Звучни бранови патувачки вибрации на воздухот алтернирачки региони на висок и низок притисок компресија и разредување

Промена (варијација) која патува (се шири) низ даден медиум = бран (локални осцилации низ медиумот; честиците во медиумот не патуваат со бранот; пренос на енергија) Звучни бранови патувачки вибрации на воздухот алтернирачки региони на висок и низок притисок компресија и разредување 1

Амплитуда, фрекфенција, насока Карактеристики на звукот Тон (поврзан со фрекфенцијата) човечко уво 20-20 000 Hz (најдобро: 1000-4000 Hz) Интензитет (гласност) поврзан со амплитудата на звучниот бран (разлика во притисоците) Квалитет поврзан со суперимпонираните фрекфенции најчесто звуците се комплексна мешавина од фрекфенции ( специфични разлики на гласовите кај луѓето) The amplitude is a variable characterizing a sinusoidal oscillation. It gives the deflection of a physical quantity from its neutral position (zero point) up to a positive or negative value. The amplitude is expressed in a physical quantity for example, as voltage, sound pressure, etc. With sound waves, it is the extent to which air particles are displaced, and this amplitude of sound or sound amplitude is experienced as the loudness of sound. When the amplitude of a wave steadily decreases because its energy is "being lost" (converted to heat), it is said to be damped. Sound waves in air are longitudinal, pressure waves. The wavelength in a longitudinal wave refers to the distance between two consecutive compressions or between two consecutive rarefactions. 4

Апсолутен интензитет на звукот = амплитудата на лонгитудиналниот бран измерена во Pa 5

Анатомија на увото 6

Слушање неврална перцепција на звучната енергија Идентификација на звуците (што? колку силно?) и локализација (од каде?) Rat cochlea 7

Тимпанична мембрана и систем на слушни ковчиња Улога на евстахиевата туба Пренос на звукот од тимпаничната мембрана до кохлеата Звучен бран Вибрација на тимпаничната мембрана и слушните ковчиња со иста фрекфенција како и бранот Овално прозорче Брановидни движења на течноста во внатрешното уво 8

Приспособување на импендансата од страна на системот на слушни ковчиња Аплитуда на движење на стапесот = ¾ од ампл. на движење на малеусот Сила на движење на стапесот = 1,3х од силата на движење на малеусот Површина на стапесот = 1/17 од површината на тимпаничната мембрана Притисок врз течноста во кохлеата = 22х притисокот на звучниот бран Значење на приспособувањето (намалување на осетливоста во отсуство на системот; 97% од енергијата на звукот би се рефлектирала при контакт со течноста) Пренесување на звукот низ коската Ослабнување на звукот со контракција на m. tensor timpani и m. stapedius - рефлексно, барем 40 msec по звук над 70 db Заштитна улога (пр. prefiring sound) Отстранување на нискофрекфентните звуци (пр. заднинска бучава) Намалување на чувствителноста на увото кон сопствениот говор 9

Ендолимфа Перилимфа Modiolus 10

Базиларна мембрана и резонанција во кохлеата 20-30 000 базиларни влакна (базално-прицврстени во модиолусот, дистално-лабаво вгнездени во базиларната мембрана) Овално прозорче Хеликотрема Должина на влакната 0,04 mm 0,5 mm (12x) Дијаметар (дебелина; цврстина) на влакната 100х Места каде што ќе настанува резонанција на високи и ниски звучни фрекфенции 11

Пренесување на звучните бранови во кохлеата - патувачки бран Модел на вибрирање на базиларната мембрана на различни звучни фрекфенции Звучен бран Место од базиларната мембрана со резонантна фрекфенција еднаква на таа на звукот Трошење на енергијата на бранот Фрекфенција vs. должина на пат Tuning Forks.mp4 14

Брзина на патувачкиот бран vs. коефициент на еластичност на базиларните влакна Можност за раздвојување на високофрекфентните звуци (постепено намалување на еластичноста на мембраната пад во брзината на патувачкиот бран) Амплитуден образец на вибрирање на базиларната мембрана за одредена звучна фрекфенција Пик на амплитудата за секоја фрекфенција и локација на пикот на ниво на базиларната мембрана RESONANCE: The property whereby any vibratory system responds with maximum amplitude to an applied force having the frequency equal to its own. (Tuning forks video) 15

Cochlear animation 1 and 2 16

Кортиев орган рецепторен орган кој создава нервни импулси како одговор на вибрациите на базиларната мембрана Нервни клетки со влакненца (механорецептори) 1 ред внатрешни кл. (3500; d=12 μm) 3-4 редови надворешни кл. (12000; d=8 μm) База и страни на кл. со влакненца синапси со кохлеарни нервни завршетоци (90-95% од синапсите се со внатрешни кл. т.е. тие слушаат ) Кортиева спирална ганглија 30 000 аксони = Кохлеарен нерв Ендолимфа Перилимфа 17

Стимулација на внатрешните кл. со влакненца Механички-регулирани катјонски канали Ретикуларна ламина; Кортиеви столпчиња (прицврстени за базиларните влакна); стереоцилии (микровили оцврстени со актин; 100 по кл.); поврзувања меѓу цилиите (tip links - CAMs); текторијална мембрана Базиларни влакна кон горе Ретикуларна ламина кон горе и кон внатре (и обратно) Алтернирачки деполаризирачки и хиперполаризирачки промени во потенцијалот на кл. 19

Рецепторен потенцијал на внатрешните кл. со влакненца и стимулација на слушните нервни влакна Ендокохлеарен потенцијал улога на stria vascularis; осетливост (градиент за калиумова струја од влакната кон базата на кл.) 21

Стимулација на внатрешните кл. со влакненца Не генерираат акциони потенцијали Континуирано (слабо) протекување на K + кон внатре и ослободување на невротрансмитер Деполаризација Отворање на волтажно-зависни канали за Ca 2+ Егзоцитоза на глутамат (зголемено ослободување на невротрансмитерот) Спротивен ефект на хиперполаризацијата 22

Улога на внатрешните vs. надворешните кл. со влакненца Нагодување на рецепторниот систем Повратни влакна од мозочното стебло Надворешни кл. скратување/издолжување на кл. и промена на цврстината = амплификација/атенуација на движењето на базиларната мембрана (промена на сензитивноста на увото кон различни фрекфенции) 24

The Human Ear Animation Oдредување на звучната фрекфенција - принцип на место (place coding) Одредување на местото на базиларната мембрана кое е најсилно стимулирано; строга просторна организација на нервните влакна во кохлеарниот пат по целата должина од кохлеата до церебралниот кортекс Нискофрекфентни звуци (20-2000 Hz) плотуни од нервни импулси, синхронизирани во исти фрекфенции Кохлеарно јадро 25

Разликување на гласноста (rate coding) амплитудата на вибрирање на базиларната мембрана Почеста (перзистентна) стимулација на нервните завршетоци Просторна сумација Стимулација на одредени кл. со влакненца преку надминување на нивниот праг на стимулација Интерпретирана звучна сензација = кубен корен од вистинскиот интензитет на звукот (1 трилион пати промена на звучната енергија интерпретирана разлика = 10 000 пати промена) Праг на слушање на звуците при различни фрекфенции 26

Централни слушни механизми Слушни патишта (синапси на повеќе места) Спирален ганглион Кохлеарни јадра во мозочното стебло Горно оливарно јадро Таламус Слушен кортекс во темпоралниот лобус 27

Подоминантна е трансмисијата во контралатералните патишта Нервни влакна до ретикуларниот активациски систем на мозочното стебло Влакна до малиот мозок Улога на кората на големиот мозок при слушањето Примарна слушна кора и асоцијативна слушна кора Висок просторен распоред на нервните влакна од кохлеата до слушниот кортекс (тонотопична организација секој регион од базиларната мембрана е поврзан со специфичен регион од примарниот слушен кортекс; фрекфенција-неврон/и релација) 29

Повеќе различни тонотипични мапи во кортексот различни подрачја одговорни за специфични карактеристики на звукот Поединечните неврони во слушната кора реагираат на потесен опсег на фрекфенции - изострување на реакцијата на дадена фрекфенција со помош на латерална инхибиција Важност на слушната кора во распознавањето на звучни обрасци Последици од уништувањето на примарната и секундарната слушна кора во едната или двете хемисфери 30

Одредување на хоризонталниот правец од каде што доаѓа звукот (од лево или од десно) Временски разлики при влез на звукот во едното односно другото уво (под 2000 Hz; брановите долж. на звуците се подолги од ширината на главата) Разлики во јачината на звуците кои влегуваат во двете уши (над 2000 Hz; sound shadow од главата) Улога на ушните школки во одредувањето на правецот на звукот од горе, долу, напред или назад Потреба од интеграција на информации од двете уши за добра локализација 31

Нервни механизми за одредување на правецот на звукот Горни оливарни јадра во мозочното стебло Латерално горно оливарно јадро разлики во интензитетот на звукот Медијално горно оливарно јадро временски разлики при влез на звукот Неврони со главни леви и главни десни дендрити и нивна реакција врз основа на временската разлика на сигналите од секое уво до соодветниот дендрит 32

Оштетувања на слухот (прочитај информативно и види слајдови на крајот од презентацијата) Вестибуларни сензации и одржување на рамнотежа Вестибуларен апарат Коскен лавиринт во слепочната коска Мембранозен лавиринт Кохлеа Три полукружни каналчиња Утрикулус и сакулус (отолитни органи) 34

Макула сензорен регион (d=2 mm) Во утрикулус главно во хоризонтална рамнина Во сакулус главно во вертикална рамнина Клетки со влакна (рецептори; различно ориентирани во сите правци во макулата) Синапси со завршетоците на вестибуларниот нерв Статоконии (отолити; ушни камчиња ) кристали на CaCO 3 + протеини, суспендирани во желатинозниот слој поголема специф. теж. од течноста Свиткување на цилиите Ендолимфа 36

50-70 влакна (цилии) по кл. Стереоцилии Киноцилиум Филаментозни припои (tip links) и механичка регулација на поврзаните канали Деполаризација/ хиперполаризација во зависност од насоката на свиткувањето 37

Мирување на кл. 100 импулси/s Стимулација на кл. Фрекфенција на генерирање на импулси (и обратно) Различни ориентации на клетките со влакна во макулата Образец на дразнење за секоја положба на главата (виткање/наведнување на телото/главата кон напред, кон назад, во страна...) ( статичка рамнотежа ) 38

Функција на утрикулусот во одржувањето на статичката рамнотежа (макула во хоризонтална рамнина) Обрасци на стимулација на кл. во макулата Информации до мозокот за положбата на главата во однос на гравитацијата Нервни механизми кои дразнат постуларни мускули за да се одржи рамнотежата Детекција на линеарното забрзување/забавување со помош на макулата (движење во права линија, без разлика на насоката) Забрзување на телото кон напред Пад на статокониите наназад Движење со конст. брзина = нема сигнали Забавување Статоконии кон напред под дејство на инерцијата 39

Функција на сакулусот во одржувањето на статичката рамнотежа (макула во вертикална рамнина) Поместување на главата надвор од хоризонтална позиција (пр. станување од кревет) Вертикално насочено линеарно забрзување/забавување (пр. скокање, возење со лифт) Заеднички, отолитните органи даваат информација за тоа каде е нагоре и во која насока се движиш Нагодување во рамнотежата врз основна на притисокот на воздухот врз рецепторите во кожата (пр. при трчање) 40

Полукружни канали (под агол од 90 ; исполнети со ендолимфа) Преден Заден Латерален (хоризонтален) Проширување на крајот ампула Crista ampullaris Купула (желатинозна ткивна маса) 41

Аксијална ротација на главата Инерција на течноста ( заостанува во однос на каналите т.е. релативно се движи) Свиткување на купулата Свиткување на киноцилиумите на кл. Сигнали преку вестибуларниот нерв за промена на брзината и насоката на ротација на главата во трите рамнини (виткање на главата кон напред-назад, во страна, ротација во хоризонтална рамнина...) ( динамичка рамнотежа ) 42

Детекција на ротацијата на главата со помош на полукружните канали Ангуларно забрзување/забавување и релативно движење на ендолимфата информации за тоа кога почнува и кога престанува ротацијата во даден правец (нема сигнали од рецепторите кога главата е во мирување или се движи во круг со константна брзина) Причини за адаптација еластичност на купулата и изедначување на брзините на ротација на ендолимфата и каналчето 44

Полукружните канали немаат улога во одржувањето на статичката рамнотежа или рамнотежата во текот на исправено линеарно движење Слаба рамнотежа при брзи сложени промени во движењето на телото во отсуство на полукруж. канали Макулата не може да детектира губење на рамнотежата пред да се служи истото Предвидувачка функција на полукружните канали во одржувањето на рамнотежата (пр. при нагла промена на насоката во текот на линеарно движење на телото со поголема брзина) Вестибуларни механизми за стабилизација на очите (прочитај информативно) 45

Нервни врски на вестибуларниот апарат со ЦНС Вестибуларен нерв Јадра во мозочното стебло (вестибуларни и ретикуларни) Региони од церебелумот (главно сигнали за рапидни промени во насоката на движење динамичка рамнотежа) Рбетен мозок (антигравитациски мускули) Кортекс (париетален лобус) свесна сензација за состојбата на рамнотежа перцепција за движењето и ориентацијата 46

Останати фактори кои се однесуваат на рамнотежата Проприорецептивни информации од вратот и останатите делови на телото Екстерорецептивни информации (генерално тактилни) Визуелни информации 48

Хемиски сетила вкус и мирис Сетило за вкус Пупки за вкус во устата Мирис Тактилни сетила во устата (текстура на храната) Ноцирецептори Изглед на храната, температура? Овозможува селекција на храната (во комбинација со осетот за мирис) сензации на задоволство, непријатни чувства, гадење... (Мукус обновлив комплексен воден р-ор кој содржи соли, гликозаминогликани, протеини, ензими, антитела, сијалинска к-на...; По долж. и на олфакторните и на густативните површ.) 49

Најмалку 13 различни хемиски рецептори во клетките за вкус (густативни кл.) рецептори за натриум (2), калиум (2), хлор (1), аденозин (1)... Примарни (основни сензации за вкус) Кисело Солено Слатко Горчливо Умами Препознавање на илјадници вкусови (комбинации од основните вкусови) 50

Вкус за кисело конц. на Н + (се поврзува за и блокира канали за К + ) Вкус за солено главно Na + (влез низ специјализирани канали) Вкус за слатко шеќери, алкохоли, алдехиди, кетони, естери, аминок-ни, мали протеини... (рецептор поврзан за G протеин (густдуцин)) блокирање на канали за К + ) Вкус за горчливо органски супстанци со долги синџири кои содржат азот и алкалоиди; отровните супстанци се најчесто горчливи; ~25 различни рецептори за горчливо; рецептор поврзан за G протеин (густдуцин) Пријатен вкус (умами) храна која содржи L-глутамат (или MSG); трансмисија преку густдуцин Вкус за мрсно (?) масни киселни со долги синџири 51

Праг на стимулација на чувството за вкус HCl 0,0009 M NaCl 0,01 M Сахароза - 0,01 M Кинин 0,000008 М Слепило за вкус Пупка (папила) за вкус и нејзина функција ~50 модифицирани епителни кл. Сустентакуларни кл. Рецепторни кл. за вкус (животен век ~ 10 денови) Пори за вкус Микровили (влакненца за вкус) зголемување на допирната површина Нервни влакна за вкус и везикули со невротрансмитер (серотонин или ATP) во рецепторните клетки 52

Бројност на пупките за вкус 3-10 000 ( после 45 год.) Локација јазик, непца, тонзиларни столбови, епиглотис, проксимален дел од хранопроводот Рецептори за вкус по должината на дигестивниот тракт Специфичност на пупките за вкус Ниска конц. на сустанците реакција на 1-5 примарни стимули Висока конц. на супстанците реакција на повеќе типови на стимули 54

Механизам за стимулација на пупките за вкус промена во електричниот потенцијал на кл. рецепторски потенцијал за вкус Намалување на потенцијалот пропорционално со log од концетрацијата на супстанцата Аплицирана супстанца Поврзување за рецепторен протеин на или близу ресичките Директна/индиректна модификација на состојбата на јонски канали Деполаризација на кл. Измивање на супстанцата под дејство на плунката Престанок на стимулацијата 55

Создавање на нервни импулси од нервните влакна во пупките за вкус Иницијален пик Адаптација до пониско стабилно ниво на генерирање на акциони потенцијали дури опстојува стимулот Пренесување на сигналите за вкус во централниот нервен систем Нерви од региони на јазикот и фаринксот Заден дел на мозочното стебло Таламус Густаторен кортекс Генерално, нема вкрстување на влакната Сигнали до саливаторните јадра во мозочното стебло, хипоталамусот и лимбичниот систем Адаптација на вкус главно механизми на ниво на ЦНС 56

Перципираниот вкус зависи од комбинацијата на ексцитирани рецептори Преферирање на вкус во однос на потребите на организмот за одредени видови супстанци (пр. адреналектомирани животни) Механизми лоцирани во ЦНС Претходни искуства со пријатни или непријатни вкусови Зошто имаме желба за благо? (еволутивно) Сетило за мирис Олфакторна мембрана (мукоза) во секоја од ноздрите - 3 cm 2 Рецепторни клетки за мирис олфакторни клетки (~100х10 6 ) биполарни кл. со потекло од ЦНС (специјализирани завршетоци на обновливи аферентни неврони) Потпорни клетки (секретираат мукус) и базални кл. (за обнова на рецепторите на секои 2 месеци) Олфакторни влакненца; Бауманови жлезди 58

Човечки олфакторен систем 5 милиони олфакторни рецептори групирани во 1000 типови Дисекција на мирисот регистрирање на компонентите на мирисната молекула од страна на различни рецептори (Комбинирање за да се постигне кодирање - слично како трите типови на чепчиња кај гледањето во боја и 6-те примарни вкусови кај сетилото за вкус) Разликување на над 400 000 мириси, 80% од нив непријатни (Гени за олфакторни рец. најголема фамилија на гени!) Стимулација на олфакторните клетки Испарување, а потоа растворање на мирисните супстанци во мукусот Рецептори поврзани за G протеин во мембраната на олфакторните влакненца Деполаризација Акциони потенцијали низ олфакторниот нерв Системот на секундарен гласник помага да се мултиплицираат ексцитаторните мирисни стимули Престанок на стимулот ( молекуларни чистачи детоксификациски ензими во олфакторната мукоза патот од мукозата до мозокот е отворен!) 61

Мембрански потенцијал на олфакторните клетки во мирување = -55 mv Континуирано генерирање на 2-3 акциони потенцијали во s Мирисен стимул -55 mv -30 mv 20-30 акциони потенцијали во s Фрекфенција на импулсите ~ log од јачината на стимулот 62

Адаптација на олфакторните рецептори 50% во првата секунда по стимулација; 1 min после влез во атмосфера со силен мирис Дополнителната адаптација е поврзана со механизми на ниво на ЦНС Инхибиција преку повратна врска до гранулатните кл. во олфакторниот булбус Примарни сензации за мирис Слепило за мирис Афективна природа на мирисот селекција на храна, емотивни реакции, сексуални реакции... Праг на надразливост за мирис (пр. метил меркаптан - мирис на лук 1 на 50 билиони молекули) Градации на мирисните интензитети осетот за мирис е поквалитативен во споредба со останатите осети 63

Пренос на мирисните сигнали во ЦНС Олфакторни структури еволутивно, меѓу првите мозочни структури Аксони од олфакторните кл. Олфакторен нерв Гломерули во олфакторниот булбус ( нервни спојници ; гломерули - мали топчиња ) Олфакторен булбус Олфакторен тракт 64

Олфакторен булбус неколку илјади гломерули 25 000 аксони на олфакторни кл. Дендрити на 25 митрални кл. Дендрити на 60 спирални кл. Кон повисоките нивоа на ЦНС Секој гломерул синаптички инпут од еден тип на рецептор Класифицирање на мирисните стимули на ниво на гломерулите 65

Два нервни патишта од митралните кл. до ЦНС Супкортикална рута до лимбичниот систем и хипоталамусот координација меѓу мирисот и однесувањето асоцирано со исхраната, размножувањето и ориентирањето кон одредена насока Рута низ таламусот до кортексот свесна перцепција и фина дискриминација на мирисот 66

(прочитај информативно) Многу стар, стар и нов олфакторен пат во ЦНС Олфакторен тракт Влез во регионот меѓу мезенцефалон и големиот мозок Поделба на: Медијална олфакторна област од мозочното стебло многу стар систем Латерална олфакторна област влез во стариот и новиот систем (прочитај информативно) Многу стар олфакторен систем примитивни одговори на сетилото за мирис (саливација, оближување на усните...) Стар олфакторен систем врски со лимбичниот систем за однесување (пр. развој на аверзија кон храна) Понов олфакторен систем свесна анализа на мириси 67

(прочитај информативно) Споредба на човечкото сетило за мирис со осетите за мирис на други видови Осетливост Вомеронасален орган (скоро откриен и кај луѓето?) детекција на феромони и испраќање на сигнали до лимбичниот систем кој ги регулира емоционалните одговори и социо-сексуалното однесување (сигналите не стигнуваат до свесниот дел од системот ) VNO = сексуален нос кај животните Феромони кај луѓето? 68