9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ ΜΟΝΤΕΛΟΠΟΙΗΣΗ ΤΗΣ ΚΑΤΑΝΟΜΗΣ ΣΤΟ ΧΩΡΟ ΤΗΣ ΕΥΡΩΠΑΪΚΗΣ ΣΑΡΔΕΛΑΣ (Sardina pilchardus Walbaum, 1792) ΣΤΗΝ ΠΕΡΙΟΧΗ ΤΟΥ ΒΟΡΕΙΟΥ ΑΙΓΑΙΟΥ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΕΝΟΣ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΜΕΓΙΣΤΗΣ ΕΝΤΡΟΠΙΑΣ Αντωνακάκης Κ. 1, Γιαννουλάκη Μ. 2, Βαλαβάνης Β. 2, Μαχιάς Α. 2, Παλιαλέξης Α. 1, 2 1 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης, k-anton-a@hotmail.com 2 Ινστιτούτο Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, marianna@her.hcmr.gr, vasilis@her. hcmr.gr, amachias@ath.hcmr.gr, andreaspal@her.hcmr.gr Περίληψη Η διαθεσιμότητα περιβαλλοντικών δεδομένων και η ταχεία ανάπτυξη των ηλεκτρονικών υπολογιστών έχουν οδηγήσει στην ανάπτυξη μοντέλων ικανών να προβλέψουν την πιθανή γεωγραφική κατανομή ενός είδους με βάση τις περιβαλλοντικές προτιμήσεις του. Στην παρούσα εργασία χρησιμοποιήθηκαν ακουστικά δεδομένα παρουσίας σε συνδυασμό με δορυφορικά περιβαλλοντικά δεδομένα με σκοπό τη διερεύνηση των περιβαλλοντικών παραμέτρων που καθορίζουν τη χωρική κατανομή της ευρωπαϊκής σαρδέλας (Sardina pilchardus, Walbaum, 1792) στις ελληνικές θάλασσες. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκε το μοντέλο μέγιστης εντροπίας «ΜΑΧΕΝΤ». Το μοντέλο αυτό χρησιμοποιήθηκε, επίσης, για την πρόβλεψη των περιοχών της δυνητικής κατανομής του είδους στον ελλαδικό χώρο με την εφαρμογή GIS τεχνικών. Η ικανότητα πρόβλεψης του μοντέλου ήταν ικανοποιητική ενώ κατέδειξε τη χλωροφύλλη, τη βαθυμετρία, τη μεταβολή της στάθμης της θάλασσας και τη φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία ως τις σημαντικότερες περιβαλλοντικές παραμέτρους που επηρεάζουν την παρουσία της σαρδέλας. Λέξεις κλειδιά: δυνητικό ενδιαίτημα, δορυφορικά περιβαλλοντικά δεδομένα, μικρά πελαγικά. MODELING OF THE SPATIAL DISTRIBUTION OF EUROPEAN SARDINE (Sardina pilchardus Walbaum, 1792) IN NORTHERN AEGEAN SEA USING A MODEL OF MAXIMUM ENTROPY Antonakakis K. 1, Giannoulaki M. 2, Valavanis V. 2, Machias A. 1, Palialexis A. 1, 2 1 Biology Department., University of Crete, k-anton-a@hotmail.com 2 Institute of Marine Biological Sources, Hellenic Centre of Marine Research, marianna@her.hcmr.gr,,vasilis@her.hcmr.gr amachias@ath.hcmr.gr, andreaspal@her.hcmr.gr Abstract The availability of environmental and species presence data, together with the rapid evolution of computer science, has fueled an increase in predictive modeling of species spatial distribution on the basis of species environmental requirements. In this study we used acoustic survey data combined with satellite environmental data in order to investigate the environmental variables having great influence on the spatial distribution of the European sardine (Sardina pilchardus, Walbaum, 1792) in the Greek Seas. For this purpose the maximum entropy model MAXENT was used. The estimated model was subsequently used to predict the extent and spatial location of potential sardine habitat in all Greek Seas by applying GIS techniques. The model s predictive ability was satisfactory and it proved that the environmental variables chlorophyll, bathymetry, altimetry and photosynthetic active radiation had the greatest influence on the species presence. Keywords: possible habitat, satellite environmental data, small pelagic fishes. 1. Εισαγωγή Η δημιουργία μοντέλων πρόβλεψης της χωρικής κατανομής των ειδών, βασισμένων σε περιβαλλοντικά δεδομένα σε συνδυασμό με δεδομένα παρουσίας, αποτελεί μια από τις πιο σημαντικές τεχνικές που χρησιμοποιεί η αναλυτική βιολογία (Philips et al., 2006). Βρίσκει εφαρμογή σε διάφορα πεδία όπως είναι ο σχεδιασμός μεθόδων ορθολογικής διαχείρισης των αποθεμάτων, ο σχεδιασμός -906-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ επιστημονικών δειγματοληψιών ή ο καθορισμός προστατευόμενων περιοχών (MPAs) (Giannoulaki et al., 2007). Η δορυφορική παρατήρηση (τηλεπισκόπηση) παρέχει σημαντική γνώση των συνθηκών της θαλάσσιας επιφάνειας και μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη διερεύνηση των περιβαλλοντικών παραγόντων και των διαδικασιών που επηρεάζουν την κατανομή των ειδών (Valavanis et al., 2008), παρέχοντας δεδομένα από πολλές χρονιές και για διαφορετικές περιοχές. Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι να προσδιορίσει τους παράγοντες του θαλάσσιου περιβάλλοντος που καθορίζουν την κατανομή της ευρωπαϊκής σαρδέλας (Sardina pilchardus, Walbaum, 1792) στο χώρο και με βάση αυτούς να εντοπίσει τις περιοχές που μπορούν να φιλοξενήσουν πληθυσμούς του είδους στην ευρύτερη περιοχή των ελληνικών θαλασσών. Για το σκοπό αυτό ακουστικά δεδομένα παρουσίας και περιβαλλοντικά δορυφορικά δεδομένα χρησιμοποιήθηκαν σε συνδυασμό με GIS τεχνικές και το μοντέλο μέγιστης εντροπίας MAXENT. 2. Υλικά και Μέθοδοι Τα δεδομένα παρουσίας (ακουστικά δεδομένα) συλλέχθηκαν τον Ιούνιο των ετών 2004 2006 από το Θρακικό Πέλαγος, το Στρυμονικό και το Θερμαϊκό Κόλπο (Εικόνα 1). Η συλλογή των δεδομένων πραγματοποιήθηκε από το ερευνητικό ωκεανογραφικό σκάφος του ΕΛΚΕΘΕ ΦΙΛΙΑ με τη χρήση ηχοβολιστικού Split Beam Biosonics DTX σε συχνότητα 38kHz, κατά μήκος ακουστικών διατομών (Εικόνα 1). Εικ. 1: Η περιοχή του Βορείου Αιγαίου με τις διατομές ακουστικής δειγματοληψίας (από Giannoulaki et al. 2004). Τα περιβαλλοντικά δεδομένα που χρησιμοποιήθηκαν στην ανάλυση αφορούν τη βαθυμετρία (dep), τη μέση μηνιαία συγκέντρωση της χλωροφύλλης (chl), τη μέση μηνιαία τιμή της θερμοκρασίας στην επιφάνεια της θάλασσας (sea surface temperature ή SST), τη μέση μηνιαία μεταβολή της στάθμης της θάλασσας (sla) και τη μέση μηνιαία τιμή της φωτοσυνθετικά ενεργούς ακτινοβολίας (par). Επιπλέον χρησιμοποιήθηκε η εβδομαδιαία διαφορά στη θερμοκρασία της επιφάνειας της θάλασσας, για παράδειγμα η διαφορά dif1= SSTεβδομάδα2 SSTεβδομάδα1. Τα δεδομένα αυτά, όπως προαναφέρθηκε, προέρχονται από δορυφορικές παρατηρήσεις (satellite data) μέσω τηλεπισκοπικών ανιχνευτών (remote sensors) και είναι διαθέσιμα σε βάσεις δεδομένων στο διαδίκτυο (Valavanis et al., 2008). Για την ανάλυση των δεδομένων, που έγινε για κάθε έτος ξεχωριστά (2004, 2005, και 2006), χρησιμοποιήθηκε το μοντέλο μέγιστης εντροπίας ΜΑΧΕΝΤ. Σκοπός των αναλύσεων αυτών ήταν ο προσδιορισμός των περιβαλλοντικών παραμέτρων που καθορίζουν την κατανομή της σαρδέλας στο Βόρειο Αιγαίο και στη συνέχεια η αποτύπωση των περιοχών δυνητικής κατανομής του είδους στην ευρύτερη περιοχή των ελληνικών θαλασσών με την εξαγωγή των χαρτών πρόβλεψης. Αρχικά χρησιμοποιήθηκαν όλες οι διαθέσιμες περιβαλλοντικές παράμετροι. Διαπιστώθηκε ότι κάθε φορά -907-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ δημιουργούνταν δυο ομάδες παραμέτρων με πολύ μεγάλη διαφορά μεταξύ τους ως προς την ποσοστιαία συμμετοχή τους στη διαδικασία πρόβλεψης. Οι παράμετροι με ποσοστό συμμετοχής <2% παραλείφτηκαν από το τελικό μοντέλο με βάση το οποίο έγινε η πρόβλεψη των δυνητικών περιοχών κατανομής του είδους. Ως προς το στατιστικό έλεγχο των τελικών μοντέλων εκτιμήθηκε η σημαντικότητα (%) των περιβαλλοντικών παραμέτρων που εισέρχονται και ο δείκτης AUC. Ο δείκτης αυτός (0<AUC<1) δείχνει την ανταπόκριση του μοντέλου και αντιστοιχεί στην πραγματική ικανότητα του μοντέλου για πρόβλεψη (Philips et al., 2006). Η απεικόνιση των χαρτών πραγματοποιήθηκε με χρήση του προγράμματος Surfer 8. 3. Αποτελέσματα Στη συνέχεια παρατίθενται οι χάρτες πρόβλεψης της κατανομής της σαρδέλας (Εικόνα 2) και οι κυριότερες περιβαλλοντικές παράμετροι (Πίν. 1) που χρησιμοποιήθηκαν (συμμετοχή > 2%) για την εξαγωγή της πρόβλεψης με βάση τα δεδομένα παρουσίας και των τριών ετών από το Θρακικό Πέλαγος, το Στρυμονικό και το Θερμαϊκό Κόλπο. Η χρωματική κλίμακα των χαρτών αντιστοιχεί στην πιθανότητα ύπαρξης κατάλληλων συνθηκών για την παρουσία του είδους ενώ οι περιοχές με πιθανότητα κατανομής <20% δεν απεικονίζονται, καθώς μια τέτοια πιθανότητα παρουσίας του είδους θεωρήθηκε πολύ μικρή. Πίνακας 1: Συμμετοχή (%) των περιβαλλοντικών παραμέτρων στο μοντέλο. 2004 2005 2006 Παράμετρος chl dep sla par Συμμετοχή % 46,7 37,1 10,8 5,4 Παράμετρος dep par chl Συμμετοχή % 50,7 37,2 12,1 Παράμετρος chl dep sla dif3 par Συμμετοχή % 46,7 40 5,7 3,2 2,4 Εικ.2: Χάρτες πρόβλεψης παρουσίας του είδους Sardina pilchardus με βάση δεδομένα από το Θρακικό Πέλαγος, το Στρυμονικό και το Θερμαϊκό Κόλπο των ετών (Α) 2004, (Β) 2005 και (Γ) 2006. Σύμφωνα με τις αναλύσεις που εφαρμόστηκαν διαπιστώθηκε πως το μοντέλο ανταποκρίθηκε ικανοποιητικά και παρουσίασε υψηλή ικανότητα πρόγνωσης της κατανομής του υπό μελέτη είδους (Sardina pilchardus). Συγκεκριμένα οι τιμές του δείκτη AUC (0<AUC<1), που αποτελεί το δείκτη της ικανότητας πρόβλεψης του μοντέλου, ήταν πολύ υψηλές (>0,90). Από τις περιβαλλοντικές παραμέτρους που χρησιμοποιήθηκαν φαίνεται ότι πιο σημαντικές για το μοντέλο ήταν η συγκέντρωση της χλωροφύλλης (chl), η βαθυμετρία (dep), η μεταβολή της στάθμης της θάλασσας (sla) και η φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία (par). Παρατηρώντας τους χάρτες πρόβλεψης της κατανομής του είδους μπορεί κανείς να συγκρίνει -908-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ τις περιοχές πιθανής παρουσίας του είδους μεταξύ των τριών ετών. Έτσι και στα τρία έτη ως κύριες περιοχές δυνητικής παρουσίας στο Αιγαίο προβλέπονται οι παράκτιες περιοχές του Θρακικού Πελάγους, του Στρυμονικού, του Θερμαϊκού, του Παγασητικού και του βόρειου τμήματος του Β. Ευβοϊκού Κόλπου. Στο Ιόνιο προβλέπονται ως πιθανές περιοχές κατανομής το βόρειο τμήμα του Πατραϊκού Κόλπου, οι παράκτιες περιοχές μεταξύ των νησιών και της ηπειρωτικής χώρας και ο Αμβρακικός Κόλπος καθώς και στο βόρειο τμήμα του Ιονίου, οι Αλβανικές ακτές. Η έκταση αυτών των περιοχών και η εκτιμούμενη πιθανότητα μεταβάλλονται από έτος σε έτος. 4. Συζήτηση Στον ελλαδικό χώρο η εξάπλωση της σαρδέλας περιλαμβάνει το Βόρειο Αιγαίο, όπου εκφορτώνεται ο κύριος όγκος των αλιευμάτων του είδους (Stergiou et al., 1997), το Βόρειο και Νότιο Ευβοϊκό Κόλπο, το Σαρωνικό, τον Πατραϊκό, το Θερμαϊκό, τον Αμβρακικό Κόλπο, το Δυτικό Κεντρικό Αιγαίο και το Ιόνιο ενώ στο Θρακικό και το Σαρωνικό αναφέρεται ως το κυρίαρχο είδος (Tsimenides et al., 1995). Στην Εικόνα 3 φαίνεται η πραγματική κατανομή της σαρδέλας τον Ιούνιο των ετών 2004-2006 από ακουστικά δεδομένα στο Βόρειο Αιγαίο ενώ στην Εικόνα 4 φαίνεται η πραγματική κατανομή της σαρδέλας τον Ιούνιο του 1999 από ακουστικά δεδομένα στο Δυτικό Κεντρικό Αιγαίο και το Ιόνιο. Εικ. 3: Η κατανομή της σαρδέλας τον Ιούνιο του 2004 (αριστερά), 2005 (μέση) και 2006 (δεξιά) στο Βόρειο Αιγαίο (από Machias et al. 2007). Εικ. 4: Η κατανομή της σαρδέλας τον Ιούνιο του 1999 στο Δυτικό Κεντρικό Αιγαίο και το Ιόνιο (αριστερά) (από Γιαννουλάκη 2003). Οι χάρτες των Εικόνων 3 και 4, που δείχνουν πραγματικά δεδομένα παρουσίας της σαρδέλας, συμφωνούν με τους χάρτες πρόβλεψης της κατανομής του είδους που προέκυψαν από το MAXENT ως προς τις συγκεκριμένες γεωγραφικές περιοχές. Η σαρδέλα αναπαράγεται το χειμώνα από το Νοέμβριο ως το Μάρτιο (Ganias et al. 2002). Η αρχή του καλοκαιριού (π.χ. Ιούνιος) αποτελεί την περίοδο αμέσως μετά τη στρατολόγηση για τη σαρδέλα στις ελληνικές θάλασσες και την περίοδο ταχείας αύξησης του σωματικού της βάρους -909-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ (Somarakis et al. 2001). Αυτό συμφωνεί με τους χάρτες πρόβλεψης του ΜΑΧΕΝΤ για την κατανομή του είδους καθώς καταδεικνύουν ως περιοχές υψηλής πιθανότητας περιοχές με αυξημένη παραγωγικότητα (αυξημένες συγκεντρώσεις χλωροφύλλης ή ζωοπλαγκτού). Τέτοιες περιοχές είναι οι ρηχές παράκτιες περιοχές του Βόρειου Ευβοϊκού Κόλπου που βρίσκονται κάτω από την επίδραση ποταμών, το βόρειο τμήμα του Νότιου Ευβοϊκού Κόλπου όπου πραγματοποιείται σημαντική κάθετη ανάμιξη, ο Πατραϊκός Κόλπος όπου υπάρχουν μια σειρά από διαδικασίες εμπλουτισμού (ποτάμια, ανοδικά ρεύματα κατά μήκος της βόρειας ακτής), το βόρειο τμήμα του Κορινθιακού όπου παρατηρείται συχνά σημαντική κάθετη ανάμιξη και το Βόρειο Αιγαίο (Γιαννουλάκη, 2003; Somarakis et al., 2002). Συγκεκριμένα, η περιοχή του Β. Αιγαίου παρουσιάζει εκτεταμένη υφαλοκρηπίδα και αποτελεί μια από τις πιο παραγωγικές περιοχές του Αιγαίου καθώς σε αυτήν καταλήγουν τα νερά της Μαύρης Θάλασσας και οι εκβολές αρκετών ποταμών επηρεάζοντας καθοριστικά την κυκλοφορία στη στήλη του νερού (Zervakis et al., 2000). Ακόμα, στο Β. Αιγαίο είναι γνωστή η παρουσία δύο αντικυκλωνικών συστημάτων, ένα στο πλατώ της Σαμοθράκης (την έλικα της Σαμοθράκης) και ένα στο Στρυμονικό Κόλπο (Somarakis et al., 2002). Οι περιοχές των αντικυκλώνων είναι περιοχές συγκράτησης πλαγκτού και χαρακτηρίζονται από υψηλές συγκεντρώσεις μεσοζωοπλαγκτού, που σημαίνει υψηλή διαθεσιμότητα τροφής για τα μικρά πελαγικά ψάρια (Giannoulaki et al., 2004). Τα παραπάνω δικαιολογούν το ότι η χλωροφύλλη αποτέλεσε το σημαντικότερο περιβαλλοντικό παράγοντα για το ΜΑΧΕΝΤ στην παρούσα εργασία για την κατανομή του είδους. Μια άλλη περιβαλλοντική παράμετρος που είδαμε πρωτύτερα ότι επηρέασε σημαντικά την πρόβλεψη κατανομής της σαρδέλας είναι η μεταβολή της στάθμης της θάλασσας (sla), παράμετρος που σχετίζεται άμεσα με την παρουσία των αντικυκλωνικών συστημάτων. Με την παραγωγικότητα σχετίζεται, επίσης, και η φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία (par). Η χωρική κατανομή και η αφθονία των μικρών πελαγικών ψαριών όπως η σαρδέλα εξαρτώνται από τις περιβαλλοντικές παραμέτρους. Η βελτίωση τέτοιων μοντέλων με τη χρησιμοποίηση δεδομένων παρουσίας από περισσότερες περιοχές μπορούν να επιτρέψουν την καλύτερη εκτίμηση των δυνητικών περιοχών κατανομής ενός είδους. Τα αποτελέσματα από τέτοιου είδους χωρικά μοντέλα μπορούν να χρησιμοποιηθούν σε οικολογικές μελέτες που αφορούν το καθορισμό περιοχών κατάλληλων για αναπαραγωγή και εκκόλαψη, στη λήψη διαχειριστικών μέτρων και τον καθορισμό Θαλάσσιων Προστατευόμενων Περιοχών (MPAs). 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Γιαννουλάκη, Μ., 2003. Μελέτη της οριζόντιας κατανομής των μικρών πελαγικών ειδών Sardina pilchardus W. και Engraulis encrasicolus L. και των παραγόντων που την επηρεάζουν στις Ελληνικές θάλασσες. Πανεπιστήμιο Κρήτης. Διδακτορική Διατριβή. 172 σελ. Ganias, K., Somarakis, S., Koutsikopoulos, C., Machias, A. & Theodorou, A., 2002. Seasonal variation of somatic and organ weight indices of sardine in the Aegean and Ionian Seas. Proc. of 9 th International Congress on the Zoogeography and Ecology of Greece and adjacent regions. Book of Abstracts : 37. Giannoulaki, M., Machias, A., Somarakis, S. & Tsimenides, N., 2004. The spatial distribution of anchovy and sardine in the northern Aegean Sea in relation to hydrographic regimes. Belg. J. Zool., 134 (1): 43-48. Giannoulaki, M., Machias, A., Valavanis, V., Somarakis, S., Palialexis, A., Tsagarakis, K. & Papaconstantinou, C., 2007. Spatial modeling of the European Sardine habitat in the Eastern Mediterranean basin using GAMs and GIS technology, 38th CIESM Congress, Istanbul, April 2007, 486 pp. Machias, A., Giannoulaki, M., Somarakis, S., Schismenou, E., Tsagarakis, K., Siapatis, A., Stamataki, C., Vassilopoulou, V., Kalianiotis A. & Papaconstantinou, C., 2007. ACOUSTIC Biomass ESTIMATES of SARDINE in the Aegean Sea (june 2003, 2004, 2005 and 2006). GENERAL FISHERIES COMMISSION FOR THE MEDITERRANEAN SCIENTIFIC ADVISORY COMMITTEE. Athens. Philips, S. J., Anderson, R. P. and Schapire, R. E., 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling 190: 231-259. -910-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Somarakis, S., Ganias, K., Koutsikopoulos, C., Machias, A. & Papaconstantinou, C., 2001. Applying the daily egg production method (DEPM) to small sardine stocks in the Eastern Mediterranean (Central Greece). Working Doc., ICES Study Group on the Estimation of spawning biomass for sardine and anchovy (SGBSA), Lisbon, 22-25/10/2001, 21 p. Somarakis, S., Drakopoulos, P. & Filippou, V., 2002. Distribution and abundance of larval fishes in the northern Aegean Sea-eastern Mediterranean- in relation to early summer oceanographic conditions. Journal of Plankton Research 24(4): 339-357. Stergiou, K.I., Christou, E.D., Georgopoulos, D., Zenetos, A. & Souvermezoglou, C., 1997. The Hellenic Seas: Physics, chemistry, biology and fisheries. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, 35: 415-538. Tsimenides, N., Bazigos, G., Georgakarakos, E., & Kapandagakis, A., 1995. Distribution of Acoustic Pelagic Fish Populations in Northern Aegean Sea. Assessment methodologies and management.proc. World Fisheries Congress, 5: 33-42. Valavanis, V.D., Pierce, G.J., Zuur, A.F., Palialexis, A., Saveliev, A., Katara, I. & Wang, J., 2008. Modelling of essential fish habitat based on remote sensing, spatial analysis and GIS. Hydrobiologia 612: 5 20. Zervakis, V., Georgopoulos, D. & Drakopoulos, P.G., 2000. The role of the North Aegean in triggering the recent Eastern Mediterranean climatic changes. Journal of Geophysical Research 105: 103-116. -911-