Μετάζωα (πολυκύτταρα ζώα) Φύλο: Πλακόζωα. Φύλο: Σπόγγοι

Transcript

1 Σπόγγοι και πλακόζωα Μετάζωα (πολυκύτταρα ζώα) Φύλο: Μεσόζωα Παράζωα Φύλο: Πλακόζωα Ευµετάζωα Όλα τα άλλα φύλα Φύλο: Σπόγγοι Από το «Kunstforme der Natur» του E. Haeckel. Micro*scope, Από 2 Oliver Voigt από 3 Opera propria από 4 Charles Fischer από 5 Borazont από 6 Aravind Sivaraj από 7 Johann-Nikolaus Andreae από

2 Μεσόζωα και παράζωα: Χαρακτηριστικά Καινοτοµίες των µεσοζώων και παραζώων σε σχέση µε τα πρωτόζωα: Υψηλότερο επίπεδο µορφολογικής και φυσιολογικής ολοκλήρωσης Κυτταρικό επίπεδο οργάνωσης Μεσόζωα: εξωτερικό στρώµα σωµατικών κυττάρων εσωτερικό στρώµα αναπαραγωγικών κυττάρων. Πολύπλοκος αναπαραγωγικός κύκλος. Ζουν παρασιτικά Πλακόζωα: Ουσιαστικά αποτελούνται από δύο επιθήλια µε υγρό και κάποια ινώδη κύτταρα µεταξύ τους Ποροφόρα (σπόγγοι): Αρκετοί τύποι κυττάρων διαφοροποιηµένοι για εξειδικευµένες λειτουργίες. Κάποια κύτταρα οργανωµένα σε αρχικούς ιστούς χαµηλού επιπέδου ολοκλήρωσης Ποροφόρα: Έχουν επιπρόσθετα αναπτύξει ένα µοναδικό σύστηµα άντλησης νερού από το οποίο εξαρτώνται για πρόσληψη οξυγόνου τροφής Και τα τρία φύλλα έχουν ιδιαίτερο (σε σχέση µε όλα τα άλλα) πρότυπο ανάπτυξης. Τα εµβρυικά τους στρώµατα δεν είναι οµόλογα µε τα βλαστικά δέρµατα που βλέπουµε στα ευµετάζωα

3 Μετάζωα: Προέλευση Πώς προέκυψαν τα πολυκύτταρα ζώα; Υπάρχουν τρεις θεωρίες... Θεωρία συγκυτιακού βλεφαριδοφόρου Κοινός πρόγονος µε µονοκύτταρα βλεφαριδοφόρα Αυτός απέκτησε πολλούς πυρήνες περιβαλλόµενους από µία κυτταρική µεµβράνη Στη συνέχεια αυτοί διαχωρίστηκαν δηµιουργώντας τα πολυκύτταρα µετάζωα Ένας τέτοιος πρόγονος θα έµοιαζε µε πρωτόγονο βλεφαριδοφόρο Τάση αµφίπλευρης συµµετρίας Τα πρωτόγονα µετάζωα θα έµοιαζαν µε τους πλατυέλµινθες Ενστάσεις: Στους πλατυέλµινθες η εµβρυική ανάπτυξη είναι τελείως διαφορετική (όχι κυτταροποίηση) Αδυναµία εξήγησης µαστιγοφόρων σπερµατοζωαρίων Η ακτινωτή συµµετρία που βρίσκουµε στα κνιδόζωα δε φαίνεται να προέρχεται από αµφίπλευρη

4 Μετάζωα: Προέλευση-2 Θεωρία αποικιακού µαστιγοφόρου προγόνου Πρόγονος που χαρακτηριζόταν από µια κοίλη σφαιρική αποικία µαστιγοφόρων κυττάρων Τα κύτταρα µέσα στην αποικία διαφοροποιήθηκαν για να επιτελέσουν διάφορους λειτουργικούς ρόλους π.χ. αναπαραγωγικά, νευρικά, σωµατικά (Η ανεξαρτησία των κυττάρων θυσιάστηκε για την ευηµερία της αποικίας) Η προγονική αποικιακή µορφή είχε ακτινωτή συµµετρία (όπως η ελεύθερη προνύµφη των κνιδοζώων) και στερούνταν στόµατος Η αµφίπλευρη συµµετρία (σαν αυτή των πλατυελµίνθων) αναπύχθηκε ενδεχοµένως αργότερα, όταν κάποιοι πρόγονοι προσαρµόστηκαν στον ερπυσµό πάνω στον ωκεάνιο πυθµένα: ιαφοροποίηση ραχιαίας κοιλιακής πλευράς Εµφάνιση στόµατος κοιλιακά Έναρξη κεφαλοποίησης (συγκέντρωση νευρώνων αισθητηρίων στο πρόσθιο τµήµα)

5 Μετάζωα: Προέλευση-3 Θεωρία πολυφυλετικής προέλευσης Οι διάφοροι κλάδοι ευµεταζώων (π.χ. σπόγγοι, κνιδόζωα, κτενοφόρα) εξελίχθηκαν ανεξάρτητα µεταξύ τους εν µπορεί να καθοριστεί ένα ενιαίο πρότυπο µε βάση το οποίο εξελίχθηκαν όλα τα taxa Τί φαίνεται να ισχύει τελικά;... Μοριακές (ριβοσωµικό RNA) και βιοχηµικές (οµοιότητες βιοχηµικών οδών) ενδείξεις: Eπικρατέστερη η θεωρία του αποικιακού µαστιγοφόρου Άλλες µοριακές ενδείξεις: Αποκλείουν τη θεωρία του συγκυτιακού βλεφαριδοφόρου (φαίνεται να υπάρχει υψηλότερη συγγένεια µε τα ευκαρυωτικά φύκη και ανώτερα φυτά, παρά µε τα βλεφαριδοφόρα)

6 Μεσόζωα Βλεφαριδοφόρα, σκωληκοειδή ζώα Απλό επίπεδο οργάνωσης Μικροσκοπικά (τα περισσότερα 0,5-7mm), αποτελούνται από κύτταρα τοποθετηµένα σε δύο στοιβάδες (όχι οµόλογες µε βλαστικά δέρµατα) ύο οµοταξίες: Ροµβόζωα: Στα νεφρά βενθικών κεφαλοπόδων. Τα ενήλικα ονοµάζονται σκωληκόµορφα. Ορθονηκτίδια: Παρασιτούν σε ποικιλία ασπονδύλων (οφιουροειδή, δίθυρα, πολύχαιτους, νηµερτίνους) Φυλογένεση: Μπορεί να είναι: πρωτόγονοι πλατυέλµινθες εκφυλισµένοι πλατυέλµινθες συγγενείς πρωτοζώων (βλεφαριδοφόρων) 2 Hickman et al. (2008) McGraw & Hill Ροµβόζωο Σωµατόδερµα Ωοκύτταρα Α. Θηλυκό ορθονηκτίδιο Β. Αρσενικό ορθονηκτίδιο

7 Μεσόζωα-2: Κύκλος ζωής ροµβοζώων Αγενής και εγγενής φάση Αγενής φάση: Εσωτερικά αναπαραγωγικά κύτταρα δίνουν γένεση σε σκωληκοειδείς προνύµφες Εγγενής φάση: Σε συνωστισµό πληθυσµού Τα αναπαραγωγικά κύτταρα κάποιων ενηλίκων αναπτύσσονται σε σχηµατισµούς παρόµοιους µε γαµέτες (αρσενικούς ή θηλυκούς) Σύντηξη γαµετών δίνει το ζυγωτό Τα ζυγωτά αναπτύσσονται σε µικρές βλεφαριδοφόρες προνύµφες που αποβάλλονται µε τα ούρα του ξενιστή, 2 Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

8 Μεσόζωα-3: Κύκλος ζωής Ορθονηκτιδίων Αγενής και εγγενής φάση Αγενής φάση: Πολύ διαφορετική από των ροµβοζώων: Πολυπύρηνη µάζα που ονοµάζεται πλασµώδιο Εγγενής φάση: Το πλασµώδιο µε διαίρεση θα δώσει γένεση σε αρσενικά και θηλυκά άτοµα Σωµατόδερµα Ωοκύτταρα Α. Θηλυκό ορθονηκτίδιο Β. Αρσενικό ορθονηκτίδιο Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

9 Πλακόζωα Το φύλο πλακόζωα περιέχει ένα µόνο είδος: Trichoplax adhaerens Χαρακτηριστικά:. «Πιατόµορφο» σχήµα 2. Μέγεθος 2-3 mm 3. Απουσία συµµετρίας, µυικού και νευρικού συστήµατος και οργάνων 4. Απουσία χαρακτηριστικής των µεταζώων βασικής στοιβάδας κάτω από επιδερµίδα και εξωκυτταρικό δίκτυο 5. Απλή σωµατική δοµή (ραχιαίο κοιλιακό επιθήλιο, ενδιάµεσο στρώµα) Hickman et al. (2008)

10 Πλακόζωα-2 6. Γλυστρά πάνω στην τροφή, απελευθερώνει πεπτικά ένζυµα, απορροφά προϊόντα πέψης. Τροφή (στο εργαστήριο): µικρά φύκη, οργανική ύλη Direction of motion: Κατεύθυνση κίνησης Cilia: Βλεφαρίδα Substrate: Υπόστρωµα Food particle: Τροφικό σωµατίδιο Digestive cavity: Πεπτική κοιλότητα. Μετακίνηση προς το τροφικό σωµατίδιο 2. Σχηµατισµός πεπτικής κοιλότητας γύρω από το σωµατίδιο και εξωτερική πέψη 7. Αφυλετική αναπαραγωγή µε εκβλάστηση. Στο εργαστήριο όµως παράγει ωάρια. 8. Οκτώ κλάδοι που µοιάζουν µε είδη (γενετικά), όµοιοι µορφολογικά Achim Raschka (Teutel) από

11 Ποροφόρα ή σπόγγοι Φέρουν µυριάδες µικροσκοπικών πόρων και αγωγών Οι πόροι & οι αγωγοί αποτελούν ένα σύστηµα διήθησης νερού, κατάλληλο για τον εδραίο τρόπο ζωής τους Με αυτό το σύστηµα, ο σπόγγος: Φέρνει τροφή Φέρνει Ο 2 Αποµακρύνει περιττώµατα Sarah Faulwetter

12 Ποροφόρα: Μορφές Ποικιλοµορφία εδραίων τύπων Hickman et al. (2008)

13 Ποροφόρα: Γενικά στοιχεία Σώµα σπόγγου: Μάζες κυττάρων βυθισµένων σε ζελατινώδες υπόστρωµα που στηρίζονται σε σκελετό από µικροσκοπικές βελόνες από ανθρακικό ασβέστιο ή πυρίτιο και κολλαγόνο Απουσία πραγµατικών ιστών & οργάνων Απουσία νευρικού συστήµατος, αισθητηρίων Τα κύτταρα διατηρούν ως ένα βαθµό την ανεξαρτησία τους Ποικιλία χρωµάτων, σχηµάτων και µεγεθών Εµβρυικές µορφές κολυµπούν ελεύθερες, ενήλικα προσκολληµένα Πολλά ζώα ζουν παραβιοτικά ή παρασιτικά στους σπόγγους Sarah Faulwetter 2 Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

14 Ποροφόρα: Ταξινόµηση Ποροφόρα: Αρχαία οµάδα, απολιθώµατα φτάνουν στο Κάµβριο ή και στο Προκάµβριο Οµοταξίες: Ασβεστόσπογγοι Ασβεστολιθικές βελόνες Εξακτινελίδες Πυριτικές βελόνες, εξακτινωτές ηµόσπογγοι Πυριτικές βελόνες ή σπογγίνη (τύπος κολλαγόνου) ή και τα δύο (Σκληρόσπογγοι;) Τεράστιος ασβεστολιθικός σκελετός και πυριτικές βελόνες Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

15 Ποροφόρα: Βασικά χαρακτηριστικά-. Πολυκύτταρα. Το σώµα τους είναι ένα άθροισµα διαφόρων τύπων κυττάρων διαφοροποιηµένων για ιδιαίτερες λειτουργίες, κάποια από τα οποία οργανωµένα σε πρωταρχικούς ιστούς µε χαµηλό επίπεδο ολοκλήρωσης 2. Σώµα µε πόρους (όστια, εν.: το όστιο), κανάλια και θαλάµους που δηµιουργούν ένα µοναδικό σύστηµα υδάτινων ρευµάτων στα οποία βασίζεται ο σπόγγος για τροφή και οξυγόνο 3. Περίπου είδη, υδρόβια, τα περισσότερα θαλάσσια (~50 σε γλυκά νερά) 4. Ακτινωτή συµµετρία ή απουσία συµµετρίας 5. Εξωτερική επιφάνεια από επίπεδα πινακοκύτταρα. Οι περισσότερες εσωτερικές επιφάνειες µε µαστιγοφόρα χοανοκύτταρα που δηµιουργούν τα υδάτινα ρεύµατα. Υπόβαθρο από ζελατινώδες πρωτεϊνικό δίκτυο που ονοµάζεται µεσογλοία και περιέχει αµοιβαδοκύτταρα διαφόρων τύπων και σκελετικά στοιχεία

16 Ποροφόρα: Βασικά χαρακτηριστικά-2 6. Σκελετική δοµή από ινώδες κολλαγόνο (πρωτεϊνη) και ασβεστικές ή πυριτικές κρυσταλλικές βελόνες, συχνά συνδυασµένες µε τροποποιηµένο κολλαγόνο που ονοµάζεται σπογγίνη 7. Απουσία πραγµατικών ιστών και οργάνων, ενδοκυτταρική πέψη, απέκκριση και αναπνοή µε διάχυση 8. Νευρικό σύστηµα κατά πάσα πιθανότητα απόν. Αντίδραση σε ερεθίσµατα τοπικού χαρακτήρα και ανεξάρτητη σε κυτταρικούς σπόγγους, ύπαρξη ηλεκτρικών σηµάτων σε συγκυτιακούς σπόγγους 9. Όλα τα ενήλικα άτοµα εδραία και προσκολληµένα στο υπόστρωµα 0.Αγενής αναπαραγωγή µε εκβλαστήµατα ή αποβλαστήµατα, εγγενής αναπαραγωγή µε ωάρια και σπερµατοζωάρια. Στα περισσότερα είδη οι προνύµφες είναι µαστιγοφόρες και κολυµπούν ελεύθερα

17 Ποροφόρα: Μορφή και λειτουργία Τα ανοίγµατα του σώµατος των σπόγγων είναι πόροι δύο τύπων: Α) Όστια (εν. το όστιο): Πολλοί και µικροί πόροι, για την είσοδο του νερού Β) Στοµάτια: Λίγοι µεγάλοι πόροι για την έξοδο του νερού Τα ανοίγµατα συνδέονται µεταξύ τους µε συστήµατα αγωγών Κάποιοι από αυτούς είναι επενδεδυµένοι µε µαστιγοφόρα κύτταρα µε περιλαίµιο, τα χοανοκύτταρα Κύτταρα διόδων: χαλαρά οργανωµένα Κλείσιµο αγωγών εµποδίζεται από σκελετό Απολιθωµένος σπόγγος Entobia φαίνεται το σύστηµα αγωγών Mark A. Wilson από

18 Ποροφόρα: Μορφή και λειτουργία. Το νερό µπαίνει στους αγωγούς από τους πόρους εισόδου, τα δερµικά όστια ερµικά όστια Πινακοκύτταρα Μεσογλοία Χοανοκύτταρα Ροή νερού 2. Τα χοανοκύτταρα: α. Με την κίνηση των µαστιγίων διατηρούν την κίνηση του νερού β. Φαγοκυτταρώνουν σωµατίδια τροφής Philcha από 2 Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

19 Ποροφόρα: Τύποι κυττάρων-πινακοκύτταρα Τα κύτταρα είναι χαλαρά διατεταγµένα σε ένα ζελατινώδες υπόστρωµα που αποτελεί το «συνδετικό ιστό» των σπόγγων, το µεσέγχυµα Το στοιχείο των σπόγγων που µοιάζει περισσότερο µε ιστό είναι η διάταξη των πινακοκυττάρων Πινακοκύτταρα: λεπτά, πλατιά κύτταρα, κάποια σχήµατος «Τ» που επενδύουν εξωτερική και κάποιες εσωτ. επιφάνειες και σχηµατίζουν το πινακόδερµα. Κάποια πινακοκύτταρα διαφοροποιηµένα σε µυοκύτταρα. Μυοκύτταρα: συσταλτά, συνήθως διατεταγµένα σε κυκλικές ταινίες γύρω από στόµια ή πόρους, βοηθούν στη ρύθµιση της ροής του νερού. 2 Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

20 Ποροφόρα: Τύποι κυττάρων-χοανοκύτταρα Χοανοκύτταρα: Ωοειδή κύτταρα µε το ένα άκρο βυθισµένο στο µεσέγχυµα και το µαστιγοφόρο άλλο άκρο ελεύθερο στο µαστιγοφόρο αγωγό ή θάλαµο Το µαστίγιο περιβάλλεται από περιλαίµιο για κατακράτηση τροφής (από εφαπτόµενες µικρολάχνες συνδεδεµένες µεταξύ τους µε µικροϊνίδια που σχηµατίζουν διηθητική συσκευή, σαν κόσκινο) Κίνηση µαστιγίων: οδηγεί το νερό µέσα από το περιλαίµιο, αναγκάζοντας το να βγει από το ανοικτό ανώτερο τµήµα του. Τα µεγάλα τροφικά σωµατίδια παγιδεύονται σε βλέννα και γλυστρούν προς τα κάτω όπου φαγοκυτταρώνονται 2 Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

21 Ποροφόρα: Τύποι κυττάρων-αρχαιοκύτταρα Αρχαιοκύτταρα: Αµοιβαδοειδή κύτταρα. Μετακινούνται στο µεσέγχυµα και επιτελούν διάφορες λειτουργίες: Φαγοκυττάρωση σωµατιδίων στο πινακόδερµα Πρόσληψη σωµατιδίων από τα χοανοκύτταρα για πέψη ιαφοροποίηση σε οποιοδήποτε άλλο εξειδικευµένο τύπο κυττάρου Έκκριση βελόνων (σκληροκύτταρα) Έκκριση ίνων σπογγίνης (σπογγοκύτταρα) Έκκριση κολλαγόνου (κολλαγονοκύτταρα και αν είναι σε µεγάλες ποσότητες λοφοκύτταρα τα οποία διαφέρουν µορφολογικά από τα προηγούµενα) 2 Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

22 Ποροφόρα: Τύποι σκελετού Ο σκελετός υποστηρίζει το σπόγγο εµποδίζοντας το κλείσιµο των αγωγών και θαλάµων Σε όλο το µεσοκυττάριο υπόβαθρο των σπόγγων υπάρχουν ινίδια κολλαγόνου (κύρια δοµική πρωτεϊνη στο ζωικό βασίλειο) ηµόσπογγοι: σπογγίνη (µορφή κολλαγόνου) και πυριτικές βελόνες Ασβεστόσπογγοι: βελόνες ανθρακικού ασβεστίου Υαλόσπογγοι: πυριτικές βελόνες µε έξι ακτίνες Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

23 Ποροφόρα: 3 τύποι συστήµατος αγωγών Ασκώδης: Ο πιο απλός τύπος. Μικρού µεγέθους σπόγγοι, που σχηµατίζουν αποικίες. Στους ασβεστόσπογγους Συκώδης: Αγωγοί εισόδου (ανοίγµατα: προσωπύλες) και ακτινωτοί αγωγοί (ανοίγµατα: αποπύλες). Μεγάλου µεγέθους σπόγγοι, όχι µεγάλες οµάδες. Σε ασβεστόσπογγους και εξακτινελίδες Λευκώδης: Με µαστιγοφόρους θαλάµους µε αγωγούς εισόδου και εξόδου (που τελικά καταλήγουν στο στόµιο). Μεγάλη οργάνωση, επιτρέπει µεγάλο µέγεθος. Οι περισσότεροι σπόγγοι Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

24 Ποροφόρα: 3 τύποι συστήµατος αγωγών-2 Ασκώδης: Συκώδης: Λευκώδης: Πινακοκύτταρα Χοανοκύτταρα Μεσογλοία Ροή νερού Philcha από

25 Ποροφόρα: Φυσιολογία- ιατροφή Όλες οι δραστηριότητες του σπόγγου εξαρτώνται από το ρεύµα νερού που περνά από το σώµα του Π.χ. Κάποιοι µεγάλοι σπόγγοι µπορεί να διηθούν 500 l νερού την ηµέρα ιατροφή: διαφορετική διαδικασία ανάλογα µε το µέγεθος των τροφικών σωµατιδίων ιαλυµένα θρεπτικά: Απορρόφηση από χοανοκύτταρα µε κυτταροποσία Αιωρούµενα σωµατίδια (π.χ. οργανικά θρύµµατα, βακτήρια, πλαγκτό): Μηεπιλεκτική κατανάλωση σωµατιδίων µεγέθους 0, 50 µm (διάστηµα µικρολαχνών περιλαιµίου µέση διάµετρος οστίων) Μικρά σωµατίδια: φαγοκυτταρώνονται από χοανοκύτταρα Μεγαλύτερα σωµατίδια: Μπορούν να φαγοκυτταρωθούν από πινακοκύτταρα, αλλά κυρίως από αρχαιοκύτταρα Ενδοκυτταρική πέψη, από αρχαιοκύτταρα (τα χοανοκύτταρα µεταφέρουν την τροφή σε αυτά)

26 Ποροφόρα: Φυσιολογία-Αναπνοή & απέκκριση Αναπνοή απέκκριση: Απουσία οργάνων, πραγµατοποιούνται µε διάχυση Μόνη άλλη δραστηριότητα: Μικρές µεταβολές σε σχήµα και άνοιγµα & κλείσιµο πόρων εισόδου και εξόδου. Απουσία νευρικού το ερέθισµα µεταδίδεται από κύτταρο σε κύτταρο

27 Ποροφόρα: Αναπαραγωγή Αναπαραγωγή: Αγενής και εγγενής Αγενής: Με εκβλάστηση, καθώς και µε αναγέννηση (µετά από τεµαχισµό). Εξωτερικά εκβλαστήµατα: Αναπτύσσονται και αφού φτάσουν σε ένα ορισµένο µέγεθος αποκόπτονται από το γονέα και παρασύρονται µακριά για να δώσουν νέους σπόγγους ή παραµένουν για να σχηµατίσουν αποικίες 2. Εσωτερικά εκβλαστήµατα ή αποβλαστήµατα (σπόγγοι γλυκού νερού και κάποιοι θαλάσσιοι): Προσαρµογή σε εναλλαγή εποχών Sarah Faulwetter 2 Lamiot από CC-BY-SA

28 Ποροφόρα: Αναπαραγωγή-2 ηµιουργία αποβλαστηµάτων: Αρχαιοκύτταρα συγκεντρώνονται στο µεσέγχυµα Περιβάλλονται από σκληρό περίβληµα (σπογγίνη και πυριτικές βελόνες) Όταν ο γονέας πεθάνει τα αποβλαστή- µατα επιζούν παραµένοντας σε διάπαυση συντηρώντας το είδος σε δυσµενείς συνθήκες Για να γίνει η εκβλάστηση είτε είναι απαραίτητο ο οργανισµός να έχει περάσει από χαµηλές θερµοκρασίες για κάποιο χρονικό διάστηµα, είτε η πρόωρη βλάστηση εµποδίζεται χάρη σε κάποια χηµική ουσία που αναστέλει πρόωρη εκβλάστηση Κύτταρα αποβλαστηµάτων διαφεύγουν περνώντας από τη µικροπύλη, ένα είδικό άνοιγµα, για να αναπτυχθούν σε νέους σπόγγους Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

29 Ποροφόρα: Αναπαραγωγή-3 Εγγενής: Τα πιο πολλά είδη µόνοικα, δηλ. έχουν αρσενικά και θηλυκά αναπαραγωγικά κύτταρα στο ίδιο άτοµο) Σπέρµα: Από µετατροπή χοανοκυττάρων Ωοκύτταρα: Από χοανοκύτταρα (ασβεστόσπογγοι, κάποιοι δηµόσπογγοι) ή από αρχαιοκύτταρα (υπόλοιποι δηµόσπογγοι) Στους περισσότερους σπόγγους: ζωοτοκία (το ζυγωτό µένει στο σώµα, τρέφεται από το γονέα και ελευθερώνεται ως βλεφαριδοφόρος προνύµφη). Σε αυτά τα είδη το σπέρµα ελευθερώνεται στο νερό από ένα άτοµο, φαγοκυτταρώνεται από τα χοανοκύτταρα ενός άλλου, αυτά µετατρέπονται σε κύτταρα φορείς και το µεταφέρουν µέσα από το µεσέγχυµα στα ωοκύτταρα Σε κάποια είδη: ωοτοκία (σπέρµα ωοκύτταρα απελευθερόνονται στο νερό). Από το ζυγωτό προκύπτει ελεύθερη προνύµφη, η παρεγχύµουλα Αρχικά τα µαστιγοφόρα κύτταρα εξωτερικά, όταν εγκατασταθεί η προνύµφη µεταναστεύουν εσωτερικά και γίνονται χοανοκύτταρα µαστιγοφόρων θαλάµων

30 Ποροφόρα: Ανάπτυξη Ιδιαίτερο πρότυπο ανάπτυξης Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

31 Ποροφόρα: Αναγέννηση και σωµατική εµβρυογένεση Αναγέννηση: Ικανότητα των σπόγγων να επουλώνουν βλάβες ή να αναπλάθουν τµήµατά τους. εν αναδιοργανώνεται όλο το ζώο, αλλά µόνο το τραυµατισµένο τµήµα Σωµατική εµβρυογένεση: Ικανότητα του σπόγγου αν κοπεί σε µικρά κοµµατάκια ή διαχωριστούν τα κύτταρά του και αφεθούν σε οµάδες ή συσσωµατώµατα να αναπτύξουν εντελώς καινούριους σπόγγους Τα κύτταρα µπορούν να πραγµατοποιήσουν πλήρη αναδιοργάνωση της µορφής και της λειτουργίας τους (αντίθετα µε την αναγέννηση) Nick Beeson από

32 Ποροφόρα: Οµοταξία Ασβεστόσπογγοι Βελόνες από ανθρακικό ασβέστιο Μικρού µεγέθους (ύψος µέχρι 0 cm) Σχήµα σωληνοειδές ή βάζου Βελόνες ευθείες (µοναξόνια) ή µε 3 4 ακτίνες Τύπος: Ασκώδης, συκώδης ή λευκώδης Χαρακτηριστικά γένη: Leucosolenia: Μικρός ασκώδης θαλάσσιος σπόγγος. Σε διακλαδιζόµενες αποικίες στα ρηχά Clathrina: Μικρό µέγεθος, µε αναστοµούµενες κοιλότητες Sycon: Συκώδους τύπου. Μέγεθος: -3 cm. Μοναχικός σπόγγος, µπορεί όµως να ζει σε οµάδες που προέκυψαν µε εκβλάστηση. Ευθείες βελόνες γύρω από τα στόµια για αποτροπή εισόδου µικρών ζώων Leucosolenia Clathrina Peter Southwood από 2 Elapied από 3 BioMar-TCD από Sycon

33 Ποροφόρα: Οµοταξία Υαλόσπογγοι ή εξακτινελίδες Βαθύβια, µεγέθη 7,5 cm,3 m, συνήθως µε σχήµα βάζου ή χωνιού Προσκόλληση σε κάποιο υπόστρωµα µε ριζίδια από βελόνες Πυριτικές βελόνες µε έξι ακτίνες, σε πλέγµα σα γυαλί και δικτυωτό πλέγµα ζωντανού ιστού από σύντηξη ψευδοποδίων αρχαιοκυττάρων Σε αυτό το πλέγµα µαστιγοφόροι θάλαµοι επενδυµένοι από χοανοκύτταρα που ανοίγουν στο σπογγόκοιλο Πολύ µεγάλο στόµιο, µπορεί να καλύπτεται από πυριτική πλάκα σαν κόσκινο Απουσία πινακοδέρµατος και ζελατινώδους µεσεγχύµατος, αντί αυτών το δικτυωτό πλέγµα Άκαµπτος σκελετός χωρίς µυοκύτταρα, καλαίσθητο σκελετικό πλέγµα Μεγάλοι αγωγοί και πόροι, προσαρµογή σε ρεύµατα µεγάλων βαθών Τύπος: συκώδους και λευκώδους τύπου Χαρακτηριστικά γένη: Euplectella NOAA/Monterey Bay Aquarium Research Institute από Euplectella

34 Ποροφόρα: Οµοταξία ηµόσπογγοι 95% αρτίγονων σπόγγων Οι µεγαλύτεροι σε µέγεθος (η διάµετρος µπορεί να είναι κάποιων µέτρων) Πυριτικές βελόνες (όχι εξακτινωτές) µπορεί να συνδέονται µε σπογγίνη ή να λείπουν οµή: Λευκώδους τύπου Χαρακτηριστικά γένη: Spongia, Hippospongia: Σπόγγοι που χρησιµοποιούνται για καθαριότητα, ανήκουν στους κερατόσπογγους. Σκελετός από σπογγίνη, απουσία βελόνων Spongilla, Myenia: Σπόγγοι γλυκού νερού. Εποχικές διακυµάνσεις αφθονίας Spongia Spongilla Matthieu Sontag από 2 Kirt L. Onthank από 3 Yoruno από Aplysina

35 Ποροφόρα: Φυλογένεση Οι σπόγγοι εµφανίστηκαν πριν το Κάµβριο Κατά τον παλαιοζωικό υπήρχαν δύο οµάδες σπόγγων που καταλάµβαναν υφάλους Κατά το εβόνιο πραγµατοποιήθηκε ταχεία ανάπτυξη πολλών υαλόσπογγων. Woudloper από

36 Ποροφόρα: Φυλογένεση-2 Φυλογενετικές µελέτες: Οι ασβεστόσπογγοι ανήκουν σε ξεχωριστό κλάδο από τους σπόγγους µε ακτίνες από πυρίτιο (δηµόσπογγοι & υαλόσπογγοι). ύο πιθανές τοποθετήσεις των ασβεστόσπογγων: Είτε οι ασβεστόσπογγοι είναι αδελφό taxon σε έναν κλάδο πυριτικών σπόγγων Είτε τα ποροφόρα είναι παραφυλετικό taxon καθώς οι ασβεστολιθικοί σπόγγοι είναι στενότερα συνδεδεµένοι µε άλλα taxa παρά µε τους πυριτικούς σπόγγους. Hickman et al. (2008) McGraw & Hill

37 Ποροφόρα: Προσαρµοστική διαφοροποίηση Ποροφόρα: ιδιαίτερα επιτυχηµένο taxon µε χιλιάδες είδη παρόντα σε ποικιλία υδάτινων περιβαλλόντων Η διαφοροποίησή τους επικεντρώνεται στο µοναδικό σύστηµα υδάτινων ρευµάτων και στους διάφορους βαθµούς πολυπλοκότητάς του Παρόλ αυτά... Στα Cladorhizidae ( ηµόσπογγοι) που ζουν σε περιβάλλοντα φτωχά σε θρεπτικά, άλλος τρόπος διατροφής: Έντονα διακλαδισµένο σώµα µε λεπτό περίβληµα µικρών αγκιστρόµορφων βελόνων Στο στρώµα βελόνων «µπερδεύονται» εξαρτήµατα καρκινοειδών που κολυµπούν στο περιβάλλον Από το σώµα του σπόγγου αναπτύσσονται µαστίγια που τυλίγουν και χωνεύουν το θήραµα: Οι σπόγγοι δεν διηθούν, είναι σαρκοφάγοι (αν και τρέφονται και µε θρεπτικά από συµβιοτικά βακτήρια) Τυπικές πυριτικές βελόνες, απουσία χοανοκυττάρων / εσωτερικών αγωγών Rob W. M. Van Soest, Nicole Boury-Esnault, Jean Vacelet, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Nicole J. De Voogd, Nadiezhda Santodomingo, Bart Vanhoorne, Michelle Kelly, John N. A. Hooper (202): Global Diversity of Sponges (Porifera). PLoS ONE 7(4): e3505