איסוף מידע חיוני שיבטיח שימוש מושכל של הכנרת כמשאב מים עיקרי בישראל. הדו"ח הנוכחי כמו דו"חות קודמים משקף את ההיקף הרחב של הנושאים המעסיקים את צוות המעבדה. קריאה מהנה, דר' תמר זהרי מנהלת המעבדה בפועל iii

25 עיקרי הדו"ח - מצב הכנרת.1 תמונת מצב כללית שנת 25 היתה שנה מעוטת משקעים, כ- 37 מ"מ גשם שהם רק 8% מממוצע הגשם הרב שנתי לאיזור. קדמו לה שנה ממוצעת (24) ושנה מרובת משקעים במיוחד (23) בה הכנרת שבה למפלסים גבוהים לאחר סדרת שנים של מפלסים נמוכים ומינימום של כל הזמנים בסוף 22. המפלסים הגבוהים הובילו למדיניות של שאיבה מירבית למוביל הארצי לשם הגדלת האוגר התפעולי. ביחד עם מיעוט המשקעים ב- 25 נרשמה ירידה תלולה וקיצונית במיוחד של המפלס ושנת 25 נסתיימה במפלס 211.76-, מפלס הנמוך כמעט במטר ממפלס המינימום של 24. כמו שאופייני לשנים שחונות כאשר שטיפת אגן ההקוות היא מיזערית - גם השנה נרשמו ערכים נמוכים יחסית של חיידקים אינדיקטורים לזיהום צואתי בשפך הירדן, בחופי הרחצה ובראשי היניקה השונים. השנה היתה שנה נוספת (השישית מאז 1996) ללא פריחת פרידיניום. בהעדר פרידיניום התפתחה באביב פריחה לא שגרתית של אצה ירוקית חוטית חדשה לכנרת. הקייץ התאפיין בשלטון מובהק של אצות כחוליות מקבעות חנקן, בפרט של מין נוסף חדש יחסית לכנרת מהסוג צילינדרוספרמופסיס. אנליזות של רעלנים מאצות כחוליות מעידות שכנראה מין חדש זה אינו מייצר רעלנים ולכן העובדה שהוא מחליף בשנים האחרונות את האפניזומנון פועלת לטובת איכות המים. חשוב לציין שהתנודות הקיצוניות במבנה וגודל אוכלוסיות האצות בכנרת, כפי שנצפו בשנים האחרונות, מייצגות מצב מעבר וחוסר יציבות של המערכת האקולוגית אשר עלול להתבטא בהרעה של איכות מי האגם כמי גלם למי שתיה. לפי האינדקס לאיכות מים המורכב "CWQI" שפותח במעבדה לחקר הכנרת, איכות מי הכנרת היתה קבילה בכל חודשי החורף והאביב. לעומת זאת, במהלך הקיץ והסתיו איכות המים היתה בלתי קבילה, בעיקר בשל הפריחה המאסיבית של אצות כחוליות. אוכלוסיות דגי הכנרת נמצאות עדיין במצב עגום. דגי האמנון קטנים בגודלם (הגדולים כבר נדוגו), וסובלים מדייג יתר מתמשך המתבטא בכך ששלל הדייג ברובו הוא של דגים בגודל מתחת לגודל המותר. דגי הלבנון גם הם קטנים, כנראה עקב מחסור במזון למחזור הדגים הגדול במיוחד שהוטל בחורף של עליית המפלס הגדולה ב- 22/3. הוסכם בין החוקרים ששיטת דילול הסרדינים לא מביאה את התוצאות המצופות והדרך לצמצם את התנודות הקיצוניות בגודל אוכלוסית הלבנון היא על ידי הקטנת טווח שינויי המפלס והמנעות ממצבים של עליית מפלס מהירה וקיצונית כמו שהייתה בחורפים של 1991/92 ו-. 22/3 טבלת סיכום ממצאי הניטור מיפלסים המפלס עלה במהלך חורף 24/5 ב- 1.23 מ' בלבד, מרום מזערי של 21.86 מ' בדצמבר 24 לרום מירבי של 29.63 מ' במרץ 25. שאיבה מוגברת ומיעוט משקעים הורידו את המפלס בקיץ ובסתיו למינימום של 211.76 בדצמבר 25, כמעט מטר נמוך ממפלס המינימום ב- 24. כלוריד ריכוזי הכלוריד נעו בין 229 מג' לליטר באביב ל- 243 מג לליטר בסתיו. זרחן כללי ריכוזי הזרחן הכללי היו נמוכים מהממוצע הרב שנתי לאורך כל השנה. חנקן עכירות ערכי העכירות במים העליונים היו נמוכים מהממוצע הרב שנתי לאורך כל השנה. אצות באביב ובסתיו ריכוזי הניטרט והאמוניום היו נמוכים במיוחד, דבר שכנראה עודד התפתחות פריחת אצות כחוליות מקבעות חנקן. אכן נרשמו קצבי קיבוע חנקן גבוהים שהגיעו לשיא באוגוסט, בסה"כ קובעו כ- 1 טון חנקן באגם כולו. 25 היתה שנה נוספת ללא פריחת פרידיניום. בהעדר פרידיניום הביומסה האצתית היתה נמוכה יחסית לממוצע בחורף-אביב, אך עקב פריחה מסיבית של אצות כחוליות הביומסה היתה גבוהה בהרבה מהממוצע בחדשי הקייץ-סתיו. iv

כלורופיל ויצרנות ראשונית זואופלנקטון זיהום בקטריאלי דגים חומרי הדברה ריכוזי הכלורופיל (ממוצע חודשי) עלו על הממוצע החודשי הרב שנתי בכל חודשי השנה, בין 1% (מאי) ל- 25% (אוגוסט). בפרט בלטו ערכי כלורופיל גבוהים מהממוצע לאורך כל הקייץ. באופן מפתיע הייצור הראשוני היה נמוך מהממוצע ברוב חודשי השנה. דגם לא שגרתי זה מיוחס להרכב במינים הלא שגרתי בשנה זו. התחילה התאוששות הזואופלנקטון לאחר המינימום של כל הזמנים שנרשם ב- 24, לאחר עליית המפלס התלולה של חורף 22/3, "התפוצצות האוכלוסין" של הלבנון שבאה בעקבותיה, ולחץ הטריפה הכבד של הלבנונים על הזואופלנקטון. מיעוט משקעים וזרימות שטפוניות בשנה זו התבטא במספרים נמוכים של חיידקים אינדיקטורים לזיהום צואתי ואתרי השאיבה והרחצה סביב הכנרת היו נקיים בכל חודשי השנה. נמצא שבשנות עליית מפלס תלולה ומהירה (בחורפים 1991/92 ו- 22/3) רביית הלבנון היתה מוצלחת יותר מאשר בשנים אחרות. לאחר כשנה-שנתיים כשהדור החדש גדל אין מספיק מזון (זואופלנקטון) באגם, הדגים הצעירים לא מגיעים לגודל מסחרי בעוד שהבוגרים כבר נדוגו ודייג הלבנון קורס. במי האגם נמצאו 31 חומרי הדברה שונים מביניהם ריכוזים גבוהים יותר ).5 עד.7 מיקרוגרם לליטר) של החומרים סימזין, אתיון וקפטן. פירוט ממצאי הניטור מטאורולוגיה: בין אוקטובר 24 לספטמבר 25 נמדדו ב- 5 תחנות המטאורולוגיות סביב הכנרת כמות משקעים שנתית של כ- 37 ממ' גשם בלבד שהם כ- 8% מהממוצע הרב שנתי לאיזור (כ- 46 ממ'). חודש מרץ היה יבש במיוחד ומפלס המקסימום של הכנרת (29.63 מ') נרשם כבר בחודש זה בהשואה לאפריל- מאי בשנים ממוצעות. טמפרטורת האויר במרץ ואפריל היו גבוהות בכחצי מעלה מהממוצע הרב שנתי, בעוד שמאי ונובמבר היו יחסית קרירים. במדידות הקרינה נמצא שבמרץ השמים הבהירים גרמו לחריגה נכרת כלפי מעלה בקרינה קצרת הגל בשעות האור (עד 2-1.(Nm כימיה: חודשי חורף 25 התאפיינו בריכוזי חומר מרחף, חנקן אורגני וזרחן חלקיקי נמוכים מהממוצע הרב שנתי, בהתאמה להעדר פריחת פרידיניום. בינואר נרשמו ערכים גבוהים יחסית של ניטריט, תוצר ביניים בתהליך הניטריפיקציה. באביב ריכוזי החמצן היו נמוכים יחסית, בהתאמה לקצבי הפוטוסינטיזה הנמוכים יחסית שנמדדו. בהעדר פריחת פרידיניום ובהינתן קצבי ייצור ראשוני נמוכים, שקיעת קלציט אוטיגנית התאחרה ואיתה נדחתה הירידה הטיפוסית בריכוזי הסידן והאלקליניות לאפריל-מאי. האביב והקיץ התאפיינו בריכוזים נמוכים של ניטרט ואמוניה, מצב שהתאים להתפתחות כחוליות מקבעות חנקן. ממצא לא שגרתי היה של עליה הדרגתית בריכוזי הסיליקה באפילימניון בקיץ 25 בעוד שבממוצע הרב שנתי ריכוזי הסיליקה באפילימניון יורדים בתקופה זו. במקביל נרשמה גם עליה הדרגתית בריכוזי הסיליקה בהיפולימניון למרות שלא היה מקור של סיליקה ביוגנית ) אצות צורניות) מהאפילימניון. אצות: 25 היתה שנה נוספת ללא פריחת פרידיניום. במקום פרידיניום התפתחה באביב פריחה של מין חדש דבריה sp.) (Debarya אצה ירוקית חוטית שהופיעה לראשונה בכנרת ב- 1998 אך זו היתה פריחתה הראשונה. בקייץ-סתיו התפתחה פריחה לא שגרתית נוספת של הכחולית החוטית צילינדרוספרמופסיס קוספיס, גם היא מין חדש יחסית לכנרת (נצפתה לראשונה ב- 2). פריחה זו הגיעה לעצמה שדמתה לזו של פריחת האפניזומנון ב- 1994,פריחת הקיץ המאסיבית ביותר שנרשמה עד כה. בהעדר פרידיניום הביומסה האצתית היתה נמוכה יחסית לממוצע בחורף-אביב, אך עקב פריחת הצילינדרוספרמופסיס בחדשי הקייץ-סתיו הביומסה היתה גבוהה בהרבה מהממוצע. רעלני כחוליות: רעלנים מקבוצת המיקרוציסטינים נמצאו בצופת של האצה מיקרוציסטיס בזמן פריחה בפברואר. רעלנים מקבוצת הצילינדרוספרמופסין נמצאו ביוני-יולי בזמן נוכחות אפניזומנון במים. בשני האירועים הריכוזים היו מתחת לערך המירבי המומלץ כתקן למי שתייה. נבדיקות אנליטיות ומבחני רעילות עולה שהכחולית החדשה, צילינדרוספרמופסיס קוספיס, לא מייצרת רעלנים, אם כי יש לודא ממצא זה במיצויים מתרבית מבודדת של האצה. v

כלורופיל וייצרנות ראשונית: ריכוזי הכלורופיל (ממוצע חודשי) עלו על הממוצע החודשי הרב שנתי בכל חודשי השנה, החריגה נעה בין 1% במאי ל- 25% באוגוסט. בפרט בלטו ערכי כלורופיל גבוהים מהממוצע לאורך כל הקייץ. באופן מפתיע הייצור הראשוני היה נמוך מהממוצע ברוב חודשי השנה. השילוב של רמות כלורופיל גבוהות וייצור ראשוני נמוך מעידים על יעילות פוטוסינטטית נמוכה של הפיטופלנקטון בשנה זו. ערכי קיצון אלו מיוחסים לפריחות של מינים לא מוכרים בכנרת, הדבריה באביב והצילינדרוספרמופסיס בקייץ-סתיו. דגם לא שגרתי זה מיוחס להרכב במינים הלא שגרתי בשנה זו. בספטמבר התמוטטות פריחת הצילינדרוספרמופסיס לוותה בנפילה חדה בקצבי הפוטוסינטיזה וריכוזי הכלורופיל, בו זמנית עם עליה תלולה בשקיפות המים (עומק סקי). זואופלנקטון: ב- 25 החלה התאוששות הזואופלנקטון לאחר המינימום של כל הזמנים שנרשם ב- 24, לאחר עליית המפלס התלולה של חורף 22/3, "התפוצצות האוכלוסין" של הלבנון שבאה בעקבותיה, ולחץ הטריפה הכבד של הלבנונים על הזואופלנקטון של הלבנון. עם זאת, ביומסת הזואופלנקטון עדיין נמצאה מתחת לממוצע הרב שנתי. ערכי הביומסה הנמוכים ב- 24 ו 25 הם בעיקר עקב צפיפות נמוכה יחסית של קופפודה וקלדוצרה בעוד שרוטיפרה שמרו על צפיפות גבוהה יחסית. דגים: באמצעות הסקרים האקוסטיים נצפה דגם שנתי שחזר על עצמו בשלש השנים האחרונות בו נרשם שיא במספר הדגים הצעירים (בעיקר לבנונים) בין פברואר לאפריל, שמתבטא לאחר מספר חודשים (עקב גידול ( בשיא במספרי דגים גדולים יותר בסביבות אוגוסט, ואחר כך צניחה תלולה במספרי הדגים לקראת החורף. בשנות עליית מפלס תלולה ומהירה (בחורפים 1991/92 ו- 22/3) רביית הלבנון היתה מוצלחת יותר מאשר בשנים אחרות. לאחר כשנה-שנתיים כשהדור החדש גדל אין מספיק מזון (זואופלנקטון) באגם, הדגים הצעירים לא מגיעים לגודל מסחרי בעוד שהבוגרים כבר נדוגו ודייג הלבנון קורס. מדיניות תפעול על ידי דילול סרדינים לא הצליחה למנוע או לגרום למיתון בעיות איכות מים והומלץ להפסיק בדילול ל- 3 עד 5 שנים. במקביל הומלץ על המנעות ממצבי עליה קיצונית במפלס האדם כדרך למנוע את קריסת הדייג. זיהום בקטריאלי: הזרימות השטפוניות המעטות יחסית ב- 25 הביאו עמן יחסית מעט סמנים חיידקיים לזיהום צואתי. רק בפברואר נרשמו ערכים גבוהים יחסית של אינדיקטורים לזיהום צואתי בירדן ובירמוך, אך גם ערכים מירביים אלו היו נמוכים בסדרי גודל מערכים שנרשמים בשנים שטפוניות. בחופי הרחצה ובראשי יניקה נרשמו ערכים נמוכים כל השנה ומבחינה זו איכות המים היתה מצויינת. חומרי הדברה: בדגימות מים מארבע תחנות (A, H) J, D, נמצאו 31 חומרי הדברה שוניםת כשמספר החומרים השונים בכל תחנה נע בין 16 ל- 19. ריכוזי החומרים נעו בין.3 ל 2.1 מיקרוגרם לליטר. הריכוזים הגבוהים ביותר ).5 עד.7 מיקרוגרם לליטר) היו של החומרים סימזין, אתיון וקפטן. רק 17 מהחומרים הללו נמצאו גם בירדן בגשר אריק כך שסביר שחלק ניכר מחומרי ההדברה מגיעים לכנרת ממקורות אחרים. בזימים של 85 דגי אמנון הגליל שנבדקו נמצאו 36 חומרי הדברה שונים, ב- 9% מהדגים נמצאו ריכוזים נמוכים של DDE (תוצר פירוק של ). DDT בדג אחד נמצא ריכוז גבוה במיוחד (175 מיקרוגרם לליטר) של קוטל החרקים אורגנוכלור-אנדוסולפן שמצביע על הרעלה מכוונת. אינדקס איכות המים: במהלך החורף-אביב איכות המים היתה קבילה כפי שהתבטא במדד איכות המים המשוקלל.CWQI חריגות מתחום הקביל נרשמו בחושדים בודדים לפרמטרים בודדים בלבד. לעומת זאת במשך ששת חודשי הקיץ והסתיו איכות המים היתה בתחום הלא קביל, בעיקר בשל הפריחה המאסיבית של אצות כחוליות חוטיות, שהתבטאה באחוזים גבוהים של כחוליות מסך הביומסה ובריכוזי כלורופיל שמחוץ לתחום הקביל. vi

תוכן העניינים מבוא ii... עקרי הדו"ח מצב כנרת... 25 iv... הקדמה - שילוב פעולות הניטור והמחקר במעבדה לחקר הכנרת...1 ניטור... 2 מבוא... 2 מדידות מטאורולוגיות ופיזיקליות... 4 מימצאי הניטור הכימי... 11 אוכלוסיות הפיטופלנקטון... 18 כלורופיל וייצור ראשוני... 21 אוכלוסיות הזואופלנקטון... 24 ציליאטים... 29 חיידקים... 3 ניטור הידרואקוסטי של אוכלוסיות הדגים: אספקטים עונתיים ורב שנתיים... 32 אינדיקטורים לזיהום צואתי... 36 קצבי סדימנטציה... 39 רעלני כחוליות... 43 חומרי הדברה... 45 מערכת נגררת לניטור מרחבי בכנרת... 5 מרכז מידע כנרת... 53 מדד כמותי להערכת איכות המים בכנרת... 61 מחקרי ניטור...64 מבוא... 64 יעילות מיחזור הזרחן בכנרת בשנת... 25 64 מחקרי תשתית לבניית מאזן זרחן בכנרת... 66 שקוע זרחן באבק על הכנרת... 69 מיחזור פנימי של מתכות קורט... 71 קיבוע חנקן בכנרת, מרכיב חסר במאזן החנקן באגם... 73 הרכב ודינמיקה עונתית של חומר אורגני בכנרת... 77 השפעות אקולוגיות של חומרי הדברה מאגן ההקוות... 83 מחקרי כנרת... 87 פיתוח מערכת מודלים לימנולוגיים/אקולוגיים לתיפעול הכנרת... 87 כיול ואימות מודלים להדמיית המערכת האקולוגית של הכנרת... 92 הקשר בין אזורי שבירה צעירה בצפון מערב הכנרת להימצאות נביעות מלוחות... 98 שונות מרחבית במטאלימניון של אגמים משוכבים... 11 מקורות התמלחות העמוקות בכנרת... 14 אלגוריתמים להערכת ריכוז הכלורופיל באמצעות חיישנים נישאי לווין... 14 פלואורסנציה דחויה וישירה בפיטופלנקטון והקשר ביניהן... 16 תרדמת תאים ואורגאניזמים אסטרטגית שרידות ושימור בכחוליות... 111 בקרה גנטית של רעלני כחוליות... 115 כלורוביום בכנרת... 117.1.2.2.1.2.2.2.3.2.4.2.5.2.6.2.7.2.8.2.9.2.1.2.11.2.12.2.13.2.14.2.15.2.16.3.3.1.3.2.3.3.3.4.3.5.3.6.3.7.3.8.4.4.1.4.2 4.3.4.4.4.5 4.6.4.7.4.8.4.9.4.1 vii

פיתוח כלים ליצירת אטלס ממוחשב של ייצורים מיקרוסקופיים בכנרת... 124 מחזור החנקן בכנרת: תהליכים אקופיסיולוגיים ובקרה מולקולרית... 126 מחקרי אגן ההיקוות של הכנרת וגופי מים אחרים... 131 ניטור דגים במאגרי המוביל שלב א': סקר הידרואקוסטי במאגרי אשכול... 131 נספחים... 139 כוח-אדם במעבדה בשנת 25... 139 מחקרים במעבדה לחקר הכנרת... 141 פרסומי המעבדה באנגלית בספרות בינלאומית מבוקרת... 143 פרסומים בעיתונות העברית הפופולרית... 145 דו"חות המעבדה בשנת... 25 146.4.11.4.12.5 5.1.6.6.1.6.2.6.3.6.4 6.5 viii

הקדמה - שילוב פעולות הניטור והמחקר במעבדה לחקר הכנרת.1 המעבדה לחקר הכנרת פועלת להבנת מיכלול התהליכים הפיסיקליים, הכימיים והביולוגיים המשפיעים על רמת האיטרופיקציה ועל איכות המים בכנרת. באופן ישיר, הפרמטרים שקובעים את מצב האיטרופיקציה באגם הם ריכוז והרכב המזינים באגם, החומר האורגני המומס במים וכמות וסוגי האצות. כמו בשנים קודמות, גם בדו"ח זה אנו מציגים בצורה סכימתית (איור 1) את מערך הגורמים המאלצים והתהליכים הקובעים את רמת האיטרופיקציה בכנרת. הגורמים המאלצים משפיעים באופן ישיר על מרכיבים של המערכת האקולוגית במים. לדוגמה, עוצמת הקרינה, טמפרטורות ורוחות משפיעים על הזרימה ועל עוצמת הערבול של המים, וכתוצאה מכך משפיעים על התפתחות האצות (ייצור ראשוני) ופיזורם במרחב. כמו כן, נוטריאנטים וגורמי גידול, או עיכוב, שנכנסים מאגן ההיקוות משפיעים על התפתחות של האצות והחיידקים. באיור 1 מוצגים המרכיבים העיקריים של המערכת: נוטריאנטים, חומר אורגני מומס וחומר אנאורגני חלקיקי (מרכיבים אביוטיים) וכן רכיבי המערכת הביוטית: אצות, חיידקים, פרוטוזואה, זואופלנקטון ודגים. התהליכים שקושרים בין המרכיבים האלה מסומנים בחצים. עבודות הניטור והמחקרים המתבצעים במעבדה לחקר הכנרת מיועדים להבהיר את החלקים הקריטיים במערך מסובך זה, ולאפשר תרגום של הסכימה האיכותית למודלים כמותיים. בעזרת המודלים ניתן יהיה להגיע להבנה מפורטת יותר של מידת ההשפעה של הגורמים השונים על רמת האיטרופיקציה ועל איכות מים. איור 1: גורמים מאלצים ותהליכים הקובעים את רמת האיטרופיקציה בכנרת: גורמים מאלצים = Factors,Forcing ביוטה =,Biota פיטופלנקטון =,Phyto זואופלנקטון =,Proto = פרוטוזואה,Bact = חיידקים,Fish = דגים,Zoop נוטריאנטים אנאורגניים = Nutrients,Inorg, חומר אורגני מומס,Diss. Org. Matter = חומר חלקיקי = Organic Part. &. Inorganic Matter גורמים מאלצים: א. גורמים קלימטולוגיים: 1) קרינה. 2) טמפרטורה. 3) רוח. 4) גשם. ב. גורמים מאלצים ע"י מדיניות תפעול: 5) מפלסים ומשרעת שנתית. 6) שאיבה. 7) נביעות מלוחות. 8) דייג ואיכלוס דגים. 9) כניסת נוטריאנטים מעכבי גידול (פסטיצידים, הרביצידים) ממקורות זיהום מחוץ לאגם. תהליכים: א. תהליכים פיסיקליים 1) זרימות, עירבול גלים, סיישים פנימיים, פיזור חום. ב. תהליכים שקשורים בגידול ובמטבוליזם של מרכיבים ביולוגים: 11) ייצור ראשוני. 12) גידול, רבייה, תמותה (ייצור שניוני ושלישוני). 13) נשימה. 14) רעייה, טריפה. 15) קליטת נוטריאנטים, זרחן, חנקן ומתכות קורט. 16) הפרשת חומר אורגני מומס. 17) מיחזור נוטריאנטים. 18) קליטה הטרוטרופית של חומר אורגני. ג. תהליכים שקשורים באספקת נוטריאנטים למרכיבים הביולוגים, מיחזורם במערכת ואגירתם בסדימנטים: שחרור מסדימנטים. 2) אגירה בסדימנטים. 21) אמוניפיקציה. 22) ניטריפיקציה. 23) דיניטריפיקציה. 24) חיזור סולפאט. 25) חימצון סולפיד. 26) מתנוגנוסיס. 27) קיבוע חנקן. ד. תהליכי מחזור בין מרכיבים חלקיקיים (ביוטה, דטריטוס) ומרכיבים מומסים (אורגניים, אנאורגניים) 28) אגרגציה, פלקולציה וספיחה לחלקיקים. 29) פירוק חלקיקים, המסה. 3) סדימנטציה. 31) הרחפה והסעה. הערות: א. רוב התהליכים שבאיור מתקיימים גם במים העמוקים וגם במים הרדודים של הליטוראל אך בקצבים שונים. היחסים בין שני האיזורים נקבעים בעיקר על ידי מפלס האגם ועשויים להשפיע על מידת האיאוטרופיקציה. ב. תהליכים במישור שבין המים והסדימנט ובשכבות העליונות של הסדימנט יקבעו קצבי שחרור או אגירה, שקיעה או הרחפה של חומרים מומסים או חלקיקים. 1

2. ניטור מבוא 2.1. מערך הניטור בכנרת פועל למעלה מ- 35 שנה, במטרה לעקוב אחר איכות מי הכנרת, לעמוד על שינויים באיכות המים וללמוד על התהליכים המשפיעים והקובעים את איכותם. צוות המעבדה לחקר הכנרת ע"ש יגאל אלון אחראי לניטור האגם בעוד יחידת אגן ההיקוות של חברת "מקורות" פועלת לכימות התרומות המגיעות אליו משטחי הניקוז הצפוניים. תוכנית הניטור השנתית במתכונתה הנוכחית, אשר התפתחה במהלך שנות הניטור, מבוססת על דיגום במספר נקודות (תחנות) בכנרת בעומקים שונים, ובדיקת מספר רב של משתנים פיסיקליים, כימיים וביולוגיים, אשר ניתוח נכון שלהם משקף את איכות מי האגם ומאפשר קביעת מגמות שינוי באיכות המים ואיתור מגמות של זיהום המערכת. איור 2: מפת הכנרת ותחנות הדיגום על פי תוכנית הניטור של המעבדה לחקר הכנרת (עיגולים אדומים). תחנות דיגום נוספות, לחיידקים ממקור צואתי מופיעות כנקודות מלאות שחורות. יעדי תוכנית הניטור קובעים במידה רבה את תדירות הדיגום, את מספר תחנות הדיגום ומיקומן בגוף המים ואת המשתנים הנבדקים. יתר על כן, אופי גוף המים, עומקו, משטר הזרמים שבו והטופוגרפיה של קרקעית האגם (בתימטריה), יכתיבו את מספר הדגימות שייאספו מעומק עמודת המים בכל תחנת דיגום ואת סוג הבדיקות שייערך בכל אחת מהדגימות. באיור 2 מוצג המיקום של תחנות הניטור העיקריות בכנרת, על-פי תוכנית העבודה השנתית של המעבדה לחקר הכנרת. תחנה A, הנמצאת במרכז האגם, נדגמת בתדירות של אחת לשבוע ובה נבדק מספר רב של משתנים ביולוגיים וכימיים, כפי שמפורט בטבלה 1. תחנות דיגום נוספות, הממוקמות בציר צפון-דרום, כמו G D, ו- K, נדגמות בתדירות נמוכה יותר ובהן נבדק מספר משתנים מצומצם בלבד. נתוני הניטור שנאספו בכנרת במשך 37 שנות ניטור, מהווים בסיס נתונים ייחודי באופיו, הן בשל דיוק המדידות והן בשל רציפותן. יעדי הניטור ואופיו נשקלים אל מול יכולת הביצוע (תשתיות ותקציב), ולא אחת יש צורך לצמצם בתדירות הניטור ובמספר תחנות הדיגום או בפרמטרים הנמדדים. דיגום בתדירות נמוכה מקטין את מידת האמינות של תוצאות המדידה, כמשקפות את הערכים הממוצעים באגם, ואת התהליכים המתרחשים בגוף המים. יתר על כן, דיגום במרווחי זמן גדולים, לא מאפשר הבחנה מהירה בזמן-אמת של שינויים באיכות המים ומקטין את אמינות מערכת הניטור, ככלי המספק נתונים הכרחיים לתיפעול האגם לצרכי משק המים. משתנים רבים, ובמיוחד הרכיבים הביולוגיים של המערכת האקולוגית (פיטופלנקטון, זואופלנקטון ודגים), מפוזרים על פני שטח האגם בכתמים ובתבנית בלתי סדורה. לפיכך, צמצום מספר תחנות הדיגום פוגע ביכולת מערכת הניטור לשקף נכונה את מצב איכות המים הכוללת בכל שטח האגם. דיגום בתחנה אחת, כמו תחנה A, הנמצאת 2

במרכז האגם, לא תמיד ישקף נכונה את איכות המים באזורים אחרים של האגם, ובוודאי שאינו מייצג את האזורים החופיים. לחילופין, החסרת פרמטר זה או אחר ממערך הניטור מסלקת מבסיס הנתונים לחלוטין סוג מסוים של מידע וסביר ויהיה חסר בעתיד לצורך ניתוחי מצב שונים. טבלה 1: ניטור הכנרת משתנים, תחנות ותדירות דיגום (הבדיקות מתבצעות לכל עומק עמודת המים, מלבד הפרמטרים הבאים: חיידקים פתוגניים, עומק "סקי" ומטאורולוגיה). (* תחנה - K אחת לשבועיים - בים גדול). מטאורולוגיה טמפרטורת האוויר סוג הבדיקה תחנה תדירות הבדיקה סמוך ל (LDS) A,H כל 1 דקות כל 1 דקות סמוך ל (LDS) A,H לחות יחסית טמפרטורת פני המים סמוך ל H כל 1 דקות רציף (ממוצע שעתי ( קרינת אור PAR גג המעבדה פיסיקה פרופיל טמפרטורה במים A, D, G, H, K בתחנה LDS A אחת לשבוע מדידות רציפות עומק סקי A, D, G, H, K אחת לשבוע פרופיל חדירות האור A אחת לשבועיים זרמים מספר התחנות ומיקומן משתנה מדידות רציפות קצבי סדימנטציה כימיה F,M, A אחת לשבועיים אלקליניות A, D, G, H, K אחת לשבועיים כלוריד * K A, D, G, H, אחת לשבוע מוליכות חשמלית * K A, D, G, H, אחת לשבוע סידן A, D, G, H, K אחת לשבועיים אחת לשבועיים ברזל A, D, G, H, K מנגן A, D, G, H, K אחת לשבועיים פחמן דו-חמצני A, D, G, H, K אחת לשבועיים פחמן אורגאני A אחת לשבועיים סולפיד,A D,H, K אחת לשבועיים חנקן (קילדל) מסיס A אחת לשבוע חנקן (קילדל) מסיס,D,G H אחת לשבועיים חנקן (קילדל) כללי * K A, D, G, H, אחת לשבוע אמוניה * K A, D, G, H, אחת לשבוע ניטריט * K A, D, G, H, אחת לשבוע ניטראט * K A, D, G, H, אחת לשבוע 3

חמצן A אחת לשבוע חמצן D, G, H, K אחת לשבועיים A, D, G, H, K * ph אחת לשבוע זרחן כללי מומס A אחת לשבוע אחת לשבועיים זרחן כללי מומס,D,G H אורטופוספאט A אחת לשבוע אורטופוספאט G,D,H אחת לשבועיים זרחן כללי * K A, D, G, H, אחת לשבוע סיליקה A אחת לשבועיים גופרה (סולפאט) A, D, G, H, K אחת לשבועיים מרחפים נדיפים A, D, G, H VSS אחת לשבועיים מוצקים מרחפים A, D, G, H TSS אחת לשבועיים * A, D, G, H, K עכירות חמרי הדברה H,J,D, A אחת לשבוע אחת לחודש רעלני כחוליות A אחת לחודש ביולוגיה פיטופלנקטון A אחת לשבועיים כלורופיל A אחת לשבועיים יצרנות ראשונית (פוריות) A אחת לשבועיים זואופלנקטון A, D, G, H, K אחת לשבועיים דגים חיידקים צואתיים אחת לחודשיים 52 נקודות דיגום 13 תחנות דיגום אחת לחודש ריסניות (מיקרו-זואופלנקטון) A אחת לחודש חיידקים-כללי A אחת לחודש ייצרנות חיידקית A אחת לחודש.2.2 מדידות מטאורולוגיות ופיזיקליות אלון רימר, יורי לצ'ינסקי וצחי רוזנברג כללי בשנת 25 המשכנו בפעילות המשותפת עם השרות המטאורולוגי של החלפת נתונים ושרותים בנושא המטאורולוגיה של האגם. חלק ממכשירי המדידה שבהם אנו משתמשים בתחנת המטאורולוגית בטבחה כוילו ו\או הוחלפו, בוצעו כיול של אוגר נתונים ושל מד קרינה, ונערכה סדרת מדידות בעזרת חיישנים מכוילים, אשר אימתה נתונים שנאספים בתחנה. כיום עומדות לרשות המעבדה ארבע תחנות מטאורולוגיות המודדות סימולטנית כל 1 דקות את המשתנים המטאורולוגיים הבאים: טמפרטורת אויר, לחות יחסית, מהירות וכיוון 4

רוח, לחץ ברומטרי, קרינה ארוכת גל ) 5-25,(µm וקרינה קצרת גל (35-28.(nm דוגמת חישוב קרינה נטו מתוך הנתונים המדודים מופיעה באיור 3. בתחנה A ובטבחה, נמדדת גם טמפרטורת פני המים. בסיס הנתונים המטאורולוגי של הכנרת כולל כעת נתוני מדידה מטאורולוגית לפי הפירוט הבא: משנת 1996 תחנת טבחה משנת 1997 תחנות צמח ובית צידה משנת 23 על האקו-ראפט בתחנה A. פרטים נוספים בנושא שימוש בשדה רוח מרחבי מתוך נתוני ארבעת התחנות מופיעים בדו"חות קודמים (23, 24). השנה התחלנו במהלך של פיתוח פונקציות ידידותיות למשתמש להפקת מידע מתוך בסיס הנתונים. הרחבה בנושא זה בהמשך. סיכום שנתי של מדידת פרמטרים מטאורולוגיים בדו"ח זה נשמרת מתכונת הדיווח משנים שעברו על המדידות המתבצעות בתחנות המטאורולוגיות. סיכום המדידות המטאורולוגיות לשנת 25 מיוצג ע"י ממוצע שעתי (ייצוג התנודה היומית) ע"פ חודשי השנה (ייצוג התנודה העונתית). הפרמטרים שסיכום המדידה השנתי שלהם יוצג הם: 1. טמפרטורת אויר (רום 8 מטר מעל פני האגם); 2. טמפרטורת המים (כ- 5 ס"מ עליונים); 3. קרינה קצרת גל; 4. קרינה ארוכת גל; 5. לחות יחסית; 6. מהירות הרוח. ממוצע המדידות לשנת 25 הושוה לסיכום הרב שנתי לשנים 1996-24. ההשוואה נעשתה ע"י חישוב ההפרש בין ממוצע שעתי לחודש משנת 25 לעומת ממוצע דומה עבור כל השנים שקדמו לשנה זו, ושרטוט מפת הפרשים בין שני הממוצעים. הממצאים המובהקים והבולטים ביותר לשנה זו הם: סיכום הגשם החודשי מה- 1.1.24 ועד ל- 1.1.25 כפי שנמדד בתחנות טבחה, גנוסר, חוקוק, כנרת ודגניה מוצג באיור 4. בסיכום עונתי מתקבלים כ- 37 מ"מ בלבד כמות קטנה מממוצע הגשמים הרב-שנתי באזור הכנרת. בולט לעין חודש מרץ שהיה יבש במידה יוצאת דופן (פחות מ - 2 מ"מ) וגם חודש דצמבר היה יבש מהממוצע. שאר הפרמטרים המטאורולוגיים שנמדדו בחורף 24-25 משקפים את התנהגות עונת הגשמים. טמפרטורת האויר הממוצעת של החודשים מרץ ואפריל היתה בד"כ גבוהה בכ-.5 מעלות מהטמפרטורה החודשית הממוצעת הרב שנתית (איור 5 ו- 6). כמו כן בולטת הקרירות היחסית של מאי ונובמבר ביחס לממוצע. לממצאים אלה יש חיזוק במפת ההפרשים של הלחות היחסית (איור 9 ו- 1) המראה לחות יחסית נמוכה בכ- 8% מהלחות היחסית האופיינית לחודש אפריל, וגבוהה בכ- 2% מזו שאפיינית לחודשים מאי ונובמבר. כמו בשנה שעברה, מדידות הקרינה קצרת הגל בשעות הצהריים בחודש מרץ (איור 7 ו- 8) מעידות על שמים בהירים ללא עננות (איור 3 מפורט). גם טמפרטורת האויר בדצמבר 25 הייתה גבוהה בכ 1/2 מעלה מטמפרטורת האויר הממוצעת הרב שנתית, וגרמה במקביל לטמפרטורת פני מים גבוהה יחסית. חודש זה הצטיין אף הוא ביובש יחסי (כ- 5 מ"מ גשם בלבד). הפרש טמפרטורת פני המים מהממוצע הרב שנתי נמצא בהתאמה טובה עם הפרשי טמפרטורת האויר. בחודשים מרץ ודצמבר היבשים טמפרטורת פני המים היתה גבוהה בכ-.3 מעלות מהממוצע, בעיקר כתוצאה מחילופי חום דרך פני האגם. בחודשים מאי ונובמבר הקרים יחסית, ניתן להבחין בקרור יחסי של פני המים בהתאמה מלאה לנתוני טמפרטורת האויר. גם ההפרשים האחרים בין ממוצעי טמפרטורת המים דומים בד"כ לאלה של טמפרטורת האויר. במדידות הקרינה נמצא כי בחודש מרץ השמים הבהירים גרמו לחריגה ניכרת כלפי מעלה בקרינה קצרת הגל בשעות האור (עד.(Nm-2 1 באותו חודש מדידות הקרינה ארוכת הגל נמצאו נמוכות מהרגיל ככל הנראה מאחר ומקורה של קרינה זו בהחזרת אור מחלקיקים באטמוספרה. 5

Radiation(W/m 2 ) Radiation(W/m 2 ) Radiation(W/m 2 ) 1 5 shortwave(blue),longwave(red),and heat radition(green) -5 6 65 7 75 8 85 total shortwave(blue)and longwave(red) 1 5 6 65 7 75 8 85 Net radiation (W/m 2 ) 1 5 6 65 7 75 8 85 איור 3: דוגמא לניטור רציף מטבחה במרץ 25. למעלה: קרינה קצרת גל,(SWR) קרינה ארוכת גל (LWR) וקרינה ארוכת גל מוחזרת.(IRR) אמצע: קרינה קצרת גל, וסיכום קרינה ארוכת גל, למטה: קרינה נטו. משוואות המעבר מקרינה קצרת וארוכת גל לקרינה נטו (NR) הן: NR = LWR IRR = B E ( 1 γlwr ) + SWR ( 1 γswr ) ( 273.15 + T ) 4 B=Boltzman constant = 5.67 1-8 E=Emisivity =.97 γ LWR = Long wave radiation reflection factor=.7 γ SWR = Short wave radiation reflection factor=.169 T S = Temperature of the water surface S IRR מ"מ 14 12 1 8 6 4 2 חוקוק גנוסר טבחה דגניה כנרת Oct 4 Nov 4 Dec 4 Jan 5 Feb 5 Mar 5 Apr 5 May 5 חודש איור 4: גשם חודשי לעונת 24-25 בתחנות מסביב לכנרת 6

טמפרטורת המים והאויר חודשים ינואר ופברואר הם הקרים ביותר בשנה, וחודש אוגוסט הוא החם ביותר. מהשוואת שני תרשימי סיכום הטמפרטורה בולטת התנודה היומית של טמפרטורת האויר, לעומת התנודה היומית המוגבלת של טמפרטורת פני המים. 12 Water Surface Temp.(C) 12 Air Temperature(C) 11 28 11 3 month 1 9 8 7 6 5 4 3 26 24 22 2 18 month 1 9 8 7 6 5 4 3 28 26 24 22 2 18 16 2 16 2 14 1 5 1 15 2 hour 1 5 1 15 2 hour 12 איור 5: סיכום שנתי של ממוצעים שעתיים וחודשיים של טמפרטורת האויר ברום האגם (ימין), וטמפרטורת פני המים (שמאל). 8 מטר מעל פני 12 11 Water Surface Temp.(C).2 12 11 Air Temperature(C).5 month 1 9 8 7 6 -.2 -.4 -.6 month 1 9 8 7 6 -.5-1 5 4 3 2 -.8-1 -1.2 5 4 3 2-1.5-2 1 5 1 15 2 hour -1.4 1 5 1 15 2 hour איור 6: ההפרש בין ממוצע שעתי לחודש משנת 25 לעומת ממוצע דומה עבור השנים 24. 1996- מימין: טמפ. אויר (C); משמאל: טמפ. פני מים (C). ערכי טמפ. מים בחודש נובמבר היו חלקיים ולא מדוייקים בגלל תקלות במדיד. 7

קרינה קצרה וארוכת גל מדידות קרינה קצרת גל (35-28 (nm מראות באופן קבוע על ערך מקסימלי יומי בשעות הצהריים -13: 11:. בסקלה העונתית הקרינה מקסימלית בחודשים יוני ויולי. נתוני הקרינה ארוכת הגל מראים שיא בקרינה בצהריים של החודשים יוני עד ספטמבר. תחום הקרינה קצרת הגל הוא בין (לילה) לכ- 1 2- Wm בשעות היום. תחום הקרינה ארוכת הגל הוא בין 3 ל- 2-45 Wm בקירוב. 12 Long Wave Rad (Nm - 2) 12 Short Wave Rad (Nm - 2) 11 42 11 8 1 9 8 4 1 9 8 7 6 month 7 6 5 4 3 38 36 34 month 7 6 5 4 3 5 4 3 2 2 1 5 1 15 2 hour 32 2 1 5 1 15 2 hour 1 איור 7: סיכום שנתי של ממוצעים שעתיים וחודשיים של קרינה ארוכת גל ) 2- Wm, שמאל) וקצרת גל (ימין) בטבחה. 12 11 Long Wave Rad (Nm - 2) 12 11 Short Wave Rad (Nm - 2) 1 1-5 1 8 9-1 9 6 month 8 7 6 5-15 -2-25 month 8 7 6 5 4 2 4-3 4-2 3 2 1 5 1 15 2 hour -35-4 3 2 1 5 1 15 2 hour -4-6 איור 8: ההפרש בין ממוצע שעתי לחודש משנת 25 לעומת ממוצע דומה עבור השנים 24. 1996- מימין: קרינה קצרת גל ) 2-,(Wm משמאל: קרינה ארוכת גל ) 2-.(Wm 8

לחות יחסית ומהירות רוח סיכום שנתי של ממוצעי מהירות הרוח ) איור 9) מדגים את רוחות אחר-הצהריים הקיציות האופייניות לאגם. שעה 15: היא שעת השיא לאורך כל השנה, והחודשים יוני-יולי-אוגוסט הם החודשים בהם הרוחות הן החזקות ביותר. חודשי החורף והשעות : עד 1: הן בהכללה הזמנים בהם בממוצע מהירות הרוח היא הנמוכה ביותר ועומדת על פחות מ- 1-2.ms הלחות יחסית (%) מעל פני האגם מצויה בד"כ בהתאמה שלילית עם מהירות הרוח (מהירות גדלה לחות פוחתת). חודשים ינואר ופברואר היו השנה הלחים ביותר, בעיקר בשעות הבוקר והלילה, וכל חודשי הקיץ החל מאפריל ועד אוקטובר היו יבשים יחסית, בעיקר בשעות שיא הרוח (15:). 12 11 1 9 Humidity (%) 7 65 12 11 1 9 WindSpeed(ms - 1) 9 8 7 8 6 8 6 month 7 6 5 4 55 5 month 7 6 5 4 5 4 3 3 2 1 5 1 15 2 hour 45 4 3 2 1 5 1 15 2 hour 2 1 איור 9: סיכום שנתי של ממוצעים שעתיים וחודשיים של מהירות רוח ) 1-,ms (%, שמאל) בטבחה. ימין) ולחות יחסית month 12 11 1 9 8 7 6 5 4 3 2 Humidity (%) 1 5 1 15 2 hour 2-2 -4-6 -8-1 -12 month 12 11 1 9 8 7 6 5 4 3 2 WindSpeed(ms - 1) 1 5 1 15 2 hour 1.4 1.2 1.8.6.4.2 -.2 -.4 -.6 איור 1: ההפרש בין ממוצע שעתי לחודש משנת 25 לעומת ממוצע דומה עבור השנים 1996-24. מימין: מהירות רוח ) 1-,(ms משמאל: לחות יחסית (%). 9

פונקציות ושגרות לניתוח נתונים במהלך השנה נוספו מספר כלים חישוביים (בעיקר באמצעות פונקציות יעודיות הנכתבות בתכנת (Matlab המאפשרים התבוננות בשינויים בזמן ובמרחב של פרמטרים מטאורולוגיים, טמפרטורה ואנרגיה של גוף המים, וחישובי מאזנים. כלים אלה מופעלים דרך קבע על נתונים מטאורולוגיים ופיזיקליים שנאספים ע"י המעבדה; על מדידות טמפרטורה של מכשירי ה- STD וה- ;LDS ועל מדידות הקשורות למאזני מים, מומסים וחום. הפונקציות בנויות בצורה מודולרית המאפשרת לשלב אותן באופן מיידי אחת עם השניה לצורך בניית פונקציה אחרת. שגרות הניתוח הפיזיקלי עוברות שינויים ושיפורים באופן קבוע, הן מבחינת הניתוח הפיזיקלי, והן מבחינת הפלט שהן מייצרות. ההתפתחות העיקרית בנושא זה חלה עם תחילתו של מהלך שנועד לאפשר לכל משתמשי בסיס הנתונים של המעבדה להשתמש בפונקציות שפותחו על ידינו. אנו מפתחים כעת ממשק ייעודי (איורים 11 ו- 12 ) שמשחרר את המשתמש הפוטנציאלי מהצורך להכיר ולהתקין את תכנת,Matlab אך עם זאת מאפשר לו לייצר את הפלט המתאים לכל הפונקציות הפיזיקליות לעיל. נכון לעכשיו ניתן להריץ באמצעות יישום זה פונקציות מטאורולוגיות שמחשבות שטפי שטח פנים כגון שטף חום מוחשי ושטף חום כמוס. רשימת הפונקציות הזמינות לאפליקציה תורחב בהמשך. איור 11: התקשרות והתחברות לבסיס הנתונים של המעבדה. איור 12: בחירת הפונקציה המבוקשת להרצה וסוג הנתונים שהפונקציה תפעל עליהם. 1

2.3. מימצאי הניטור הכימי עמי נשרי, מיקי שליכטר ואדית ליבוביץ (האנליזות הכימיות בוצעו ע"י יח' אגן ההקוות של מקורות) תוצאות הניטור הכימי שהתבצע בתחנה A, במרכז הכנרת, מוצגות באיור 13 בצורת גרפים תלת-ממדיים, כאשר הגוון מהווה ביטוי לריכוז. חודש הדיגום בשנת 25 מצוין על ציר ה- X והעומק בעמודת המים על ציר ה- Y. המידע עובד בתוכנת,Surfer כאשר שיטת האינטרפולציה בין העומקים היא Inverse Distance to a Power והמעריך בדרגה שניה. שינוי הריכוז עם הזמן ועם העומק עבור האלמנטים השונים במהלך שנת 25 מוצגים באיורים שבעמודה השמאלית. העמודה הימנית של האיורים מייצגת את ההפרש שבין הריכוז בשנת 25 לבין הריכוז הממוצע הרב-שנתי, יחסית לריכוז הממוצע הרב-שנתי ומבוטא באחוזים. כך ההפרש הזה עשוי להיות חיובי או שלילי, תלוי בפרמטר המוצג ובעומק הדיגום. בהמשך מופיע ניתוח התופעות שאפיינו את שנת 25. Organic N (mg/l) Organic N % difference.18.22.26.3.34.38.42.46.5-6 -5-4 -3-2 -1 1 2 3 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 2 4 6 8 1 12 Total Dissolved P (mg/l) Total Dissolved P %difference.1.2.3.4.5.6.7.8.9.1.11.12-9 -8-7 -6-5 -4-3 -2-1 1 2 3 4 5 6 7 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 2 4 6 8 1 12 Total P (mg/l) Total P % difference.2.4.6.8.1.12-6 -5-4 -3-2 -1 1 2 3 4 5 6 7 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 month 2 4 6 8 1 12 month 11

Alkalinity (mg/l) Alkalinity % difference 95 15 115 125 135 145 155 165 175 185-4 -2 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Calcium (mg/l) 2 4 6 8 1 12 Calcium % difference 4 42 44 46 48 5 52 54 56 58 6 62-12 -1-8 -6-4 -2 2 4 6 8 1 12 14 16 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Chloride (mg/l) 2 4 6 8 1 12 Chloride %difference 229 231 233 235 237 239 241 243-12-11-1 -9-8 -7-6 -5-4 -3-2 -1 1 2 3 4 5 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Organic C (mg/l) 2 4 6 8 1 12 Organic C % difference 2.2 2.6 3 3.4 3.8 4.2 4.6-35 -3-25 -2-15 -1-5 5 1 15 2 25 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Month 2 4 6 8 1 12 month 12

SO4 (mg/l) SO4 % difference 22 26 3 34 38 42 46 5 54 58-4 -35-3 -25-2 -15-1 -5 5 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 2 4 6 8 1 12 Sulfide (mg/l) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 CO2 (mg/l) CO2 % difference 2 4 6 8 1 12 14 16 18-15 -1-5 5 1 15 2 25 3 35 4 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 month 2 4 6 8 1 12 month 13

Oxygen (mg/l) Oxygen % difference -1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12-2 2 4 6 8 1 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 ph 2 4 6 8 1 12 ph % difference 7.3 7.5 7.7 7.9 8.1 8.3 8.5 8.7 8.9-5 -4-3 -2-1 1 2 3 4 5 6 7 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Silica (mg/l) 2 4 6 8 1 12 Silica % difference 6.8 7.2 7.6 8 8.4 8.8 9.2 9.6 1 1.4 1.8 11.2 5 1 15 2 25 3 35 4 45 5 55 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Turbidity (NTU) 2 4 6 8 1 12 Tubidity % difference 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22-1 1 2 3 4 5 6 7 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 month 2 4 6 8 1 12 month 14

Ammonium (mgn/l) Ammonium %difference.2.4.6.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2-3 -26-22 -18-14 -1-6 -2 2 6 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Nitrate (mgn/l) 2 4 6 8 1 12 Nitrate % difference.5.1.15.2.25.3.35.4.45-5 5 1 15 2 25 3 35 4 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 Nitrite (mgn/l) 2 4 6 8 1 12 Nitrite % difference.1.2.3.4.5.6.7.8-1 -5 5 1 15 2 25 3 35 4 45 Depth (m) -1-2 -3-1 -2-3 2 4 6 8 1 12 2 4 6 8 1 12 month month איור 13: (מעמ' 11-15) שינויים עם הזמן (חודשים, ציר X) ועם העומק (ציר Y) בפרמטרים הכימיים לשנת 25 (איורים משמאל) וההפרש באחוזים מהממוצע הרב שנתי (איורים מימין) מאפיינים כימיים עקריים של שנת 25 חודשי חורף שנת 25 התאפיינו בריכוזי מרחפים (עכירות), חנקן אורגני וזרחן חלקיקי קטנים באופן משמעותי מהממוצע הרב-שנתי (איור 15,14). ממצא זה עומד בהתאמה להעדר פריחת פרידיניום והביומסה הקטנה יחסית של האצה דבריה sp.) (Debarya ששלטה באגם בחורף-אביב (זהרי, פרק 2.4 בדו"ח זה). גם ריכוז החמצן באפילימניון באפריל היה נמוך יחסית וזאת ללא ספק בגלל הפעילות הפוטוסינטטית המצומצמת (יעקובי, פרק 2.5 בדו"ח זה) שלא גרמה לריכוזי על-רוויה משמעותיים של חמצן, כפי שבדרך כלל קורה באביב. האביב ובעיקר הקיץ מאופיינים ע "י ריכוזים נמוכים במיוחד של ניטרט ואמוניום, שהם המקורות העיקריים של חנקן זמין לאצות. בהתאם למסקנות שהסקנו בעבר זהו אקלים נוטריאנטי מתאים להופעת אצות כחוליות מקבעות חנקן. ואכן האצה הדומיננטית בתקופה זו הייתה הצילינדרוספרמופסיס (זהרי, דו"ח נוכחי) שהיא כחולית מקבעת חנקן. קנה מידה גס (ולמעשה תת-אמדן) לסה"כ קיבוע החנקן בתקופה זו הוא התוספת בחנקן אורגני באפילימניון. בקיץ 25 הייתה עליה מתונה מאוד של חנקן אורגני באפילימניון כאשר רק באוגוסט הריכוזים השתוו לממוצע הרב-שנתי וזהו רמז לכך שלמרות נוכחות כחוליות בעלות כושר קיבוע חנקן הקיבוע העונתי של חנקן אטמוספרי לא היה גדול. 15

הפעילות הפוטוסינטטית האביבית הפחותה של שנת 25 הביאה כנראה לכך ששקיעת הקלציט האוטיגנית המסיבית נדחתה בכחודש, ממרץ לתחום שבין אפריל למאי. ניתן להבחין בתופעה זו על פי הפרופילים האפילימנטיים של האלקליניות הקרבונטית ושל הסידן. רק בין אפריל למאי מובחנת הנפילה העונתית החריפה האופיינית בריכוזיהם בעוד שבממוצע הרב שנתי נפילה זו חלה בין מרץ לאפריל. אם מתחשבים בריכוזי הזרחן המומס, האמוניום והסולפיד הרי שסך כל השיקוע של חומר אורגני מטה להיפולימניון דומה לממוצע הרב-שנתי. עד לאוקטובר-נובמבר הצטברו ריכוזים דומים ואף גבוהים מעט מהממוצעים של תוצרי מינרליזציה אלו בהיפולימניון. יש לזכור שבאביב 25 לא היתה פריחת פרידיניום ולכן לא היה בנמצא מקור ודאי זה של חומר אורגני פרטיקולרי ששוקע להיפולימניון. העלמות הניטרט האפילימנטי התחוללה כבר בחודשים אפריל מאי, בזמן שליטת אצת הדבריה. מאחר שדה- ניטריפיקציה אפילמנטית היא קרוב לודאי מצומצמת, הגורם העיקרי שניתן להעלות על הדעת להעלמות ניטרט בתקופה זו הוא צריכה ע"י אצות. באופן כללי ב"שנות פרידיניום" נשארת שארית גדולה יחסית של ניטרט באפילימניון עד ליוני - יולי. ממצא מעניין (שחוזר על עצמו מספר פעמים) הוא שבזמן שליטת הכחוליות ריכוזי הזרחן החלקיקי האפילימנטי נמוכים יחסית, בסדר גודל של 8 מיקרוגרם לליטר. ממצאים אחרים הם העלייה ההדרגתית בריכוזי הסיליקה האפילימנטית בקיץ 25 וזאת בהשוואה לשנים קודמות שבהם יש בקיץ קביעות או ירידה בריכוז הסיליקה (איור 15). שנת 25 מתאפיינת בנוכחות מועטה מאוד של אצות צורניות באגם (זוהרי, דו"ח נוכחי) ומכאן צריכה ביולוגית מינורית של סיליקה. העלייה העונתית בריכוז האפילימנטי נובעת כנראה משילוב של המסה מתמשכת של אבק סיליקטי ואולי גם של קרקעית הליטורל בד בבד עם אפקט התאיידות עונתית של שכבת המים העליונה. Oxygen 1-15m Turbidity 1-15m 14. 5. 12. 4.5 4. 1. 3.5 m g /l 8. 6. N T U 3. 2.5 2. 4. 1.5 2. 1..5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month 25 1969-5 StDev 25 1991-5 StDev Ammonia 1-15m Nitrate 1-15m.3.45.25.4.35.2.3 m g /l.15 m g /l.25.2.1.15.5.1.5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month 25 1969-5 StDev 25 1969-5 StDev איור 14: ממוצעים חודשיים (עמודות) של חמצן מומס, עכירות, נירט ואמוניה ב- 15 ה-מ' העליונים לעומת הממוצע הרב שנתי לתקופה 1969 25 (קו רציף). 16

תופעה מעניינת במיוחד היא העלייה ההדרגתית בריכוז הסיליקה במי ההיפולימניון (איור 15) וזאת למרות שכנראה לא היה כמעט שיקוע מלמעלה של חלקיקי סיליקה ביוגניים. משמעות ממצא זה שאין למעשה קשר בין שטף הסדימנטציה ה"ביולוגי" של חלקיקי סיליקה לבין מידת הצטברותו בהיפולימניון. נראה שהצטברות הסיליקה בהיפולימניון מוכתבת ע"י שיוויי משקל כימיים עם פזות מוצקות שמצויות כנראה בעודף. Calcium 1-15m Organic Nitrogen 1-15m 55 1. 5.9.8 m g /l 45 4 m g /l.7.6.5.4.3 35.2.1 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month 25 1969-5 StDev 25 1969-5 StDev Total Phosphorus 1-15m Alkalinity 1-15m.4 14.35 13.3.25 12 m g /l.2 m g/l 11.15 1.1.5 9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month 8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month 25 1969-5 StDev 25 1969-5 StDev Silica 1-15m Silica 3-4m 9. 12. 8. 1. 7. 6. 8. m g /l 5. 4. 3. 2. 1. m g /l 6. 4. 2.. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 Month 25 1989-5 StDev 25 1989-5 StDev איור 15: כמו איור 14 עבור הפרמטרים חנקן אורגני, זרחן כללי, אלקליניות, סידן, וסיליקה ב- 15 ה- מ' העליונים וכן עבור סיליקה במים העמוקים (3 4 מ'). 17

.2.4 אוכלוסיות הפיטופלנקטון תמר זהרי וטטיאנה פישביין הדינמיקה של אוכלוסיות הפיטופלנקטון במהלך שנת ) 25 איור 16) העידה שוב שהכנרת אבדה את היציבות שאפיינה אותה בתקופה 1969 1993. לאחר שנתיים שאופיינו על ידי פריחות פרידיניום בעצמה גבוהה בהרבה מהממוצע בעבר (23, 24), שנת 25 הייתה שנה נוספת בה פרידיניום לא פרחה כלל, בדומה לארבע שנים נוספות, כולן בעשור האחרון (1996, 21). 2, 1997, העונתית בשנה זו הייתה לא צפויה. כמו ב- 24, גם בשנת 25 לא התפתחה פריחה חורפית של הצורנית אאולקוסירה. פרידיניום התחילה להתפתח כבר בסוף 24 ובתחילת ינואר 25 הגיעה לריכוז גבוה של כ- 5 2 תאים למ"ל, עם ביומסה הקרובה ל -1 גר' למ. באופן מפתיע, במהלך השבועיים האחרונים של ינואר פריחה מתפתחת זו קרסה לחלוטין. בשבוע הראשון לקריסה כמעט כל תאי הפרידיניום היו נגועים בפטריות. שבוע לאחר מכן, גם הפרידיניום וגם הפטריות כבר נעלמו מעמודת המים. לאחר קריסת הפרידיניום החלה תחרות בין פרידיניופסיס (דינופלגלט אחר) לבין החוטית הירוקית דבריה, שבהמשך נצחה בתחרות ויצרה במאי פריחה שלא נצפה כדוגמתה בעבר בכנרת. פריחה זו דעכה בהדרגה במהלך יוני-יולי, ובמקומה התפתחה פריחה רבת עצמה (יחסית לקייץ) של הכחולית החוטית צילינדרוספרמופסיס קוספיס, שעלתה בעוצמתה על פריחת האפניזומנון של שנת 1994. בשיא פריחת הצילינדרוספרמופסיס היו מעט מינים אחרים במים. לאחר העלמותה בסתיו המאוחר מגוון המינים גדל ותרומתן היחסית של הירוקיות (בעיקר קלוסטריום) והאצות הקריפטופיטיות עלתה. איור 16: התרומה היחסית (ממוצעים חודשיים ( של קבוצות האצות העיקריות לסך הביומסה האצתית בשנת 25 (עמודות) והממוצעים הרב שנתיים של סך הביומסה לתקופת היציבות -1969 1993 (קו שחור עבה). 2 ממוצע הביומסה השנתי היה 81 גר' למ, שהוא גבוה מהממוצע הרב שנתי לתקופת היציבות (1969 1993): 2 71.6 גר' למ. בהתחשב בעובדה שהפרידיניום לא פרחה זוהי ביומסה שנתית ממוצעת גבוהה יחסית 2 שמתווספת למגמת העלייה בביומסת הפיטופלנקטון בכנרת. הממוצע החצי-שנתי החורפי היה 11 גר' למ 2 והקייצי 61 גר' למ, בדומה לרמות הביומסה הקייצית הגבוהות של השנים האחרונות (למשל בקיץ 24 2 2 הערך היה 67 גר' למ ( לעומת ערך ממוצע של כ 25 גר' למ בתקופת היציבות. שיא הביומסה (ממוצע 2 חדשי) נרשם במאי, 156 גר' למ, כאשר פרחה בכנרת האצה דבריה sp.).(debarya דבריה ) sp. (Debarya היא אצה ירוקית (Chlorophyta) חוטית מסדרת ה-.Zygnematales כמו למינים אחרים מסדרה זו יש לה סימטריה דו-צדדית. התאים הבודדים אורכם בין 4 12 מיקרון, רוחבם 4.5 5 3 מיקרון, ונפחם 9 18 מיקרון. הכלורופלסט ממלא רק את החלק המרכזי של התא ) איור 17). בחוט על פי רוב 2 6 תאים אם כי צפינו גם בחוטים ארוכים של 4 תאים. אצה זו הופיעה לראשונה בכנרת ב- 1998, לאחר כמעט העלמות של מספר שנים היא הופיעה בריכוזים גבוהים יחסית ביוני 24 והתרבתה לראשונה למימדי פריחה באביב 25 ) איור 18). לפניה לא נצפו בכנרת אצות חוטיות מקבוצת הירוקיות. 18

איור 17: תמונות מיקרוסקופ של תא בודד של sp. Debarya אצה ירוקית חוטית חדשה יחסית לכנרת שפרחה לראשונה באגם ב- 25. איור 18: שינויים שבועיים או דו-שבועיים בביומסות של לאורך 1 השנים האחרונות. 5 מינים/סוגים נבחרים מאצות הכנרת, באיור 18 מוצגים השינויים עם הזמן בביומסת 5 המינים תורמי הביומסה החשובים במהלך 1 השנים האחרונות. שימו לב לסקלות ציר Y השונות למינים השונים. בולטת דומיננטיות הביומסה של פרידיניום בחלק מהשנים אך לא באחרות עם פריחות חזקות במיוחד בשנים 23, 1998, 1995, 1994, ו- 24 והעדר פריחות ב- 5 השנים שצויינו לעיל. מבין הצורניות בולטת אאולקוסירה גרנולטה שפורחת בחורף של חלק מהשנים אך לא באחרות. השלישית מבחינת תרומתה לביומסה הייתה דבריה. הביומסה הקייצית של אצות חוטיות כחוליות מקבעות חנקן נמצאת במגמת עלייה. הצילינדרוספרמופסיס נראתה לראשונה בכנרת בקיץ 19

נראה שבשנים האחרונות הצילינדרוספרמופסיס דוחקת את מקומה של 2 ומאז כל שנה ריכוזיה עולים. האפניזומנון. באיור 19 מוצגת הדינמיקה העונתית של הקבוצות הטקסונומיות השונות בחמש השנים בהן פרידיניום לא פרחה כנגד הממוצע הרב שנתי של 'שנות היציבות': 1969 1993. איור 19: ממוצעים חודשיים של ביומסת הפיטופלנקטון, מחולקת לפי הקבוצות הטקסונומיות העקריות לתקופת היציבות (ממוצע רב-שנתי לתקופה ( 1993-1969 ועבור כל אחת מחמש השנים בהן פרידיניום לא פרחה. המינים הדומיננטיים מצויינים. 2

בולטת העובדה שהשנים שונות זו מזו באופן מובהק, כל שנה מתנהגת אחרת, בכנרת אין מין מסויים שהצליח לתפוס את מקומה של הפרידיניום. עם זאת, יש מספר קוים משותפים לחלק מהשנים. אנו רואים שהשנים ללא פרידיניום מופיעות בזוגות: 1996 ;1997 2 21 ; 25 26 (נכון לסוף מרץ 26 ריכוזי הפרידיניום במים מתחת לסף הזיהוי ונראה שגם 26 תהיה שנה 'נטולת פרידיניום'). בשנה הראשונה של צמדי השנים פרידיניום התחילה להתפתח בחורף אך קרסה כבר בדצמבר (2) או בינואר ) 1996, 25). בהמשך, ירוקיות נטו להשתלט (אם כי לא באופן מובהק ב- 1996). בשנה השניה של צמד השנים 'נטולות הפרידיניום' פרחה אאולקוסירה (אם כי לא ב- 26). ברוב השנים 'נטולות הפרידיניום' דינופלגלטים אחרים הגיעו לביומסות גבוהות מאשר ב'שנות פרידיניום'. הועלו מספר השערות לגבי העדר פריחות פרידיניום בחלק מהשנים. לדעתי, בשנה הראשונה לכל צמד שנים פתוגן כלשהו גורם לקריסת הפריחה בשלבים מוקדמים ואז פטריות מחסלות את התאים המוחלשים. בשנה השניה בכל צמד האינוקולום הקטן של ציסטות בסדימנט מהשנה הקודמת לא מאפשר לפריחה להגיעה למימדיה הרגילים באביב. השערה אחרת, של אהרון קפלן ואסף סוקניק אומרת שאללופטיה בין מיקרוציסטיס ופרידיניום מונעת מפרידיניום להתפתח בשנים חמות יחסית בהן למיקרוציסטיס יש יתרון..2.5 כלורופיל וייצור ראשוני יוסף יעקבי וסמיון קגנובסקי בכל חודשי שנת 25 עלה ממוצע תכולת הכלורופיל על הממוצע החודשי הרב-שנתי. החריגה נעה מ- 1% במאי ועד להכפלת הממוצע הרב-שנתי באוגוסט, פי 2.5 (איור 2 למעלה). אמנם תכולת הכלורופיל במחצית השנה הראשונה הייתה מרשימה מאד, אבל דווקא במחצית השנה השניה, בה המספרים המוחלטים היו נמוכים יחסית, סך החריגה מעבר לממוצע הרב-שנתי הייתה גדולה בהרבה (טבלה 2). איור 2: ממוצעים חדשיים של צפיפות הפיטופלנקטון, מדודים כריכוז כלורופיל (למעלה) ופוריותו בכנרת (למטה) בשנת (עמודות) 25 בהשואה לממוצע הרב-שנתי 197 25- (קו רציף). Chl, mg m -2 1 8 6 4 כלורופיל 2 JAN FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC PP, mg C m -2 d -1 35 28 21 14 7 ייצור ראשוני JAN FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC 21

טבלה 2: השוואת ממוצעים רב-שנתיים לנתוני 25 2 כלורופיל, מ"ג מ (בסוגריים ערך סטיית התקן). 2 פוריות, מ"ג פחמן מ יום 25 רב-שנתי* 25 רב-שנתי** 1179 1893±437 486 ינואר-יוני 37 ±13 1328 1469±289 226 יולי-דצמבר 116 ± 3 1253 1685±336 356 ינואר-דצמבר 212 ± 75 25 1972 ** 25 197 * השוואה של ריכוז הכלורופיל בשבע תחנות שונות בכנרת הראתה שונות גבוהה בינואר ובמאי ובשאר החדשים של מחצית השנה הראשונה שונות נמוכה ואילו במחצית השנה השניה שונות נמוכה מאד בעקביות (איור 21). הממוצעים העונתיים והשנתיים של התחנות היו דומים, להוציא את הממוצע של התחנה הממוקמת מול חוף אמנון, תחנה Ln שממוצעיה גבוהים מתחנות אחרות מאז 1999, כאשר התחלנו לדגום את הכנרת ללימוד השונות המרחבית. 1 Chl, mg m -3 8 6 4 2 A av7 19- Dec 18- Jan 17- Feb 19- Mar 18- Apr 18- May 17- Jun 17- Jul 16- Aug 15- Sep 15- Oct 14- Nov 14- Dec איור 21: ממוצע ריכוז הכלורופיל בכנרת בתחנה A (קו עבה) בשנת 25 בהשוואה לממוצע של בשבע תחנות שונות (עיגול). הקווים האנכיים, הניצבים לממוצעי 7 התחנות מציינים את גודל סטיית התקן. שונות התפוצה המרחבית של הפיטופלנקטון רבה יותר בבירור במחצית השנה הראשונה. למרות צפיפות הפיטופלנקטון הגבוהה באורח ניכר מהממוצע הרב-שנתי, פוריותו דווקא הייתה נמוכה בשיטתיות מהממוצעים החודשיים הרב-שנתיים, להוציא אוגוסט ודצמבר (איור 2 למטה). בלטו בכך החודשים שבין פברואר ליוני התקופה "המיועדת" לשלטון הפרידיניום באגם, שבשנה זו נעדר כמעט לחלוטין. מובן מאליו שהממוצעים של 25 נפלו בהרבה מהממוצע הרב-שנתי ובמיוחד ממוצע מחצית השנה הראשונה (טבלה 2). בהתחשב במצב הלא-שגרתי של תכולת כלורופיל גבוהה עם פוריות נמוכה ברור שמדובר בשנה שבה היעילות הפוטוסינתתית של הפיטופלנקטון הייתה נמוכה. הפער בין הממוצע הרב-שנתי לזה של 25 מצביע על 22

נחיתות עקבית של ממצאי השנה האחרונה (איור 22). אמנם כבר נרשמו מקרים של יעילות פוטוסינתתית נמוכה מהערכים שנמדדו ב- 25, אך באף שנה לא התמידו הערכים הנמוכים לאורך זמן כבשנה החולפת. Assimilation rate, (mg C/mg Chl) h-1 4 3 2 1 25 199-24 J F M A M J J A S O N D איור 22: קצב קיבוע הפחמן, בעומק המיטבי השוואה של הממוצע הרב-שנתי לממצאי שנת 25. נתוני אקלים האור שקיפות המים, מקדם דעיכת האור היורד בעמודת המים ועומק ירדת שטף האור לכדי 1% ו- 1% מהערך בפני השטח כולם מצביעים על עמודת מים אפלה ביחס (טבלה 3). מאפייני אקלים האור בעמודת המים של הכנרת. השוואת ממוצעים רב-שנתיים לנתוני טבלה 3: 25. Secchi שקיפות כנקבעת ע"י דיסקת סקי, Kd מקדם דעיכת האור, ממוצע לעומקים 1.5 - Z 1,% העומק בו עצמת האור יורדת לכדי 1% ו- 1% מערכו בפני השטח, -6.5 מ', Z 1 % בהתאמה. 199-25 25 משתנה/תקופה 3.27 2.79 Secchi, m.498.521 K d, m -1 4.4 3.75 Z 1%, m 9.27 8.93 Z 1%, m הצגת הדינמיקה העיתית של השתנות המדדים כממוצעים ממסכת במקרים רבים אירועים מעניינים, המצביעים על מעברים חדים. כזה היה המצב בראשית ספטמבר 25, כאשר אוכלוסיית הכחולית צילינדרוספרמופסיס, שהופיעה בריכוזים גדולים ביחס, התמוטטה תוך פרק זמן קצר שבין תחילת החודש לאמצעיתו וגרמה לירידה חדה בתכולת הפיטופלנקטון במים, בפוריות וגררה אחריה עליה עליה מרשימה בשקיפות המים (איור 23). 23

Chl, mg m -2 or Secchi x1, m 5 4 3 2 1 3 2 1 PP/d, mg C m -2 17-Jun 17-Jul 16-Aug 15-Sep 15-Oct 14-Nov Chl S x1 PP/d איור 23: ההשתנות העיתית של תכולת הכלורופיל,(Chl) הפוריות (PP/d) ושקיפות המים (x1 S) בפרק הזמן שבין סוף יוני לסוף אוקטובר 25. השקיפות נמדדה באמצעות דיסקת סקי והערך (מ') הוכפל פי 1, לצורך בהירות ההצגה..2.6 אוכלוסיות הזואופלנקטון גדעון גל, שרה צ'ווה וג'יימס איסטון ניטור הזואופלנקטון בכנרת נערך מאז 23 בשני אופנים: פרופילים ו"מיקסים". האחרון, הוא המשך של שיטת הדיגום בה נעשה שימוש עוד מתחילת שנות ה- 7 לעומת שיטת הפרופילים שהחלה בפברואר 23 (ראה דוח שנתי 23). שיטת הפרופילים עברה מספר שינויים קטנים במהלך 24 שכללו שינויים בעומקים על מנת להתאים את מספר הדגימות לכוח האדם העומד לרשותנו וכן המעבר לספירת דוגמאות במיקרוסקופ הפוך במקום בבינוקולור. מעקב אחר השינויים בביומסה הכוללת של הזואופלנקטון באגם מאז שנות ה- 7, בעזרת דגימות המיקסים (איור 24) מצביע על סימנים של תחילת התאוששות בשנה החולפת לאחר ירידה משמעותית בביומסה בשנת 24. הירידה הקיצונית שנצפתה בשנת 24 ועמה הערכים הנמוכים שנצפו אי-פעם באגם נבעו כנראה מעליה משמעותית באוכלסיית הלבנונים בעקבות עליית מפלס האגם הקיצונית והמהירה ) יותר מ- 4 מ') בחורף של 22-23. עליית המפלס המהירה סיפקה ללבנונים אזורי הטלה מרובים ומסתור לדגיגים בצמחית השוליים שהוצפה. רק כשנה וחצי לאחר ההטלה מגיעה אוכלוסיית הלבנונים לרמת ביומסת גבוהה הצורכת כמויות גדולות של זואופלנקטון. צריכה זו באה לידי ביטוי בירידה בביומסת הזואופלנקטון. מוקדם עדיין לקבוע האם ההתאוששות שנצפתה בשנת 25 מסמנת התאוששות של ממש או רק שיפור זמני באוכלוסיות הזואופלנקטון. 24

1 Biomass (gr m -2 ) 75 5 25 1965 1975 1985 1995 25 Year,A איור 24: ממוצעים שנתיים של ביומסת הזואופלנקטון ה"מיקסים". מוצגים ערכים עבור התקופה 197-25. בתחנה באגם, למ"ר) (ג' על סמך דיגום גם בניתוח חודשי של תוצאות ניטור המיקסים, בתחנה A, ניתן לראות את ההתאוששות בביומסה הכוללת של זואופלנקטון במהלך השנה ביחס לשנה הקודמת וכן במקרים מסוימים ביחס לממוצע הרב-שנתי (איור 25). 8 biomass (gr/m2) 6 4 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 24 25 multiannl avg 7-4 איור 25: ממוצעים חודשיים של ביומסת הזואופלנקטון (ג' למ"ר) באגם, בתחנה A, על סמך דיגום המיקסים. מוצגים ערכים עבור 25 24, וממוצע רב שנתי לשנים.(±SE) 197-24 מתוך השוואה של נתוני 25 לנתונים הזמינים מ- 197, ניתן לראות שביומסת הקלדוצירה והקופפודים, שמהווים את עיקר הזואופלנרקטון באגם, עדין נמוכה ביחס לשנים קודמות וכך גם חלקם היחסי מתוך סה"כ הביומסה (איור 26). הדבר בולט בעיקר בהשוואה לשנים 1995-23 שבהם הייתה ביומסה גבוהה של שתי קבוצות אלו. יש לציין שהערכים הגבוהים ביותר של הביומסה של שתי קבוצות, בין השנים 1995-23, לא 25

הושגו באותם שנים. ערכי הביומסה הגבוהים ביותר של הקלדוצירה הושגו בשנים 1996-98 לעומת שיא בביומסה של הקופפודים בשנת 1999 (איור 27). מכיוון שהקופפודים הם הזואופלנקטון הטורף באגם, יש להניח שהירידה החדה בביומסה של הקלדוצירה שנצפתה בשנת 1999, במקביל לעליה בביומסה של הקופפודים, היא תוצאה של לחץ טריפה גבוהה במיוחד של הקופפודים. לעומת זאת, הירידה בביומסה של שתי קבוצות אלו ב- 23-24 לעומת עליה בביומסה של הרוטפרים (איור 26) מחזקת את ההנחה שהיא נגרמה מלחץ טריפה של הדגים על הזואופלנקטון בכלל, ועל שתי קבוצות אלו בפרט. 1 Biomass (gr m -2 ) 75 5 25 197 1975 198 1985 199 1995 2 25 Cladocera Copepods Rotifers איור 26: התפלגות הביומסה הממוצעת השנתית של זואופלנקטון (ג' למ"ר), בתחנה A, בין שלושת הקבוצות הטקסונומיות העיקריות עבור התקופה 197-24. 6 biomass (gr m -2 ) 4 2 197 1975 198 1985 199 1995 2 25 Copepods Cladocera,A איור 27: ביומסה ממוצעת שנתית של קופפודים וקלדוצירה.197-25 למ"ר), (ג' בתחנה עבור התקופה דיגום הפרופילים שהוחל בישומו בשנת 23 מהווה בסיס להשוואה קצרת מועד. מתוך הנתונים נראה שהיו שינויים מהותיים בביומסת הזואופלנקטון בין 23 ל- 25 (איור 28). השינויים הבולטים ביותר היו בכל 26

הנוגע לצפיפויות ממוצעות בעמודת המים של שלושת הקבוצות (איורים 29-31). ההבדלים גדולים ביותר נראו בקופפודים בין השנים 23 ו- 24 בהם היתה ירידה ב- 87% אשר לוותה בעליה בשעור של 55% בצפיפות הממוצעת בשנת 25. צפיפות הקלדוצירה ב- 23 היתה גבוהה בכ- 25% בממוצע מהצפיפות ב- 24 וב- 38% בממוצע מהצפיפות ב- 25. ערכי צפיפות הרוטיפרים, בשנת 23, היו נמוכים, בממוצע, ביותר מפי 5 ופי 4 מהשנים 24 ו- 25, בהתאמה. הצפיפויות הגבוהות ביותר שנצפו עבור רוטיפרים בשנת 25 הגיעו לערכים גבוהים מ- 7 פרטים לליטר שייצגו עלייה של כמעט פי 3 מערכי המקסימום שנרשמו בשנת 24 שהם עצמם היוו עליה של פי שלוש משנה קודמת. יש להניח שעם העליה בביומסה של הקופפודים הבוגרים, שהם אוכלי זואופלנקטון, נראה ירידה בביומסה של שאר הקבוצות אך בעיקר של הרוטיפרים והקלדוצירה הקטנים. 8 Biomass (gr m -2 ) 6 4 2 23 24 25,A,25-23 איור 28: ביומסה חודשית ממוצעת סמך דיגום הפרופילים. למ"ר) (ג' של עמודת המים בשנים בתחנה על 8 density (# L -1 ) 6 4 2 23 24 25 איור 29: צפיפויות חודשיות ממוצעות (פרטים לליטר) 23-25 על סמך דיגום הפרופילים בתחנה A. של מיני קלדוצירה בעמודת המים במהלך 27

5 4 density (# L -1 ) 3 2 1 23 24 25 איור 3: בדומה לאיור 29 אך עבור מיני הקופפודים. 75 6 density (# L -1 ) 45 3 15 23 24 25 איור 31: בדומה לאיור 29 אך עבור מיני הרוטיפרים ההבדלים הגדולים בין הצפיפויות בשנים 24 23, ו- 25 לא באו לידי ביטוי בביומסה (איור 32) אומדני הביומסה הכללים, עפ"י הפרופילים, היו גבוהים בשנת 23 ביחס ל- 24 עם ממוצע (סטית תקן) של 26.6 " " (14.9) ג' למ ר. ממוצע הביומסה (סטית תקן) בשנת 24 היה (9.7) 22.2 ג' למ ר ו (15.9) 28.8 ב- 25. ההבדלים " בין השנים היו בולטים יותר בדיגום המיקסים. עפ"י המיקסים, הביומסה ב- 24 הגיעה ליותר מ- 4 ג' למ ר, " לעומת 24 ו- 25 שבהם הביומסה היתה קטנה מ- 3 ג' למ ר. הביומסה הגבוהה יותר בשנים 23 ו- 25 לעומת הצפיפויות הגבוהות יותר ב- 24 היו כתוצאה משינוי באחוז היחסי של המינים השונים מתוך סך כל האוכלוסיה. בשנים 24 ו- 25, היוו הרוטיפרים אחוז גבוה של הצפיפות וגם תרמו חלק גדול יותר לביומסה הכוללת (מעל 2%) ביחס לערכים נמוכים בהרבה בשנת 23 (כ- 5% ).לעומת הקלדוצירה שתרומתם היחסית לביומסה הייתה יציבה לאורך השנים 23-25 ברמה של כ- 46-5% היו שינויים בתרומה היחסית של הקופפודים. אלו תרמו קרוב ל- 5% בשנת 23 אבל ערך זה הלך וירד עד לכ- 28% בשנת 25. שינויים אלו כנראה משקפים את השפעת לחץ הטריפה על הקופפודים מצד הדגים הפלנקטיבורים באגם. 28

8 profiles mixes biomass (gr m -2 ) 6 4 2 23 24 25 איור 32: השוואה בין הביומסה הממוצעת של הזואופלנקטון בין השנים 25 23, ו- 25 ובין שתי שיטות הדיגום. הנתונים עבור 23 הם ממוצע של החודשים פברואר-דצמבר בלבד. בשלב זה, לא ברור האם ההבדלים שנצפו באומדני הצפיפות והביומסה עפ"י שיטת הפרופילים בין 23 לשנים 24 ו- 25 הם תוצאה של שינוי אמיתי באגם או תוצאת לוואי של שינוי שיטת ניתוח הדגימות שבה התחלנו במהלך 24. עם זאת ההבדלים שנראים בין שנים אלו עפ"י שיטת המיקסים מחזקים את הטענה לשינוי של ממש באגם שהתרחש בין 23 ל 24 למרות ששיטה זו מצביעה על שינוי נוסף בין 24 ל- 25 אשר לא עומד בקנה אחד עם התוצאות שנתקבלו מניתוח על בסיס שיטת הפרופילים..2.7 ציליאטים תמר זהרי ובינה קפלן ניטור הציליאטים, שחודש ב- 21 לאחר כ- 1 שנות הפסקה ומומן עד סוף 23 על ידי פרוייקט המודלים, נמשך ב- 24 ו- 25 כחלק מתוכנית הניטור השיגרתי, אם כי במתכונת מינימלית ) 3 עומקים בתחנה A אחת לחודש בלבד) בגלל מגבלות תקציביות. החל מספטמבר 23 התחלנו להשתמש לצורך ניטור זה בתוכנה הייעודית החדשה,PlanktoMetrix שמחליפה את קודמתה.CAPAS באמצעות תוכנה זו תמונת המיקרוסקופ מופיעה על צג מחשב ועל גביו מתבצעים זיהוי (לפי רשימת קודים) ומדידת הייצורים. התוכנה מחשבת את נפח הייצור, ובסיום הספירות את ריכוזו (מס' תאים למ"ל) ותרומתו לסך הביומסה (במ"ג משקל רטוב לליטר, וכ- % מסך כל הביומסה שנמדדה). בתא שיקוע שתכולתו 1 מ"ל, אנו משקעים דוגמת מים בה החלקיקים רוכזו פי 1 בהשקעה הקדמית וסופרים ומודדים באמצעות התוכנה את כל הציליאטים בנפח ששוקע. הספירה נעשית לפי סוגים טקסונומיים עבור הסוגים המוכרים לנו (כמו,(Vorticella, Tintinidium, Colleps ולפי הצורות הגיאומטריות עבור אלו שאיננו בטוחים בהגדרתם. ריכוזי הציליאטים ב- 25 נעו בין.6 ל- 18.4 ציליאטים למ"ל (איור 33a) עם ממוצע שנתי של 5.5 למ"ל (בהשוואה לממוצעים שנעו בין 4.2 עד 7.4 ציליאטים למ"ל בשנים 21 עד 24). שיא בולט בריכוז הציליאטים נרשם באוקטובר-נובמבר 25 בדוגמאות מ- 4 מ' (איור 33a), הודות לריכוז גבוה של הסוג.Colleps בגלל גודלו הקטן יחסית של סוג זה ) 3 7-9 μ לתא) שיאי ריכוז אלו לא מתבטאים בשיאי ביומסה (איור 33b). ביומסת הפחמן חושבה לפי 14 ננוגרם פחמן ל- 1 מיקרוגרם משקל רטוב (C 14f g ל- 29

1). μm 3 ביומסת הפחמן ב- 25 נעה בין.2 ל- 16 מיקרוגרם פחמן לליטר, עם ממוצע שנתי של 4.7 מיקרוגרם פחמן לליטר (איור 33b), בתחום הנמוך של הערכים שנרשמו בין 21 ל- 24. בהסתכלות על שני הגרפים באיור 33, ניכרת התופעה של שיאי ביומסה באיזור הטרמוקלינה (2 מ') מדי פעם, אם כי אין מגמה ברורה של שינויים בתפוצת הציליאטים עם הזמן ועם המרחב. איור 33: שינויים עם הזמן בריכוז ציליאטים על פי מספר הפרטים למ"ל (a), וביומסת הפחמן בציליאטים (b) בשלושה עומקים,2,2 4 מ' בתחנה,A.25-24.2.8 חיידקים טומי ברמן, בינה קפלן ניטור חיידקים (מספר כללי וייצור שניוני ב 6 עומקים בתחנה A) החל ב- 21 ונמשך במשך שנת 25 בתדירות של פעם בחודש. מעקב סדיר של פרמטרים אלה חשוב בכדי לגלות שנויים מרחיקי לכת בתפקוד הלולאה המיקרוביאלית בפרט והאקוסיסטמה של האגם בכלל. ניטור חיידקים ספירה כללית (צביעה ב- (DAPI הממוצעים השנתיים של מספר תאי החיידקים מובאים באיור 34. ב 25 ריכוזי החיידקים היה דומה מאד לריכוזים אשתקד ובכלל ניתן לציין שלא היו שינויים משמעותיים בריכוזי החידקים בתקופה 21 עד. 25 יחד עם זאת, יש לציין שהיה שיא של חידקים בחודשי הקיץ ב- 25 להבדיל משנים אחרות. יתכן שהדבר קשור עם ביומסות גדולות של פיטופלנקטון בעונה זו ב- 25. 3

7.E+6 Total Bacteria 1-1m Avg cells ml-1 5.E+6 3.E+6 21 22 23 24 25 Overall Avg. איור 34: ממוצעים וסטיות תקן שנתיים של מספר תאי חידקים/מל' (לפי ממוצע 1 מ' עד 1 מ' ( מ- 21 עד.25 1.E+7 Total Bacteria cells ml-1 9.E+6 5.E+6 1m 36-4m 1.E+6 J- 1 A- 1 J- 1 O- 1 J- 2 A- 2 J- 2 O- 2 J- 3 A- 3 J- 3 O- 3 D- 3 M- 4 J- 4 S- 4 D- 4 M- 5 J- 5 S- 5 D- 5 איור 35: מספר תאי חידקים/מל' בעומקים 1 מ' ו- 36-4 מ' בכנרת, 25. ייצור שניוני של חיידקים (לפי שיטת קליטה של לאוצין). הייצור החיידקי נמדד באופן קבוע מתחילת 21 (איור 36). ב- 25, הפעילות המטבולית של החידקים היתה הנמוכה ביותר שנרשמה מאז 21. השיא של הייצור החיידקי היה במרץ והיה מתון מאוד בהשווה לשנים קודמות. ברוב השנים הקודמות שיא פעילות החידקים נרשם דווקא ביוני - יולי, לאחר דעיכת הפריחה של ה פרידיניום. בממוצע שנתי, לא היו הבדלים משמעותיים מבחינה סטטיסטית בייצור החידקי בשנים 22 עד, 25 לעומת זאת, הפעילות ב- 21 היתה גבוהה באופן בולט (איור 37). 31

מ 1 מ) 3 BBP 15 mgc m -2 d -1 2 1 J- A- J- O- J- A- J- O- D- M- J- S- D- M- J- S- D- M- J- S- D- 1 1 1 1 2 2 2 2 2 3 3 3 3 4 4 4 4 5 5 5 5 איור 36: ייצור חידקי, (מג' פחמן/ממ'ר/יום), לפי ממוצע מ- ' עד 15 מ', מ- 21 עד 25. mgc m-2 d-1 25 2 15 1 5 BBP 21 22 23 24 25 Overall Avg. איור 37: ממוצעים וסטיות תקן שנתיים של ייצור חידקי, מג' פחמן/ממ'ר/יום (לפי ממוצע 1 מ' עד 15 מ' - 21 עד.25.2.9 ניטור הידרואקוסטי של אוכלוסיות הדגים: אוסטרובסקי איליה, ליאוניד לפידוס אספקטים עונתיים ורב שנתיים דו"ח זה מסכם נתונים של הניטור ההידרואקוסטי של אוכלוסיות הדגים בשנת 25, בהשוואה לתוצאות שהושגו בשנים קודמות. במהלך שנת 25 בוצעו בכנרת 7 סקרים אקוסטיים. כמות הדגים הוערכה בשיטת האקו-אינטגרציה. נתונים לגבי ממוצעיים רב שנתיים כללו רק את הסקרים שבהם כמעט כל המטרות האקוסטיות היו של דגים; נתונים אשר עלולים היו להיות מוטים עקב נוכחות בועות גז לא נלקחו בחשבון. שינויים עונתיים בצפיפויות דגים של קבוצות הגודל השונות מוצגים באיור 38. הנתונים מצביעים על דגמים עונתיים ברורים, אשר יכולים להיות משוייכים למספר גורמים. העלייה במספר הלרוות ושל דגיגי Acanthobrama terraesanctae (לבנון) היתה הגורם לשיאים של החודשים פברואר-אפריל, אשר נצפו כל שנה עבור המטרות הקטנות ביותר <-6dB) ). קצב גידול מהיר של הדגים הקטנים והמעבר שלהם לקבוצת הגודל הגדולה יותר גרמו לשיא של מטרות ה 6- db עד 5- בחודשים מאי-אוגוסט. תמותה ונדידות עונתיות (למשל לצורך רבייה) גם עשויות לתרום לשינויים הדו-שנתיים בצפיפות הדגים. 32

איור 38: דינמיקה עונתית של צפיפות דגים בקבוצות גודל אקוסטי שונות. 33

שינויים רב שנתיים בכמות הדגים הגדולים מ- -6dB מוצגים באיור 39. מ 1997 ועד תחילת 23 צפיפות הדגים נעה סביב 1.8 פרטים למ"ר. בעקבות העליה המהירה של מפלס מי האגם בחורף 22/3 גדלה צפיפות הדגים בפקטור של 4-5 בקיץ 23. לאחר מכן פחתה צפיפות הדגים ל"רמת בסיס" של 2 פרטים למ"ר במהלך 2.5-3 השנים הבאות. השינויים הנצפים מראים: א) את הצפיפות האופיינית של דגים בשנים רגילות; ב) את הקפיצה בכמות הדגים לאחר עליית מפלס מי האגם; ג) משך הזמן הנדרש לאוכלוסיית הלבנון לחזור לרמת הצפיפות הרגילה. בדוחות קודמים הראנו גם שהעלייה המהירה של מפלס מי האגם בחורף של 1991-1992 גרמה לעלייה מהירה בכמות הדגים הכללית (בעיקר לבנון) באביב-קיץ 1992. בשנות המפלסים הנמוכים שקדמו לחורף גשום זה התפתחה ברצועת החוף שנחשפה צמחייה צפופה סביב כל האגם, שעם עליית המפלס המהירה הוצפה במים. רבים מהגבעולים הטבולים שימשו את הלבנונים כמצעי רבייה (בנוסף לאזורי ליטורל נרחבים המכוסים באבנים ובסלעים). הביוטופים המפותחים של הפריפיטון חסרי חוליות על הצמחיה הטבולה יכלו להוות בתי גידול טובים ללבנונים הצעירים. שינויים אלה באזור הליטורל הביאו כנראה להצלחת התרבות הלבנון וכתוצאה מכך לגידול חד בכמות הדגים. ההצלחות בהתרבות הלבנון של -1991/1992 ו- 22/23 היו צריכות להיות מלוות בעלייה בביומסת האוכלוסיה במהלך 1993/1994 ו- 24/25, בהתאמה, כיון שביומסת לבנון, בני אותו גיל, מגיעה למקסימום במהלך שנת החיים השניה. עליה כזו בביומסה עשוייה היתה להיות הסיבה להתפתחות חוסר איזון בין ייצור הזואופלנקטון ודרישות המזון של הדגים ומחסור במזון. המחסור במזון גרם להידרדרות מצב הגוף (body condition) של הלבנונים שלאחר ההטלה בשנים 1994-1995, אם כי אין נתונים של אנליזות מצב גוף הדגים בשנות ה 2. התדרדרות מצב הגוף של הדגים הגדולים יותר (הם היו רזים באופן קיצוני) יכולה היתה לגרום לתמותה גדולה שבעקבותיה ירידה בגודל הגוף הממוצע של אוכלוסיית הלבנון. זו עשויה היתה להיות הסיבה לקריסת דייג הלבנון בשנים 1994-1995 וב- 24-25. בהתבסס על נתונים שנאספו בשנים 21-25 מצאנו יחס הפוך בין צפיפות הדגים מגודל 6 -עד 5- db (לבנון בגודל בינוני של כ- 7-13 ס"מ אורך) לבין ביומסת הזואופלנקטון (איור 4). דגים בגדלים אלה יכולים להוות תפקיד מפתח ביצירת ביומסת לבנונים ובצריכת זואופלנקטון. מסה גבוהה יתר על המידה של דגים אוכלי פלנקטון עשויה היתה להיות הסיבה לביומסת הזואופלנקטון המדוכאת בשנים - 1993 1994 ו 24-25, דהיינו שנה-שנתיים לאחר התרבות גבוהה מן הרגיל של הלבנון. איור 39: שינויים רב-שנתיים בצפיפות דגים >-6dB הנתונים מתוך סקרים הידרואקוסטיים עם אקוסאונדר קרן כפולה מתוצרת Biosonics (נתונים של אוסטרובסקי ווולין). 34

איור 4: יחסים בין ממוצעים שנתיים של צפיפות דגים 5- db -6- וביומסת זואופלנקטון. בתקופה 1973 עד 1993, כשלא התקיים באגם דייג מסובסד) תפיסת הלבנונים הממוצעת היתה פחות או יותר יציבה ושווה ל 114±135 טונות. מספר זה מעיד על קיבולת השוק הממוצעת. לא נמצא כל מתאם בין שלל הלבנון לבין ביומסת הזואופלנקטון בשנים 1972-1993 (איור 41).,1994-1972 איור 41: יחסים בין דייג לבנון וביומסת זואופלנקטון בשנים שונות. עיגולים מלאים 25-1994. עיגולים ריקים 35

א( ב( ג( משתמע מכך שבתקופה זו לא התקיים control, top-down או להיפך. מאז 1994 שלל דייג הלבנון (מסובסד ולא מסובסד) נע בין 3 ל- 1171 טונות, זאת אומרת שבשנים מסוימות דיג הלבנון אינו מספק את דרישות השוק. בתנאים אלו, כאשר שוק הלבנון אינו מצוי ברווית יתר, שלל הדייג עשוי להוות אומדן לכמות הדגים בגודל מסחרי (ארוך מכ- 12 ס"מ) באגם. בשנים מדוללות כמות הפרטים הגדולים היתה נמוכה מדי מלספק את צרכי דיג הלבנון. בשנים אלה דייגים טענו ש"אין לבנון באגם". קורלציה חיובית בין שלל הלבנון וביומסת הזואופלנקטון נמצאה בשנים 1994-25 (איור 41), כאשר הרבה לבנונים בגדלים קטנים ובינוניים נצפו אקוסטית באגם. עובדה זו מצביעה על כך שביומסת הזואופלנקטון עשויה להגביל את קצב גידול ו/או ההשרדות של הלבנון באותו פרק זמן. במלים אחרות, בשנים של הזואופלנקטון המדולדל מרבית הדגים לא היו מסוגלים להגיע לגדלים הגדולים. בקצרה, ניתן להקיש שעליה מהירה של מפלס המים הביאה להצלחה רבייתית של אוכלוסיית הלבנון. שנה שנתיים לאחר מכן, כאשר הדור המצוי בשפע יצר ביומסה גדולה ודרישות המזון שלו היו גבוהות, חברת הזואופלנקטון התדלדלה. כתוצאה מכך, פרטי לבנון גדולים, לאחר ההשרצה, סבלו ממחסור במזון ומצבם הגופני היה גרוע. צפיפות הדגים הגדולים דעכה עקב קצבי גידול ו/או הישרדות נמוכים. כתוצאה מכך הדיג התמוטט. כדי להשיג נתונים נכונים לגבי דינמיקה של דגים ויחסי זואפלנקטון-דגים יש לשפר את הניטור בצורה ניכרת. לשם כך יש להתייחס לנושאים הבאים: הערכת הצפיפות בפועל של הדגים באגם. כדי להפריד בין הלבנון לדגים האחרים יש להפעיל אקו- סאונדר קרן מפוצלת עם לפחות שתי תדירויות שונות..1 יש לבסס את היחסים בין הגודל האקוסטי ואורך מיוחד). (משקל) הדגים (הדבר דורש ציוד חדש ומימון.2 יש ללמוד את כמות הזואופלנקטון (ההטרוגניות העתית והמרחבית שלו) אוכלוסיית הלבנון. הדבר דורש טרנסדיוסר אלומה אחת של 1 מגהרץ. יש למדוד ולנטר את יצרנות הזואופלנקטון (במיוחד קלדוצרה). באותו כיסוי מרחבי כשל.3.4 יש לכמת את דרישות המזון של הלבנון באופן ניסויי. יש לבסס את הידע לגבי השפעת המחסור בזואופלנקטון על קצב הגידול, התמותה והיצרנות של הלבנון..5 מודלים של יחסי דגים-זואפלנקטון עשויים להיות לא אפקטיביים ללא המדידות המוזכרות..2.1 אינדיקטורים לזיהום צואתי אורה הדס, ריקי פנקס, נחמה מלינסקי-רושנסקי במסגרת הניטור השיגרתי נבחנים סמנים (אינדיקטורים) חידקיים לזיהום צואתי המצביעים על זיהום בקטריאלי של מי האגם. מצורפות תוצאות הבדיקות ב- 14 אתרים סביב הכנרת (טבלאות A עד ( N הכוללים: ( אתרי שאיבה; ( חופים מייצגים; ( מקום כניסת הנחלים לכנרת. התוצאות ניתנות כמספר חיידקים ל 1 מל' מים. הבדיקות נעשו בשיטת ה filter.membrane coli),(escherichia אנטרוקוקי החידקים שנבדקו: קוליפורמים צואתיים coliforms),(fecal אשריכיה קולי.(Enterococci) השנה ההידרולוגית 24/5 התאפיינה בכמויות משקעים ממוצעות אך עם פחות זרימות שטפוניות בינואר - פברואר. בינואר 25 נמדדו בתחנת בטיחה שבצפון הכנרת 85.5 ממ' גשם בהשוואה ל 198.7 ממ' בינואר 24. זרימה שטפונית היתה רק בחודש פברואר 25 עם כ 1 ממ' גשם. מאחר והמקור העיקרי לחיידקים ממקור צואתי בכנרת הן הזרימות השטפוניות בירדן ובנחלים הצפוניים, הגשמים החזקים הראשונים שוטפים את אגן ההקוות ומביאים עמם הרבה חיידקים ממקור צואתי שעם זרימת הירדן נכנסים לכנרת. בפברואר 36

25 נמדדו 69 קוליפורמים צואתיים, 335 אשריכיה קולי ו 96 אנטרוקוקים ל- 1 מל מים (טבלה A), בהשוואה לינואר 24 עם 92 קוליפורמים צואתיים, 511 אשריכיה קולי ו 86 אנטרוקוקים ל- 1 מל מים. בשנים 23 ו 22 נכנסו כ- 5 אשריכיה קולי ו 15,48 קוליפורמים צואתיים ל- 1 מל' מים, בהתאמה, בזרימות השטפוניות בפברואר. מקורות זיהום נוספים הם הנחלים הצפוניים הנשפכים לכנרת, כשב 25 רק בזאכי נדגמו 144 ו 147 קוליפורמים צואתיים ל- 1 מל' מים, בחודשים פברואר ומרץ, בהתאמה. Table A: Jordan Table B: Water Carrier intake Fecal C. E.Coli Enteroc. Fecal C. E.Coli Enteroc. Jan. 188 68 14 Jan. 8 5 5 Feb. 69 335 96 Feb. 8 5 4 Mar. 143 56 38 Mar. 3 2 3 Apr. 264 137 47 Apr. 4 1 1 May. 23 5 11 May. 6 2 3 Jun. 8 5 3 Jun. 1 Jul. 11 8 1 Jul. 3 3 3 Sep. 37 17 13 Sep. 6 2 1 Oct. 8 4 3 Oct. 23 3 2 Nov. 3 2 1 Nov. 1 1 1 Dec. 25 13 7 Dec. 2 2 1 Table C: Golan intake Table D: Tiberias intake Fecal C. E.Coli Enteroc. Fecal C. E.Coli Enteroc. Jan. 8 8 2 Jan. 11 3 4 Feb. 28 26 52 Feb. 57 13 1 Mar. 1 1 1 Mar. 1 1 Apr. 2 2 Apr. 2 1 1 May. 7 1 3 May. 7 3 3 Jun. 13 11 4 Jun. 3 1 1 Jul. 23 9 1 Jul. 4 2 2 Aug. 3 2 Aug. 6 3 1 Sep. 6 5 1 Sep. 25 6 1 Oct. 6 1 3 Oct. 8 3 1 Nov. 1 1 1 Nov. 15 13 1 Dec. 8 2 Dec. 7 4 2 Table E: Jordan Valley intake Table F: Kursy Fecal C. E.Coli Enteroc. Fecal C. E.Coli Enteroc. Jan. 23 32 16 Jan. 11 1 3 Feb. 46 29 23 Feb. 7 8 23 Mar. 13 1 6 Mar. 1 4 2 Apr. 1 Apr. 5 3 2 May. 3 1 May. 1 2 Jun. 5 1 Jun. 18 2 3 Jul. 1 1 1 Jul. 13 39 7 Aug. 7 1 1 Aug. 25 9 1 Sep. 25 16 4 Sep. 5 Oct. 1 1 Oct. 11 5 1 Nov. 5 3 1 Nov. 12 3 Dec. 16 4 7 Dec. 4 5 3 37

Table G: Amnun Table H: Dugit Fecal C. E.Coli Enteroc. Fecal C. E.Coli Enteroc. Jan. 39 23 7 Jan. 7 3 3 Feb. 69 27 71 Feb. 9 6 15 Mar. 13 12 15 Mar. 3 3 2 Apr. 99 19 17 Apr. 1 May. 9 3 1 May. 14 7 1 Jun. 8 1 Jun. 2 14 3 Jul. 31 17 7 Jul. 62 24 5 Aug. 18 6 1 Aug. 69 48 13 Sep. 3 5 1 Sep. 28 4 Oct. 11 2 4 Oct. 4 1 2 Nov. 6 4 2 Nov. 3 Dec. 18 6 1 Dec. 2 2 Table I: Zachi Table J: Masudia Jordan Fecal C. E.Coli Enteroc. Fecal C. E.Coli Enteroc. Jan. 47 33 3 Jan. 15 1 5 Feb. 144 68 36 Feb. 4 26 34 Mar. 147 47 24 Mar. 18 8 68 Apr. 36 14 7 Apr. 2 1 1 May. 5 11 May. 11 11 27 Jun. 72 56 42 Jun. 1 3 11 Jul. 47 29 17 Jul. 11 5 7 Aug. 14 9 2 Aug. 5 5 1 Sep. 47 11 24 Sep. 5 2 3 Oct. 12 1 1 Oct. 38 19 4 Nov. 5 6 1 Nov. 46 34 26 Dec. 15 1 3 Dec. 12 15 5 Table K: Maagan Table L: Alumot Fecal C. E.Coli Enteroc. Fecal C. E.Coli Enteroc. Jan. 1 6 8 Jan. 9 7 4 Feb. 39 18 25 Feb. 49 26 35 Mar. 3 3 3 Mar. 2 1 Apr. 3 Apr. 1 1 May. 1 1 May. 2 Jun. 2 1 2 Jun. 1 1 2 Jul. 1 2 1 Jul. 6 2 1 Aug. 2 Aug. 6 1 Sep. 6 Sep. 11 4 Oct. 3 Oct. 9 2 Nov. 21 12 9 Nov. 27 13 21 Dec. 14 1 3 Dec. 29 19 13 38

Table M: Amud Table N: Yarmuch Fecal C. E.Coli Enteroc. Fecal C. E.Coli Enteroc. Jan. 6 4 4 Jan. Feb. 53 3 28 Feb. 267 251 144 Mar. 4 1 7 Mar. Apr. 4 Apr. May. 3 3 May. Jun. Jun. Jul. 46 Jul. Aug. 1 Aug. Sep. 8 Sep. Oct. 14 2 Oct. Nov. 3 1 Nov. 9 1 3 Dec. 4 2 Dec. 8 5 3 מעניין לציין את כניסת הירמוך לכנרת שבזמן שטפונות תרם כ 267 קוליפורמים צואתיים, 251 אשריכיה קולי ו 144 אנטרוקוקים ל- 1 מל מים בחודש פברואר (טבלה N). כך שהזיהום שמקורו בירמוך הוא צואתי מובהק. לסיכום, בשנת 25 נצפו מספרים נמוכים של חיידקים אינדיקטורים לזיהום צואתי בכנרת, ואתרי השאיבה סביב הכנרת נקיים בכל חודשי השנה (טבלאות.(B-E יש להדגיש את הקשר שבין זרימות בנחלים לבין זיהום בקטריאלי באגם. קצבי 2.11. סדימנטציה איליה אוסטרובסקי, ורנר אקרט, ניר קורן ניטור קצבי סדימנטציה נערך בשלוש תחנות, לאורך חתך המחבר את החוף הצפון מערבי עם מרכז האגם. בשנת 25 נאספו נתונים בתחנות.F,M,A המלכודות הסטנדרטיות בנויות מ- 4 (8 בתחנה A) צינורות (בקוטר 5 ס"מ ובאורך 5 ס"מ). בתחנות A ו- F מוקמו המלכודות 2.5 מטר מעל הקרקעית, בתחנה M הם מוקמו 1.5 מטר מעל הקרקעית. חומר שוקע נאסף אחת לשבוע-שבועיים. דוגמאות (בדופליקטים) של סדימנט מצטבר סוננו על פילטרים של סיבי זכוכית (ווטמן, GF/F ). תכולת חומר יבש נקבעה על ידי שקילת הדוגמאות לאחר חימום ב- 8 מעלות צלסיוס למשך 4 שעות. קצבי הסדימנטציה השנתית בתחנות השונות חושבו כממוצעים משוקללים. במקרים של פערים בזמן באיסוף הנתונים (מספר מלכודות אבדו או חובלו), בוצעה אינטרפולציה על פי הנתונים הקיימים. ב- 25 קצבי הסדימנטציה היו גבוהים בכל התחנות במהלך כל החורף והאביב (איור 42). אם ב- 24 קצבי סדימנטציה גבוהים זוהו בתחנות A ו- F עד לתחילת אפריל, הרי שב- 25 הקצבים הגבוהים בתחנות (4-1 A גרם חומר יבש/מ"ר/יום) ו- F (4-15 גרם חומר יבש/מ"ר/יום) נצפו עד לסוף מאי ולסוף יוני, בהתאמה. התארכות משך הזמן של קצבי הסדימנטציה הגבוהים מיוחסת לתקופה, הארוכה מן הרגיל, של השקעת קלציט, אשר נמשכה ב- 25 ממחצית מרץ ועד סוף מאי (בפרק זמן זה ריכוז הסידן באפילימניון ירד מ- 53 ל- 42 מ"ג/ליטר). מסוף מאי ועד לתחילת ספטמברקצבי הסדימנטציה בתחנה A היו די גבוהים (3-5 גרם חומר יבש/מ"ר/יום). ממחצית יוני ועד למחצית אוקטובר קצבי הסדימנטציה בתחנה F היו דומים לערכים הרגילים הנמדדים במיקום זה (1-4 גרם חומר יבש/מ"ר/יום). ממחצית ספטמבר ועד לסוף השנה קצבי הסדימנטציה בתחנה A היו יציבים (1-2 גרם חומר יבש/מ"ר/יום). העדרות ההגדלה האופיינית של קצבי הסדימנטציה בתחנת מרכז האגם A בתחילת החורף קשורה בקיום התרמוקלינה, כך שהרחפה מחדש (רה-סוספנסיה) מקומית לא יכולה היתה להתחיל עדיין במיקום זה. 39

בניגוד לכך, בתחנה F הגברת קצבי הסדימנטציה נצפתה בסוף אוקטובר. מאז קצבי הסדימנטציה בתחנה זו השתנו בין 6 ל- 23 גרם חומר יבש/מ"ר/יום. תנודות גדולות בקצבי הסדימנטציה (2-37 גרם חומר יבש/מ"ר/יום) נמדדו בתחנה M לאורך כל השנה. קצבי הסדימנטציה הממוצעים בתחנות F A, ו- M (4.3, 14.3 8.2, גרם חומר יבש/מ"ר/יום, בהתאמה) היו קרובים לערכי הממוצעים הרב שנתיים (±סטיית התקן) בשנים (4.±.5, 1999-24 18.6±1.2 7.9±.8, גרם חומר יבש/מ"ר/יום, בהתאמה; איור 43). 1 Sedimentation flux, g m -2 day -1 1 1 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan A bot F bot M bot איור 42: דינמיקה עונתית של קצבי סדימנטציה כללית בתחנות השונות ב- 25. Sedimentation flux, g m -2 day -1 25 2 15 1 5 1999 2 21 22 23 24 25 St. A St. F St. M איור 43: שינויים רב-שנתיים בקצבי הסדימנטציה הממוצעים בתחנות השונות. 4

החומר מהמלכודות הנוספות שהונחו בתחנה A מוצה בסירכוז ויובש בליאופלייזר עבור הערכות של פרקציות הזרחן השונות. במטרה להעריך את קצבי השקיעה של זרחן חלקיקי לסדימנט, נותחו תכולות זרחן חלקיקי (PP) בתת דוגמאות. פרוצדורת מיצוי הזרחן הסדרתית מאפשרת להבחין בין זרחן הקשור בצורה רופפת,(LBP) זרחן הקשור למתכות,(Me-P) זרחן הקשור לקלציום קרבונט (Ca-P) וזרחן אורגני חלקיקי.(POP) איור 44 מראה את שינויי הריכוזים של פרקציות הזרחן החלקיקי השונות בחומר של המלכודת הקרובה לקרקעית בתחנה A ביחס לקצב הסדימנטציה הכללי הנמדד. ריכוזי זרחן חלקיקי כללי שדווחו כסכום ארבע הפרקציות נעו בין.8 ל- 3 מ"ג זרחן/גרם חומר יבש. ריכוזי הזרחן החלקיקי הנמוכים ביותר נצפו באביב וגבוהים יותר במשך עונת השיכוב. שלושה שיאים ברורים של ריכוזי זרחן חלקיקי נצפו ביולי, ספטמבר ונובמבר. נראה שהשיאים של יולי וספטמבר קשורים בהגדלת פרקציית הזרחן האורגני החלקיקי במהלך דעיכת הפריחות של הדבריה והצילינדרוספרמופסיס, בהתאמה. השיא של נובמבר מראה גידול בריכוזי הזרחן הקשור למתכות, אשר עשוי להיות תוצאה של שיקוע זרחן עם ברזל,(III) אשר נוצר במהלך תקופת הרס השיכוב כאשר מים היפולימנטים מועשרים ב- Fe(II) התערבבו עם מים אפילימנטיים מחומצנים. 3 POP Ca-P Me-P LBP 12.5 (mg P g D.W. -1 ) 2 1 sed. rate 1. 7.5 5. 2.5 (g D.W. m -2 d -1 ). F M A M J J A S O N D 25 איור 44: דינמיקה עונתית של זרחן חלקיקי ושטפי סדימננטציה בתחנה A ב- 25. מהדינמיקות העונתיות של שטף הסדימנטציה הכללי ושל ריכוזי הזרחן החלקיקי הכללי עולה ששני המשתנים מתנהגים בצורה אנטגוניסטית (איור 44). למעשה ריכוזי זרחן חלקיקי כללי ושטף סדימנטציה כללי נמצאים במתאם שלילי משמעותי (איור 45). ניתן להסביר תצפית זו על ידי "אפקט מיהול" שהתרחש במהלך הערבוב המושלם. במהלך זמן זה היתה תרומה גדולה של חומר מרחף (עני יחסית בזרחן חלקיקי) ממקורות אלוכטוניים ומארועי רהסוספנסיה שנגרמו על ידי רוחות מזרחיות. במהלך תקופת השיכוב נשלט החומר השוקע על ידי חומר אוטוכטוני עשיר בזרחן. צירוף התצפיות שלנו לגבי קצבי סדימנטציה וריכוזי זרחן חלקיקי מאפשרים לעקוב אחר השינויים העונתיים בקצבי השקיעה של הפרקציות השונות של הזרחן החלקיקי (איור 46). שטפי הזרחן הגדולים ביותר (22 מ"ג/מ"ר/יום) נמדדו בחורף ובתחילת האביב. מלבד לשיא ביוני, שטפי הזרחן דעכו בהדרגה עד לסתיו לכ- 5 מ"ג/מ"ר/יום. אינטגרציה של שטף הזרחן נתנה שטף זרחן חלקיקי כללי של 3.7 גרם זרחן/מ"ר/שנה, מתוכם 1.62 גרם כזרחן זמין ביולוגית המיוצג על ידי הזרחן הקשור בצורה רופפת והזרחן האורגני החלקיקי. 41

PP concentration (mg g D.W. -1 ) 3 2 1 R 2 =.479 5 1 15 Sedimentation rate (g D.W. m -2 d -1 ) איור 45: יחסים בין ריכוז זרחן חלקיקי כללי ליחידת משקל יבש וקצב סדימנטציה כללי (מבוסס על נתונים המוצגים באיור 44). 25 (mg P m -2 d -1 ) 2 15 1 POP Ca-P Me-P LBP 5 F M A M J J A S O N D 25 איור 46: דינמיקה עונתית של שטף הסדימנטציה של זרחן חלקיקי בתחנה A ב 25. 42

.2.12 רעלני כחוליות אסף סוקניק יעל כרמלי-שוורץ, דיתי ויינר-מוציני המערך האנליטי לזיהוי ולכימות רעלני כחוליות המשיך בפעילות הניטור החודשית גם במהלך שנת 25. דגימות מים נאספו בכנרת בתחנה A בתדירות של אחת לחודש. לאחר מהלך של מיצוי וריכוז, הדגימות נלקחו לאנליזה לנוכחות רעלני כחוליות משתי קבוצות: מיקרוציסטינים (שמקורם בעיקר במיקרוציסטיס) וצלינדרוספרמופסין (מאפניזומנון). המדידות בוצעו בשיטות HPLC מתאימות. במהלך שנת 25 נרשמו בכנרת שני אירועים של פריחת כחוליות, בשלהי החורף נצפתה הופעה חריגה של מיקרוציסטיס, ובקיץ פרחה פריחה חריגה של צלינדרוספרמופסיס קוספיס שלוותה בתפוצה נמוכה של אפניזומנון. בפברואר 25 נצפתה פריחה של הכחולית מיקרוציסטיס, שבאה לידי ביטוי במהלך מספר ימים של מזג אויר שקט ללא רוחות וקרינת שמש גבוהה יחסית. בתנאים אלו מתרחשת בשעות היום ציפה מואצת של מושבות מיקרוציסטיס המתרכזות מכל עמודת המים אל פני המים ויוצרות משטחים דקים של צופת. רוח שמתפתחת דוחפת את הצופת לאזורי החוף שם היתה הצטברות ניכרת של משטחי מיקרוציסטיס. איסוף מדגמי של הצופת ושל דגימת רשת ואנליזת HPLC הראו נוכחות של מיקרוציסטינים מסוג,LR,YR ו-.RR הריכוז המשקלי של כלל המיקרוציסטינים בחומר היבש שנאסף מהאגם היה כ 2 מיקרוגרם לגרם (טבלה 4). טבלה 4: ריכוז רעלני כחוליות (צלינדרוספרמופסין ומיקרוציסטינים) בדגימות מים וביומאסה מהכנרת. הדגימות נאספו בתדירות של אחת לחודש או בתדירות גבוהה יותר במידה ונצפתה התפתחות של כחוליות באגם. באירועים אלו רוכזה הביומאסה של הפיטופלנקטון על ידי סינון או איסוף ברשת ונקבעה נוכחות הרעלנים בביומאסה. בכל דגימות המים לא נמצאו רעלנים באמצעים האנליטיים העומדים לרשותינו. תס"ג תחת סף גילוי. תאריך דיגום ריכוז צלינדרוספרמופסין במים (μg/l) ריכוז צלינדרוספרמופסין בביומאסה dw) (μg/g ריכוז מיקרוציסטינים במים (μg/l) ריכוז מיקרוציסטינים בביומאסה (μg/g dw) תס"ג תס"ג 16/1/5 RR=12.6, YR=8 ;LR=1.4 תס"ג תס"ג 2/2/5 תס"ג תס"ג 13/3/5 תס"ג תס"ג 17/4/5 תס"ג תס"ג 15/5/5 תס"ג תס"ג 19/6/5 35 27/6/5 תס"ג תס"ג 14.2 4/7/5 תס"ג תס"ג 18/7/5 תס"ג תס"ג 31/7/5 תס"ג תס"ג תס"ג 3/8/5 תס"ג תס"ג 14/8/5 תס"ג 3/8/5 תס"ג תס"ג 18/9/5 תס"ג תס"ג 9/1/5 תס"ג תס"ג 13/11/5 תס"ג תס"ג 19/12/5 43

חשוב לציין שבמועד בו נצפתה צופת של מיקרוציסטיס, לא ניתן היה לזהות מיקרוציסטינים בדגימות מים מהכנרת. כמות המיקרוציסטיס בדגימת מים המשמשת לאנליזה (כ 4 מ"ל) היתה נמוכה יחסית וריכוז הרעלנים היה מתחת לסף הגילוי של המערכת האנליטית (כ.1 מיקרוגרם לליטר). מודל לחיזוי התפתחות כחוליות מקבעות חנקן בקיץ שפותח לאחרונה (סוקניק וחוב' חדשות כנרת 27) יושם ונבחן במהלך האביב והקיץ של שנת 25. על פי המודל נחזתה כבר באפריל 25 התפתחות של כחוליות מקבעות חנקן שתהיה ביוני-יולי 25. אכן במועד זה נצפתה בכנרת התפתחות של אוכלוסיה של כחוליות חוטיות מקבעות חנקן. כמו בשנת 24 האוכלוסיה נשלטה על ידי המין Cylindrospermopsis cuspis שריכוזו הגיע בתחילת ספטמבר 25 לשיא חריג, מעל 32, פילמנטים למ"ל, בעוד ריכוז האפניזומנון לא עלה על כ 2 פילמנטים. בדגימות מים שנאספו במהלך הקיץ לא נמצאו עקבות של צלינדרוספרמופסין, אולם בסוף יוני - תחילת יולי 25 נמצא צלינדרוספרמופסין בביומאסה שרוכזה מהאגם בריכוז של כ 3 מיקרוגרם לגרם חומר יבש (טבלה 4). ריכוזים נמוכים אלו של צלינדרוספרמופסין בביומאסה מקורם ככל הנראה באוכלוסיה המוגבלת של אפניזומנון במועד הדיגום. בסקירה שפורסמה בגליון האחרון של חדשות כנרת (סוקניק וחוב' חדשות כנרת 28) הבאנו ממצאים השוללים כמעט לחלוטין את האפשרות שהאצה הכחולית צלינדרוספרמופסיס קוספיס, שהופיעה בכנרת כמין שליט בשנתיים האחרונות, מייצרת רעלנים העלולים לפגוע באיכות המים המסופקים מהכנרת. בדיווח קודם מצאנו שהמיצוי המימי של אוכלוסיות הפיטופלנקטון שרוכזו מדוגמת מים מהכנרת בנובמבר 24 לא הראה רעילות בעכברים, למרות נוכחות גבוהה יחסית של כחוליות מהמין צלינדרוספרמופסיס קוספיס. גם ברמת חשיפה אקוויולנטית לכ 75 מ"גל אצות לק"ג עכבר לא נמצאו תגובות חריגות. בדיקות נוספות שהתבססו על מבחן רעילות בארטמיה הראו העדר חומרים רעילים. תוצאות מבחני הרעילות תואמות את תוצאות האנליזה הכימית שהצביעה על העדר צלינדרוספרמופסין בדגימות כנרת בהם היתה דומיננטיות ברורה של צלינדרוספרמופסיס. פריחה חורפית של מיקרוציסטיס נרשמה שוב בפברואר 26 שהתבטאה במשטחי צופת של מיקרוציסטיס הפרוסים על פני שטחים רחבים באגם כתלות בתנאי מזג האוויר. פריחה זו הכילה רעלנים מקבוצת המיקרוציסטינים בריכוז של כ 3 מיקרוגרם לגרם חומר יבש. זוהו מיקרוציסטינים מהסוגים LR,YR ו.RR עם זאת ריכוז הרעלנים במים היה נמוך מסף הגילוי שכן ריכוז תאי המיקרוציסטיס במים נמוך יחסית. ההופעה החוזרת ונשנית של כחוליות רעילות בכנרת מעלה את הצורך בהכללת חומרים אלו בקבוצת החומרים המוגדרת בסטנדרטים לאיכות מי שתייה. חוות דעת בנושא תקינת רעלנים של אצות כחוליות (ציאנובקטריה) במי שתייה בישראל נכתבה על פי בקשת וועדת המשנה לתקינה כימית של הועדה לעדכון תקנות מי שתייה בישראל. סיכום חוות הדעת מובא להלן: כיום לא קיימת בישראל תקינה לגבי רעלני כחוליות במי שתייה. עד להקמת הועדה לעדכון תקנות מי שתייה בישראל, היתה ההתייחסות לנושא בידי מדענים ואנשי מערכת אספקת המים ובגישה "התנדבותית" לא מחייבת, עם כי מקצועית, אמינה ומתמשכת. אירועי פריחת כחוליות בכנרת לא יפחתו עם השנים. להיפך, יש לצפות להגברת תדירות האירועים ולהופעה של מינים חדשים. עוצמת האירועים בשנים האחרונות נמוכה ואינה מהווה סכנה מיידית שתביא להפסקה זמנית בשימוש במי הכנרת כמי גלם למי שתייה. ממשק נכון של הכנרת ואגן ההיקוות שלה הם ערובה למערכת בה הכחוליות אינן מהוות מרכיב דומיננטי המסכן את איכות המים. עם זאת, עדכון תקנות מי שתייה בישראל, הנעשה אחת לכמה עשורים, חייב להתייחס לסיכונים הגלומים בנוכחות רעלני כחוליות. כיום ברור שבכנרת, המהווה מקור חשוב (עד 5%) למי שתייה בישראל, קיים פוטנציאל להתפתחות כחוליות רעילות. יש לנסח תקנות המחייבות מעקב אחר רעלני כחוליות במי הגלם ובמים המסופקים. התקנות צריכות לכלול: ערך סף מרבי על פי המלצת,WHO והנחיות ברורות לגבי תדירות ושיטת הדיגום, שיטות המדידה ומערך הדיווח. מומלץ לאמץ מערך ניטור לפריחת כחוליות רעילות באמצעות מודל רמות התראה, על פיו הגברת תדירות הניטור ויישום השיטות האנליטיות מתבצעים במידה ותפוצת הכחוליות במקור המים עולה מעל ערך סף מסוים..1.2.3.4 44

.2.13 חומרי הדברה דוד ויין וריטה פרפרוב אגן ההיקוות של הכנרת הוא אזור של חקלאות אינטנסיבית, שכוללת שימוש בכמויות גדולות של חומרי הדברה. חומרים אלה ותוצרי הפירוק שלהם מגיעים לתעלות מים באזור וחלקם מגיעים עד לכנרת. בנוסף לכך, חומרים רעילים יכולים להגיע לכנרת מרשלנות בשימוש, או כתוצאה מהשימוש בחומרי הדברה כאמצעי לדייג בלתי חוקי. כניסתם של חומרים אלה לאגם יכול לפגוע באיזון שרשרות המזון בכנרת ולגרום להרעה באיכות המים. כך שמידע על מגוון וכמות חומרי ההדברה באקוסיסטמה של הכנרת הם בעלי חשיבות לשמירת איכות המים של האגם. במערך הניטור נאספות דגימות מים ודגים מהכנרת. המדגמים עוברים מיצוי בסולבנט אורגני, מרוכזים ונבדקים לנוכחות חומרי הדברה במערכת גז-כרומטוגרפיה ספקטרומטר-מאסות.(GC-MS) זיהוי וכימות החומרים במיצוי נעשה כנגד סטנדרטים בהתייחסות לזמן יציאה מקולונה של הגז-כרומטורגרף וספקטרום המסות של כל חומר. א) חמרי הדברה בגדימות מים: במהלך שנת 25 המשכנו לדגום מדי חודש מים מארבע תחנות בכנרת (A, J, D, ו- H ) ומגשר אריק. זוהו בדגימות 31 חומרי הדברה. מספר החומרים שנמצא בתחנה מסוימת נע בין 16-19 (טבלה 5), החומרים היה שונה מתחנה לתחנה. סה"כ הרכב כמו בשנים שעברו מבין סוגי חמרי ההדברה בלטה ב- 25 נוכחות של קוטלי עשבים, אם כי בריכוזים נמוכים. למרות הריכוזים הנמוכים, נוכחות קוטלי עשבים בכנרת שבה אצות הן מרכיב חשוב מדאיגה. במים שהובאו מתחנה H, באישור פתח היניקה של המוביל הארצי, נמצאו שאריות חומרי הדברה רבים כולל קוטלי עשבים (טבלה 1). כשהשווינו את הרכב חומרי ההדברה בכנרת (בכל התחנות) להרכב החומרים מגשר אריק, החומרים התחלקו לשלוש קבוצות (טבלה 6): א) קבוצה של 17 חומרים שנתגלו גם באגם וגם בגשר אריק; ב) 12 חומרים נתגלו רק במי כנרת; ג) 2 חומרים נתגלו רק בגשר אריק. באנליזות נוספות שבוצעו באופן חד פעמי על דוגמאות מים מנחלים אחרים שזורמים לכנרת לא נתגלו חומרי הדברה. מקור 12 החומרים שנמצאו בכנרת אך לא בירדן עדיין לא ברור. השווינו את הריכוזים והסוגים של חומרים שנתגלו ב- 25 בכנרת ובגשר אריק לממוצע של שנים קודמות ומצאנו, שריכוזים של החומרים האלו במי כנרת ב- 25 היו דומים לממוצע של 21-24 חוץ מהחומר,Ethion שנתגלה רק ב- 25 ו- Simazine שריכוזו ב- 25 היה גבוה בהרבה יחסית לממוצע השנים -21 24 (איור 47A). גם בגשר אריק נתגלו שאריות של Ethion רק ב- 25 אבל בדרך כלל הריכוזים בשנה זו היו נמוכים יחסית לממוצע 21-24 (איור 47B). 45

טבלה 5: מיגוון חומרי הדברה שזוהו ונמדדו בדגימות מים שנאספו בתחנות H J, D, A, וגשר אריק ב 25. מספר הדגימות בכל תחנה מופיע בסוגרים. לכל סוג חומר שנמצא מפורטים מספר הדגימות שנמצאו חיוביות +ve) #), והריכוז הממוצע במיקרוגרם לליטר. Substance St. A (1) St. D (9) St. J (9) St. H (1) Arik Bridge (9) # # # # # +ve ave +ve ave +ve ave ve ave +ve ave Alachlor 1.21 1.1 1.13 Ametryn 1.33 2.61 Atrazine 3.32 4.24 2.42 4.21 α-bhc 1.1 δ-bhc 1.62 2.26 1.88 Captan 2.385 2.72 2.52 1.32 Chlorpyriphos 2.71 Diazinon 1.13 1.1 1.2 1.8 Dibrom 1.17 1.3 1.27 2.175 Dichlorvos 1.12 1.2 1.8 2.116 1.15 Dieldrin 3.13 2.3 4.151 2.95 3.31 Dimethoate 1.4 Dinocap 2.265 1.31 2.21 3.28 4.373 Diphenylamine 4.47 4.35 6.2 5.29 3.56 α-endosulfan 1.26 Endosulfan SO 4 1.27 Ethion 1.83 1.15 2.18 1 2.12 2 3.267 Ethoxyquin 1.7 1.39 Fenitrothion 2.175 2.155 Heptachlor 1.54 Methidathion 1.7 Methamidophos 1.16 1.29 Monocrotophos 1.36 1.37 2.283 1.29 p,p-dde 1.17 1.3 p,p-ddt 1.1 Permethrin 3.15 2.8 1.19 1.1 Phorate 1.18 1.1 Prometryn 1.26 1.13 1.23 Simazine 3.492 1 1. 1 1.44 3.278 1.81 Terbuthylazine 1.9 1.5 Terbutryne 1.8 1.23 Total = 31 17 16 18 17 19 46

טבלה 6: השוואה של מיגוון חומרי הדברה שזוהו ונמדדו בדגימות מים מהירדן (9 מדגמים שנאספו בגשר אריק) למצאי חומרי הדברה בכנרת (44 דגימות), בשנת 25. לכל סוג חומר שנמצא מפורטים מספר הדגימות החיוביות +ve) #), הריכוז הממוצע של החומר הנדון (מיקרוגרם לליטר) ולגדי דגימות כנרת שנלקחו מתחנות שונות גם ערכי סטיית תקן. חומרים ששמם מופיע ברקע לבן זוהו גם בכנרת וגם בירדן, חומריםששמם מופיע ברקע צהוב נמצאו בכנרת בלבד ואילו חומרים ששמם מופיע ברקע כחול נמצאו בירדן בלבד. All LK (38) Arik Bridge (9) 25 # +ve % +ve ave se # +ve % ve ave Alachlor 2 5.16.6 1 11.13 Ametryn 1 3.33 2 22.61 Atrazine 13 34.28.5 BHC α 1 3.1 BHC δ 4 11.168.78 Captan 6 16.542.94 1 11.32 Chlorpyriphos 2 22.71 Diazinon 3 8.14.3 1 11.8 Dibrom 3 8.148.78 2 22.175 Dichlorvos 5 13.65.44 1 11.15 Dieldrin 11 29.113.3 3 33.31 Dimethoate 1 3.4 Dinocap 8 21.262.65 4 44.373 Diphenylamine 19 5.31.6 3 33.56 Endosulfan SO4 1 3.27 Endosulfan α 1 11.26 Ethion 5 13.663.389 2 22 3.267 Ethoxyquin 1 3.7 1 11.39 Fenitrothion 4 11.165.9 Heptachlor 1 3.54 Methamidophos 2 5.23.7 Methidathion 1 3.7 Monocrotophos 4 11.241.126 1 11.29 p,p-dde 2 5.1.7 p,p-ddt 1 3.1 Permethrin 6 16.58.46 1 11.1 Phorate 2 5.95.85 Prometryn 2 5.2.7 1 11.23 Simazine 8 21.594.27 1 11.81 Terbuthylazine 1 3.9 1 11.5 Terbutryne 1 3.8 1 11.23 47

.8 A. Lake Kinneret 21-4 25 concentration (ppb).6.4.2. Alachlor Aldrin Ametryn Amitraz Atrazine BHC α BHC β BHC γ (Lindane) BHC δ Captan* Chlorpyriphos Diazinon Dibrom Dichlorvos Dieldrin Dimethoate Dinocap* Diphenylamine Di-syston Endosulfan SO4 Endosulfan α Endrin Endrin ald. Ethion Ethoxyquin Fenitrothion Fenthion Heptachlor Malathion Methidathion* Methamidophos* Monocrotophos* p,p-ddd p.p-dde p,p-ddt Parathion Dichlorobenzene Permethrin Phorate Phosdryn Prometryn Pyrimiphos Me Prometryn Propargate Simazine Simetryn Terbuthylazine Terbutryne Trichlorobenzene.5 B. Arik Bridge 21-4 25 4.4 3 21-4 level (ppb).3.2.1 2 1 25 level (ppb). Alachlor Aldrin Ametryn Amitraz Atrazine BHC α BHC β BHC γ (Lindane) BHC δ Captan* Chlorpyriphos Diazinon Dibrom Dichlorvos Dieldrin Dimethoate Dinocap* Diphenylamine Di-syston Endosulfan SO4 Endosulfan α Endrin Endrin ald. Ethion Ethoxyquin Fenitrothion Fenthion Heptachlor Malathion Methidathion* Methamidophos* Monocrotophos* p,p-ddd p.p-dde p,p-ddt Parathion Dichlorobenzene Permethrin Phorate Phosdryn Prometryn Pyrimiphos Me Prometryn Propargate Simazine Simetryn Terbuthylazine Terbutryne Trichlorobenzene איור 47: השואה בין ממוצעי ריכוזי חומרי ההדברה השונים שנמצאו במי כנרת (למעלה) ובגשר אריק (למטה) בשנת 25 (עיגולים) לממוצעים לשנים 21 24 (עמודות). 48

ב) חמרי הדברה בדגים: כבשנים קודמות, המעבדה לחקר הכנרת ממשיכה לקבל ממקורות שונים דגים לבדיקת נוכחות חומרי הדברה. האנליזות נעשו על תמצית מהזימים שם מרוכזים חמרי ההדברה. עם קבלתם במעבדה, הוצאנו את הזימים מהדגים, חתכנו אותם לחתיכות קטנות ומיצינו אותם עם מימס אורגני. התמצית עברה ניקוי ע"י כרומטוגרפיה בקולונה קצרה של פלוריסיל, כדי למנוע זיהום של ההליך האנליטי, ושאריות חומרי הדברה נבדקו ע"י המכשיר.GC-MS המקורות וסוגי הדגים שנבדקו הם (סיכום בטבלה 7): א) דגים (לרוב אמנון הגליל) שנדגמים באקראי משוק הדגים בטבריה ומשלל הדייג של הדייגים. חלק זה של העבודה נעשה תוך שיתוף פעולה עם אגף הדייג של משרד החקלאות, משרד איכות הסביבה ונציבות המים. ב) דגי בינית (B.Canis) ובורי.L) ramada שנדגמו מהכנרת ע"י אנשי אגף הדייג, ג'ימי שפירו וצבי סנובסקי. ג) דגים מהכנרת, מסוגים שונים, שנלדגמו בזמן אירועים של חשש להרעלת דגים. דגים אלה התקבלו ממקורות שונים ובתיאום עם יו"ר מינהלת הכנרת. בחלק ממקרי החשש להרעלות נתקבלו לבדיקה גם מים מהסירה ממנה בוצעה ההרעלה. טבלה 7: מספר הדגים לפי סוגים שעליהם בוצעו אנליזות לחומרי הדברה. Month Number of fish Sg* Bc/Lr* Total Jan 13 3 16 Feb 21 4 25 Mar 21 6 27 Apr 2 2 4 May 2 2 Jun Jul 4 4 Aug 5 4 9 Sep 4 4 Oct Nov 5 5 Dec 8 8 16 total 85 27 112 Boat water 4 *Sg = Saratherodon gallileus; Bc = B. canis; Lr = L. ramada בשנת 25 התקבלו במעבדה 85 דגים מסוג אמנון הגליל ו- 27 דגים מסוג L.ramada ו-.B.canis בזימים של אמנון הגליל נתגלו 36 חומרי הדברה שונים, מס' החומרים נע בין 1 ל- 1 חומרים לדג. - DDE חומר פירוק של,DDT בריכוז נמוך נתגלה ב 9% מהאמנונים שנבדקו (ממוצע של 17.3 ± 2.2 se מיקרוגרם לליטר) (איור 48) בדומה לריכוזי DDE שנתגלו בדגים ב- (12.2±1.3 24 מיקרוגרם לליטר). בשנת 25 נתגלה בדג אחד ריכוז גבוה במיוחד (175 מיקרוגרם לליטר) של קוטל החרקים אורגנוכלור אנדוסולפן שמצביע כנראה על הרעלה מכוונת. בדגי הבורי נתגלו 24 חומרים שונים כאשר מספר החומרים היה בין 1 ל- 6 חומרים לדג. הרכב החומרים שנמצא בשני מינים אלו היה על פי רוב דומה. 49

1 % +ve ave 25 2 8 16 6 4 2 Ametryn Amitraz Atrazine Captan Chlorpiriphos Diazinon Dibrom Dichlorvos Dimethoate Dinocap Diphenylamine α-endosulfan β-endosulfan EndosulfanSO4 Endrin ald. Ethoxyquin Fenitrothion Fenthion β-bhc δ-bhc γ-bhc Malathion Methamidophos Methidathion p,p-ddd p,p-dde p,p-ddt Parathion Me Permethrin Phorate Prometryn Simazine Terbuthylazine Trichlorobenzen % ve 12 8 ave conc (ppb) 4 איור 48: ממוצע שנתי (25) של ריכוזי חומרי הדברה שנמצאו בדגים מהכנרת במיקרוגרם לליטר (עיגולים) והאחוז שנמצא חיובי (עמודות)..2.14 מערכת נגררת לניטור מרחבי בכנרת אסף סוקניק, ליאוניד לפידוס, שמשון זכאי ומיקי שליכטר מערך הניטור הפועל בכנרת אינו ערוך לאיתור ולאפיון של משתנים המפוזרים במרחב האגם בתבנית בלתי סדורה. מזה חמש שנים מופעל בכנרת אמצעי ניטור המאפשר מיפוי תלת-ממדי וקבלת מידע על הפיזור המרחבי של מספר מדדים לימנולוגיים. כלי ניטור זה מורכב ממערכת חיישנים המותקנת על "נשא", הנגרר במים על ידי כלי שייט. הנשא יכול לרחף בגוף המים תוך ביצוע תנודות מחזוריות מעלה ומטה ואיסוף נתונים סימולטני. מתכונת זו של ניטור, הקרובה לניטור סינופטי, מאפשרת מיפוי תלת-ממדי וקבלת תמונה כוללת של מספר מדדים לימנולוגיים ופיזורם בגוף המים. המשתנים הניתנים למדידה במערכת זו הם: טמפרטורה, ריכוז כלורופיל, עכירות ומוליכות חשמלית (מליחות). מערכת הניטור הנגררת (מנ"ג) כוללת את הרכיבים הבאים: "נשא" נגרר Towed undulating underwater vehicle מתוצרת GuildLine קנדה, גלגלת חשמלית לשחרור כבל הגרירה ולאיסוף המערכת, מד עומק ומערכת GPS לאיתור מדוייק של מיקום הנשא, מחשב נייד לשליטה על שיוט המערכת ואיסוף נתונים וכן סידרה של חיישנים המותקנים על הנשא. החיישנים מעבירים מידע בתדירות גבוהה מגוף המים למחשב המופעל בסירה, תוך תנועת המערכת אחרי הסירה ושינוי מיקומה בעמודת המים. במהלך שנת 25 בוצעו שבעה סקרים. הסקרים בוצעו מסיפון ה"חרמונה" שהותאמה והוכשרה להפעלת המערכת תוך עבודה יציבה ובטוחה, גם בים סוער ותחת משטר רוחות קייצי. מסלול השיוט של תוכנית הניטור המרחבי מוצג באיור 49 על פני מפה תלת-ממדית של הכנרת. המסלול, המתחיל בטבחה, כולל ארבעה חתכים בכיוון כללי מזרח-מערב ומסלולים המחברים ביניהם. איור 49 מציג גם את חדירת המנ"ג לעמודת המים. חשוב לציין שמסלול השיוט שונה יחסית למסלול העבודה בשנים קודמות וזאת על בסיס הניתוח המרחבי שערך י. קליכמן וההמלצות שנתן לתפעול מיטבי של המנ"ג (דו"ח המעבדה לשנת 22). 5

איור 49: מסלול השיוט של תוכנית הניטור המרחבי מוצג על גבי מפה תלת- ממדית של הכנרת. המסלול, המתחיל מול טבחה (נקודה צהובה), כולל ארבעה חתכים בכיוון כללי מזרח מערב ומסלולים המחברים ביניהם. ניתן לראות את חדירת המנ"ג לעמודת המים. החיצים מסמנים את כיוון השיט. ניתוח ממצאי הניטור המרחבי מציג תמונה מורכבת של פיזור הפרמטרים השונים במרחב הכנרת. באיור 5 מוצגות מפות פיזור הכלורופיל, העכירות והמוליכות החשמלית בשכבת מים של 3 ו 1 מ' על פי מדידות שנערכות בתחילת פברואר ובאמצע יולי 25. הערכים המדודים נורמלו לערך המירבי ושימשו לחישוב הפריסה המרחבית בשיטת אינטרפולציה סטנדרטית.(Kriging) התפוצה היחסית של הפרמטרים השונים מבוטאת כמפת צבע על פי סולם גוונים אחיד לשני העומקים המוצגים. טבלה 8 מציגה את הפרמטרים בערכים מוחלטים כפי שנמדדו במסגרת הניטור השגרתי בתחנה A בעומקים המוצגים באיור 5. בסקר שנערך בתחילת בפברואר 25 נמצאה שונות קטנה יחסית במוליכות החשמלית (עד 6%) כאשר הערכים הנמוכים ביותר נצפו בצפון האגם ומיצגים את זרימת הירדן. באזור זה גם נצפתה עכירות גבוהה יחסית שמקורה ככל הנראה בירדן. 1.9 1 טבלה 8: עכירות, ריכוז כלורופיל ומוליכות חשמלית בתחנה A בכנרת בעומקים ובמועדים המוצגים באיור 5. כל הפרמטרים נמדדו במסגרת הניטור השגרתי בתחנה A. כלורופיל כלוריד (מיקג./ליטר) (מג"ל ( מועד עומק (מ') עכירות (NTU) 237 34 פברואר 2.1 3 25 יולי 25 236 237 236 26 14 15 2.9 2.8 3 1 הפיזור המרחבי של האות הפלואורסנטי המיצג את הכלורופיל אופיין בשונות של עד 2% כאשר הריכוז הגבוה ביותר נצפה ככתם בצפון מזרח האגם שהתרחב לכיוון מרכז האגם במקביל לאזור בעל המוליכות החשמלית הנמוכה. האזור העשיר יחסית בכלורופיל הצטמצם בשכבת המים העמוקה יותר (1 מ') בעוד הפיזור המרחבי של העכירות בשכבת מים זו השתנה ועכירות גבוהה יחסית נצפתה בחוף המערבי. עכירות זו מקורה ככל הנראה בהרחפה של הקרקעית בשכבת המים העמוקה על ידי גלים פנימיים (איור 5). 51

איור 5: הפיזור המרחבי של כלורופיל, עכירות ומוליכות חשמלית בשכבות מים של 3 ו 1 מ' בכנרת כפי שחושב על פי מדידות במערכת ניטור נגררת (מנ"ג), שבוצעו בתחילת פברואר (איור עליון) ואמצע יולי 25 (איור תחתון). בכל סקר המדידות נורמלו לערך המירבי ומוצגות בסולם צבעים אחיד לשני העומקים בקיץ (יולי 25) נצפתה שונות מרחבית קטנה (עד 4%) במוליכות החשמלית כאשר בשכבת המים התחתונה המוליכות נמוכה יחסית למים העליונים (3 מ') ואחידה יותר. פיזור הכלורופיל בתקופה זו מאופיין בכתמים המפוזרים על פני שטחים גדולים באגם בשכבת המים העליונה (3 מ') ובשונות מרחבית של עד 25%. בשכבת העומק של 1 מ' פיזור הכלורופיל אחיד יותר. במועד זה נצפתה שונות מרחבית של עד 6% בעכירות כאשר 52

תבנית הפיזור בשכבת המים התחתונה (1 מ') דומה לזו שבשכבת המים העליונה (3 מ'). את השונות הגבוהה יחסית בעכירות ניתן להסביר במשטר הזרמים וההידרודנמיקה של האגם. איור 51: פרישה מרחבית של ריכוז הכלורופיל בשכבת המים העליונה 1 3 מ ' בכנרת במרץ 24 במועד פריחת הפרידיניום. ריכוז הכלורופיל באגם נע בין 29 ל 15 מיקרוגרם לליטר. מעניין לציין שהשונות בתפוצת האצות (כלורופיל) בכל שטח האגם בשתי הדוגמאות המפורטות לעיל אינה גדולה ונעה בטווח שבין 2% ל 3%. שונות זו מאופיינת בכתמיות שממידיה שונים ותפוצתה גבוהה באזורי הליטוראל ונמוכה יסית במרכז האגם. שונות מרחבית של כלורופיל הגדולה בלפחות פי 1 מזו המוצגת באיור 5 נצפתה בעבר בכנרת בעונה של פריחת הפרדיניום. באיור 51 אנו מביאים דוגמה לשונות גבוהה במיוחד בתפוצה המרחבית של פרידניום במאי 23. למרות שהמפה המוצגת באיור זה מבוססת על נתונים שנאספו מכ 24 תחנות מדידה במרחב הכנרת על ידי מערכת מדידה פלאורוסנטית (fluoroprobe) ולא על ידי המנ"ג, מוצגת כתמיות ברורה ומוגדרת ושונות מרחבית של עד 9% האופיינית לאוכלוסיית הפרידניום. הכתמיות פרושה על פני אזורים נרחבים באגם ולא רק באזורי השוליים..2.15 מיקי שליכטר מרכז מידע כנרת מטרותיו של מרכז המידע הקיים במעבדה לחקר הכנרת הנן לרכז את המידע הנאסף מתוכנית הניטור של הכנרת, לתעדו לעבד אותו ולהפיצו. מרכז המידע הנו מערכת הכוללת את מאגר נתוני הניטור, תעוד הנתונים, תוכניות מחשב הנכתבות לצורך קליטה ועיבוד הנתונים, יישומים הנכתבים לשימוש חוקרי המעבדה. במרכז המידע משולבת מערכת מידע גיאוגרפית המשמשת לתצוגה עיבוד וניתוח של הנתונים הגיאוגרפיים. מרכז המידע מפרסם דוחות שנתיים המפרטים את פעילותו. המידע מוצג לציבור באתר של חיא"ל. מאגר הנתונים במרכז המידע כנרת מבוסס על תוכנית ניטור הכנרת המתבצעת ע"י המעבדה החל משנת 1969. וכלולים בו נתונים מתחומי המטאורולוגיה, פיסיקה, כימיה וביולוגיה של האגם. המידע נאסף ברציפות ובשיטתיות בתחנות דיגום קבועות ובתדירות קבועה. בנוסף לגוף מידע זה נמצאים במאגר נתונים הקשורים לאגן ההיקוות המתעדכנים מגופים חיצוניים (מקורות, השרות ההידרולוגי), נתונים מפרויקטים המתבצעים במעבדה ושאינם כלולים בתוכנית הניטור ונתונים ממקורות אחרים שנאספו למטרות מוגדרות באופן חד- פעמי. 53

מאגר הנתונים מהווה את הבסיס לניתוח ממצאי הניטור: באמצעותו ניתן לזהות ולבדוק מגמות רב שנתיות המתרחשות באגם, המאגר מאפשר את בדיקת הקשר והאינטראקציה בין מרכיביה השונים של המערכת האקולוגית בכנרת לאורך זמן ומשמש בסיס לבניית מודלים לחיזוי תהליכים בכנרת. בנוסף מאגר נתוני הכנרת משמש ככלי מחקרי בו עושים שימוש אינטנסיבי חוקרים במעבדה ובמוסדות מחקר אחרים. תכולת מאגר נתוני הכנרת מסוכמת בטבלה 9. תאור מפורט של מאגר הנתונים תכולתו, מופיע בדו"ח "מאגר נתוני כנרת" (דו"ח חיא"ל T2/5) שיצא לאור בדצמבר. 25 ארגונו ותפעולו טבלה 9: סוגי המידע במאגר הנתונים של המעבדה לחקר הכנרת סוג המידע מידע גלמי שנת התחלה 1969 1969 1992 21 24 2 2 22 24 197 נתוני ניטור תיעוד נתוני ממ"ג תצלומי לווין סקרים מרחביים: נתוני המערכת הנגררת נתוני המפר"ע פרויקט המודלים נתונים מגורמי חוץ: נתוני השרות המטארולוגי נתוני אגן היקוות תכולה הנתונים המקוריים, בפורמט המקורי,במצב דחוס, ללא שינוי ועבוד. (עד 1992 על גבי מדיה מגנטית). מאורגנים ע"פ נושאים בספריות מחשב. 12 בסיסי נתונים נושאיים (בתימטריה, מטארולוגיה, טמפרטורות, זרמים, כימיה, פיטופלנקטון, זואופלנקטון, דגים, ירדן, ירמוך, ליטורל, ופרסומים), המקושרים לבסיס נתונים מרכזי. בסיס נתונים (kin_info) הכולל את טבלאות התיעוד בהן מצויה האינפורמציה שנאספה אודות טבלאות הנתונים, תיעוד תחנות הדיגום, טבלאות Info ייחודיות לנושאים שונים. אוסף הקבצים המעובדים במערכת הממ"ג: קובצי מפות, תלת ממד, shape,personal geodatabase,files coverages ותמונות בנושאים: בתימטריה, תחנות ניטור, סקרים מרחביים, אגן היקוות, גיאולוגיה, דגום כלורופיל רב- ערוצי. אוסף תצלומי לווין של הפרמטרים: טמפרטורת פני המים, כלורופיל, סקי, עכירות נתונים גולמיים ובסיסי נתונים מ 2 סקרים מרחביים במהלך שנת 21 ו.22 נתונים גולמיים ובסיסי נתונים מסקרים מרחביים חודשיים בשנים 2-24. נתונים גלמיים ובסיסי נתונים: טמפרטורות נחלים, LDS (מטארולוגיה וטמפרטורות), RUSS (נתונים איכות מים). נתונים מעובדים: נתוני קלט ונתוני אימות למודל. נתונים משלש תחנות מטארולגיות צמח, בית צידא ומרכז האגם. נתוני כימיה מתחנות גשר חורי וגשר אריק בירדן. מתקבלים מחברת "מקורות" 54

איור 52: סכמה כללית של מבנה מרכז המידע במהלך שנת 25 התרכזה העבודה בתחומים הבאים: ניהול שוטף של מאגר הנתונים: קליטת הנתונים המתקבלים מהחוקרים או ממכשירי מדידה שונים, בדיקתם, קליטתם לבסיסי הנתונים ביצוע חישובים המבוססים עליהם והעברת נתונים לגורמי חוץ (מקורות, נציבות המים, חוקרים במוסדות מחקר). תחזוקה של היישום המרכזי "כנרת": היישום הנו תוכנית מחשב המאפשרת לחוקרי המעבדה נגישות ושימוש עצמאי בנתוני בסיס הנתונים וזאת תוך הגנה על בסיס הנתונים מפני שינויים בלתי מבוקרים. היישום מאפשר את הפעולות הבאות: סריקת תכולת בסיס הנתונים וצפייה בתיעוד הקיים לגבי כל טבלה. שליפת נתונים מתוך הטבלה. בצוע חישובים על הנתונים..1.2.3 תחזוקת היישום מתבטאת בהתקנת היישום על מחשבים נוספים, התאמות לשינויים במבנה רשת התקשורת, ופתיחת טבלאות נוספות למשתמשים. בשנת 25 הושלם הפיתוח של רכיבים נוספים ליישום המאפשרים: לטבלה אחת רבת משתנים, ותצוגה גרפית של הנתונים. צירוף של נתונים מתחומים שונים צירוף של נתונים מתחומים שונים מתאפשר על ידי סינכרוניזציה של הנתונים מהטבלאות השונות המבוססת על שבוע תאריך הדיגום. ביישום נכללים מרב הפרמטרים מתחומי הביולוגיה כימיה ופיסיקה של האגם. הטבלה שנוצרת מהוה את הבסיס לבדיקת קשרים בין הפרמטרים השונים, הן ע"י עיבוד סטטיסטי והן ע"י תצוגה גרפית. 55

תצוגה גרפית של הנתונים מתאפשרת ברמות שונות: 1. תצוגה של נתונים רב שנתיים, ממוצעים לתאריך דיגום, המבוססת על הטבלה מרובת המשתנים (איור 2). 2. תצוגה של הנתונים הגולמיים הנמדדים בפרופיל עומקים בעמודת המים בגרפים תלת ממדיים שנתיים (איור 54). 3. תצוגה מקבילה של שלשה פרופילי עומק המאפשרת השוואה בין שלשה פרמטרים, דיגום (איור 55). או בין שלשה תאריכי איור 53: תצוגה גרפית רב שנתית המבוססת על טבלה רבת-משתנים 24 ו איור 54: גרף תלת ממדי המציג את ריכוזי החמצן 25 (מ"ג/ליטר) כתלות בזמן ובעומק בשנים 56

איור 55: פרופיל ריכוזי שלושה פרמטרים נבחרים בתאריכים נבחרים. פיתוח יישום לעיבוד נתוני הזואופלנקטון בנוסף לספירות אורגניזמים בדגימת מים מעורבת מכלל תוכנית הניטור בתחום הזואופלנקטון הורחבה. עמודת המים, המתבצעת במספר תחנות, נספרים אורגניזמים מפרופיל של דגימות בעומקים קבועים בתחנה הפעולות 25 הושלמה כתיבת יישום המאפשר לבצע פעולות חישוב מורכבות בנתונים. בשנת A. המתאפשרות באמצעות היישום: לדיגום בפרופיל- ביצוע אינטגרציה לעמודת המים של הנתונים. ניתן לבחור באפשרויות הבאות לחישוב: 1. לכל עובי שכבת מים מבוקשת 2. לעומק המקסימלי שנדגם 3. לעומק המקסימלי של הדגימה המעורבת (לצורך השוואה בין שתי שיטות הדיגום). ניתן לחשב ממוצע אגמי: ממוצע המבוסס על המדידות ב- 5 תחנות: H,D,K,G,A כאשר לדיגום ה"מיקסים" לכל תחנה ניתן לקבוע פקטור שונה. סכום הפקטורים צריך להיות שווה ל- 1. - ניתן לחשב ולממוצע האגמי לדיגום המעורב בתחנה נבחרת, לתוצרי האינטגרציה מדיגום הפרופיל, ממוצעים לשני פרמטרים: הביומסה ומספר אורגניזם המבוטאים בשני אופנים: ערכים לכלל עמודת המים וריכוזים (סה"כ 4 פרמטרים). חישוב הממוצעים מתבצע ליחידות הזמן הבאות: שבוע, חודש, שנה וממוצע רב שנתי. לכל טווח שנים הממוצעים מסוכמים לכל קבוצה טקסונומית מוגדרת, סה"כ 4 רמות טקסונומיות שונות, וכן לכלל מבוקש. התהליך החישובי מוצג הזואופלנקטון. ניתן לבחור בכל רמה טקסנומית את הקבוצות הרצויות לחישוב. ביומסה ומספר אורגניזים- לכל קבוצה חישובים לפרופיל עומק של שני פרמטרים: באיור 56. לדיגום בפרופיל טקסונומית רצויה, לכל תאריך או כממוצע חדשי. בתוצרי החישוב ניתן לצפות בגרף. אפשרויות החישוב מוצגות באיור 57. 57

איור 56: יישום הזואופלנקטון- אפשרויות החישוב השונות: אינטגרציה ממוצע אגמי וממוצעים ברמות שונות. איור 57: יישום הזואופלנקטון-אפשרויות החישוב והתצוגה לנתוני הפרופיל. פעילות במערכת המידע הגיאוגרפית (ממ"ג): החל משנת 24 שולבה במערכת הממ"ג תוכנת SISCAL לעיבוד תצלומי לווין. במסגרת השימוש בתוכנה אנו מקבלים תצלומי לווין הכוללים את התוצרים הבאים: טמפרטורת פני המים, ריכוז כלורופיל (איור 58), 58

ריכוז חומר מרחף, עומק סקי. התוכנה מאפשרת את עיבוד התצלומים בכלים שפותחו למטרה זו מתוך הממ"ג. בשנת 25 המשיכה קבלת התצלומים בתדירות שבועית וברזולוציה גבוהה (3 מטר). איור 58: תמונת לוויין של ריכוזי כלורופיל בכנרת בתאריך 2.3.24 הכנת המידע והגרפים לתצוגת מרכז המידע באתר האינטרנט של חיא"ל כתובת: http://www.ocean.org.il בשנת 25 עלה לרשת האתר המחודש של חיא"ל. במסגרת האתר מוצג מרכז המידע של המעבדה לחקר הכנרת. באתר מוצגים בגרפים הנתונים המרכזיים בחשיבותם: 1. טבלת מדדי איכות מים- מוצגים 9 פרמטרים כממוצעים חודשיים על גבי סקלה המגדירה את מידת חריגותו של הערך מהתחום הקביל. קביעת המדרג והחישובים השוטפים של המדדים מבוססים על נתוני המאגר. 2. נתונים מטארולוגיים לאזור טבחה - 5 פרמטרים מטארולוגיים הנמדדים בתחנה המטארולוגית של המעבדה: טמפרטורת אויר, טמפרטורת פני המים, לחות יחסית, מהירות רוח, כיוון רוח. הגרפים מתעדכנים אוטומטית מדי 24 שעות. מוצגים נתונים לשלשת הימים האחרונים, מדידות כל 1 דקות. מוצג גרף וקטורי של כיוון ומהירות הרוח ליממה אחרונה (איור ). 59 3. נתוני ניטור איכות מים במרכז הכנרת. נתוני הדוגם האוטומטי, RUSS הדוגם דוגם 3 פעמים ביממה לאורך עמודת המים 6 פרמטרים של איכות המים: טמפרטורה, חמצן, חמצן ברוויה, מוליכות, כלורופיל ו- ph.עדכון שבועי. 4. נתונים רב שנתיים של ניטור הכנרת- 12 פרמטרים מרכזיים המוצגים בגרפים רב-שנתיים: טמפרטורת אויר, כמויות גשם, טמפרטורת מים, מפלס הכנרת, כלוריד (איור 6), כלורופיל, ביומסת כלל הפיטופלנקטון, ביומסת 4 הקבוצות הראשיות של הפיטופלנקטון. באתר מוצג דו"ח הפעילות השנתי של המעבדה שהינו מקור המידע המפורט והמעודכן של תוצאות פעילות הניטור של המעבדה. הכולל את סכום ממצאי הניטור ותצוגה גרפית מפורטת. באתר ישנו קישור לצפייה במידע מתצלומי לווין ממערכת SISCAL 59

איור 59: איור ווקטורי של מהירות וכיוון רוח (מתוך אתר מרכז המידע). 29 27 25 מג'/ליטר 23 21 19 17 15 1969 1972 1975 1978 1981 1984 1987 199 1993 1996 1999 22 25 איור 6: ריכוז כלוריד בכנרת משנת 1969 ואילך (מתוך אתר מרכז המידע). 6

.2.16 מדד כמותי להערכת איכות המים בכנרת ארקדי פרפרוב וטומי ברמן מדידת איכות המים (WQ) בכנרת נמשכת לפי השיטה שפורטה בדו"ח חיא"ל T15/23, בה נקבעים ערכים משוכללים Values) (Rating על סקלה שבין (איכות מים גרועה ביותר) ל- 1 (איכות מים מצוינת ל- 1 פרמטרים לאיכות מים המופיעים באיור 61. הצגת ה- WQ גראפית (המברייט ושות', 22) מאפשרת זיהוי מהיר של פרמטרים החורגים מגבולותיהם המותרים (איור 61). איור 61: איכות מי הכנרת: דירוג חודשי עבור 1 פרמטרים לשנת 25. הרעת איכות מי הכנרת בקיץ-סתיו 25 נגרמה עקב התרבות אצות כחוליות, שהגיעו ל- 8% מכלל הביומסה האצתית וגרמו לריכוזים גבוהים וחריגים של כלורופיל בתקופה זו (איור 62). באותה תקופה נרשמה עליה חדה במליחות כתוצאה מכמות נמוכה של זרימות מי הנחלים בשנת 25, אם כי ערכי R המחושבים לכלוריד לא חרגו מהתחום הקביל. בחינה של "המדד המורכב" של איכות מים ) (CWQI מראה שמצב מי הכנרת היה "בינוני", זאת אומרת פחות מ"טוב", בחודשי הקיץ (CWQI<6) 25, ראה איור. 62 61

3 1 8 Cl, mg L -1 2 R[Cl] 6 4 2 1 1 3 5 7 9 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 1 ` 1 Chl, μg L -1 5 R[Chl] 8 6 4 2 1 3 5 7 9 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 1 1 %Cyano, % 8 6 4 2 ` R[%Cyano] 8 6 4 2 1 3 5 7 9 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 איור 62: שינויים עונתיים בריכוזים (צד שמאלי) ובערכים משוכללים (R צד ימני) של 3 פרמטרים לאיכות מים (כלוריד, כלורופיל ואחוז ציאנובקטריה) ב- 25. האיזורים הכהים מסמנים תחומים של איכות מים" לא קבילה" (6>R). בשנה שעברה שיפרנו את תצוגה הכמותית של ה - WQ כתוצאה משנוי במודל המתמטי כדלקמן: - תחום הערכים המשוכללים (R) של הפרמטרים שונה מ- 1>R> ל.- 11>R>1 - בנוסחת CWQI השתמשנו ב- Ro=11 במקום,Ro=1 בכדי לפתור בעיות מתמטיות בחישוב הדינמיקה העונתית של.CWQI קבלנו תוצאות הדומות מאוד לאלה שחושבו לפי.Ro=1 הזיקה בין הערכים גבוהה (.94= 2 r), אם כי ה- CWQI לפי השיטה החדשה גבוה ב- 1% מאשר ערכיו בשיטה הישנה (איור 63). ה CWQI החצי-שנתיים משנת 2 עד 25 נעו בטווח צר יחסית בין איכות מים "קבילה" ו"לא קבילה" ( CWQI=6 ),ראה איור 64. ב- 25, ה - CWQI היה נמוך יותר בקיץ סתיו מאשר בחורף-אביב כתוצאה מהתרבות של ציאנובקטריה בעונה זו. באופן כללי, אפשר להצביע על העליה בכמויות של ציאנובקטריה כגורם העיקרי שהשפיע על ירידה באיכות המים שנרשמה בשנים 2-25. 62

2-25 1 R = 1 R = 11 CWQI 6 2 J J N A S F J D M O M A J J N איור 63: שינויים חודשיים של CWQI לפי ערכים שונים של Ro ( 1 או,11) מסמן תחום של איכות מים "לא קבילה".CWQI<6 האיזור הכהה 1 R=1 R=11 CWQI 6 2 2 21 22 23 24 25 איור 64: שינויים חצי-שנתיים של CWQI בכנרת לשנים 2-25 63

3. מחקרי ניטור 3.1. מבוא הצורך בעדכון ובשיפור מערך הניטור בכנרת, נידון במסגרות שונות בעבר. בשנים האחרונות, ביוזמה משותפת של חוקרי המעבדה עם צוות היגוי ניטור הכנרת ואגן ההיקוות, התגבשו מספר תוכניות לבדיקת נושאי ניטור שונים. הקו המנחה של תוכניות אלו היה לקיים בדיקה ראשונית של גישות ניטור חדשניות, העשויות לשפר את מערך הניטור הקיים, אם על ידי איסוף מידע בשיטות אוטומטיות, או על ידי בחינת שיטות אנליטיות חדישות ומתקדמות. הנושאים שנבחנו במסגרת זו במעבדה לחקר הכנרת וכן סיכומים של תוצאות בדיקות כאלו נסקרים בפרקים הבאים. 25.3.2 עמי נשרי יעילות מיחזור הזרחן בכנרת בשנת יעילות מיחזור efficiency) (Cycling זרחן מחושבת כשטף הזרחן שעובר רגנרציה ליחידת זמן מחולק באינוונטר הממוצע של הזרחן החלקיקי באגם (או בשכבת מים מוגדרת). למעשה היעילות היא המונח ההפכי לזמן השהות time) (turnover של הזרחן במים, עד שהוא ייקלט שוב ע"י הפלורה. לדוגמא: כאשר אינוונטר הזרחן במים שווה ל- 1 גרם ושטף הרגנרציה הוא 1 גרם ליום אזי יעילות המיחזור היא.1 וזמן השהות הוא 1 ימים. (Nature,1999 :4 (659-661 Hudson et al מדדו ישירות את הרגנרציה של זרחן במגוון של אגמים ממוזגים באמצעות שיטות רדיו-איזוטופיות. הממצאים הבולטים של מחקר זה היו: (1) יעילות המיחזור ע"י כלל הפאונה-פלורה שבמים (להוציא דגים) הייתה די קבועה, בערך של.2 (עם סטייה קטנה מ-.1 ) שהוא שווה ערך לזמן שהות של 5 ימים. (2) מרבית צריכת הזרחן באגמים אלו בכל זמן נתון היא על חשבון זרחן ממוחזר ורק חלק קטן מקורו במקורות זרחן חיצוניים. בכנרת אנו מעריכים את שטף הרגנרציה של זרחן באמצעים בלתי ישירים, על סמך מדידות של יצרנות ראשונית (צריכת פחמן) וכן על סמך ההנחה שקצב הצריכה של זרחן בהשוואה לפחמן מוכתב ע"י היחס המולרי של,Redfield דהיינו 15 מול פחמן למול זרחן. מתוך אינפורמציה זו חושבו יעילות המיחזור של הזרחן וזמן השהות הממוצע שלו (טבלה 1). איור 65 מתאר את יעילות המיחזור החודשית הממוצעת שחושבה (עמודה מודגשת בטבלה). ניתן לראות שבחורף יעילות המיחזור נמוכה מעט מהממוצע באגמים הממוזגים אבל בחדשי הקיץ יעילות זו גבוהה באופן ניכר (ערכים של.3-.51) מהיעילות שנקבעה ע"י Hudson et al עבור אגמים ממוזגים. הסברים אפשריים לתופעה "קיצית" זו בכנרת הם: א) אגמים ממוזגים שונים במבנה אוכלוסיית האורגניזמים שבהם מאגמים סוב-טרופיים (גדעון גל) ולכן אולי אין בסיס להשוואה. ב) טמפרטורת הכנרת גבוהה באופן ניכר מזו שבאגמים הממוזגים ומכאן שריאקציות מיחזור אנזימטיות "מואצות יחסית" באגם כמו הכנרת (תיאורטית קיימת הכפלה של הקצב עם עלייה ב- 1 מעלות צלסיוס). מכיוון שאין לנו בסיס מידע להשוואה אי אפשר כרגע לשלול או לתמוך במנגנון זה. 64

טבלה 1: חישוב יעילות מיחזור וזמן השהות של זרחן בכנרת, קצבי צריכה יומית של זרחן לאגם כולו, ואינוונטר הזרחן באפילימניון. נתוני הפרודוקטיביות Pro.) (Pri. מיוסי יעקובי. *Pri.Pro mgc/ m 2 /d Predicted P uptake (Redfield) mgp/m 2 /d measured PP, mg/l - 1m Average PP content / m 2-1m Cycling efficiency = Predicted P uptake / PP conc. P turn over Time, days Wholelake Expected P Consump. Tons P/ day/lake Whole lake PP inventory -1m Jan 16 24.8.22 222..111 9. 3.7 33.3 Feb 482 11.9.19 194..61 16.4 1.8 29.1 Mar 1586 39..15 146.5.266 3.8 5.9 22. Apr 1128 27.8.16 162..171 5.8 4.2 24.3 May 1514 37.2.12 121.5.37 3.3 5.6 18.2 Jun 1357 33.4.9 93.3.358 2.8 5. 14. Jul 1523 37.5.8 81.5.46 2.2 5.6 12.2 Aug 1893 46.6.9 93..51 2. 7. 14. Sept 164 4.3.8 78..517 1.9 6.1 11.7 Oct 193 26.9.1 99..272 3.7 4. 14.9 Nov 841 2.7.8 82..252 4. 3.1 12.3 Dec 972 23.9.11 112.7.212 4.7 3.6 16.9 P- Cycling Efficiency.6.5 Ratio (1/time).4.3.2.1. 2 4 6 8 1 12 Month איור 65: המהלך השנתי של יעילות מיחזור הזרחן בשכבת המים העליונה (-1 מ') בכנרת ב- 25 לעומת הממוצע לאגמים ממוזגים (.2) לפי al. 1999.Husdon et 65

.3.3 מחקרי תשתית לבניית מאזן זרחן בכנרת עמי נשרי, אדית ליבוביץ במסגרת מחקרים אלו נבדקו 2 נושאים בעלי זיקה ברורה לבניית מאזן זרחן בכנרת: א. האם קיימת התאמה בין הטכניקה האנליטית של חימצון ע"י פר סולפט תוך שימוש באוטוקלאב לבדיקת ריכוז זרחן כללי במי הנחלים ובמי הכנרת לבין קביעתו בקרקעית הכנרת בשיטות אחרות? ב. ניסיונות להתאמת שיטת ה- MAGIC לקביעת זרחן מומס בכנרת. השוואת שיטות אנליטיות לקביעת זרחן כללי: מאזני זרחן בכנרת מבוססים על ההנחה שהשיטות האנליטיות השונות שבעזרתן נקבעים ריכוזי הזרחן הכללי במרכיבים השונים של המאזן (במים הנכנסים לכנרת מאגן ההקוות, במי הכנרת, ובסדימנטים שבקרקעית האגם) נותנות ערכים ברי השוואה. ריכוזי הזרחן הכללי במי הכנרת ובנחלים נמדדים ע"י חימצון עם פרסולפט בתנאי אוטוקלב. מאידך ריכוזי הזרחן הסדימנטרי בכנרת נמדדים בדרך כלל ע"י סכימה של ריכוזי הזרחן בפזות סדימנטריות שונות שממוצות בתהליך הקרוי פרקציונציה ברצף (או לחילופין, לעיתים, ע"י קביעת הריכוז הכולל בהמסה ע"י תערובת חומצות חזקות בטמפרטורה גבוהה). האם שיטות המדידה השונות נותנות תוצאות ברות השואה של ריכוזי זרחן כללי? זוהי אחת השאלות שעדיין לא טופלו בהקשר למאזני זרחן בכנרת. מאגר המידע שמצוי בידינו לגבי ריכוזי הזרחן בסדימנטים כולל כמעט אך ורק נתונים שנאספו בשיטת הסכימה של הפרקציות. בכדי לברר עניין זה דגמנו סדימנטים מקרקעית הכנרת בתחנות A ו- F, באמצעות גלעיני סדימנט, וקבענו את ריכוזי הזרחן הכללי בהם הן בשיטת הסכימה (SUM) והן בשיטת החמצון בפרסולפט בתנאי אוטוקלב. נמצא (איור 66) שההבדל בין שתי השיטות בריכוזי הזרחן הכללי הוא שולי ובסדר גודל של אחוזים ספורים. גם הפרוצדורה השלישית שנבדקה שימוש בתערובת חומצות מרוכזות בטמפרטורה של 4 מעלות צלסיוס הביאה לפרופיל דומה. מכאן המסקנה ששיטת האוטוקלב אכן מבטאת את ריכוז הזרחן הכללי (כולל גם את הפרקציות הסידן-זרחתיות) ולכן לצורך מאזן כללי של זרחן בכנרת ניתן לבצע השוואות למרות השיטות האנליטיות השונות. Deprh (cm ) -2-4 -6-8 -1-12 -14 TP analysis, St. F TP-SUM TP Autoclave 5 1 15 P, ppm Depth (cm) -5-1 -15-2 TP analysis St.A TP SUM TP- Autoclave 5 1 15 P, ppm איור 66: ריכוזי זרחן כללי בגלעיני סדימנט מתחנות A ו F כפי שנמדדו בשיטת הסכימה (SUM) ובשיטת החימצון בפרדולפט בתנאי אוטוקלב 66

קביעת ריכוזי זרחן מומס מגיב בכנרת ריכוז הזרחן המומס בכנרת הוא פרמטר בעל חשיבות מרובה בגלל הסברה שהזרחן הוא הגורם המגביל התפתחות אצות באגם חלק מהשנה. כלל "אצבע" הוא שכאשר ריכוזי SRP גבוהים יחסית אין לחץ ביוטי על מאגר הזרחן הזמין וקצב ההתפתחות הפלורה תלוי בגורם מגביל אחר. יש כמובן עוד מספר תוצאות אפשריות לנוכחות ריכוזי SRP גבוהים יחסית שלא נמנה אותן כאן. מכאן החשיבות של השימוש בכלים אנליטיים שבעזרתם ניתן להגדיר בצורה מדויקת את ריכוזי SRP בתחומי ריכוזים נמוכים במיוחד. במסגרת הדיגום השגרתי של הכנרת בהתאם לתוצאות מעבדת מקורות במקרים רבים, בעיקר בקיץ-סתיו, ריכוזי הזרחן המומס המדווחים באפילימניון הם מתחת לסף המדידה של השיטה האנליטית הרוטינית שנקוטה במעבדה זו, שהוא כ- 2-3 מיקרוגרם זרחן לליטר. השיטה הנהוגה במעבדת מקורות כוללת בדיקת זרחן מומס מגיב עם מוליבדט (עד להשלמת הריאקציה) ומדידת קומפלקס הצבע באמצעות ספקטרופוטומטר ידני, והיא מבוצעת מזה 35 שנה. בשיטה זו בתחום שבין 2 ל- 3 מיקרוגרם בליטר (מתחת ל-.1 מיקרומולר) השגיאה האנליטית היא בסדר גודל של 1%- 5%. מכאן שבחלק ניכר מהשנה הריכוזים המדווחים בבסיס המידע לגבי האפילימניון של הכנרת כוללים אלמנט משמעותי של אי ודאות. יש אם כך צורך חיוני בשיפור או בהחלפת שיטה זו. שיטות בדיקה אחרות שבהן משתמשים במעבדה לחקר הכנרת הן א. מדידה ישירה (לאחר סינון הדוגמא) באמצעות (FIA) Flow Injection Analyzer ו-ב. ביצוע מירכוז מוקדם של הזרחן המומס בתהליך שקרוי MAGIC ולאחר מכן המסת המשקע הנוצר ומדידת הזרחן המומס כאשר ריכוזיו גבוהים בכסדר גודל ויותר מהריכוזים ה"טבעיים" ולכן הם מצויים "עמוק" בתוך תחום המדידה האמין של השיטות האנליטיות, בין אם זו מדידה ב- FIA או מדידה בספקרופוטומטר ידני. בעבר ביצענו השוואות בין שיטת "מקורות" לבין שיטת המדידה הישירה ב-.FIA התוצאות שהתקבלו לא היו ברורות. ולכן עקב אי הודאות החלטנו שהתוצאות של "מקורות" כנראה נכונות יותר מכיוון שערכי מדידות הזרחן המומס בשיטת מקורות היו נמוכים מאלה שהתקבלו בשיטת FIA ובגלל הסיכוי לקונטמינציה. כיום, לאחר התאמת המירכוז המוקדם בשיטת MAGIC למי הכנרת כשיש בידינו כלי אנליטי משופר להשוואה בין שיטת ה- FIA לבין שיטת "מקורות" נראה שההחלטה הנ"ל הייתה שגויה. בירור נוסף שביצענו לאחרונה העלה שניתן לבטא את הקשר בין התוצאות שמתקבלות בשיטת "מקורות" לשיטת FIA באמצעות משוואת רגרסיה פשוטה מהסוג: y=ax + b שממנה עולה (מכיוון ש- b> ) שבתחום הריכוזים הנמוך התוצאות שמתקבלות ב- FIA גבוהות מהשיטה הרוטינית ולהפך בתחום הגבוה מ- 8 מיקרוגרם לליטר. בתחום של כמה עשרות מיקרוגרם SRP לליטר התוצאות המושגות בשתי השיטות דומות מאוד. ההסבר לתופעה זו איננו טריוויאלי ולא עסקנו בו אבל משמעות ממצא זה היא שבתחום הריכוזים בהיפולימניוןד של הכנרת, שהוא בין 4-15 מיקרוגרם לליטר, התוצאות הנמדדות בשתי השיטות הן דומות ולכן אנחנו מניחים שהתוצאות המצויות בבסיס המידע של הכנרת ביחס לריכוזי SRP בהיפולימניון הן אמינות. הבעיה אם כן נשארת בתחום האפילימנטי שבו מתקיימת הפלורה האצתית של הכנרת והפתרון לבעיה זו נמצא בהתאמת שיטת MAGIC לכנרת. בשיטת MAGIC מבוצע מירכוז הקדמי (pre-concentration) של הזרחן המומס ע"י שיקועו כמגנזיום הידרוקסיד (בתהליך קופרסיפיטציה) מתוך תמיסה בנפח התחלתי גדול, X, ולאחר מכן הפרדת המשקע והמסתו בעזרת חומצה בנפח קטן יחסית, Y, כאשר.X>>Y בניסיונות שביצענו הגענו לרוטינה משביעת רצון שבה במי כנרת יחס המירכוז (X/Y) הוא בערך 11. דהיינו עבור ריכוז מקורי של 1 מיקרוגרם לליטר הריכוז בתמיסה הסופית הוא בערך 11 מיקרוגרם לליטר ולכן ניתן למדוד אותו באמצעות ספקטרופוטומטר ידני או באמצעות FIA בדיוק גבוה יחסית, של פחות מ- 1% שגיאה. גבול המדידה בשיטת המירכוז של ה- MAGIC הוא כ-.3 מיקרוגרם לליטר (בתמיסה המקורית) והוא מהווה שיפור ברגישות המדידה בכסדר גודל ביחס למדידה רוטינית ללא מירכוז מוקדם. הפרופילים שבאיור 67A,B,C מייצגים דיגומי כנרת בתחנה A שנערכו בתאריכים שונים ושבהם האנליזה בוצעה לאחר סינון ב- 3 השיטות: "מקורות", FIA "ישירה" ו- אנליזה בספקטרופוטומטר ידני לאחר מרכוז ב-.MAGIC 67

איור 67: השואת פרופילי ריכוזי SRP בתחנה A בכנרת כפי שנמדדו בשלש שיטות: "מקורות" (קו מרוסק), FIA "ישירה" (קו רצוף עבה) ו- אנליזה בספקטרופוטומטר ידני לאחר מרכוז ב- MAGIC (קו רצוף דק) בשלשה תאריכים שונים ) a c) והמתאם בין תוצאות שיטת ה- MAGIC לשיטת ה- בנתונים מה- 2 לפברואר.(d) 26 FIA בפרופילים שהתקבלו ב- 29 לינואר 26, הריכוזים שנמדדו בשיטת מקורות הם הנמוכים ביותר וברוב העמקים הריכוז הוא 2 מיקרוגרם לליטר. שרידי השכוב נראים ב- 3 הפרופילים בעומק 35 מטר עם קפיצה לריכוזי של 5 עד 7 מיקרוגרם לליטר. הפרופילים של FIA הם הגבוהים ביותר ולאחריהם אלה של ה- MAGIC עם הפרש של בין 1 ל- 3 מיקרוגרם SRP לליטר. הפרופילים של ה- 5 לפברואר 26 נלקחו לאחר ערבוב מלא של השכבות כך שלא נשארו מים היפולימנטיים. תוצאות מקורות די דומות לתוצאות MAGIC אם כי הן מתאפיינות בשונות גדולה יותר. שוב תוצאות FIA גבוהות בכ- 1 מיקרוגרם לליטר מהתוצאות שהתקבלו בשיטות האחרות. הפרופיל השלישי בסדרה זו בוצע ב- 2 לפברואר 26. שוב "מקורות" נמוך באזור ה"אפס", MAGIC מראה ערכי ביניים ו- FIA הערכים הגבוהים. אבל בפרופיל הזה ניתן לראות בברור התאמה ויזואלית טובה בין פרופילי MAGIC ו-,FIA ורמת המתאם שמתקבלת בין שתי הסדרות היא =.85 2 R (איור 67d). ב 28 לפברואר 26 ביצענו השוואה בין ריכוזי זרחן מומס בדוגמאות שנדגמו ע"י הדוגם האוטומטי שבאקורפט (איור 68). האנליזות בוצעו ב- FIA ובשיטת.MAGIC יומיים לפני כן (26 לפברואר) בוצע דיגום רוטיני בתחנה A וכל הפרופיל שהתקבל באנליזה ספקטרו-פוטומטרית רגילה ע"י מעבדת מקורות הצביע על ריכוז=אפס של זרחן מומס. בהשוואה בין הפרופילים נראה שבשיטת FIA הריכוזים משתנים בזיגזג יחסי ללא 68

מגמה מאוד ברורה ומאידך בשיטת MAGIC הפרופיל "חלק" יותר עם מגמה ברורה לעליה בעומק עמודת המים. הממצא שבשיטת FIA מתקבלות תוצאות מעט יותר גבוהות נדון כבר קודם ואיננו יודעים כרגע איזו שיטה נותנת את התוצאות ה"אמיתיות". נושא זה מצוי בבדיקה. אבל התכונות ה"לימנולוגיות" של תוצאות ה- MAGIC והעובדה שהאנליזה מבוצעת בתוך תחום העבודה האמין מאוד (3-8 מיקרוגרם זרחן מומס לליטר) נראות עדיפות. SRP- Feb. 28-6-Automatic sampler -5-1 Depth (m) -15-2 -25-3 -35-4 1 2 3 4 5 6 ugp/l איור 68: השואת פרופילי ריכוזי SRP בתחנה A בדיגום מהאקורפט כפי שנמדדו בשיטת FIA "ישירה" (קו מרוסק), ו- בשיטת MAGIC (קו מלא) ב 28 לפברואר 26. מהסיבות שנדונו לעיל אני ממליץ על כך שבמסגרת הדיגום השוטף של הכנרת, האנליזה ל- SRP לא תבוצע במתכונת הנוכחית אלא יבוצע מעבר לשיטה משולבת שבה יבוצע תחילה מירכוז של הזרחן מומס בדוגמאות, בשיטת MAGIC ולאחרי הפרדת המשקע והמסתו בחומצה תבוצע אנליזה בשיטת.FIA.3.4 חוקרים: שקוע זרחן באבק על הכנרת עמי נשרי, ניר קורן מימון: נציבות המים ופנים מעבדתי מחקר זה נמשך למעשה משנת 22 והוא מתמקד בהערכת שטף הזרחן הזמין ששוקע על הכנרת עקב שקיעת אבק. שיטת הדיגום שבה נקטנו היא בעזרת דליי פלסטיק הפוכים מכילי מים מזוקקים מורעלים שקולטים את האבק השוקע מלמעלה בצורה פסיבית. מתודולוגית האיסוף נדונה בעבר והיא ע"י איסוף פסיבי של אבק שוקע מלמעלה לתוך מלכודת מים בכוונה לבצע סימולציה מהימנה של אינטראקציה בין אבק לבין פני מים בטבע. שיטה זו איננה נקייה מבעיות מתודולוגיות שנובעות בעקר מהעובדה שדלי הדיגום מפריע למשטר הטבעי של ערבליות האוויר מעל פני גופי מים בטבע ולכן עשוי לגרום לשינויים בשטף האבק ומרכיביו. פתרון חלקי לבעיה ניתן בדוח הנוכחי והוא מתחייס לאפקטים "הלא טבעיים" שקשורים בקיום חלל כלוא מלא אויר ויחסית סטגננטי בתוך דלי הדיגום מעל פני הנוזל. מצאנו שככל שהנפח הפנוי הזה גדול יותר שטף השקוע של אבק בכלל ושל זרחן באבק קטן יותר. נמצא הבדל של כ- 33% בין השטף בדלי דיגום מלא לשטף שנמדד 69

בניסיונות שלנו ובהם רק כ- 2/3 מדלי הדיגום היה מלא בתמיסה. בעתיד בכוונתנו לברר גם השפעת משטר צידי של רוחות על ערבליות האוויר בקרבת המלכודת. מאידך גם לשיטות אלטרנטיביות "מודרניות" מגבלות שנובעות מיעילות איסוף חלקיקי אבק דקים ומידע לקוי על הקשר שבין האבק הנשאב אקטיבית ע"י מערכות אלו לבין האבק ששוקע באופן טבעי על גבי גופי המים. בשנת 25 המשכנו בניטור הזרחן באבק אולם שמנו את הדגש על ניסיונות מבוקרים עם חזרות מרובות שבהם נבדקו פרמטרים רבים ככל האפשר. כמו כן בצענו ניסיונות שמטרתם להבין לאיזו פאזה מוצקה קשור הזרחן שבאבק. איור 69: הצטברות זרחן באבק בדליי הדיגום כפונקציה של הזמן בימים (משמאל) והקשר בין זרחן מומס (SRP) לזרחן חלקיקי (PP) בדוגמאות שנדגמו בדליי הדיגום. בניסיונות שבוצעו על גג המעבדה לחקר הכנרת נמצא שהצטברות הזרחן בדליי הדיגום היא רציפה, דהיינו בכל יום דיגום נמדדה עליה בכמות האבק והזרחן שהצטברה בדלי (איור 69). למעשה בחודשי הקיץ של 25 נמצא שטף די קבוע של זרחן באבק השווה ל- 1.3 מיליגרם זרחן למ"ר ליום. זהו שטף אקוויוולנטי ל- 78 טון לשנה. כמוכן מצאנו שהיחס בין ריכוזי הזרחן המומס (SRP) לחלקיקי (PP) שהצטברו בדלי היה כמעט קבוע שווה בקרוב ל- 1 (איור 69). ממצא זה גרם למחשבה שהפזה החלקיקית מצויה בשיווי משקל כלשהוא עם זו המומסת. אולם בהמשך מצאנו שרוב הזרחן החלקיקי קשור לחלקיקם אורגניים ובגלל סיבה זו קשה להניח שיווי משקל מהיר של ספיחה עם יון הזרחה במים שבמלכודת. הכיוון הכללי שאנו חוקרים כעת הוא האפשרות שהאבק ששקע בניסיונות הקיץ מורכב מאוכלוסיה הטרוגנית של חלקיקים שהיחס בין מרכיביהם (אורגניים כנגד אנאורגאניים) די קבוע ושחלק מהחלקיקים (כנראה אנ-אורגניים) מכילים זרחן שמתמוסס במהירות (או משתחרר מאתרי ספיחה) בתוך דלי הדיגום ולכן גם יחסו לזרחן החלקיקי האורגני קבוע. כיוון אחר שנבדק כעת הוא מהות החלקיקים האורגניים מועשרי הזרחן. הכיוון הכללי כאן הוא בקטריאלי מכיוון שלהוציא אפטיטים למיניהם, ריכוזים כה גבוהים של זרחן (במונחים של אחוזי משקל) ידועים בטבע רק מאוכלוסיות חיידקים שמרכזים בתוכם פולי-פוספט. אינוונטר הזרחן בכנרת מצביע על כך ששטף ההצטברות השנתית בקרקעית נע בין 11 טון ל- 165 טון. שטף הסילוק של הזרחן מהכנרת באמצעות תהליכים אחרים, שאיבות מים ודייג הוא כ- 2 טון לשנה. דהיינו במצב תמידי שטף הכניסות צריך להיות בין 13 ל- 185 טון. בפועל נמדד שטף כניסה באמצעות נחלים של כ- 1 טון לשנה (15 השנים האחרונות). מכאן שבין 3 ל- 85 טון זרחן מגיעים לאגם שלא באמצעות הנחלים וקרוב לודאי שבאמצעות שקיעת אבק. הזרחן המומס מהווה רק כ- 3% מהזרחן שמובא מהנחלים ורק לגביו ניתן בוודאות לטעון שהוא זמין ביולוגית באגם. על סמך הנחה זו וכן על בסיס ההנחה שכל הזרחן ששוקע באבק זמין ביולוגית ניתן להסיק ששטף 7

כניסת הזרחן הזמין ביולוגית באבק גדול מזה שמובא באמצעות הנחלים. כאן המקום לציין שבקיץ כניסות הזרחן בנחלים הן קטנות (1-2 טון לחודש) בעוד ששטף הזרחן באבק, כפי שהוא חושב מנתוני המלכודות של 25, הוא כ- 6-7 טון לחודש. מאחר שבעונה זו לא מתחוללת הקטנה משמעותית באינוונטר הזרחן האפילמנטי למרות שקוע זרחן (מדוד) ממי האגם לקרקעית הרי שהאלטרנטיבה היחידה לשקוע זרחן באבק היא קיום אספקה ממקור פנימי של זרחן, דהיינו מקרקעית הליטורל..3.5 מיחזור פנימי של מתכות קורט עמי נשרי (בשיתוף עם לודויק הליץ ואולגה יפה מהמכון הגאולוגי) במימון נציבות המים במחקר זה מבוצע ניטור רב-שנתי (החל משנת 2) של מתכות קורט בירדן, במי הכנרת ובקרקעיתה. הניטור מבוצע ע"י דגימת פרופילים בתחנה A בתדירות ממוצעת של 3-2 פרופילים לשנה. נבדקת סדרה של כ- 2 מתכות קורט הן בפזה החלקיקית (ע"י בדיקת הריכוז הכולל) והן בפזה המומסת (סינון דרך.45 מיקרון). האנליזות מבוצעות במכון הגאולוגי במכשיר מסוג.ICP-MS גבול הרגישות לגבי המתכות שונה אבל ישנם מספר יסודות שריכוזיהם הם סב-מיקרוניים. בדו"ח הנוכחי בחרנו לדון במחזור מוליבדן, אורניום וונדיום בכנרת. למוליבדן חשיבות פוטנציאלית באגם בגלל התפקיד שהוא ממלא במערכות האנזימטיות שמעורבות בקשירת חנקן אטמוספרי ע"י אצות מקבעות חנקן. המכנה המשותף לשלושה יסודות אלו הוא שהצורונים הדומיננטיים שלהם בתנאי ים מחומצן הם המומסים. מאידך בתנאים מחזרים קיים מעבר ממומס לחלקיקי ובהמשכו שיקוע לקרקעית. בספרות המקצועית קיימת אי בהירות לסיבות שגורמות למעבר יסודות אלו לצורה החלקיקית אולם בדרך כלל מדובר על כך שהוא מתרחש בנוכחות סולפיד כסמן לסביבה שהיא מספיק מחזרת (בערך 2- מיליוולט כנגד.(SCE ביחס לאורניום קימות טענות שהמעבר לפזה החלקיקית מתקיים כבר ברמת רדוקס גבוהה מזו שמתקיימת בחיזור סולפט. דהיינו בזמן הירידה מטה ברמת הרדוקס שמתרחשת בסביבה חסרת חמצן אבל שיש בה עדיין גורמי חימצון משניים כגון ניטרט, ותחמוצות ברזל ומנגן לביליות. בדו"ח הנוכחי אנו דנים במעבר זה וכן במעבר ההופכי מחלקיקי למומס שנובע מחימצון יסודות אלו כאשר הם כבר בפני הקרקעית ומצויים בצורתם המחוזרת. בכדי לעקוב בצורה מפורטת אחרי תופעות אלו דגמנו 4 פרופילים בתחנה A בין 22 לנובמבר 21 לבין 1 לינואר 22. זוהי התקופה שבה התרמוקלינה מעמיקה עד לערבוב המלא של עמודת המים ותוך כדי כך מתבצע חימצון הקרקעית שנחשפת לאפילימניון המתעמק. דוגמאות ארבעת הפרופילים נבדקו מיד לאחרי הדיגום ואלו השארית אוכסנה בבקבוקי הדיגום המוחמצים והסגורים. אולם מכיוון שנראתה מעין מגמה קונסיסטנטית של עליה בלתי צפויה בריכוז המומסים במי האפילימניון עם הזמן הוחלט להריץ את כל 4 הסריות שוב באותו batch בכדי לברר האם מגמה זו נכונה או שהיא נובעת מביצועים קצת שונים של ה- ICP-MS בהרצות שונות. עבור כל אחד מהפרופילים לא הובחנו הבדלים משמעותיים בין ההרצות שמיד לאחר הדיגום לבין ההרצה המאוחרת. עבור כל יסוד בחרנו להציג (איור 7) רק את שני הפרופילים הקיצוניים בזמן, זה של 22 לנובמבר 21 וזה של ה- 1 לינואר 22. הפרופילים הנוספים (27 לנובמבר ו- 1 לדצמבר) מתאימים במגמות לשני הפרופילים המוצגים ולכן ויתרנו על הצגתם. ב- 22 לנובמבר ניתן להבחין בנוכחות השכוב הכימי (ולכן גם התרמי) בעומק של כ- 21-22 מטר. נפח המים של האפילימניון בזמן זה היה כ- 2.8 מילירד קו"ב ואילו של ההיפולימניון כ- 1 מילירד קו"ב. ב- 1 לינואר 22 הייתה כל עמודת המים מעורבבת ומכיוון שנפח המים שנכנס מהירדן היה שולי יחסית לנפח האגם (3.8 מילירד קו "ב) כמעט ולא השתנה. הריכוזים הנמוכים המאפיינים את ההיפולימניון נובעים מהסילוק של מומסי יסודות אלו עקב הסביבה המחזרת. הריכוזים האפילמנטיים גדלו בתקופת העמקת התרמקלינה, בניגוד למה שהיה צפוי מערבוב מים היפולימנטיים מדולדלי מומסים עם מים אפילמנטיים מועשרים יחסית. בערבוב כזה ניתן היה לצפות לירידה הדרגתית בריכוז האפילמנטי. בכדי לברר ענין זה חישבנו את האינוונטריים הכלל- 71

אגמיים של יסודות אלו בזמנים השונים. טבלה 11 מציגה את הריכוזים האופיניים בשתי שכבות המים בתאריכים השונים וכמו כן את האינוונטר המחושב ממידע זה. Uranium, Str.A, Nov-22-1 Uranium, St.A, Jan.1-2 Depth, m -1-2 -3-4.3.4.5.6.7 ug/l dis total Depth,m -1-2 -3-4.3.4.5.6 ug/l dis. total Depth, m Molibdenum, St.A, Nov.22-1 -1-2 -3-4.2.4.6.8 1. ug/l tot 22 Nov dis 22 Nov Dep th, m -1-2 -3-4 Molibdenum, St.A, Ja.1-2.2.4.6.8 1. ug/l tot Jan 2 dis Jan 2 Depth,m -1-2 -3 Vanadium, St.A, Nov. 22-1 dis. 22 Nov. total 22 Nov D epth, m -1-2 -3 Vanadium, St.A, Jan.1-2 dis. Jan.2 total Jan.2-4.5 1 1.5 2 2.5 3 ug/l -4.5 1 1.5 2 2.5 3 ug/l איור 7: פרופילים של ריכוזי המתכות השונות בעמודה המים בכנרת בפרקציה שמומסת ובמים מלאים 72

טבלה 11: ריכוזים ממוצעים של ונדיום, אורניום ומוליבדן בשכבות המים השונות בשני תאריכי דיגום וחישובי מאזן אגמי המבוססים על ערכים אלו. Date Layer Vanadium, μg/l Uranium, μg/l Molibdenum, μg/l 22 Nov 21 Epilimnion Hypolimnion 2.16 1.4.58.45.87.4 1 Jan 22 Whole lake 2.3.59.93 Whole Lake inventory kg / Lake kg / Lake Kg / Lake 22 Nov 21 745 28 2836 1 Jan 22 874 224 3134 Difference, kg +129 +142 +698 ניתן להבחין שעקב ההיפוך חל גידול משמעותי (17% לונדיום, 7% לאורניום ו- 22% למוליבדן) באינוונטרים של כל שלושת היסודות באגם. גידול זה לא ניתן להסבר בכניסות מבחוץ מכיוון שכניסות אלה (ירדן, מעינות מלוחים, אבק) היו שוליות בין סוף נובמבר 21 לאמצע ינואר 22. הסיבה שאנו מציעים להסבר גידול זה היא חמצון הקרקעית שהייתה קודם אנ-אארובית, עקב המגע עם מים מכילי חמצן ותוך מעבר היסודות חזרה לפזה המסיסה והצטברות בעמודת המים. זהו למעשה מחזור פנימי של היסודות שמתקיים בין הקרקעית לגוף המים. בהנחה ששטח הקרקעית האנ-אארובית שנחשפת בתהליך ההיפוך הוא 9 קמ"ר ניתן לחשב ששטף החזרה זה שווה עבור ונדיום ל- 14.3, עבור אורניום ל- 1.6 ועבור מוליבדנום ל- 7.8 מיליגרם למ"ר לתקופת ההיפוך. לשם השוואה שטף הקבורה השנתי בקרקעית האגם של יסודות אלו (התקבל מאנליזה של הסדימנטים ובהנחה שהסדימנטציה הכוללת היא 1 ק"ג למ"ר לשנה) שווה (בהתאמה) ל- 1.5 8, ו- 2.5 מילגרם למ"ר לשנה. דהיינו הונדיום המוחזר הוא שולי (18%) ביחס לשטף ה"קבורה בקרקעית שלו". הערכים המקבילים לגבי האורניום הם- 5% והמוליבדן -3%. כך שלגבי האורניום, אחת מתוך שתי מולקולות ששוקעות לקרקעית כחלקיק מוצק מוחזרת מאוחר יותר למים ואילו השנייה, שאיננו יודעים כלל באיזו אסוציאציה מינרלוגית היא מצויה, "נקברת" בקרקעית. מנימוקים שלא יפורטו כאן זמן השהות של המוליבדן בכנרת גדול יחסית (השינויים הרב-שנתיים באינוונטר קטנים יחסית) וה"צריכה" המוכחת של מוליבדן ע"י אצות בכנרת כלל לא ניתנת לזיהוי אנליטי. לכן אין שום סיבה להניח שהמערכת של אצות מקבעות חנקן בכנרת "תסבול" בעתיד ממחסור במוליבדן..3.6 קיבוע חנקן בכנרת, מרכיב חסר במאזן החנקן באגם אורה הדס, ריקי פנקס, נחמה מלינסקי-רושנסקי ואסף סוקניק במימון נציבות המים הופעת האפניזומנון וכחוליות מקבעות חנקן נוספות כמו צילינדרוספרמופסיס, מעלה שאלה לגבי היכולת להעריך את השינויים באוגר החנקן ומשמעותו לגבי התהליכים הביו-גיאוכימיים באגם. ללא מדידה אמינה של רכיב קיבוע החנקן במאזן האגמי, תחזיות עונתיות ושנתיות לוקות בהערכה חסרה. לפיכך יש חשיבות לבחינת התרומה היחסית של קיבוע חנקן למאזנים העונתיים ולהגדרת הצורך בהשלמת מערך הניטור במדידות סדירות של קצבי קיבוע חנקן באגם. 73

בקיץ 21 בדקנו לראשונה פוטנציאל קיבוע חנקן בתרביות של אפניזומנון במעבדה ובמי כנרת שהודגרו בעומקים שונים.in situ הניסויים בוצעו בהסתמך על פעילות האנזים ניטרוגנאז המצוי בתאים מיוחדים הקרויים הטרוציסטים, והאחראי על קיבוע החנקן האטמוספרי. המעקב במעבדה נעשה ע"י תהליך חיזור גאז האצטילן לאתילן ע"י הניטרוגנאז, ומדידת שעורי האתילן הנוצרים על ידי כרומטוגראף גזים.(GC) מצאנו שקיבוע החנקן תלוי באנרגיית אור ובחושך הוא אינו מתקיים. הקיבוע עולה עם הזמן, ומעוכב על ידי נוכחות אמוניה. בשנת 25 נמדדו ערכי קיבוע חנקן הגבוהים ביותר מאז התחלת המדידות בשנת 21. כבר ביוני נצפו ריכוזים נמוכים של חנקן אי-אורגאני באזור האאופוטי וכך גם בחודשים יולי ואוגוסט (איור 1), כך שהיה יתרון לאורגאניזמים מקבעי חנקן אטמוספרי. N- NH 4, NO 2, NO 3 (µm) 2 4 6 N- NH 4, NO 2, NO 3 (µm) 2 4 6 N- NH, NO, NO µ M 4 2 3 5 1 26 Jun 5 24 Jul 5 21 Aug 5 1 1 1 2 2 2 3 3 NH4 (µm) NO3 (µm) 3 4 4 NO2 (µm) 4 N- NO 2, NO 3, NH 4 איור 71: ריכוזי ה - בכנרת ב- יוני, יולי ואוגוסט 25 קצבי קיבוע החנקן הגבוהים (איור 72) הופיעו במקביל לפריחה מסיבית של ציאנובקטריה חוטיות מקבעות חנקן. ב- 3 לאוגוסט 25, נספרו מספרי שיא של,Cylindrospermopis cuspis כ- 27 פילמנטים למל' מים. הצילינדרוספרמופסיס שלטה באגם החל מחודש יוני (114 פילמנטים למל' מים) כשאפניומנון הגיעה רק ל 25 פילמנטים למל'. בספטמבר נרשמה קריסה של פריחת הצילינדרוספרמופסיס, מה שאפשר לאפניזומנון להגדיל את הביומסה שלו עד ל 394 פילמנטים למל' מים בנובמבר (איור 73). בנוסף, החל מספטמבר לא נמצאו הטרוציסטים, לא באפניזומנון ולא בצילינדרוספרמופסיס (טבלה 12), דבר שהתבטא בהעדר קיבוע חנקן בתקופה זו. בספטמבר 25 בניגוד ל 24 נרשמו כ -12 מיקרומול אמוניה באזור האאופוטי כך שלא היה צורך בדיפרנציאציה להטרוציסטים ולא בקיבוע חנקן כפי שיוסבר להלן. 12: מספר ההטרוציסטים לפילמנט של אפניזומנון ושל צילינדרוספרמופסיס בתקופת טבלה הופעתם באגם בקיץ 25. 28Jun 12Jul 25Jul 16Aug 3Aug 28Sep 26Oct 15Nov Aphanizomenon.3.6.6.4.6... Cylindrospermopsis.2.5.6.2.2... 74

במקביל להופעת הצילינדרוספרמופסיס והאפניזומנון בעמודת המים בחודש יוני התחיל קיבוע חנקן, שהגיע -2 m 175 umoles N h -1 (איור,(72 בהתאמה לשיא במספרי הפילמנטים בעמודת לשיא בסוף אוגוסט עם 2 המים. מסוף חודש ספטמבר ואילך לא היה קיבוע חנקן כפי שצפוי מאי המצאות הטרוציסטים (התאים המתמחים בקיבוע חנקן) ומירידה דרסטית במספר הפילמנטים של הציאנובקטריה. nmoles C 2 H 4 h -1 µg -1 chl a 5 1 15 2 25 5 1 15 2 25 5 1 15 2 25 5 5 5 1 1 1 28 Jun 5 12 Jul 5 25 Jul 5 15 5 1 15 2 25 15 5 1 15 2 25 15 1 2 5 1 15 2 25 8 16 24 32 5 5 1 16 Aug 5 1 3 Aug 5 15 1 2 15 5 1 15 2 25 pmoles C 2 H 4 h -1 heterocyst -1 איור 72: קצבי קיבוע חנקן בכנרת בקיץ 25. ננמול אתילן לשעה למיקרוגרם כלורופיל (עיגולים אדומים), פיקומול אתילן לשעה פר הטרוציסט (ריבועים שחורים). 75

Cylindrospermopsis (Filaments ml- 1 ) 4 3 2 1 Aphanizomenon and Cylindrospermopsis Filaments in Lake Kinneret in 25 (Avg -1m) Cylindrospermopsis Aphanizomenon 5 4 3 2 1 Aphanizomenon (Filaments ml -1 ) 28-Jun 12-Jul 25-Jul 16-Aug 3-Aug 28-Sep 26-Oct 15-Nov איור 73: פריחת כחוליות בכנרת בתחנה A בקיץ-סתיו 25. בחישובים לכלל האגם (איור 74) קיבוע החנקן השנה הגיע לשיא המתקרב ל- 3 טון חנקן מקובע ליום וכ- 1 טון לכל העונה. לשם השוואה, הערכים הגיעו ל- 7 טון חנקן ב- 24, ל- 1.1 טון חנקן ב- 1.2 23, טון ב- 22 ו 8 12- טון ב- 21. כך שהשנה דומה מבחינת ערכי קיבוע החנקן לשנת 21. אחרי חמש שנות ניטור קשה עדיין להצביע על מגמה רב שנתית (איור 75) אך בשנתיים האחרונות יש עליה בערכי קיבוע החנקן באגם קרי Production New. יש להוסיף שקיבוע החנקן בכנרת תלוי בין יתר הגורמים בכמויות החנקן המקובע המגיעות אל האגם בזרימות השטפוניות מאגן ההיקוות ובריכוזים שלו בקיץ ובסתיו (קרי, תהליכי הדניטריפיקציה). N2 fixed tons d -1 per lake 3. 2. 1. 25. 28.6.5 12.7.5 25.7.5 16.8.5 3.8.5 איור 74: קיבוע חנקן ליום באגם בחודשים יולי-אוקטובר, באיזור הפוטי, בשנת 25. 76

2 N2 Fixation in Lake Kinneret in 21-25 N2 fixation d -1 per lake 1.5 1.5 21 22 23 24 25 Jun Jul Aug Sep Oct Nov Month איור 75: קיבוע חנקן ליום באגם בחודשים יוני - נובמבר, באיזור הפוטי, בשנים 25-21. איזוטופים של חנקן: ב- 25 התחלנו בביצוע בדיקות של פרקציונציה איזוטופית של חנקן (N δ) 15 בחומר האורגאני החלקיקי (POM) שסונן מעמודת המים באגם בתחנה A. אורה הדס עובדת על כך במסגרת שנת השבתון בארה"ב והתוצאות יובאו בדו"ח של שנת 26..3.7 הרכב ודינמיקה עונתית של חומר אורגני בכנרת ארקדי פרפרוב במימון פנים מעבדתי בשנת 25 נמשכה הבדיקה השיטתית של מדדים לאפיון מחזור כלל החומר המרחף (ססטון) והחומר האורגני המצוי במים. המדדים שנבדקו היו כדלקמן: מדדים סטרוקטורליים ריכוז הססטון,(TSS) ריכוז חומר אורגני חלקיקי,POC) שהוגדר כמחצית הכמות האובדת בשריפה ב- C 55), ריכוז חומר אורגני מומס,(DOC) סה"כ הפחמן האורגני TOC.(BOD 5 ) וריכוז חומר אורגני פריק ביולוגית (POC+DOC=) מדד פונקציונלי (תלוי זמן) נשימה קהילתית (CR) שנמדדה בבקבוקים כשינוי ריכוז החמצן בחושך מדדים של התפלגות גודל חלקיקים (גודל ממוצע ומספר כולל של חלקיקים) נבחנה הדינמיקה של הערכים החצי שנתיים של CR ושל BOD5 (ממוצע עבור עומקים של ו- 1 מ') שגם הושוו עם הערכים של הביו-מסה האצתית (התקבלה מתוך מסד הנתונים.(KLL הפריחה בחורף-אביב 25 היתה פחות אנטנסיבית מאשר בשנים קודמות, ולכן ההשתנות של הפרמטרים המבניים של הססטון היתה 77

קטנה יחסית (טבלה 13). בדומה לשנים קודמות. בממוצע, הובחנה מגמה של ירידת ריכוז החומר החלקיקי,TSS) (POC עם העומק, טבלה 13: סיכום פרמטרים סטרוקטואליים של חומר מרחף ורכיביו האורגניים בתחנה A, 25 ב- 4 עומקים. (ממוצע/ (מנימום מקסימום) Depth, m Parameters 1 2 38 TSS, 3.64 2.74 1.69 1.48 mg L -1 1.71-7.64 1.55 4.97.79 2.76.73 3.22 POC, 1.51 1.8.62.53 mg L -1.5-3.27.48 1.93.25-1.24.27-.88 DOC, 3.76 3.65 3.55 3.61 mg L -1 2.95-4.71 3.7 4.25 2.99-3.96 3.1 4. TOC, 5.1 4.57 3.83 3.97 mg L -1.98-6.72.79-5.99.47-4.64.45-4.88 BOD 5 *, 1.45 1.1 mg O 2 L -1.56-3.12.44-2.26 ND *BOD 5 /TOC.9.8 ND.3-.27.3-.41 * 5 BOD הומר ליחידות פחמן ע"י הכפלה במקדם )..3 ND לא נקבע בחינת הערכים המשולבים (ממוצעים חצי שנתיים) של CR (איור 76) ו- BOD 5 (איור 77) מעידה על תופעה צפויה שבשנים בהן היתה פריחת פרידיניום מאסיבית (23-24), הפעילות המטבולית בתקופת החורף-אביב גבוהה יותר מאשר בתקופת הקיץ-סתיו. 15. Semiannual averages, 21-25 WS SA CR. go 2 m -2 d -1 1. 5.. 21 22 23 24 25 קיץ- SA, חורף-אביב - WS איור 76: סתיו. ממוצעים חצי שנתיים של ערכי CR בשנים 21-25. 78

מגמות דומות התקבלו בבחינת דינמיקת ריכוז החומר האורגני הפריק, המוערך כ- :BOD 5 בתקופת החורף- אביב החומר האורגני היה פחות פריק מאשר בקיץ-סתיו (איור 77). חוסר היציבות של החומר האורגני היתה גדולה יותר במים הרדודים מאשר בעומק 1 מ', ובעיקר בלטה עמידות החומר האורגני לפירוק במים הרדודיםן בשנים של פריחות הפרידיניום מסיביות, 23 ו- 24 (איור 77). 1.2 WS SA BOD 5, mg C L -1.8.4. 1999 2 21 22 23 24 25 1.2 WS SA BOD 5, mg C L -1.8.4. 1999 2 21 22 23 24 25 איור 77: ממוצעים חצי שנתיים של ערכי BOD 5 (ביחידות מ"ג לליטר) מ 1 מ' ) למטה) בתחנה A בכנרת. - WS חורף- אביב, SA קיץ-סתיו. בעומק (למעלה) ו- ניתוח סטטיסטי מראה מתאם בין הממוצעים החצי שנתיים של CR ושל - 5 BOD לבין הביומסה הפיטופלנקטונית וכן מתאם עם הביומסה של הקבוצות הטקסונומיות העיקריות: דינופלגלטים וציאנובקטריה (איור 78 ו- 79), אך באופנים שונים: CR ו- BOD 5 תואמים חיובית את הממוצעים החצי שנתיים של הביומסה הכוללת של פיטופלנקטון ודינופלגלטים בעוד שהמתאם עם ביומסת הציאנובקטריה הוא שלילי. התלות הנראית בין הפרמטרים המטאבוליים CR) ו- (BOD 5 לבין הביומסה האצתית מצביעה עליה בתפקיד הציאנובקטריה בפיטופלנקטון באגם כנרת: עיכוב נראה בנשימה הקהילתית וכן ביציבות החומר האורגני. יש צורך במחקר נפרד על מנת להעריך את ההשפעה של השינויים במבנה הפיטופלנקטון בשנים האחרונות על החומר האורגני במי הכנרת. ניתן להשתמש במתאם זה לשם הערכה (בקנה מידה חצי שנתי) של ה- CR וה- BOD 5 בהתבסס על נתוני הביומסה האצתית. 79

4. R 2 =.94 CR, gc m -2 d -1 3. 2. 1. 1 2 3 Total biomass, g m -2 CR, gc m -2 d -1 4. 3. 2. 1. R 2 =.95 5 1 15 2 Dinoflagellate biomass, g m -2 4. CR, gc m -2 d -1 3. 2. R 2 =.87 1. 1 2 3 4 5 Cyanobacteria biomass, g m -2 איור 78: גרף פיזור, קווי התאמה אידאליים ומקדם מתאם בין CR ובין הביומסה האצתית. (A סכ"ה פיטופלנקטון, B דינופלגלטים, C ציאנובקטריה; ממוצעים חצי שנתיים 25). 8

.9 BOD 5, mg C L -1.6.3 R 2 =.82 A. 5 1 15 2 25 Total biomass, g m -2.9 BOD 5, mg C L -1.6.3 R 2 =.8 B. 5 1 15 2 Dinoflagellate biomass, g m -2.9 BOD 5, mg C L -1.6.3 R 2 =.83 C. 1 2 3 4 5 Cyanophyta biomass, g m -2 איור 79: גרף פיזור, קווי התאמה אידאליים ומקדם מתאם בין BOD 5 ובין הביומסה האצתית. (A סה"כ פיטופלנקטון, B דינופלגלטים, C ציאנובקטריה; ממוצעים חצי שנתיים 25). דינמיקת גודל חלקיקים בכנרת דינמיקת החלקיקים בכנרת נבחנה באמצעות שני פרמטרים: מספר כולל של חלקיקים, וממוצע משוקלל של μm) 3.5-7.5) במשך כל החלקיקים באגם מאופיינים ע"י שליטה של חלקיקים קטנים גודל החלקיקים. העונות ובכל שכבות המים. מספר החלקיקים בגודל זה מהוה 88% מסה"כ החלקיקים בפני המים ו- 93% מהחלקיקים בשכבות התחתונות. תקופת פריחת הפרידיניום בחורף-אביב יוצאת דופן, בה הקוטר האפקטיבי הממוצע של החלקיקים בשכבה העליונה (-5 מ') עולה ל- μm 14-15.5, עם שיא של 35. μm הובחנו מספר מגמות של התפלגות גודל החלקיקים בעומק המים: בתקופת הערבוב הפיזור האנכי אחיד, לעיתים מלווה במספר החלקיקים וגודל ממוצע גבוהים יחסית. 1. בזמן השיכוב, מתחת לטרמוקלינה הגודל הממוצע ומספר החלקיקים נמוכים יחסית. 2. בזמן השיכוב, בתחום הצר של התרמוקלינה העליונה יש שיא במספר החלקיקים הכולל, ומתחתיו 3. ירידה במספר החלקיקים לקראת השכבות התחתונות. התפלגות גודל החלקיקים במקסימום מטלימנטי זה, נשלט ע"י חלקיקים קטנים יותר, וכתוצאה מכך הגודל הממוצע יחסית קטן. 81

ניתן לסכם איפיונים נפוצים של התפלגות גודל החלקיקים בצורת "ממוצע" התפלגות גודל החלקיקים (איור 8A, טבלה 14). בממוצע מספר החלקיקים נמצא ביחס הפוך (לוגוריתמי) לממוצע גודל החלקיקים בתחום הנדון. החשיבות היחסית של החלקיקים הקטנים יותר (3.5 (μm 7.5 - גדלה באופן משמעותי בתוך שכבת המקסימום המטלימניטי. הגודל הממוצע של החלקיקים יורד מתחת לאפילימניון: הן במטלימיניון והן בהיפולימיניון (איור 8B) Particle number Millions 1..8.6.4.2 Bottom MetaMax Surface A. 3.5 7.5 15 35 6 Size, μm Avg. size, μm. 5. 1. Surf MetaMax B Bot איור 8: פרמטרים "ממוצעים" של התפלגות גודל החלקיקים בשכבת פני המים,(SURF) ליד הקרקעית,(BOT) ובאיזור המקסימום מטלימנטי.(METAMAX) A מספר חלקיקים כולל, - B גודל ממוצע. טבלה 14: טווח השתנות הפרמטרים של התפלגות גודל החלקיקים: מספר וגודל ממוצע (מינימום- מקסימום), בשכבות המים השונות בתחנה 23-25.. A Particles Surface Metalimnic Max Hypolimnion Tot. #, 1 6 /1 ml.97 (.48-1.4) 1.37 (1.5-1.93).54 (.23-2.28*) Avg. Size, μm 8.3 (6.7-15.5) 6.35 (5.1-8.42) 5.9 (4.6-8.9*) * סביר שהערכים הגבוהים בהיפולימניון נתקבלו באירועי הרחפה של חומר מהקרקעית. 82

.3.8 השפעות אקולוגיות של חומרי הדברה מאגן ההקוות דיויד ויין בוריס שטיינמן וארקדי פרפרוב במימון נציבות המים באגן ההקוות של הכנרת החקלאות אינטנסיבית, עקב כך נעשה באיזור שימוש נרחב בחומרי הדברה שונים. חומרים אלה ו\או תוצרי פירוק שלהם מגיעים לתעלות נקוז באיזור ולכנרת. כניסת כימיקלים רעליים (בצורה מומסים או חלקיקים) יכולה לסכן את מי השתיה ואת שרשרת המזון של האגם ולגרום לתוצאות בלתי הפיכות. השפעת חומרי הדברה על מרכיבים שונים באקוסיסטמה של הכנרת ועל איכות המים כמעט ולא נבדקו בעבר. בניסיונות מעבדה גילינו שאפילו ריכוזים נמוכים של מספר חומרי הדברה יכולים להשפיע על גידול וקצבים מטבוליים של אצות כנרת ולכן יתכן שלחומרי ההדברה השפעה על יציבות האקוסיסטמה. בשנת 25 התמקדנו במחקר האספקטים הבאים: 1. בניסויי שדה נבדקה תנועת חלקיקים באזור שפך הירדן לכנרת על ידי פיזור חלקיקים מסומנים פלורסצנטית (להלן: 'חלקיקים זוהרים'). נבדקו הקשרים בין תנועת חלקיקים לבין רמת מזהמים (חיידקים וחומרי הדברה). בניסויי מעבדה נבדקה ההשפעה של חומרי הדברה על המטבוליזם של אצות..2.3 ניסיונות בחלקיקים עם תג פלורוצנטי נעשה שימוש בחלקיקים בשנת 25 בוצעו מספר ניסויי שדה בהם חלקיקים זוהרים הושמו בשפך הירדן. לאחר כשבועיים בוצע מעקב אחר פיזור החלקיקים בגדלים בגדלים שונים שגם זוהרים בצבעים שונים. השונים בקרקעית הכנרת. באיור 81 מוצג מערך תחנות דיגום טיפוסי לניסוי מסוג זה. נמצא שהחלקיקים לעומת זאת החלקיקים הקטנים (כחול) הוסעו למרחק הגדולים יותר (צבע אדום) נמצאו בקרבת גשר אריק, במקביל, נמדדו כמות החיידקים האינדיקטורים לזיהום גדול יותר ונמצאו בעיקר בכנרת עצמה (איור 82A). חיידקים נמצאו בתחנות צואתי וריכוזים של שאריות חומרי הדברה בדוגמאות מים שנדגמו באותן התחנות. חומר ההדברה שנבחר כמייצג - DDE רבות (איור 82B), באסוציאציה עם חלקיקים גדולים וקטנים כאחד. (תוצר הפירוק של (DDT נמצא בכל התחנות, ללא קשר לגודל החלקיקים או למספר החיידקים (איור 82). איור 81: תיאור סכימתי של ניסוי מעקב אחרי פיזור חלקיקים זוהרים בשפך הירדן. חלקיקים קטנים (מסומנים בכחול) וגדולים (מסומנים באדום) הושמו באיזור גשר אריק ב- 15 למאי 25. לאחר 1 ימים נדגמו סדינמטים בתחנות 1,9,8,7,3J,2J,1J המסומנות באיור. שימו לב למיקום התחנות ביחס לשפך הירדן ולשרטון החול bar) ( שבשפכו. 83

A FT (per 5g) 8 6 4 2 25.5.5 Blue Red DDE1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Station number 8 6 4 2 [DDE] (ppb) B Bacteria (per 1ml) 1 8 6 4 2 25.5. Fc Ent DDE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 8 6 4 2 [DDE] (ppb) Station number איור 82: A. פיזור חלקיקים זוהרים קטנים () וגדולים (), וחומר ההדברה פיזור אינדיקטורים שונים לחיידקים פטוגנים וחומר ההדברה DDE קוליפורמים ממוצא צואתי, Ent אנטרוקוקים. B. בשפך הירדן, DDE באותו ניסוי. Fc פעילות מטבולית השפעת קוטל העשבים אטרזין על ייצור ראשוני נבדקה במי כנרת כשפרחה אצה ממין מסוים כדי ללמוד על תגובתם של מינים דומיננטיים לאטרזין. ייצור ראשוני כולל (GPP) ייצור ראשוני נטו (NPP) ונשימה (CR) נמדדו בשיטת בקבוקי החמצן בתוספת ריכוזים עולים של אטרזין (, 1 5, ו- 3 מיקרוגרם לליטר). באיור 83 מוצגות התוצאות מארבעה ניסויים כאלו. ברוב המקרים GPP דוכא ע"י אטרזין אבל לא הנשימה, ואף היה עידוד של נשימה בריכוזים נמוכים (5 מיקרוגרם לליטר), במיוחד בדוגמא מה- 17 לאוגוסט 25 בה המין הדומיננטי היה צילינדרוספרמופסיס. 84

נבדקו גם ההשפעה של אטרזין על פעילות אנזים האסטרז במצב מומס (DEA) וחלקיקי.(PEA) פעילות האנזים הזה נותנת אינדיקציה, בין היתר, על רמת הפירוק (lysis) של אצות. בהשואה לקבוצת ביקורת (אצות שגודלו ללא אטרזין), אטרזין לא השפיע פעילות ה- DEA אבל פעילות ה- PEA גדלה בהרבה בריכוזים הגבוהים של אטרזין (איור 84). 2. ppb 5ppb 1ppb 3ppb Relative GPP, CR & NPP 1.5 1..5. GPP CR NPP GPP CR NPP GPP CR NPP GPP CR NPP 23.2.5 2.3.5 31.3.5 17.8.5 איור 83: השפעת ריכוזים עולים של אטריזין על קצבי נשימה וייצור ראשוני במי כנרת בזמן פריחות שונות. 8 EA (relative units) 6 4 2 DEA PEA 1 1 1 [Atrazine] (ppb) תגובת פעילות האנזים אסטרז (מומס:,DEA חלקיקי: (PEA לריכוזים עולים לוגריתמית של איור 84: התגובה מבוטאת ביחידות יחסיות לתגובת הבקורת ללא תוספת אטרזין. אטרזין. 85

נבדקו גם השפעות של ששה חומרי הדברה אחרים בריכוז אחד בלבד (3 מיקרוגרם לליטר) על פוטוסיטזה ועל פעילות האסטרז. החומרים כללו שני קוטלי עשבים אחרים (ראונד-אפ, סימזין), שני קוטלי חרקים אורגנו- זרחניים (כלורפיריפוס, פראטיון), קפטן ו- DDE. ראונד-אפ כמעט לא השפיע על פוטוסיטזה או פעילות אנזימטית. לעומת זאת, לסימזין נמצאה השפעה מעכבת חזקה על פוטוסינטזה. באופן בלתי צפוי מצאנו שגם פראטיון עיכב את הייצור הראשוני ואת שתי צורות האנזים (איור 85). בחומרים אחרים התמונה לא היתה ברורה (איור 85) ויש צורך בניסיונות נוספים כדי להגיע למסקנות. DEA & PEA (Rel. values) 1.5 1..5. A DEA PEA Simazine Parathion Captan DDE Roundup Chlorpyrifos GPP, CR & NPP (Rel. values) 1.5 1..5. B Chlorpyrifos Roundup DDE Captan GPP CR NPP Parathion Simazine איור 85: פעילות מטבולית של מי כנרת בזמן פריחת מיקרוציסיס בנוכחות חומרי הדברה שונים. 86

4. מחקרי כנרת.4.1 פיתוח מערכת מודלים לימנולוגיים/אקולוגיים לתיפעול הכנרת תמר זהרי וגדעון גל בשיתוף עם ג'ייסון אנטנוצי ויורג אימברגר מאונ' מערב אוסטרליה במימון נציבות המים הישגי הפרויקט המטרה המרכזית של "פרויקט המודלים" הייתה לפתח מערכת תומכת החלטות לניהול אגם הכנרת. האמצעי להשגתה היה מודל אקולוגי המדמה את התהליכים ההידרו-דינאמיים העיקריים בכנרת, את התהליכים הביו- גיאוכימיים, ואת הדינאמיקה בשרשרת המזון. מטרה זו הושגה במלואה: פותחה גרסה ייחודית וייעודית לכנרת של המודל הידרודינמי- אקולוגי החד מימדי DYRESM-CAEDYM (בקיצור:,(DYCD שגם כוילה ואומתה מול נתוני שדה של הכנרת. תהליך כיול המודל היה ממושך בגלל המספר הגבוה של פרמטרים במודל (מעל 4) אך המשימה הסתיימה ומערכת המודלים המכוילת מאפשרת הדמיה טובה בהשוואה לנתוני השדה של 27 משתני מצב פיסיקאליים, כימיים וביולוגיים. גם תיקוף המודל ענה על הקריטריונים שנקבעו מראש. כיום מערכת המודלים מוכנה ליישום ושימוש ככלי לבחינת תרחישי ניהול. סדרה ראשונית של הרצות תרחישי ניהול בוצעה כדוגמא לשימושים עתידיים במודל. מטרה נוספת הייתה לתרום לשדרוג מערך הניטור של הכנרת. גם מטרה זו הושגה בהצלחה. המודל תרם לרכישה, לתפעול ולשימוש מדעי בכלי ניטור אוטומטיים חדשניים בעלי רמת רזולוציה גבוהה. עיקר התרומה לשדרוג זה היה הצבת ותפעול האקוראפט (Ecoraft) והמכשור המתקדם שמותקן עליה הכולל בין היתר את מערכת ה-.RUSS ממצאים עיקריים נתוני ה RUSS מהאקוראפט חשפו בפנינו תופעות לימונולוגיות שלא הכרנו בעבר או כאלו שעד היום לא יכולנו לעקוב אחריהן ברזולוציה מתאימה. לדוגמא, לאחר תחילת השכוב התרמי בחודשים מאי- יוני 23, נתגלה ששכבת חמצן שעובייה כ- 5 מ ' נשארה כלואה בעומק 25 מטר בין מים נטולי חמצן מתחתיה ומעליה. הנדידה האנכית היממתית של פרידיניום הודגמה אף היא כמו גם העובדה כי מדי פעם מי ירדן בעלי מוליכות נמוכה מגיעים לתחנה A כפולסים לא רציפים. הדינאמיקה בעומק עמודת המים של החמצן וה ph (בנוסף לטמפרטורה) בעת השלב הסופי של ההיפוך תועדה לראשונה באמצעים אלו. הסעה אופקית בשכבת פני המים נמצאה כמונעת על ידי תנועתם של גלים פנימיים בטווחי זמן קצרים (ימים) ועל ידי פיזור גזירה אופקי הנגרם בשל רוחות הנמשכות תקופות ארוכות יותר עם מקדם פיזור 2 אופקי ממוצע של 17.1 מ לשניה (23.(Stocker and Imberger התוצאות מההדמיה באמצעות,,ELCOM המודל ההידרודינמי התלת מימדי, מדגישות את חשיבות שדה הרוח מעל האגם (נתוני קלט) למידת הדיוק בהדמיות. שיטות כיול אוטומטי שנבחנו כדוגמת אלגוריתם גנטי, יכולות לשפר את הכיול הידני אך לא להחליפו. ההדמיות שנעשו באמצעות DYRESM-CAEDYM מדגישות תפקיד מרכזי לזואופלנקטון הקטנים במיחזור הנוטריינטים באגם ואת חשיבות הבקרה מלמעלה למטה control).(top-down חוליה זו בשרשרת המזון לא קבלה בעבר התייחסות מדעית מספקת. מיחזור חנקן ובמיוחד זרחן בשל פעילותם של חיידקים וזואופלנקטון הינה המקור העיקרי לנוטריינטים זמינים באפילמניון.אף יותר מ- "נוטריינטים חדשים" המגיעים מהקרקעית ומזרימות הנכנסות לאגם. 87

הממצאים העיקריים העולים מהתרחישים: שפיעה של אצות כחוליות מקבעות חנקן עולה עם ירידה במפלס המים. שפיעה של אצות כחוליות מקבעות חנקן עולה עם עליה בעומסי זרחן שאיבת מי היפולמניון למוביל הארצי מלווה בערכים נמוכים של מרכיבים ביוטיים. עם ירידה בזמן השהייה של המים בכנרת יש ירידה גם בכמות חנקן כללי. פעילויות על פי משימות הפרויקט בשנים 25-21 רפסודת ניטור ומחקר "אקוראפט".1 האקוראפט, רפסודה שמימדיה 7 x1 מ' עם מקורות אנרגיה עצמאיים, נבנתה לפי צרכי הניטור והמחקר בכנרת. הרפסודה הושקה ועוגנה בתחנה A במרכז האגם בפברואר 22. מספר מערכות איסוף נתונים ודוגמאות הוצבו עליה: (Apprise Technologies) Remote Underwater Sampling Station RUSS מערכת ממוחשבת ומבוקרת מרחוק שמבצעת פרופילים דרך עמודת המים ואוספת נתוני עומק, טמפרטורה, חמצן מומס,,pH עכירות, מוליכות כלורופיל במרווחי זמן ועומק לפי תכנית דיגום שנקבעת מהחוף (לרוב 4 פרופילים ביממה ודיגום כל 2 מ' בין 3 מ ל- 39 מ עומק). הנתונים נשלחים למחשב במעבדה בזמן כמעט אמיתי באמצעות טלפון סלולרי. דוגם אוטומטי מערכת אוטומטית לדיגום מים שפותחה במעבדה לחקר הכנרת, בעלת צינור יניקת מים שחובר לפרופיילר של ה- RUSS ודוגמת מים מעומקים מתוכנתים מראש לתוך סדרת בקבוקי PVC אטומים ששמורים בקירור על הרפסודה. תחנה מטאורולוגית מלאה של השירות המטאורולוגי. זו התחנה הסטנדרטית הראשונה שממוקמת במרכז האגם ומודדת טמפרטורת אויר, קרינה, עצמת רוח, כיוון רוח, לחות יחסית, ומשקעים. מד-זרימה (ADCP) שמותקן על מצוף בסמוך לאקוראפט. מתקן לדיגום פאסיבי של אבק באמצעות הרפסודה ומערכת ה- RUSS שעליה נמצא בידינו כיום מסד נתונים כמעט רציפים בזמן של מדדים שונים לאיכות מים בעמודת המים כולה, 7 ימים בשבוע. משמעות הדבר שלראשונה עומדים לרשותנו נתונים שנאספו בזמן סערות, חגים ולילות. את הנתונים הגולמיים מה- RUSS אנו מציגים שבועית ב"מרכז מידע כנרת" שבאתר המכון לחקר ימים ואגמים. 2. מסד נתונים של פרויקט המודלים פותחו כלים שמאפשרים יבוא אוטומטי, סינון ואכסון של נתונים גולמיים, ובהמשך התמרה של הנתונים הגלמיים לעיצוב המתאים לקבצי הקלט וקבצי האימות של המודל. בסיס הנתונים מאפשר איכסון מסודר, ושליפה נוחה של נתונים. נתוני פרויקט המודלים שהוכנסו לבסיס נתונים זה כוללים: 88

נתוני מערכת ה- LDS בתחנה A (טמפרטורת המים ב- 45 עומקים קבועים, כוון ועצמת הרוח, טמפרטורת האויר, קרינה ארוכת גל וקרינה קצרת גל, לחות יחסית), הנאספים אחת ל- 1 שנ' עד אחת לדקה, תלוי בתקופה. נתוני ה- RUSS כמדווח למעלה טמפרטורת נהר הירדן ונחל משושים בסמוך לשפכם לכנרת נתונים ביולוגיים שלא היו כלולים בעבר במערך הניטור השגרתי ונחשבו חיוניים למודל, כמו קצב פעילות החיידקים וביומסת הריסניות מידע המתעד את שיטות איסוף הנתונים, ומפרט את הארגון והאכסון שלהם 3. מדד איכות המים WQI פיתוח האינדקס (WQI) להערכה של איכות המים באפילימניון הושלם ב- 22. מערכת המודלים מבצעת סימולציות של ששה מעשרת המדדים המקוריים לאיכות מים: כלוריד, זרחן כללי, חנקן כללי, כלורופיל, אחוז כחוליות, ביומסת זואופלנקטון. בשלב הפיתוח האחרון הוסף מדד כוללני המשקלל את המדדים הבודדים. הערכים המתקבלים כפלט עבור מדדים אלו מתורגמים לערכים של האינדקס ומוצגים כפלט בצורת ה WQI עם הסרגלים שלו. 4. ממשק משתמש (GUI) גרסת תכנת ה- MODELLER שודרגה והיא מאפשרת כיום לצפות לא רק בנתוני הקלט ובכל משתני המצב המופיעים במודל אלא גם בשורה ארוכה של משתנים המחושבים על ידי המודל במהלך הסימולציה. ניתן לצפות בנתונים כמפות זמן-עומק של משתני המצב והמדדים הנוספים או כסדרות עיתיות של מדד מסוים בעומק בודד או במספר עומקים. ממשק משתמש ייחודי לאינדקס איכות המים פותח כדי שניתן יהיה לצפות בפלט של CAEDYM בפורמט של ה-.WQI ממשק זה מאפשר השוואה מיידית של ה- WQI של תרחישים שונים. פותחה גרסת כנרת של הדיאגרמה האינטראקטיבית הממוחשבת של CAEDYM המקלה על לימוד המודל והתהליכים המשולבים בו. 5. ניסוי "הסעה אופקית" ניסוי ההסעה האופקית, שבוצע באביב וקיץ 21, התמקד בחקר תהליכים הידרודינמיים באגם. הראשון היה מחקר של התבדרות אנרגיה מגלים פנימיים עם דגש על גלים בעלי תדירות גבוהה ותהליכי הסעה אנכית ואופקית באגם. בנוסף הושלם מחקר הבודק את הפיזור המרחבי של הפיטופלנקטון ביחס לתהליכים פיסיקליים. עבודת השדה כללה הצבה של 9 מערכות LDS בנוסף לזו הקיימת במרכז האגם שאספו נתוני טמפרטורה ורוח, מעקב אחר מצופים לצורך מעקב אחר תנועות מים, ואיסוף נתונים ברזולוציה גבוהה בזמן ובמרחב באמצעות מכשירים הנודדים חפשית דרך עמודת המים SCAMP).(F-probe, 6. מחקר הרוח הושלם פיתוח שיטה לחישוב עוצמת רוח ממוצעת לאגם לצורך אילוץ המודל החד-מימדי.DYRESM השיטה מיושמת לחישוב עצמת רוח שקולה מנתוני רוח מארבע תחנות סביב האגם ותשמש כקלט למודל במקום נתוני הרוח מטבחה. הורץ המודל המטאורולוגי RAMS המדמה את שדה הרוח מעל האגם, ונמצאה התאמה טובה של עצמת וכיוון הרוח במודל לערכים מדודים במספר תחנות. בהרצת הקדמית של ELCOM עם נתוני רוח שיוצרו על ידי RAMS נתקבלו סימולציות ראשוניות של תנועת שכבת המים העליונה בכנרת. 89

:ELCOM המודל ההידרודינמי התלת-מימדי.7 תופעת ההתבדרות עם הזמן אופיינית למודלים תלת ממדיים ומגבילה את האפשרות להשתמש בהם. נבדקה והוכחה יציבות המודל ELCOM כאשר הוא מצומד למודל האקולוגי ומורץ על פני תקופות ארוכות יחסית (חודשים). היציבות מושגת על ידי שימוש בפילטר. פותח אלגוריתם חדש שמתאר טוב יותר את תהליכי ערבול ודעיכת מומנטום. אלגוריתם זה מתאר גם תהליכים המובילים להווצרות שכבת הביניים בין הסדימנט למים. ELCOM אומת כנגד ניסויי שדה והוא מדמה את שגלים הפנימיים, המבנה התרמי, והסעה אופקית. תהליכי העברה בשכבת המים העליונה נמצאו מושפעים מאיכות נתוני הרוח המוכנסים כקלט למודל, ומדגימים את חשיבות העבודה בשילוב ELCOM עם.RAMS DYRESM :המודל ההידרודינמי החד-מימדי.8 פיתוח DYRESM הושלם כבר ב 21. בדיקת ביצועי המודל כנגד נתוני שדה מתחנה A הראתה בשלבי פיתוח מוקדמים הבדלי טמפרטורה קטנים מ- 1 מעלת צלסיוס ברוב עמודת המים, אם כי לאחרונה ההרצות נותנות הבדלי טמפרטורה גדולים מהמצופה בהיפולימניון והנושא עדיין בבדיקה יסודית. 9. נסיונות פיסיולוגיים לאחר השלמת ניתוח הרגישות למודל (ראו סעיף 1), נבחרו עשרים הפרמטרים להם CAEDYM נמצא רגיש ביותר כיעדי מדידה בסדרת נסיונות מעבדה. לצד ניסויי מעבדה אלו בצענו גם סקר ספרות מקיף למציאת מידע נוסף על פרמטרים אלו ואחרים שמופיעים במודל. הפרמטרים הבאים נמדדו במעבדה על כל אחת מ- 5 קבוצות האצות במודל: פרמטרים הקשורים בקצב לקיחת זרחן ממי כנרת (נמדד גם לגבי חיידקים); קצבי לקיחת חנקן (כאמוניה) ממי כנרת בעונות השונות וכפונקציה של טמפרטורת המים וקצבי ניטריפיקציה; קצבי גידול של קבוצות הפיטופלנקטון בטמפרטורות שונות ופרמטרים נלווים כמו טמפרטורה אופטימלית וטמפרטורה לטאלית; מקדמי חילוף factors) (conversion בין כלורופיל, משקל רטוב, משקל יבש ופחמן לחמש קבוצות הפיטופלנקטון; פעילות חיידקים, קצבי גידול שלהם וקצבי נשימה קהילתית. פירוט של הממצאים ניתן בדו"ח נפרד שמוקדש לנושא זה. בנוסף, סוכמה העבודה על ציסטות של פרידיניום בדו"ח נפרד שהוקדש לנושא וכעבודת דוקטורט. 1. פיתוח, CAEDYM המודל האקולוגי האחד המשך פיתוח המודל. המאמצים לשיפור יישום כנרת של CAEDYM בוצעו בשני כיוונים מקבילים. העבודה במסלול השני החלה בניתוח רגישות של השני הפחתת אי הוודאות לגבי ערכי פרמטרים במודל. המודל מיד עם סיום שלב א, של הפרויקט. ניתוח זה הצביע על הפרמטרים להם המודל רגיש יותר מאחרים. על תוצאות אלו התבססו הניסויים הפסיולוגיים. במסלול המקביל בוצעו שינויים מבניים רבים למודל האקולוגי שהחשובים מבניהם הם: השלמת מעגל הפחמן (אורגני + אנאורגני); הוספת יכולת של אצות כחוליות לקבע חנקן אטמוספירי; שינוי באופן מידול ביומסת הפיטופלנקטון מכלורופיל לפחמן שינוי שחייב גם שינויים לערכי הפרמטרים שמבוטאים ליחידת ביומסה של אצות וכיול מחודש; שדרוג מודל הזואופלנקטון שינויים בתצורת קבוצות הזואופלנקטון כדי שהדמיה כך שימדל את שטפי החנקן והזרחן שעוברים דרכם; תהיה של קבוצות גודל ופונקציונליות ולא עפ"י חלוקה טקסונומית; הוספת חיידקים כמשתנה מצב בעל תפקיד מרכזי במיחזור חנקן, זרחן ופחמן; שינוי מודל הדגים כך שיתאים לדגים של מים פתוחים. בוצעה סדרת השוואות בין תוצאות CAEDYM כאשר הוא מוצמד למודל התלת מימדי ELCOM לעומת כשבשני המקרים משתמשים באותם ערכי DYRESM התוצאות כאשר הוא מוצמד למודל החד מימדי התוצאות אינן דומות ומעלות שאלות עקרוניות לגבי חשיבות הפיזור האופקי באגם בהבנת פרמטרים. תהליכים. הכיול נעשה ידנית, על ידי השוואת הפלט לנתוני שדה כיול סופי של DYCD בוצע עבור השנים 1998. 1997- מתחנה A ועדכון ערכי הפרמטרים בטווח מתקבל על הדעת ותוך הבנת התהליכים האקולוגיים לשם צמצום לאחר סיום תהליך הכיול הממושך, תוצאות ההדמיה של 27 משתני מצב (5 הפערים בין המדוד למודל. 12 כימיים) הן טובות ומחקות את הדינמיקה בזמן פיטופלנטון, 3 זואופלנקטון, 1 חיידקים, 6 פיסיקליים, הרצות אימות על המודל המכויל נעשו על ידי הרצת ובמרחב של התהליכים הלימנולוגיים העיקריים באגם. תוצאות הרצות אלו נופלות במעט מאד מתוצאות הרצות המודל על פני 3 שנים נוספות, 1999 21. המודל המאומת מדמה הכיול. בנוסף למשתני המצב המודל מדמה עוד שורה ארוכה של משתנים מחושבים. 9

יפה את הדינמיקה העונתית של שיכוב וערבוב באגם. מחזורי הזרחן, חנקן ופחמן מתאימים לאלו שמתארים נתוני השדה. הפריחות העיקריות של האצות משוחזרות במידה סבירה. ממצאים מעודדים אלו מקנים לנו את הביטחון שהמודל יכול וצריך לשמש לבדיקת תרחישי ניהול לאגם, כלומר שהוא מתאים לשמש ככלי תומך החלטות תפעוליות. לבקשת ועדת ההיגוי, חושבו ערכי המתאם בין נתוני המודל לנתוני השדה, חושבו אחוזי השגיאה ביחס לנתוני השדה, והתוצאות הסימולציות הוצגו על גרפים בהשוואה לנתוני השדה וכן בהשוואה לממוצע רב שנתי לאגם. 11. בדיקת תרחישים בדיקת סדרה מייצגת של תרחישי ניהול לאגם בוצעה על ידי הרצת המודל למשך 12 שנים, כולן עם נתוני קלט של שנה ממוצעת אחת שחזרה על עצמה. נתוני השנה הממוצעת חושבו על ידי מיצוע הנתונים עבור כל יום קלנדרי לשנים 21. - 1997 באופן זה יצרנו את הרצת הבסיס, אליה הושוו תוצאות הרצות התרחישים השונים. התרחישים שנבדקו כללו שינויי מפלס (כנרת ב- 6 מפלסים שונים בין 21- לבין 218), שינוי בעומס הזרחן (6 רמות עומס שונות בין עשירית העומס המדוד הממוצע עד פי 1 ממנו), שינויים בזמן השהות של המים באגם, ושאיבה למוביל הארצי מההיפולימניון. לבקשת חברי צוות ההיגוי הורצה בנוסף סדרה מדגמית של תרחישים על שנת בסיס מחושבת מחדש לשנים 1997 23 שכוללת גם שנה גשומה במיוחד ולא רק שנים שחונות וממוצעות. השוואת התוצאות הראתה שלשנת הבסיס יש השפעה נכרת על תוצאות ההרצות לפחות לגבי חלק מהפרמטרים. 12. ימי עיון לדיווח על התקדמות קוימו ארבעה ימי עיון שנתיים בהם ממצאי והישגי הפרויקט הוצגו לועדת ההגוי ולקהל הרחב. כל מפגש כזה כלל סדרת הרצאות שניתנו על ידי חוקרי הפרויקט והסתיים בפגישה ודיון עם ועדה ההיגוי. סדר היום לימי עיון אלו מוצגים בפרק 7. 13. קורסי מודלים שני קורסים להכרת DYCD הועברו על ידי צוות המודלים. סדנת משתמשים בת יומיים שיועדה לאנשי מקצוע ניתנה בשלוחת מכמורת של מכללת רופין. בקורס זה, שניתן בהתאם לחוזה עם הנציבות, השתתפו 18 תלמידים מ- 7 אוניברסיטאות וארגונים שונים. סדנה נוספת, מעבר לדרישות החוזה, ניתנה כקורס בין- אוניברסיטאי בן 5 ימים במכון הבין אוניברסיטאי באילת, בהשתתפות 17 תלמידים לתארים מתקדמים מחמש אוניברסיטאות. קורס זה משקף את כוונותינו לתרום כמיטב יכולתנו ל"גיור" מערכת המודלים. הקורסים אפשרו התנסות אישית בהרצת המודלים ושימוש בו להרצת תסריטים. 14. הכשרת מפעילי מודל בישראל במסגרת הפרויקט אומנו מספר אנשי מקצוע בהרצת DYCD כמערכת תומכת החלטות. בפרט, ד"ר גדעון גל מהמעבדה לחקר הכנרת עבר השתלמות מקיפה במהלך שנה וחצי בקבוצתו של פרופ' אימברגר ב- CWR באוסטרליה והוא משמש כאיש המודלים הראשי שלנו. במעבדה לחקר הכנרת השתלמו בהרצת המודלים חוקרת נוספת (ד"ר תמר זהרי), שני טכנאים (אודי וגנר וצחי רוזנברג) ודוקטורנטית אחת (ורדית מקלר, טכניון). ד"ר אלון רימר עבר באוסטרליה השתלמות בהרצת.ELCOM 15. דיווחים ופרסומים הפרויקט ייצר בסה"כ 12 דוחות שביחד מהווים מסמך מלא המתעד את הפעילויות, השיטות, הממצאים והמסקנות הנובעים מפרויקט המודלים. בנוסף לדו"חות אלו ובהתבסס על נתונים ותוצאות מהפרויקט פורסמו 24 מאמרים בעיתונות המדעית המבוקרת reviewed) (peer ועוד 11 מאמרים בחוברות של כנסים מדעיים ובעיתונות הפופולרית. אספקטים שונים של הפרויקט הוצגו לפחות ב- 32 הרצאות וסמינרים מוזמנים בכנסים ובמכוני מחקר ואוניברסיטאות ברחבי העולם ועוד ב- 14 הרצאות בישראל, וזאת בנוסף לימי העיון השנתיים של הפרויקט. 7 סטודנטים קבלו תואר דוקטורט על עבודות מחקר שביצעו במסגרת הפרויקט בישראל ובאוסטרליה ועוד 9 תלמידים למוסמך ודוקטור עדיין לא סיימו את לימודיהם. 91

.4.2 גדעון גל, כיול ואימות מודלים להדמיית המערכת האקולוגית של הכנרת תמר זהרי, אודי וגנר וורדית מקלר אנטנוצי ויורג אימברגר מאונ' מערב אוסטרליה (דוקטורנטית), בשיתוף עם מטיו היפסי, ג'ייסון במימון נציבות המים השימוש במודלים אקולוגים להדמיית מערכות אקווטיות הופך יותר ויותר לחלק מכלי הניהול של מנהלי מקורות מים. היתרונות ברורים: המודלים מספקים למנהלי משאבי המים ולמדענים כלי לניתוח והבנת תהליכים המתרחשים באקוסיסטמה כמו גם את היכולות לבחון את השפעתם של תרחישי ניהול ושינויים, טבעיים או אחרים, על משאב המים. מערכת מודלים (DYRESM-CAEDYM) שפותחה באוניברסיטת מערב אוסטרליה עברה בשנים האחרונות תהליך של אפליקציה לכנרת כחלק מפרויקט שמומן ע"י נציבות המים. מטרת הפרויקט, שהסתיימה לאחרונה, היתה פיתוח כלי ניהולי שיאפשר לנציבות המים בחינת השפעת תרחישים על המערכת האקולוגית של הכנרת, וכמו-כן לספק למדענים כלי לחקירת תהליכים אקולוגיים וכימיים באגם (ראה דוח המעבדה לשנת 24). סקירה מפורטת על מערכת המודלים ניתן למצוא בדוחות פרויקט המודלים. בקיצור, המודל ההידרודינמי החד-מימדי DYRESM משמש להדמיה של הפיזור האנכי של טמפרטורה ומליחות באגמים ומאגרי מים. זהו מודל המבוסס על הדמיית התהליכים הפיזיקליים העיקריים המתרחשים באגמים והגורמים לשינויים של טמפרטורה ומליחות עם הזמן. האפליקציה של המודל לכנרת נעשית במטרה להדמות שינויים עונתיים, שנתיים, ורב-שנתיים של טמפרטורה ומליחות באגם וכן כבסיס להפעלת המודל האקולוגי.CAEDYM המודל האקולוגי CAEDYM הוא מודל המתאר את התהליכים הביוכימיים העיקריים המתרחשים באקוסיסטמות אקוטיות. המודל תוכנן בעיקרו לבחון תהליכי העשרת אגמים בנוטריינטים (איוטרופיקציה) ומבנהו דומה למבנה של המודלים מהסוג N-P-Z (נוטרינטים-פיטופלנקטון-זואופלנקטון) וכולל גם את התהליכים המשפיעים על החמצן המומס במים ועל משתני מצב נוספים. אך המודל מורכב יותר מהמודלים מהסוג N-P-Z בכך שהוא תוכנן לשמש כמודל לכלל האקוסיסטמה וכולל, ביו השאר, תהליכים תלויי מין וקבוצות טקסונומיות כגון היכולת להדמות ולהפריד בין קבוצות פיטופלנקטון שונות. כיול ואימות המודלים מצריך מאמץ ניכר וכן מידע רב על התהליכים העיקריים על מנת להגיע לרמת חיזוי גבוהה. הכיול והאימות בוצעו כחלק מפרויקט המודלים אך תהליך טיוב ביצועי המודל נמשך בימים אלו כאשר אנו נערכים להרצת מבחן רגישות מחודש אשר ילווה בכיול ואימות נוסף. ביצוע הכיול והאימות אפשרו לנו לנצל את מערכת המודלים לתחילת בחינה של תרחישי ניהול. תרחישי ניהול שניתן לבחון בעזרת המערכת כוללים תרחישים אשר מחייבים שינויים לגורמים המאלצים כדוגמת מזג האויר,עומסי נוטריינטים הנכנסים לאגם וגובה המפלס או שינויים למאפיינים של הקבוצות ביולוגיות ע"י שינוי בפרמטרים המשפיעים על קבוצות אלו, לדוגמא קצב הגידול המרבי של מין מסוים של פיטופלנקטון. במהלך השנה בוצעו מספר רב של הרצות לבחינת תרחישים. התרחישים שנבחנו כללו, בין השאר, השפעה של מפלסים בגבהים שונים אך יציבים לאורך זמן, שינויים בעומסי נוטריינטים ) זרחן וחנקן יחדיו ורק זרחן), שינויים בעומק השאיבה למוביל הארצי ועוד. על מנת לבצע את ההרצות הנדרשות יצרנו שנת בסיס של כל נתוני הקלט ועל נתונים אלו נערכו השינויים לצורך ביצוע התרחישים השונים. שנת הבסיס נבנה במקור על סמך נתוני אמת מהשנים 1997-21. בשלב מאוחר יותר ערכנו שינוי והרחבנו את הנתונים שנעשו בהם שימוש לבניית שנת הבסיס. הנתונים החדשים כללו גם את השנים 22-23 כך ששנת הבסיס נבנה על סמך נתוני 1997-23. הסיבה לשינוי הייתה שהשנים 1997-21 אופיינו ברמת משקעים נמוכה, ספיקות נמוכות של הנחלים ומפלס נמוך מהרגיל. השנים 22-23 אופיינו בשנה גשומה במיוחד ושנה רגילה כך שהתוצאה הסופית של שילוב השנים 1997-23 הייתה קרוב לשנה ממוצעת אמיתית. התרחישים נעשו בקונפיגורציה דומה לזו של תהליך הכיול והאימות וכללו הדמייה של הנוטריינטים העיקריים ) 4,(NO 3, NH 4, PO חמצן מומס, וחמש קבוצות פיטופלנקטון: דינופלגלטים המיוצגים ע"י הפירדיניום, דיאוטמות המיוצגות ע"י האצה sp.,aulacoseira קבוצה כללית של ננופלנקטון, מיקרוציסטיס ואפניזומינון. הזואופלנקטון חולקו לשלוש קבוצות גודל: קופפודים טורפים, מקרו-זואופלנקטון, ומיקרו-זואופלנקטון. 92

קבוצת המקרו-זואופלנקטון כללה את המינים הצמחונים הגדולים, כגון הקלדוסירה, וכן שלבים צעירים של קופפודים. קבוצת המיקרו-זואופלנקטון כללה את המינים הקטנים כגון מיני רוטיפרה וסיליאטים. הפרמטרים השונים הדרושים במודל נקבעו בעיקר ע"ס פרסומים של מחקרים שנערכו בכנרת ובאגמים אחרים, או, במידה של חוסר מידע, עפ"י הערכות מומחים בתחום. מוצגים בהמשך תוצאות ההרצות של התרחישים שבחנו את ההשפעה של שינוי עומס הזרחן על האגם. לצורך זה ההרצות, שנמשכו 12 שנים, נעשו על אגם עם מפלס אחיד (עם שינוי עונתי בלבד) ועבור שינויי עומס החל מעשירית מרמות הבסיס ועד גבוה פי 1 מרמות הבסיס. כל שאר המרכיבים נשמרו כפי שהיו ברמות הבסיס מכאן שיחס החנקן לזרחן היה שונה בין תרחיש לתרחיש. התרחישים בוצעו גם על שנת הבסיס המקורית (1997-21) וגם על שנת הבסיס החדשה (1997-23). על פי המצופה ניתן לראות בתוצאות את הביטוי להבדלים בין שתי קבוצות התרחישים: המקורית בעלת אופי שחון יותר והחדשה בעלת אופי גשום יותר ועל כן בעלת עומסי זרחן גבוהים יותר (איורים 87). 86, יש לשים לב שהכפלת עומסי הנוטריינטים לא תורגם באופן לינארי לשינויים בריכוזי הזרחן באפילימניון. למשל בעומס זרחן גדול פי 2 מהבסיס (בשתי קבוצות התרחישים) ניתן לזהות אך בקושי שינוי בריכוז הזרחן בשכבה העליונה של עמודת המים. רק כאשר מוכפל העומס פי 5 מתחיל השינוי לתת את אותותיו באופן מתון למדי. תופעה זו מחזקת את הדעה שכניסת הזרחן מהנחלים מהווה רק חלק קטן מסה"כ כניסות הזרחן לשכבה העלינה של עמודת המים. תגובת האגם בכלל, והאצות בפרט, כפי שעולה מהתרחישים לא הייתה אחידה בין המינים וברמות העומסים השונות. הפירידיניום, למשל, כמעט ולא הגיב לשינויי העומסים ברמות הנמוכות כפי שניתן לראות בתוצאות של התרחישים המקוריים (איור 86) כך גם בתרחישים החדשים למרות שברמות הגבוהות של העומסים ניתן לראות מגמת ירידה בביומסת הפירידיניום (איור 87) במיני האצות הכחוליות ניתן לראות תגובה ברורה יותר לשינויי עומסים בעיקר במינים שמקבעים חנקן (אפניזומינון) אך במידה מסוימת במינים שאינם מקבעים חנקן כדוגמאת המיקרוסיסטיס (איורים 88-9). מינים אלו הגיבו בעיקר לרמות העומסים הנמוכות יותר ומעל עומס גבוה יחסית לא ניתן לראות שינוי בולט באוכלוסיה כתגובה לשינויי העומס. בעומסים הנמוכים השינויים בולטים ומצביעים על ירידה בביומסה עם הירידה בעומס אם כי התגובה היא לא לינארית כך שירידה פי 1 בעומס אינה גורמת לירידה זהה בביומסה. תגובת המינים המקבעים חנקן דומה בשתי קבוצות התרחישים למרות שהתגובה בתרחישים החדשים הייתה בולטת יותר. בשתי קבוצות התרחישים ניתן לראות עליה ברורה בביומסה עם העליה בעומס החנקן. עליה זו נובעת ככל הנראה לשיפור בתחרותיות של מינים אלו הנובע מירידה ביחס חנקן:זרחן עם העליה בעומס הזרחן בתרחישים אלו. התוצאות שעולות מסדרת התרחישים מצביעות על כך ששינויים יחסית גדולים בעומסי הזרחן הנכנסים לכנרת לא יביאו לשינוי מהותי באוכלוסיית האצות באגם. תופעה זו נגרמת מהתרומה הקטנה יחסית של עומסי זרחן חיצוניים לסה"כ מאזן הזרחן באגם. יחד עם זאת, שינויים ביחסי החנקן:זרחן באגם בגלל שינויים בריכוז הזרחן הזמין לאצות יכול להטות את הכף לטובת האצות מקבעות החנקן במקרה של עליה בריכוז הזרחן. תוצאות התרחישים מצביעות על היתרונות של מודל אקולוגי כדוגמת המודל המיושם בכנרת ומדגימות חלק מהשימושים האפשריים של מודל כזה ככלי ניהולי. (מודל כנרת) 93

PO 4 (mg L -1 ).25.2.15.1 P loading x.1 P loading x.2 P loading x.5 base P loading x2 P loading x5 P loading x1.5. 1 2 3 4 5 6 3.5 3. Peridinium (mg C L -1 ) 2.5 2. 1.5 1..5. 1 2 3 4 5 6 P loading (tons) איור 86: תוצאות התרחישים על סמך שנת הבסיס המקורי. התוצאות הם (גרף עליון) ממוצעים חצי שנתיים של ריכוז הפוספט בשכבה הרדודה (-15 מ') תקופת החורף אביב (ינואר-יוני) וממוצעים חצי שנתיים של ביומסת הפרידינום (גרף תחתון). 94

PO 4 (mg P L -1 ).2.16.12.8 P loading x.1 P loading x.2 P loading x.5 base P loading x2 P loading x5 P loading x1.4. 4 4 8 12 16 P loading (tons) Peridinium (mg C L -1 ) 3 2 1 4 8 12 16 P loading (tons) איור 87: תוצאות התרחישים על סמך שנת הבסיס החדש. התוצאות הם (גרף עליון) ממוצעים חצי וממוצעים תקופת החורף אביב (ינואר-יוני) שנתיים של ריכוז הפוספט בשכבה הרדודה (-15 מ') חצי שנתיים של ביומסת הפירידינום (גרף תחתון). 95

.4 Cyanobacteria (mg C L -1 ).3.2.1. 3 6 9 12 15 Aphanizomenon (mg C L -1 ).12.9.6.3. 3 6 9 12 15 Summer P Loading (ton) P Loading x.1 P Loading x.2 P Loading x.5 Base P Loading x 2 P Loading x 5 P Loading x 1 איור 88: ביומסת הכחוליות שאינם מקבעות חנקן כדוגמאת המיקרוסיסטיס (גרף עליון) בתרחישי עומסים שונים על פי שנת הבסיס המקורי. הערכים מייצגים ממוצעים חצי שנתיים של קיץ-סתיו (יולי-דצמבר). בגרף התחתון ניתן לראות את התוצאות עבור כחוליות מקבעות חנקן כדוגמאת האפניזומינון. 96

.4 Cyanobacteria (mg C L -1 ).3.2.1. 5 1 15 2 25 Aphanizomenon (mg C L -1 ).12.9.6.3. 5 1 15 2 25 Summer P Loading (ton) P Loading x.1 P Loading x.2 P Loading x.5 Base P Loading x 2 P Loading x 5 P Loading x 1 איור 89: ביומסת הכחוליות שאינם מקבעות חנקן כדוגמאת המיקרוסיסטיס (גרף עליון) בתרחישי עומסים שונים על פי שנת הבסיס החדש. הערכים מייצגים ממוצעים חצי שנתיים של קיץ-סתיו (יולי-דצמבר). בגרף התחתון ניתן לראות את התוצאות עבור כחוליות מקבעות חנקן כדוגמאת האפניזומינון. 97

Cyanobacteria (mg C L -1 ).2.15.1.5 P loading x.1 P loading x.2 P loading x.5 Base. 1 2 3 Summer P Loading (ton) איור 9: כבגרף העליון של איור 89 אך התמקדות בטווח העומסים של בסיס עד בסיס כפול.1. 4.3. הקשר בין אזורי שבירה צעירה בצפון מערב הכנרת להימצאות נביעות מלוחות גדעון טיבור, ברק חרות (המכון הלאומי לאוקיאנוגרפיה) ועמי נשרי במימון נציבות המים מחקר זה מתמקד בבורות של נביעות מים באיזור טבחה. מטרת המחקר היתה לענות על השאלות הבאות: מה קצבי השפיעה מהבורות? האם יש הבדל בקצבי השפיעה בין בורות הממוקמים באזורי שבירה צעירה לאלו שמחוצה לה? האם וכיצד משתנים קצבים אלו במהלך השנה? ומהם הגורמים המשפיעים על השינויים? ב- 25 התמקדנו במשימות הבאות: א. התקנת מד זרימה בבור 14, מדידה רציפה של ספיקות, ומדידות כימיות על דגימות מים מהבור ב. סינתזה של המחקר כולו והסקת מסקנות. מד זרימה אלקטרומגנטי של חברת ISOIL הותקן בבור 14 בתחילת חודש מאי 25 (תאור בדו"ח הביניים H4/25). בור 14 ממוקם כ- 58 מטר דרום- מזרח לטבחה (N ( 25123.6,E 751869.9 ו- 23 מטר צפונית מערבית לברבוטים. בצילום וידאו של הבור שנעשה בשנת המחקר השניה נראו מספר מוקדי נביעות. שולי הבור נמצאים בעומק של כ- 15 מטר (יחסית למפלס 28.96- מטר) ועומקו כ- 4 מטר. הבור ממוקם סמוך לשבר 98

נורמאלי שכיוונו צפון מזרח דרום מערב שמופה בשנות המחקר הראשונות. הסילט והחרסית לכיוון צפון מערב. השבר גרם להצטמצמות אופקי בתחילת חודש מאי הותקנו בבור 14 שני חצאי חביות (בדומה למדי הזרימה מסוג (Lee. באחד מהחצאים הותקן מד הזרימה האלקטרומגנטי וחובר לדוברה שמוקמה מעל הבור בעזרת שלושה עוגנים. בדוברה יש מקור מתח מתאים סולארים וארון מכשור הכולל.Data logger מחצי החבית השניה יוצא צינור לדוברה שדרכו נשאבו דגימות מים מהבור לצורך מדידות מליחות ומוליכות. נעשה שמתוכה יוצא צינור לדוברה. בראשית נובמבר הותקנה בבור חצי החבית שלישית שבה הותקנה שקית אינפוזיה. מד הזרימה מודד את מהירות הזרימה 5 פעמים בשניה ומציג אותה בצג על הדוברה. אחת לשעה מתבצע רישום ב- logger Data של הספיקה וכיוונה ("+" מהבור, "-" אל הבור). פעם בשבוע ולאחרונה פעם בחודש נעשית הורדה של הנתונים למחשב נייד ונלקחות דגימות מים מתוך חצי החבית השניה וכן מהקרקעית שמחוץ לבור. במעבדה נמדדים ריכוזי נתרן ומוליכות חשמלית ומאטז ספטמבר גם ריכוזי סידן. המוליכות החשמלית בבור ומחוצה לו עלתה ממאי עד דצמבר 25. ירידה חדה במוליכות בבור שסיבתה לא ברורה נמדדה בסוף ספטמבר. ריכוזי הנתרן בבור ומחוצה לו כמעט ולא השתנו ממאי עד ספטמבר 25. הנתונים שהתקבלו אחרי ספטמבר עדיין לא עובדו. אנליזה של ריכוזי סידן החלה בתחילת ספטמבר במטרה לנסות ולהבין את הסיבות לעליה במוליכות החשמלית בבור 14. הספיקות הממוצעות בכול חודש (למעט יולי אוגוסט) הראו עליה משמעותית בספיקות מכ- 3 ליטר/שעה בחודש מאי ועד ב- 22 ליטר/שעה בחודש דצמבר (איור 91). איור 91: ספיקות ממוצעות חודשיות כפי שנמדדו בבור 14. בעיה ב- logger.data בחודשים יולי אוגוסט לא נרשמו ערכים בגלל המוליכות חשמלית שנמדדה בבור מראה עליה הדרגתית בחודשי הקיץ, תופעה המתרחשת בכול האגם. לדעתנו ההבדלים בין המוליכות החשמלית בבור לסביבתו נובעת מתהליכים מקומיים המתרחשים בחצי החבית שממנה נשאבות דגימות המים. המוליכות החשמלית של המים הכלואים ע"י החבית בנביעה היא בעלת זיקה ברורה לריכוז הסידן ולא לריכוז הנתרן. העלייה בריכוז הסידן נובעת מה- micro-environment הכימי במגע חבית קרקעית. כתוצאה מסביבה נמוכת ph חלה התמוססות דיאגנטית של קלציט מהקרקעית. השוואת השינויים בריכוזי הסידן שנמדדו מתחילת ספטמבר מראה התאמה מלאה לשינויים שהתקבלו במוליכות החשמלית. 99

ריכוזי הנתרן שנמדדו בבור דומים לאלו שנמדדו מחוץ לבור. ריכוזי נתרן דומים נמדדו גם מהגלעינים שנלקחו מקרקעית הבור בשנת 23 (ראה טבלה 15 מתוך דו"ח סופי שנה H45/23). II המסקנה המתקבלת מהמדידות של המוליכות החשמלית וריכוזי הנתרן היא שהנביעות בבור 14 הם מתוקות. טבלה 15: תוצאות אנליזה של מי חללים (מתוך הגלעין)+ NISKIN ממרכז בור 14 בשנת 23 Spec. Cond. Na Mg Samples Length Depth Humidity BOR 14 cen (cm) (cm) ( % ) (us/cm) ppm ppm NISKIN BOR 14 cen / a H2O 185 12 32.5 BOR 14 cen / b H2O 193 12 33 I BOR 14 cen. - 35 ml 191 12 32.5 BOR 14 cen. - 1 1.8-1.8 45.37 11 49 BOR 14 cen. - 2 2 1.8-3.8 38.73 11 47 BOR 14 cen. - 3 2 3.8-5.8 38.9 11 48.5 BOR 14 cen. - 4 3 5.8-8.8 39.45 11 49.5 II BOR 14 cen.ii -1.5 -.5 67.63 1424 - BOR 14 cen.ii -2 5.5-5.5 46.22 1147 1 35 BOR 14 cen.ii -3 5.5 5.5-11 43.11 1123 8 35.5 * על הדגימות המודגשות באפור נעשתה אנליזה גרנולומטרית מאחר וערכי הספיקות שנמדדו במד הזרימה האלקטרומגנטי עדיין לא הושוו עם נתוני ספיקה שנמדדו בשיטות אחרות, אין לנו בשלב זה ביטחון בכך שהערכים נכונים. לעומת זאת לדעתנו העלייה בספיקות שנמדדו מאמצע חודש מאי ועד אמצע חודש דצמבר היא תופעה אמיתית. השוואה של עליה זו לשינוי המפלס בכנרת מצביעה על יחס הפוך בין ירידת המפלס לעליה בספיקות. כאשר מפלס הכנרת יורד יש עליה בגרדיאנט ההידראולי שבין מפלס מי התהום באקויפר המתוק למפלס הכנרת הגורם לעליה בספיקות. כלומר, יתכן ומקור המים של הנביעה בבור 14 הוא קרוב לפני השטח ומושפע משינויי מפלס האגם. חיזוק להנחה זו ניתן לקבל גם בעבודת המוסמך של ט. גולשטיין (אונ' תל-אביב, 24) שבה היא מניחה שמקור המים בנביעות באזור טבחה (כולל בור 14) נובע ממעבר דרך מניפת סחף קדומה שהושקעה כשכבת קונגלומרט בעת מפלס נמוך. בקידוחים של תה"ל בשנות ה- 5 ' וה- 6 ' נמצאו בשכבת החלוקים הנמצאת מתחת לבורות מים בלחץ ארטזי. בסקרים הגיאופיסים הרדודים שנערכו בשנות המחקר הראשונות מופו מספר שברים צעירים שכיוונם צפון מזרח דרום מערב. אחד משברים אלו הנמצא בסמוך לבור 14 יכול להסביר את המעבר החד בין נביעות מתוקות כדוגמת בור 14 והנביעה המלוחה בברבוטים הנמצאת כ- 23 מטר דרומית מזרחית לבור 14. תוכנית להמשך המדידות: המדידות בבור 14 ימשכו עד סוף 26 בכדי לסיים מדידות לאורך שנה שלמה ולבדוק את מסקנות המחקר. בכדי לנסות ולזהות מה מקור המים שיוצאים מהבור נשלח דוגמאות לאנליזה איזוטופית. קנה המידה הטוב ביותר להבחין בין מי תהום מתוקים באזור הכנרת לבין מי כנרת הוא היחס האיזוטופי של החמצן במים. במי כנרת הוא +/-.5 1 פרומיל ואילו במי תהום מתוקים הוא בין מינוס 5 למינוס 4 פרומיל. לקראת סוף 26 תשקול נציבות המים את האפשרות להעתיק את מיקום הדוברה לאתר אחר ו/או לייצר עוד פלטפורמות דומות שיפוזרו במספר אתרים בכנרת. 1

מכון.4.4 שונות מרחבית במטאלימניון של אגמים משוכבים איליה אוסטרובסקי, אורה הדס, ארקדי פרפרוב, מקס פלנק, פלן, והלמוט באומרט, הידרומוד, גרמניה. ואלון רימר, בשיתוף עם פול ויצל במימון קרן GIF -גרמניה פרמטרים פיזיקליים ולימנולוגיים בשנת 25 התמקד מחקרנו בבדיקת השפעת התהליכים הפיזיקליים (טורבולנציה ותהליכי ערבוב מוגברים) המאפיינים את אזורי שולי האגם (עומק עד 2 מ' בהיקף האגם), על התהליכים הכימיים והמיקרוביולוגיים במטאלימניון. בחודשים מאי-יוני ערכנו סקרים משני סוגים. באחד, מבנה גוף המים נחקר ע"י מדידות פרופילים של עמודת המים בתחנות שונות לאורך חתכים בחלקים המזרחי והמערבי של האגם כשטווח העומק המקסימלי בתחנות השונות נע בין 12.8 מ' ועד לתחנה (4 A מ'). בשני, נבדקה השתנות פרמטרים פיזיקליים ולימנולוגיים בעמודת המים בשולי האגם לאורך היממה, ע"י דיגום במרווחי זמן קבועים במשך 48 שעות בתחנות הממוקמות בפריפריה. עקבנו אחר מסות מים בעלות אותה צפיפות (טמפרטורה). נבדקה השפעה של תהליכים כמו ערבול והרחפה באזור הרדוד על המטאלימניון במים העמוקים כתוצאה מזרמים לטרליים.(jets) על מנת לבצע דיגום מים מהשכבות התרמוקלינה/כמוקלינה (למדידת טמפרטורה, עכירות, חמצן ו (ORP חיברנו את צינור הדוגם ל- multiprobe profiler כך שמים נשאבו בדיוק מהעומק שבו הופקו נתוני הדוגם. חלק מהפרמטרים שנמדדו נצפו על גבי מסך המחשב בזמן אמת, וע"י כך התאפשר לנו לבצע את הדיגום מן העומק הרצוי. ניתוח סדרות עתיות של שינויי טמפרטורה הראה בבירור את תנועת הגלים הפנימיים, המצטיינים במשרעת ותדירות שונה (איור 92). לעתים, בעקבות מעבר גל פנימי (seiche) נמדדה עלייה מהירה ומובהקת ברמת העכירות בסמוך לקרקעית האגם, ככל הנראה כתוצאה מהרחפת חלקיקים. "הזרקת" חומר מרחף לתוך שכבת טמפרטורה אחידה (isotherm) נמדדה וזוהתה ע"י המכשירים, ונראית בבירור באיור העכירות כנגד טמפרטורה. ערכים גבוהים של עכירות ליד קרקעית האגם נרשמו כאשר מקדם הדיפוזיה האנכי ) diapycnal (eddy diffusivity היה גבוה יחסית (4.5- > ) th.(log 1 K) הנתונים מעידים על קשר ברור בין רמת טורבולנציה גבוהה והרחפת משקעים בקרקעית. Depth Depth 5 1 15 5 1 15 Temperature Turbidity.2.4.6.8 Time 25 24 22 21 19 18 16 11 9.5 8 6.5 5 3.5 2.5 Temperature 25 Turbidity 23 21 19 17.2.4.6.8 Time 9.5 8 6.5 5 3.5 2.5 איור 92: שינויים בזמן של טמפרטורה (oc) ועכירות (NTU) בעמודת המים בתחנה N בתאריכים 29-3 במאי 25. המדידות החלו בשעה 18:3 ב- 29 למאי. 11

הדיגום לאורך חתכים בפרופיל גוף המים מעידים על שונות מרחבית גבוהה של פרופיל הטמפרטורה (איור 93). החלק העליון והחם יותר של פרופיל המים (epilimnion) מופרד באופן ברור מהחלק התחתון והקר יותר,(hypolimnion) ע"י שכבת מעבר דקה יחסית (metalimnion) (ראה את מיקומן של האיזוטרמות 19 עד 23 מעלות). המעבר המהיר יחסית בין תחנות המדידה לאורך החתך כולו (ארבע שעות) אפשר זיהוי של הגלים הפנימיים הדומיננטיים באגם בתדירות 12 ו- 24 שעות. ניתן להבחין גם במוד מסדר ראשון (תנודת המטאלימניון למעלה ולמטה) ובמוד מסדר שני (התעבות והתכווצות המטאלימניון בזמן). בבדיקות לאורך החתכים נמדדה עכירות גבוהה בעיקר באזורים הקרובים להיקף האגם, וניתן היה להבחין בשכבה עכורה על פני הקרקעית הנטויה של האגם ברום המאפיין את המטאלימניון. אנו מניחים כי שכבת עכירות זו נגרמת ע"י יחסי גומלין בין הגלים הפנימיים לבין הקרקעית המשופעת. באיור 93 ניתן להבחין גם בחדירות של עכירות לעומק האגם בעיקר בעומק 13 ו- 18 מ' בגבולות המטאלימניון. הבחנה זו מחזקת את ההנחה שחלקיקים מרחפים מובלים בשכבת המטאלימניון מההיקף לעומק האגם. הדינמיקה השנתית של גודל החלקיקים של החומר המרחף בתחנה A במרכז האגם נלמדה בשנים 23-25 בתחנה A במרכז האגם (איור 94). חלקיקים קטנים (בעיקר 2-5) μm נוכחו בקביעות וברמות גבוהות בכימוקלינה. החלקיקים הגדולים יותר µm) 35<) נמצאו בשכבות הקרובות לפני האגם. הצפיפות הגבוהה ביותר של חלקיקים גדולים הובחנה בתקופות של פריחת אצות גבוהה (למשל ה -.(Peridinium החל מתחילת השיכוב התרמי (אפריל) המספר הכללי של החלקיקים וממוצע הגודל הולך ופוחת בחלק העליון של שכבת ההיפולימניון. כמו כן נוכחות חלקיקים והתפלגות הגדלים משתנים באינטנסיביות גדולה יותר באזורים הרדודים. בהכללה, הטרוגניות תלויה בעומק תחנת הדיגום: ממוצע נוכחות חלקיקים וגודלם הולך ופוחת מהיקף האגם הרדוד כלפי המרכז העמוק. Depth 5 1 15 2 25 Temperature 25 23 21 19 17 15 איור 93: שינויים מרחביים של טמפרטורה C) ( o ועכירות (NTU) לאורך חתך בחלק המערבי של האגם. הדיגום בוצע בין 9: ל 13: בתאריך ה.2/6/25 המרחק נתון ב-ק"מ מתחנת המדידה הרדודה ביותר והעומק נתון במטרים Depth Turbidity 5 1 15 2 25 1 2 3 8.5 7 5.5 4 2.5 1 -.5 Temperature Turbidity 25 22 19 16 1 2 3 7.5 6 4.5 3 1.5 Distance Distance 12

Depth Depth Depth 23 24 25 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 24 3 36 Time 1E+6 8.5E+5 7E+5 5.5E+5 4E+5 2.5E+5 1E+5 3.6E+5 3E+5 2.4E+5 1.8E+5 1.2E+5 6E+4 3.6E+3 3E+3 2.4E+3 1.8E+3 1.2E+3 6E+2 Partcles 2 -- 5 um Partcles 1 -- 2 um Partcles 5 -- 15 um 6 12 18 24 3 36 Time 9E+5 7.5E+5 6E+5 4.5E+5 3E+5 1.5E+5 3.6E+5 3E+5 2.4E+5 1.8E+5 1.2E+5 6E+4 2.1E+4 1.8E+4 1.5E+4 1.2E+4 9E+3 6E+3 3E+3 6 12 18 24 3 36 Time 9E+5 7.5E+5 6E+5 4.5E+5 3E+5 1.5E+5 1.8E+5 1.5E+5 1.2E+5 9E+4 6E+4 3E+4 9E+3 7.5E+3 6E+3 4.5E+3 3E+3 1.5E+3 איור 94: שינויים בזמן ובמרחב של צפיפות חלקיקים (מספר לליטר) 23-25. את התפלגות החלקיקים מ- 3 קבוצות חלקיקים בגדלים שונים. בין השנים הנתונים מראים פעילות כמוסינטטית בשנת 25 התמקדנו בבדיקה של השפעת תהליכים פיסיקליים (טמפרטורה, עליה בטורבולנציה וערבוב) התהליכים המיקרוביאליים באזור המזרחי של הכנרת בתקופת היווצרות הכימוקלינה בחודשים מאי-יוני. על החלק המזרחי של האגם הנו בעל מדרון תלול בהשוואה לצד המערבי כך שהפן הביני ) sediment-water (interface מושפע פחות משבירת הגלים ככל שמעמיקים לתוך האגם, קרי יש פחות הרחפה של הסדימנטים, דבר שישפיע על הפעילות הכמואוטוטרופית של חיידקים. (בזמן הרחפה או גלים פנימיים יש הזרקה של סולפיד ואמוניה למים עשירים בחמצן, תנאים לקיום תהליכים כמוסינתטיים על ידי חיידקים מחמצני סולפיד ומחמצני אמוניה). ולמרות האמור, תוצאות הבדיקות של קיבוע פחמן כמוסינתטי באזורי הכמוקלינה בצד המזרחי של האגם, דומות לאלה שנמדדו באתרים אחרים כמו תחנה F A, ותחנות רדודות יותר בחלק המערבי, אם כי קשה יותר היה לעקוב אחר תהליכי חימצון האמוניה והתקבלו ערכים נמוכים יותר. בתחנה M הכמוקלינה בין חמצן (.74 מג' לליטר) לבין סולפיד (.35 מג' לליטר) היתה בעומק של 17.15 מ'. פוטנציאל קיבוע הפחמן הפוטוסינתטי הגיע ל- 1- h, 5.5 mg C m 3- הקיבוע בחושך, קיבוע הנעשה על ידי חיידקים כמואוטוטרופיים ואינו תלוי אור, היה -1 h. 3.7 mg C m -3 תוספת המעכב, N-serve המעכב חיידקים מחמצני אמוניה הפחית את הקיבוע ב 13% בלבד, דבר המורה ש 87% מהקיבוע הכמוסינתטי הנו תרומה של חיידקים שאינם מחמצני אמוניה, בעיקר מחמצני סולפיד. באתר אחר בו הכמוקלינה היתה ב 16.5 מ' עומק (תחנה 26) 24% מהפעילות הכמוסינתטית היתה על ידי חיידקים מחמצני אמוניה. ב- 15 תחנות נוספות לא הצלחנו לאתר פעילות כמואוטוטרופית אותה ניתן לייחס לחימצון אמוניה. סיכום: פעילות כמוסינתטית קיימת בכמוקלינה באזור המזרחי של הכנרת בתחילת הקיץ, מפעילותם של חיידקים מחמצני סולפיד. שברובה נובעת 13

מ/ מ/.4.5 מקורות התמלחות העמוקות בכנרת עמי נשרי ומירה שטילר (מכון ויצמן למדע) התמלחות המצויות בקרקעית הכנרת נחקרו ע"י מיצוי מי חללים מתוך גלעיני סדימנט ארוכים יחסית (2.8 5 - מטר) שנדגמו באזורים שונים של קרקעית הכנרת. נמצא שריכוזי כלוריד, נתרן, ברום, יוד ומגנזיום עולים ליניארית עם העומק. יחסי Br/Cl, Na/Cl וכן היחס האיזוטופי של 37 Cl/ 35 Cl מתכנסים בעומק של כ- 1.5 מטר לערך כמעט קבוע. הערכים הכימיים נופלים על קו ערבוב שמאפיין את כל התמלחות בבקע הירדן (בהתאם לקליין וחובריה). הערכים דומים לערכים שמתקבלים בחמי טבריה, ממצא שמצביע על האפשרות למקור תמלחת זהה. אקסטרפולציה לינארית של ריכוזי הכלוריד עם העומק עד ל- 18, מיליגרם לליטר (שמאפיינים את מי חמי טבריה) מביאה להגדרת נוכחות התמלחות המקוריות בעומק של 43 מטר במרכז הכנרת. שכבה סדימנטרית זו איננה שייכת למשקעי הכנרת אלא מייצגת את משקעי אגם הליסן שקדם לכנרת. ממצא זה נסמך על מדידות 14 C שבצענו בעומק גלעיני הסדימנט שדגמנו ובהנחת מצב תמידי לגבי סדימנטציה בכנרת. במשקעי הכנרת, שיש בהם כ- 5% חרסיות (בעקר סמקטיט) השונים מאלה של הליס, מעבר המומסים מתוך התמלחת העמוקה אל מי אגם הכנרת הנוכחי מוגבל ע"י דיפווזיה מולקולרית. למעשה השינוי הליתולוגי שאפיין את המעבר מהליסן הקלציטי-חווארי עם חלוקים למשקעי כנרת החל יצירת כיסוי אטום כמעט לחלוטין על גבי התמלחות העמוקות שהן כפי הנראה "כלואות". מנימוקים שונים נראה שהתמלחת שמזינה את חמי טבריה הייתה במקורה זהה לתמלחת העמוקה של הכנרת אבל עברה תהליכי דולומיטיזציה (בהתאם לסטרינסקי) בתווך הקרבונטי שבו היא מצויה ולכן היא מתאפיינת ע"י התדלדלות יחסית במגנזיום..4.6 אלגוריתמים להערכת ריכוז הכלורופיל באמצעות חיישנים נישאי לווין לאוניד סוקולצקי ויוסף יעקבי במימון "הקרן למדעי הים והמים ע"ש אלוף יוחאי בן-נון" האור המוחזר מפני המים ניתן למדידה באמצעות חישה מרחוק. המדידות נושאות בחובן מידע שניתן לתרגמו במונחים של המרכיבים המומסים והמורחפים. אולם, מרבית החיישנים המשמשים לחישה מרחוק של ממש נישאים ע"ג לווינים או מטוסים ומצויידים במספר ערוצים מוגבל ואי-לכך אינם מותאמים לקליטת כל המידע הזמין. בשתי סדרות של נסיונות השתמשנו במידע האופטי הזמין מפני המים כדי לאתר את הערוצים המתאימים להערכת ריכוז הכלורופיל בעמודת המים, ע"י מדידה תואמת של הקרינה הנובעת באמצעות ספקטרודיומטר (λ R),+) ובדיקה מעבדתית של פיגמנטים ובעקבות זאת טיפול מתימטי לבניית אלגוריתמים. כצעד ראשון נבדק המתאם בין רכוז הכלורופיל והחזר האור בטווח שבין 4 ל- 9 ננומטר. משתנה הכלורופיל ששימש בתרגיל זה היה הרכוז המחושב לשכבת המים "הנראית" ע"י חיישן הנישא ע"ג לווין. מידול הכלורופיל בשכבה זו תואר בדו"ח המעבדה לחקר הכנרת לשנת (T7 24 25). מטרת שלב זה בעבודה היתה לבנות אלגוריתם שיהיה המקיף ביותר ביישומו על רקע השונות העיתית והאנכית של רכוז הכלורופיל בעמודת המים. נתוני השדה נאספו ב- 6 במאי וב- 1 ביוני 23; הסדרה הראשונה נאספה בעת שיא פריחה של פרידיניום בכנרת עם ריכוזי כלורופיל מירבים בתחנה נתונה בטווח של. 3. 3 הסדרה השניה נערכה עת ריכוזי הכלורופיל הצטמצמו לטווח של 1 154- מג' 15-454 מג' האנליזה הראשונית הראתה שהרגישות הספקטרלית הגבוהה ביותר לשינויים בריכוז הכלורופיל מתרכזת באזור מוגבל בתחום התת-אדום הקרוב (תא"ק = (NIR - 6 712 ± ננומטר. הרגישות המזערית כללה תחום רחב מאוד של האור הנראה 69-4 ננומטר. להמשך העבודה נקבע אורך הגל של 79 ננומטר כנקודת הציון של הרגישות המירבית, היות ואורך גל זה מהווה את מרכזו של ערוץ #9 בחיישן נישא-לווין.MERIS כנקודות הרגישות המזערית נבחרו אורך הגל של 56 ננומטר (תואם ערוץ #5 של מריס) בתחום הירוק ואורך גל של 665 ננומטר (תואם ערוץ #7 של מריס) בתחום האדום. 14

מ/ באיור 95 מוצגים יחסי החזר האור תא"ק/ירוק ותא"ק/אדום בשני הסקרים שנערכו, כנגד ריכוזי כלורופיל. 3 מהאיור עולה בבירור שהיחס תא"ק/ירוק היה בשכבה "הנראית" ע"י חיישן-הלווין בתחום של 29-5 מג' רגיש יותר מהיחס תא"ק/אדום, דהיינו שיפוע קו הרגרסיה של תא"ק/ירוק כנגד רכוז כלרופיל גבוה יותר מזה של תא"ק/אדום כנגד ריכוז כלורופיל. הנובע מכך הוא שהשימוש ביחס תא"ק/ירוק כאמצעי להערכת ריכוז הכלורופיל מאפשר רמת דיוק טובה יותר מאשר היחס החלופי (איור 96). הניסוח הפורמלי של היחס בין יחסי החזר האור בערוצים שהוזכרו וריכוז הכלורופיל הוא כדלקמן: R(+,79)/R(+,56) =.146*(Chl).423 (r 2 =.75, p = 2х1-16 ) (1) R(+,79)/R(+,665) =.542* (Chl).26 (r 2 =.8, p = 7х1-19 ) (2) צריך לציין שלמרות שהיחס תא"ק/ירוק מניח (בממוצע) רמת דיוק טובה יותר, היחס תא"ק/אדום יותר כוללני במובן של השוואת סקרים שונים (איור 95). התוצאות המוצגות בזה מסתמכות, כאמור, על מדידות של החזר אור, משתנה שלכשעצמו נקבע ע"י היחסים בין קליטת האור ופיזורו ע"י החלקיקים, המומסים ומולקולות המים עצמן, וכן ע"י הגיאומטריה של התצפית. צפוי שניתן לשפר את רמת הדיוק של האלגוריתמים ע"י שימוש באחד המרכיבים, קרוב-לודאי מרכיב קליטת האור, לצורך הערכה של ריכוז הכלורופיל בעמודת המים. לכן, מן הראוי להיכנס למהלך עבודה כזה. 1 6 May: 79/56 6 May: 79/665 1 June: 79/56 1 June: 79/665 79/56 nm fitting 79/665 nm fitting R(+, 79)/R(+, λ) 1.1 1 1 1 1 <Chl a> sat (mg m -3 ) איור 95: היחס בין מנות החזר האור בתת-אדום הקרוב (79 ננומטר) לאור בירוק (56 ננומטר) ואדום (665 ננומטר) כנגד ריכוז הכלורופיל "הנראה" ע"י חיישן הנישא ע"ג לווין. הקווים מייצגים את הרגרסיה כעולה מנוסחא 1 (קו עבה) ומנוסחא 2 (קו מרוסק). 15

<Chl a>sat, RS (mg m -3 ) 5 4 3 2 1 79/56 79/665 1:1 Line 5 1 15 2 25 3 <Chl a> sat, in situ (mg m -3 ) איור 96: השוואה של ריכוז הכלורופיל הנגזר מחישוב יחס החזר האור ה"נראה" לווין כנגד כלורופיל מדוד במעבדה. ע"י חיישן נישא-.4.7 פלואורסנציה דחויה וישירה בפיטופלנקטון והקשר ביניהן אייל קורצבאום תל אביב) (סטודנט לתואר מוסמך, אונ' תל אביב) בהנחיית וורנר אקרט וסוון בר (אונ' במימון חלקי של "הקרן למדעי הים והמים ע"ש אלוף יוחאי בן-נון" בזמן הארה על תא צמחי הוא מייצר פלואורסצנציה. תופעת הפלואורסצנציה הדחויה,(DF) המראה את ריכוז הכלורופיל הפעיל של קבוצות הצבע השונות בזמן נתון, ותופעת הפלואורסצנציה הישירה שעליה מתבסס מכשיר ה,PAM הינן שתי תופעות שונות המלוות את תהליך הפוטוסינטזה. תופעות אלו נותנות לנו מדד ליעילות וקצב המערכת הפוטוסינטטית, למצב הפיזיולוגי של המערכת הפוטוסינטטית, ובמקביל את ריכוז הכלורופיל הפעיל בדוגמא ושיוך הכלורופיל ל"קבוצות הצבע" השונות. בעבודה זו הפעלנו מכשירים המנצלים את שני סוגי הפלואורסצנציה האלו על הפיטופלנקטון של הכנרת. ה- (DF) Delayed fluorescence spectrometer הינו ספקטרומטר של פלואורסצנציה דחויה, הנותן מדד לצפיפות הפיטופלנקטון במים, על ידי מדידת ריכוז הכלורופיל הפעיל. פעולתו מתבססת על פליטת פוטונים מממברנת הטילקואיד לאחר הארה באלומה מונוכרומטית והעברה מיידית לחושך, בו מתבצעת המדידה של הפלואורסצנציה הדחויה בעזרת פוטו-מולטיפלייר. המכשיר מאפשר חלוקת ריכוז הכלורופיל הכללי לפי תרומתן של חטיבות הפיטופלנקטון המרכיבות את האוכלוסייה הנבדקת. ההפרדה לחטיבות הפיטופלנקטון מבוססת על הפיגמנטים המצויים ב"קבוצות הצבע" הבאות: Green algae (Chlorophyceae, Euglenophyceae and Conjugatophyceae) (1 Chromophytes (Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Dinophyta, Xantophyceae) (2 3) אצות כחוליות 16

Cryptophyta (4 היכולת לנתח את אוכלוסיית הפיטופלנקטון מבוססת על ההנחות הבאות: 1) תאים חיים פולטים (DF) Delayed fluorescence בעוצמות שונות כאשר מאירים אותם באורכי גל שונים (4-73nm) בטווח הבליעה של פיגמנטים פוטוסינטטים פעילים. 2) "קבוצות הצבע" השונות באוכלוסיות הפיטופלנקטון נעזרות באור באורכי גל שונים לתהליך הפוטוסינתזה, ולכן ספקטרום העירור שלהן יהיה שונה ואופייני לכל אחת. 3) ספקטרום העירור של דוגמא המכילה קבוצות פיטופלנקטון שונות, הינו הסכום של כל קבוצה בנפרד בהתאם לריכוזה בדוגמא. ה- DF מאפשר לבצע בדיקות רציפות ולאורך זמן באופן עצמאי. הבדיקות מבוצעות in situ ללא צורך בהכנה מוקדמת של הדוגמאות, שמירת הנתונים מתבצעת באופן אוטומטי במחשב. תכונות נוספות המאפיינות את ה- DF הן: א. ספקטרום ה- DF מושפע רק מפיגמנטים המשתתפים בשרשרת מעבר האלקטרונים, בתאים חיים בלבד. ב. יכולת מדידה של העומק בו מתבצעת הפעילות הפוטוסינטטית המירבית, על ידי סדרת מדידות מעומקים שונים. ג. ה- DF נוצר אך ורק מפוטונים אשר נקלטו והובילו להפרדת מטענים ב- PSII. לכן בתנאי עקה או גורמים מגבילים, אנו נבחין בקריאה נמוכה יותר של DF לעומת תנאים מיטביים. שימוש נוסף בפלואורסצנציה המופיעה בזמן הארה על תא צמחי נעשה במכשיר העובד על עיקרון של Pulse.Amplitude Modulated (PAM) fluoremetry שיטה זו מתבססת על מדידת שינויים בפלואורסצנציה של.PSII מדדים הניתנים למדידה או חישוב ממכשיר העובד בשיטה של ה PAM כוללים את היבול הקוונטי (Y),Quantum yield of non cyclic electron transport וקצב מעבר האלקטרונים במערכת הפוטוסינטטית (ETR).Electron transport rates בנוסף ניתן גם לחשב יעילות פוטוסינטטית, פוטוסינטזה מרבית ) max P), ועוד מספר מדדים המאפיינים את הפוטוסינטזה. המכשיר מדגם (WALZ,Germany) PAM 2, המשמש במחקר זה, מיועד לעבודת מעבדה או שדה וזאת על ידי מצבר ומחשב נישא, וכמו כן המכשיר ניתן לתכנון של מדידות כל זמן רצוי לאורך מספר ימים. המכשיר PAM 2 מיועד לעבודה עם עלים של צמחים עיליים או תאלוס של אצות מקרופיטיות. לשימושו במחקר עם פיטופלנקטון יש דיווחים אחדים בלבד בספרות. המדדים הנמדדים על ידי ה- 2 PAM הם: 1) ' : F פלואורסצנציה המוחזרת מהדוגמא באור חיצוני נתון. 2) Fm' : פלואורסצנציה מרבית המוחזרת מהדוגמא בזמן הארה נוספת מהמכשיר, כאשר ההארה גורמת לרוויה של המערכת הפוטוסינטטית. (3 /Fm' :Effective quantum yield (Y) Fm'- F' היעילות הקוונטית המתקבלת באור הקיים בזמן המדידה. מדד זה משקף את היכולת לקלוט את זרם הפוטונים המגיע ל- PSII ולהעבירו לשרשרת מעבר האלקטרונים. ה- Y הינו בטווח -1. כאשר 1=Y משמעו כי כל הפוטונים הפוגעים ב PSII מועברים הלאה לשרשרת מעבר האלקטרונים, וכאשר =Y כל הפוטונים נפלטים כפלואורסצנציה. (4 ) -1 s :Photosynthetic available radiation (PAR) (µmole quanta m -2 כמות הקרינה הזמינה לקליטה על ידי המערכת הפוטוסינטטית. נמדד בעזרת מיקרוסנסור (2π) המחובר לגוף המכשיר. 5) טמפרטורת האויר (במעלות צלזיוס) 6) (RLC) : Rapid light curve פעולה זו מאפשרת התבוננות בשינויים החלים במדדים השונים וזאת תוך כדי שינויים בעוצמת ההארה במשך פרק זמן של מספר דקות. 17

מנתוני הפלט ניתן לחשב את ה- ) -1 s :Electron transport rates (ETR) (µmole electrons m -2 קצב מעבר האלקטרונים ב- PSII המחושב כדלהלן. ETR="Yield"*PAR*.5*AF ההכפלה ב.5 מקורה בהנחה כי חצי מהקרינה המגיעה למערכת הפוטוסינטטית נבלעת על ידי PSI וחצי על ידי Absorption Factor.PSII (AF) הנו מספר בין ל 1 המייצג את החלק היחסי של האור, המגיע למערכת הפוטוסינטטית מכלל הקרינה הפוגעת בשטח נתון של האורגניזם. יש לציין כי את ה- AF ניתן למדוד בעלי צמחים עיליים באופן פשוט למדי, אך בתרחיף פיטופלנקטון עדיין לא קיימת שיטה אמינה למדידת ה- AF. אי לכך ניתן לחשב את ה ETR)- retr (Relative אשר איננו מכיל את המדד,AF ובעזרתו ניתן להשוות בין מדידות שונות, אך ורק באותו המין של הצמח, בתנאים שונים. יש לזכור כי מדד ה retr אינו נותן את ה ETR האמיתי לצורך חישובים של פליטות חמצן או קיבוע פחמן. הצלבת הנתונים משני המכשירים נותנת תמונה של השתנות קצב הפוטוסינטזה (ומדדים רבים אחרים) וריכוז הכלורופיל הפעיל בדוגמא של הפיטופלנקטון, כתגובה לשינויים בתנאי הסביבה. בשני מכשירים אלו ניתן לקבל את הנתונים תוך דקות, ובכך להבחין בשינויים בנתוני הפוטוסינטזה לאורך היום cycle),(daily וכתגובה לשינויים פיזיקאליים, כימיים וביולוגיים, בתנאי בית הגידול. במחקר הנוכחי מדידות רצופות של ה- fluoremeter PAM ושל ה- spectrometer,df התבצעו על תרבית של פיטופלנקטון, המבודדת בתוך מיכל פלסטיק שקוף וטבולה במי הכנרת, התרבית שרויה בתנאים של טמפרטורה וקרינה טבעיים. במקביל נמדדים פרמטרים פיזיקאלים כגון: טמפרטורה, עוצמת קרינה, ריכוז חמצן מומס,, ph וריכוז כלורופיל a כללי. תרביות הפיטופלנקטון גודלו במצע גידול נוזלי מתאים, (SCM) Chlorella vulgaris (BG-11),Microcystis green בתוך מיכל פלסטיק שקוף-כחול (מיכל מים מינרליים של חברה מסחרית) בנפח של 16 ליטר, אשר פתוח בחלקו העליון לאטמוספירה. המיכל טבול בעומק -.5 מ' במי הכנרת כך שנשמרת טמפרטורת האגם, וקרינת השמש טבעית. ערבול הנוזל במיכל באופן רצוף, על מנת להשיג הומוגניות בתנאי הניסוי, נעשה בעזרת משאבה קטנה הטבולה במרכז המיכל. המיכל והמכשירים השונים נמצאים על גבי פלטפורמה במעגן הסירות הסמוך למעבדה לחקר הכנרת בטבחה (איור 97). המערכת נבנתה כך שתאפשר בדיקות סדרתיות, כל מספר דקות, במשך תקופת הניסויים (1-14 יום). a b c איור 97: (a) מערכות הניסוי, משמאל ה- DF, מימין הPAM ומחשב המרכז את המדדים האביוטיים. (b) מבט חיצוני על הפלטפורמה, מימין נמצא המיכל הטבול במים. (c) המיכל הטבול במים, בתוכו תרבית הפיטופלנקטון, חיישנים, משאבה, מד אור. המדדים הנבדקים באופן סידרתי ואוטומטי הנם: במכשיר.F', Fm',"Yield'', PAR(2π) :PAM 2.(µgr chl/liter ) ריכוז כלורופיל פעיל כללי : DF Fluoremeter 18

תנאים א-ביוטיים: טמפרטורת מים, עוצמת הארה (4π),,pH וחמצן מומס שנמדדים באופן רציף ע"י חיישנים המחוברים ל- logger.multi channel data מדידת ריכוז כלורופיל a כללי מתבצעת על ידי סינון ומיצוי באצטון 9%, ומדידת הריכוז בפלואורמטר מידי יום. רמת ה ph נשמרה על רמה מרבית של ph 8 על ידי מערכת בקרה המבעבעת C. 2 התוצאות המוצגות כאן הינן דוגמא לניסוי שנערך על פני חמישה ימים ברציפות בתאריכים 1-5/1/25. בניסוי גודלה תרבית של Chlorella vulgaris במצע גידול.SCM ניתן לראות באיור 98 כי החמצן המומס, ה- ph וטמפרטורת המים, משתנים בהתאמה טובה עם עוצמת קרינת השמש. ריכוז החמצן המומס וטמפרטורת המים עולים כחצי שעה לאחר זריחת השמש ונמצאים בשיאם כשעה לאחר הגעת קרינת השמש (PAR) לרמה המרבית של כ- ) 15 1- s (µmole quanta m 2- בשעה 12: (מד-האור מוצב בתוך המיכל). לאחר מכן, ישנה ירידה במדדים אלו עם הירידה ברמת הקרינה, ירידה זו נמשכת עד לזריחת השמש ביום שלמחרת. ריכוז החמצן במים עולה עקב פליטתו בתהליך הפוטוסינטזה, אך ירידת ריכוזו מושפעת ממפל הריכוזים בין הנוזל והאטמוספירה, ומתהליך הנשימה שמבצעים כלל הייצורים בנוזל (פיטופלנקטון וחיידקים). רמת ה- ph המרבית במשך היום נקבעה ל- 8,pH העלייה ב- ph מתרחשת כחצי שעה לאחר הזריחה, עקב ספיחת פחמן דו חמצני בתהליך הפוטוסינטזה. ניתן לראות בשעות החשכה כי ה- ph יורד וזאת עקב פליטת פחמן דו חמצני בתהליך הנשימה, ועקב מפל ריכוזים עם האטמוספירה של ריכוז הפחמן הדו חמצני. קיימת רגישות רבה במדדים השונים המתבטאת בשינויים מהירים המתרחשים עם השינויים בעוצמת קרינת השמש, כפי שניתן לראות בשעה 15: כאשר ישנה הצללה על המערכת על ידי עץ קרוב למקום הניסוי. new PAR 15 1 5 a O2 mg/liter ph 2 15 1 5 8 7 b c water temperature (cel) 6 3 29 28 27 26 d 1/1/25 : 1/1/25 6: 1/1/25 12: 1/1/25 18: 1/2/25 : 1/2/25 6: 1/2/25 12: 1/2/25 18: 1/3/25 : 1/3/25 6: 1/3/25 12: 1/3/25 18: 1/4/25 : 1/4/25 6: 1/4/25 12: 1/4/25 18: 1/5/25 : 1/5/25 6: 1/5/25 12: 1/5/25 18: 1/6/25 : 1/6/25 6: time dmy h min kis איור 98: מדדים א-ביוטיים כנגד הזמן בתאריכים 1-5/1/25.(a) עוצמת קרינה (b).par ריכוז חמצן מומס. (c).(d) ph טמפרטורת המים. באיור 99 ניתן לראות את השתנות ה-'' Yield " במהלך הניסוי. כפי הנראה הירידה במהלך שעות היום נובעת מכך שחלק ממרכזי הריאקציה ב- PSII סגורים עקב מעבר אלקטרונים דרכם, דבר הגורם לירידה ב-" Yield " 19

(תופעה ידועה בספרות). הירידה ב-" Yield " אינה גורמת לירידה ב- retr, למרות שה-" Yield " הינו חלק מהמכפלה בנוסחת ה- retr (retr=y*par*.5), וזאת עקב כך שהוא זניח לעומת ה- PAR שמשתנה בעוצמה חזקה הרבה יותר, ולכן גם ההשתנות של ה- retr מתאים במידה רבה להשתנות עצמת הקרינה. ה -" Yield "הינו גבוה יותר בלילות וזאת משום שמרכזי הריאקציה פתוחים, ואינם "עסוקים" בהעברת אלקטרונים. עם העלייה ברמת הקרינה בזמן הזריחה, לפני הירידה ב-" Yield ", קיימת עלייה קלה ב-" Yield " לכחצי שעה, עלייה זו מתרחשת גם ב.DF ההסבר לתופעה זו נעוץ כנראה בכך שהמערכת הפוטוסינטטית נכנסת לפעולה עם הזריחה, ובעקבות כך מתקבלים ערכי כלורופיל פעיל (DF) ו-" Yield ", גבוהים יותר מאשר בזמן החשכה. לאחר מכן עם ההתחזקות בעוצמת הקרינה ישנה ירידה בשני ערכים אלו. את קצב מעבר האלקטרונים ב- PSII אפשר להמיר לקצב פליטת חמצן, על פי רוב על ידי חלוקת ה ETR ב 4 מפני שכל 4 אלקטרונים העוברים בשרשרת מעבר האלקטרונים יוצרים מולקולת חמצן אחת. יש להדגיש כי על מנת להגיע ל- ETR אמיתי ולא ל-,rETR יש להכניס בחישוב את ה.(Absorption factor) AF בהמשך הניסויים אני מתכוון להגיע להערכה של ה- AF, תוך השוואה בין הערכים שיתקבלו ב- ETR ופליטת החמצן בפועל. בניסוי ה- DF המתואר כאן נבדקה תרבית של,Chlorella vulgaris וריכוז הכלורופיל הכללי מתייחס אליה בלבד. באיור 99 מתוארת השתנות ה- DF במשך היום, כאשר הוא מנורמל להשתנות היומית בריכוז הכלורופיל הפעיל היומי, ולכן התוצאות המוצגות הן בטווח עד 1. ניתן לראות כי בשעת זריחת השמש בשעה 5:45 AM ישנה עלייה בריכוז הכלורופיל הפעיל, וכחצי שעה לאחר מכן חלה ירידה מהירה הנמשכת עד לצוהרי היום. מצוהרי היום ישנה עלייה מהירה בריכוז הכלורופיל הפעיל הנפסקת ב 7:3, PM בזמן שקיעת השמש. light PAR 15 1 5 a retr 3 2 1 b Yield 1.8.6.4.2 c DF normalized 1.8.6.4.2 d 1/1/25 : 1/1/25 4: 1/1/25 8: 1/1/25 12: 1/1/25 16: 1/1/25 2: 1/2/25 : 1/2/25 4: 1/2/25 8: 1/2/25 12: 1/2/25 16: 1/2/25 2: 1/3/25 : 1/3/25 4: 1/3/25 8: 1/3/25 12: 1/3/25 16: 1/3/25 2: 1/4/25 : 1/4/25 4: 1/4/25 8: 1/4/25 12: 1/4/25 16: 1/4/25 2: 1/5/25 : 1/5/25 4: 1/5/25 8: 1/5/25 12: 1/5/25 16: 1/5/25 2: 1/6/25 : 1/6/25 4: 1/6/25 8: 1/6/25 12: 1/6/25 16:.PAR איור 99: תוצאות ה- DF וה- PAM כנגד הזמן, בתאריכים 1-5/1/25. (a) (b) DF (d). Yield (c).retr (µmole electrons m -2 s -1 ) מנורמל. עוצמת קרינה 11

באיור 1 ניתן לראות את הדמיון בדגם ההישתנות היומית, בין ריכוז הכלורופיל הפעיל המנורמל להישתנות הכלורופיל הפעיל היומי, ובין ההישתנות היומית ב "Yield" אשר מנורמל למינימום ולמקסימום היומי. 1.2 1..8.6.4.2. 1/1/5 : 1/1/5 12: 1/2/5 : 1/2/5 12: 1/3/5 : 1/3/5 12: 1/4/5 : 1/4/5 12: 1/5/5 : 1/5/5 12: DF Y 1/6/ : איור 1: ריכוז כלורופיל הפעיל (DF) המנורמל להישתנות הכלורופיל הפעיל היומי, מנורמל למינימום ולמקסימום היומי, כנגד הזמן בתאריכים 1-5/1/25. ו-" Yield " באיור 11 מתוארת קורלציה שבין ה- DF וה-" Yield " לאחר נירמול כפי שצוין קודם לכן. מתקבלת קורלציה גבוהה יחסית =.85 2. R דבר זה מרמז כי, כפי הנראה, קיים קשר בין הישתנות ריכוז הכלורופיל הפעיל הכללי ובין ה-" Yield ". בעקבות ממצא זה, בהמשך המחקר תבחן האפשרות להערכת קצב הפוטוסינטזה על ידי ה- DF. yield 1.2 1.8.6.4.2 correlation between DF and yield norma lized on the 4-5/1/5 y =.7962x +.2224 R 2 =.8531.2.4 DF.6.8 1 איור 11: קורלציה בין ריכוז הכלורופיל הפעיל המנורמל להישתנות הכלורופיל הפעיל היומי, Yield מנורמל למינימום ולמקסימום היומי, בתאריכים 4-5/1/25. ובין.4.8 אורה הדס, תרדמת תאים ואורגאניזמים אסטרטגית שרידות ושימור בכחוליות אסף סוקניק, בינה קפלן, הלאומי לאוקינוגרפיה) וחוקרים ממדינות הקהילה האירופית. דיתי ויינר-מוציני בשיתוף עם אסתר לובזנס (המכון במימון ה- EC במסגרת תוכנית NEST יצורים רבים פיתחו במהלך האבולוציה יכולות מגוונות לעבור משלב גידול למצב של תרדמה תוך יצירת תאים, איברים או חלקים בני קיימא המאפשרים השרדות בתנאי סביבה קשים. התהליכים הקשורים בכניסה לשלב התרדמה וההתעוררות ממנו באורגניזמים שונים, לעתים בפרקי זמן של דקות או שעות, אינם ידועים דיים. בין הציאנובקטריה (כחולוית ( מינים רבים השיכים לסדרת ה,Nostocales ביניהם גם אפניזומנון אובליספורום וצילינדרוספרמופסיס קוספיס הנפוצים בכנרת, מייצרים תאים ייחודיים, אקינטים, המאפשרים שרידות של המאגר הגנטי בתקופת החורף, כשהתנאים הסביבתיים אינם מתאימים לגידול ולהתפתחות וגטטיבית של האורגניזמים. עם השיפור בתנאי הסביבה האקינטים נובטים ומאפשרים התפתחות מחודשת של האוכלוסייה העשויה להגיע למצב של פריחה. החשיבות של התפתחות אקינטים ונביטתם למחזורי הפריחה השנתיים של כחוליות בגופי מים רבה ומקנה לאורגניזמים אלו יתרון סביבתי מובהק בתחרות עם אורגניזמים פוטוסינתטיים אחרים על המשאבים הסביבתיים בתנאים משתנים. התנאים הסביבתיים והתגובות התאיות המעורבות ביצירת אקינטים לא נחקרו לעומק ואינם מאופינים היטב. המנגנונים המאפשרים לתאי הקיימא לשרוד תקופות ארוכות והאותות החיצוניים המשרים נביטה והתפתחות אינם 111

ידועים. במחקר הנוכחי אנו מתמקדים בציאנובקטריה ובשלב זה מתרכזים בתהליכים הקשורים ביצירת האקינטים, ובנביטתם לקראת התפתחות הפילמנט הוגטטיבי. המחקר נערך בשיתוף פעולה עם קבוצות מחקר נוספות המתמקדות במצבי תרדמה באורגניזמים נוספים כמו שמרי אפיה, רוטיפרים דגים וסרטנים ומטרתו הרחבה היא אפיון מנגנוני שימור משותפים לאורגניזמים שונים מקבוצות טקסונומיות מגוונות. המחקר התחיל לקראת סוף שנת 25 והממצאים המוצגים להלן מסכמים את העבודה שהתרכזה בהגדרת התנאים הסביבתיים המעודדים יצירת אקינטים באפניזומנון אובליספורום ובתהליכים תאיים המשתתפים ביצירת האקינטיים. תנאים מיטביים ליצירת אקינטים ב אפניזומנון אובליספורום במעקב אחר התפתחות אקינטים בתרביות אפניזומנון אובליספורום שגדלו בתנאים סביבתיים שונים, נמצא שמחסור בזרחן מהווה גורם סביבתי חשוב בהשריית יצירת האקינטים. תרביות שנכנסו לשלב הגידול הסטציונרי ייצרו אקינטיים בתנאי שזרחן מהווה הגורם המגביל. ניתן היה להאיץ את התהליך כאשר תרבית בסוף שלב הגידול האקספוננציאלי נשטפה והורחפה מחדש במצע חסר זרחן (איור 12). P quotient (μg/mg) 4 3 2 1 B -P Control Biomass (mg/ml).4.3.2.1 A Control -P Akinetes (No/ml) 5 1 15 2 25 3 35 4 Time (days) 1 75 5 25 C Akinetes on filamemts (-P) Free akinetes (-P) Total akinetes (-P) Akinetes (No/ml). 5 1 15 2 25 3 35 4 2 15 1 5 D Time (days) Akinetes on filamemts (Cont) Free akinetes (Cont) Total akinetes (Cont) 5 1 15 2 25 3 35 4 Time (days) 5 1 15 2 25 3 35 4 Time (days) איור 12: מעקב אחר התפתחות ויצירת אקינטים בתרבית אפניזומנון בתנאים של מחסור בזרחן. A - שינוי בריכוז הביומאסה במצע חסר P לעומת מצע בקרה מלא. - B שינוי בתכולת הזרחן בביומאסה. - C התרבית מורעבת לזרחן ו - D תפוצת אקינטים בתרבית ביקורת. תרבית אפניזומנון בסוף שלב הגידול האקספוננציאלי נשטפה במצע חסר זרחן והורחפה מחדש במצע ללא P. תרבית הביקורת הורחפה במצע מלא. בתנאים אלו אין גידול במספר התאים הווגטטיבים בתרבית עם כי חלה עליה מתונה מאד בריכוז הביומאסה. במקביל חלה ירידה בתחולת הזרחן התאי, וכשזה יורד מתחת לערך סף מסוים (לאחר כ 1 ימים) מתחילה התפתחות אקינטים. בשלבים הראשוניים ניתן בהסתכלות מקרוסקופית להבחין בהתמיינות ראשונית של תאים השונים בגודלם מהתאים הוגטטיביים ומפוזרים לאורך הפילמנט במרחקים לא קבועים זה מזה (איור 13). התאים מאופינים במבנה מגורגר ובדופן תא עבה יחסית. בשלב הראשוני רוב התאים קשורים לפילמנט ורק מאוחר יותר ניתן לצפות בתאים חופשיים שתפוצתם בתרבית גדלה (איור 12). תרביות ביקורת שהודגרו בתנאים של זרחן מלא המשיכו להתפתח בקצב מעריכי ולא נצפתה בהם התפתחות אקינטים, למעט פרטים בודדים בשלבים הראשוניים של הגידול (איור 12). 112

הגבלת הגידול ע"י הרעבה לחנקן מקובע (ניטראט או אמוניה) אינה מלווה ביצירת אקינטים. בתנאים אלו מתפתחים תאים המתמחים בקיבוע חנקן אטמוספרי (הטרוציסטים) המאפשרים לתרבית להתגבר על המחסור בחנקן מקובע. המשך גידול התרבית יביא בסופו של דבר להתדלדלות מקורות הזרחן, ורק בעקבות כך תחל התמיינות של תאים לתאי קיימא אקינטים. במצב זה ניתן למצוא בתרבית נוכחות מעורבת של אקינטים והטרוציסטים פזורים לאורך הפילמנטים. בסדרת ניסויים נוספת שערכנו ניתן היה להראות שגם למשטר ההארה השפעה על התפתחות אקינטים הבאה לידי ביטוי כאשר התרבית מורעבת לזרחן. בשלב זה ניתן להגדיר מחסור בזרחן כגורם ראשוני בהשריית ההתפתחות של אקינטים באפניזומנון ומנת התאורה (המכפלה של עוצמת ההארה ומשך ההארה) כגורם משני פעילות פוטוסינתטית באקינטים מעקב מיקרוסקופי אחר התפתחות אקינטים הראה שההתפתחות אינה סנכרונית. בפילמנטים אחדים מתפתחים מספר אקינטים בו זמנית למרות שלא כולם באותו שלב התפתחותי כפי שניתן לראות באיור 13A. בו מופיעים מספר אקינטים בגדלים שונים. שימוש במיקרוסקופ פלורוסנטי הראה שאקינטים בשלבי התפתחות שונים, הקשורים לתאים וגטטיבים ומהווים חלק מהפילמנט, זוהרים באותה מידה כמו התאים הווגטטיבים (איור 13B). לעומת זאת אקינטים בוגרים המנותקים מהפילמנט אינם זוהרים (איור 13C ו 13D) הזהירה הפלואורוסנטית של התאים הווגטטיבים ושל האקינטים הקשורים אליהם נובעת מנוכחות כלורופיל בתאים. בעזרת מערכת מדידה פלאורוסנטית ייחודית, (Pulse Amplitude Modulation) PAM Fluorometer המורכבת על מקרוסקופ ניתן היה לבצע מעקב ומדידה של הפעילות הפוטוסינתטית בתאים וגטטיבים ובאקינטים. המערכת שעמדה לרשותינו במעבדתו של Dr. John Beardal באוניברסיטת מונאש, מלבורן אוסטרליה במהלך תקופת השבתון של אסף סוקניק הוכיחה שאקינטים הקשורים לתאים וגטטיבים בפילמנט מבצעים פעילות פוטוסינתטית ברמה דומה לתאים הוגטטיבים הסמוכים אליהם. A B C D איור 13: צילומים ממיקרוסקופ אור (A ו C) וממיקרוסקופ פלואורוסנטי (B ו D) של אפניזומנון עם אקינטיים (A ו B) ושל אקינטים מבודדים (C ו D). של פילמנטים הפעילות הפוטוסינתטית של תרבית אפניזומנון מוגבלת זרחן לאחר כ 7 ימי גידול נמוכה באופן מובהק מהפעילות שנמדדה בתאים וגטטיבים בתרבית ביקורת שגדלה בתנאים אופטימליים (איור 14). הפעילות הפוטוסינתטית שנמדדה באקינטים שהתפתחו בתרבית מוגבלת זרחן היתה נמוכה אך במעט מהפעילות שנמדדה בתאים הוגטטיבים. לעומת זאת, באקינטים "בוגרים" שהצטברו לאחר כשלושה שבועות כתאים חופשיים בתרבית מוגבלת זרחן, לא נמדדו שינויים בסגנל הפלואורוסנטי במדידה במערכת ה,PAM דהיינו תאים אלו אינם מבצעים פוטוסינתזה כתוצאה מאובדן של רכיבים מסוימים של המערכת הפוטוסינתטית או של המערכת כולה. 113

12 1 retr 8 6 Control -P akinete induced 4 2 Akinete/s on a filament 2 4 6 8 1 12 14 Light intensity (μmol photon m -2 s -1 ) איור 14: עקומי קצב העברת אלקטרונים יחסי (retr) במערכת הפוטוסינתטית כתגובה לעוצמת הארה. במדידות שנערכו במערכת PAM הקשורה למיקרוסקופ אור ומאפשרת מדידת הפעילות בתאים בודדים. המדידות בוצעו בתרבית ביקורת של אפניזומנון שגדלה בתנאים אופטימליים, בתרבית המורעבת לזרחן ואקינטים שהתפתחו בתרבית מורעבת זרחן לאחר כ 3 שבועות. חומרי תשמורת באקינטים החלבון ציאנופיצין המהווה חומר תשמורת במינים רבים של כחוליות נמצא כמרכיב שכמותו משתנה בתאי ה אפניזומנון. ציאנופיצין הוא חלבון הבנוי מיחידות של ארגינין ואספרטאט (איור 15), ומסונתאז בראקציה אנזימטית על ידי האנזים ציאנופיצין סינתאז ולא על פני ריבוזומים המשתמשים בתבנית גנומית מוגדרת. בשיטות ניקוי והפרדה פשוטות יחסית ניתן היה להפיק חלבון זה מתרבית של אפניזומנון בדרגת ניקיון גבוהה. אנליזה של החלבון הנקי הראתה יחס מולרי של 1 ל 1.4 בין ארגינין ואספרטאט ונוכחות זניחה של חומצות אמיניות אחרות כמו גליצין ליזין וטירוזין. אנליזה של חומצות אמינו בתרבית אפניזומנון ואקינטים של אפיניזומנון הראתה עליה בתפוצה היחסית של חומצות האמינו אספרטאט וארגינין באקינטים (טבלה 115) תופעה הקשורה ככל הנראה בצבירה של חלבון התשמורת ציאנופיצין באקינטים של אפניזומנון. איור 15: מבנה סכמתי של ציאנופיצין, חלבון התשמורת של כחוליות 114

טבלה 16: תפוצה יחסית (מול %) של חומצות אמינו בתרבית אקספוננציאלית של אפניזומנון, בתאי קיימא (אקינטים) ובחלבון התשמורת ציאנופיצין שבודד מאפניזומנון. אנליזה של חומצות אמינו בתרבית אפניזומנון ובאקינטים בוצעה באוניברסיטת מאסצוסטס על ידי אורה הדס במהלך השבתון. ציאנופיצין קיימא תאי (אקינטים) תרבית אקספוננציאלית אמינות ח' 58. 2.4 11.7 Asp.5< 5.3 12.5 Glu 6. 6.5 Ser 1.4.6 His.5< 7.9 6.4 Gly 6.2 6.6 Thr 41. 19.1 7.4 Arg 2.2.4 β-ala 7.8 14.8 Ala..4 γ-aba.5< 2.3 2. Tyr 1.4 Met 4.7 6.6 Val 3. 3.1 Phe 3.9 5.2 Ile 5.6 8.9 Leu.5< 2.8 6.8 Lys 2.4 11.7 Asp 5.3 12.5 Glu 6. 6.5 Ser 1.4.6 His.4.9 בקרה גנטית של רעלני כחוליות גלי שליו-אלון, אסף סוקניק, אורה הדס ואהרון קפלן, האוניברסיטה העברית במימון הקרן הלאומית למדע, וארגון עובדי המים, ארה"ב התופעה של יצור והפרשה של רעלנים על ידי כחוליות המתפתחות לכלל פריחה בגופי מים, ריכזה מאמץ מחקרי ומדעי שנבע מהשפעות שליליות על צרכני המים, בני אדם ובעלי חיים. ההשפעות של מטאבוליטים משניים אלו על מבנה ותפקוד המערכת האקולוגית המימית אינה ברורה כמו גם יחסי הגומלין בין האורגניזמים מיצרי הרעלנים וסביבתם. הכחולית אפניזומנון אובאליספורום המייצרת את הרעלן צלינדרוספרמופסין נבחרה כאורגאניזם מודל המשמש להגדרת רמת השעתוק של המרכיבים הגנטיים המעורבים בסנתזה של הרעלן צלינדרוספרמופסין בתגובה לתנאי סביבה. המחקר מתמקד בפיענוח המבנה והבקרה של הגן aoaa המקדד לאנזים amidinotransferase שלו תפקיד מרכזי בסינתזה של הרעלן צלינדרוספרמופסין זוהו מרכיבם נוספים במורד ובמעלה הגן שלהם תפקיד בקטליזה האנזימטית של הרעלן. הבקרה הגנטית של רכיבים אלו מתקיימת מאזור מוגבל יחסית בו אותרו אתרי קישור ובקרה על פני שני גדילי ה DNA המכוונים את בקרת הגנים השונים. הגן aoaa מאפניזומנון הראה הומולוגיה גבוהה יותר לגן המקודד ל amidinotransferase בתאים אאוקריוטים (4% זהות ו 56% דמיון) מאשר לגן הפרוקריוטי. מבנה סכמאטי של הגן מאפניזומנון מוצג באיור 16. 115

DH AT KS KS AoaA AMPB PPB KS KS AT 1Kb איור 16: תיאור סכמאטי של מבנה האזור הגנומי kb) 11.4) שהוגדר כ AoaC PKS ומקודד לקומפלקס האנזימתי שאחראי לסינטזה של צלינדרוספרמופסין באפניזומנון. מבנה זה מורכב מאזור בכיוון רצף הקריאה ומאזור הפוך לרצף הקריאה. AoaA amidinotransferase,: KS - β-keto acyl AMPB AMP binding domain and PPB - a synthase, AT - acyl transferase, DH dehydrogenase, phosphopentathiene binding domain. השפעת תנאי סביבה על השעתוק של aoaa ו aoac על מנת לאתר את ההשפעה של גורמים ביוטים ואביוטים על יצור צלינדרוספרמופסין נערך מעקב אחר רמת השעתוק של הגנים AoaA ו AoaC המקודדים ל amidinotransferase ו pks בהתאמה. שינויים בתכולת רמת הטרנסקיפטים בתגובה לעוצמות אור וזמינות חנקן נבחנו בעזרת כלים מולקולריים שונים - northern.analyses, RT-PCR, real-time PCR נמצא שעליה בעוצמת האור גורמת לירידה ברמת הטרסקריפט של AoaA ו AoaC אשר חוזרת לרמה הבסיסית לאחר החלמה של כ 24 שעות. במקביל נמדדה עליה בתכולה של צלינדרוספרמופסין בתוך 24 שעות בתגובה לאור גבוה. נמדדה גם ירידה בריכוז הכלורופיל התאי ו"הלבנה" של התרבית. תוצאות ניסויים אלו מיצגות רק תחום צר של תנאי הארה להם נחשפת אוכלוסיית האפניזומנון בתנאי שדה. לפיכך ניתן להציעה ששינויים במיקום הפילמנטים בעמודת המים משפיעים על רמת השעתוק של AoaA ועל כמות הרעלן באצות. השפעת זמינות החנקן על בקרת סינתזת צלינדרוספרמופסין נבחנה בתרביות אפניזומנון שהעברו לתנאים מגבילים במצע חסר ניטראט או אמוניה. נמצא שרמת הטרנסקריפט של aoaa היתה גבוהה בתאים ששמרו על קצב גידול נורמלי ופחות הושפעה מהעדר מקור חנקן במדיום. יתכן וניתן להסביר תוצאות אלו ביכולת של אפניזומנון לקבע חנקן אטמוספרי לאחר התאמה לתנאים מגבילים והתפתחות של תאים מתמחים בקיבוע חנקן, הטרוציסטים. חשוב לציין שבניסויים אלו לא נצפתה התפתחות הטרוציסטים בכל מהלך הניסוי (כ 3 ימים) ושיעילות הפקת ה RNA מאפניזומנון היתה נמוכה ולא אחידה בגלל בעיות טכניות הנובעות ככל הנראה מתכולה ייחודית של מאקרומולקולות. לעומת זאת נמצא שלזמינות אמוניום השפעה אינדוקטיבית על התפוצה היחסית של מרכיבים מסוימים של המכלול הגנטי האחראי ליצירת צלינדרוספרמופסין בעוד רכיבים אחרים אינם מגיבים לשינויים ברמת האמוניום. תכנון ויצור חלבון amidinotransferase רקומביננטי הפקה של חלבון רקומביננטי עשויה לסייע בהבנת הבקרה הגנטית והסביבתית של צלינדרוספרמופסין. ייצור נוגדנים כנגד האנזים יאפשר מעקב אחר רמת ה amidinotransferase בסביבה טבעית ולהגדיר טוב יותר את רמת הבקרה של יצור הרעלן באפניזומנון. בנוסף החלבון הרקומביננטי יכול לשמש במערכת אל-תאית שתאפשר הגדרת הסובסטראטים המשמשים ליצירת הרעלן ולחקירת המבנה השלישוני של האנזים. 116

בהתבסס על הדמיון במבנה הראשוני והשניוני של aoaa לזה של amidinotransferase באדם נעשה מאמץ לביטוי יתר של הגן מ אפניזומנון באותה מערכת ביטוי שפעלה בהצלחה עם הגן האנושי. התוצאה הראתה ביטוי יתר של חלבון בלתי מסיס בעוד רמת החלבון המסיס היתה זניחה. ניסיונות נוספים במערכות ביטוי אחרות הניבו תוצאות דומות, דהיינו חלבון רקומביננטי לא מסיס. נוגדנים פוליקלונאלים הוכנו כנגד החלבון הרקומביננטי הבלתי מסיס בארנבות ושימשו לזיהוי והערכה חצי כמותית של החלבון AoaA ממקורות שונים בשיטה של במערכת.Western Blot חלבון AoaA שמקורו במערכת רקומביננטית זוהה בוודאות על ידי הנוגדנים, אולם לא ניתן היה לזהות תגובה של הנוגדן עם חלבונים מתרביות של אפניזומנון שגדלו בתנאים שונים של אספקת חנקן. תגובה חלשה עם הנוגדן התקבלה רק בתרבית בת כ 5 שבועות בה ניתן היה להבחין בשני חלבונים במאסה של 1 ו 4 בעוד החלבון המקורי בעל מאסה של.KDa 5 תוצאות אלו מצביעות על רמה נמוכה במיוחד של החלבון AoaA באפניזומנון ועל האפשרות שהחלבון רגיש לתהליכי פירוק פרוטאוליטיים במהלך הכנת הדגימות או שהוא עובר עיבוד ושינוי תוך הפיכתו לאנזים פעיל..4.1 כלורוביום בכנרת יוסף יעקבי, אלון רימר, ורנר אקרט במימון הקרן הלאומית למדע (אקדמיה) ניטור החיידק הפוטוטרופי Chlorobium phaeobacteroides מופיע בשכבות המים נעדרות החמצן (anoxic) בכנרת בחודשי הקיץ ויוצר אוכלוסיות צפופות ביותר במטאלימניון. התחלנו את המעקב אחר הכלורוביום כבר בסוף יוני 25, אך גילינו עדות לנוכחות האורגניזם הזה רק לקראת סוף אוגוסט. רק בספטמבר התבססה אוכלוסיית כלורוביום שיצרה שיאי ריכוזי בגבול העליון של השכבה נעדרת-החמצן, החזיקה מעמד עד לאמצע אוקטובר ודעכה כמעט לאפס בסופו של חודש זה. יש שנים בהם הכלורוביום כלל אינו מופיע בעמודת המים של האגם ויש שהוא מתמיד מתחילת יולי ועד תחילת נובמבר. מסקירה עקבית של קיץ 25 ברור לנו שבשנה זו הופעת הכלורוביום הצטמצמה ל- 45 ימים בערך. בקריאה ראשונה ובטרם ננתח את התוצאות בצורה מדוקדקת נראה, שסך אנרגיית האור שנכנסה לתוך עמודת המים היתה בשנה זו נמוכה מהממוצע הרב-שנתי; מקדם דעיכת האור היורד בעמודת המים d K היה בשנה זו גבוה במובהק מהממוצע הרב-שנתי בחודש אוגוסט (איור 17). היות ותשומת האור בפני המים לא חרגה בשנה זו ממה שהיה בשנים עברו בחודשי הקיץ, צריך להניח שסך-הכל פחות אנרגיית אור עמדה לרשות הייצורים הפוטוטרופיים בעמודת המים. המעקב אחר אוכלוסיית הכלורוביום, כמו אחרי האצות המיקרוסקופיות, מתבצע באמצעות גשש פלואורסצנטי שכינויו המסחרי הוא פלואורפרוב (פ"פ). פרופילים אנכיים בעמודת המים מספקים מידע על מיקום הכלורוביום וצפיפותו. יש התאמה מלאה בין מיקום הגבול העליון של הימצאות הכלורוביום ורום מיקומו של המטאלימניון (איור 18). 117

מ/ מ/ Kd, m -1.9.7.5 multi 25.3 1-Jun-5 1-Jul-5 31-Jul-5 3-Aug-5 29-Sep-5 29-Oct-5 איור 17: השוואת מקדם דעיכת היורד בעמודת המים ) D K) בחדשים יוני-אוקטובר בשנת 25 לממוצע הרב-שנתי של חדשים אלה בכנרת. בשנה זו ערכנו סקרים כלל אגמיים, כאשר המטרה היתה למקם את השכבה נושאת הכלורוביום ולמדוד את עוביה. בכל סקר יש 31 תחנות המפוזרות על פני האגם כולו, על פי רוב בעומק העולה על 15 מ'. שיא רכוז הכלורוביום היה על פי רוב בעומק של 18-2 מ', כך שבמקרים רבים נוצר מגע בין שכבה נושאת והקרקעית (ראה איור 18 למטה). עובי שכבת הכלורוביום קבע במידה מרובה את סך תכולת החיידק הפוטוטרופי בנקודה נתונה, והיה במידה מרובה תלוי במיקום באגם. הריכוזים הגבוהים ביותר נרשמו בחלקו הצפוני- 3 מרכזי של האגם (איור 19). בסקר הכלל אגמי הראשון נמצא ריכוז שיא של 214 מג' בקטריוכלורופיל /מ. 3 בסקר השני השיא היה נמוך יותר, רק 141 מג' בקטיוכלורופיל/מ. במעבר בין הסקר הראשון לשני ירד עומק השיא וירדה כלל תכולת הכלורוביום, אך רוחב השכבה מכילת הכלורוביום גדל (טבלה 17). צמצום שטח האגם בו ניתן למצוא כלורוביום, ירידת ריכוז החיידק והרחבת תפוצתו האנכית מעידים על שקיעת התרמוקלינה והשכבה נושאת-הכלורוביום אל כוון הקרקעית. טבלה 17: סיכום שני סקרים כלל אגמיים למיפוי השכבה מכילת כלורוביום בכנרת בשנת 25. 27 ספטמבר 11 אוקטובר תחנות עם כלורוביום 2 22 מיקום שיא הריכוז, מ' 19.22 18.22 3 ריכוז שיא - (מיזער, ממוצע, מירב), מג' 34.3,23.9,15.2 55.9,36.6, 22.7 תכולה - (מיזער, ממוצע, מירב), מג' 141.2,74.6,18.2 214.2,97.1, 39.6 8.8,5.1,.9 7.25,3.82, 1.22 רוחב שכבת הכלורוביום - (מיזער, ממוצע, מירב) מ, ' 2 ריכוז כלורובים/מ' 14.7 25.4 118

Chl, mg m -3 or temperature, C 1 2 3 1 2 3 4 Depth, m 5 1 15 2 25 3 35 1 2 3 4 5 1 15 2 25 3 35 1 2 3 4 5 5 Depth, m 1 1 15 15 2 2 איור 18: פרופיל אנכי של הטמפרטורה והפיזור האנכי של ייצורים פוטוסינטתיים בתחנה עמוקה (למעלה) מתחנה רדודה יחסית (למטה) בשני סקרים: 27 בספטמבר (ימין) ו- 11 אוקטובר 25 (שמאל). 119

27 September 5 Bchl e, mg m -3 Bchl e, mg m -3 11 October 5 איור 19: התפוצה המרחבית של ריכוז שיא הכלורוביום בשני סקרים: 27 ספטמבר אוקטובר 25 (למטה). ו- 11 (למעלה) 12

רקע פיזיקלי הקרינה נטו (I) שחודרת למים, פוחתת עם העומק ע"פ חוק Beer-Lambert I ( z, t) = I ( t) exp( K z) במשוואה זו I מציין את עצמת הקרינה שפוגעת בפני המים ) z העומק (m), t הזמן (s), ו - d K,(Wm 2- קבוע הדעיכה של הקרינה עם העומק ) 1- m). איור 11 מציג באופן סכמטי את היחס שבין דעיכת עצמת הקרינה עם העומק לבין תנודת הגלים הפנימיים ועומק המטאלימניון. d (1 Net radiation (j m -2 sec -1 ) I Time(min) 12 16 2 24 28 Z L Z ( Z, t ) = I ( t ) exp ( k Z ) I d t 1 t 2 Z D depth I= Metalimnion z איור 11: הצגה סכמטית של הנחת העבודה במחקר. משמאל-דעיכה אקספוננציאלית של עצמת האור עם העומק. ימין תנועה אנכית מחזורית של המטאלימניון בזמן. ZD מציין את העומק שבו הקרינה למעשה מתאפסת ( I), ו - L Z הוא העומק המציין את העומק המינימלי של חלקו העליון של המטאלימניון. המדד Δt=t 2 t- 1 מתייחס לפרק הזמן שבו כל עומק במטאלימניון חשוף לקרינה בעצמה.I()exp(-Kdz) אם נניח ש- K d לחישוב ע"י: הוא ערך קבוע הן בעומק והן בזמן, כמות אנרגית הקרינה המגיעה למטאלימניון ניתנת t1 zt ( ) ( ) ( ) E = c z, t I t exp k dz dz dt (2 t zb 1 t מציינים את גבולות t ו t z הם עומק הגבול התחתון והעליון של המטאלימניון (m), ואילו z b ו כאן פרק הזמן (s) שבו מבוצעת האינטגרציה. יחידות משוואה 2 הן ) 1- m j), כלומר כמות האנרגיה שהגיעה בפרק הזמן t - t 1 ליחידת עובי מטאלימניון. 121

4 2 1 1 4 8 2 64 פעילות פיזיקלית ותוצאות בשנת 25 במהלך השנה, בתקופה שבה נמדדה אוכלוסיית ה- Ch. phaeobacteroides מדדנו באופן רציף את טמפרטורת פרופיל המים בתחנה F במקביל למדידות דומות שנעשו ע"י מערכת ה- LDS במרכז האגם. כמו כן עומדות לרשותנו מדידות הקרינה השגרתיות מהתחנות המטאורולוגיות בהיקף האגם (דו"ח מטאורולוגיה וניטור פיזיקלי) שתוצאותיהן נתונות ב - ) 2-,(Wm ומדידות קבועות של הקרינה הפוטוסינטתית הפעילה PAR) (Photosynthetic Active Radiation, שנתונה ביחידות של -2 m.micromole s -1 בשלב ראשון מצאנו ע"י רגרסיה ליניארית את הקשר שבין מדידות קרינה קצרת גל SWR) (Short Wave Radiation, לבין ה.PAR המשוואה שנמצאה היא: PAR = 1.716 SWR 11.59 (3 במקביל פותח אלגוריתם שקורא את תוצאות מדידת פרופיל הטמפרטורה ומאתר את השתנות עומק התרמוקלינה, ואת עומק גבולות המטאלימניון עם הזמן. השילוב שבין חישוב מיקום אנכי של המטאלימניון, והקרינה המגיעה אליו (משוואה 2) נתון באיור 111. יישום משוואה 2 מאפשר לחשב את הקרינה המגיעה לכל עומק, את הקרינה הכללית שנקלטת בכל רגע בעמודת מים נתונה בין שני עומקים (איור 112), ואת כמות הקרינה המצטברת בזמן באותה עמודת מים (איור 113). חישוב זה יאפשר לנו בהמשך המחקר לחשב את הפעילות הפוטוסינטתית במטאלימניון. thermocline z location (m) Radiation components (Wm -2 ) Radiation (micromol/s/m depth (m) 2 15 1 5 Station F, 25 from JD=26.1667 to JD=262.1667 26.2 26.4 26.6 26.8 261 261.2 261.4 261.6 261.8 262 1 time (JD) SWR LWR IRR 5 NetR -5 5 1 15 2 25 3 time (min) 4 2-5 -1-15 -2.5 64 8 128 32 16 124 512 4 2 256 1 64.5 2 1 8-25 5 1 15 2 25 time (min) איור 111: למעלה - הערכים המחושבים של עומק התרמוקלינה, ועומק גבולות המטאלימניון על רקע פרופיל הטמפרטורה בתחנה F במהלך יומיים בחודש ספטמבר 25. אמצע - רכיבי הקרינה בפני המים מחושבים ע"י השגרות שתוארו בדו"ח המדידות הפיזיקליות. למטה- קוים שווי קרינה בפרופיל המים בזמן כפי שחושבו מתוך פרופיל טמפרטורת המים והקרינה קצרת הגל בפני המים (לבן=חושך). 16.5 128 1 8 4 256 32 16 2 64 512 128 1.5 4 256 32 8 16 1 2.5 2 122

Rad. (micromol/s/m) Rad. (micromol/s/m) 1 8 6 4 2 5 1 15 2 25 4 3 2 1 5 1 15 2 25 time (min) איור 112: למטה - הערכים המחושבים של אינטגרל הקרינה (1-m (micromole 1-s מפני המים ועד עומק 3 מ' כאשר.Kd=.4 למעלה: אינטגרל הקרינה מגבול המטאלימניון העליון לגבול התחתון באותם תנאים. Rad. integral(micromol/m) Rad. integral(micromol/m) 3 2 1 2 x 17 5 1 15 2 25 15 1 5 x 1 5-5 5 1 15 2 25 3 time (min) איור 113: למטה - הערכים המחושבים של אינטגרל הקרינה המצטבר בזמן (1-m (micromole מפני המים ועד עומק 3 מ' כאשר.Kd=.4 למעלה: אינטגרל הקרינה המצטבר בזמן מגבול המטאלימניון העליון לגבול התחתון באותם תנאים. 123

.4.11 פיתוח כלים ליצירת אטלס ממוחשב של ייצורים מיקרוסקופיים בכנרת תמר זהרי, אלה אלסטר, מיקי שליכטר במימון אגודת הידידים מטרת עבודה זו היא פיתוח היכולות ליצירת אטלס טקסונומי דיגיטלי של הייצורים המיקרוסקופיים בכנרת שיכיל תיאור טקסונומי של המינים השונים של אצות וזואופלנקטון המופיעים בכנרת, תמונות מיקרוסקופ דיגיטליות באיכות גבוהה של מינים אלו, ומידע מורפומטרי, פסיולוגי ואקולוגי לגביהם. הדגש בשלב ראשון הושם על פיטופלנקטון ובתוך הפיטופלנקטון על הדינופלגלטים. התחלנו באיסוף וארגון "חומר מגרה" תוך סלקציה של חומר קיים (תמונות, מאמרים, תיאורים טקסונומיים) שיכול להתאים לאטלס, וקיטלוג שלו הן כקובצי מחשב והן כתיקיות נייר. התמונות המוצלחות יותר שנמצאות בדרך זו נסרקות ומוכנסות למאגר הממוחשב. ביצענו סקר שווקים לגבי ציוד צילום מיקרוסקופיה מתקדם והזמנו מערכת (DIC) Differential Interference Contrast למיקרוסקופ Olympus שקיים במעבדה, שהגיעה ממש לאחרונה ומאפשרת התבוננות ביצורים המיקרוסקופיים וצילום שלהם ברמת רזולוציה גבוהה בהרבה מזו שהכרנו בעבר (איור 114). איור 114: תמונות מיקרוסקופ של האצה הירוקית sp. Dictyosphaerium (משמאל) ושל האצה הכחולית המושבתית Microcystis aeruginosa מימין שצולמו במערכת ה DIC החדשה בהגדלה 1X ובתאורת brightfield (משמאל) או darkfield (מימין). 124

במקביל, התחלנו גם בארגון וניתוח נתונים מבסיס נתוני האצות, 1969-25. המאגר כולל נתונים שבועיים או דו-שבועיים על ריכוז האצות מכל מין בעומקי מים שונים במהלך התקופה הנ"ל, ועל מספר התאים במושבה לגבי ייצורים מושבתיים. כהתחלה, אנו מציגים לראשונה את נתוני הניטור הרב-שנתיים לגבי המינים השונים בצורת גרפים תלת-מימדיים המראים את ההשתנות בזמן ובעומק ) איור 115). Aphanizomenon ovalisporum 1994-25 5.2 5 4.8 4.6 4.4 4.2 4 3.8 3.6 3.4 3.2 3 2.8 2.6 2.4 2.2 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1.8.6.4.2 Cylindrospermopsis 2-25 5 4.8 4.6 4.4 4.2 4 3.8 3.6 3.4 3.2 3 2.8 2.6 2.4 2.2 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1.8.6.4.2 איור 115: השתנות עם הזמן והעומק של (למטה) מאז הופעתם בכנרת. ביומסת אפניזומנון (למעלה) וצילינדרוספרמופסיס בשנים האחרונות, עם הכנסת תכנת הפלנקטומטריקס אספנו גם נתונים מורפומטריים (אורך, רוחב, נפח) לגבי המינים השונים. מתוכנן להצליב נתונים אלו עם נתוני הכימיה והפיסיקה של המים ולהגדיר לכל מין את 125

הטווח האקולוגי המתאים לו בכנרת. התוצר הסופי יכיל דף או יותר לכל מין ומין מאצות הכנרת, באינטרנט, ויהווה כלי לימוד ועבודה לתלמידים ולחוקרים. יופיע ייצרנו קשר עם קבוצה בין-לאומית הנקראת Plankton*Net שמתחילה בפרוייקט של פיתוח מאגרי נתונים על פיטופלנקטון בגופי מים שונים בעולם. הוזמנו להיות שותף פעיל של הקבוצה. הדבר יאפשר שימוש בתוכנות אינטרנט שהם מפתחים ושיתוף קבצים ואינפורמציה, וישמש דחיפה קדימה לפרוייקט. באפריל 26 יתקיים מפגש של הקבוצה בגרמניה שבו תשתתף ת. זהרי. קיימים באינטרנט אתרים רבים ושונים של אוספים ואטלסים של ייצורים מיקרוסקופיים, לדוגמא ולהשראה. מספר אתרים כאלו לדוגמא הם: המשמשים לנו http://www.glerl.noaa.gov/seagrant/glwl/algae/algae3.html5 http://www.lifesciences.napier.ac.uk/jk/algalweb/search4.htm3filchlplbandh51 http://protist.i.hosei.ac.jp/pob/images/protista/chlorophytae.htmlh52 http://www.cytographics.com/gallery/gal.htmlh53 http://www.improvision.com/products/phylumh54 http://www.mbari.org/staff/conn/botany/phytoplankton/phytoplankton_gallery_home.htmh55.4.12 אורה הדס, מחזור החנקן בכנרת: תהליכים אקופיסיולוגיים ובקרה מולקולרית ריקי פנקס, נחמה מלינסקי-רושנסקי, נירה נחליאל, בן ציון כוורי ודוד וויין, בשיתוף פעולה עם מרק אלטבט אוניברסיטת מסצ'וסטס וג'ואי מונטויה המכון הטכנולוגי, אטלנטה, גורג'יה. במימון הקרן הדו-לאומית ישראל ארה"ב BSF ונציבות המים. מטרת המחקר: לחקור את תהליכי המפתח המעורבים במעגל החנקן בכנרת קיבוע חנקן) ברמה האקולוגית, הפיסיולוגית והמולקולרית. (ניטריפיקציה, דניטריפיקציה, תהליכי המפתח המעורבים במעגל החנקן בכנרת) מופרדים במרחב ובזמן אם כי באזור הכמוקלינה ובפן הביני (interface) מים-סדימנט, יכולה להיות הצמדה (coupling) בין תהליכי הניטריפיקציה והדניטריפיקציה. בעקרו תהליך הניטריפיקציה מתרחש עם ההיפוך בסוף חודש דצמבר- תחילת ינואר בחורף, הדניטריפיקציה בתחילת הקיץ עם התמוטטות פריחת הפרידיניום, וקיבוע החנקן בסתיו. הדניטריפיקציה מסלקת כ 6% מהחנקן בכנרת. בשנת 25 התמקדנו ב: בדיקת תהליכי חמצון אמוניה (ניטריפיקציה) בחורף. בדיקת תהליכי הדניטריפיקציה באגם..1.2 126

קיבוע חנקן בתקופת הופעת הכחוליות בקיץ ובסתיו. אפיון מולקולרי של אוכלוסיות המעורבות בתהליכי הניטריפיקציה. בדיקת ההרכב האיזוטופי של חנקן בחומר האורגאני (POM).3.4.5 ניטריפיקציה חימצון האמוניה הוא תהליך דו שלבי כאשר בשלב הראשון אמוניה מחומצנת להידרוקסילאמין NH 3 + O2 + 2 e + 2H NH 2OH + H 2O + באמצעות האנזים אמוניה מונואוקסיגנאז.(AMO) בשלב השני הידרוקסילאמין מחומצן לניטריט ע"י האנזים הידרוקסילאמין אוקסידורדוקטאז. בנובמבר-דצמבר 24 ריכוזי הניטראט נעים בין - 5 µm N-NO 3 כשהערכים הנמוכים בהיפולימניון. כמעט ואין ניטריט וריכוז האמוניה מגיע לשיא של 115. µm N-NH 4 בניגוד לחורף הקודם (23-24), כשלקראת ההיפוך ערכי הניטראט עלו כבר בדצמבר, בחורף 24-25 ריכוז הניטראט נשאר נמוך עד 19 לינואר 25 בעוד שריכוז הניטריט עולה החל מתחילת ינואר כתוצאה מתהליכי ניטריפיקציה (חימצון אמוניה). לאחר ההיפוך, בינואר 25, במשך כשבועיים, נרשם שיא בולט של ניטריט המגיע ל- 17 µm ואין הצטברות של ניטראט. כלומר, תהליך הניטריפיקציה נעצר בשלב הראשון ) עליו אחראים חיידקים מקבוצת הניטרוזומונס) לתקופה של שבועיים. במקביל יש ירידה בריכוזי האמוניה בכל עמודת המים (איור 116). Nitrification 24-25 N - NO2, NO3 (um) 1 2 3 3 m NO2 NO3 NH4 14/11 22/12 28/12 3/1 9/1 13/1 19/1 24/1 16/2 2/2 15 1 5 N-NH4 (um) N - NO2, NO3 (um) 1 2 3 Date 4 m NO2 NO3 NH4 3835 22/12 28/12 3/1 9/1 13/1 19/1 24/1 16/2 2/2 15 1 5 N- NH4 (um) Date איור 116: ריכוזי האמוניה µm) (N-NH4 וריכוזי הניטראט והניטריט NO3) (µm N-NO2, בעמודת המים בתחנה A בכנרת מנובמבר 24 עד פברואר. 25 127

החל מה- 19 בינואר מתחיל הניטראט להצטבר ותהלכי הניטריפיקציה מושלמים עד סוף ינואר. ב- 24 לינואר ומקורו בניטריפיקציה ובמי שטפונות שהגיעו מאגן ההיקוות. הניטריט כמעט ריכוז הניטראט כ 22 µm נעלם וריכוזי האמוניה נמוכים (איור 116). אמנם תהליכי הניטריפיקציה בכנרת חלים בעקר לאחר ההיפוך בחורף, אך לאורך כל תקופת השיכוב מתקיימת וכן בפן הביני שבין ניטריפיקציה באיזורים מוגבלים בהם יש מגע בין אמוניה לחמצן כמו בכמוקלינה, הסדימנטים העשירים באמוניה לבין עמודת המים העשירה בחמצן, ובאזור הליטוראל של האגם. דו-קיום זה מאפשר פעילות של חיידקי ניטריפיקציה. כמו כן בזמן תהליכי הדניטריפיקציה, בתחילת הקיץ, חלק מן החנקן עובר מניטראט לאמוניה (בנוסף ליצירת N) 2 ואמוניה זו יכולה להתחמצן חזרה לניטראט, כך שיש צימוד בין תהליכי ניטריפיקציה ודניטריפיקציה. צימוד כזה בין תהליכי ניטריפיקציה ודניטריפיקציה חל גם בשכבת הכמוקלינה בסתיו. בתחנה A המייצגת את המים העמוקים - בדצמבר השיכוב חד, התרמוקלינה והכמוקלינה מצויות באותו עומק כשמים עשירים באמוניה וסולפיד מצויים בקרבה למים אפילימנטיים עשירים בחמצן. באיזור העליון של הכמוקלינה חלים תהליכי ניטריפיקציה כשתוך כדי חימצון האמוניה מקובע פחמן. קיבוע הפחמן נמדד ע"י NaH 14 CO 3 רדיואקטיבי לבקבוקי הניסוי. פוטנציאל חימצון האמוניה נבדק על ידי תוספת המעכב הוספת תרמו ) -1 h (14.29 mg C m -3 כש 4%.N- serve בעומק של 2.5 מ' נמדדו ערכי קיבוע פחמן גבוהים חיידקים מחמצני אמוניה (איור 117). 21 mg C m 3 h -1 14 7 light dark dark+n-serve 2 Dec 4 16 18 19.2 2 2.5 21 22 Depth (m) איור 117: קיבוע פחמן פוטוסינתטי וכמוסינתטי לאורך עמודת המים באיזור הכמוקלינה בתחנה A בדצמבר 24 עם תחילת הניטריפיקציה. תהליכי הדניטריפיקציה בשנת 25 לא הייתה פריחה של פרידיניום אך הופיעה פריחה של אצה ירוקית, Debarya כששיא הביומסה בחודש מאי עם 156.3 מג' למ"ר. הביומסה המצטברת מתפרקת על ידי חיידקים הטרוטרופיים אארוביים, צורכת חמצן, אך כמות החמצן אינה מספקת לפרוק כל החומר האורגאני. לאחר העלמות החמצן ונוכחות של ניטראט בעמודת המים מתחילה פעילות של חיידקים הטרוטרופיים בדרך כלל אנארוביים פקולטטיביים המשתמשים בניטראט ובניטריט כאקספטור לאלקטרונים תוך חימצון חומר אורגאני ויצירת,NO N, 2 או N 2 O לפי שרשרת הריאקציות: - NO - 3 NO 2 NO N 2 O N2 128

דוגמא לפעילות הדניטריפיקציה וריכוזי צורוני החנקן המומס לאורך עמודת המים במאי 25 מוצגת באיור 3. N-NH4, NO2, NO3 µm 3 25 2 15 1 5 9-5-5 N. R NO 3 NO 2 NH 4 6 4 2 ug N L -1 h -1 1 2 3 4 Depth (m) איור 118: פעילות האנזים ניטראט רדוקטאז (NR) בתחנה A ב- 9 למאי 25. וריכוזי אמון, ניטראט וניטריט בעמודת המים שיעורי הדניטריפיקציה תלויים ב 1. ריכוזי החמצן (redox) 2. ריכוזי הניטראט 3. זמינות חומר אורגאני לבילי 4. טמפרטורה. הפיכת הניטראט לניטריט ב- 25 מתחילה כבר בסוף חודש מרץ בהיפולימניון, עם פעילות של -1 h 5.4 µg N l -1 בעומק 3 מ'. פעילות זו מגיעה לשיא של -1 h 34.4 µg N l -1 בעומק 35-4 מ' בתחילת מאי. הפעילות נמשכת עד יולי ועד להעלמות הניטראט. בהסתכלות על הפיזור המרחבי רואים שהאנזים הדיסימילטורי מתחיל לפעול בשכבות התחתונות של ההיפולימניון. מאחר ותהליך הדניטריפיקציה הוא תהליך אנארובי, עם העלמות החמצן והמצאות ניטראט, חיידקי דניטריפיקציה מתחילים את המסלול מ- NO 3 ל- N 2 וסילוק החנקן מהמערכת. שיא הפעילות נמדד ב -9 למאי 25 עם פעילות גבוהה בכל שכבת ה BBL-.(Benthic Boundary Layer) קורה שבעומקים שבין 2-3 מ' יש שכבה בה פעילות האנזים נמוכה, למרות המצאות ניטראט. בשכבה זו ניתן להבחין בריכוזי חמצן גבוהים יחסית המעכבים את הדניטריפיקציה. בנוסף, ייתכן שהחומר האורגאני שמקורו באפילימניון עובר במהירות ישירות אל ההיפולימניון התחתון. בניתוח הפרופילים של הפרמטרים הכימיים, ניטראט וניטריט, הופעת שיא הניטריט תואמת לשיא הפעילות של האנזים ניטראט רדוקטאז והעלמות הניטראט. החל מחודש מאי מתחילה להצטבר אמוניה בשכבת המים התחתונה ופעילות האנזים כמו העלמות הניטראט עוברים לשכבת המטלימניון. בסוף יוני, הניטראט מתחיל להעלם גם משכבת המים האפילימנטית וביולי נמדדו ריכוזים נמוכים של ניטראט וניטריט וכן פעילות נמוכה של האנזים ניטראט רדוקטאז. תהליך הדניטריפיקציה הושלם. קיבוע חנקן מדווח במסגרת הניטור (ראה פרק 3.6 בחוברת זו). אפיון מולקולרי של אוכלוסיות המעורבות בתהליכי הניטריפיקציה. השנה התחלנו לאפיין את אוכלוסיות החיידקים הקשורים בתהליכים השונים במעגל החנקן בכלים מולקולריים. דגימות מים מעומקים שונים סוננו על גבי פילטר Supor ממנו מוצה ה DNA- תוך שימוש בקיט של חברת.(Ultra Clean Soil DNA Kit) MO BIO על תוצרי ה DNA נעשו ריאקציות אמפליפיקציה ) (PCR עם פריימרים ל 16 S r-dna של אאובקטריה. סדרת הרצות Nesting על תוצרי ה PCR eub עם 129

פרימרים ספציפיים למחמצני אמוניה (NitA/NitB) ובהמשך עם פריימרים.P2/P3 תוצרי האמפליפיקציה נבדקו ונותחו על סמך הרצה בגרדיאנט אקרילאמיד ג'ל (DGGE). בדיקת הרצפים שהתקבלו מהספריות.Nitrosomonas like sequences הצביעו על נוכחות (NitA/NitB) של התוצרים לעיל (clone libraries) נבדקו clones 134 שהראו דמיון רב, ו 18 רצפים מ clones 18 שונים הוגשו ל BANK-,GENE נבדקו והוכנסו למאגר הרצפים הבינלאומי עם מספרי הגישה:.DQ 154782 DQ 154799 בדיקת ההרכב האיזוטופי של חנקן בחומר האורגאני.(POM) התהליכים השונים הקשורים במעגל החנקן בכנרת מטביעים סמן איזוטופי אופייני של חנקן. בתקופת δ נע בין 5.5 עד 6.4 בסוף דצמבר ותחילת הניטריפיקציה החומר האורגאני "צבוע" קל וה 15 N δ של ( 11.51 יש הכבדה בהרכב ינואר. יש להדגיש שעם תחילת הופעת הדינופלגלטים (פרידיניום 15 N האיזוטופי של החומר האורגאני שעושה מיסוך לחיידקים מחמצני האמוניה (ניטריפיקציה). תקופת הפריחות δ. הדניטריפיקציה מאופיינת אף היא בעליה ב עם הייצור הראשוני הגבוה בחורף ובאביב מלוות בעליה ב 15 N δ כתוצאה מתהליכי 15 N עם ערכים בסביבות ה 1. 12- בתקופת הקיץ והסתיו יש ירידה בערכי ה δ 15 N קיבוע החנקן האטמוספרי. יש לציין, שכשמתקיימים תהליכי ניטריפיקציה באזורי הכמוקלינה בסתיו, ניתן.δ (איור.(119 לעקוב אחרי שכבת מים זו באמצעות הירידה ב 15 N 3 δ 15 N POM at various depths in Lake Kinneret in 24-25 2 Nitrification Denitrification Nitrogen Fixation Nitrification Denitrification δ 15 N 1-1 1/1 19/1 Assimilation 17/2 22/3 2/4 4/5 13/5 18/5 31/5 23/6 14/7 11/8 12/9 25/1 24/11 23/12 28/12 Assimilation 3/1 9/1 13/1 19/1 24/1 2/2 23/3 18/4 3/5 24 Date 25 1-3 19-21 4 9/5 11/5 איור 119: ההרכב האיזוטופי של חנקן 24 ועד מאי 25. (δ 15 N) בחומר האורגאני בעומקים שונים באגם מינואר 13

מ/ מ/ מ/ 5. מחקרי אגן ההיקוות של הכנרת וגופי מים אחרים.5.1 ניטור דגים במאגרי המוביל שלב א': איליה אוסטרובסקי, ליאוניד לפידוס סקר הידרואקוסטי במאגרי אשכול במימון "מקורות" מטרת המחקר היתה לבחון את התועלת של טכניקות הידרו-אקוסטיות לגילוי וכימות דגים פלאגיים במאגר אשכול. הסקרים האקוסטיים נערכים בשעות הלילה כאשר להקות הדגים מפוזרות בעמודת המים וניתן לזהות פרטים באמצעות מד-הד מדעי.(echo-sounder) בסקר ראשון שבוצע במאגר בחנו את מד-ההד המדעי בעומקים שונים, סוגי קרקעית ובמהירויות סירה שונות. דגים ובועיות גאז היו שני הגורמים הראשיים להחזר-הד במאגר אשכול (איור 12). קיומן של מטרות בועה, שגודלן האקוסטי חפף במידה מרובה את אלה של הדגים, היו הסיבה לכך שהערכת מספר הדגים היתה משימה מורכבת. נמצא שמהירות התקדמות איטית של.1 קשר אפשרה את ההפרדה המיטבית בין דגים לבועות במאגר אשכול. זוהי מהירות של היסחפות בהיעדר רוח חזקה. במקרה של רוח חזקה יש להשתמש בעגינת מצנח, כדי להאט את התקדמות הסירה. כימות אקוסטי של אוכלוסיית הדגים במאגר אשכול צריכה להתבצע כאשר מפלס המים במאגר הוא הגבוה ביותר (בד"כ ממוצ"ש ועד בוקר יום א'). זוהי דרישה בעלת חשיבות מכרעת כדי לאפשר הגדלה ניכרת של האזור הנסקר במימד האופקי והאנכי בגוף המים הרדוד בו מדובר. נמצא שתפוצת המטרות השונות היא כתמית (patchy) והדבר מחייב דיגום צפוף. צפיפות מטרות הבועה -.4.9 יח' "ק עלתה על צפיפות הדגים במה שנסקר עד כה.2-.6 יח' "ק. מבין הדגים, לרוות ובני השנה הנוכחית YOY) (young of-the year fish, היו המטרות השולטות (איור 121). צפיפות דגים גדולים היתה.1-.5 יח' "ק כלומר נמוכה פי 1 2 מצפיפות הדגים הקטנים. השימוש במד-הד מדעי מאפשר גם מיפוי של תבליט הקרקעית, קביעת טיפוסי הסדימנטים בקרקעית ותפוצתם המרחבית, והצגתם במפות המאגר. הערכת רכות הסדימנטים חשובה למטרת לימוד דגם הצטברות המשקעים ולהבחנה בין אזורים של תנועת מים נמרצת כנגד אזורים של תנועת מים איטית (משתנה הקשור להגדרת האזורים של מעבר מים פעיל דרך המאגר). ריכוזי בועות גבוהים עלו מהקרקעית באותם אזורים של המאגר בו היתה הצטברות גבוהה יותר של סדימנטים רכים (שאובחנו בחדירה עמוקה יותר של האות האקוסטי לתוך השכבה העליונה של הקרקעית). התוצאות המוצגות לעיל, מדגימות את התועלת בהפעלה של טכנולוגיה הידרו-אקוסטית ככלי לכימות דגים וגאז (כנראה מתאן), במאגרי מקורות. 131

Bubbles איור 12: דיאגרמות אקוסטיות המראות בפאנל העליון והאמצעי להקות של דגים גדולים (מסומנות בעיגול ( בקרבת הקרקעית (מופיעה כירוק חזק). בפאנל התחתון, להקה של דגים קטנים מפוזרת בעמודת המים ) בעיגול) ובועות עולות מהקרקעית. 132

1 Small fish Gas bubbles Number of targets 1 1 Large fish 1-8 -7-6 -5-4 Target strength, db איור 121: מספר המטרות האקוסטיות שמקורן בועות גז ביחס למספר המטרות שמקורן הדגים קטנים db) (-8-68 וגדולים db).(-56-42 מודל הידרולוגי לאגן קרסטי: יישום למקורות נהר הירדן.5.2 אלון רימר בשיתוף עם יגאל סלינגר סתיו ממ"ג בע"מ, תרדיון, משגב במימון משרד המדע הגרמני במסגרת פרוייקט GLOWA בשל חשיבותם של מקורות נהר הירדן בחרמון למשק המים הישראלי נדרשת הבנה של התהליכים ההידרולוגיים השולטים בזרימתם. עם זאת, למרות חשיבותו הרבה של אזור הררי זה למשק המים הישראלי, נעשו רק מעט מחקרים כמותיים על ההידרולוגיה של האזור. מטרת עבודת מחקר זו הייתה לפתח מודל מערכת, עבור רכיבי זרימת הבסיס וזרימת הנגר העלי באזורים קרסטיים. שני חלקים מהמודל המוצע ראויים לתשומת לב מיוחדת: 1. השיטה שבה המערכת המוצעת מתמודדת עם חוסר ההתאמה בין הנגר העלי לזרימת הבסיס בשלושת האגנים שבמודל, ו- 2. דרך החישוב של זרימה מעדיפה בסדר הגודל של האגן כולו. המודל יושם לשלושת המקורות העיקריים של נהר הירדן שראשיתם בחרמון, והם שיוצרים ביחד את עיקר הזרימה בנהר. אזור המחקר מקורות הירדן נמצאים בדרום רכס החרמון (איור 122) - רכס מאורך הבנוי בעיקרו משכבת אבן גיר קרסטית מתקופת היורה, שעובייה גדול מ- 2, מ'. אורכו של הרכס כ 55 ק"מ ורחבו כ 25 ק"מ. האזורים הגבוהים של ההר הם עשירי המשקעים ביותר בישראל (מעל 1,3 מ"מ בממוצע שנתי). הגשם והשלג על ההר מזינים את שלושת מקורות המים הראשיים של הירדן (טבלה 18 ואיור 123), נחל דן ) 255 מליון מ"ק מלמ"ק- ממוצע שנתי), נחל שניר (חצבני, 118 מלמ"ק), ונחל חרמון (בניאס 17 מלמ"ק). 133

איור 122: אזור הר חרמון, עם גבולות המחשופים מתקופת היורה, והנחלים העיקריים. מעיין הדן, המעיין הגדול ביותר בישראל, נובע בתוך שטח אגן ניקוז ששטחו כ- 24 קמ"ר בלבד אך למעשה שינויים מלאכותיים גרמו לכך שזו נביעה ללא שטח אגן. אגן נחל שניר הוא הגדול ביותר (כ- 612 קמ"ר), ומקור זרימת הבסיס שבו נמצא במעיינות הוואזאני והחצבני על גבול ישראל-לבנון, וכ- 2 ק"מ צפונה משם בהתאמה. שני מעיינות אלה תורמים כ- 45 ו 3 מליון מ"ק לשנה בהתאמה, ומקור שאר הזרימה בעיקר בנגר עלי. נחל חרמון (שטח אגן 147 קמ"ר) מקבל את מרבית זרימת הבסיס ממעיין הבניאס (כ- 67 מלמ"ק) ומבריכת הקצינים (23 מלמ"ק), ושאר הזרימה ממעיין סער (6 מלמ"ק), נחל שיאון, ונגר עלי. במחקרים קודמים תרומתו היחסית של השלג למאזן המים הכולל של מקורות הירדן הוערכה ב- 15 עד 182 מלמ"ק (ממוצע 5 מלמ"ק, או 12%) על בסיס שנתי, כתלות בכמות המשקעים במהלך עונת החורף. מודל קונספטואלי (תפיסתי) המודל המוצע בכללותו מורכב מארבעה רכיבים (או מיכלים, איור 123): רכיב שכבת פני הקרקע (), רכיב שכבת הביניים zone) (the vadoze (1), מי התהום (2), ורכיב זרימת הנגר העלי (3). במודל הקונספטואלי פני האדמה של כל אגני החרמון מועשרים ע"י משקעים, ומנוקזים ע"י נגר עלי, חלחול כלפי מטה לשכבות עמוקות, וכמובן התאדות. "רטיבות יתר" נוצרת כאשר שכבת פני הקרקע () רוויה, והיא עוברת בחלקה המרה לנגר עלי באמצעות מיכל מס. 3. באותו זמן החלחול לשכבת הביניים (רכיב 1) מכיל שני רכיבים- האחד הוא רכיב הזרימה לפי חוק דרסי, שתלוי בתכולת הרטיבות של פרופיל הקרקע, ובמקדם המוליכות ההידראולית שלה, והשני הוא רכיב הזרימה המעדיפה שבא לידי ביטוי רק כאשר שכבת פני הקרקע רוויה, ומאפשרת לסדקים גדולים להתמלא במים ולחלחל במהירות ובספיקה גדולה כלפי מטה. המעיינות שתורמים מים 134