Α ν α σ κ ό π η σ η. Περίληψη. Ο ρόλος των Toll-like υποδοχέων στη φυσική ανοσία

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Α ν α σ κ ό π η σ η. Περίληψη. Ο ρόλος των Toll-like υποδοχέων στη φυσική ανοσία"

Transcript

1 Α ν α σ κ ό π η σ η Ο ρόλος των Toll-like υποδοχέων στη φυσική ανοσία Μ. Μαυρούλη, Β. Καψιμάλη, Α. Τσακρής Εργαστήριο Μικροβιολογίας Ιατρικής Σχολής του Πανεπιστημίου Αθηνών Περίληψη 7 Η φυσική ανοσία αποτελεί την πρώτη γραμμή άμυνας έναντι της εισβολής μικροβίων και βασίζεται στους υποδοχείς αναγνώρισης μοριακών προτύπων (PRRs), που ανιχνεύουν μοριακά πρότυπα παθογόνων μικροοργανισμών (PAMPs). Οι Toll-like υποδοχείς (TLRs), οι πιο διακεκριμένοι μεταξύ των PRRs, εντοπίζουν πιθανούς παθογόνους παράγοντες και ενεργοποιούν ενδοκυτταρικές οδούς μεταγωγής μηνυμάτων που επάγουν την παραγωγή προφλεγμονωδών μεσολαβητών. Για να ξεφύγουν από τη φλεγμονώδη απόκριση του ξενιστή, τα μικρόβια έχουν εξελίξει πολλαπλές στρατηγικές διαφυγής και υπονόμευσης του ανοσοποιητικού συστήματος. Εκτός από εξωγενή PAMPs, οι TLRs μπορούν να δεσμεύσουν μοριακά πρότυπα που παράγονται σε βλάβες ιστών ή κατά την κυτταρική απόπτωση (DAMPs). Σε ορισμένες περιπτώσεις, αυτή η αλληλεπίδραση οδηγεί σε ασυνήθιστη ενεργοποίηση του ανοσοποιητικού συστήματος και ανεξέλεγκτες φλεγμονώδεις αποκρίσεις, που συμβάλλουν στην ανάπτυξη νόσων. Μη λειτουργικές TLR και NF-κΒ εξαρτώμενες αποκρίσεις και πολυμορφισμοί ενός νουκλεοτιδίου (SNPs) στα TLR γονίδια μειώνουν την ικανότητα ΤΟΜΟΣ 59 ΤΕΥΧΟΣ 4, Οκτώβριος-Δεκέμβριος 2014

2 Μ. ΜΑΥΡΟΥΛΗ, Β. ΚΑΨΙΜΑΛΗ, Α. ΤΣΑΚΡΗΣ του ξενιστή να εξαπολύει κατάλληλη ανοσολογική απόκριση και χαρακτηρίζονται από αυξημένη ή μεταβαλλόμενη ευαισθησία σε λοιμώδη, φλεγμονώδη και αλλεργικά νοσήματα. Νέες ανοσοθεραπευτικές προσεγγίσεις αναπτύσσονται λαμβάνοντας υπόψη τόσο την ενεργοποίηση όσο και την καταστολή της δράσης των TLRs για την πιθανή παρέμβαση σε λοιμώδη νοσήματα. Πρόκληση αποτελεί η επίτευξη ισορροπίας μεταξύ της καταστολής και της διατήρησης της ωφέλιμης ανοσολογικής απόκρισης του ξενιστή. Λέξεις κλειδιά Toll-like υποδοχείς, φυσική ανοσία Υπεύθυνος αλληλογραφίας Μαρία Μαυρούλη Εργαστήριο Μικροβιολογίας Ιατρικής Σχολής ΕΚΠΑ Μ. Ασίας 75, Αθήνα Τηλ.: Fax: Φυσική ανοσολογική απόκριση Βασική λειτουργία του ανοσοποιητικού συστήματος είναι η άμυνα του ξενιστή έναντι των παθογόνων μικροοργανισμών, η οποία μεσολαβείται από την πρώιμη δράση της μη ειδικής ή φυσικής ανοσίας και την όψιμη δράση της ειδικής ή επίκτητης ανοσίας. Η φυσική ανοσία αποτελεί την πρώτη γραμμή άμυνας του οργανισμού κατά τη διάρκεια της λοίμωξης και συνεπώς διαδραματίζει καίριο ρόλο στην έγκαιρη αναγνώριση εισβολέων και την επακόλουθη ενεργοποίηση των προφλεγμονωδών αποκρίσεων. 1 Η επίκτητη ανοσία είναι υπεύθυνη για την εξάλειψη των παθογόνων στην όψιμη φάση της λοίμωξης και την παραγωγή ανοσολογικής μνήμης. Ενώ η επίκτητη ανοσολογική απόκριση χαρακτηρίζεται από ειδικότητα που εξασφαλίζεται από τη αναδιάταξη των γονιδίων των αντιγονοειδικών υποδοχέων των λεμφοκυττάρων, η φυσική ανοσολογική απόκριση (μη ειδική) μεσολαβείται από μακροφάγα, δενδριτικά κύτταρα (DCs), ουδετερόφιλα, ηωσινόφιλα, μαστοκύτταρα και ΝΚ κύτταρα. 2 Δεν απαιτεί προηγούμενη έκθεση στο αντιγόνο και δρα άμεσα με τη φαγοκυττάρωση και την ενεργοποίηση του συμπληρώματος. Επιπλέον παρέχει τα κατάλληλα σήματα έτσι ώστε η επίκτητη ανοσολογική απόκριση να προσαρμόσει την ειδικότητά της στο αντιγόνο. Η πυροδότηση ενδοκυτταρικών οδών μεταγωγής μηνυμάτων οδηγεί σε ενεργοποίηση μεταγραφικών παραγόντων με αποτέλεσμα την έκφραση συνδιεγερτικών μορίων, την παραγωγή φλεγμονωδών μεσολαβητών και την κινητοποίηση της ειδικής ανοσολογικής απόκρισης. VOL. 59 ISSUE 4, October-December 2014 Οι υποδοχείς της φυσικής ανοσίας αναγνωρίζουν δομές που είναι κοινές σε αρκετές ομάδες μικροοργανισμών και αντιπροσωπεύουν οντογενετικά διατηρημένα μοριακά πρότυπα ή προϊόντα του μεταβολισμού των μικροβίων. Οι δομές αυτές δεν παρουσιάζουν μεταβλητότητα με την πάροδο του χρόνου, θεωρούνται απαραίτητες για την επιβίωση και τη λοιμογόνο δράση των παθογόνων μικροοργανισμών, ενώ δεν υπάρχουν στον ξενιστή και είναι γνωστές ως «μοριακά πρότυπα παθογόνων μικροοργανισμών» (pathogenassociated molecular patterns, PAMPs). 3,4 Η ανίχνευση των παθογόνων εισβολέων πραγματοποιείται μέσω της αναγνώρισης των PAMPs από υποδοχείς αναγνώρισης μοριακών προτύπων (pattern-recognition receptors, PRRs), εκ των οποίων η οικογένεια των Toll-like υποδοχέων (TLRs) έχει μελετηθεί πιο εκτεταμένα. 1,4-6 Ωστόσο, σε ορισμένες περιπτώσεις, οι PRRs αναγνωρίζουν και ενδογενή ιστικά σήματα κινδύνου (DAMPs), όπως DNA, ATP, υαλουρονικό οξύ, οξειδωμένη LDL και πρωτεΐνες θερμικού σοκ (HSPs) που προέρχονται από ιστικά κύτταρα που βρίσκονται σε συνθήκες στρες ή έχουν υποστεί τραυματισμό. 7,8 Μετά την αναγνώριση των PAMPs, οι PRRs, που εκφράζονται είτε στην επιφάνεια των κυττάρων της φυσικής ανοσίας είτε σε ενδοκυττάρια διαμερίσματα, ενεργοποιούν ενδοκυτταρικές οδούς μεταγωγής μηνυμάτων που περιλαμβάνουν προσαρμοστικά μόρια, κινάσες και μεταγραφικούς παράγοντες. 9 Η μεταγωγή μηνυμάτων έχει ως αποτέλεσμα την ενεργοποίηση της γονιδιακής έκφρασης και της σύνθεσης κυτταροκινών (TNF-a, IL-1 και IL-12), χημειοκινών (RANTES, MIP-1, CCL2, CCL3, CCL4 και CXCL8), ενδοθηλιακών

3 TOLL-LIKE ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΣΤΗ ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ Εικόνα 1 Οι Toll-like υποδοχείς και οι συνδέτες τους. Χαρακτηριστικοί συνδέτες είναι τα νουκλεϊκά οξέα, όπως το DNA, το dsrna, το ssrna και το 5 -τριφωσφορικό RNA, καθώς και οι επιφανειακές γλυκοπρωτεΐνες-gp, λιποπρωτεΐνες-lp και τα συστατικά της μεμβράνης (πεπτιδογλυκάνη-pg, λιποτειχοϊκό οξύ-lta, LPS και άγκυρες GPI). 5 μορίων προσκόλλησης (ICAM-1, VCAM-1 και σελεκτίνη Ε) και υποδοχέων 3 που συμβάλλουν στην ενορχήστρωση της πρώιμης απόκρισης μέσω της στρατολόγησης και της μετανάστευσης διαφόρων κυτταρικών τύπων στην περιοχή της λοίμωξης. Ο σημαντικός ρόλος που διαδραματίζουν οι TLRs και οι οδοί μεταγωγής μηνυμάτων, που ενεργοποιούν στην ανίχνευση και την καταπολέμηση της μικροβιακής λοίμωξης, υποδηλώνει ότι ανήκουν σε ένα παλιό και εξελικτικά συντηρημένο σύστημα. Παθογόνα με διαφορετική βιοχημική σύσταση και με διαφορετικούς κύκλους ζωής, όπως είναι οι ιοί, τα βακτήρια, οι μύκητες και τα πρωτόζωα, αναγνωρίζονται από παρόμοιους και επικαλυπτόμενους μηχανισμούς. Toll-like υποδοχείς Οι Toll-like υποδοχείς είναι PRRs και ανήκουν στην οικογένεια διαμεμβρανικών πρωτεϊνών τύπου Ι. Διαθέτουν μια εξωκυτταρική περιοχή που φέρει επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες πλούσιες σε λευκίνη και είναι υπεύθυνη για την αναγνώριση των PAMPs. 10 Ακόμη, φέρουν ένα βραχύ διαμεμβρανικό τμήμα και μια κυτταροπλασματική περιοχή, γνωστή ως «Toll/IL-1 receptor» (TIR), περιοχή που φέρει πολλές ομολογίες με την ενδοκυτταρική περιοχή του υποδοχέα των ιντερλευκινών 1 και 18 (IL-1 και -18). 3,11 Η αλληλεπίδραση του συνδέτη με τον αντίστοιχο ΤLR προκαλεί ολιγομερισμό του υποδοχέα και συμβάλει στην ενεργοποίηση των ενδοκυτταρικών οδών μεταγωγής μηνυμάτων. Στον άνθρωπο έχουν αναγνωριστεί δέκα διαφορετικοί Toll-like υποδοχείς (TLR1-10), 12 ενώ στα ποντίκια δώδεκα (TLR1-9 και TLR11-13), λαμβάνοντας υπόψη την ομολογία με τον Toll υποδοχέα της μεσογειακής μύγας Drosophila melanogaster. 13,14 Αρχικά διαπιστώθηκε ότι ο Toll υποδοχέας εμπλέκεται στον καθορισμό του ραχιαιοκοιλιακού άξονα κατά την εμβρυογένεση του εντόμου και στη συνέχεια ανακαλύφθηκε η ουσιαστική συμμετοχή του στη φυσική ανοσολογική απόκριση κατά των μυκητιασικών λοιμώξεων. 15,16 Οι TLRs μπορούν να κατηγοριοποιηθούν σε υποοικογένειες ανάλογα με τα είδη των PAMPs που αναγνωρίζουν (εικόνα 1). Οι TLR1, 2, 4 και 6 αναγνωρίζουν λιπίδια, ενώ οι TLR3, 7, 8 και 9 νουκλεϊκά οξέα. 3 Ακόμη, αναγνωρίζουν PAMPs είτε με άμεση αλληλεπίδραση είτε με τη μεσολάβηση εξωκυτταρικών πρωτεϊνών. Οι TLR1/2, 3 και 9 δεσμεύουν άμεσα τρι-ακέτυλολιποπεπτιδία, δίκλωνο RNA (dsrna) και DNA με μη μεθυλιωμένες CpG αλληλουχίες αντίστοιχα, ενώ ο TLR4 αναγνωρίζει τον λιποπολυσακχαρίτη (LPS) μέσω της εξωκυτταρικής βοηθητικής πρωτεΐνης MD Περαιτέρω διάκριση μεταξύ των διαφόρων PAMPs επιτυγχάνεται μέσω του σχηματισμού ετεροδιμερών του TLR2 με τους TLR1 ή TLR6. 21 Τα Gram-αρνητικά βακτήρια αναγνωρίζονται από τον TLR4 μέσω του λιπιδίου Α του LPS, 22 ενώ τα λιποτειχοϊκά οξέα, οι λιποπρωτεΐνες και η πεπτιδογλυκάνη των gram θετικών βακτηρίων ανιχνεύονται από τον TLR2. 23 Ωστόσο, τα περισσότερα gram θετικά και αρνητικά βακτήρια μπορούν να ενεργοποιήσουν και άλλους TLRs μέσω εναλλακτικών PAMPs που απαντώνται επιφανειακά ή ενδοκυτταρικά. Ο TLR5 είναι υπεύθυνος για την αναγνώριση της πρωτεΐνης μαστιγίνης, που είναι συστατικό των νηματίων των μαστιγίων που χρησιμοποιούνται από τα βακτήρια προκειμένου να κινηθούν ή να προσκολληθούν σε επιφάνειες. 24 Ο TLR3 εμπλέκεται στην άμυνα έναντι των ιών, μέσω της αναγνώρισης δίκλωνου RNA (dsrna), το οποίο είναι είτε παραπροϊόν της μεταγραφής των DNA ιικών γονιδιωμάτων είτε ενδιάμεσο στην ιική σύνθεση του RΝA. 25 Οι TLR7 και 8 ενεργοποιούνται από μονόκλωνο RNA (ssrna). 26 Τέλος, ο TLR9 είναι ΤΟΜΟΣ 59 ΤΕΥΧΟΣ 4, Οκτώβριος-Δεκέμβριος

4 Μ. ΜΑΥΡΟΥΛΗ, Β. ΚΑΨΙΜΑΛΗ, Α. ΤΣΑΚΡΗΣ Εικόνα 2 Οι TLRs είναι διαμεμβρανικοί υποδοχείς που αναγνωρίζουν παθογόνους μικροοργανισμούς και πυροδοτούν οδούς μεταγωγής μηνυμάτων, οι οποίες οδηγούν σε παραγωγή και απελευθέρωση προφλεγμονωδών κυτταροκινών ή ιντερφερονών. Οι TLRs εντοπίζονται στην κυτταρική μεμβράνη ή στα ενδοσώματα υπεύθυνος για την ανίχνευση του ιικού και βακτηριακού DNA που φέρει μη μεθυλιωμένες CpG αλληλουχίες 27 σε αντίθεση με το DNA του ξενιστή, που αποτελείται από μεθυλιωμένα νουκλεοτίδια, παρουσιάζει χαμηλή συχνότητα CpG δινουκλεοτιδίων και δεν προκαλεί ανοσολογική απόκριση. Ένας άλλος τρόπος ομαδοποίησης των TLRs βασίζεται στην κυτταρική τους κατανομή. Ορισμένοι TLRs (TLR1, 2, 4, 5, 6 και 10) εκφράζονται ως υποδοχείς επιφάνειας και αναγνωρίζουν κυρίως δομές βακτηρίων, ενώ άλλοι (TLR7, 8 και 9) εκφράζονται σχεδόν αποκλειστικά σε ενδοκυτταρικά διαμερίσματα, όπως τα ενδοσώματα και τα λυσοσώματα, και αναγνωρίζουν νουκλεϊκά οξεά (εικόνα 2) Ο TLR3 είναι μοναδικός όσον αφορά την κυτταρική του εντόπιση διότι μπορεί να ανευρεθεί τόσο στην επιφάνεια όσο και ενδοκυττάρια ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου. 30 Στους ανθρώπινους ινοβλάστες και στα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου διαπιστώθηκε ότι ο TLR3 εκφράζεται στην επιφάνεια. Ωστόσο, στα ανθρώπινα μυελοειδή DCs, η έκφρασή του εντοπίζεται στα ενδοσώματα. 29 Οι πιο σημαντικοί τύποι κυττάρων που εκφράζουν TLRs είναι τα APCs, που περιλαμβάνουν μακροφάγα, DCs και Β λεμφοκύττταρα. 2 Τα μονοκύτταρα μακροφάγα και τα ουδετερόφιλα εκφράζουν mrna των περισσότερων TLRs εκτός του TLR3. 31 Στον άνθρωπο, τα περιφερικά DCs διακρίνονται σε δυο υποομάδες, τα μυελοειδή DCs (mdcs) και τα πλασματοκυτταροειδή (pdcs). 32 Τα mdcs εκφράζουν TLR1, 2, 4, 5, 6 και 8 και τα pdcs εκφράζουν TLR2, 6, 7 και 9. Τα ανώριμα DCs VOL. 59 ISSUE 4, October-December 2014 ωριμάζουν ως απόκριση σε συστατικά μικροβίων και η έκφραση των TLRs μεταβάλλεται κατά τη διάρκεια της ωρίμανσης. Η υψηλή έκφραση των TLR1, 2, 4 και 5 παρατηρείται σε ανώριμα δενδριτικά κύτταρα αλλά ελαττώνεται καθώς αυτά ωριμάζουν. 33 Ο TLR3 εκφράζεται μόνο σε ώριμα δενδριτικά κύτταρα. 31 Τα φαγοκύτταρα παρουσιάζουν άφθονη έκφραση όλων των γνωστών TLRs, παρόλο που αρκετοί εκφράζονται κυρίως στα Β κύτταρα. Στα φαγοκύτταρα, μετά τη σύνδεση του προσδέματος, ο TLR4 που εκφράζεται στην κυτταρική επιφάνεια εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα, ενώ στα επιθηλιακά και στα δενδριτικά κύτταρα εντοπίζεται στο σύμπλεγμα Golgi. 34,35 Τα ηωσινόφιλα εκφράζουν τους TLR1, 2, 4, 6, 7 και 9, 36 τα βασεόφιλα τους TLR2 και 4 και τα σιτευτικά κύτταρα τους TLR1, 2, 4, 6, και 8. 37,38 Τα Β λεμφοκύτταρα εκφράζουν αυξημένα επίπεδα των TLR6, 7 και 9. Τα ΝΚ κύτταρα φέρουν TLR1, 3 και Επιπλέον, τα ΝΚ κύτταρα, όταν διεγείρονται από συνδέτες των TLR2 και 5, επάγουν την παραγωγή IFN-γ και ενισχύουν την έκκριση των α ντεφενσινών. 40 Η έκφραση των TLRs δεν περιορίζεται μόνο στα κύτταρα του ανοσοποιητικού συστήματος, αλλά παρατηρείται και σε επιθηλιακά ενδοθηλιακά κύτταρα καθώς και σε δομικά κύτταρα των ιστών, όπως οι ινοβλάστες. Τα κερατινοκύτταρα εκφράζουν τους TLR1, 2, 3, 4, 5 και 6 αλλά όχι τους TLR7 και 8. Η έκφραση των TLR2, 4 και 5 στα νεφρικά κύτταρα μπορεί να συμβάλλει στην ανίχνευση της βακτηριακής εισβολής στον αυλό των νεφρικών σωληναρίων και στην έναρξη της

5 TOLL-LIKE ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΣΤΗ ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ Εικόνα 3 Ο παράγοντας MyD88 χρησιμοποιείται από όλους τους TLRs εκτός του TLR3. Αλληλεπιδρά με τις IRAKs (interleukin-1 receptor-associated kinases), οι οποίες, όταν φωσφορυλιωθούν, αλληλεπιδρούν με τον TRAF6 (TNF receptor associated factor 6), γεγονός που οδηγεί στην ενεργοποίηση του μεταγραφικού παράγοντα NF-κΒ και των MAP (mitogen-activated protein) κινασών, όπως η p42/p44, η p38 και η JNK. Αυτά τα μονοπάτια οδηγούν στην παραγωγή κυτταροκινών όπως ο TNF και άλλες προφλεγμονώδεις κυτταροκίνες. Η πρωτεΐνη MyD88 (Myeloid differentiation primary response gene 88) διαδραματίζει έναν επιπρόσθετο ρόλο στην ενεργοποίηση του IRF7 (interferon-regulatory factor 7), που επάγει την IFN-α. Οι οδοί μεταγωγής μηνυμάτων των TLR2 και TLR4 επιστρατεύουν ένα δεύτερο προσαρμοστικό μόριο, την πρωτεϊνη MAL (MyD88 adapter-like). Ο TLR3 χρησιμοποιεί το μόριο TRIF (TIR-domain-containing adapter-inducing interferonβ), που αλληλεπιδρά ειδικά με την κινάση TBK1 (TANKbinding kinase 1) με αποτέλεσμα την ενεργοποίηση του μεταγραφικού παράγοντα IRF3. Το TRIF αλληλεπιδρά και με την πρωτεΐνη RIP1 (receptor-interacting protein 1) και ενεργοποιεί το σύμπλοκο IKK (inhibitor of NF-κB kinase) 1-IKK2-NEMO. Τέλος, η πρωτεΐνη TRAM (TRIF-related adaptor molecule) χρησιμοποιείται στην οδό μεταγωγής μηνυμάτων του TLR4 για την επιστράτευση του TRIF. (AP1: activator protein 1, BTK: Bruton s tyrosine kinase, ECSIT: evolutionary conserved signaling intermediate in Toll pathway, ISRE: IFN-stimulated response element, MKK: MAP kinase kinase, TAB2: transforming growth factor-activated kinase (TAK)-binding protein-2). 248 φλεγμονώδους απόκρισης. 41 Στους νεφρούς παρατηρούνται υψηλά επίπεδα των TLR1 και 2, στους πνεύμονες και στον σπλήνα των TLR1, 2, 7 και 8. Οι TLR5 και 6 εκφράζονται σε παρόμοια επίπεδα σε όλους τους ιστούς. Το mrna του TLR9 εκφράζεται σε υψηλά επίπεδα στα κύτταρα των σκελετικών μυών, ενώ το mrna του TLR10 εκφράζεται κυρίως στο λεμφικό ιστό. 42 Τα βλεννώδη επιθηλιακά κύτταρα του κατώτερου τμήματος του γυναικείου γεννητικού συστήματος, τα επιθηλιακά κύτταρα του κόλπου και του τραχήλου της μήτρας εκφράζουν τους TLR1-7 και 9, ενώ δεν εκφράζουν TLR8. Οι οδοί μεταγωγής μηνυμάτων των TLRs Όλοι οι TLRs που έχουν χαρακτηριστεί μέχρι σήμερα, εκτός του TLR3, 43 επιστρατεύουν την πρωτεΐνη προσαρμογέα MyD88 (Myeloid Differentiation Factor 88), 44 που πλησιάζει τον υποδοχέα μέσω της TIR περιοχής του καρβοξιλικού της άκρου, η οποία αλληλεπιδρά με την TIR περιοχή του TLR (Εικόνα 3). Ακολουθεί η επιστράτευση και ενεργοποίηση μιας οικογένειας κινασών σερίνης-θρεονίνης, που είναι γνωστές ως IRAKs (IL-1 receptor-associated kinases). Η IRAK4 είναι η πρώτη IRAK που ενεργοποιείται και φωσφορυλιώνει την IRAK1. 45 Αυτές οι κινάσες ενεργοποιούν τον TRAF6 (tumour - necrosis factor - receptor - associated factor 6), ο οποίος σχηματίζει σύμπλοκο με δύο ένζυμα, τα UEV1A και UBC13, και συμβάλει στην ενεργοποίηση κινασών, όπως οι IKKs (inhibitor of NFκB kinases). Η φωσφορυλίωση του IKK συμπλόκου επάγει τη φωσφορυλίωση της IkB, η οποία με τη σειρά της αποικοδομείται και απελευθερώνει τον μεταγραφικό παράγοντα NF-κΒ. Ο NF-κB μετατοπίζεται από το κυτταρόπλασμα στον πυρήνα, όπου επάγει την έκφραση γονιδίων που κωδικοποιούν προφλεγμονώδεις κυτταροκίνες, όπως οι TNF-α, IL-1β, IL-6, IL-8 και IL-12. Παράλληλα, όταν τα παραπάνω μόρια, που συνιστούν το MyD88-εξαρτώμενο μονοπάτι, ενεργοποιηθούν μέσω των ΤLR7, 8 και 9 ενεργοποιούν τους μεταγραφικούς παράγοντες IRF3 και -7 (interferon regulatory factors), που προάγουν τη σύνθεση των ιντερφερονών β και α (IFN-β και -α). Η ποικιλομορφία και η ειδικότητα της λειτουργίας των TLRs καθορίζεται από την επιλεκτική χρήση ενδοκυττάριων προσαρμοστικών μορίων. Μέχρι σήμερα έχουν αναγνωριστεί, εκτός του MyD88, ακόμη τέσσερα προσαρμοστικά μόρια, το MAL, το TRIF, το TRAM και το SARM. Το MAL είναι ζωτικής σημασίας για την ενεργοποίηση του NF-κB μέσω των υποδοχέων TLR2 και 4. Ο TLR3 χρησιμοποιεί μόνο το μόριο TRIF ΤΟΜΟΣ 59 ΤΕΥΧΟΣ 4, Οκτώβριος-Δεκέμβριος

6 Μ. ΜΑΥΡΟΥΛΗ, Β. ΚΑΨΙΜΑΛΗ, Α. ΤΣΑΚΡΗΣ 12 (Toll/IL-1 receptor domain containing adaptor protein inducing IFN-β) και επάγει τη σύνθεση IFN-β μέσω του μεταγραφικού παράγοντα IRF3. Έτσι ενεργοποιείται μια οδός μεταγωγής μηνυμάτων, γνωστή ως MyD88- ανεξάρτητο μονοπάτι, που είναι κρίσιμη για την ανοσία έναντι ιών, καθώς και για την ενεργοποίηση του NF-κB. 46 Ο TLR4 μπορεί να ενεργοποιήσει και τον IRF3 μέσω μιας διαδικασίας που απαιτεί τη συμμετοχή των μορίων TRIF και TRAM. Υπάρχουν και άλλες οδοί που συνεισφέρουν στην λειτουργία των TLRs, όπως αυτές που περιλαμβάνουν τις κινάσες JNK (Jun N-terminal kinase) και MAPKs (mitogen-activated protein kinases). Συνεπώς, κάθε υποδοχέας TLR επιστρατεύει ένα συγκεκριμένο συνδυασμό προσαρμοστικών μορίων, που ενεργοποιούν διαφορετικούς μεταγραφικούς παράγοντες και επάγουν τις πλέον κατάλληλες και αποτελεσματικές αποκρίσεις κατά των εκάστοτε παθογόνων. Αρνητική ρύθμιση της έκφρασης και της λειτουργίας των TLRs VOL. 59 ISSUE 4, October-December 2014 Έχει διαπιστωθεί ότι η ενεργοποίηση των TLRs εμπλέκεται στους μηχανισμούς της αυτοανοσίας και των χρόνιων φλεγμονωδών νοσημάτων. 47 Η αυξημένη δράση των ώριμων DCs, η ενεργοποίηση των αυτοδραστικών Β λεμφοκυττάρων, η υπέρμετρη παραγωγή προφλεγμονωδών κυτταροκινών, η ιστική βλάβη και η εξασθενημένη δράση των Τ ρυθμιστικών κυττάρων συμπεριλαμβάνονται στους τρόπους με τους οποίους η ενεργοποίηση των TLRs προάγει την παθογένεια των λοιμώξεων. 48 Αν αυτές οι ανοσολογικές αποκρίσεις παραμείνουν ανεξέλεγκτες, τότε ο ξενιστής θα καταπονηθεί από την ενεργοποίηση του ανοσολογικού συστήματος. Για το λόγο αυτό, κατά μήκος των TLR οδών μεταγωγής μηνυμάτων υπάρχουν μηχανισμοί αρνητικής ρύθμισης που συμβάλλουν στη διατήρηση συνεχούς ισορροπίας μεταξύ της ενεργοποίησης και της καταστολής τους. Η αρνητική ρύθμιση επιτυγχάνεται σε πολλαπλά επίπεδα. Κατά την οξεία βακτηριακή λοίμωξη, διαλυτοί TLRs, όπως οι stlr2 και stlr4, που παράγονται υπό φυσιολογικές συνθήκες στο αίμα και τους ιστούς, αποτελούν μια πρώτη γραμμή ρύθμισης, καθώς δρουν ανταγωνιστικά εμποδίζοντας την άμεση αλληλεπίδραση των TLRs με τους βακτηριακής προέλευσης συνδέτες τους. 48,49 Εφόσον λάβει χώρα η αλληλεπίδραση του TLR με τον συνδέτη του, η μεταγωγή μηνυμάτων μπορεί να ελεγχθεί περαιτέρω από ενδοκυττάριους και διαμεμβρανικούς αναστολείς των μορίων-προσαρμογέων, που υπερεκφράζονται κατά την λοίμωξη και εξασθενούν την TLR απόκριση μέσω αρνητικών παλινδρομικών σημάτων. Η βραχεία μορφή της MyD88 (MyD88s) εκφράζεται κυρίως στον σπλήνα, και σε μικρότερη έκταση στον εγκέφαλο, μετά από διέγερση με LPS. 50 Αποτελεί ανταγωνιστή της MyD88 κατά το σχηματισμό του ομοδιμερούς MyD88-MyD88 και φαίνεται ότι παρεμποδίζει την κινάση IRAK-4 να φωσφορυλιώσει την IRAK Η κινάση PI3K παρεμποδίζει τη δράση των p38, JNK και την υπερέκραση της IL Η A20 υδρολύει τον TRAF6 52 και η NOD2 καταστέλλει τη δράση του NF-κB. 53 Η πρωτεΐνη προσαρμογέας SARM δρα ως αρνητικός ρυθμιστής της TRIF εξαρτώμενης μεταγωγής μηνυμάτων από τους TLR3 και Οι πρωτεΐνες SOCS1, IRAK-M, TOLLIP, IRAK2c και IRAK2d επιλεκτικά αναστέλλουν τη λειτουργία των IRAKs Η πρωτεΐνη TRIM30 ρυθμίζει αρνητικά την επαγόμενη από τον TLR4 ενεργοποίηση του ΝF-κΒ μέσω της αποικοδόμησης πρωτεϊνών που απαιτούνται για την ενεργοποίηση και τη λειτουργία της TAK1. 58 Οι νεοσυντιθέμενες ΙκΒ πρωτεΐνες που κυκλοφορούν στο κυτταρόπλασμα ή στον πυρήνα προσκολλώνται στον ελεύθερο ενεργοποιημένο ΝF-κΒ και εμποδίζουν την περαιτέρω δράση του. 59 Οι διαμεμβρανικοί ρυθμιστές ST2L και SIGIRR επηρεάζουν μόνο το MyD88-εξαρτώμενο και όχι το MyD88 -ανεξάρτητο μονοπάτι. 60,61 Συγκεκριμένα, ο ST2L αλληλεπιδρά με το MyD88 και το MAL και εμποδίζει την ενεργοποίηση του NF-κΒ, ενώ ο SIGIRR προσδένεται στον TLR4 και στην IRAK και διακόπτει τη μεταγωγή μηνυμάτων. Αντίθετα, ο TRAILR καταστέλλει την ενεργοποίηση του NF-κB, καθώς σταθεροποιεί την IκB και εμποδίζει την αποικοδόμησή της. 62 Επιπρόσθετα, η ρύθμιση μπορεί να γίνει με την ελάττωση του αριθμού των TLRs είτε με μείωση της μεταγραφής και της μετάφρασης των Tlr γονιδίων είτε με αποικοδόμηση των TLR πρωτεϊνών. Η ουβικιτίνωση αποτελεί ένα φυσιολογικό μηχανισμό ρύθμισης της έκφρασης των μεμβρανικών υποδοχέων μέσω του ελέγχου της πρωτεολυτικής αποικοδόμησής τους. 63 Η λιγάση TRIAD3A είναι ενδοκυττάριος αναστολέας των μορίων-προσαρμογέων, που εκφράζεται σε αρκετούς ιστούς και κύτταρα, προσδένεται στις κυτταροπλασματικές περιοχές των TLR4 και 9 αλλά όχι του TLR2 και προάγει την ουβικιτίνωση. 64 Κάποιοι παράγοντες αρνητικής ρύθμισης στοχεύουν έναν υποδοχέα, ενώ άλλοι επιδρούν σε κοινά συστατικά των οδών μεταγωγής μηνυμάτων παρεμποδίζοντας τη δράση όλων σχεδόν των TLRs. 48 Εάν όλοι οι παραπάνω μηχανισμοί αποτύχουν, τότε ο κυτταρικός θάνατος που επάγεται κατά την TLR ενεργοποίηση εξασφαλίζει την εξάλειψη των υπερδραστικών κυττάρων μέσω της απόπτωσης. Η ενεργοποίηση του TRAF6, μέσω του MyD88 και των IRAKs, ή του TRIF οδηγεί σε ενεργοποίηση του NF-κB και ενισχύει την επιβίωση του κυττάρου. 65 Όμως, σε κύτταρα που

7 TOLL-LIKE ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΣΤΗ ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ έχουν ενεργοποιηθεί υπέρμετρα από PAMPs, οι TLRs που έχουν επιστρατεύσει τον MyD88 αλληλεπιδρούν με το FADD (Fas-associated protein with death domain) μέσω των περιοχών θανάτου που διαθέτουν και πυροδοτούν την απόπτωση που εξαρτάται από κασπάσες. 66,67 Το MyD88-ανεξάρτητο μονοπάτι μπορεί επίσης να οδηγήσει σε απόπτωση εάν καταλήξει σε ενεργοποίηση της PKR και όχι του NF-κB. Η PKR επάγει κυτταρικό θάνατο μέσω του IRF3 ή του eif2a. 68 Οπότε, οι TLR ανοσολογικές αποκρίσεις ρυθμίζονται από την ισορροπία μεταξύ των αποπτωτικών και αντιαποπτωτικών μηνυμάτων που επάγονται από τους TLRs. Αναγνώριση ιών από TLRs Η ενεργοποίηση των PRRs από ιούς επάγει ανοσολογική απόκριση που οδηγεί είτε σε αποτελεσματική εξάλειψη της λοίμωξης είτε σε ανάπτυξη κυτταρικού περιβάλλοντος που ευνοεί την αντιγραφή και τη διασπορά του ιού. 69 Ο TLR2 ενεργοποιείται από την πρωτεΐνη H του ιού της ιλαράς, τις γλυκοπρωτεΐνες B και H του ανθρώπινου CMV 70 και την UTPάση του EBV. 71 Επίσης, ο TLR2 αναγνωρίζει τις γλυκοπρωτεΐνες gh/gl και Gb του ιού του απλού έρπητα (HSV). 72 Οι ιοί του επιχείλιου έρπητα (HSV1) και των γεννητικών οργάνων (HSV2) είναι επιθηλιοτρόποι DNA ιοί με κυτταρολυτική δράση, οι οποίοι προκαλούν χαρακτηριστικές αλλοιώσεις στις θέσεις μόλυνσης. Μπορούν να διεισδύουν στο ΚΝΣ και είναι υπεύθυνοι για υψηλά ποσοστά ιογενούς εγκεφαλίτιδας. Κατά τη μόλυνση με HSV ενεργοποιούνται πολλαπλοί μηχανισμοί αναγνώρισης του παθογόνου, ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου και το στάδιο του κύκλου της ιικής αντιγραφής. 73 Επιπρόσθετα, ο TLR2 εμπλέκεται στις ανοσολογικές αποκρίσεις έναντι λοιμώξεων που προκαλούνται από τον ιό δαμαλίτιδας, 74 τον λεμφοκυτταρικό ιό της χοριομηνιγγίτιδας 75 και τον ιό ανεμοβλογιάς-έρπητα ζωστήρα (VZV). 76 Ο TLR4 αναγνωρίζει την πρωτεΐνη τήξης του αναπνευστικού συγκυτιακού ιού (RSV) και επάγει την παραγωγή IL-6. Επιπρόσθετα, η γλυκοπρωτεΐνη του φακέλου του ρετροϊού MMTV (mouse mammary tumor virus) 77 και οι γλυκοπρωτεΐνες VSV-G και GP του ιού Ebola 78 ενεργοποιούν τον TLR4 και συμβάλουν στην έκφραση IFN-β και/ή προφλεγμονωδών κυτταροκινών. Είναι ενδιαφέρον ότι η χορήγηση συνδετών του TLR4 παρέχει προστασία σε ποντικούς έναντι μολύνσεων από τον ιό της γρίπης, τον Corona ιό SARS και τον HSV2, γεγονός που υποδηλώνει ότι η ενεργοποίηση της TLR4 οδού μεταγωγής μηνυμάτων επάγει και αντιική ανοσία. Μελέτες έχουν δείξει ότι τα μακροφάγα των ποντικών που παρουσιάζουν ανεπαρκή έκφραση TLR4 είναι περισσότερο επιρρεπή σε λοίμωξη από ερπητοϊό σχετιζόμενο με το σάρκωμα Kaposi (KSHV) και ότι HIV-θετικά άτομα που φέρουν ένα μεταλλαγμένο TLR4 αλληλόμορφο παρουσιάζουν μεγαλύτερες πιθανότητες εμφάνισης νόσου του Castleman, μιας λεμφοϋπερπλαστικής νόσου που χαρακτηρίζεται από λεμφαδενοπάθεια και υπεργαμμασφαιριναιμία και προκύπτει λόγω του υπέρμετρου πολλαπλασιασμού του KSHV. 79 Μετά από λοίμωξη με ιό δαμαλίτιδας, ποντικοί που δεν διαθέτουν TLR4 ή TRIF επιτρέπουν εντονότερο πολλαπλασιασμό του ιού και παρουσίαζουν μεγαλύτερη υποθερμία και θνησιμότητα σε σχέση με τα πειραματόζωα ελέγχου. Μετά από μόλυνση με απενεργοποιημένο ιό H5N1 της γρίπης των πτηνών, η οδός TLR4-TRIF-TRAF6 οδηγεί στην ανάπτυξη οξειδωτικού στρες και επιβλαβούς φλεγμονής των πνευμόνων. Η απώλεια των TLR4 ή TRIF καθιστά τα ποντίκια ανθεκτικά στην οξεία πνευμονική βλάβη που προκαλείται από τον H5N1. 80 Ακόμη, ποντίκια που δεν φέρουν TLR4 προστατεύονται από θανατηφόρο λοίμωξη από τον ιό της γρίπης H1N1 σε σύγκριση με τα αγρίου τύπου ποντίκια. Τα ποντίκια που δεν εκφράζουν τον TLR3 είναι επιρρεπή σε λοίμωξη από τον κυτταρομεγαλοϊό του ποντικού, 81 ενώ είναι ανθεκτικά στη μόλυνση από τον West Nile virus (WNV). Οι φλεγμονώδεις αποκρίσεις που προκύπτουν κατά την ενεργοποίηση του TLR3 από τον WNV οδηγούν σε διάρρηξη του αιματοεγκεφαλικού φραγμού και αποτελεσματική είσοδο του ιού στον εγκέφαλο. 82,83 Παιδιά που γεννιούνται με ελλείψεις στην TLR3 οδό μεταγωγής μηνυμάτων παρουσιάζουν προδιάθεση στην εγκεφαλίτιδα που επάγεται από τον HSV Επίσης η μεταγωγή μηνυμάτων μέσω της TLR3 οδού εξασθενεί την τοξική δράση του ιού της εγκεφαλομυοκαρδίτιδας (EMCV) και προστατεύει την καρδιά κατά την πρόκληση βλαβών που προκαλούνται από τον ιό. 88 Επιπλέον, ο TLR3 ανιχνεύει τον ιό της ηπατίτιδας C (HCV) και τον ιό του δάγγειου πυρετού σε κυτταροκαλλιέργειες και οδηγεί σε IFN απόκριση που αναστέλλει τον πολλαπλασιασμό των φλαβοϊών. Μόρια μονόκλωνου RNA ιικής προέλευσης, όπως το ssrna του ΗIV, του ιού φυσαλιδώδους στοματίτιδας (VSV), του ιού της γρίπης, του ιού Coxsackie B, 89,90 των κορόνα ιών (MHV, SARS) και των φλαβοϊών (HCV, ιός του Δαγγείου πυρετού και WNV) συνδέονται με τους TLR7 και 8 και επάγουν την παραγωγή προφλεγμονωδών κυτταροκινών και την έκφραση συνδιεγερτικών μορίων Ο TLR7 ανιχνεύει δυο ρετροϊούς των ποντικών, MMTV (mouse mammary tumor virus) και MMLV (Moloney murine leukemia virus) και μέσω του MyD88-εξαρτώμενου μονοπατιού επάγει την παραγωγή εξουδετερωτικών αντισωμάτων που είναι ζωτικής σημασίας για την κάθαρση από τον ιό. 96 Ο TLR9 αναγνωρίζει το dsdna του CMV των ποντι- ΤΟΜΟΣ 59 ΤΕΥΧΟΣ 4, Οκτώβριος-Δεκέμβριος

8 Μ. ΜΑΥΡΟΥΛΗ, Β. ΚΑΨΙΜΑΛΗ, Α. ΤΣΑΚΡΗΣ 14 κών (MCMV), των HSV1&2 και του ιού της ευλογιάς 81,97-99 και όταν ενεργοποιείται προκαλεί τη σύνθεση IFN τύπου Ι. Αυτή η απόκριση είναι ανεξάρτητη του ιικού πολλαπλασιασμού και περιορίζεται στα pdcs. Η σύνδεση του ιικού DNA στον TLR9 γίνεται στα ενδοσώματα, όπου πραγματοποιείται η αποικοδόμηση του ιικού σωματίου και το DNA καθίσταται προσιτό στον υποδοχέα. Ακόμη, οι αδενοϊοί και οι ιοί VZV, CMV και KSHV επάγουν την παραγωγή IFN-α μετά την αναγνώριση του γενωμικού τους υλικού από τον TLR Αναγνώριση βακτηρίων από TLRs Ο TLR2 αναγνωρίζει συστατικά του κυτταρικού τοιχώματος των gram θετικών βακτηρίων, όπως η πεπτιδογλυκάνη, οι λιποπρωτεΐνες και τα λιποτειχοϊκά οξέα, 103 καθώς και τη διαλυτή σε φαινόλη μοντουλίνη από τον Staphylococcus epidermidis. Μελέτες σε TLR2-ανεπαρκή ποντίκια υποδεικνύουν αυξημένη ευαισθησία των ποντικών σε μολύνσεις με Streptococcus pneumoniae και Staphylococcus aureus σε σύγκριση με τα αγρίου τύπου ποντίκια. 104,105 Ο S. pneumoniae προκαλεί διεισδυτικές μορφές πνευμονιοκοκκικής νόσου, όπως πνευμονία, σηψαιμία και μηνιγγίτιδα. 106 Παρασκευάσματα ζώντων πνευμονιόκοκκων μπορούν να προκαλέσουν ενεργοποίηση των TLR2 και 9 in vitro. TLR9 ανεπαρκή ποντίκια παρουσιάζουν αυξημένη ευαισθησία στην πνευμονιοκοκκική λοίμωξη του αναπνευστικού συστήματος, λόγω μειωμένης πρόσληψης και θανάτωσης του πνευμονιόκοκκου στα μακροφάγα. 107 Επίσης, ο TLR2 εμπλέκεται στην αναγνώριση λιποπρωτεϊνών και λιποπεπτιδίων του κυτταρικού τοιχώματος των gram αρνητικών βακτηρίων. Το gram αρνητικό βακτήριο Νeisseria meningitidis μπορεί να προκαλέσει αποικισμό του ρινοφάρυγγα ή ακόμα και χρόνια μηνιγγοκοκκιαιμία ή σοβαρές οξείες ασθένειες, όπως η κεραυνοβόλος μηνιγγιτιδοκοκκική μηνιγγίτιδα και η σηψαιμία. 108,109 Οι πορίνες που συγκροτούν την εξωτερική μεμβράνη και ο μηνιγγιτιδοκοκκικός λιποολιγοσακχαρίτης (LOS) των Neisseria spp. ανιχνεύονται από τον TLR2 110 και από τον ΤLR4 111 αντίστοιχα, και ενεργοποιούν τον μεταγραφικό παράγοντα NF-κB στα μονοκύτταρα και τα επιθηλιακά κύτταρα του ανθρώπου. Ο TLR9 ενεργοποιείται μόνο από ζωντανούς και όχι θερμοοαπενεργοποιημένους μηνιγγιτιδόκοκκους, 112 γιατί τα ζωντανά βακτήρια διαθέτουν μηχανισμούς που εξασφαλίζουν την είσοδο σε ενδοκυτταρικά διαμερίσματα, όπου απαντάται ο υποδοχέας. Τα C3H/HeJ ποντίκια που δεν εκφράζουν λειτουργικό TLR4 παρουσιάζουν διαταραγμένες αποκρίσεις έναντι του LPS και είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα σε μολύνσεις με Salmonella enterica ορότυπος Typhimurium. 113 Η μαστιγίνη αποτελεί ισχυρό ενεργοποιητή του VOL. 59 ISSUE 4, October-December 2014 TLR5 114 όπως έχει αποδειχθεί σε πειραματικά μοντέλα μόλυνσης με Salmonella, Legionella pneumophila και Escherichia coli Όσον αφορά τις σπειροχαίτες και τα μυκοπλάσματα, ο TLR2 αναγνωρίζει μεμβρανικές λιποπρωτεΐνες / λιποπεπτίδια από το Treponema pallidum και το Mycoplasma fermentans. 118 Επιπρόσθετα, εμπλέκεται στην αναγνώριση δομών του κυτταρικού τοιχώματος των μυκοβακτηρίων και συγκεκριμένα της λιποαραβινομαννάνης 119 και αναγνωρίζει την ζυμοζάνη, συστατικό του κυτταρικού τοιχώματος του Saccharomyces cerevisiae. 120 Τέλος, ο TLR2 αναγνωρίζει αρκετά άτυπα είδη LPS από τη Leptospira interrogans και την Porphyromonas gingivalis, σε αντίθεση με τον TLR Αναγνώριση μυκήτων από TLRs Η παρατήρηση ότι οι μύγες Drosophila που φέρουν ελαττωματικούς Toll υποδοχείς είναι ιδιαίτερα ευαίσθητες σε μυκητιασικές λοιμώξεις έδειξε ότι οι TLRs των θηλαστικών μπορούν επίσης να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο στην ανοσία έναντι μυκήτων. 122 Εκτός από την δεκτίνη-1, την πεντραξίνη και τους υποδοχείς μαννόζης, οι TLR2 και 4 εμπλέκονται στην ανάπτυξη έμφυτων ανοσολογικών αποκρίσεων έναντι παθογόνων μυκήτων, όπως είναι η Candida albicans, o Aspergillus fumigatus, o Cryptococcus neoformans και η Pneumocystis jirovecii. 123 Η ζυμοσάνη του κυτταρικού τοιχώματος των ζυμών ενεργοποιεί το σχηματισμό του ετεροδιμερούς TLR2/6, 124 ενώ η μαννάνη της C. albicans ανιχνεύεται από τον TLR Ο TLR2 ενεργοποιείται επίσης από τη φωσφολιπομαννάνη της C. Albicans 126 και την β-γλυκάνη των C. albicans και P. jirovecii. 127,128 Ο TLR4 ανιχνεύει τον κύριο καψιδικό πολυσακχαρίτη του Cryptococcus neoformans. 129 Οι υφές του Aspergillus, αντίθετα με τα κονίδια, ανιχνεύονται από τα ανθρώπινα μονοκύτταρα μέσω των TLR4 και CD14, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι TLRs μπορούν να διακρίνουν μεταξύ των διαφορετικών μορφών των μυκήτων. Αναγνώριση πρωτοζώων από TLRs Οι κυριότερες PAMPs που αναγνωρίζονται στα πρωτόζωα περιλαμβάνουν τις GPI άγκυρες, 130 που ενεργοποιούν τους TLR2 και 4, καθώς και το μη μεθυλιωμένο DNA που ανιχεύεται από τον TLR Κατά τη διάρκεια της ενδοερυθροκυτταρικής ανάπτυξης, το Plasmodium falciparum χρησιμοποιεί την αιμοσφαιρίνη του ξενιστή ως τροφή. Η σφαιρίνη της αιμοσφαιρίνης πέπτεται από ειδικά ένζυμα μέσα στο φαγόσωμα του πλασμωδίου, ενώ η αίμη που απελευ-

ΤΡΙΜΗΝΙΑΙΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗ ΕΚΔΟΣΗ ΤΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΕΤΑΙΡΕΙΑΣ QUARTERLY JOURNAL OF THE HELLENIC MICROBIOLOGY SOCIETY

ΤΡΙΜΗΝΙΑΙΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗ ΕΚΔΟΣΗ ΤΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΕΤΑΙΡΕΙΑΣ QUARTERLY JOURNAL OF THE HELLENIC MICROBIOLOGY SOCIETY ΤΡΙΜΗΝΙΑΙΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗ ΕΚΔΟΣΗ ΤΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΕΤΑΙΡΕΙΑΣ QUARTERLY JOURNAL OF THE HELLENIC MICROBIOLOGY SOCIETY Οκτώβριος-Δεκέμβριος 2014 Τόμος 59 Τεύχος 4 October-December 2014 Volume 59

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή κυτταρική βιοχημεία Ανοσοποιητικό σύστημα

Μοριακή κυτταρική βιοχημεία Ανοσοποιητικό σύστημα Μοριακή κυτταρική βιοχημεία Ανοσοποιητικό σύστημα κωδικός μαθήματος: ETY-335 Χειμερινό εξάμηνο 2014 / 2015 Μαρία Χατζηνικολαΐδου mchatzin@materials.uoc.gr Έμφυτο και προσαρμοστικό ανοσοποιητικό σύστημα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΡΑΣΗΣ ΕΜΒΟΛΙΩΝ. Μαρία Χατζηστυλιανού Σιδηροπούλου Ομότιμη Καθηγήτρια Παιδιατρικής Ανοσολογίας Τμήματος Ιατρικής, ΣΕΥ, ΑΠΘ

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΡΑΣΗΣ ΕΜΒΟΛΙΩΝ. Μαρία Χατζηστυλιανού Σιδηροπούλου Ομότιμη Καθηγήτρια Παιδιατρικής Ανοσολογίας Τμήματος Ιατρικής, ΣΕΥ, ΑΠΘ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΡΑΣΗΣ ΕΜΒΟΛΙΩΝ. Μαρία Χατζηστυλιανού Σιδηροπούλου Ομότιμη Καθηγήτρια Παιδιατρικής Ανοσολογίας Τμήματος Ιατρικής, ΣΕΥ, ΑΠΘ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΣΗ ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΗ ΠΑΘΗΤΙΚΗ ΦΥΣΙΚΗ (ΝΟΣΗΣΗ) ΤΕΧΝΗΤΗ

Διαβάστε περισσότερα

Αυτοφαγία & Ανοσολογικό Σύστημα. Χαράλαμπος Μ. Μουτσόπουλος

Αυτοφαγία & Ανοσολογικό Σύστημα. Χαράλαμπος Μ. Μουτσόπουλος Αυτοφαγία & Ανοσολογικό Σύστημα Χαράλαμπος Μ. Μουτσόπουλος Απρίλιος 2018 Αυτοφαγία & Ανοσολογικό Σύστημα Ευκαρυωτικά κύτταρα: Δυο μηχανισμούς αποδόμησης και ανακύκλωσης κυτταροπλασματικών αποβλήτων Πρωτεάσες

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΟΝΟΚΛΩΝΙΚΑ ΑΝΤΙΣΩΜΑΤΑ ΕΜΒΟΛΙΑ. Εργαστήριο Γενετικής, ΓΠΑ

ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΟΝΟΚΛΩΝΙΚΑ ΑΝΤΙΣΩΜΑΤΑ ΕΜΒΟΛΙΑ. Εργαστήριο Γενετικής, ΓΠΑ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΟΝΟΚΛΩΝΙΚΑ ΑΝΤΙΣΩΜΑΤΑ ΕΜΒΟΛΙΑ Στάδια μικροβιακής λοίμωξης δημιουργία αποικίας σε εξωτερική επιφάνεια διείσδυση στον οργανισμό τοπική μόλυνση συστηματική (γενικευμένη) μόλυνση H σημασία

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ Καθώς η επιστημονική γνώση και κατανόηση αναπτύσσονται, ο μελλοντικός σχεδιασμός βιοτεχνολογικών προϊόντων περιορίζεται μόνο από τη φαντασία μας Βιοτεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

Παγκόσμια κατανομή οροομάδων

Παγκόσμια κατανομή οροομάδων Η βακτηριακή μηνιγγίτιδα προκαλείται στις περισσότερες περιπτώσεις από τα βακτήρια Haemophilus influenzae, Streptococcus pneumoniae, group B Streptococcus, Listeria monocytogenes, και Neisseria meningitidis.

Διαβάστε περισσότερα

6. ΡΑΣΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ: Εξάλειψη των ενδοκυττάριων µικροοργανισµών

6. ΡΑΣΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ: Εξάλειψη των ενδοκυττάριων µικροοργανισµών 6. ΡΑΣΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ: Εξάλειψη των ενδοκυττάριων µικροοργανισµών Οι δύο τύποι της κυτταρικής ανοσίας Η µετανάστευση των δραστικών Τ κυττάρων στις εστίες της λοίµωξης (εντόπιση

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ Απαντήσεις του κριτηρίου αξιολόγησης στη βιολογία γενικής παιδείας 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε τον αριθμό καθεμίας από τις ημιτελείς προτάσεις 1 έως και 5, και δίπλα σε αυτόν το γράμμα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα φυσική ή μη ειδική ανοσία δεν απαιτεί προηγούμενη έκθεση στο παθογόνο και δεν διαθέτει μνήμη. σε επίκτητη ή ειδική ανοσία χυμική ανοσία με παραγωγή

Διαβάστε περισσότερα

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ 2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις μεμβράνες 2. Φυσιολογικοί φραγμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ. 1. Εισαγωγή (κυρίως στην επίκτητη ανοσία) 2. Φυσική ανοσία ΕΠΙΚΤΗΤΗ ΑΝΟΣΙΑ

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ. 1. Εισαγωγή (κυρίως στην επίκτητη ανοσία) 2. Φυσική ανοσία ΕΠΙΚΤΗΤΗ ΑΝΟΣΙΑ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ 1. Εισαγωγή (κυρίως στην επίκτητη ανοσία) 2. Φυσική ανοσία ΕΠΙΚΤΗΤΗ ΑΝΟΣΙΑ ΑΝΤΙΓΟΝΟ 3. Η πρόσληψη του αντιγόνου και η παρουσίασή του στα λεμφοκύτταρα 4. Η αναγνώριση του αντιγόνου. Αντιγονικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων Αναγνώριση του αντιγόνου και συνδιέγερση Αναγνώριση πεπτιδίων συνδεδεµένων µε το

Διαβάστε περισσότερα

Χρόνια φλεγμονή. Βαλεντίνη Τζιούφα-Ασημακοπούλου. Νοέμβριος 2018

Χρόνια φλεγμονή. Βαλεντίνη Τζιούφα-Ασημακοπούλου. Νοέμβριος 2018 Χρόνια φλεγμονή Βαλεντίνη Τζιούφα-Ασημακοπούλου Νοέμβριος 2018 Οξεία φλεγμονή Ταχεία εισβολή και λύση Εξιδρωματικά στοιχεία Πολυμορφοπύρηνα Χρόνια φλεγμονή Ύπουλη εισβολήπαρατεταμένη πορείαβραδεία λύση

Διαβάστε περισσότερα

Φλεγμονή. Α. Χατζηγεωργίου Επίκουρος Καθηγητής Φυσιολογίας Ιατρικής Σχολής ΕΚΠΑ

Φλεγμονή. Α. Χατζηγεωργίου Επίκουρος Καθηγητής Φυσιολογίας Ιατρικής Σχολής ΕΚΠΑ Φλεγμονή Α. Χατζηγεωργίου Επίκουρος Καθηγητής Φυσιολογίας Ιατρικής Σχολής ΕΚΠΑ Μη ειδική ανοσολογική άμυνα ΑΝΑΤΟΜΙΚΟΙ ΦΡΑΓΜΟΙ Φυσικοί: δέρμα, βλεννογόνοι, βλέννα, βήχας Χημικοί: λυσοζύμη, αντιμικροβιακά

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΗΛΗ Α Αντιβιοτικό Αντισώματα ιντερφερόνες Τ- Τ- (αντιγόνα) κυτταροτοξικά βοηθητικά Τοξίνες Vibrio cholera

ΣΤΗΛΗ Α Αντιβιοτικό Αντισώματα ιντερφερόνες Τ- Τ- (αντιγόνα) κυτταροτοξικά βοηθητικά Τοξίνες Vibrio cholera Α1. 1. β Βιολογία ΘΕΜΑ Α γενιικής παιιδείίας 2. γ 3. γ 4. γ 5. δ Α2. ΣΤΗΛΗ Α Αντιβιοτικό Αντισώματα ιντερφερόνες Τ- Τ- (αντιγόνα) κυτταροτοξικά βοηθητικά Τοξίνες Vibrio cholera Ηπατίτιδα C + Candida albicans

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Η φαγοκυττάρωση

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στην Ανοσολογία

Εισαγωγή στην Ανοσολογία Εισαγωγή στην Ανοσολογία ρ. Γιώργος Κρασιάς Ινστιτούτο Νευρολογίας και Γενετικής Κύπρου Τµήµα Μοριακής Ιολογίας Τι είναι το Ανοσοποιητικό Σύστηµα (ΑΣ)? Το ΑΣ (Immune System) είναι ένα σύστηµα άµυνας του

Διαβάστε περισσότερα

2. Τα πρωτόζωα α. δεν έχουν πυρήνα. β. είναι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί. γ. είναι πολυκύτταρα παράσιτα. δ. είναι αυτότροφοι οργανισμοί.

2. Τα πρωτόζωα α. δεν έχουν πυρήνα. β. είναι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί. γ. είναι πολυκύτταρα παράσιτα. δ. είναι αυτότροφοι οργανισμοί. 1 ΘΕΜΑΤΑ κεφ 1. Α. Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση η οποία συμπληρώνει σωστά την ημιτελή πρόταση.

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Πανελληνίων Βιολογίας Γ.Π Άµυνα - Ανοσία

Θέµατα Πανελληνίων Βιολογίας Γ.Π Άµυνα - Ανοσία 2012 Α2. Τα φαγοκύτταρα παράγονται α. στο νωτιαίο µυελό β. στο θύµο αδένα γ. στους λεµφαδένες δ. στον ερυθρό µυελό των οστών. Α3. Το συµπλήρωµα και η προπερδίνη συµβάλλουν στην καταπολέµηση α. των ιών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Η πρώτη γραπτή αναφορά στο φαινόμενο της ανοσίας μπορεί να αναζητηθεί στον Θουκυδίδη, τον μεγάλο ιστορικό του Πελοποννησιακού Πολέμου Ανάπτυξη και επιβίωση o

Διαβάστε περισσότερα

04/11/2018 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α

04/11/2018 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 04/11/2018 ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Πυρηνική περιοχή διαθέτει: Α. Ο ιός της

Διαβάστε περισσότερα

είναι τα αυτοάνοσα νοσήματα

είναι τα αυτοάνοσα νοσήματα είναι τα αυτοάνοσα νοσήματα Χ.Μ. Μουτσόπουλος Καθηγητής Ιατρικής Σχολής Πανεπιστημίου Αθηνών ο ανοσολογικό (αμυντικό) σύστημα έχει σκοπό την προστασία του οργανισμού από ξένους εισβολείς, όπως είναι τα

Διαβάστε περισσότερα

Ρόλος των βακτηριακών λιποπολυσακχαριτών στη Νόσο Alzheimer

Ρόλος των βακτηριακών λιποπολυσακχαριτών στη Νόσο Alzheimer 10 ο Πανελλήνιο Συνέδριο Νόσου Alzheimer και Συγγενών Διαταραχών και 2 ο Μεσογειακό Συνέδριο Νευροεκφυλιστικών Νοσημάτων Παρασκευή, 3/2/2017 Ρόλος των βακτηριακών λιποπολυσακχαριτών στη Νόσο Alzheimer

Διαβάστε περισσότερα

Το σύστημα τελομερών/τελομεράσης στις χρόνιες φλεγμονώδεις διαταραχές

Το σύστημα τελομερών/τελομεράσης στις χρόνιες φλεγμονώδεις διαταραχές Το σύστημα τελομερών/τελομεράσης στις χρόνιες φλεγμονώδεις διαταραχές Βιβλιογραφική Ανασκόπηση Κορδίνας Βασίλειος Μοριακός Βιολόγος και Γενετιστής Ειδικευόμενος Παθολόγος Γενικό Νοσοκομείο Νίκαιας-Πειραιά

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων του; α. τη θέση τους στο ανθρώπινο σώμα β. την γενικευμένη ή εξειδικευμένη δράση

να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων του; α. τη θέση τους στο ανθρώπινο σώμα β. την γενικευμένη ή εξειδικευμένη δράση Ερωτήσεις κατανόησης της θεωρίας του 1 ο κεφαλαίου (συνέχεια) 1. Από τι εξαρτάται η επιβίωση του ανθρώπου και ποιοι εξωτερικοί παράγοντες θα μπορούσαν να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων

Διαβάστε περισσότερα

«Ανοσοκατασταλμένοι Ασθενείς και Λοιμώξεις στο Νοσοκομείο» Σοφία Σπαθοπούλου, Ν.Ε.Λ. Α.Ν.Θ. «Θεαγένειο Θεαγένειο»

«Ανοσοκατασταλμένοι Ασθενείς και Λοιμώξεις στο Νοσοκομείο» Σοφία Σπαθοπούλου, Ν.Ε.Λ. Α.Ν.Θ. «Θεαγένειο Θεαγένειο» «Ανοσοκατασταλμένοι Ασθενείς και Λοιμώξεις στο Νοσοκομείο» Σοφία Σπαθοπούλου, Ν.Ε.Λ. Α.Ν.Θ. «Θεαγένειο Θεαγένειο» Μηχανισμοί Άμυνας κατά των Λοιμώξεων Παρεμπόδιση διείσδυσης μικροβίων Καλυπτήρια επιθήλια

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ Επιλέξτε τη σωστή απάντηση: Το τρυπανόσωμα προκαλεί α. δυσεντερία β. ελονοσία γ. ασθένεια του ύπνου δ. χολέρα Τα ενδοσπόρια σχηματίζονται από β. φυτά γ. ιούς δ. πρωτόζωα Η σύφιλη

Διαβάστε περισσότερα

Ανοσολογική απόκριση στην λοίμωξη Ενεργητική και παθητική ανοσοποίηση Εμβόλια

Ανοσολογική απόκριση στην λοίμωξη Ενεργητική και παθητική ανοσοποίηση Εμβόλια Ανοσολογική απόκριση στην λοίμωξη Ενεργητική και παθητική ανοσοποίηση Εμβόλια Ιωσήφ Παπαπαρασκευάς Βιοπαθολόγος, Επίκουρος Καθηγητής Εργαστήριο Μικροβιολογίας, Ιατρική Σχολή ΕΚΠΑ ipapapar@med.uoa.gr Ανοσία

Διαβάστε περισσότερα

Ερωτήµατα προς απάντηση

Ερωτήµατα προς απάντηση Κεφ. 9. Ανοσιακή ανοχή και αυτοανοσία: Η διάκριση εαυτού-ξένου και οι διαταραχές της Ερωτήµατα προς απάντηση Πως διατηρεί το ανοσοποιητικό σύστηµα τηµη απαντητικότητα σε εαυτά αντιγόνα (=ανοχή); Ποιοι

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑΔΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2019 A ΦΑΣΗ

ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑΔΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2019 A ΦΑΣΗ ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ/ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Ημερομηνία: Σάββατο 19 Ιανουαρίου 2019 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο σελίδα

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 23-10-11 ΘΕΡΙΝΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Όλα τα βακτήρια: Α. διαθέτουν κυτταρικό

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία

KΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία KΕΦΑΛΑΟ 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία Α. ΕΡΩΤΗΣΕΣ ΚΛΕΣΤΟΥ ΤΥΠΟΥ Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: 1. Οι ιοί αποτελούνται από: α.

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Η φαγοκυττάρωση

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ

Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: Γιάννης Αργύρης Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου Γεν. Λυκ. Ηλιούπολης Κεφάλαιο 1ο Άνθρωπος και υγεία 2. Μηχανισμοί Άμυνας του Ανθρώπινου

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. γ 2. α 3. β 4. δ 5. δ Β. Ερωτήσεις σωστού - λάθους 1. Σωστό 2. Λάθος 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Χρειάζεται η µελέτη της ανοσολογία; Εµβόλια Άµυνα κατά µικροοργανισµών Ανοσολογικές ασθένειες Αλλεργίες - υπερευαισθησίες, αυτοανοσίες, ανοσοανεπάρκειες,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ ΘΕΩΡΙΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ ΘΕΩΡΙΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ ΘΕΩΡΙΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΑΝΟΣΙΑ Η ανοσία (α- στερητικό + νόσος) είναι η ικανότητα ενός οργανισμού να αμύνεται ενάντια σε κάποιον εξωτερικό βλαπτικό παράγοντα και να μην υφίσταται τις συνέπειές του.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: 1. Οι ιοί αποτελούνται

Διαβάστε περισσότερα

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Κυτταρικός κύκλος Φάσεις του κυτταρικού κύκλου G1:Αύξηση του κυττάρου και προετοιμασία

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm)

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Πού και πώς ζουν 1. στο φυσικό περιβάλλον (νιτροποιητικά βακτήρια)

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Παθογόνοι μικροοργανισμοί Παθογόνοι μικροοργανισμοί ονομάζονται οι μικροοργανισμοί που χρησιμοποιούν τον άνθρωπο ως ξενιστή

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Αλληλεπιδράσεις πρωτεϊνών του ενδοσυμβιωτικού ιού του παρασιτοειδούς υμενόπτερου Cotesia congregata

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ

Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: Γιάννης Αργύρης Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου Γεν. Λυκ. Ηλιούπολης Κεφάλαιο 1ο Άνθρωπος και υγεία Παράγοντες που επηρεάζουν την υγεία

Διαβάστε περισσότερα

ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Οι μικροοργανισμοί μπορούν να θεωρηθούν αναπόσπαστο τμήμα τόσο της ιστορίας της Γης όσο και της ανθρώπινης εμπειρίας

ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Οι μικροοργανισμοί μπορούν να θεωρηθούν αναπόσπαστο τμήμα τόσο της ιστορίας της Γης όσο και της ανθρώπινης εμπειρίας ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι μικροοργανισμοί μπορούν να θεωρηθούν αναπόσπαστο τμήμα τόσο της ιστορίας της Γης όσο και της ανθρώπινης εμπειρίας Μικροοργανισμοί o Μικροοργανισμοί ή μικρόβια καλούνται οι οργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Ιοί & HPV. Ευστάθιος Α. Ράλλης. Επικ. Καθηγητής Δερματολογίας - Αφροδισιολογίας

Ιοί & HPV. Ευστάθιος Α. Ράλλης. Επικ. Καθηγητής Δερματολογίας - Αφροδισιολογίας Ιοί & HPV Ευστάθιος Α. Ράλλης Επικ. Καθηγητής Δερματολογίας - Αφροδισιολογίας Περί ΙΩΝ Ορισμός Οι ιοί είναι ατελείς, λοιμώδεις οργανισμοί μικρότεροι σε μέγεθος από τα μικρόβια και ορατοί μόνο με το ηλεκτρονικό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΧΑΓΙΑΣ ΒΑΣΙΛΕΙΟΣ ΑΘΗΝΑ, 16/11/10 A.M. :

ΚΕΧΑΓΙΑΣ ΒΑΣΙΛΕΙΟΣ ΑΘΗΝΑ, 16/11/10 A.M. : ΚΕΧΑΓΙΑΣ ΒΑΣΙΛΕΙΟΣ ΑΘΗΝΑ, 16/11/10 A.M. : 2010336 ΕΡΓΑΣΙΑ ΓΙΑ ΤΟ Μ.Π.Σ. ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΑ ΝΟΣΗΜΑΤΑ ΟΣΤΩΝ ΚΥΤΟΚΙΝΕΣ ΠΑΡΑΓΟΜΕΝΕΣ ΑΠΟ ΤΑ Τ-ΚΥΤΤΑΡΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΠΟΥ ΕΜΠΛΕΚΟΝΤΑΙ ΣΤΗΝ ΟΣΤΕΟΚΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

ANOΣΟΓΗΡΑΝΣΗ. Ιωάννα Οικονοµίδου. Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Ιατρικής Πανεπιστηµίου Αθηνών

ANOΣΟΓΗΡΑΝΣΗ. Ιωάννα Οικονοµίδου. Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Ιατρικής Πανεπιστηµίου Αθηνών ANOΣΟΓΗΡΑΝΣΗ Ιωάννα Οικονοµίδου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Ιατρικής Πανεπιστηµίου Αθηνών Το ανοσιακό σύστηµα θεωρείται αποφασιστικός παράγοντας για την διατήρηση της υγείας και την επιβίωση στους ηλικιωµένους

Διαβάστε περισσότερα

4. Η κίρρωση του ήπατος προκαλείται εξαιτίας της αποθήκευσης στα ηπατικά κύτταρα: Πρωτεϊνών Υδατανθράκων Λιπών Αλκοόλ

4. Η κίρρωση του ήπατος προκαλείται εξαιτίας της αποθήκευσης στα ηπατικά κύτταρα: Πρωτεϊνών Υδατανθράκων Λιπών Αλκοόλ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/10/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΝΟΤΑ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ. 8. ραστικοί µηχανισµοί της χυµικής ανοσίας: Η εξάλειψη των εξωκυττάριων µικροοργανισµών και τοξινών

Κεφ. 8. ραστικοί µηχανισµοί της χυµικής ανοσίας: Η εξάλειψη των εξωκυττάριων µικροοργανισµών και τοξινών Κεφ. 8. ραστικοί µηχανισµοί της χυµικής ανοσίας: Η εξάλειψη των εξωκυττάριων µικροοργανισµών και τοξινών Οι ιδιότητες των αντισωµάτων που καθορίζουν τις δραστικές τους λειτουργίες Οι δραστικές λειτουργίες

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 ο A. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. β 2. γ 3. β 4. γ 5. δ B. Ερωτήσεις σωστού - λάθους 1. Σωστό 2. Σωστό 3. Λάθος 4. Λάθος 5.

Διαβάστε περισσότερα

Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C.

Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C. Βιταμίνη C - Ενισχύει το ανοσοποιητικό με 20 διαφορετικούς τρόπους - ΚΑΛΑΜΠΑΚΑ CITY KALAMP Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C. Η βιταμίνη C, γνωστή και ως ασκορβικό

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΔΡΟΜΟ ΕΠΙΚΤΗΤΗΣ ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑΣ (AIDS)

ΣΥΝΔΡΟΜΟ ΕΠΙΚΤΗΤΗΣ ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑΣ (AIDS) ΣΥΝΔΡΟΜΟ ΕΠΙΚΤΗΤΗΣ ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑΣ (AIDS) Στα τέλη της δεκαετίας του 1970 εμφανίστηκε μία από τις σοβαρότερες ασθένειες ανεπάρκειας του ανοσοβιολογικού συστήματος Ανοσοβιολογική ανεπάρκεια

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΗΤΑΛΑΣ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΗΤΑΛΑΣ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1.3 : ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 Χαρακτηρίστε τις προτάσεις ως σωστές ή λανθασµένες. 1. Οι βλεννογόνοι

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητής: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Ευκαρυωτικοί μικροοργανισμοί; α.

Διαβάστε περισσότερα

HIV & Ca τραχήλου μήτρας. Άτομα μολυσμένα με HIV έχουν αυξημένη ροπή για την ανάπτυξη καρκίνου.

HIV & Ca τραχήλου μήτρας. Άτομα μολυσμένα με HIV έχουν αυξημένη ροπή για την ανάπτυξη καρκίνου. HIV & Ca τραχήλου μήτρας Άτομα μολυσμένα με HIV έχουν αυξημένη ροπή για την ανάπτυξη καρκίνου. ΠΑΘΟΓΕΝΕΙΑ Πολλαπλοί παράγοντες μπορούν να συμβάλουν στην ανάπτυξη της κακοήθειας σε ασθενείς με AIDS. Οι

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΚΑΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΘΟΓΟΝΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΚΑΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΘΟΓΟΝΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΚΑΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΘΟΓΟΝΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΜΟΛΥΝΣΗ : Η είσοδος ενός παθογόνου μικροοργανισμού στον οργανισμό του ανθρώπου. ΛΟΙΜΩΞΗ : Η εγκατάσταση και ο πολλαπλασιασμός του παθογόνου μικροοργανισμού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΣΩΣΤΟΥ - ΛΑΘΟΥΣ. ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΣΩΣΤΟΥ - ΛΑΘΟΥΣ. ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΣΩΣΤΟΥ - ΛΑΘΟΥΣ. ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ 1. Η πήξη του αίματος συμβάλλει στην άμυνα του οργανισμού 2. Η φαγοκυττάρωση είναι αποτελεσματική μόνο έναντι των βακτηρίων 3. Οι ιντερφερόνες δρουν άμεσα

Διαβάστε περισσότερα

Ανοσιακή απάντηση (immune response)

Ανοσιακή απάντηση (immune response) Ανοσιακή απάντηση (immune response) Το σύνολο των μηχανισμών που καθιστούν τον οργανισμό ικανό να αναγνωρίζει,να εξουδετερώνει και να απομακρύνει κάθε ξένη ουσία προς αυτόν χαρακτηρίζεται ως ανοσία. Αποτέλεσμα

Διαβάστε περισσότερα

Ενεργητική Ανοσοποίηση. Παθητική Ανοσοποίηση

Ενεργητική Ανοσοποίηση. Παθητική Ανοσοποίηση Νοσοκομείο Παίδων «η ΑγίαΣοφία» Ενεργητική Ανοσοποίηση Παθητική Ανοσοποίηση Μαρία Κανάριου Ιανουάριος 2008 Τμήμα Ανοσολογίας- Ιστοσυμβατότητας Αδρό σχήμα της απάντησης του ανοσιακού συστήματος Αντιγόνα

Διαβάστε περισσότερα

μαθητικό φροντιστήριο

μαθητικό φροντιστήριο σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για μαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990 50.20.990 Πρωτεσιλάου

Διαβάστε περισσότερα

Οργάνωση των NA σε ιούς. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Οργάνωση των NA σε ιούς. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Οργάνωση των NA σε ιούς 09/04/2014 1 Η οργάνωση των ιών γίνεται µε βάση το εύρος των ξενιστών που µπορούν να µολύνουν και συµπεριφέρονται σαν παράσιτα: Μόνο βακτήρια: βακτηριοφάγος ή φάγος (phage) Ζωϊκά

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία. Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία. Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος Τι είναι απόπτωση; Απόπτωση είναι ο προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Η καταστροφή του κυττάρου γίνεται «ήπια»

Διαβάστε περισσότερα

Φυσική Ανοσία. Ανοσολογικοί µηχανισµοί. Κυτταροκίνες

Φυσική Ανοσία. Ανοσολογικοί µηχανισµοί. Κυτταροκίνες Ανοσολογικοί µηχανισµοί Ειδικοί ανοσολογικοί µηχανισµοί (επίκτητη ανοσία) εξαρτώνται από την ειδική αναγνώριση από τα λεµφοκύτταρα της ξένης ουσίας ή κυττάρου Φυσική Ανοσία Μηχανισµοί φυσικής (µη ειδικής)

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στην Ανοσολογία Επίκτητη Ανοσία I. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ.

Εισαγωγή στην Ανοσολογία Επίκτητη Ανοσία I. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. Εισαγωγή στην Ανοσολογία Επίκτητη Ανοσία I Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 14/10/2016 Φυσιολογία Συστημάτων Ακαδημαϊκό Ετος 2016-2017 Γενικά στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Οι αποικοδομητές είναι:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Εξεταστική Ιανουαρίου 2010

ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Εξεταστική Ιανουαρίου 2010 Εξεταστική Ιανουαρίου 2010 Ποιες είναι οι διαφορές μιας πρωτογενούς από μια δευτερογενή χυμική ανοσολογική απόκριση; Περιγράψετε τους μηχανισμούς ενεργοποίησης στις δυο περιπτώσεις. ΘΕΜΑ 2 (1 μονάδα) Περιγράψετε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 23 10 2011 ΘΕΡΙΝΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Όλα τα βακτήρια: Α. διαθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

Δομή και λειτουργία προκαρυωτικού κυττάρου

Δομή και λειτουργία προκαρυωτικού κυττάρου Δομή και λειτουργία προκαρυωτικού κυττάρου Ιωσήφ Παπαπαρασκευάς Βιοπαθολόγος, Επ. Καθηγητής ΕΚΠΑ Εργαστήριο Μικροβιολογίας, Ιατρική Σχολή ipapapar@med.uoa.gr Γιατί πρέπει να γνωρίζουμε την δομή και τη

Διαβάστε περισσότερα

Παράγοντες που επηρεάζουν την υγεία του ανθρώπου Μικροοργανισμοί.

Παράγοντες που επηρεάζουν την υγεία του ανθρώπου Μικροοργανισμοί. Παράγοντες που επηρεάζουν την υγεία του ανθρώπου Μικροοργανισμοί. 1 ο ΘΕΜΑ Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. 1. Το τρυπανόσωμα προκαλεί α. δυσεντερία. β. ελονοσία. γ. ασθένεια του ύπνου. δ. χολέρα. 2. Τα

Διαβάστε περισσότερα

Ιός του απλού έρπητα 1 (HSV-1) και συσχέτιση με τη Νόσο Alzheimer. Θεραπευτική προσέγγιση με τη χρήση αντι-ιϊκών φαρμάκων

Ιός του απλού έρπητα 1 (HSV-1) και συσχέτιση με τη Νόσο Alzheimer. Θεραπευτική προσέγγιση με τη χρήση αντι-ιϊκών φαρμάκων Ιός του απλού έρπητα 1 (HSV-1) και συσχέτιση με τη Νόσο Alzheimer. Θεραπευτική προσέγγιση με τη χρήση αντι-ιϊκών φαρμάκων ΔΙΟΝΥΣΊΑ ΔΕΛΛΑΠΌΡΤΑ, ΝΕΥΡΟΛΌΓΟΣ 1, ΜΑΓΔΑΛΗΝΉ ΤΣΟΛΆΚΗ, ΚΑΘ. ΝΕΥΡΟΛΟΓΊΑΣ 1,2 1 ΕΤΑΙΡΕΊΑ

Διαβάστε περισσότερα

3. Το τρυπανόσωμα προκαλεί: α. δυσεντερία β. ελονοσία γ. ασθένεια του ύπνου δ. χολέρα

3. Το τρυπανόσωμα προκαλεί: α. δυσεντερία β. ελονοσία γ. ασθένεια του ύπνου δ. χολέρα Ερωτήσεις κλειστού τύπου που τέθηκαν στις πανελλήνιες εξετάσεις (2000-2014) και αφορούν το 1 ο κεφάλαιο ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ. (σελ. 9-26) Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση

Διαβάστε περισσότερα

Γιάννης Δρακόπουλος 1. ΚΕΦ.1.3 ΘΕΜΑΤΑ (ομάδα Δ)

Γιάννης Δρακόπουλος 1. ΚΕΦ.1.3 ΘΕΜΑΤΑ (ομάδα Δ) Γιάννης Δρακόπουλος 1 1. ΚΕΦ.1.3 ΘΕΜΑΤΑ (ομάδα Δ) 2. Το διάγραµµα α δείχνει ότι τα αντιγόνα είναι αρχικά πολλά και εν συνεχεία ελαττώνονται διαρκώς. Δεν µεσολαβεί στάδιο αύξησης τους, επομένως δεν παρατηρείται

Διαβάστε περισσότερα

Ανοσολογικοί μηχανισμοί άμυνας

Ανοσολογικοί μηχανισμοί άμυνας Ανοσολογικοί μηχανισμοί άμυνας Τύποι κυττάρων του ανοσοποιητικού Ουδετερόφιλα Βασεόφιλα Ηωσινόφιλα Μονοκύτταρα Φαγοκυττάρωση Απελευθερώνουν χημικές ουσίες που εμπλέκονται στη φλεγμονή (αγγειοδιαστολή,

Διαβάστε περισσότερα

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Γενική Μικροβιολογία Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Όνομα καθηγητή: Δ. ΓΕΩΡΓΑΚΟΠΟΥΛΟΣ Όνομα καθηγητή: Γ. ΖΕΡΒΑΚΗΣ Όνομα καθηγητή: ΑΝ. ΤΑΜΠΑΚΑΚΗ Τμήμα: ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΣΤΟΧΟΙ ΤΟΥ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Η πρωτογενής ανοσοβιολογική απόκριση ενεργοποιείται κατά την πρώτη επαφή του οργανισμού με ένα αντιγόνο. Περιλαμβάνει τα εξής στάδια:

Η πρωτογενής ανοσοβιολογική απόκριση ενεργοποιείται κατά την πρώτη επαφή του οργανισμού με ένα αντιγόνο. Περιλαμβάνει τα εξής στάδια: Εικόνα 1.24: α) Σύνδεση αντισώματος - αντιγόνου, β) συμπληρωματικότητα αντισώματος - αντιγόνου, γ) ένα αντίσωμα συνδέεται με περισσότερα από ένα αντιγόνα. Στάδια ανοσοβιολογικής απόκρισης Η αντίδραση του

Διαβάστε περισσότερα

όλοι αναπνευστική οδός στομάχι στόμα

όλοι αναπνευστική οδός στομάχι στόμα κεράτινη στιβάδα περιέχει σμήγμα λιπαρά οξέα Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν την είσοδο Δέρμα περιέχει ιδρώτας φυσιολογική μικροχλωρίδα λυσοζύμη γαλακτικό οξύ μικροοργανισμών Βλεννογόνοι όλοι αναπνευστική

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Λυκείου Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 1 Θεωρία Παρ 1.2

Βιολογία Γ Λυκείου Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 1 Θεωρία Παρ 1.2 1.2 ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΟΡΙΣΜΟΣ: Οι οργανισµοί που δεν τους διακρίνουµε µε γυµνό µάτι (µικρότεροι από 0.1mm)χαρακτηρίζονται ως µικροοργανισµοί ή µικρόβια Βρίσκονται: Στο φυσικό περιβάλλον ( π.χ. νιτροποιητικά

Διαβάστε περισσότερα

1. Ερωτήσεις κατανόησης της θεωρίας στο 1 ο κεφάλαιο

1. Ερωτήσεις κατανόησης της θεωρίας στο 1 ο κεφάλαιο 1. Ερωτήσεις κατανόησης της θεωρίας στο 1 ο κεφάλαιο 1. Τι ονομάζουμε ομοιόσταση 2. Ποιοι ομοιοστατικοί μηχανισμοί υπάρχουν στον ανθρώπινο οργανισμό 3. Με ποιο τρόπο αντιδρά ο ανθρώπινος οργανισμός σε

Διαβάστε περισσότερα

Αυτοάνοσα νοσήματα. Χ.Μ. Μουτσόπουλος

Αυτοάνοσα νοσήματα. Χ.Μ. Μουτσόπουλος Αυτοάνοσα νοσήματα Χ.Μ. Μουτσόπουλος Καθηγητής Παθολογίας στην Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Αθηνών Η έγκαιρη αντιμετώπιση αποτελεί «κλειδί» για τον έλεγχο των αυτοάνοσων ασθενειών- της μεγάλης αυτής κατηγορίας

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΜΟΡΦΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΓΟΝΙ Ι0 MYD88 ΜΕ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΜΑΤΙΩΣΗΣ

ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΜΟΡΦΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΓΟΝΙ Ι0 MYD88 ΜΕ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΜΑΤΙΩΣΗΣ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΜΟΡΦΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΓΟΝΙ Ι MYD88 ΜΕ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΜΑΤΙΩΣΗΣ Φωτεινή Μάλλη 1, Ειρήνη Γερογιάννη 1 Καλλιόπη Αγγέλου 1, Βίκυ Μολλάκη 2, Φωτεινή Μπαρδάκα 1, Κωνσταντίνος Ι. Γουργουλιάνης

Διαβάστε περισσότερα

10 ο Πανελλήνιο Συνέδριο Ιατρικής Βιοπαθολογίας. Μαρία Εξηντάρη Εργαστήριο Μικροβιολογίας, Ιατρικό Τμήμα ΑΠΘ

10 ο Πανελλήνιο Συνέδριο Ιατρικής Βιοπαθολογίας. Μαρία Εξηντάρη Εργαστήριο Μικροβιολογίας, Ιατρικό Τμήμα ΑΠΘ 10 ο Πανελλήνιο Συνέδριο Ιατρικής Βιοπαθολογίας Μαρία Εξηντάρη Εργαστήριο Μικροβιολογίας, Ιατρικό Τμήμα ΑΠΘ Παγκόσμιος Οργανισμός Υγείας, Οκτ. 2017 : Υπέρβαρος (overweight) ή παχύσαρκος (obese): Ατομο

Διαβάστε περισσότερα

Ιοί. κεφάλαιο. Ιός της γρίπης

Ιοί. κεφάλαιο. Ιός της γρίπης Ιοί κεφάλαιο 3 Ιός της γρίπης 3. Ιοί Οι ιοί και τα βακτήρια είναι οι απλούστερες μορφές ζωής. Έχουν χρησιμοποιηθεί εκτεταμένα για τη διερεύνηση των θεμελιωδών μηχανισμών της ζωής και έχουν βοηθήσει πολύ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Οι ομοιοστατικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΛΕΡΓΙΑ: Ο ΑΟΡΑΤΟΣ ΕΧΘΡΟΣ ΠΩΣ ΓΙΝΕΤΑΙ ΚΑΠΟΙΟΣ ΑΛΛΕΡΓΙΚΟΣ;

ΑΛΛΕΡΓΙΑ: Ο ΑΟΡΑΤΟΣ ΕΧΘΡΟΣ ΠΩΣ ΓΙΝΕΤΑΙ ΚΑΠΟΙΟΣ ΑΛΛΕΡΓΙΚΟΣ; ΑΛΛΕΡΓΙΑ: Ο ΑΟΡΑΤΟΣ ΕΧΘΡΟΣ ΠΩΣ ΓΙΝΕΤΑΙ ΚΑΠΟΙΟΣ ΑΛΛΕΡΓΙΚΟΣ; Αλλεργία, όπως ορίζει και η λέξη, σημαίνει άλλο έργο. Είναι η μη αναμενόμενη αντίδραση του ανοσιακού συστήματος του οργανισμού εναντίον ακίνδυνων

Διαβάστε περισσότερα

4. Η κίρρωση του ήπατος προκαλείται εξαιτίας της αποθήκευσης στα ηπατικά κύτταρα: Πρωτεϊνών Υδατανθράκων Λιπών Αλκοόλ

4. Η κίρρωση του ήπατος προκαλείται εξαιτίας της αποθήκευσης στα ηπατικά κύτταρα: Πρωτεϊνών Υδατανθράκων Λιπών Αλκοόλ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/10/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΝΟΤΑ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΘΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ ΜΟΝΑΔΑ ΕΡΕΥΝΑΣ Β'ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗΣ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Θ.

ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΘΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ ΜΟΝΑΔΑ ΕΡΕΥΝΑΣ Β'ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗΣ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Θ. ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΘΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ ΜΟΝΑΔΑ ΕΡΕΥΝΑΣ Β'ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗΣ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Θ. ΟΙΚΟΝΟΜΟΠΟΥΛΟΣ 1 ΙΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ: ΕΡΙΦΥΛΗ ΚΥΡΙΑΖΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 1. Αναφέρετε ονομαστικά όλα τα μικρόβια και τις ασθένειες που αυτά προκαλούν. 2. Φτιάξτε ένα πίνακα που να φαίνονται οι δομικές κ λειτουργικές διαφορές μεταξύ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο 1. β 2. β 3. β 4. β 5. β

ΘΕΜΑ 1 Ο 1. β 2. β 3. β 4. β 5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ.Π. 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ, ΓΙΑ ΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΤΗΣ 15 / 11 / 2015 ΣΤΟ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΚΟΡΥΦΑΙΟ». ΘΕΜΑ 1 Ο 1. β 2. β 3. β 4. β 5. β ΘΕΜΑ 2 Ο Α.

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ 1.3, 1.4 Μηχανισμοί άμυνας του ανθρώπινου οργανισμού, AIDS ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ. «Κάλλιον του θεραπεύειν το προλαμβάνειν». Ιπποκράτης

ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ. «Κάλλιον του θεραπεύειν το προλαμβάνειν». Ιπποκράτης ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ «Κάλλιον του θεραπεύειν το προλαμβάνειν». Ιπποκράτης 1.1 ΠΑΡAΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΥΓΕΙΑ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Ο άνθρωπος περιβάλλον συνεχώς μεταβάλλεται Μηχανισμοί που διατηρούν σταθερό

Διαβάστε περισσότερα

Είναι οργανισμοί με πολύ μικρό μέγεθος (μικρότεροι του 0,1 mm) Ο οργανισμός που «φιλοξενεί» τα παράσιτα. Παθογόνοι

Είναι οργανισμοί με πολύ μικρό μέγεθος (μικρότεροι του 0,1 mm) Ο οργανισμός που «φιλοξενεί» τα παράσιτα. Παθογόνοι 1.2 ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΜΟΙ Είναι οργανισμοί με πολύ μικρό μέγεθος (μικρότεροι του 0,1 mm) Διάκριση μικροοργανισμών Ανάλογα με το που επιβιώνουν Ελεύθεροι Παράσιτα Παράσιτα Οργανισμοί που περνούν ένα μέρος ή ολόκληρη

Διαβάστε περισσότερα