Η συγκέντρωση των ιόντων ασβεστίου στην ρινική βλέννα και η επίδρασή της στις διαταραχές της όσφρησης

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΩΤΟΡΙΝΟΛΑΡΥΓΓΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΔΙΕΥΘΥΝΤΗΣ : ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Π. Δ. ΓΚΟΥΜΑΣ Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών στις Κλινικές - Κλινικοεργαστηριακές Ιατρικές Ειδικότητες Η συγκέντρωση των ιόντων ασβεστίου στην ρινική βλέννα και η επίδρασή της στις διαταραχές της όσφρησης ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ του Γεωργίου Κ. Παναγιωτόπουλου Ιατρού Ωτορινολαρυγγολόγου ΠΑΤΡΑ

2 ΜΕΛΗ ΤΡΙΜΕΛΟΥΣ ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗΣ 1. Γκούμας Π., Επιβλέπων Καθηγητής, μέλος Τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής. 2. Παπαπετρόπουλος Θ. Καθηγητής, μέλος Τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής. 3. Ναξάκης Σ., Λέκτορας, μέλος Τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής. ΜΕΛΗ ΕΠΤΑΜΕΛΟΥΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗΣ 1. Γκούμας Π., Καθηγητής, μέλος επταμελούς εξεταστικής επιτροπής. 2. Ναξάκης Σ. Λέκτορας, μέλος επταμελούς εξεταστικής επιτροπής. 3. Κωστόπουλος Γ., Καθηγητής, μέλος επταμελούς εξεταστικής επιτροπής. 4. Γαρταγάνης Σ., Καθηγητής, μέλος επταμελούς εξεταστικής επιτροπής. 5. Παπαθανασόπουλος Π., Αν. Καθηγητής, μέλος επταμελούς εξεταστικής επιτροπής. 6. Χρόνη Ε., Επ. Καθηγήτρια, μέλος επταμελούς εξεταστικής επιτροπής. 7. Παπαδάς Θ., Επ. Καθηγητής, μέλος επταμελούς εξεταστικής επιτροπής. 2

3 Στην Οικογένειά μου Ιδιαιτέρως ευχαριστώ: Τον κ. Πάνο Γκούμα Καθηγητή Ωτορινολαρυγγολογίας, για την εμπιστοσύνη που μου έδειξε και την υποστήριξή του καθ όλη την διάρκεια της έρευνας. Τον κ. Στέφανο Ναξάκη Λέκτορα Ωτορινολαρυγγολογίας, για την επιστημονική συμβολή του και τις καίριες υποδείξεις του από την πρώτη μέρα έναρξης της εκπόνησης. Τον κ. Γεώργιο Παπαθεοδώρου Βιοχημικό, χωρίς την συμβολή του οποίου στην παρασκευή του ρυθμιστικού διαλύματος δεν θα υλοποιούταν ποτέ η μελέτη με τα αποτελέσματά της. Τους δασκάλους μου: Δρ. Νικόλαο Καρβέλη Χειρουργό Ωτορινολαρυγγολόγο Δρ. Κωνσταντίνο Φιλιπάκη Χειρουργό Ωτορινολαρυγγολόγο 3

4 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1 ΓΕΝΙΚΟ ΜΕΡΟΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 6 ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ 8 ΑΝΑΤΟΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΗΣ ΟΣΦΡΗΤΙΚΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗΣ ΤΗΣ ΡΙΝΟΣ 10 ΟΣΦΡΗΤΙΚΗ ΧΩΡΑ 15 ΙΣΤΟΛΟΓΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΟΣΦΡΗΤΙΚΟΥ ΕΠΙΘΗΛΙΟΥ 17 ΟΣΦΡΗΤΙΚΗ ΟΔΟΣ 20 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΟΣΦΡΗΣΗΣ 25 ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΔΙΑΤΑΡΑΧΩΝ ΟΣΦΡΗΣΗΣ 31 ΟΡΙΣΜΟΙ 31 ΑΙΤΙΟΛΟΓΙΑ ΔΙΑΤΑΡΑΧΩΝ ΟΣΦΡΗΣΗΣ 35 ΛΟΙΜΩΞΗ ΑΝΩΤΕΡΟΥ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟΥ 35 ΑΛΛΕΣ ΛΟΙΜΩΞΕΙΣ 35 ΚΑΚΩΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΗΣ 36 ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΑΓΩΓΙΜΟΤΗΤΑΣ 37 ΟΓΚΟΙ ΝΕΥΡΟΕΠΙΘΗΛΙΟΥ 37 ΕΝΔΟΚΡΑΝΙΕΣ ΒΛΑΒΕΣ 37 ΨΥΧΙΑΤΡΙΚΕΣ ΝΟΣΟΙ 38 ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΛΟΓΩ ΓΗΡΑΤΟΣ 39 ΜΕΤΕΓΧΕΙΡΗΤΙΚΕΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ 39 ΣΥΓΓΕΝΕΙΣ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ 40 ΧΡΗΣΗ ΦΑΡΜΑΚΩΝ - ΕΚΘΕΣΗ ΣΕ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ 40 ΠΡΟΓΝΩΣΗ 42 ΠΡΟΓΝΩΣΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΑΘΟΓΕΝΕΙΑ 42 ΛΟΙΠΑ ΠΡΟΓΝΩΣΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ 43 ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ 45 ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ 45 ΨΗΛΑΦΗΣΗ 46 ΠΡΟΣΘΙΑ ΡΙΝΟΣΚΟΠΗΣΗ 47 ΟΠΙΣΘΙΑ ΡΙΝΟΣΚΟΠΗΣΗ 49 ΕΝΔΟΣΚΟΠΗΣΗ 51 4

5 ΔΟΚΙΜΑΣΙΕΣ ΕΚΤΙΜΗΣΗΣ ΟΣΦΡΗΤΙΚΗΣ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑΣ 54 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 54 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ 54 ΔΟΚΙΜΑΣΙΕΣ ΑΝΑΓΝΩΡΙΣΗΣ ΟΣΦΡΗΣΗΣ 58 ΤΕΣΤ ΑΛΚΟΟΛΗΣ 12 ΙΝΤΣΩΝ 58 ODOR STIX 58 ΚΑΡΤΕΣ SCRATCH AND SNIFF 59 SMELL THRESHOLD TEST 60 ΤΕΣΤ ΑΝΑΚΑΛΥΨΗΣ ΥΠΟΚΡΙΝΟΜΕΝΩΝ 60 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΙΣ ΟΣΦΡΗΤΙΚΕΣ ΔΟΚΙΜΑΣΙΕΣ 61 ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΤΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ 62 ΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΑ ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΑΙΤΙΟΛΟΓΙΑΣ ΔΙΑΤΑΡΑΧΩΝ ΟΣΦΡΗΣΗΣ 63 ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΗ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΟΣΦΡΗΤΙΚΗΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ 64 ΕΥΡΗΜΑΤΑ ΣΥΣΧΕΤΙΖΟΜΕΝΑ ΜΕ ΟΣΦΡΗΤΙΚΗ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ 67 2 ΕΙΔΙΚΟ ΜΕΡΟΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 69 ΥΛΙΚΟ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΣ 71 ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ 79 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 79 ΣΥΖΗΤΗΣΗ 84 ΠΙΝΑΚΕΣ 91 ABSTRACT 105 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 106 5

6 ΓΕΝΙΚΟ ΜΕΡΟΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ο Στέφανος, πολλά χρόνια πριν, όταν ήταν είκοσι δύο ετών και φοιτούσε στο τρίτο έτος της Ιατρικής, μετά από λήψη ναρκωτικών ουσιών είδε ένα πάρα πολύ παράξενο όνειρο. Ονειρεύτηκε ότι είχε γίνει σκύλος και περιβαλλόταν από πάμπολλες, πλούσιες σε περιεχόμενο και έννοιες οσμές. Το ονειρώδες περιβάλλον συνέχισε να υπάρχει και μετά την αφύπνισή του και ξαφνικά όλος ο κόσμος του γέμισε με οξύτατες οσμές. Ιδιαίτερα θορυβημένος και ανήσυχος έτρεξε στο νοσοκομείο και ζήτησε να εξεταστεί από Νευρολόγο. Μυρίζω σαν σκύλος του είπε αγχωμένα και τόνισε χαρακτηριστικά ότι είχε μυρίσει τους είκοσι ασθενείς που περίμεναν έξω από την πόρτα του εξεταστηρίου πολύ προτού τους δει. Προσπάθησε να εξηγήσει στον Νευρολόγο ότι κάθε ένας από τους ασθενείς είχε το δικό του οσφρητικό πρόσωπο που ήταν πολύ πιο χαρακτηριστικό, επιβλητικό και ζωντανό από αυτό που μπορούσε να δει με τα μάτια του. Η όσφρηση πλέον έπαιζε τον πρωταρχικό ρόλο στο να αναγνωρίζει τους δρόμους και τα μαγαζιά πού ήταν κοντά στην γειτονιά του, με την όραση να έρχεται πλέον σε δεύτερη μοίρα. Κάποιες οσμές του έδιναν μεγάλη ευχαρίστηση ενώ άλλες ήταν ιδιαίτερα απεχθείς, όλες όμως επιβάλλονταν πάνω στον τρόπο με τον οποίο επικοινωνούσε με το περιβάλλον του. Όλη αυτή η ιδιαίτερη συμπτωματολογία διήρκησε λίγες εβδομάδες και έπειτα υποχώρησε. Ο Στέφανος ακόμα και σήμερα που είναι ένας επιτυχημένος κλινικός Ιατρός θυμάται με έντονα συναισθήματα εκείνο τον οσφρητικό κόσμο που ήταν τόσο έντονος και γλαφυρός. Ήταν σαν να είχε επισκεφθεί έναν μακρινό, διαφορετικό κόσμο γεμάτο με αγνή, αμόλυντη αίσθηση που ήταν πλούσια, ζωντανή και πλήρη. Ο Στέφανος είναι ανακουφισμένος σήμερα που μπορεί και πάλι να θεωρεί τον εαυτό του ως 6

7 φυσιολογικό. Δεν κρύβει ότι είναι χαρούμενος αλλά παράλληλα ομολογεί ότι εκείνη την περίοδο που υποχώρησαν τα συμπτώματα αισθάνθηκε και μία τρομακτική απώλεια, απώλεια που πολλές φορές έφτασε στα όρια της αναπηρίας... 1 Ο Πάτρικ Ζίσκιντ έγραψε «Το Άρωμα» το 1987 και ο τρόπος που περιγράφει την επίδραση της όσφρησης στην ανθρώπινη ζωή είναι μοναδικός, ανυψώνοντάς την σε θέσεις που η επιστημονική αντίληψη των αξιών ουδέποτε μέχρι τότε είχε τολμήσει να την τοποθετήσει. Οι οσμές μας περιβάλλουν καθ όλη την διάρκεια της ζωής μας και συμμετέχουν ενεργά στην ποιότητα της. Απλά και μόνο επειδή είμαστε άνθρωποι και πολιτισμένοι ζούμε με την πεποίθηση ότι στη ζωή μας δεν υπάρχει πολύς χώρος για την αίσθηση της όσφρησης. 2 Ο άνθρωπος από την πλευρά του βιώνει τον σημερινό κόσμο κυρίως μέσω της όρασης και της ακοής. Στην πλειοψηφία των περιπτώσεων αγνοούμε την όσφρησή μας και συχνά παραμελούμε ή ακόμα και υποβιβάζουμε το επίπεδο της εναισθησίας μας, όπως αυτό προάγεται από την μύτη μας. Δεν είναι άλλωστε τυχαίο και το γεγονός ότι οι περισσότεροι από εμάς έχουν γαλουχηθεί από την παιδική τους ηλικία με την πεποίθηση ότι η ενασχόληση με τις οσμές είναι κάτι άπρεπο, ντροπιαστικό και αργά ή γρήγορα θα μας φέρει σε δύσκολη θέση με κίνδυνο κοινωνικής απόρριψης. Στην πραγματικότητα η επιστημονική γνώση σχετικά με την φυσιολογία της όσφρησης και οι δυνατότητες θεραπευτικής αντιμετώπισης των διαταραχών της ήταν ιδιαίτερα περιορισμένες μέχρι προσφάτως. 3 Αυτή ίσως ήταν και η ουσιαστική αιτία της ασυνείδητης υποβάθμισης της αξίας της αίσθησης αυτής. Ακόμη και σήμερα δεν είμαστε σε θέση να αποδείξουμε τον πραγματικό ρόλο της όσφρησης για τον έλλογο άνθρωπο. Η όσφρηση όμως, όπως και η αίσθηση του πόνου φαίνεται να είναι οι πλέον πρωτόγονες αισθήσεις του ανθρώπου. Είναι οι μόνες αισθήσεις που οι αισθητήριοι υποδοχείς τους δεν είναι ειδικά, ιστολογικά διαμορφωμένα τελικά όργανα αλλά ελεύθερες νευρικές απολήξεις. Έτσι ακόμη και η άλλη χημική αίσθηση, αυτής της γεύσης, φαίνεται να είναι μεταγενέστερη στην εξελικτική διαδικασία των ζώντων οργανισμών. Όσο πιο πρωτόγονη είναι μία αίσθηση, τόσο περισσότερο φαίνεται να σχετίζεται με τα αρχέτυπα που ο άνθρωπος τα αντιλαμβάνεται περισσότερο συμβολικά παρά 7

8 συνειδητά. Εν τούτοις από το 1991, η επιστημονική γνώση όσον αφορά την ανατομία και την φυσιολογία της όσφρησης έχει παρουσιάσει σημαντική πρόοδο χάρη στην συμβολή της μοριακής βιολογίας και της νευροφυσιολογίας. Η πρόοδος αυτή έφτασε το αποκορύφωμά της το έτος 2004 που δικαίως χαρακτηρίστηκε σαν η χρονιά της πλέον παραμελημένης αίσθησης, της όσφρησης. Πιο συγκεκριμένα μετά από επίπονες και πολυετείς έρευνες, η καθηγήτρια Linda Buck του Fred Hutchinson Cancer Research Center και o καθηγητής Richard Axel του Columbia University τιμήθηκαν με το βραβείο Νόμπελ Ιατρικής για την συνεισφορά τους στην αποκωδικοποίηση της λειτουργίας της όσφρησης. 4 Ο τρόπος με τον οποίο ο εγκέφαλος αναγνωρίζει και απομνημονεύει χιλιάδες διαφορετικές οσμές είναι πλέον γνωστός και με το δεδομένο αυτό ανοίχτηκαν νέοι οδοί στην κατανόηση του τρόπου με τον οποίο ο ανθρώπινος φλοιός αντιλαμβάνεται το περιβάλλον του, καθώς και πως το γεγονός αυτό επηρεάζει την συμπεριφορά μας. ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ Η όσφρηση αν και όπως προαναφέρθει ανήκει στις αρχέγονες αισθήσεις παραμένει λίγο ως πολύ μία κατεξοχήν παραμελημένη αίσθηση. Σε όλα τα στάδια της εξέλιξης, από τις πιο απλές και πρωτόγονες μορφές ζωής, η οσφρητική λειτουργία ακόμη και στην πιο υπανάπτυκτη μορφή της είναι εκείνη η οποία θα προειδοποιήσει άμεσα ακόμα και έναν μονοκύτταρο οργανισμό για μία μεταβολή της συγκέντρωσης των ελεύθερων ιόντων υδρογόνου στο γειτονικό χώρο. Τέτοια πληροφορία ασφαλώς αποτελεί δυνητικό κριτήριο επιβίωσης δεδομένου ότι η ενδεχόμενη αυτή μεταβολή στο γειτονικό PH προειδοποιεί κατ επέκταση και για ένα τυχόν εχθρικό περιβάλλον. 5 Γνωρίζουμε ότι η κοινωνική συμπεριφορά των περισσοτέρων ζώων ρυθμίζεται από οσμηγόνα και άλλα χημικού τύπου ερεθίσματα. 6 Ο σκύλος και το ποντίκι βασίζονται πάνω στην όσφρησή τους για την αναζήτηση της τροφής, την αναγνώριση της δικής τους περιοχής επικράτειας και την εξακρίβωση του οικείου τους είδους με στόχο την ανεύρεση δεκτικού συντρόφου. 7 Έντομα που στηρίζουν την ζωή και την επιβίωσή τους πάνω στην ύπαρξη κοινωνικών δομών, όπως για παράδειγμα τα μυρμήγκια, στέλνουν και λαμβάνουν διαρκώς περίπλοκα χημικά σήματα τα οποία τα 8

9 καθοδηγούν σε συνεχή βάση επακριβώς για το πού θα πάνε και τον τρόπο με τον οποίο θα συμπεριφερθούν. Παρ όλα αυτά αν και τα θηλαστικά όπως και άλλες ζωικές μορφές ζωής βασίζουν σε μεγάλο βαθμό την επιβίωσή τους στην όσφρηση, στον άνθρωπο έχει υπερκεραστεί από τις άλλες αισθήσεις και τις δεξιότητες που έχουν αναπτυχθεί. Αυτός είναι ο λόγος που οι διαταραχές της γεύσης και της όσφρησης στην συντριπτική τους πλειοψηφία παραβλέπονται από τους κλινικούς ιατρούς 8 οι οποίοι κατά την γενική τους ομολογία θεωρούν ότι αποτελούν ήσσονος σημασίας διαταραχές, όχι ιδιαίτερα απαραίτητες παρά μόνο σε μία μικρή, περιορισμένη μειοψηφία ατόμων. 9 Η χρησιμότητα όμως της όσφρησης είναι δεδομένη. Άτομα με μειωμένη οσφρητική ικανότητα εκτείθονται πολύ πιο εύκολα σε κινδύνους που σχετίζονται με διαρροή αερίων (φυσικό αέριο, γκάζι κ.α.) καπνό, χαλασμένες τροφές και άλλες οσφρητικές προειδοποιήσεις. Αξίζει να τονιστεί ότι ορισμένες ασχολίες όπως η μαγειρική και η ζαχαροπλαστική απαιτούν μία ικανότατη οσφρητική λειτουργία. Οι κλινικοί ιατροί ιδιαίτερα οι παλαιότεροι πολύ συχνά χρησιμοποιούν τις οσμές που αναδύονται από τους ασθενείς σαν διαγνωστική βοήθεια στην διαπίστωση συγκεκριμένων παθήσεων ή πιθανών δηλητηριάσεων. Οι μητέρες έχουν την ικανότητα να αναγνωρίζουν άμεσα τα βρέφη τους από την οσμή, με τον ίδιο ακριβώς τρόπο που αναγνωρίζουν και τα νεογνά τις ίδιες. Όλοι μας έχουμε την εμπειρία της υποβάθμισης της ποιότητας ζωής και της απώλειας ικανοποίησης που έχουμε κατά την λήψη των γευμάτων όταν έχουμε απωλέσει για κάποιο χρονικό διάστημα την όσφρησή μας εξαιτίας ενός απλού κρυολογήματος. 10 Πλήθος μελετών συσχετίζουν αλλαγές στην ατομική διάθεση, 11 την ικανότητα αντίληψης, την μνήμη, 12 την διανόηση και την σεξουαλική συμπεριφορά 13 με την έκθεση του ατόμου σε οσμηγόνα ερεθίσματα. Η αρωματοθεραπεία 14,15,16 είναι ο νέος δρόμος που 9

10 ανοίγεται στην αντιμετώπιση αλλά και ταχύτερη αποκατάσταση μετά από νόσο. 17 Οι μελέτες στηρίζονται πιο πολύ σε ποιοτικά παρά σε ποσοτικά χαρακτηριστικά και δεν έχουν βασισθεί μέχρι τώρα σε αντικειμενικά κριτήρια. Η ουσιαστική όμως ιδιαιτερότητα της όσφρησης σε σχέση με τις υπόλοιπες αισθήσεις έγκειται στο γεγονός ότι τα αισθητήρια κύτταρά της συνεχώς ανανεώνονται και έτσι αποτελούν σημαντικό εργαλείο στην έρευνα πολλών νευρολογικών παθήσεων όπως η νόσος Alzheimer, η νόσος του Parkinson κ.τ.λ. 18 ΑΝΑΤΟΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΗΣ ΟΣΦΡΗΤΙΚΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗΣ ΤΗΣ ΡΙΝΟΣ Το όργανο της όσφρησης αποτελείται κυρίως από τον οσφρητικό βλεννογόνο μετά του νευροεπιθηλίου του, τοποθετημένο εντός του κύτους της ρινός και από του οποίου αρχίζει το οσφρητικό νεύρο. Το οσφρητικό επιθήλιο εντοπίζεται στο ανώτερο τμήμα της ρινικής θαλάμης, 19 στην περιοχή της ιδίως ρινικής θαλάμης που ονομάζεται οσφρητική περιοχή ( εικόνα 1 ). ΕΙΚΟΝΑ 1: Οσφρητική περιοχή - οσφρητικά νημάτια σε επιμήκη τομή στο όριο του ρινικού διαφράγματος ΡΙΝΙΚΗ ΑΠΟΦΥΣΗ ΡΙΝΙΚΟ ΟΣΤΟ ΜΕΤΩΠΙΑΙΟΥ ΤΕΤΡΗΜΕΝΟ ΠΕΤΑΛΟ ΗΘΜΟΕΙΔΟΥΣ ΧΟΝΔΡΟΣ ΡΙΝΙΚΟΥ ΔΙΑΦΡΑΓΜΑΤΟΣ ΟΣΦΡΗΤΙΚΑ ΝΗΜΑΤΙΑ 10

11 Κάθε ιδίως ρινική θαλάμη εμφανίζει τέσσερα τοιχώματα, 20 το άνω, το κάτω, το έσω και το έξω τα οποία στην πλειοψηφία τους έχουν οστέινο υπόστρωμα επαλειφόμενα από περιόστεο και από ρινικό βλεννογόνο. Επιπλέον υπάρχουν δύο στόμια σε κάθε ρινική θαλάμη, εκ των οποίων το μεν πρόσθιο αντιστοιχεί στον ρινικό ουδό, το δε οπίσθιο είναι ευρύτερο και καλείται φαρυγγικό στόμιο του κύτους της ρινός ή ρινική χοάνη. Το άνω τοίχωμα (οροφή) εμφανίζει τρεις μοίρες, την πρόσθια, την μέση και την οπίσθια. Η πρόσθια μοίρα φερόμενη ελαφρώς προς τα άνω και πίσω, έχει ως υπόθεμα το ρινικό οστό και την ρινική άκανθα του μετωπιαίου οστού. Η μέση μοίρα φερόμενη οριζοντίως σχηματίζεται από το τετρημένο πέταλο του ηθμοειδούς, τα τρήματα του οποίου αποφράσσονται από τον ρινικό βλεννογόνο. Το μέγιστο πλάτος της ανέρχεται περίπου σε τρία ως τέσσερα χιλιοστόμετρα. Η οπίσθια μοίρα τέλος, φέρεται λοξώς προς τα κάτω και πίσω και έχει ως υπόθεμα την πρόσθια και κάτω επιφάνεια του σώματος του σφηνοειδούς οστού. Το τοίχωμα αυτό είναι μπροστά ιδιαίτερα στενό, βαθμιαία όμως διευρύνεται καθώς πλησιάζουμε το οπίσθιο όριο. Το κάτω τοίχωμα (έδαφος) έχει ως υπόθεμα την υπερώιο απόφυση της άνω γνάθου και το οριζόντιο πέταλο του υπερώιου οστού ( εικόνα 2 ). Είναι πλατύτερο και βραχύτερο του άνω και εμφανίζει αντιστοίχως του άνω στομίου του τομικού πόρου, κοντά στο ρινικό διάφραγμα και δύο περίπου εκατοστόμετρα πίσω από τον σύστοιχο μυκτήρα, αβαθές κόλπωμα του βλεννογόνου, το ρινουπερώιο κόλπωμα, το οποίο προς τα κάτω οδηγεί σε λεπτό σωληνάριο το οποίο με την σειρά του καταλήγει συνήθως τυφλά, ενίοτε όμως εκβάλλει μέσω στομίου στην υπερώια θηλή. Αποτελεί υπόλειμμα του πόρου του υνιρινικού οργάνου (του Jacobson). 11

12 ΕΙΚΟΝΑ 2: Έδαφος της ρινικής κοιλότητας σε επιμήκη διατομή ΧΟΝΔΡΟΣ ΡΙΝΙΚΟΥ ΔΙΑΦΡΑΓΜΑΤΟΣ ΟΣΦΡΗΤΙΚΑ ΝΗΜΑΤΙΑ ΥΠΕΡΩΙΑ ΑΠΟΦΥΣΗ ΥΝΙΔΑ ΟΡΙΖΟΝΤΙΟ ΠΕΤΑΛΟ ΑΝΩ ΓΝΑΘΟΥ ΥΠΕΡΩΙΟΥ ΟΣΤΟΥ Το έσω τοίχωμα (ρινικό διάφραγμα nasal septum) αποκλίνει συνήθως προς το ένα πλάγιο και αποτελείται προς τα πίσω από το κάθετο πέταλο του ηθμοειδούς και την ύνιδα (οστέινη μοίρα), προς τα πρόσω από τον χόνδρο του ρινικού διαφράγματος και τα έσω σκέλη των μειζόνων πτερυγιαίων χόνδρων (χόνδρινη, κινητή μοίρα του διαφράγματος - septum mobile), ενώ το πρόσθιο χείλος του (κίων ή στυλίδα) επενδύεται από δέρμα και αποτελεί το υμενώδες διάφραγμα. Στην πρόσθια κάτω μοίρα του ρινικού διαφράγματος, πλησίον και επί τα εντός του ρινουπερώιου κολπώματος, ανευρίσκεται συχνά έπαρμα το οποίο φέρεται λοξά προς τα πίσω και άνω, ο ρινουπερώιος όγκος (Torus nasopalatinus), στο πρόσθιο άκρο του οποίου εκβάλλει μικρό στόμιο το οποίο πορευόμενο προς τα πίσω καταλήγει σε βραχύ, τυφλό σωληνάριο, το υνιρρινικό όργανο. 12

13 Το έξω τοίχωμα της ρινικής θαλάμης, 21 έχοντα ως υπόθεμα την άνω γνάθο, το δακρυϊκό οστό, το σφηνοειδές οστό, τον λαβύρινθο του ηθμοειδους, την κάτω ρινική κόγχη και το κάθετο πέταλο του υπερωίου οστού, εμφανίζει τις τρεις ρινικές κόγχες, άνω, μέση και κάτω, καθώς και τους αντίστοιχους τρεις ρινικούς πόρους, άνω, μέσο και κάτω. Μεταξύ των ρινικών κογχών και του ρινικού διαφράγματος καταλείπεται χώρος, ο κοινός ρινικός πόρος (common nasal meatus), στον οποίο διανοίγονται όλοι οι προαναφερθέντες ρινικοί πόροι ( εικόνα 3 ). ΕΙΚΟΝΑ 3: Στεφανιαία τομή του εσωτερικού τμήματος της μύτης όπου διαφαίνονται οι μέσοι και κάτω ρινικοί πόροι καθώς και οι αντίστοιχες ρινικές κόγχες. ΜΕΣΟΣ ΡΙΝΙΚΟΣ ΠΟΡΟΣ ΜΕΣΗ ΡΙΝΙΚΗ ΚΟΓΧΗ ΒΛΕΝΝΟΠΕΡΙΧΟΝΔΡΙΟ 13

14 Η άνω ρινική κόγχη (superior nasal concha) είναι η μικρότερη όλων. Βρίσκεται κοντά στην οροφή της ρινικής θαλάμης και τελείως προς τα πίσω γι αυτό και είναι αθέατος κατά την πρόσθια ρινοσκοπία. Ο βλεννογόνος της είναι λεπτότερος και λιγότερο αγγειοβριθής των υπολοίπων ρινικών κογχών. Ο άνω ρινικός πόρος (superior nasal meatus), περιλαμβανόμενος μεταξύ της άνω ρινικής κόγχης και του έξω τοιχώματος της ρινικής θαλάμης, είναι ο βραχύτερος και ο αβαθέστερος όλων των ρινικών πόρων, σε αυτόν δε εκβάλλουν μέσω στομίων οι οπίσθιες ηθμοειδείς κυψέλες (τρεις ως πέντε τον αριθμό). Μερικές φορές πάνω και πίσω από το οπίσθιο άκρο της άνω ρινικής κόγχης βρίσκεται η μικρή και υπεράριθμος ανωτάτη ρινική κόγχη (supreme nasal concha) του Santorini. Εντός του πόρου που αφορίζει (ανώτατος ρινικός πόρος - supreme nasal meatus) εκβάλλει μία εκ των οπισθίων ηθμοειδών κυψελών. Σπανιότατα, στο 1% των περιπτώσεων ύπερθεν της ανώτατης ρινικής κόγχης δύναται να υπάρξει και ακόμη μία υπεράριθμος κόγχη, η οποία ονομάζεται κόγχη του Zuckerkandl. Η μέση ρινική κόγχη (middle nasal concha), είναι μεγαλύτερη της προηγουμένης και προσφύεται σε όλη την έκταση της έσω επιφάνειας του ηθμοειδούς λαβυρίνθου ( εικόνα 3 ). Το ελεύθερο χείλος της είναι κεκαμμένο και εμφανίζει μία πρόσθια ανιούσα μοίρα και μία οπίσθια, μεγαλύτερη από την προηγούμενη, οριζόντια ή ελαφρά κατιούσα μοίρα. Ο βλεννογόνος που την καλύπτει είναι πεπαχυσμένος και αγγειοβριθής. Ο μέσος ρινικός πόρος (middle nasal meatus), περιλαμβανόμενος μεταξύ της μέσης ρινικής κόγχης και του έξω τοιχώματος της ρινικής θαλάμης, είναι κατά πολύ επιμηκέστερος του προηγουμένου και υποδέχεται τις εκβολές των προσθίων ηθμοειδών κυψελών, του μετωπιαίου κόλπου και του γναθιαίου άντρου. Μπροστά από την μέση ρινική κόγχη υπάρχει ένα αβαθές κοίλωμα, ο πρόδομος του μέσου ρινικού πόρου (atrium of the middle meatus). Αφορίζεται από μπροστά και άνω από ένα τοξοειδές έπαρμα, το ρινικό χαράκωμα (agger nasi), το οποίο σαν υπόθεμα έχει υπόλειμμα του ρινοκογχιαίου οστού των ζώων. Μεταξύ του ρινικού χαρακώματος και της έσω επιφάνειας της ράχης της ρινός βρίσκεται η οσφρητική αύλακα (olfactory sulcus) ή τρόπιδα της ρινός (carina nasi), κατά μήκος της οποίας ο αέρας μαζί με τις οσμηρές ουσίες μεταφέρεται προς τον ρινικό βλεννογόνο. 14

15 ΟΣΦΡΗΤΙΚΗ ΧΩΡΑ ΤΗΣ ΡΙΝΟΣ Ο οσφρητικός βλεννογόνος, 22 αποτελεί το αισθητήριο όργανο της όσφρησης και καταλαμβάνει την έσω επιφάνεια της άνω ρινικής κόγχης, την αντίστοιχη μοίρα του ρινικού διαφράγματος και την μοίρα της οροφής που αντιστοιχεί στο τετρημένο πέταλο του ηθμοειδούς. Σπανιότερα μπορεί να επεκταθεί και μέχρι την βάση της μέσης ρινικής κόγχης. ΕΙΚΟΝΑ 4: Οσφρητική χώρα της ρινός. Η συνολική του έκταση ακόμη και σήμερα είναι δύσκολο να προσδιορισθεί επακριβώς αλλά υπολογίζεται περίπου σε τετραγωνικά χιλιοστά ενώ το πάχος του είναι 0,48 έως 0,50 χιλιοστά ( εικόνα 4 ). Εν αντιθέσει με τον ροδόχρουν βλεννογόνο αναπνευστικού τύπου που επαλείφει το μεγαλύτερο μέρος του κύτους της ρινός και των παραρρίνιων κόλπων, ο οσφρητικός βλεννογόνος χαρακτηρίζεται από την ιδιάζουσα υφή του, τα ολιγότερα αγγεία και την υποκίτρινη χροιά η οποία οφείλεται σε λιποχρωστικές που βρίσκονται εντός του επιθηλίου και του χορίου. 15

16 Οι χρωστικές αυτές φαίνεται να έχουν σημαντικό ρόλο στην οσφρητική οξύτητα διότι ανευρίσκονται σε μεγαλύτερο βαθμό στα άτομα της μαύρης φυλής τα οποία με την σειρά τους έχουν περισσότερο αναπτυγμένη την αίσθηση της όσφρησης. Ο οσφρητικός βλεννογόνος αποτελείται από το οσφρητικό επιθήλιο, από χόριο και από αδένες. Το οσφρητικό επιθήλιο έχει πάχος μm, και σύμφωνα με τα πλέον πρόσφατα δεδομένα αποτελείται από έξι διαφορετικούς κυτταρικούς τύπους (λεπτομερής περιγραφή των δομών αυτών θα δοθεί στην ενότητα που αναφέρεται στην ιστολογία του νευροεπιθηλίου). Στο οσφρητικό επιθήλιο εδράζονται οι αισθητικοί υποδοχείς του κυρίως οσφρητικού συστήματος καθώς και ελεύθερες νευρικές απολήξεις της 5 ης εγκεφαλικής συζυγίας. Κατά την γέννηση το επιθήλιο χαρακτηρίζεται από μία αξιοθαύμαστη ομοιογένεια η οποία όμως χάνεται ακόμα και από τις πρώτες εβδομάδες της ζωής καθώς μεταπλαστικές νησίδες αναπνευστικού τύπου επιθηλίου διεισδύουν ανάμεσά του ως αποτέλεσμα προσβολής του από ιούς βακτήρια ή τοξίνες. Αυτές οι νησίδες αυξάνουν σε αριθμό και σε μέγεθος κατά την διάρκεια της ζωής. Το παράδοξο είναι ότι η ακριβής έκταση του επιθηλίου δεν έχει εξακριβωθεί ακόμη και σήμερα καθώς υπάρχουν πρόσφατες αναφορές για πιθανή επέκτασή του ακόμη περισσότερο στην μέση ρινική κόγχη απ ότι πιστεύεται μέχρι τώρα. 23 Τονίζεται ότι ή αίσθηση της όσφρησης στον άνθρωπο δεν εξαρτάται μόνο από την λειτουργία της 1 ης εγκεφαλικής συζυγίας. Στον άνθρωπο υπάρχουν τρία εξειδικευμένα νευρικά συστήματα εντός εκάστης ρινικής θαλάμης. Ποιοτικές οσφρητικές πληροφορίες (όπως για παράδειγμα η μυρωδιά του τριαντάφυλλου, του λεμονιού ή του γρασιδιού) μεταβιβάζονται μέσω του οσφρητικού νεύρου ενώ η συνακόλουθη αίσθηση της θερμότητας, του ψύχους, της οξύτητας και του ερεθισμού μεταβιβάζονται μέσω του οφθαλμικού και γναθιαίου κλάδου της πέμπτης εγκεφαλικής συζυγίας. Η 1 η εγκεφαλική συζυγία συνεπώς μεταφέρει καθαρά οσφρητικές πληροφορίες ενώ η 5 η συζυγία χημικούς και μη ερεθισμούς με παραδείγματα την αίσθηση ψύχους της μέντας και της μενθόλης ή το ερεθιστικό αίσθημα των ατμών της αμμωνίας και των διαφόρων οξέων. Ένα τρίτο νευρικό σύστημα ουσιαστικά 16

17 αποτελείται από ένα γαγγλιονικό πλέγμα το οποίο καλύπτει μεγάλο μέρος του ρινικού βλεννογόνου προτού διεισδύσει στο τετρημένο πέταλο του ηθμοειδούς για να φθάσει στον πρόσθιο εγκέφαλο διαμέσου της οσφρητικής οδού. Αυτή ονομάζεται ως Οη εγκεφαλική συζυγία. 24 Αυτό το νεύρο έχει αποδειχθεί ότι αλλάζει την σεξουαλική συμπεριφορά μερικών τρωκτικών αν διαταραχθεί η λειτουργία του, ανακαλύφθηκε μετά την ανακάλυψη των δώδεκα εγκεφαλικών συζυγιών και διατηρείται ανάμεσα στα περισσότερα σπονδυλωτά και βέβαια και στον άνθρωπο. 25 Αν και στα χαμηλότερα σημεία έκαστης ρινικής θαλάμης υπάρχει στον άνθρωπο το υποτυπώδες υνιρινικό όργανο του Jacobson με τον πόρο του, 15 έως 20 mm από το οπίσθιο χείλος του εξωτερικού τμήματος της μύτης, δεν υπάρχει ο αναγκαίος για την λειτουργία του επικουρικός οσφρητικός βολβός. 26 Συνεπώς στον άνθρωπο το σύστημα θεωρείται ως μη λειτουργικό και δεν υπάρχει νευροεπικοινωνία ανάμεσά αυτού και του εγκεφάλου, αν και προσφάτως έχουν τοπικά καταμετρηθεί εντός του αυλού του ηλεκτροφυσιολογικά δυναμικά. 27 ΙΣΤΟΛΟΓΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΟΣΦΡΗΤΙΚΟΥ ΕΠΙΘΗΛΙΟΥ Με βάση την μορφολογία και βιοχημική συμπεριφορά, υπάρχουν σήμερα διαπιστωμένοι τουλάχιστον έξι κυτταρικοί τύποι 28 ( σχήμα 1 ) στο ώριμο οσφρητικό επιθήλιο. ΣΧΗΜΑ 1: Τα κύτταρα του οσφρητικού επιθηλίου 17

18 Ο πρώτος τύπος αφορά το δίπολο αισθητικό νευρουποδοχέα ο οποίος αριθμεί περίπου κύτταρα στον ενήλικα. Ο αριθμός αυτός είναι ο δεύτερος μεγαλύτερος αισθητικών κυττάρων υποδοχέων μετά την όραση. Οι οσφρητικοί υποδοχείς εδράζονται στα κροσσωτά δενδριτικά άκρα των κυττάρων αυτών των οποίων η ολική επιφάνεια πιθανώς ξεπερνά τα 22 cm 2 στον ενήλικα. Οι άξονες όλων αυτών των κυττάρων υποδοχέων καταλήγουν να σχηματίσουν τελικά σαράντα περίπου τον αριθμό νευρικά ινίδια τα οποία ονομάζουμε οσφρητικά νημάτια. Τα οσφρητικά νημάτια επενδύονται από κύτταρα τύπου Schwann. Κατά την είσοδο των οσφρητικών νηματίων διαμέσου του τετρημένου πετάλου του ηθμοειδούς στον πρόσθιο κρανιακό βόθρο σχηματίζεται τελικά η 1 η εγκεφαλική συζυγία. Ο δεύτερος κυτταρικός τύπος εντοπίζεται πλησίον της επιφάνειας του επιθηλίου και είναι το μικρολαχνωτό κύτταρο. Εκτιμάται ότι τα κύτταρα αυτά φθάνουν περίπου τις εξακόσιες χιλιάδες στον ενήλικα. Όπως προκύπτει και από την ονομασία του, κάθε τέτοιο κύτταρο περιέχει μικρολάχνες και η λειτουργία του δεν έχει μέχρι σήμερα αποσαφηνιστεί. Ο τρίτος τύπος είναι το στηρικτικό ή υποστηρικτικό κύτταρο το οποίο επίσης προβάλλει μικρολάχνες εντός της βλέννας. Τα κύτταρα αυτά πιστεύεται ότι: 1. Απομονώνουν τα κύτταρα υποδοχείς μεταξύ τους. 2. Ρυθμίζουν την τοπική ιοντική σύνθεση της βλέννας. 3. Αδρανοποιούν τους οσμηγόνους παράγοντες. 4. Συμμετέχουν στην προστασία του επιθηλίου από την επίδραση βλαβερών παραγόντων. Τα κύτταρα αυτά περιέχουν ξενοβιοτικά μεταβολικά ένζυμα ( όπως το κυτόχρωμα P ) το οποίο αποτελεί κοινό 18

19 χαρακτηριστικό με τον τέταρτο κυτταρικό τύπο, το κύτταρο που επενδύει τους αδένες του Bowman και τους πόρους τους. Οι αδένες του Bowman αποτελούν την κυριότερη πηγή βλέννας στην περιοχή του οσφρητικού επιθηλίου. Ο πέμπτος και έκτος κυτταρικός τύπος εδράζεται κοντά στην βασική μεμβράνη από την οποία εξορμούν οι υπόλοιποι κυτταρικοί τύποι και είναι τα ανοικτόχρωμα σφαιροειδή βασικοκύτταρα και τα σκουρόχρωμα οριζόντια βασικοκύτταρα. Ένας παρόμοιος βασικοκυτταρικός τύπος, μάλλον σφαιροειδής, έχει την δυνατότητα να μετατραπεί σε νευρικά και μη κύτταρα όταν το οσφρητικό επιθήλιο υποστεί βλάβη, εκφράζοντας έτσι μία πολλαπλή δυνατότητα που σπάνια παρατηρείται ακόμη και σε αρχέγονα κύτταρα. Αξίζει να σημειωθεί ότι τα κύτταρα αυτά που είναι υπεύθυνα για την ελυτροποίηση μυελινοποίηση των δεσμίδων αξόνων που τελικά θα σχηματίσουν τα οσφρητικά νημάτια, έχουν δείξει έρευνες ότι έχουν μία ξεχωριστή ιδιαιτερότητα. Έχουν την δυνατότητα όχι μόνο να προάγουν την επαναμυελινοποίηση αλλά επιπροσθέτως και να αυξήσουν την ταχύτητα της αξονικής μετάδοσης της πληροφορίας σε απομυελινοποιημένες νευρικές δομές του νωτιαίου μυελού καθώς επίσης και σε τραυματισμένα δεμάτια ισχιακού νεύρου επίμυ. 29 Με τον τρόπο αυτό εκφράζονται επαυξημένες ιδιότητες που παρατηρούνται και στα κύτταρα του Schwann αλλά και στα αστροκύτταρα. Πάνω σε αυτήν την ιδιότητα εστιάζεται ένα μεγάλο μέρος της σημερινής έρευνας για την δυνατότητα αντιμετώπισης απομυελινωτικών και μη νόσων του κεντρικού νευρικού συστήματος στο άμεσο μέλλον. 19

20 ΟΣΦΡΗΤΙΚΗ ΟΔΟΣ Οι περιφερικές αποφυάδες των οσφρητικών κυττάρων ( τα οσφρητικά τριχίδια ) εξαπλώνονται στην οσφρητική μοίρα του ρινικού βλεννογόνου και υποδέχονται τις διεγέρσεις. Οι κεντρικές αποφυάδες αποτελούν τα οσφρητικά νημάτια τα οποία είναι περίπου είκοσι τον αριθμό εκατέρωθεν και διακρίνονται σε δύο σειρές: την έσω που εκπορεύεται από το ρινικό διάφραγμα και την έξω που εκπορεύεται αντίστοιχα από το εξωτερικό τοίχωμα της ρινικής θαλάμης. 30 Τα οσφρητικά νημάτια που αποτελούν τον πρώτο αισθητικό νευρώνα πορεύονται προς τα πάνω και διέρχονται από τα τρήματα του τετρημένου πετάλου του ηθμοειδούς, ( εικόνα 5 ) διατιτραίνουν τις μήνιγγες και εισδύουν στον οσφρητικό βολβό από την κάτω επιφάνειά του. 31,32 ΕΙΚΟΝΑ 5: Οσφρητική χώρα της ρινός και η κυριότερη νεύρωση της γενικότερης περιοχής. 20

21 Εκεί διαπλέκονται με τους δενδρίτες των μιτροειδών κυττάρων του βολβού σχηματίζοντας τα οσφρητικά σπειράματα ( σχήμα 2 ). ΣΧΗΜΑ 2: Απεικόνιση του οσφρητικού επιθηλίου και του οσφρητικού βολβού με τις μεταξύ τους συνδέσεις. Ο οσφρητικός βολβός 23 είναι ένα πολύπλοκο κέντρο επεξεργασίας το οποίο δέχεται τόσο προσαγωγά όσο και απαγωγά δεδομένα. Αυτή η ωοειδής συσκευή έχει διακριτά ομόκεντρα στρώματα στο μικροσκόπιο. Τα στρώματα αυτά από έξω προς τα μέσα είναι: 1. το εξωτερικό στρώμα του οσφρητικού νεύρου 2. το σφαιρικό στρώμα 3. το έξω πλεγματικό στρώμα 4. το στρώμα των μιτροειδών κυττάρων 5. το έσω πλεγματικό στρώμα 6. το έσω μικροκυτταρικό στρώμα 21

22 Στον άνθρωπο, οι άξονες των κυττάρων υποδοχέων εντός των οσφρητικών νηματίων αφού διασχίσουν το τετρημένο πέταλο του ηθμοειδούς, σχηματίζουν το στρώμα του οσφρητικού νεύρου και συνάπτονται με το δεύτερο στρώμα του βολβού. Σε γενικές γραμμές οι νευρώνες των κυττάρων υποδοχέων καταλήγουν σε ένα, το πολύ δύο σφαιροειδή σωμάτια μετατρέποντας έτσι το σύνολό τους σε λειτουργικές δομές. Με αυτόν τον τρόπο μία συγκεκριμένη οσμή ενεργοποιεί ένα μόνο ή μία πολύ περιορισμένη συστοιχία σφαιροειδών σωματίων και κατ επέκταση η κωδικοποίηση της οσφρητικής πληροφορίας στα πρώιμα στάδιά της λαμβάνει χώρα και με την ενεργοποίηση συγκεκριμένων δομών του οσφρητικού βλεννογόνου αλλά και διακριτών σφαιροειδών σωματίων σε επίπεδο βολβού. ΣΧΗΜΑ 3: Οι νευρωνικές συνδέσεις εντός του οσφρητικού βολβού. 22

23 Οι κυριότεροι νευρώνες δεύτερης τάξης του οσφρητικού βολβού ( από τα μιτροειδή και θυσανωτά κύτταρα ) καταλήγουν μέσω των αξόνων τους κεντρικά σε στοιχεία του οσφρητικού φλοιού. Ο οσφρητικός φλοιός αποτελείται από: 1. Tον πρόσθιο οσφρητικό πυρήνα. 2. Tο οσφρητικό φύμα (φτωχά αναπτυγμένο στον άνθρωπο). 2. Tον προαπιοειδή φλοιό. 3. Tον ετερόπλευρο ενδορινικό φλοιό. 4. Tον περιαμυγδαλοειδή φλοιό. 5. Tον φλοιώδη πυρήνα των αμυγδαλών. Τονίζεται ότι όσον αφορά τον άνθρωπο, ο πρόσθιος οσφρητικός πυρήνας αντιστοιχεί ουσιαστικά σε ένα ιδιαίτερα μεγάλο τμήμα του οπίσθιου οσφρητικού βολβού. Το κεντρομόλο οσφρητικό σήμα ρυθμίζεται συνεχώς καθ όλη την διάρκεια της μεταβίβασής του σε όλα τα επίπεδα του συστήματος, από τον οσφρητικό βολβό μέχρι και τον οσφρητικό φλοιό. Η ιδιαιτερότητα της όσφρησης έγκειται στο ότι η πληροφορία από τον οσφρητικό βολβό καταλήγει κατευθείαν σε φλοιώδες δομές χωρίς την διαμεσολάβηση του θαλάμου. 23 Παρ όλα αυτά όμως υπάρχουν θαλαμικές διασυνδέσεις ανάμεσα στις διάφορες πρωτογενείς και δευτερογενείς δομές του οσφρητικού φλοιού κατά την αναμετάδοση και περαιτέρω μεταβίβαση της οσφρητικής πληροφορίας ( σχήμα 4 ). 23

24 ΣΧΗΜΑ 4: Οι κεντρικοί οσφρητικοί σταθμοί Ανακεφαλαιώνοντας οι νευρίτες των μιτροειδών κυττάρων αποτελούν τον δεύτερο αισθητικό νευρώνα, πορεύονται δια της οσφρητικής ταινίας και φέρονται μέσω της έσω οσφρητικής χορδής στην παροσφρητική άλω και την υπομεσολόβιο έλικα, δια μέσου δε της έξω οσφρητικής χορδής στον αμυγδαλοειδή πυρήνα και τον απιοειδή λοβό. Από τον απιοειδή λοβό ξεκινούν τριτογενείς νευρώνες που καταλήγουν στην ιπποκάμπειο έλικα όπου και παράγεται η αίσθηση της όσφρησης ( σχήμα 5 ). ΣΧΗΜΑ 5: Οι κεντρικές οσφρητικές οδοί 24

25 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΟΣΦΡΗΣΗΣ Η μύτη εξυπηρετεί τον άνθρωπο στην αίσθηση της όσφρησης, στην αναπνοή, στη διαμόρφωση της χροιάς της φωνής και τέλος έχει προστατευτική λειτουργία με την έννοια της προσαρμογής του οργανισμού στο περιβάλλον, η οποία αφορά τόσο τους φυσικούς παράγοντες όσο και την ανοσολογική άμυνα. Για την αίσθηση της όσφρησης υπεύθυνοι είναι δύο παράγοντες, ο οσφρητικός βλεννογόνος που εντοπίζεται στην οσφρητική σχισμή της ρινικής θαλάμης και τα μόρια που περιέχονται στον εισπνεόμενο αέρα διαφόρων οσφρητικών ουσιών που πρέπει να φθάσουν μέχρι την οσφρητική σχισμή. Εντός του οσφρητικού βλεννογόνου εντοπίζονται όπως προαναφέρθηκε εκατομμύρια δίπολα οσφρητικά κύτταρα τα οποία περικλείονται μέσα σε ένα στρώμα διαφοροποιημένης βλέννας που παράγεται από τους εκκριτικούς αδένες του Bowman ( σχήμα 6 ). ΣΧΗΜΑ 6: Απεικόνιση της περιφερικής οσφρητικής συσκευής Οι αδένες αυτοί εντοπίζονται αμέσως κάτωθεν του νευροεπιθηλίου. Ελεύθερες νευρικές απολήξεις της πέμπτης εγκεφαλικής συζυγίας εντοπίζονται εντός του νευροεπιθηλίου μαζί με τα στηρικτικά κύτταρα και τα βασικά κύτταρα που εδράζονται στην βασική μοίρα του επιθηλίου. 25