CHRISSANTHAKOPOULOU VASSILIKI DOCTORATE THESIS

Transcript

1

2

3 UNIVERSITY OF PATRAS DEPARTMENT OF BIOLOGY SECTION OF ANIMAL BIOLOGY CHRISSANTHAKOPOULOU VASSILIKI «BIOLOGY OF THE SPECIES RUDITAPES DECUSSATUS (LINNAEUS, 1758) IN ARAXOS LAGOON AND EVINOS ESTUARY» DOCTORATE THESIS PATRAS 2008

4

5 Επιβλέπων καθηγητής: Κασπίρης Παναγιώτης (Αναπληρωτής Καθηγητής Παν. Πατρών) Συμβουλευτική επιτροπή: Κασπίρης Παναγιώτης (Αναπληρωτής Καθηγητής Παν. Πατρών) Λυκάκης Ιωσήφ (Καθηγητής Παν. Πατρών) Κουτσικόπουλος Κων/νος (Αναπληρωτής Καθηγητής Παν. Πατρών) Εξεταστική επιτροπή: Λυκάκης Ιωσήφ (Καθηγητής Παν. Πατρών) Γεωργιάδης Θεόδωρος (Καθηγητής Παν. Πατρών) Φερεντίνος Γεώργιος (Καθηγητής Παν. Πατρών) Κασπίρης Παναγιώτης (Αναπληρωτής Καθηγητής Παν. Πατρών) Κουτσικόπουλος Κων/νος (Αναπληρωτής Καθηγητής Παν. Πατρών) Κουμουνδ ούρος Γεώργιος (Επίκουρος Καθηγητής Παν. Πατρών) Φραγκοπ ούλου Αικατερίνη (Επίκουρη Καθηγήτρια Παν. Πατρών)

6

7 Στην οικογένειά μου Μόνο με την καρδιά μπορούμε να δούμε σωστά. Τα ουσιώδη πράγματα είναι αόρατα στα μάτια "Ο μικρός Πρίγκιπας" Antoine De Saint-Exupéry

8

9 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η παρούσα διδακτορική διατριβή με τίτλο: "Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Ευήνου", εκπονήθηκε στο Τμήμα Βιολογίας της Σχολής Θετικών Επιστημών του Πανεπιστημίου Πατρών, με την οικονομική υποστήριξη του Ιδρύματος Κρατικών Υποτροφιών (Ι.Κ.Υ.), το οποίο και θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά. Το θέμα της διατριβής επιλέχτηκε από τον Aναπληρωτή καθηγητή του Πανεπιστημίου Πατρών κ. Κασπίρη Παναγιώτη, τον οποίο θέλω να ευχαριστήσω τόσο για την ευκαιρία που μου έδωσε να μελετήσω τον συγκεκριμένο οργανισμό, όσο και για την επιστημονική καθοδήγηση, την ουσιαστική επίβλεψη και την αμέριστη υποστήριξη που μου παρείχε. Ένα πολύ μεγάλο ευχαριστώ οφείλω στον Aναπληρωτή καθηγητή του Πανεπιστημίου Πατρών κ. Κουτσικόπουλο Κωνσταντίνο, ο οποίος ήταν δίπλα μου όποτε τον χρειάστηκα, βοηθώντας με, με τις πάμπολλες εύστοχες παρατηρήσεις, υποδείξεις και συμβουλές του, οι οποίες συνέβαλλαν τα μέγιστα στην ολοκλήρωση της διατριβής. Επίσης θα ήθελα να ευχαριστήσω τον Καθηγητή του Πανεπιστημίου Πατρών Λυκάκη Ιωσήφ για την υποστήριξή του στην πραγματοποίηση της παρούσας διατριβής. Θερμές ευχαριστίες θα ήθελα να εκφράσω και στα υπόλοιπα μέλη της επταμελούς εξεταστικής επιτροπής: Γεωργιάδη Θεόδωρο (Καθηγητή Παν. Πατρών), Φερεντίνο Γεώργιο (Καθηγητή Παν. Πατρών), Κουμουνδούρο Γεώργιο (Επίκουρο Καθηγητή Παν. Πατρών) και Φραγκοπούλου Αικατερίνη (Επίκουρη Καθηγήτρια Παν. Πατρών), τα οποία με βοήθησαν στην ορθή συγγραφή της παρούσας διατριβής με τις παρατηρήσεις και υποδείξεις τους. Ένα μεγάλο ευχαριστώ ανήκει στον κ. Κοκκίνη Γιάννη από την εταιρία «Κάρλος», ο οποίος με βοήθησε υπέρ του δέοντος και χωρίς υποχρέωση, στη γνώση του οικοσυστήματος της λιμνοθάλασσας του Αράξου και στην παροχή οποιασδήποτε βοήθειας χρειαζόμουν τους πρώτους μήνες της συγκεκριμένης μελέτης, καθώς επίσης και στη Ναυτική Διοίκηση Ιονίου, η οποία μου επέτρεψε την είσοδο στο ναυτικό οχυρό του Αράξου. Ευχαριστώ επίσης τον καθηγητή του Τμήματος Γεωλογίας του Πανεπιστημίου Πατρών Λ. Σταματόπουλο, καθώς και ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ vii

10 τους Βαγγέλη Δημητρίου και Αποστόλη Καπαρελιώτη, για την παροχή επιστημονικού υλικού που αφορούσε το εκβολικό σύστημα του Ευήνου ποταμού. Ιδιαίτερα θα ήθελα να ευχαριστήσω την κα Ηλιοπούλου Ιωάννα, την κα Γιαγιά Ευαγγελία (Αναπληρώτρια καθηγήτρια Πανεπιστημίου Πατρών), τον κ. Σφενδουράκη Σπύρο (Λέκτορα Πανεπιστημίου Πατρών), την κα Αρτελάρη Πανωραία (Αναπληρώτρια καθηγήτρια Πανεπιστημίου Πατρών) και τον κ. Παπαγιαννόπουλο Αρίστο για τη γνωστική και υλικοτεχνική υποστήριξη που μου παρείχαν ανιδιοτελώς. Επίσης ένα θερμό ευχαριστώ ανήκει στους συναδέρφους μου Μαντζούνη Ειρήνη, Βουγιουκλάκη Σταμάτη, Κάντζαρη Βασίλη, Κατσέλη Γιώργο, Καθάριο Παντελή, Γαριού Αγγελική, Αικατερίνη Ράπτη και Νικήτα Παπαγγελόπουλο, χωρίς τη βοήθεια των οποίων δε θα ήταν δυνατή η ολοκλήρωση της παρούσας διατριβής. Το πιο μεγάλο ευχαριστώ απ όλα δικαιωματικά το αφιερώνω στην οικογένεια μου, η οποία ήταν η «δύναμή» μου όλο αυτό το χρονικό διάστημα ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ viii

11 ««Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ RUDITAPES DECUSSATUS ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΚΑΙ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΑΞΙΝΟΜΙΚΗ ΘΕΣΗ ΚΥΚΛΟΣ ΖΩΗΣ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ RUDITAPES DECUSSATUS ΜΟΡΦΟΑΝΑΤΟΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΑΛΙΕIA ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ RUDITAPES DECUSSATUS ΑΥΞΗΣΗ 28 Α. Παράγοντες που επηρεάζουν την αύξηση του Ruditapes decussatus.. 28 Β. Παραδείγματα αύξησης πληθυσμών του Ruditapes decussatus ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ 35 Α. Γενικά.. 35 Β. Παράγοντες που επηρεάζουν την αναπαραγωγική δραστηριότητα του Ruditapes decussatus 36 Γ. Τα αναπαραγωγικά στάδια του είδους Ruditapes decussatus ΔΙΑΤΡΟΦΗ.. 44 Α. Γενικά.. 44 Β. Παράγοντες που επηρεάζουν τη διατροφική ικανότητα του Ruditapes decussatus ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ. 51 Α. Παράγοντες που επηρεάζουν τη θνησιμότητα του Ruditapes decussatus.. 51 Β. Παραδείγματα θνησιμότητας πληθυσμών του Ruditapes decussatus ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΠΕΡΙΟΧΩΝ ΜΕΛΕΤΗΣ ΓΕΝΙΚΑ ΠΕΡΙ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΩΝ ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΤΗΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ ΓΕΝΙΚΑ ΠΕΡΙ ΤΩΝ ΕΚΒΟΛΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΤΟ ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΤΟΥ ΕΥΗΝΟΥ ΠΟΤΑΜΟΥ. 69 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ.. 76 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xi

12 ««Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα 2.2 ΣΥΛΛΟΓΗ ΥΛΙΚΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΜΕΤΡΗΣ ΕΙΣ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΣΥΣΤΑΣΗΣ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΥΛΙΚΟΥ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ ΙΣΤΟΛΟΓΙΚΗ ΕΞΕΤΑΣΗ ΓΟΝΑΔΩΝ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΙ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΝ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΑ ΗΛΙΚΙΑ ΚΑΙ ΑΥΞΗΣΗ ΥΠΟΛΟΓΙΣΜΟΣ ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑΣ ΜΗΝΙΑΙΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΗΣ ΗΛΙΚΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΑΠΟΣΤΑΣΗ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΚΤΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Ο ΔΕΙΚΤΗΣ ΕΥΡΩΣΤΙΑΣ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ - ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΠΟΣΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΑΣΗ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ. 121 Α. Σχέση ξηρής μάζας ιστών - Ολικού μήκους οστράκου Β. Σχέση ξηρής μάζας οστράκου - Ολικού μήκους οστράκου Γ. Σχέση ύψους - Ολικού μήκους οστράκου. 123 Δ. Σχέση πλάτους - Ολικού μήκους οστράκου ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ Α. Σχέση ξηρής μάζας ιστών - Ολικού μήκους οστράκου. 127 Β. Σχέση ξηρής μάζας οστράκου - Ολικού μήκους οστράκου Γ. Σχέση ύψους - Ολικού μήκους οστράκου 128 Δ. Σχέση πλάτους - Ολικού μήκους οστράκου ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xii

13 ««Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα 3.4 ΗΛΙΚΙΑ ΚΑΙ ΑΥΞΗΣΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΗΛΙΚΙΩΝ ΚΑΙ ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΜΗΝΙΑΙΕΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΗΣ ΗΛΙΚΙΑΚΗΣ ΚΑΤΑΝΟΜΗΣ ΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ 136 Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου - Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΣΧΕΣΗ ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ - ΗΛΙΚΙΑΣ. 145 Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου - Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΣΧΕΣΗ ΗΛΙΚΙΑΣ ΘΕΩΡΗΤΙΚΟΥ ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου Γ. Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΤΙΜΩΝ ΤΩΝ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ ΑΝΑ ΗΛΙΚΙΑΚΗ ΤΑΞΗ 155 Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΜΗΚΟΥΣ ΕΤΗΣΙΩΝ ΔΑΚΤΥΛΙΩΝ Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου - Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΜΗΝΙΑΙΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΗΣ ΗΛΙΚΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΑΠΟΣΤΑΣΗ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΚΤΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΦΥΛΟ ΑΤΟΜΩΝ 176 Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου Γ. Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΤΑΞΕΙΣ ΩΟΚΥΤΤΑΡΩΝ Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου Γ. Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΑ ΣΤΑΔΙΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xiii

14 ««Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου Γ. Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΓΕΝΝΗΤΙΚΗ ΩΡΙΜΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΗ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ Α. Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας του Αράξου Β. Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου Γ. Σύγκριση των δυο πληθυσμών ΔΕΙΚΤΗΣ ΕΥΡΩΣΤΙΑΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 227 ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΕΚΒΟΛΩΝ ΕΥΗΝΟΥ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΕΚΒΟΛΩΝ ΕΥΗΝΟΥ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ. 257 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΕΚΒΟΛΩΝ ΕΥΗΝΟΥ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ. 263 ABSTRACT THE POPULATION IN ARAXOS LAGOON THE POPULATION IN EVINOS ESTUARY - COMPARISON OF THE TWO POPULATIONS: 271 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ. 273 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xiv

15 ΕΙΣΑΓΩΓΗ

16 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2

17 1.1. ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΜΕΛΕΤΗΣ Στα υδάτινα οικοσυστήματα αναπτύσσονται φυτικά και ζωικά είδη, εκ των οποίων πολλά είναι αντικείμενο ανθρώπινης εκμετάλλευσης αφού καλύπτουν σε μεγάλο βαθμό διατροφικές ανάγκες. Τις τελευταίες δεκαετίες η ζήτηση προϊόντων που προέρχονται από είδη που αναπτύσσονται σε υδάτινα οικοσυστήματα έχει αυξηθεί. Κατά συνέπεια η αυξημένη αλιευτική πίεση έχει οδηγήσει ορισμένα από αυτά σε κάμψη από τις αρχές του 19 ου αιώνα, ενώ μερικά άλλα απειλούνται ακόμα και με εξαφάνιση. Το 1993 η Επιτροπή των Ευρωπαϊκών Κοινοτήτων εξέδωσε ανακοίνωση στα πλαίσια εφαρμογής νέων στοιχείων διαχείρισης της κοινής αλιευτικής πολιτικής. Σε αυτήν αναφέρεται ότι είναι έκδηλη η υπερεκμετάλλευση των περισσότερων αποθεμάτων των βενθοπελαγικών και βενθικών ειδών της ΕΟΚ [ΚΟΜ (93) 664 τελικό Βρυξέλλες, 15 Δεκεμβρίου 1993], με αποτέλεσμα να υπάρχουν επιπτώσεις σε βιολογικό, κοινωνικό και οικονομικό επίπεδο. Συνεπώς είναι άκρως απαραίτητη η υϊοθέτηση συγκεκριμένων αρχών ορθολογικής διαχείρισης των υπό εκμετάλλευση αποθεμάτων, η οποία θα πρέπει να βασίζεται σε γνώσεις της βιολογίας τους. H γνώση αυτή μπορεί επίσης να χρησιμοποιηθεί για την εντατική καλλιέργεια των ειδών αυτών, στην περίπτωση που παρέχεται αυτή η δυνατότητα. Τα Δίθυρα είναι μια από τις σπουδαιότερες κλάσεις των Μαλακίων, αφού παρουσιάζουν μεγάλο οικονομικό ενδιαφέρον. Το ποσοστό συμμετοχής τους επί των καλλιεργούμενων σε υδατοκαλλιέργειες ειδών αγγίζει παγκοσμίως το 26%. Ορισμένα είδη των γενών Mytilus, Ostrea κ.α. είναι εδώδιμα και είναι τα πλέον μελετημένα. Ανάμεσα στα εδώδιμα είδη κατατάσσεται και ένα ενδημικό ευρωπαϊκό, το Ruditapes decussatus, το οποίο εξαπλώνεται έως τις ακτές του Κονγκό και τη Βόρεια Ερυθρά θάλασσα και το οποίο χαρακτηρίζεται από αρκετά υψηλή εμπορική τιμή. Το R. decussatus αλιεύεται σχεδόν σε όλους τους βιοτόπους που απαντάται, ενώ εντατικά καλλιεργείται σε χώρες όπως η Ιταλία, η Ισπανία, η Τυνησία και το Ηνωμένο Βασίλειο. Στην Ιταλία, τη Γαλλία και το Μαρόκο η αυξημένη κατανάλωση και η υψηλή εμπορική τιμή του οδήγησε σε υπεραλίευση, με αποτέλεσμα ορισμένοι φυσικοί πληθυσμοί να έχουν είτε μειωθεί σε μεγάλο βαθμό, είτε εξαλειφθεί πλήρως. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 3

18 Στην Ελλάδα το είδος αυτό, σύμφωνα με τη βιβλιογραφία, απαντάται στη λιμνοθάλασσα της Γιάλοβας στην Πύλο, στη λιμνοθάλασσα του Μεσολογγίου, στις εκβολές του ποταμού Ευήνου και στη λιμνοθάλασσα του Αράξου. Τα συλλεγμένα άτομα είτε οδηγούνται στην περιορισμένη εγχώρια αγορά είτε εξάγονται σε διάφορες Ευρωπαϊκές χώρες με αρκετά μεγάλη εμπορική τιμή, γεγονός που έχει ως αποτέλεσμα τη συνεχώς αυξανόμενη αλιευτική εκμετάλλευση του, η οποία αν δεν πραγματοποιείται παράλληλα με κάποιο συγκεκριμένο σχέδιο αλιευτικής διαχείρισης, μπορεί να οδηγήσει σε ελάττωση ή εξαφάνιση του αλιεύματος. Σημαντικό είναι το ότι η μεγάλη εμπορική αξία του εν λόγω είδους έχει προσελκύσει το ενδιαφέρον σε ό,τι αφορά τη μελλοντική εντατική καλλιέργειά του στη χώρα μας. Η παρούσα διδακτορική διατριβή με τίτλο: «Μελέτη της βιολογίας του είδους R. decussatus (Linnaeus, 1758) στους πληθυσμούς της λιμνοθάλασσας του Αράξου και του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου» πραγματοποιήθηκε στο τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών. Το θέμα της διατριβής αυτής είναι συνέχεια του μεταπτυχιακού διπλώματος ειδίκευσης με τίτλο: «Προκαταρκτική μελέτη της βιολογίας των πληθυσμών του είδους R. decussatus στη λιμνοθάλασσα του Αράξου και στο εκβολικό σύστημα του Ευήνου ποταμού». Η επιλογή του θέματος έγινε με σκοπό τη βαθύτερη γνώση της βιολογίας του R. decussatus στα δύο ελληνικά οικοσυστήματα, η οποία δύναται να συμβάλει τόσο στην ορθολογική αλιευτική του διαχείριση, όσο και σε μια ενδεχόμενη συστηματική καλλιέργειά του στη χώρα μας. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 4

19 1.2. ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ RUDITAPES DECUSSATUS ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΚΑΙ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Το είδος R. decussatus είναι ένα ενδημικό ευρωπαϊκό είδος. Έχουν καταγραφεί πληθυσμοί του σε όλες τις Ευρωπαϊκές ακτές, στη Βόρεια Αφρική, στη Δυτική Αφρική έως τις ακτές του Κονγκό και στη Βόρεια Ερυθρά θάλασσα (FAO 1987, Laing and Child 1996). Επίσης έχει καταγραφεί πληθυσμός του είδους αυτού στη θάλασσα των Αζόρων (Flanders Marine Institute 2002, Human activities 2000). Στην Ελλάδα η παρουσία του είδους αυτού αναφέρεται βιβλιογραφικά για τη λιμνοθάλασσα της Γιάλοβας στην Πύλο (Koutsoubas et al. 2000), τη λιμνοθάλασσα του Αράξου, τη λιμνοθάλασσα του Μεσολογγίου και τις εκβολές του ποταμού Ευήνου. Το σώμα του R. decussatus είναι πλευρικά συμπιεσμένο με αμφίπλευρη συμμετρία. Οι πλευρές του έχουν επίμηκες σχήμα, όπου ο μέγιστος άξονας καλείται μήκος και ο ελάχιστος πλάτος. Το άτομο βρίσκεται εξ ολοκλήρου θαμμένο μέσα στο υπόστρωμα σε βάθος έως 10 με 12 mm και η επικοινωνία με το υπερκείμενο υδάτινο περιβάλλον πραγματοποιείται με τη βοήθεια δύο σιφώνων, οι οποίοι εκτείνονται έως την επιφάνεια του υποστρώματος και έρχονται σε επαφή με την υδάτινη στήλη. Ωστόσο έχει καταγραφεί ότι τα άτομα του είδους αυτού έχουν την ικανότητα να εισέρχονται ακόμα και σε βάθη έως 0,5 m εντός του υποστρώματος όταν αντιληφθούν ότι οι συνθήκες στα ανώτερα στρώματα είναι αντίξοες (FAO 1987, Shafee and Daoudi 1991, Βreber 1996, Sobral and Widdows 1997b, Urrutia et al. 1999). Η ανάπτυξή του είναι εξ ίσου αποδοτική τόσο στη λεπτόκοκκη λάσπη όσο και στη χονδρόκοκκη άμμο. Συνεπώς τα περιβάλλοντα στα οποία απαντάται ποικίλουν, αφού μπορεί να αναπτύσσεται σε προστατευμένους κόλπους, εκβολές ποταμών και λιμνοθάλασσες που δέχονται την επίδραση παλίρροιας (FAO 1987, Shafee and Daoudi 1991, Alexander et al. 1993, Βreber 1996, Sobral and Widdows 1997b, Urrutia et al. 1999, Serdar et al. 2007). Η κατανομή των ατόμων στο υπόστρωμα είναι συναθροιστική, καθώς το ένα άτομο ζει σε γειτνίαση με το άλλο. Το κριτήριο επιλογής υποστρώματος δεν αφορά την κοκκομετρία, αλλά τη διαθεσιμότητα της τροφής, που είναι κυρίως τα επιβενθικά διάτομα. Επίσης σημαντικό στοιχείο είναι η θολερότητα της υδάτινης στήλης πάνω από το σημείο εγκατάστασης του ατόμου, η οποία δεν πρέπει να ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5

20 υπερβαίνει τα 50 σωματίδια / λίτρο, διότι τα άτομα στην προσπάθειά τους να φιλτράρουν το νερό και να αποβάλλουν τα περιττά σωματίδια καταναλώνουν πολλή ενέργεια και εξαντλώνται (Βreber 1996). Πιο συγκεκριμένα, έχει παρατηρηθεί ότι τα άτομα προτιμούν τα ήρεμα ύδατα, τα οποία επιδέχονται ανανέωση από παλιρροιακά ρεύματα εντάσεως έως 12 cm / sec. In vitro τα ευμεγέθη άτομα (μήκος 34,6 ± 2 mm) εμφανίζουν τον υψηλότερο ρυθμό διήθησης ύδατος (2,5 l / h) σε ρεύματα της τάξεως έως των 8 cm / sec. Ο ρυθμός πέφτει όταν τα ρεύματα έχουν ένταση άνω των 17 cm / sec, ενώ σε ένταση 24 cm / sec ο ρυθμός μειώνεται στο 50% (Sobral and Widdows 2000). Κατά συνέπεια προτιμούν να συγκεντρώνονται σε αβαθείς περιοχές, οι οποίες συνορεύουν με κανάλι που διαρρέεται από ικανοποιητικό ρεύμα, καταλαμβάνοντας την ενδιάμεση ζώνη ανάμεσα στα λιμνάζοντα και στα ρέοντα ύδατα. Η προτίμηση τους σε ρηχά και ήρεμα ύδατα οφείλεται στο ότι σε αυτά παρατηρείται τόσο η βέλτιστη ένταση φωτός για τη φωτοσύνθεση του φυτοπλαγκτού (που αποτελεί την τροφή τους), όσο και η ιδανική ταχύτητα ρευμάτων για τη μείωση της θολερότητας και την αποφυγή της απομάκρυνσης των φυτοπλαγκτονικών οργανισμών. Ωστόσο, παρά το γεγονός ότι τα άτομα προτιμούν τα αβαθή ύδατα, έχει παρατηρηθεί ύπαρξη τους ακόμα και σε περιοχές που το ύψος της υδάτινης στήλης είναι 5 με 6 m (λιμνοθάλασσα Βενετίας) (Βreber 1996). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 6

21 ΤΑΞΙΝΟΜΙΚΗ ΘΕΣΗ Το συγκεκριμένο είδος ταξινομήθηκε για πρώτη φορά από το Λινναίο το 1758, ο οποίος το ονόμασε Venus decussata (L.). Στη βιβλιογραφία μπορεί επίσης να βρεθεί με τα ονόματα Venerupis decussata (L.) και Tapes decussatus (L.). Στο Catalogo della Societa Italiana di Malacologia του έτους 1990, το Tapes αναφέρεται στο γένος, ενώ το όνομα Ruditapes αναφέρεται στο υπογένος (Βreber 1996). Ωστόσο μετά την αναθεώρηση της οικογένειας Veneridae από τους Fisher-Piette and Metivier το 1971, καθιερώθηκε ότι το συγκεκριμένο είδος θα αναφέρεται ως Ruditapes decussatus (Sobral and Widdows 1997b). Η συστηματική κατάταξη του είδους είναι η ακόλουθη: Βασίλειο Animalia Φύλο Mollusca Κλάση Bivalvia Υποκλάση Heterodonta Τάξη Veneroida Οικογένεια Veneridae Υποοικογένεια Tapetinae Γένος Ruditapes Είδος Ruditapes decussatus Η οικογένεια Veneridae επίσης περιλαμβάνει ανάμεσα στα άλλα και τα είδη: Venus verrucosa, Mercenaria mercenaria, Callista chione, Dosinia exoleta, Dosinia lupinus, Venerupis rhomboides, Venerupis pullastra (FAO 1987). Η ονομασία Ruditapes προέρχεται από τη λέξη «rudis», η οποία σημαίνει τραχύς, υποδηλώνοντας την τραχεία επιφάνεια του οστράκου του. Η λέξη decussatus είναι λατινική και σημαίνει «διασταυρωτός». Αυτή αναφέρεται στις διασταυρούμενες επιμήκεις και ακτινωτές αύλακες που υπάρχουν στην επιφάνεια του οστράκου. Η παλαιότερη ονομασία Tapes είχε προέλθει από την ελληνική λέξη «ταπέτο», λόγω της ποικιλίας των χρωμάτων που υπάρχουν πάνω στο όστρακο, που το κάνει να ομοιάζει με ανατολικό ταπέτο (Βreber 1996). Στην Πορτογαλία η κοινή του ονομασία είναι «ameijoa-boa» ή «ameijoaverdadeira», στο Ηνωμένο Βασίλειο «carpet-shell clam» ή «butterfish clam», στην Ιταλία «vongola verace» ή «archello», στη Γαλλία «palourde europeenne», στην Ισπανία «almeja fina» (Walne 1976, FAO 1987, Breber 1996, Sobral and Widdows 1997b), ενώ στην Ελλάδα, ανάλογα με την περιοχή, φέρει διαφορετική ΕΙΣΑΓΩΓΗ 7

22 ονομασία, όπως «αχιβάδα» στην Πελοπόννησο ή «χάβαρο» στην Αιτωλοακαρνανία. Στο γένος Ruditapes ανήκει και το είδος Ruditapes semidecussatus ή αλλιώς Ruditapes philippinarum, με το οποίο συχνά συγχέεται το R. decussatus (Adams and Reeve 1850). Η χώρα προέλευσης του είναι ο Iνδικο-Ειρηνικός Ωκεανός, από τον οποίο και εισήχθη για καλλιεργητικούς σκοπούς στη Γαλλία μεταξύ των ετών 1972 και 1975 και αργότερα στη Βρετανία (1980), στην Ισπανία, την Ιταλία (1983) (Meneghetti et al. 2004, Soudant et al. 2004) και τη Νορβηγία (1987) (Mortensen and Strand 2000). Σήμερα, το είδος αυτό προτιμάται σε σχέση με το R. decussatus σε ό,τι αφορά την καλλιέργειά του, εξ αιτίας της υψηλής εμπορικής του αξίας και του γεγονότος ότι παρουσιάζει μεγαλύτερο ρυθμό αύξησης, αναπαραγωγική ικανότητα, αντοχή στις ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες και ικανότητα αποικισμού (Breber 1980, Laing and Child 1996). Ιδιαίτερα στο Ηνωμένο Βασίλειο και στην Ιρλανδία το R. philippinarum αποκτά το εμπορικό του μέγεθος ένα έτος νωρίτερα από το R. decussatus (Serdar et al. 2007). Συνήθως το R. philippinarum εκτοπίζει το R. decussatus όταν τα δύο είδη μοιράζονται τον ίδιο οικολογικό θώκο. Υπάρχουν ωστόσο και οικοσυστήματα που το R. philippinarum εμφανίζει μειονεκτική συμπεριφορά, όπως σε έναν πληθυσμό του Ηνωμένου Βασιλείου όπου συχνά οι θερμοκρασίες δεν παρουσιάζουν στις απαιτούμενες τιμές που χρειάζονται τα άτομα του είδους R. philippinarum για τη γαμετογένεση και για την ικανοποιητική ανάπτυξη των προνυμφών τους (Laing and Child 1996). Τα δύο είδη, αν και ομοιάζουν σε μεγάλο βαθμό, παρουσιάζουν ωστόσο συγκεκριμένες μορφολογικές διαφορές, οι οποίες χρησιμοποιούνται ως στοιχεία διαχωρισμού τους. Αυτές είναι οι εξής: α) στο είδος R. philippinarum οι ακτινωτές ραβδώσεις της εξωτερικής επιφάνειας του οστράκου υπερτερούν των επιμηκών (εξ ου και το όνομα semidecussatus) και ιδιαίτερα στην οπίσθια περιοχή, ενώ στο είδος R. decussatus δεν παρατηρείται αντίστοιχη εικόνα, β) οι δύο σίφωνες (εισόδου και εξόδου) του R. decussatus είναι ανεξάρτητοι σε όλο το μήκος τους, ενώ του R. philippinarum είναι ενωμένοι (Εικόνα 1), γ) η εσωτερική επιφάνεια του οστράκου του R. decussatus είναι συνήθως πιο λευκή από αυτή του R. philippinarum (Βreber 1996). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 8

23 Ένα άλλο είδος της οικογένειας Veneridae με το οποίο συχνά συγχέεται το R. decussatus και το οποίο διαβιεί στα ίδια οικοσυστήματα με αυτό, είναι το Venerupis aurea (αλλιώς Paphia aurea). Το είδος αυτό έχει πολύ μικρότερη οικονομική αξία από το R. decussatus. Οι διαφορές ανάμεσα σε αυτά τα δύο είδη, οι οποίες χρησιμοποιούνται ως στοιχεία για το διαχωρισμό τους, είναι οι εξής: α) το μέγιστο μέγεθος του Venerupis aurea είναι αρκετά μικρότερο από αυτό του R. decussatus (Εικόνα 1), β) στο εξωτερικό του οστράκου του Venerupis aurea υπάρχουν μόνο επιμήκεις αύλακες, γ) οι αύλακες που φέρει το Venerupis aurea δεν είναι πολύ ευκρινείς, σε αντίθεση με τις αντίστοιχες του R. decussatus, δ) η εξωτερική επιφάνεια του οστράκου του Venerupis aurea όταν είναι στεγνή παραμένει γυαλιστερή, ενώ του R. decussatus γίνεται θαμπή (Βreber 1996). Εικόνα 1: Τα τρία συγγενικά είδη δίθυρων που συχνά συγχέονται μεταξύ τους: Α) Ruditapes decussatus, Β) Ruditapes philippinarum (ή Ruditapes semidecussatus), Γ) Venerupis aurea (Breber 1996). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 9

24 ΚΥΚΛΟΣ ΖΩΗΣ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ RUDITAPES DECUSSATUS Η γονιμοποίηση των ατόμων του είδους R. decussatus είναι εξωτερική και η ανάπτυξη είναι έμμεση. Η αυλάκωση είναι ολική και σπειροειδής, η δε γαστριδίωση πραγματοποιείται με εγκόλπωση ή επιβολή. Ο κελυφικός αδένας εμφανίζεται στα αρχικά στάδια της αυλάκωσης και παρουσιάζεται ως εγκόλπωση στη ραχιαία επιφάνεια του ατόμου. Με την πάροδο του χρόνου ο αδένας αυτός διαφοροποιείται και δίνει το κέλυφος (Breber 1996). Περίπου 12 ώρες μετά τη γονιμοποίηση, το βλαστίδιο δίνει τη θέση του στη τροχοφόρο προνύμφη, στην οποία παρατηρούνται το πρωτοτρόχιο, ο κελυφικός αδένας, το στόμα, η έδρα και το στομάχι. Η προνύμφη αυτή είναι πλαγκτονική, έχει σφαιρικό σώμα με μέγεθος 60 μm και φέρει μια «κορόνα» με βλεφαρίδες, που τη βοηθούν να «μετακινείται» εντός του υδάτινου στοιχείου (Εικόνα 2). Το στάδιο αυτό διαρκεί 24 ώρες (Breber 1996). Ακολουθεί το στάδιο της βλεφαριδοφόρου προνύμφης, η οποία έχει μέγεθος 0,1 mm. Αυτή φέρει δύο θυρίδες, έναν προσαγωγό μυ, τον ελαστικό σύνδεσμο και μια δομή από ευμεγέθεις βλεφαρίδες που ονομάζεται «βέλο», το οποίο βοηθάει το άτομο να κολυμπάει (Marshall and Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Το στάδιο αυτό καλείται επίσης στάδιο «D» διότι το σχήμα του ατόμου, όταν το «βέλο» είναι απομονωμένο μέσα στις θυρίδες, ομοιάζει με το αυτό το λατινικό γράμμα (Εικόνα 3) (Breber 1996). Μετά από 3 έως 4 ημέρες περίπου ακολουθεί το στάδιο στο οποίο σχηματίζεται ο σπόνδυλος και τέλος το στάδιο της μετατροχοφόρου προνύμφης, κατά το οποίο σχηματίζεται ο πόδας αλλά ωστόσο διατηρείται το «βέλο», οπότε το άτομο, που έχει μέγεθος 0,2 mm, έχει τη δυνατότητα είτε να κολυμπά, είτε να έρπει στο υπόστρωμα (Εικόνα 3). Το προνυμφικό στάδιο διαρκεί κατά μέσο όρο 15 ημέρες, αν και διαφοροποιείται ανάλογα με την εξωτερική θερμοκρασία, δεδομένου ότι το καλοκαίρι διαρκεί περίπου 10 ημέρες, ενώ την άνοιξη 30 ημέρες (Breber 1996). Στη συνέχεια, όταν το ζώο είναι 0,2 με 0,3 mm, ακολουθεί το βενθικό στάδιο. Μέχρι το μέγεθος των 3 και 4 mm το άτομο ονομάζεται «cria» και έχει τη δυνατότητα να στερεώνεται στο υπόστρωμα μέσω του βύσσου. Η εγκατάσταση των προνυμφών στο υπόστρωμα είναι ανεξάρτητη από την προϋπάρχουσα ΕΙΣΑΓΩΓΗ 10

25 πυκνότητα του πληθυσμού και από τη σύσταση του υποστρώματος. Οι προνύμφες μπορεί να εγκατασταθούν τόσο σε αμμώδεις περιοχές με υψηλό οξειδοαναγωγικό δυναμικό, όσο και σε υπερβολικά αναγωγική μαύρη λάσπη, καθώς επίσης και σε ενδιάμεσους τύπους υποστρώματος (Borsa and Millet 1992). Στο επόμενο στάδιο το άτομο παίρνει την ονομασία του γόνου (όσο το μέγεθός του είναι μικρότερο από 15 mm) και ακολουθεί το στάδιο του ενήλικου ατόμου (Breber 1996). A. B. Εικόνα 2: Α. Ωάριο και σπερματοζωάρια, Β. Τροχοφόρος προνύμφη (Breber 1996). Α. Β. Εικόνα 3: Α. Βλεφαριδοφόρος προνύμφη, Β. Μετατροχοφόρος προνύμφη (Breber 1996). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 11

26 ΜΟΡΦΟΑΝΑΤΟΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Το σώμα του R. decussatus είναι πλευρικά συμπιεσμένο και παρουσιάζει αμφίπλευρη συμμετρία. Τα άτομα διαθέτουν αναπτυγμένη σπλαχνική κοιλότητα και δε φέρουν κεφαλή και ξύστρο. Η επιδερμίδα φέρει πληθώρα αδενικών κυττάρων, από τις εκκρίσεις των οποίων δημιουργούνται τα βυσσογόνα νημάτια, το όστρακο, ο ελαστικός σύνδεσμος και άλλες δομές. Στο εσωτερικό στρώμα της επιδερμίδας περιέχονται, ανάμεσα στα άλλα, βλεννογόνα κύτταρα, συνδετικός ιστός και μυϊκές ίνες (Marshall and Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Το σώμα του R. decussatus φέρει μανδύα, ο οποίος είναι δίλοβος και περιβάλλει τελείως τον οργανισμό. Οι δύο λοβοί είναι περιφερειακά συνδεδεμένοι με εξαίρεση το κατώτερο τμήμα τους. Στο ανώτερο τμήμα τους είναι συνδεδεμένοι κάτω από τον ελαστικό σύνδεσμο του οστράκου, ενώ στο οπίσθιο τμήμα τους παρατηρούνται δύο ανοίγματα, το κατώτερο αναπνευστικό ή βραγχιακό άνοιγμα, το οποίο εξυπηρετεί την είσοδο του ύδατος και το ανώτερο εδρικό άνοιγμα, το οποίο εξυπηρετεί την έξοδο του ύδατος. Από το πρόσθιο μέρος του μανδύα προεκβάλλει ο πόδας, στην εξωτερική επιφάνεια του οποίου υπάρχουν πολυάριθμοι βλεννογόνοι αδένες και ένα ζεύγος στατοκύστεων (Marshall and Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Ο μανδύας στην περιοχή των δύο οπίσθιων ανοιγμάτων καταλήγει σε δύο προεκβολές, τους σίφωνες (Εικόνα 4). Ο κατώτερος ονομάζεται εισπνευστικός ή σίφωνας εισόδου και ο ανώτερος εκπνευστικός ή σίφωνας εξόδου. Οι σίφωνες είναι ανεξάρτητοι σε όλο το μήκος τους και σε κατάσταση ηρεμίας βρίσκονται εξ ολοκλήρου εντός των θυρίδων. Ο σίφωνας εισόδου είναι σχεδόν πάντα πιο μακρύς και πιο πλατύς από το σίφωνα εξόδου. Η έκταση των σιφώνων επιτυγχάνεται μέσω της υδροστατικής πίεσης του αίματος στα αιματόκοιλα, ενώ αντίθετα η συστολή τους επιτυγχάνεται από συγκεκριμένους μύες, που καλούνται σιφωνικοί. Ο σίφωνας εισόδου εισάγει νερό από διαφορετικό ύψος, από αυτό που καταλήγει το νερό που εξέρχεται από τον σίφωνα εξόδου (Sobral and Widdows 2000). Στα τελικά σημεία τους υπάρχουν μικρές βλεφαροειδείς δομές πλούσιες σε φωτοδεκτικά, χημειοδεκτικά και απτικά όργανα (Hickman 1967, Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 12

27 Η σύνδεση του κάθε λοβού με την αντίστοιχη θυρίδα του οστράκου πραγματοποιείται μέσω των μανδυακών μυών. Αυτοί, προσφυόμενοι στην αντίστοιχη θυρίδα, σχηματίζουν πάνω στο όστρακο ένα αποτύπωμα, το οποίο καλείται μανδυακό αποτύπωμα, ενώ στην περιφέρεια των σημείων πρόσδεσης σχηματίζεται η μανδυακή γραμμή. Η παρουσία των σιφώνων έχει ως αποτέλεσμα να δημιουργείται στη μανδυακή γραμμή μία εγκόλπωση, η οποία καλείται μανδυακός κόλπος και βρίσκεται κάτω από το αποτύπωμα του οπίσθιου προσαγωγού μυ. Τα άκρα του μανδύα καλούνται μανδυακή κουρτίνα και περιέχουν απτικά και φωτοδεκτικά όργανα που επιτρέπουν στο άτομο να διαθέτει μια υποτυπώδη αίσθηση του φωτός (Hickman 1967, Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Χαρακτηριστική είναι η παραγωγή του κεράτινου και ινώδους βύσσου από το βυσσογόνο αδένα που βρίσκεται στο μέσο περίπου της κατώτερης επιφάνειας του πόδα. Το έκκριμα του αδένα όταν έλθει σε επαφή με το νερό σχηματίζει διαφανή νημάτια, το σύνολο των οποίων ονομάζεται βύσσος. Η βασική λειτουργία του βύσσου είναι να βοηθά τα άτομα να προσκολλώνται στο υπόστρωμα, από τη στιγμή που εγκαταλείπουν το προνυμφικό στάδιο, έως ότου το μήκος τους φτάσει περίπου τα 5 mm (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Το μυϊκό σύστημα περιλαμβάνει τα εξής τρία είδη μυών: α) οι μανδυακοί μύες: Οι μύες αυτοί συνδέουν τον κάθε λοβό με την αντίστοιχη θυρίδα του οστράκου και ρυθμίζουν τη συστολή της μανδυακής κουρτίνας, β) οι δύο προσαγωγοί μύες: Οι μύες αυτοί βρίσκονται στο πρόσθιο και στο οπίσθιο τμήμα του ατόμου αντίστοιχα (Εικόνα 4) και ο άξονας του καθενός «τέμνει» εγκάρσια τον άξονα συμμετρίας του ατόμου. Τα δύο άκρα του κάθε μυός προσφύονται στις δύο αντίστοιχες θυρίδες του οστράκου. Το αποτέλεσμα της πρόσφυσης είναι η δημιουργία αποτυπωμάτων, ένα σε κάθε θυρίδα. Η συστολή των μυών αυτών έχει ως αποτέλεσμα το κλείσιμο των θυρίδων, γ) οι κελυφικοί μύες. Περιλαμβάνουν τους συστολικούς και τους εκτατήρες μύες του πόδα, καθώς και τους ανορθωτήρες μύες. Επίσης, ανάμεσα στα άλλα, με τη δράση των μυών υποβοηθάται και η αποβολή των γεννητικών προϊόντων και η συστολή των σιφώνων (σιφωνικοί μύες) (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 13

28 Το όστρακο είναι συμπαγές και αποτελείται από δύο θυρίδες. Στην εξωτερική επιφάνεια του παρουσιάζονται ισοζυγισμένες ακτινωτές και επιμήκεις αύλακες. Αυτές γίνονται πιο έντονες στην εμπρόσθια και στην οπίσθια περιοχή του οστράκου, προσδίδοντας στην επιφάνεια του μια «δικτυωτή» εικόνα (FAO 1987). Η σύστασή του είναι ασβεστιτική και αποτελείται από κρυστάλλους CaCO 3 που συνδέονται μεταξύ τους με μια πρωτεϊνική ουσία, την κογχυολίνη. Το όστρακο δημιουργείται από εκκρίσεις της εξωτερικής αδενικής επιφάνειας του μανδύα, γι αυτό και ο ρυθμός αύξησης του κατά μήκος σχετίζεται με την ρυθμό αύξησης του μανδυακού ιστού. Ο ρυθμός αύξησης του οστράκου κατά πάχος επηρεάζεται από τη συγκέντρωση ασβεστίου στο περιβάλλον και γενικότερα από τις φυσικοχημικές συνθήκες, διότι αυτές ρυθμίζουν το μεταβολισμό του οργανισμού, συνεπώς και το ρυθμό απόθεσης κογχιολίνης και οργανικής ουσίας (Marshall & Williams 1972, Jokinen 1982, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Τους χειμερινούς μήνες ο ρυθμός κατασκευής οστράκου μειώνεται, δεδομένου ότι ο μεταβολισμός του ατόμου είναι χαμηλός. Το γεγονός αυτό έχει σαν συνέπεια να παρουσιάζεται μια ασυνέχεια στην επιφάνεια του οστράκου, η οποία γίνεται ορατή με τη μορφή αύλακας και η οποία καλείται «ετήσιος δακτύλιος». Με την πάροδο των ετών η διαδικασία αυτή επαναλαμβάνεται σε κάθε χειμερινή περίοδο, οπότε στο εξωτερικό του οστράκου εμφανίζονται οι ετήσιοι δακτύλιοι, με τη μορφή διαδοχικών ομόκεντρων αυλακών. Οι δακτύλιοι αυτοί δεν πρέπει να συγχέονται με τις επιμήκεις γραμμώσεις που φέρει ήδη το όστρακο, οι οποίες εκτός του ότι είναι πολυάριθμες, παρουσιάζουν επίσης και σαφώς μικρότερο βάθος. Το χρώμα του οστράκου αν και εξαρτάται πρωτίστως από γενετικούς παράγοντες, επηρεάζεται ωστόσο σε μέγιστο βαθμό και από περιβαλλοντικούς παράγοντες. Τα άτομα που διαβιούν σε αδρανείς (λιμνάζουσες) περιοχές αποκτούν συνηθέστατα σκούρο χρώμα εξ αιτίας του θειούχου σίδηρου που υπάρχει στο αναγωγικό ίζημα. Αντίθετα τα άτομα είναι πολύχρωμα όταν διαβιούν σε υδάτινο περιβάλλον που ανανεώνεται λόγω ρευμάτων (Breber 1996). Η ένωση των δύο θυρίδων πραγματοποιείται στη ραχιαία πλευρά του ατόμου, με τη βοήθεια του κεράτινου ελαστικού συνδέσμου. Αυτός είναι κατασκευασμένος από την κογχιολίνη που εκκρίνεται από τα αδενικά κύτταρα του επιθηλίου του σωματικού τοιχώματος. Η θέση του είναι πάνω από το σημείο άρθρωσης των δύο θυρίδων. Η λειτουργία του είναι αντίθετη προς αυτή των ΕΙΣΑΓΩΓΗ 14

29 προσαγωγών μυών, καθώς βοηθά στο άνοιγμα των θυρίδων όταν οι προσαγωγοί μύες είναι σε χαλάρωση. Κάτω από τον ελαστικό σύνδεσμο σχηματίζεται το κλείθρο, το οποίο είναι μια δομή που περιλαμβάνει οδοντώσεις στη μια θυρίδα και τις αντίστοιχες γλυφές στην άλλη θυρίδα. Η εφαρμογή των οδοντώσεων και των γλυφών είναι πλήρης, συνεπώς αποτρέπεται η λανθασμένη διάταξη των θυρίδων όταν αυτές σφραγίζουν και εξασφαλίζεται το ερμητικό κλείσιμο τους. Στην κορυφή της κάθε θυρίδας, πάνω από τον ελαστικό σύνδεσμο, υπάρχει μία μικρή προεξοχή του οστράκου, η οποία κατευθύνεται πρόσθια. Οι δύο προεξοχές των δύο θυρίδων αποτελούν το σπόνδυλο του οστράκου (Εικόνα 4) (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Η αναπνοή πραγματοποιείται μέσω ενός ζεύγους βραγχίων. Τα βράγχια αποτελούνται από πτυχές που δημιουργεί το επιθήλιο της μανδυακής κοιλότητας. Σε κάθε άτομο υπάρχει από ένα βράγχιο σε κάθε πλάγιο του οπίσθιου τμήματος της μανδυακής κοιλότητας του, το οποίο βρίσκεται κάτω από τον αντίστοιχο μανδυακό λοβό (Εικόνα 4). Ο ρόλος των βραγχίων είναι διπλός, αφού λειτουργούν τόσο ως αναπνευστικά όργανα όσο και ως συλλεκτήρες τροφής. Το άτομο εισάγει νερό στην μανδυακή κοιλότητα μέσω του κατώτερου εισπνευστικού σίφωνα, το οποίο φιλτράρεται από τα βράγχια, στα οποία πραγματοποιείται ταυτόχρονα η ανταλλαγή των αερίων και η πρώτη διαλογή της τροφής. Ακολούθως οδηγείται στην υπερβραγχιακή κοιλότητα, η οποία βρίσκεται πάνω από τα βράγχια, κάτω από τον οπίσθιο προσαγωγό μυ και κοντά στο σπλαχνικό γάγγλιο. Αυτή καταλήγει στον εκπνευστικό σίφωνα, μέσω του οποίου το νερό εξέρχεται στο υδάτινο περιβάλλον. Το κάθε βράγχιο είναι διπλό, αποτελούμενο από δύο ενωμένα ημιβράγχια, το καθένα από τα οποία έχει σχήμα V (οπότε το κάθε βράγχιο εμφανίζει σχήμα W). Το κάθε ημιβράγχιο αποτελείται από δύο ελάσματα. Στις πλάγιες επιφάνειες των βραγχίων υπάρχουν βλεφαρίδες και στο κατώτερο τμήμα του κάθε ημιβραγχίου υπάρχουν οι τροφικές αύλακες. Στη βάση του κάθε βραγχίου προς στην πλευρά της υπερβραγχιακής κοιλότητας υπάρχει το οσφράδιο, το οποίο είναι ένα χημειοευαίσθητο όργανο. Στην υπερβραγχιακή κοιλότητα υπάρχουν επίσης και οι καλά αναπτυγμένοι υποβραγχιακοί αδένες, οι οποίοι έχουν σαν ρόλο στη συγκόλληση υλικών, που καταφέρνουν να εισέρθουν στην κοιλότητα (Hickman 1967, Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 15

30 Το είδος R. decussatus είναι πλαγκτονοφάγο. Η στοματική περιοχή είναι περιορισμένη και δεν παρατηρούνται σε αυτή γνάθοι και ξύστρο. Το στόμα βρίσκεται κάτω από τον πρόσθιο προσαγωγό μυ και σε κάθε πλευρά του φέρει από μία χειλική προσακτρίδα. Οι χειλικές προσακτρίδες δημιουργούν ένα είδος δίνης στο νερό της μανδυακής κοιλότητας, οδηγώντας την τροφή για διαλογή στα βράγχια. Το αξιοποιήσιμο τμήμα της τροφής συλλέγεται από τις βλεφαρίδες των βραγχίων, περιβάλλεται με βλέννα και μέσω των τροφικών αυλακών οδηγείται στο στόμα του ατόμου. Τα βράγχια και οι χειλικές προσακτρίδες έχουν την ικανότητα να επιλέγουν τα ευμεγέθη σωματίδια, τα οποία και κατευθύνουν προς τα χείλη του μανδύα, από όπου και αποβάλλονται στο εξωτερικό περιβάλλον (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Η περιβαλλόμενη με βλέννα τροφή όταν εισέλθει στο στόμα, προωθείται στην υπόλοιπη πεπτική συσκευή που αποτελείται από τον σχετικά κοντό οισοφάγο, το στομάχι και το έντερο, το οποίο καταλήγει στην έδρα. Στο στομάχι διαχωρίζεται η τροφή από τη βλέννα, συντελείται η προκαταρκτική της πέψη και η προώθησή της στο έντερο (Εικόνα 4). Στο στομάχι βρίσκεται ο πεπτικός αδένας (ο οποίος και το περιβάλλει), με τη βοήθεια του οποίου πραγματοποιείται η ενδοκυτταρική πέψη των μικροφυκών, καθώς και ο κρυσταλλικός στύλος (ο οποίος εκφύεται από το έντερο), ο οποίος είναι διαφανής, υποκίτρινος, έχει μήκος λίγο μικρότερο από το ένα τρίτο του μήκους του σώματος και περιέχει αμυλάσες, γλυκογονάσες και σε μερικές περιπτώσεις κυτταρινάσες. Το έντερο διαθέτει βλεφαρίδες και βλεννογόνους αδένες και φέρει μια τυφλή εκπτύχωση, η οποία ονομάζεται κρυσταλλικός σάκος, η οποία περιέχει ένζυμα για την πέψη της τροφής. Όσα κομμάτια τροφής πιθανόν να επιστρέψουν στο στομάχι, προωθούνται ξανά στο έντερο έτσι ώστε να μην ανακατεύονται με τη νεοεισερχόμενη τροφή. Το έντερο διασχίζει την περιοχή ανάμεσα στον πόδα και στη γονάδα και καθώς οδηγείται προς τα άνω καταλήγει στο τελικό έντερο που διασχίζει την περικαρδιακή κοιλότητα, περνάει πάνω από τον οπίσθιο προσαγωγό μύ και αποβάλλει τα απεκκρίματα μέσω της έδρας, η οποία βρίσκεται κοντά στο σίφωνα εξόδου (Hickman 1967, Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 16

31 Η λειτουργία της απέκκρισης πραγματοποιείται μέσω των δύο μετανεφριδίων, τα οποία βρίσκονται ανά ένα σε κάθε πλευρά του ατόμου (Εικόνα 4). Το νεφροστόμιο τους βρίσκεται στην περικαρδιακή κοιλότητα και ο νεφριδιοπόρος τους στην υπερβραγχιακή κοιλότητα, λίγο πιο κάτω από το σημείο που βρίσκεται το νεφροστόμιο. Το κατώτερο τμήμα τους, ο νεφρός, έχει αδενώδη τοιχώματα και καταλήγει στην ουροδόχο κύστη. Τα ούρα δημιουργούνται από την εκχύλιση των παραπροϊόντων του μεταβολισμού, του αίματος και του περικαρδιακού υγρού. Οι κύριες απεκκρινόμενες ενώσεις είναι η ουρία και η αμμωνία (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). Η καρδιά βρίσκεται μέσα στην περικαρδιακή κοιλότητα και αποτελείται από δύο κόλπους (Εικόνα 4). Αυτοί ενώνονται μέσω βαλβίδων με μία μυώδη κοιλία. Το αίμα οδηγείται στα διάφορα μέρη του σώματος μέσω μιας πρόσθιας και μιας οπίσθιας αορτής. Η πρόσθια αορτή καταλήγει στην σπλαχνική αρτηρία, η οποία με τη σειρά της καταλήγει στην ποδική αρτηρία, η οποία φέρει βαλβίδα για την εμπόδιση της παλινδρόμησης του αίματος στην καρδιά. Το αίμα, αφού οδηγηθεί στους διάφορους ιστούς του ατόμου, καταλήγει στα νεφρικά όργανα μέσω του μονού φλεβώδους κόλπου και ακολούθως μεταφέρεται στα βράγχια μέσω των απαγωγών βραγχιακών αγγείων. Από τα βράγχια μέσω των προσαγωγών βραγχιακών αγγείων μεταφέρεται στην περικαρδιακή κοιλότητα (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991). Το νευρικό σύστημα φέρει τρία ζεύγη γαγγλίων που συνδέονται μεταξύ τους και τα οποία είναι τα εξής: α) τα εγκεφαλοπλευρικά, τα οποία βρίσκονται δίπλα στον οισοφάγο, β) τα ποδικά τα οποία βρίσκονται εντός της σπλαχνικής μάζας και γ) τα σπλαχνικά που βρίσκονται πίσω από τον οπίσθιο προσαγωγό μυ. Τα εγκεφαλοπλευρικά γάγγλια ενώνονται με τα σπλαχνικά γάγγλια μέσω ραχιαίων νευρικών σχοινιών και με τα ποδικά γάγγλια μέσω κοιλιακών νευρικών σχοινιών. Από τα εγκεφαλοπλευρικά γάγγλια εκφύονται τα μανδυακά νεύρα, τα οποία νευρώνουν τις εμπρόσθιες μανδυακές περιοχές. Επίσης από αυτά εκφύονται τα πρόσθια προσαγωγά και τα στοματικά νεύρα τα οποία νευρώνουν τις προσακτρίδες, τον οισοφάγο και το στομάχι. Από τα σπλαχνικά γάγγλια εκφύονται: α) τα βραγχιακά νεύρα που νευρώνουν τα βράγχια, β) τα μανδυακά νεύρα που νευρώνουν τις οπίσθιες μανδυακές περιοχές και τους σίφωνες, γ) τα ΕΙΣΑΓΩΓΗ 17

32 οπίσθια προσαγωγά νεύρα και δ) τα νεύρα που νευρώνουν το έντερο, την έδρα, τις γονάδες, τα απεκκριτικά όργανα και άλλες περιοχές. Τέλος από τα ποδικά γάγγλια εκφύονται νευρώνες που νευρώνουν τους μύες του πόδα. Σημαντικό να αναφερθεί είναι το ότι στην περιφέρεια του μανδύα (μανδυακή κουρτίνα) υπάρχουν απτικά και φωτοδεκτικά όργανα, τα οποία επιτρέπουν μια απλή αίσθηση του φωτός. Επίσης στον πόδα υπάρχει ένα ζεύγος στατοκύστεων, πλησίον των ποδικών γαγγλίων, με τα οποία είναι στενά συνδεδεμένες. Τέλος στη βάση του κάθε βραγχίου στην πλευρά της υπερβραγχιακής κοιλότητας (κάτω από τον οπίσθιο προσαγωγό μυ και κοντά στο σπλαχνικό γάγγλιο) υπάρχει το οσφράδιο, το οποίο είναι ένα χημειοευαίσθητο όργανο (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Όντριας 1999). Το είδος αυτό είναι κατά βάση γονοχωριστικό, ωστόσο υπάρχουν περιπτώσεις που σε νεαρά άτομα παρατηρήθηκαν παροδικά στάδια ερμαφροδιτισμού (Lucas 1975, Delgado and Camacho 2002a, Serdar and Lok 2005). Η διάκριση των αρσενικών από τα θηλυκά άτομα δεν είναι δυνατόν να επιτευχθεί με γυμνό μάτι. Η γονάδα των θηλυκών ατόμων φέρει τα ωοθυλάκια, των δε αρσενικών τα σπερματοθυλάκια. Αυτή εκτείνεται από την ανώτερη περιοχή του πόδα, έως το κατώτερο τμήμα της σπλαχνικής μάζας (Εικόνα 4). Περιβάλλει το έντερο και καταλήγει σε δύο αγωγούς, από τους οποίους αποβάλλονται τα γεννητικά προϊόντα στο εξωτερικό περιβάλλον. Ο γεννητικός ιστός δεν είναι διαμορφωμένος σε ένα διακριτό όργανο αλλά αντιθέτως είναι διάχυτος. Κατά τα προχωρημένα αναπαραγωγικά στάδια αυτός αναπτύσσεται αρκετά και είναι διακριτός με γυμνό μάτι ως ένας αραιός ημιδιαφανής ιστός εντός του επιθηλίου της σπλαχνικής μάζας (Marshall & Williams 1972, Λαζαρίδου 1991, Shafee and Daoudi 1991, Breber 1996, Όντριας 1999). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 18

33 A. B. Εικόνα 4: Α. Απεικόνιση των οργάνων και των δομών του Ruditapes decussatus: 1. σπόνδυλος, 2. κλείθρο, 3. χειλικές προσακτρίδες, 4. στοματική περιοχή, 5. οισοφάγος, 6. στόμαχος, 7. πεπτικός αδένας, 8. έντερο, 9. έδρα, 10. καρδιά, 11. όργανο απέκκρισης, 12. γονάδα, 13. πρόσθιος προσαγωγός μυς, 14. οπίσθιος προσαγωγός μυς, 15. βράγχια, 16. πόδας, 17. σίφωνες (Breber 1996), Β. Φωτογραφία του Ruditapes decussatus. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 19

34 1.3. ΑΛΙΕIA Το μήκος των ατόμων χρησιμοποιείται ως κριτήριο για την κατάταξη τους σε εμπορικές κατηγορίες, οι οποίες είναι οι εξής (Breber 1996): α. Μήκος ίσο ή μικρότερο από 15 mm: τα άτομα αυτά χαρακτηρίζονται ως γόνος, β. Μήκος mm: τα άτομα αυτά δεν οδηγούνται στην κατανάλωση, γ. Μήκος mm: τα άτομα θεωρούνται ότι είναι μετρίου μεγέθους και ως εκ τούτου χαρακτηρίζονται από σχετικά μικρή εμπορική αξία, δ. Μήκος mm: τα άτομα αυτού του μεγέθους θεωρούνται μεγάλα, και η εμπορική τους αξία χαρακτηρίζεται ως ικανοποιητική, ε. Μήκος 51 mm ή περισσότερο: τα άτομα που έχουν το μήκος αυτό θεωρούνται ευμεγέθη και η εμπορική τους αξία είναι σημαντικότατη. Τα άτομα του είδους R. decussatus, υπόκεινται σε αλιευτική εκμετάλλευση σε όλες σχεδόν τις ακτές που υπάρχει πληθυσμός. Ένας επαγγελματίας αλιέας έχει την ικανότητα να ψαρέψει ημερησίως από 10 έως 15 kg (Breber 1980). Τα συνήθη εργαλεία που χρησιμοποιούνται για το σκοπό αυτό είναι τα φτυάρια, οι τσουγκράνες, οι υποβρύχιες μάσκες και τα «γυαλιά» (FAO 1987). Να σημειωθεί ότι το ελάχιστο μέγεθος κατανάλωσης σε αρκετές χώρες είναι τα 25 mm. Στην Ελλάδα το είδος R. decussatus αλιεύεται στη λιμνοθάλασσα του Αράξου με υποβρύχια αλιεία, η οποία επιτρέπεται από την 1 η Νοεμβρίου έκαστου έτους έως την 31 η Μαρτίου του επομένου έτους, σύμφωνα με το ΠΔ 86/98. Το είδος αυτό αποτελεί το σπουδαιότερο αλίευμα της λιμνοθάλασσας του Αράξου μετά από τα είδη ψαριών. Στον Πίνακα 1 παρουσιάζεται η ετήσια αλιευτική παραγωγή του είδους αυτού από το 1996 έως το 1999 (ΕΚΘΕ 2000) και από το 2000 έως το 2004: Πίνακας 1: Η ετήσια αλιευτική παραγωγή του Ruditapes decussatus από το έτος 1996 έως το έτος 2004 στη λιμνοθάλασσα του Αράξου. Έτος Παραγωγή kg kg kg kg 2000 (4 ο τρίμηνο) kg kg ΕΙΣΑΓΩΓΗ 20

35 kg kg 2004 (1 ο τρίμηνο) kg Σε γενικές γραμμές η παραγωγή στη χώρα μας είναι παρόμοια με αυτή των άλλων Ευρωπαϊκών χωρών. Εξαίρεση αποτελεί η χαμηλότατη παραγωγή κατά το έτος 1997, καθώς και οι σχετικά μειωμένες τιμές έως το 2000, λόγω των δυστροφικών κρίσεων που παρατηρήθηκαν το καλοκαίρι του 1996 και το καλοκαίρι του Τα ποσοστά της ετήσιας αλιευτικής παραγωγής του είδους R. decussatus σε σχέση με την συνολική ετήσια αλιευτική παραγωγή όλων των αλιευμάτων στο οικοσύστημα του Αράξου από το έτος 1996 έως το έτος 1999 φαίνονται στον Πίνακα 2 (ΕΚΘΕ 2000): Πίνακας 2: Τα ποσοστά της ετήσιας αλιευτικής παραγωγής του Ruditapes decussatus σε σχέση με την συνολική ετήσια αλιευτική παραγωγή όλων των αλιευμάτων στη λιμνοθάλασσα του Αράξου από το 1996 έως το Μέση τιμή 27% 2% 3% 12% 10,4% Σε ό,τι αφορά τις υπόλοιπες ευρωπαϊκές χώρες, μπορούμε να αναφέρουμε ότι στην Αγγλία και την Ουαλία η αλιευτική παραγωγή παρουσιάζει αυξητική τάση. Τα αναλυτικά στοιχεία δείχνουν ότι το 1993 η παραγωγή ήταν 0,4 τόνοι, ενώ το 1994 αλιεύθηκαν μόνο 0,043 τόνοι. Κατά τα έτη 1995 έως 1997 η παραγωγή ήταν μηδενική (Howard 1999), αλλά το 1998, όπως και το 1999 αλιεύθηκαν 12 τόνοι (Howard 1999, Burton et al. 2001). Τέλος το 2000 αλιεύθηκαν 3 τόνοι και τα έτη 2001 και 2002 αλιεύθηκε από 1 τόνος αντίστοιχα (Dunn and Laing 2003). Σε χώρες της νοτιοδυτικής Ευρώπης όπως η Ισπανία και η Πορτογαλία η παραγωγή θεωρείται αρκετά ικανοποιητική. Στην Ισπανία η ετήσια παραγωγή ανέρχεται περίπου στους 65 τόνους (FAO 1987), ενώ μόνο στη Γαλικία παράγονται τόνοι το χρόνο. Χαρακτηριστικό είναι το ότι στη Γαλικία πραγματοποιείται εισαγωγή τόνων ετησίως προκειμένου να καλυφθούν οι έντονες καταναλωτικές ανάγκες (Jara-Jara et al. 1997). Στην Πορτογαλία, όπου πραγματοποιείται εκμετάλλευση του είδους αυτού, το μεγαλύτερο ποσοστό της ετήσιας αλιευτικής παραγωγής (92%) προέρχεται από τη λιμνοθάλασσα Ria Formosa (που βρίσκεται στο νότιο τμήμα της χώρας). Σε ΕΙΣΑΓΩΓΗ 21

36 αυτήν την περιοχή η μέση παραγωγή αγγίζει τους 8 τόνους ετησίως (Matias et al. 2003, Nobre et al. 2005). Οι αφρικανικές χώρες που εκμεταλλεύονται το R. decussatus είναι το Μαρόκο και η Τυνησία. Συγκεκριμένα στο Μαρόκο θεωρείται από τα πλέον υπεραλιευμένα είδη δίθυρων και η εκμετάλλευσή του πραγματοποιείται με εντατικούς ρυθμούς τόσο στις ατλαντικές όσο και στις μεσογειακές ακτές της χώρας (Shafee and Daoudi 1991). Στην Τυνησία το είδος αυτό παίζει ένα σημαντικό ρόλο στην εγχώρια αλιεία και αλιεύεται στον κόλπο Gabes και στα Στενά της Τυνησίας (Matias et al. 2003). Αλίευση του R. decussatus πραγματοποιείται και στις γειτονικές μας χώρες. Πιο συγκεκριμένα στην Ιταλία θεωρείται από τα πλέον υπεραλιευμένα είδη δίθυρων και η ζήτηση υπερβαίνει την παραγωγή (Breber 1985). Σύμφωνα με το νομοθετικό πλαίσιο της χώρας αυτής, τα άτομα θεωρούνται γόνος όταν έχουν μέγεθος κάτω από 15 mm, ενώ το ελάχιστο εμπορεύσιμο μέγεθος είναι τα 25 mm (Βreber 1996). Στην Αλβανία ένας επαγγελματίας αλιέας επιτρέπεται να αλιεύσει ημερησίως έως 5 kg και το ελάχιστο αλιεύσιμο και εμπορεύσιμο μέγεθος είναι τα 36 mm μήκος, με μια ανοχή της τάξης του 10% (Republic of Albania, Ministry of Agriculture and Food, Fishery directorate 2000), ενώ αντίστοιχα στη Κροατία το ελάχιστο εμπορεύσιμο μέγεθος είναι τα 25mm (Planet Adria 2002). Στην πρώην Γιουγκοσλαβία η μέση ετήσια παραγωγή ήταν περίπου 5 τόνοι (FAO 1987). Στη Τουρκία το είδος R. decussatus δεν καταναλώνεται. Τα περισσότερα από τα άτομα που αλιεύονται σε φυσικά οικοσυστήματα οδηγούνται προς εξαγωγή (Tarkan and Oray 1993). Η αλίευση πραγματοποιείται στο Αιγαίο Πέλαγος, στην ανατολική Μεσόγειο και στη Θάλασσα του Μαρμαρά. Υπάρχουν πάνω από 1000 αλιείς σε όλη την Τουρκία και η ολική παραγωγή φτάνει περί τους 600 με 800 τόνους το χρόνο (μη συμπεριλαμβανομένων των δεδομένων από τη Μαύρη Θάλασσα) (Oray and Tarkan 1991, Serdar et al. 2007). Συγκεκριμένα κατά τα έτη 1979 και 1980 οι αλιείς δήλωσαν ότι αλίευσαν 416 τόνους (FAO 1987). Η υπερβολικά υψηλή παραγωγή στην εν λόγω χώρα εξηγείται τόσο από τη βραχεία απαγορευτική περίοδο αλιείας (σε ό,τι αφορά το Αιγαίο και την ανατολική Μεσόγειο, αρχίζει από την 1 η Ιουλίου και τελειώνει την 1 η Νοεμβρίου έκαστου έτους και σε ό,τι αφορά τη Θάλασσα του Μαρμαρά από την 15 η Αυγούστου έως την 15 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ 22

37 Σεπτεμβρίου έκαστου έτους), όσο και από το γεγονός ότι το ελάχιστο εμπορεύσιμο μέγεθος είναι μόλις τα 22 mm. Ενδιαφέρον είναι το ότι τα άτομα που αλιεύονται στα παράλια του Αιγαίου Πελάγους παρουσιάζουν κυρίως μαύρο χρώμα, ενώ αυτά που αλιεύονται από τις ακτές της ανατολικής Μεσογείου και της Θάλασσας του Μαρμαρά είναι ως επί το πλείστον ανοιχτόχρωμα (Oray and Tarkan 1991). Αξίζει να σημειωθεί ότι σε χώρες όπως η Ιταλία, η Γαλλία και το Μαρόκο το είδος αυτό καταναλώνεται ευρύτατα, ενώ ταυτόχρονα έχει υψηλή εμπορική τιμή. Το γεγονός αυτό οδήγησε σε υπεραλίευση, με αποτέλεσμα οι φυσικοί πληθυσμοί διαφόρων περιοχών, να έχουν είτε μειωθεί σε μεγάλο βαθμό είτε εξαλειφθεί πλήρως (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 23

38 1.4. ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ Το ότι το είδος αυτό διαβιεί κυρίως σε προστατευμένες λιμνοθαλάσσιες περιοχές, διευκολύνει την εντατική καλλιέργεια του, διότι σε αυτές τις περιοχές μπορούν να χρησιμοποιηθούν απλές επεμβατικές μέθοδοι, οι οποίες είναι προσιτές στους αλιείς. Πιο συγκεκριμένα οι επεμβάσεις αφορούν: α) τον εμπλουτισμό της περιοχής με γόνο και την μετέπειτα αλίευση των ώριμων ατόμων (Βreber 1996, Burton et al. 2001, Matias et al. 2003), β) τον εμπλουτισμό της περιοχής με γόνο, ο οποίος είχε προηγουμένως προπαχυνθεί σε αιωρούμενες διάτρητες νάιλον σακούλες (Chessa et al. 2005), γ) την ανάπτυξη των ατόμων σε σχεδίες (Domenech 1994), δ) την ανάπτυξη των ατόμων σε καλάθια τοποθετημένα στο μέσο της στήλης του ύδατος (Breber 1985), ε) τη χρήση αποβλήτων εντατικής καλλιέργειας ιχθύων για την προπάχυνση του γόνου (Jara-Jara et al. 1997), στ) την απομάκρυνση των μακροφυκών από το υπόστρωμα ιδιαίτερα τους καλοκαιρινούς μήνες σε εβδομαδιαία βάση, διότι συμβάλλουν στο φαινόμενο του ευτροφισμού δημιουργώντας ανοξικές συνθήκες (Breber 1985) και ζ) την απομάκρυνση των θηρευτών με τοποθέτηση (Burton et al. 2001, Serdar et al. 2007): i) φρακτών γύρω από την καλλιεργούμενη περιοχή για την απομάκρυνση των καβουριών, ii) δικτύων πάνω στην επιφάνεια της καλλιεργούμενης περιοχής για την απομάκρυνση καβουριών και πτηνών όπως πάπιες και iii) κουτιών από πλαστικό δίχτυ και σιδερένιο σκελετό πάνω στην επιφάνεια της καλλιεργούμενης περιοχής. Γενικά θα μπορούσε να αναφερθεί ότι οι καλλιεργούμενοι πληθυσμοί παρουσιάζουν συγκρίσιμες αποδόσεις με τους φυσικούς, ωστόσο οι προσπάθειες εντατικής καλλιέργειας περιορίζονται αρκετά εξ αιτίας της έλλειψης φυσικού γόνου και του υψηλού κόστους αυτού που παράγεται σε σταθμούς παραγωγής (Βreber 1996). Στην Ελλάδα το είδος R. decussatus δεν καλλιεργείται εντατικά. Αιτία γι αυτό είναι ότι στην Ελλάδα δεν υπάρχουν σταθμοί παραγωγής γόνου, συνεπώς είναι ασύμφορη η εισαγωγή του από άλλες χώρες, δεδομένης της υψηλής τιμής ΕΙΣΑΓΩΓΗ 24

39 του. Επίσης, θα πρέπει να σημειωθεί ότι η εγχώρια κατανάλωση του είδους αυτού είναι μικρή, γεγονός που μέχρι στιγμής δεν αποτελεί κίνητρο για την ανάπτυξη μονάδων καλλιέργειας. Παρ όλα αυτά, η χώρα μας παρέχει οικοσυστήματα με ιδανικά φυσικοχημικά χαρακτηριστικά για εντατική καλλιέργεια, τα οποία δύνανται να ελκύσουν καλλιεργητές που ενδιαφέρονται για την εξαγωγή ατόμων σε χώρες που χαρακτηρίζονται από υψηλή κατανάλωση. Στην Τουρκία πραγματοποιήθηκαν μελέτες για την ανάπτυξη του R. decussatus μετά από την χρήση δικτύων από σκληρό πλαστικό πάνω στην επιφάνεια της καλλιεργούμενης περιοχής με σκοπό την απομάκρυνση θηρευτών όπως πτηνά και καβούρια. Τα αποτελέσματα ήταν πολύ ικανοποιητικά, αφού μέσα σε ένα έτος το μήκος των ατόμων αυξήθηκε από τα 26,25 mm στα 34,13 mm, η ολική νωπή τους μάζα από τα 3,85 g στα 9,09 g και ο ρυθμός επιβίωσης άγγιξε το 64% (Serdar et al. 2007): Στην Ιταλία μια επεμβατική δραστηριότητα που πραγματοποιήθηκε στη λιμνοθάλασσα της Βενετίας, ήταν η τοποθέτηση γόνου σε καλάθια στο μέσο της υδάτινης στήλης. Η καλλιέργεια παρουσίασε ικανοποιητική απόδοση, δεδομένου ότι από το Μάιο έως το Δεκέμβριο ο γόνος αυξήθηκε από τα 21 mm (1,4 g) στα 24 mm (2,2 g) και η ολική θνησιμότητα ήταν 35% (η θνησιμότητα του φυσικού πληθυσμού κυμαινόταν από 10% έως 25%) (Breber 1985). Ικανοποιητικότατη απόδοση παρουσίασε η καλλιέργεια ατόμων, τα οποία είχαν προηγουμένως προπαχυνθεί σε αιωρούμενες διάτρητες νάιλον σακούλες στη λιμνοθάλασσα Calich της Σαρδηνίας. Πιο συγκεκριμένα η παραγωγή ήταν 753,25 g/m 2. yr (4,3 περισσότερη από την παραγωγή του φυσικού πληθυσμού) και η θνησιμότητα ήταν 50% (Chessa et al. 2005). Στην Ισπανία πραγματοποιήθηκε καλλιέργεια ατόμων σε σχεδίες. Αυτός ο τύπος καλλιέργειας χαρακτηρίζεται αποδοτικότατος τόσο διότι η θνησιμότητα και ο δείκτης δυσμορφίας κυμαίνονται σε τιμές πάρα πολύ χαμηλές (0 έως 6,4% και 0 έως 10,2% αντίστοιχα), όσο και διότι το εμπορικό μέγεθος των ατόμων είναι ικανοποιητικό ακόμα και στην περίπτωση που τα άτομα έχουν τοποθετηθεί σε μεγάλες πυκνότητες. Πιο συγκεκριμένα σε πυκνότητα ίση ή μικρότερη από 100 άτομα / καλάθι (0,08 άτομα / cm 2 ) παρατηρήθηκε αξιοσημείωτη αύξηση, έως και 27,8 mm κατά το πρώτο έτος και έως 32,9 mm κατά το δεύτερο έτος. Το δεύτερο έτος, όταν η πυκνότητα των ατόμων είναι 0,016 άτομα / cm 2 η αύξηση ΕΙΣΑΓΩΓΗ 25

40 φτάνει έως τα 36,1 mm, όταν ήταν 0,16 άτομα / cm 2 υπάρχει αύξηση έως τα 29,1 mm και όταν ήταν 0,35 άτομα / cm 2 υπάρχει αύξηση έως τα 25,9 mm (Domenech 1994). Στη Γαλικία (ΒΔ. Ισπανία) πραγματοποιήθηκαν πειράματα προπάχυνσης γόνου χρησιμοποιώντας τα απόβλητα μιας εντατικής καλλιέργειας του ψαριού Psetta maxima, τα οποία είναι πλούσια σε διαλυμένη και σωματιδιακή ύλη, η οποία περιλαμβάνει εκκρίσεις ψαριών, μη καταναλισκόμενη τροφή και μικροφύκη. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι ο δείκτης ευρωστίας του γόνου που προπαχύνθηκε με τα απόβλητα ήταν υψηλότερος σε σχέση με αυτόν που παρουσίασε ο γόνος που αναπτύχθηκε σε φυσικές συνθήκες. Τα άτομα που δέχθηκαν τα απόβλητα περιείχαν περισσότερα ουδέτερα λίπη και υψηλότερο ενεργειακό περιεχόμενο σε σχέση με τα άτομα που ζούσαν σε θαλασσινό νερό. Τα τελευταία ωστόσο παρουσίασαν υψηλή συγκέντρωση υδατανθράκων, κυρίως πολυσακχαριτών, ενώ σε ό,τι αφορά τα λιπαρά οξέα οι διαφορές ανάμεσα στις δύο ομάδες ήταν ελάχιστες (Jara-Jara et al. 1997). Στην Τυνησία οι επεμβάσεις αφορούν την σπορά γόνου (φυσικού ή παραγόμενου σε μονάδες) στο υπόστρωμα και την μετέπειτα αλίευση των ώριμων ατόμων (Matias et al. 2003). Δεδομένου ότι έχει παρατηρηθεί ότι όταν ο προς καλλιέργεια γόνος τοποθετηθεί στο υπόστρωμα και το μέγεθος του είναι μικρό υπάρχει μεγάλη πιθανότητα θνησιμότητας, προηγείται η προπάχυνσή του μέχρι αυτός να αποκτήσει μέγεθος από 10 έως 15 mm (Jara-Jara et al. 1997). Η πυκνότητα του γόνου που τοποθετείται στο υπόστρωμα πρέπει να είναι περίπου 500 άτομα / m 2, ενώ ικανοποιητικές αποδόσεις σημειώνονται ακόμα και όταν ο γόνος τοποθετηθεί σε πυκνότητα 100 ατόμων / m 2 (Βreber 1996). Στο Ηνωμένο Βασίλειο η καλλιέργεια του R. decussatus βρίσκεται σε αρχικά στάδια. Οι επεμβάσεις αφορούν την παραγωγή γόνου σε τεχνητές εγκαταστάσεις και την τοποθέτηση του στο υπόστρωμα. Επίσης παρέχεται στα άτομα προστασία από τους θηρευτές, οι οποίοι μπορεί να είναι αστερίες, καβούρια ή ακόμα και πτηνά. Η αλίευση των ώριμων ατόμων πραγματοποιείται μετά από 4 έτη, όταν αυτά έχουν πλέον αποκτήσει εμπορεύσιμο μέγεθος (Burton et al. 2001). Η παραγωγή γόνου δεν είναι σταθερή αλλά παρουσιάζει αυξομειώσεις. Πράγματι ενώ στην Αγγλία και την Ουαλία αυτή ήταν άτομα κατά το έτος 1993, το 1994 αυτή ήταν μόλις άτομα. Κατά το έτος 1995 αυξήθηκε κατά πολύ ( άτομα), ενώ το 1996 μειώθηκε στα ΕΙΣΑΓΩΓΗ 26

41 άτομα. Το 1997 δεν παρήχθη γόνος, το έτος 1998 παρήχθησαν άτομα (Howard 1999) και το έτος 1999 παρήχθησαν άτομα. Τέλος το έτος 2000 παρήχθησαν άτομα, το έτος 2001 παρήχθησαν άτομα, ενώ δεν υπήρξε παραγωγή κατά το έτος 2002 (Dunn and Laing 2003). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 27

42 1.5. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ RUDITAPES DECUSSATUS ΑΥΞΗΣΗ Α. Παράγοντες που επηρεάζουν την αύξηση του Ruditapes decussatus Οι κύριοι παράγοντες από τους οποίους εξαρτάται ο αυξητικός ρυθμός του είδους R. decussatus είναι η ποιότητα και η ποσότητα της τροφής, καθώς και η θερμοκρασία του ύδατος. Η αλατότητα είναι επίσης ένας σημαντικός παράγοντας σε ό,τι αφορά την αύξηση των ατόμων αν και δρα σε δευτερεύοντα βαθμό σε σχέση με τους υπόλοιπους παράγοντες (Mann 1979, Bodoy et al. 1980, Maitre-Allain 1982, Appeldorn 1983, Bayne & Newell 1983, Mac Donald &Thompson 1985, Laing et al. 1987, Iglesias & Navarro 1991, Shafee & Daoudi 1991, Vincent et al. 1994, Urrutia et al. 1999, Serdar et al. 2007). Πιο συγκεκριμένα, οι παράγοντες που επηρεάζουν την αύξηση των ατόμων του είδους R. decussatus είναι οι εξής: α) Διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών : Η διαθεσιμότητα των θρεπτικών συστατικών είναι ο πιο σημαντικός παράγοντας για την αύξηση των ατόμων, δεδομένου ότι παρέχει τόσο την απαραίτητη ενέργεια όσο και τα απαραίτητα δομικά στοιχεία. Αυτό γίνεται εμφανές παρατηρώντας παραδείγματα από διάφορους πληθυσμούς του είδους. Πιο συγκεκριμένα η σύγκριση των δεικτών ξηρής μάζας ανάμεσα σε πληθυσμούς δύο λιμνοθαλασσών του Ατλαντικού Μαρόκο, έδειξε ότι τη μεγαλύτερη αύξηση παρουσίασαν τα άτομα που βρίσκονταν στη λιμνοθάλασσα με τη μεγαλύτερη τιμή χλωροφύλλης-α (Shafee and Daoudi 1991). Επίσης στον πληθυσμό των εκβολών του ποταμού Urdaibai στη Βόρεια Ισπανία παρατηρήθηκε απώλεια μάζας κατά τη χειμερινή περίοδο λόγω των φτωχών διατροφικών συνθηκών που επικρατούσαν τότε στο οικοσύστημα αυτό (Urrutia et al. 1999). Τέλος παρόμοια αποτελέσματα παρατηρήθηκαν και στον πληθυσμό του είδους R. philippinarum στον κόλπο του Τόκιο στην Ιαπωνία, όπου η αύξηση του κατά τη θερμή περίοδο ήταν μεγαλύτερη στους σταθμούς που χαρακτηρίζονταν από υψηλή διαθεσιμότητα φυτοπλαγκτού, σε σχέση με τους υπόλοιπους (Nakamura et al. 2002). Αναλυτικότερα θα μπορούσαμε να αναφέρουμε πως τα βασικά χημικά μόρια που χρησιμοποιούν τα άτομα αυτού του είδους είναι τα λιπίδια, το γλυκογόνο και οι πρωτεΐνες. Τα πρώτα συμβάλουν σε μεγάλο βαθμό στην ΕΙΣΑΓΩΓΗ 28

43 αύξηση, αφού τα φωσφολιπίδια χρησιμοποιούνται ως συστατικά των κυττάρων και είναι το βασικό ενεργειακό απόθεμα των ωοκυττάρων και των προνυμφών. Τα υπόλοιπα χρησιμοποιούνται ως βασική πηγή ενέργειας, ενώ ιδιαίτερα το γλυκογόνο είτε βρίσκεται αποθηκεμένο στον πεπτικό αδένα και στους μύες είτε μετατρέπεται σε τριγλυκερίδια (Rodriguez-Moscoso and Arnaiz 1998, Delgado et al. 2004, Ojea et al. 2004, Albentosa et al. 2007). Ωστόσο, σημαντικό είναι να αναφερθεί ότι τα άτομα του πληθυσμού της ακτής Finistere στη νότια Βρετανία κατά τη χειμερινή περίοδο χρησιμοποιούν κυρίως τις πρωτεΐνες και δευτερευόντως τα λιπίδια και το γλυκογόνο (Beninger and Lucas 1984). β) Θερμοκρασία : Τα άτομα του είδους είναι ποικιλόθερμα, συνεπώς η θερμοκρασία αποτελεί έναν καθοριστικό παράγοντα για την αύξηση και την επιβίωσή τους. Η καλύτερη αύξηση των ατόμων του είδους R. decussatus επιτυγχάνεται σε θερμοκρασίες από 12 C έως 20 C (Laing et al. 1987), ενώ οι χαμηλότερες τιμές έχουν δυσμενή αποτελέσματα. Πιο συγκεκριμένα, τα άτομα με μέση ξηρή μάζα από 3,24 mg έως 31,70 mg, όταν αναπτύσσονται στους 9 C με ελάχιστη παρεχόμενη τροφή, έχουν την ικανότητα να επιβιώνουν in vitro έως και 11 εβδομάδες, ενώ ακολούθως η θνησιμότητα αρχίζει να αυξάνεται. Στην περίπτωση που τα άτομα αναπτύσσονται στην ίδια θερμοκρασία αλλά σε συνθήκες πλήρους έλλειψης τροφής παρουσιάζουν το 1,3% του φυσιολογικού ρυθμού αύξησης της οργανικής μάζας, το 2% του φυσιολογικού ρυθμού κατανάλωσης τροφής, το 16% του φυσιολογικού αναπνευστικού ρυθμού, χρησιμοποιούν τα βιοχημικά τους αποθέματα (κυρίως υδατάνθρακες και δευτερευόντως λιπίδια) και χαρακτηρίζονται από απώλεια μάζας. Απώλεια μάζας παρατηρείται και όταν τα άτομα αναπτύσσονται στους 6 C με ελάχιστη ή καθόλου παρεχόμενη τροφή, οπότε η θνησιμότητα μετά από 11 εβδομάδες ανέρχεται στο 24 έως 46%. Τέλος όταν αναπτύσσονται στους 3 C και σε συνθήκες πλήρους έλλειψης τροφής τα άτομα χρησιμοποιούν τα ενεργειακά τους αποθέματα (κυρίως υδατάνθρακες και δευτερευόντως λιπίδια), παρουσιάζουν απώλεια μάζας και μετά την πάροδο 3 εβδομάδων η θνησιμότητα ανέρχεται στο 50% (Laing and Child 1996). Η ηθολογική αντίδραση των ατόμων σε ό,τι αφορά την αποφυγή των ακραίων θερμοκρασιακών συνθηκών είναι το να βυθίζονται βαθιά μέσα στο ΕΙΣΑΓΩΓΗ 29

44 υπόστρωμα (έως και 0,5 m), από όπου και αναδύονται όταν αυτές επανέλθουν σε φυσιολογικά επίπεδα (Breber 1996). γ) Αλατότητα : Η αλατότητα είναι ένας ακόμα παράγοντας που επηρεάζει την αύξηση των ατόμων του είδους R. decussatus. Οι βέλτιστες τιμές αλατότητας για την άριστη αύξηση των ατόμων περιλαμβάνονται μεταξύ 26 και 35 psu. Έχει παρατηρηθεί ότι σε τιμές αλατότητας κατώτερες των 18 και ανώτερες των 38 psu τα άτομα πεθαίνουν σε ποσοστό 50% (Barnabe 1994). Εντυπωσιακό είναι το ότι παρόλο που τα άτομα δε μπορούν να αντέξουν παρατεταμένες εκθέσεις σε τιμές αλατότητας κάτω από 20 psu, έχουν ωστόσο τη δυνατότητα να αντέχουν για περιορισμένο χρονικό διάστημα σε χαμηλές αλατότητες όπως 6 psu (Shafee and Daoudi 1991). δ) Διαθεσιμότητα οξυγόνου : Η διαθεσιμότητα του οξυγόνου επηρεάζει την αύξηση δεδομένου ότι παίζει τον κύριο ρόλο στην παραγωγή ενέργειας από το άτομο (Borsa and Millet 1992). Το είδος R. decussatus καταναλώνει κατά μέσο όρο 16 μmoles Ο 2 ανά ώρα (Sobral and Widdows 2000). Υπάρχουν διάφοροι παράγοντες που επηρεάζουν το ρυθμό κατανάλωσης οξυγόνου: α) η ένταση των ρευμάτων: τα άτομα προτιμούν τα ήρεμα ύδατα, τα οποία επιδέχονται ανανέωση από παλιρροιακά ρεύματα εντάσεως έως 12 cm / sec. In vitro η άριστη τιμή έντασης είναι έως τα 8 cm / sec, ωστόσο αυτά διατηρούν την ικανότητα της ικανοποιητικής παροχής οξυγόνου (η οποία φτάνει τα 50 μmoles Ο 2 / h), ακόμα και όταν τα ρεύματα έχουν ένταση 36 cm / sec (Sobral and Widdows 2000), β) το μέγεθος του ατόμου: τα άτομα μεγαλύτερου μεγέθους παρουσιάζουν υψηλότερες απαιτήσεις σε οξυγόνο, γ) το αναπαραγωγικό στάδιο: οι απαιτήσεις σε οξυγόνο αυξάνουν κατά την περίοδο της αναπαραγωγής, δεδομένου ότι αυξάνονται οι ενεργειακές ανάγκες, δ) η θερμοκρασία: η αύξηση της θερμοκρασίας συντελεί στην αύξηση της κατανάλωσης οξυγόνου από το άτομο, διότι το είδος είναι ποικιλόθερμο και συνεπώς αυξάνεται ο μεταβολικός ρυθμός του (Urrutia et al. 1999). Το είδος αυτό συνήθως διαβιεί σε περιβάλλοντα που χαρακτηρίζονται από αυξομειώσεις στη συγκέντρωση του οξυγόνου και συχνά έχει να αντιμετωπίσει υποξικές συνθήκες. Συνεπώς είναι αναμενόμενο να ενεργοποιεί μηχανισμούς που το βοηθούν στην επιβίωσή το. In vitro μελέτες έδειξαν ότι σε συγκεντρώσεις χαμηλότερες των 12 kpa ο αναπνευστικός ρυθμός μειώνεται, ενώ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 30

45 σε τιμές κάτω των 6 kpa μειώνεται και ο ρυθμός διήθησης και απορρόφησης, γεγονός που δημιουργεί πρόβλημα στον αερισμό και στη διατροφική απόδοση. Η αντίδραση των ατόμων σε τιμές οξυγόνου κατώτερες των 2 kpa είναι να διατηρούν τις θυρίδες του οστράκου τους κλειστές ή ελάχιστα ανοικτές και τους σίφωνες αποσυρμένους εντός του οστράκου, διατηρώντας με αυτόν τον τρόπο το ρυθμό διήθησης στο 12% και τον αναπνευστικό ρυθμό στο 35% της φυσιολογικής τους τιμής. Ενδιαφέρον είναι ότι οι ρυθμοί αυτοί διατηρούνται, έστω και σε χαμηλά επίπεδα, ακόμα και όταν η τιμή του διαλυμένου οξυγόνου φτάσει περίπου τα 1,2 kpa, ενώ η αύξηση των ατόμων μειώνεται μεν σημαντικά, αλλά δεν φαίνεται να αναστέλλεται ακόμα και σε τιμές περίπου 1 kpa (Sobral and Widdows 1997a). Σε πλήρως ανοξικές συνθήκες τα άτομα πραγματοποιούν για αρκετό διάστημα χαμηλό αναερόβιο μεταβολισμό, ο οποίος οδηγεί σε μειωμένη ενεργειακή δαπάνη με σκοπό την εξοικονόμηση ενέργειας για την επιβίωση τους (Sobral and Widdows 1997a). Στον πληθυσμό της Βενετίας έχει παρατηρηθεί ότι τα άτομα μπορούν να ζήσουν το χειμώνα οκτώ ημέρες χωρίς οξυγόνο και το καλοκαίρι τέσσερις. Το ουσιαστικό πρόβλημα όμως δημιουργείται όταν, εξ αιτίας της μειωμένης συγκέντρωσης του διαλυμένου οξυγόνου, ξεκινά η ανάπτυξη των αναερόβιων βακτηρίων, τα οποία παράγουν το τοξικό H 2S, οπότε τα άτομα δεν έχουν ικανότητα διαφυγής και πεθαίνουν. Η κατάσταση είναι συχνή τους καλοκαιρινούς μήνες και επιδεινώνεται με την πτώση της ατμοσφαιρικής πίεσης μετά από μια πιθανή καλοκαιρινή καταιγίδα. Η συνήθης συμπεριφορά των ατόμων για την αποφυγή των ακραίων περιβαλλοντικών συνθηκών, είναι το να βυθίζονται έως και 0,5 m μέσα στο υπόστρωμα (Breber 1996). ε) Έκθεση στον ατμοσφαιρικό αέρα : Όταν τα άτομα του είδους R. decussatus βρεθούν σε συνθήκες πλήρους έλλειψης ύδατος και εκτεθούν στον ατμοσφαιρικό αέρα ανοίγουν τις θυρίδες τους και χρησιμοποιούν τα ενεργειακά τους αποθέματα. Έτσι εξασφαλίζουν την έστω και βραχύχρονη επιβίωσή τους, αν και τελικά αφυδατώνονται και πεθαίνουν σε χρονικό διάστημα που εξαρτάται από τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος. Γενικότερα η αντοχή των ατόμων που είναι εκτιθέμενα στον ατμοσφαιρικό αέρα μειώνεται σημαντικά σε θερμοκρασίες άνω των 28 C. Πιο συγκεκριμένα σε θερμοκρασία περιβάλλοντος 20 C τα άτομα ΕΙΣΑΓΩΓΗ 31

46 μπορούν να επιβιώσουν μέχρι και 72 ώρες, σε θερμοκρασία 28 C τα άτομα μπορούν να επιβιώσουν μόνο μέχρι 48 ώρες και σε θερμοκρασία 35 C μόνο το 50% των ατόμων μπορούν να επιβιώσουν έως τις 10 ώρες (Sobral and Widdows 1997b). Στον πληθυσμό της περιοχής Urdaibai της Βόρειας Ισπανίας ο ρυθμός αύξησης είναι μικρότερος από άλλους πληθυσμούς μεγαλύτερου ή μικρότερου γεωγραφικού πλάτους. Η αιτία για την εμφάνιση του συγκεκριμένου φαινόμενου είναι ότι ο συγκεκριμένος πληθυσμός, λόγω της αποκάλυψης του υποστρώματος από την παλίρροια, εκτίθεται στον ατμοσφαιρικό αέρα και παραμένει πολλές ώρες σε ανοξικές συνθήκες οπότε υπόκειται σε έλλειψη τροφής και οξυγόνου, καθώς και σε στρες θερμοκρασίας και αλατότητας (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999). στ) Τιμή του ph : Οι χαμηλές τιμές του ph in vitro για χρονικό διάστημα από 8 έως 30 ημέρες επηρεάζουν αρνητικά και σε μέγιστο βαθμό κυρίως τα μικρού μεγέθους άτομα (γόνος). Πιο συγκεκριμένα η παραμονή σε ph 7,55 οδηγεί σε διάλυση του οστράκου και σε ph κατώτερο του 7,0 παρατηρείται αναστολή της διατροφικής διαδικασίας και σημαντική μείωση της αύξησης των μαλακών ιστών και του οστράκου. Το 50% των ατόμων πεθαίνει σε τιμές ph 6,5, όπου τα μικρότερα άτομα (3-4 mm) είναι πιο ευαίσθητα από τα μεγαλύτερα (7-9 mm). Τέλος σε ph < 6,0 παρατηρείται ανώμαλη διατροφική συμπεριφορά, η οποία εκδηλώνεται με την υπερέκταση τω σιφώνων (Bamber 1987). ζ) Έντονα παλιρροιακά φαινόμενα : Οι πληθυσμοί που ζουν στις λιμνοθάλασσες και στους προστατευμένους κόλπους αντιμετωπίζουν ιδιαίτερο πρόβλημα όταν το ύψος της υδάτινης στήλης είναι μικρό και υπάρχει έντονο παλιρροιακό φαινόμενο, όπως στην περιοχή Urdaibai της Βόρειας Ισπανίας (Urrutia et al. 1999). Το καλοκαίρι το χαμηλής στάθμης νερό παρουσιάζει υψηλότερη θερμοκρασία από το θαλασσινό, οπότε όταν με την πλημμυρίδα εισέλθει στην περιοχή το θαλασσινό νερό, τα άτομα έχουν να αντιμετωπίσουν τη μεταβολή της θερμοκρασίας. Η κατάσταση επιδεινώνεται στην περίπτωση που το υπόστρωμα αποκαλύπτεται με την αμπώτιδα, οπότε και αποκτά την θερμοκρασία του ατμοσφαιρικού αέρα. Η αντίθετη διαδικασία παρατηρείται τους χειμερινούς μήνες, οδηγώντας τα άτομα σε παρόμοιο θερμοκρασιακό ΕΙΣΑΓΩΓΗ 32

47 στρες. Αυτά αποφεύγουν τις ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες που δημιουργούνται, με το να βυθίζονται έως και 0,5 m μέσα στο υπόστρωμα (Breber 1996). η) Αναπαραγωγική δραστηριότητα : Είναι γνωστό ότι όταν τα άτομα βρίσκονται σε φάση γεννητικής ωριμότητας, καταναλώνουν μεγάλα ποσά από την ενέργεια που προσπορίζονται από την τροφή τους για την αναπαραγωγική διαδικασία, σε βάρος της αύξησης, η οποία συνεπώς παρουσιάζει χαμηλούς ρυθμούς (Rodriguez-Moscoso and Arnaiz 1998, Urrutia et al. 1999). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 33

48 Β. Παραδείγματα αύξησης πληθυσμών του Ruditapes decussatus Η αύξηση των ατόμων του είδους R. decussatus έχει μελετηθεί σε διάφορους Ευρωπαϊκούς πληθυσμούς, όπου τα άτομα αφού τοποθετήθηκαν εντός τεχνιτών κατασκευών, όπως σιδερένιοι κλωβοί, εισήχθησαν εντός του ιζήματος του φυσικού χώρου καλλιέργειας και αφέθηκαν να αναπτυχθούν κανονικά. Πιο συγκεκριμένα: α) στη Μ. Βρετανία τα άτομα που είχαν αρχικό μήκος 10 mm απέκτησαν μήκος περίπου 50 mm εντός 3 ετών (Walne 1976), β) στην Πορτογαλία τα άτομα με μήκος 20 mm χρειάζονται 2,5 χρόνια για να αποκτήσουν μήκος 35 mm (Korringa 1976), γ) στο Μαρόκο τα άτομα μήκους 10 mm απέκτησαν μήκος 36 mm μετά από δύο έτη (Shafee 1989), δ) στη Λιμνοθάλασσα της Βενετίας ο γόνος (άτομα 21 μηνών) αύξησε το μήκος του από τα 21 mm (1,4 g) στα 32 mm (5,5 g) κατά το πρώτο έτος ανάπτυξης και συγκεκριμένα από το Μάιο έως το Δεκέμβριο, ενώ το δεύτερο έτος (από το Μάιο ως το Δεκέμβριο) τα άτομα αύξησαν το μήκος τους από τα 33 mm (6,2 g) στα 40 mm (11,5 g) (Breber 1985) και ε) στην Τουρκία τα άτομα που είχαν πλάτος 20 mm χρειάστηκαν 16 μήνες για να αποκτήσουν πλάτος 29,7 mm και άτομα μήκους 27,9 mm (4,5 g) χρειάστηκαν 16 μήνες για να αποκτήσουν μήκος 42,8 mm (14,96 g) (Tarkan and Oray 1993). Σε όλες τις περιπτώσεις και ιδιαίτερα στους πληθυσμούς της Μ. Βρετανίας και της λιμνοθάλασσας της Βενετίας παρατηρείται πως η αύξηση του είδους είναι ταχύτατη. Το γεγονός αυτό, σε συνδυασμό με την υψηλή εμπορική τιμή του, το καθιστά ένα από τα πλέον κερδοφόρα είδη εδώδιμων δίθυρων στην παγκόσμια αγορά. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 34

49 ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Α. Γενικά Το είδος R. decussatus είναι κατ εξοχήν γονοχωριστικό, ωστόσο έχουν καταγραφεί περιπτώσεις όπου νεαρά άτομα μπορεί να εμφανίσουν παροδικά στάδια ερμαφροδιτισμού (Lucas 1975, Delgado and Camacho 2002a, Serdar and Lok 2005). Κατά την ωοτοκία το θηλυκό άτομο απελευθερώνει περίπου 2 εκατομμύρια ωάρια, ενώ το αρσενικό απελευθερώνει δεκάδες εκατομμύρια σπερματοζωάρια. Η γονιμοποίηση είναι εξωτερική και επιτυχής διότι τα άτομα ζουν πλησίον το ένα του άλλου και σε αρκετές περιπτώσεις σχηματίζουν μεγάλες συναθροίσεις. Έχει παρατηρηθεί ότι οι γαμέτες που απελευθερώνονται από κάποια άτομα, δρουν επαγωγικά για την απελευθέρωση των γαμετών άλλων ατόμων. Τα σπερματοζωάρια κατά την έξοδό τους έχουν τη μορφή νηματίων ή θρόμβων και με γυμνό μάτι ή με μεγεθυντικό φακό, ομοιάζουν με μια στήλη καπνού, ενώ τα ωάρια δίνουν την εικόνα μικρών κόκκων. Σε εργαστηριακές συνθήκες η απελευθέρωση των γαμετών επιτυγχάνεται με αύξηση της θερμοκρασίας, με χημική επαγωγή, με επίδραση ηλεκτρικού ρεύματος, με μηχανικό τρόπο ή με συνδυασμό των παραπάνω μεθόδων (Breber 1996). Τα άτομα ωριμάζουν γεννητικά λίγο πριν ολοκληρώσουν το πρώτο έτος της ζωής τους, οπότε έχουν μήκος περίπου 10 έως 20 mm (Lucas 1968, Breber 1996). Τα ώριμα άτομα με μήκος περίπου 35 mm παρουσιάζουν ελάχιστη διαφοροποίηση μεταξύ τους σε ό,τι αφορά την περίοδο ωρίμανσης των γαμετών τους, ενώ διαφοροποιούνται αρκετά σε ό,τι αφορά την περίοδο που τους απελευθερώνουν (Laruelle et al. 1994). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 35

50 Β. Παράγοντες που επηρεάζουν την αναπαραγωγική δραστηριότητα του Ruditapes decussatus Διαφοροποιήσεις στο αναπαραγωγικό πρότυπο του R. decussatus παρατηρούνται ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος όπου διαβιεί ο πληθυσμός και από τους αβιοτικούς παράγοντες που παρατηρούνται σε κάθε οικοσύστημα. Πιο συγκεκριμένα η αναπαραγωγική δραστηριότητα του είδους εξαρτάται από τη φωτοπερίοδο, τη θερμοκρασία, τη διαθεσιμότητα της τροφής και την αλατότητα. Δεδομένου ότι οι εξωτερικοί παράγοντες μεταβάλλονται σε ετήσια βάση, είναι αναμενόμενο να διαφοροποιείται ο χρόνος απελευθέρωσης των γαμετών από έτος σε έτος (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Rodriguez-Moscoso and Arnaiz 1998, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2000, Meneghetti et al. 2004). Πιο αναλυτικά ισχύουν τα εξής: α) Θερμοκρασία : Η θερμοκρασία επηρεάζει τόσο τη χρονική διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου όσο και το πλήθος των περιστατικών απελευθέρωσης των γαμετών που θα πραγματοποιηθούν, δεδομένου ότι ο εν λόγω οργανισμός είναι ποικιλόθερμος. Δύο είναι οι βασικές χρονικές περίοδοι εντός ενός έτους στις οποίες η θερμοκρασία ρυθμίζει την αναπαραγωγική δραστηριότητα: α) από το Νοέμβριο έως το Μάιο όπου η θερμοκρασία κυμαίνεται κατά μέσο όρο κάτω από 10 C: αρχικά οι γονάδες βρίσκονται σε αδρανή κατάσταση, διότι σε θερμοκρασίες από 2 έως περίπου 10 C παρατηρείται γεννητική αδράνεια. Με την άνοδο της θερμοκρασίας αρχίζουν να σχηματίζονται οι γαμέτες, η απελευθέρωση των οποίων ξεκινά μετά την ολοκλήρωση της ωρίμανσης τους, δηλαδή περίπου από τα τέλη του Μαΐου και εφεξής, β) από τον Ιούνιο έως τον Αύγουστο, όταν η θερμοκρασία παρουσιάζει τιμές κατά μέσο όρο πάνω από 20 C: η απελευθέρωση των γαμετών πραγματοποιείται περίπου στα τέλη του καλοκαιριού, διότι η διαδικασία αυτή απαιτεί θερμοκρασίες πάνω από 20 C έως 25 C για να πραγματοποιηθεί. Σε όσες περιοχές η θερμοκρασία του ύδατος φτάνει το καλοκαίρι σε υψηλά επίπεδα, υπάρχει η δυνατότητα να παρατηρηθεί επανωρίμανση και εκ νέου απελευθέρωση γαμετών, σε αντίθεση με τις υπόλοιπες περιοχές που η διαδικασία αυτή πραγματοποιείται μόνο μία φορά από κάθε άτομο (Breber 1980, Barnabe 1994, Breber 1996, Chicharo and Chicharo 2001b). Σε ό,τι αφορά τις in vitro συνθήκες, η ελάχιστη θερμοκρασία που απαιτείται για την απελευθέρωση των γαμετών είναι οι 28 C, ενώ επαγωγή της απελευθέρωσης των γαμετών μπορεί να πραγματοποιηθεί σε άτομα με ΕΙΣΑΓΩΓΗ 36

51 θερμοκρασία ανάπτυξης 24 C, αφού αρχικά μειωθεί η θερμοκρασία στους 18 C και ακολούθως αυξηθεί ταχύτατα (μέσα σε 30 λεπτά) στους 27 C. Η διαδικασία είναι επιτυχής με τη βασική προϋπόθεση ότι τα άτομα βρίσκονταν ήδη στο σωστό αναπαραγωγικό στάδιο (Borsa and Millet 1992). Η θερμοκρασία είναι η κύρια αιτία για τις διαφοροποιήσεις του αναπαραγωγικού προτύπου που παρατηρούνται ανάμεσα στους πληθυσμούς του R. decussatus. Πιο συγκεκριμένα σε πληθυσμούς νοτίων περιοχών, όπως επί παραδείγματι αυτών του Μαρόκο, η ωρίμανση των γαμετών ξεκινά από τους χειμερινούς μήνες και η απελευθέρωση των γαμετών διαρκεί περισσότερο. Αντίθετα στους βορειότερους πληθυσμούς, δεδομένης της χαμηλότερης θερμοκρασίας, η ωρίμανση των γαμετών ξεκινά τους τελευταίους μήνες της άνοιξης και η απελευθέρωση των γαμετών διαρκεί μικρότερο χρονικό διάστημα (Shafee and Daoudi 1991). Η σύγκριση της αναπαραγωγικής συμπεριφοράς του είδους R. decussatus με αυτή άλλων γνωστών δίθυρων, που ζουν σε παρόμοια οικοσυστήματα, απέδειξε αρκετές διαφοροποιήσεις. Πιο συγκεκριμένα στα είδη Mercenaria mercenaria (Loosanoff 1937), Mya arenaria (Shaw 1964), και Venerupis japonica (Holland and Chew 1974) η γαμετογένεση αρχίζει αμέσως μετά την καλοκαιρινή απελευθέρωση των γαμετών και είναι πιθανό να ανιχνευτούν γεννητικά κύτταρα στις γονάδες ακόμα και τους χειμερινούς μήνες. Τα είδη αυτά απελευθερώνουν τους γαμέτες τους πολύ νωρίτερα από το R. decussatus και για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα, δεδομένου ότι εμφανίζουν χαμηλότερες θερμοκρασιακές απαιτήσεις για τη διαδικασία αυτή. Ωστόσο, όπως συμβαίνει και με το R. decussatus, όταν τα είδη αυτά διαβιούν σε οικοσυστήματα που χαρακτηρίζονται από υψηλές τιμές θερμοκρασίας, μπορεί να παρατηρηθούν δύο περιστατικά απελευθέρωσης των γαμετών (Breber 1980). Αρκετά διαφοροποιημένο από τα υπόλοιπα δίθυρα είναι το αναπαραγωγικό πρότυπο ενός πληθυσμού του Tapes rhomboides στη Γαλλία, στον οποίο τα άτομα βρίσκονταν σε λανθάνουσα κατάσταση για αρκετά εκτενές χρονικό διάστημα (από τον Ιανουάριο έως το Μάρτιο). Έκτοτε αρχίζει η ανάπτυξη των γαμετών λόγω της αύξησης της θερμοκρασίας, ενώ η ωρίμανση τους ξεκινά αρκετά αργά (στα μέσα Μαΐου). Το είδος αυτό απελευθερώνει γαμέτες δύο φορές, μία αργά ΕΙΣΑΓΩΓΗ 37

52 το Μάιο και μία από τον Ιούλιο έως το Σεπτέμβριο, όπως ενίοτε συμβαίνει και στο R. decussatus (Morvan and Ansell 1988). β) Διαθεσιμότητα τροφής : Η διαθεσιμότητα της τροφής, είναι ένας από τους βασικούς παράγοντες που καθορίζουν τον αναπαραγωγικό κύκλο των μαλακίων, διότι παρέχει τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά και την ενέργεια για την ωρίμανση και την απελευθέρωση των γαμετών. Η τροφή θα πρέπει να είναι επαρκής ιδιαίτερα πριν από την έναρξη της γαμετογένεσης, διότι ρυθμίζει τόσο την ποιότητα όσο και την ποσότητα των γαμετών που παράγονται, γεγονός που εξηγεί εν μέρει τις διαφοροποιήσεις που παρατηρούνται στην απόδοση της διαδικασίας παραγωγής γαμετών από έτος σε έτος (Walne 1970, Epifanio 1979, Breber 1980, Langdon and Waldock 1981, Baynes and Newell 1983, Breber 1996, Delgado and Camacho 2002b). Για το σκοπό αυτό τα Δίθυρα παρουσιάζουν εποχιακές εναλλαγές αποθήκευσης χρήσης ενέργειας, όπου αυτή αποθηκεύεται πριν τη γαμετογένεση και χρησιμοποιείται κατά τη διάρκεια της γαμετογένεσης (κυρίως με τη μορφή του γλυκογόνου) και της ωρίμανσης των γαμετών (κυρίως με τη μορφή των λιπιδίων). Το γλυκογόνο είτε χρησιμοποιείται στους μύες (κυρίως της γοναδοσπλαχνικής περιοχής) κατά τη γενετική αδράνεια και την αρχή της γαμετογένεσης είτε μετατρέπεται σε τριγλυκερίδια, τα οποία μεταφέρονται στα ωοκύτταρα κατά τη λεκιθογένεση. Πιο αναλυτικά, το γλυκογόνο που αποθηκεύεται στο μυϊκό ιστό χρησιμοποιείται είτε με τη μορφή του γλυκογόνοα (άμεσης χρήσης γλυκογόνο) από την έναρξη της γαμετογένεσης έως το στάδιο της ωρίμανσης είτε με τη μορφή του γλυκογόνου-β (γλυκογόνο που συνδέεται με πρωτεΐνες) κατά το στάδιο της λανθάνουσας κατάστασης και κατά την έναρξη της γαμετογένεσης. Τα λιπίδια από την άλλη πλευρά, παρουσιάζουν δύο βασικούς ρόλους: α) μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως αποθήκες ενέργειας με τη μορφή των τριγλυκεριδίων, η συγκέντρωση των οποίων είναι αυξημένη μόνο κατά την περίοδο της ωρίμανσης των γαμετών και β) μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως συστατικά μεμβρανών με τη μορφή των φωσφολιπιδίων. Σε γενικές γραμμές τα φωσφολιπίδια υπερέχουν σε ποσότητα σε σχέση με τα υπόλοιπα λιπίδια. Ειδικότερα στη γοναδοσπλαχνική περιοχή η συγκέντρωση τους είναι ελάχιστη στη λανθάνουσα κατάσταση και στην αρχή της γαμετογένεσης και μεγιστοποιείται κατά την ωρίμανση των γαμετών, κατά την ΕΙΣΑΓΩΓΗ 38

53 οποία έχει παρατηρηθεί ότι τα θηλυκά άτομα συσσωρεύουν περισσότερα λίπη από τα αρσενικά (Delgado et al. 2004, Ojea et al. 2004, Albentosa et al. 2007). γ) Αλατότητα : Σημαντικός παράγοντας για την αναπαραγωγική δραστηριότητα του R. decussatus είναι σε ένα ποσοστό και η αλατότητα. Έχει παρατηρηθεί ότι τιμές αλατότητας κάτω από τα 15 psu, για παρατεταμένα χρονικά διαστήματα, δρουν ανασταλτικά στην αναπαραγωγική διαδικασία. Χαρακτηριστικό είναι ότι στις λιμνοθάλασσες του Ατλαντικού Μαρόκο, όταν η αλατότητα έπεφτε κάτω από 6 psu, δεν παρατηρείτο ανάπτυξη των γονάδων (Shafee and Daoudi 1991), ενώ σε ένα φυσικό πληθυσμό των τουρκικών ακτών η απελευθέρωση των γαμετών πραγματοποιήθηκε μόνο όταν η αλατότητα κυμαινόταν σε τιμές από 20 έως 26 psu (Gozler and Tarkan 2000). δ) Φωτοπερίοδος : Όπως έχει αποδειχθεί μετά από μελέτη σε πληθυσμούς διαφόρων περιοχών του συγγενικού είδους R. philippinarum, η φωτοπερίοδος παίζει καθοριστικότατο ρόλο στην έναρξη της γαμετογένεσης, κυρίως σε περιοχές που χαρακτηρίζονται από μικρής κλίμακας μεταβολές της θερμοκρασίας (Meneghetti et al. 2004). ε) Έντονα παλιρροιακά φαινόμενα : Η αναπαραγωγική περίοδος στον πληθυσμό της περιοχής Urdaibai της Βόρειας Ισπανίας διαρκεί από τον Απρίλιο έως τα μέσα του Οκτωβρίου. Το πρότυπο αυτό ομοιάζει περισσότερο με αυτό των βόρειων πληθυσμών, κάτι το οποίο δε μπορεί να εξηγηθεί μόνο μέσω της θερμοκρασίας. Πιθανότατα η αιτία έγκειται στο έντονο παλιρροιακό φαινόμενο, που παρατηρείται στην περιοχή, το οποίο έχει ως αποτέλεσμα ο πληθυσμός να παραμένει εκτεθειμένος στον αέρα για πολλές ώρες, με απουσία τροφής και οξυγόνου και ως εκ τούτου και ενέργειας. Το αποτέλεσμα είναι να επηρεάζεται η ωρίμανση των γαμετών και η χρονική στιγμή της απελευθέρωσης τους, δεδομένου ότι τα άτομα αυτά διαθέτουν ελάχιστη ενέργεια για τη γαμετογένεση, αφού το μεγαλύτερο ποσοστό της διοχετεύεται στην κάλυψη των απαιτήσεων που αφορούν τη σωματική αύξηση και συνεπώς την επιβίωση (Urrutia et al. 1999, Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 39

54 Γ. Τα αναπαραγωγικά στάδια του είδους Ruditapes decussatus Τα αναπαραγωγικά στάδια του είδους R. decussatus είναι τα εξής (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991, Xie and Burnell 1994, Breber 1996, Rodriguez- Moscoso and Arnaiz 1998, Ketata et al. 2007): 1. Στάδιο λανθάνουσας κατάστασης, 2. Στάδιο πρώιμης ανάπτυξης, 3. Στάδιο προχωρημένης ανάπτυξης (συχνά τα δύο στάδια ανάπτυξης συνυπολογίζονται σε ένα ενιαίο), 4. Στάδιο ωρίμανσης, 5. Στάδιο απελευθέρωσης γαμετών, 6. Στάδιο επανωρίμανσης, 7. Στάδιο πλήρους απελευθέρωσης γαμετών. Στον Πίνακα 3 καταγράφεται το μέγεθος των θηλυκών γεννητικών κυττάρων των ατόμων συγκεκριμένων πληθυσμών του R. decussatus στα στάδια της προχωρημένης ανάπτυξης, της ωρίμανσης και της απελευθέρωσης γαμετών: Πίνακας 3: Το μέγεθος των θηλυκών γεννητικών κυττάρων διάφορων πληθυσμών του Ruditapes decussatus στα στάδια της προχωρημένης ανάπτυξης, της ωρίμανσης και της απελευθέρωσης γαμετών. Περιοχή Νότια Ιρλανδία ( Xie & Burnell 1994) Δυτική Βρετανία ( Laruelle et al. 1994) Νότια Βρετανία (Laruelle et al. 1994) Γαλικία ( Rodriguez - Moscoso & Arnaiz 1998) Γαλικία ( Camacho 1980 ) Προχωρημένη ανάπτυξη Μάρτιος: μm, Μάιος: μm Ωρίμανση Ιούνιος Αύγουστος: 35 μm Τέλη Μαΐου: 32,23 μm Αρχές Μαΐου: 29,21 μm Απελευθέρωση γαμετών Αρχές Ιουλίου: 52,14 μm Αρχές Ιουλίου: 54,69 μm Αύγουστος Σεπτέμβριος: μm Ιούλιος: μm, Αύγουστος: μm Παρ όλη την παρουσία του είδους σε διαφορετικού τύπου οικοσυστήματα, τα άτομα δείχνουν σχετικά μικρή διαφοροποίηση ως προς το πρότυπο της αναπαραγωγικής τους δραστηριότητας (Shafee and Daoudi 1991). Στον Πίνακα 4 αναγράφονται οι ετήσιοι αναπαραγωγικοί κύκλοι που παρατηρούνται σε διάφορους πληθυσμούς του R. decussatus: ΕΙΣΑΓΩΓΗ 40

55 Πίνακας 4: Οι ετήσιοι αναπαραγωγικοί κύκλοι πληθυσμών του Ruditapes decussatus. Περιοχή Λανθάνουσα Ανάπτυξη Ωρίμανση Απελευθέρωση γαμετών Ιρλανδία (Partridge 1977) Νότια Ιρλανδία (Xie and Burnell 1994) Δυτική Βρετανία (Laruelle et al. 1994) Νότια Βρετανία (Laruelle et al. 1994) Νότια Γαλλία (Borsa and Millet 1992) Λιμνοθάλασσα Βενετίας (Breber 1980, 1996) Γαλικία (Β. Ισπανία) (Rodriguez Carballo et al. 1992) Γαλικία (Β. Ισπανία) (Ojea et al. 2004) Γαλικία (Β. Ισπανία) (Rodriguez- Moscoso and Arnaiz 1998) Γαλικία (Β. Ισπανία) (Villalba et al. 1993) Γαλικία (Β. Ισπανία) (Camacho 1980) Τουρκία (Ιζμίρ-Σμύρνη) (Serdar and Lok 2005) Σεπτέμβριος - Μάρτιος Δεκέμβριος - Φεβρουάριος Τέλη Οκτωβρίου - Φεβρουάριος Τέλη Οκτωβρίου - Φεβρουάριος Οκτώβριος - Φεβρουάριος Νοέμβριος Δεκέμβριος Οκτώβριος Δεκέμβριος Οκτώβριος - Φεβρουάριος Νοέμβριος - Φεβρουάριος Πλήρης απελευθέρωση γαμετών Απρίλιος Μάιος Ιούνιος - Ιούλιος Αύγουστος Απρίλιος - Μάιος Ιούνιος -Αύγουστος Αύγουστος - Σεπτέμβριος Σεπτέμβριος - Νοέμβριος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Δυτικά: Τέλη Μαΐου - Ιούνιος Νότια: αρχές Μαΐου αρχές Ιουνίου Δυτικά: Ιούλιος - Οκτώβριος Νότια: Δύο μερικές: α) τέλη Ιουνίου - μέσα Ιουλίου, β) τέλη Αυγούστου και μία ολική: τέλη Σεπτεμβρίου Τέλη Ιουνίου και μέσα έως τέλη Αυγούστου Σεπτέμβριος Νότια: Σεπτέμβριος αρχές Οκτωβρίου Μάρτιος - Απρίλιος Μάιος - Ιούνιος Τέλη Ιουλίου αρχές Σεπτεμβρίου Τέλη Σεπτεμβρίου Ιανουάριος - Απρίλιος Ιανουάριος - Μάρτιος Ιανουάριος - Απρίλιος Απρίλιος - Μάιος Ιούνιος και Αύγουστος Ιούνιος - Αύγουστος Απρίλιος - Ιούλιος Αύγουστος - Σεπτέμβριος Σεπτέμβριος - Νοέμβριος Ιούλιος - Αύγουστος Ιούλιος - Αύγουστος Ιούνιος - Οκτώβριος Σεπτέμβριος Οκτώβριος ΕΙΣΑΓΩΓΗ 41

56 Τουρκία (Δαρδανέλια) (Gozler and Tarkan 2000) Ανατολική Τυνησία (Ketata et al. 2007) Ατλαντικό Μαρόκο (Shafee and Daoudi 1991) Νοέμβριος - Φεβρουάριος Νοέμβριος - Φεβρουάριος Οκτώβριος -Δεκέμβριος Μάρτιος - Μάιος Ιούλιος - Οκτώβριος Οκτώβριος Φεβρουάριος - Ιούνιος Ιούνιος- Νοέμβριος Νοέμβριος Ιανουαρίου Μέσα Μερική: Μάιος - Ιούνιος και ολική: Τέλη άνοιξης άνοιξης Αύγουστος - Σεπτέμβριος Σεπτέμβριος ΕΙΣΑΓΩΓΗ 42

57 ΔΙΑΤΡΟΦΗ Α. Γενικά Η προνύμφη του είδους R. decussatus περνάει ένα μειξοτροφικό στάδιο από το στάδιο D έως τα 140 μm μήκος και ένα εξωτροφικό στάδιο από τα 140 μm μήκος έως τη δημιουργία του γόνου (Beiras et al. 1994). Η τροφή της αποτελείται από φυτοπλαγκτονικούς οργανισμούς που βρίσκονται σε όλη τη στήλη του ύδατος, αιωρούμενη και διαλυμένη οργανική ύλη και βακτήρια (Breber 1996, Chicharo and Chicharo 2001b). Το ενήλικο άτομο τρέφεται κυρίως με επιβενθικά διάτομα, τα οποία βρίσκονται στα πρώτα εκατοστά πάνω από το ίζημα (Breber 1996). Γενικότερα το στομαχικό τους περιεχόμενο περιλαμβάνει οργανικά κολλοειδή, μεταλλικά κολλοειδή στοιχεία (άργιλος, πυριτική ή ασβεστική λάσπη), μικρά οργανικά θρύμματα, βακτήρια και ευκαρυωτικά κύτταρα (κυρίως πλαγκτονικά και βενθικά φύκη) (Barnabe 1994, Sobral and Widdows 1997b). Το σώμα των ενήλικων ατόμων βρίσκεται εξ ολοκλήρου βυθισμένο μέσα στο υπόστρωμα και η επικοινωνία με το υδάτινο περιβάλλον, από όπου και αντλεί την τροφή του, γίνεται με τη βοήθεια των δύο σιφώνων, οι οποίοι εκτείνονται έως την επιφάνεια του ιζήματος (FAO 1987, Alexander et al. 1993, Βreber 1996, Sobral and Widdows 1997b). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 43

58 Β. Παράγοντες που επηρεάζουν τη διατροφική ικανότητα του Ruditapes decussatus Υπάρχουν διάφοροι παράγοντες που καθορίζουν τη διατροφική ικανότητα του είδους R. decussatus, μεταξύ αυτών το μέγεθος και το είδος της τροφής, η θερμοκρασία του οικοσυστήματος και η ταχύτητα των ρευμάτων. Πιο συγκεκριμένα: α) Μέγεθος τροφής : Η ικανότητα συλλογής και κατακράτησης της τροφής από τα βράγχια και η ακόλουθη μεταφορά της από τις χειλικές προσακτρίδες στο στόμα εξαρτάται από το μέγεθός της, το οποίο κατ επέκταση επηρεάζει την ικανότητα χρησιμοποίησης των θρεπτικών στοιχείων της. Τα άτομα του είδους αυτού δυσκολεύονται να κατακρατήσουν σωματίδια με διάμετρο μικρότερη των 3 μm, όπως αποδεικνύουν in vitro μελέτες, κατά τις οποίες η χορήγηση σε ενήλικα άτομα βακτηρίων και σωματιδίων λάσπης με διάμετρο μικρότερη των 3 μm, είχε ως αποτέλεσμα τη μείωση της απόδοσης κατακράτησης τους κάτω από το 75% (Walne 1972, Sobral and Widdows 2000). Σε ό,τι αφορά τα φύκη με μεγάλο διατροφικό ρόλο και άλλα σωματίδια που έχουν διάμετρο από 3 έως 7 μm, η απόδοση κατακράτησης είναι από 70 έως 100% στην περίπτωση που η αιωρούμενη σωματιδιακή ύλη είναι της τάξης των 100 mg / l, ενώ η απόδοση μειώνεται όταν η αιωρούμενη σωματιδιακή ύλη είναι της τάξης των 10 mg / l (Sobral and Widdows 2000). Σε ό,τι αφορά την in vitro ικανότητα κατακράτησης ανόργανων σφαιρικών σωματιδίων SiO 2 με διάμετρο μεγαλύτερη από 10 μm από άτομα μήκους 35 έως 45 mm, αυτή είναι μικρή και τα ανόργανα σωματίδια αποβάλλονται ως ψευδοπεριττώματα (Defossez and Hawkins 1997). Στο συγγενικό είδος R. philippinarum τα in vitro αποτελέσματα ήταν σχεδόν παρόμοια με αυτά του είδους R. decussatus. Πιο συγκεκριμένα τα άτομα του είδους αυτού με μέγεθος μεγαλύτερο των 24 mm, στους 24 C διηθούν με πολύ χαμηλό ρυθμό τα ελεύθερα βακτήρια με διάμετρο περίπου 0,4 μm, με ικανοποιητικό ρυθμό τα πικοκυανοβακτήρια (διάμετρος περίπου 1 μm) και με μέγιστο ρυθμό όλα τα σωματίδια που έχουν διάμετρο μεγαλύτερη από 2 μm (Nakamura 2001). Ανάλογα αποτελέσματα έχουν καταγραφεί επίσης και για άλλα είδη δίθυρων. Πιο συγκεκριμένα τα είδη Mytilus edulis, Cardium echinatum, Venerupis pullastra, Modiolus modiolus, Musculus niger, Arctica islandica, Mya arenaria, Cultellus pellucidus και Hiatella striata in vitro κατακρατούν πλήρως όλα τα σωματίδια τροφής με μέγεθος πάνω από 4 μm, ενώ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 44

59 η ικανότητα κατακράτησης σωματιδίων με μέγεθος κάτω των 2 μm είναι μειωμένη, ανάλογα με το είδος, από 25 έως 90% (Mohlenberg and Riisgard 1978, Wright et al. 1982). Το είδος Ostrea edulis in vitro δεσμεύει οποιοδήποτε τροφικό σωματίδιο άνω των 4 μm, ενώ η ικανότητα δέσμευσης που παρουσιάζει για μικρότερου μεγέθους σωματίδια είναι υπερβολικά μειωμένη και μηδενίζεται όταν τα σωματίδια έχουν μέγεθος περίπου 1 μm. Τα είδη Pecten opercularis και Pecten septemradiatus in vitro δεσμεύουν οποιοδήποτε τροφικό σωματίδιο άνω των 6 με 7 μm. Η ικανότητα δέσμευσης μειώνεται για μικρότερου μεγέθους σωματίδια και φτάνει το 20% σε ό,τι αφορά σωματίδια με μέγεθος 1 μm. Τα είδη Crassostrea virginica, Chlamys islandica in vitro μπορούν να κατακρατήσουν με μέγιστη σχεδόν απόδοση σωματίδια από 3 έως 5 μm, ενώ σε ό,τι αφορά σωματίδια μικρότερου μεγέθους η ικανότητα κατακράτησης μειώνεται υπερβολικά. Η in vitro ικανότητα κατακράτησης σωματιδίων των ειδών Cardium edule και Chlamys opercularis μειώνεται όταν αυτά έχουν μέγεθος κάτω από 7 μm (Mohlenberg and Riisgard 1978). Αντιθέτως το μόνο το είδος που έχει την ικανότητα να κατακρατεί το φυσικό θαλάσσιο βακτηριοπλαγκτόν είναι η Geukensia demissa, λόγω της ειδικής ανατομικής κατασκευής των βραγχίων του (Wright et al. 1982). β) Συγκέντρωση τροφής : Όπως προαναφέρθηκε in vitro μελέτη έχει αποδείξει ότι η απόδοση κατακράτησης φυκών με μεγάλο διατροφικό ρόλο και άλλων σωματιδίων που έχουν διάμετρο από 3 έως 7 μm in vitro είναι από 70 έως 100% στην περίπτωση που η αιωρούμενη σωματιδιακή ύλη είναι της τάξης των 100 mg / l, ενώ αυτή μειώνεται όταν η αιωρούμενη σωματιδιακή ύλη είναι της τάξης των 10 mg / l. Αυτό συμβαίνει διότι στην μεγαλύτερη συγκέντρωση τροφής τα άτομα ενισχύουν την ικανότητα παγίδευσης των σωματιδίων με την ταυτόχρονη υπερπαραγωγή βλέννας, κάτι το οποίο δεν παρατηρείται όταν η συγκέντρωση της τροφής είναι μικρή (Sobral and Widdows 2000). In vitro μελέτες σε προνύμφες σταδίου D έδειξαν ότι ο ρυθμός διήθησης μειώνεται σε συγκέντρωση τροφής μεγαλύτερη των 0,2 mg / l και η απορρόφηση φτάνει σε κορεσμό σε συγκέντρωση 4 mg / l, ενώ σε ό,τι αφορά τη χορήγηση Isochrysis galbana ο ρυθμός διήθησης αυξάνεται αυξανομένης της συγκέντρωσης έως τα 200 άτομα / μl και ακολούθως παραμένει σχεδόν σταθερός πιθανότατα λόγω της ανικανότητας των ατόμων να κατακρατήσουν την πλεονάζουσα τροφή (Perez- Camacho et al. 1994). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 45

60 γ) Είδος τροφής : Το είδος R. decussatus τρέφεται κυρίως από τα επιβενθικά διάτομα που βρίσκονται στα πρώτα εκατοστά πάνω από το ίζημα. Συνεπώς επεμβατικές διαδικασίες, όπως η τοποθέτηση γόνου σε καλάθια στο μέσο της υδάτινης στήλης, ενώ αρχικά αποδίδουν φυσιολογικές τιμές αύξησης των ατόμων, ακολούθως (όταν τα άτομα ξεπεράσουν τα 20 mm) παύουν να κρίνονται ικανοποιητικές, αφού η αύξηση μειώνεται σταδιακά μέχρι που διακόπτεται, δεδομένου ότι είναι αδύνατη η πρόσληψη των επιβενθικών διατόμων (Breber 1996). Το είδος της τροφής είναι σημαντικότατος παράγοντας για τη σωστή ανάπτυξη και στην περίπτωση που πραγματοποιούνται διαδικασίες καλλιέργειας γόνου. In vitro πειράματα διατροφής γόνου R. decussatus με ζωντανά μικροφύκη και με κριτήριο την πεπτικότητα, την αύξηση των ατόμων και τη βιοχημική σύσταση της τροφής, έδειξαν ότι ανάμεσα στα είδη Isochrysis galbana (clone T-ISO), Tetraselmis suecica και Phaeodactylum tricornutum, το Tetraselmis suecica παρέχει τον υψηλότερο αυξητικό ρυθμό και έχει μεγαλύτερο βαθμό απορρόφησης, ενώ τελευταίο είναι το Phaeodactylum tricornutum πιθανότατα λόγω της μικρής ικανότητας που έχει το R. decussatus στο να πέπτει το κυτταρικό του τοίχωμα. Θα πρέπει να αναφερθεί ότι το Tetraselmis suecica περιέχει χαμηλά ποσοστά πρωτεϊνών, οπότε ο υψηλός δείκτης αύξησης που παρατηρήθηκε κατά την κατανάλωσή του υποδηλώνει ότι μάλλον το R. decussatus έχει μικρές ανάγκες σε πρωτεΐνες και τις όποιες απαιτήσεις έχει σε ενέργεια και δομικά στοιχεία, τις εξοικονομεί από τους άφθονους υδατάνθρακες του μικροφύκους αυτού (Albentosa et al. 1996). Η in vitro χορήγηση των ίδιων φυκών, τα οποία όμως προηγουμένως είχαν καταψυχθεί, έδειξε ότι τον μεγαλύτερο ρυθμό αύξησης έδωσε το Isochrysis galbana, κατόπιν το Tetraselmis suecica και τελευταίο το Phaeodactylum tricornutum. Γενικότερα παρατηρήθηκε πως ο αυξητικός ρυθμός του R. decussatus μειώνεται όταν η χορηγούμενη τροφή είναι κατεψυγμένη. Ακόμα και στην περίπτωση που ένα μικρό ποσοστό της κατεψυγμένης τροφής υποκατασταθεί από φρέσκια, ο ρυθμός αύξησης του γόνου μεγαλώνει, αλλά ουδέποτε αποκτά την τιμή που είχε όταν η τροφή ήταν 100% φρέσκια (Albentosa et al. 1997). Στα οστρακοτροφεία οι καλύτερες αποδόσεις, σε ό,τι αφορά την θρεπτική ικανότητα και την πεπτικότητα, παρέχονται από τη ζωντανή τροφή που ΕΙΣΑΓΩΓΗ 46

61 αποτελείται από μικροφύκη μεγάλης διατροφικής αξίας, επί παραδείγματι Isochrysis galbana σε αναλογία 2% της μάζας του γόνου. Έχει αποδειχθεί ότι η σύνθετη τροφή που περιέχει 1% Isochrysis galbana και 1% καλαμποκάλευρο (με 99% υδατάνθρακες) αποδίδει ένα βαθμό αύξησης της οργανικής μάζας ισοδύναμο με το 87,9% αυτού που δίνει η δίαιτα που αποτελείται μόνο από 2% Isochrysis galbana. Στην περίπτωση που χρησιμοποιηθεί τροφή που αποτελείται από το συνδυασμό 1% Isochrysis galbana και 1% γεύμα καλαμποκιού (με 90% υδατάνθρακες και 10% πρωτεΐνες), ο βαθμός αύξησης της οργανικής μάζας ισοδυναμεί με το 99 % αυτού που δίνει η δίαιτα που αποτελείται μόνο από 2% Isochrysis galbana. Το αποτέλεσμα αυτό είναι πολύ σημαντικό, διότι δίνει τη δυνατότητα μείωσης του κόστους παραγωγής χωρίς ταυτόχρονη απώλεια στην αύξηση των ατόμων (Perez-Camacho et al. 1998). δ) Θερμοκρασία : Η χαμηλή θερμοκρασία επηρεάζει αρνητικά τη διατροφική ικανότητα των ατόμων, δεδομένου ότι αυτά είναι ποικιλόθερμα. Πιο συγκεκριμένα έχει in vitro διαπιστωθεί ότι η πτώση της θερμοκρασίας από τους 20 C στους 10 C οδηγεί σε σημαντικότατη μείωση του ρυθμού διήθησης της τροφής (κάτω από 45% του κανονικού ρυθμού), γεγονός που επηρεάζει άμεσα τη διατροφική ικανότητα (Walne 1972). Τα άτομα με μέση ξηρή μάζα από 3,24 mg έως 31,70 mg όταν αναπτύσσονται in vitro στους 9 C σε συνθήκες πλήρους έλλειψης τροφής παρουσιάζουν το 2% του φυσιολογικού ρυθμού κατανάλωσης τροφής, χρησιμοποιούν τα βιοχημικά τους αποθέματα (κυρίως υδατάνθρακες και δευτερευόντως λιπίδια) και χαρακτηρίζονται από απώλεια μάζας. Στους 3 C και σε συνθήκες πλήρους έλλειψης τροφής τα άτομα επίσης χρησιμοποιούν τα ενεργειακά τους αποθέματα, παρουσιάζουν απώλεια μάζας και μετά την πάροδο 3 εβδομάδων η θνησιμότητα ανέρχεται στο 50% (Laing and Child 1996). Αντίστοιχο αρνητικό αποτέλεσμα φαίνεται να έχει και η υψηλή θερμοκρασία. In vitro πειράματα σε άτομα μήκους 32,6 ± 0,3 mm έδειξαν ότι με την άνοδο της θερμοκρασίας μειώνεται ο ρυθμός διήθησης και κατανάλωσης της τροφής, με συνέπεια τη σημαντική μείωση της αύξησης τους. Πιο συγκεκριμένα στους 32 C ο ρυθμός διήθησης μειώνεται στο 35,5% του κανονικού ρυθμού, τα άτομα καταναλώνουν τα ενεργειακά τους αποθέματα και παρουσιάζουν απώλεια μάζας (Sobral and Widdows 1997b). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 47

62 ε) Ένταση ρευμάτων : Tα άτομα προτιμούν τα ήρεμα ύδατα, τα οποία ωστόσο επιδέχονται ανανέωση από παλιρροιακά ρεύματα εντάσεως έως 12 cm / sec. In vitro έχει αποδειχθεί ότι όταν τα ρεύματα είναι περίπου 8 cm / sec επιτυγχάνεται η επαναιώρηση μικρών οργανικών σωματιδίων, κυρίως μικροφυτοβένθος και τα ώριμα άτομα (μήκος 34,6 ± 2 mm) εμφανίζουν τον υψηλότερο ρυθμό διήθησης (2,5 l / h. άτομο). Όταν τα ρεύματα αποκτούν μεγαλύτερη ένταση, ιδίως άνω των 17 cm / sec και ιδιαίτερα στην περίπτωση που υπάρχει ευδιάβρωτο υπόστρωμα, ανασηκώνονται ευμεγέθη σωματίδια ιζήματος (π.χ. κόκκοι άμμου) με αρνητικό αποτέλεσμα στον ρυθμό διήθησης και κατανάλωσης τροφής. Το φαινόμενο επιδεινώνεται σε ρεύματα έντασης 24 cm / sec, όπου ο ρυθμός διήθησης μειώνεται στο 50% του φυσιολογικού ρυθμού, ενώ σε ρεύματα με ένταση 36 cm / sec ο ρυθμός διήθησης μειώνεται στο 10% της μέγιστης τιμής του (Sobral and Widdows 2000). Πρόβλημα στην διατροφική ικανότητα δημιουργείται και στην περίπτωση που τα ρεύματα έχουν ένταση κατώτερη των 8 cm / sec. Έχει καταγραφεί in vitro ότι η μέγιστη συγκέντρωση φυτοπλαγκτού συναντάται περίπου 20 cm πάνω από την επιφάνεια του υποστρώματος και ότι από το σημείο αυτό και προς τα κάτω η συγκέντρωση μειώνεται. Οι αιτίες της μειωμένης παρουσίας φυτοπλαγκτονικών ειδών στην κατώτερη των 20 cm περιοχή είναι δύο: α) το φυτοπλαγκτόν απομακρύνεται από την κατώτερη των 20 cm περιοχή με την απορρόφηση ύδατος από το σίφωνα εισόδου και β) στην προαναφερόμενη περιοχή αποβάλλεται ύδωρ από το σίφωνα εξόδου, το οποίο δεν περιέχει φυτοπλαγκτονικούς οργανισμούς. Όταν τα ρεύματα έχουν ένταση κατώτερη των 8 cm / sec μειώνεται ακόμα περισσότερο η συγκέντρωση του φυτοπλαγκτού στην περιοχή έως τα 10 cm πάνω από το ίζημα, φαινόμενο το οποίο εντείνεται σε ρεύματα με ένταση μικρότερη του 1 cm / sec. Δεδομένου ότι το είδος τρέφεται κυρίως με επιβενθικά διάτομα, η κατάσταση αυτή δημιουργεί διατροφικό πρόβλημα στα άτομα, το οποίο προσπερνάται σε κάποιο βαθμό, διότι ο σίφωνας εισόδου εισάγει νερό από διαφορετικό ύψος της υδάτινης στήλης, από αυτό που καταλήγει το νερό που αποβάλλεται από το σίφωνα εξόδου (Sobral and Widdows 2000). στ) Διαθεσιμότητα οξυγόνου : Το οξυγόνο βοηθά στην παροχή της απαραίτητης ενέργειας για τις μεταβολικές αντιδράσεις, οπότε είναι ΕΙΣΑΓΩΓΗ 48

63 αναμενόμενο σε χαμηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου να μειώνεται η διατροφική ικανότητα. Πιο συγκεκριμένα έχει παρατηρηθεί ότι ο ρυθμός διήθησης και απορρόφησης μειώνεται in vitro όταν η συγκέντρωση του διαλυμένου οξυγόνου είναι περίπου 6 kpa. Σε τιμές κάτω των 2 kpa ο ρυθμός διήθησης φτάνει το 12% του φυσιολογικού. Η διατροφική ικανότητα δυσχεραίνεται αλλά δεν ανακόπτεται ακόμα και όταν η τιμή του διαλυμένου οξυγόνου φτάνει περίπου τα 1,2 kpa, οπότε παρατηρείται έστω και χαμηλού ρυθμού διήθηση της τροφής (Sobral and Widdows 1997a). ζ) Ηλικία : Έχει καταγραφεί πως ο ρυθμός διήθησης αυξάνεται αναλογικά με την ηλικία, πιθανότατα λόγω της αύξησης του μεγέθους των ατόμων. Πιο συγκεκριμένα, όταν τα άτομα έχουν μήκους 30 mm, ο in vitro ρυθμός διήθησης στους 20 C έως 21 C και σε σύστημα με ρυθμό ροής ύδατος 200 ml / min είναι 46 ml / min. Ο ρυθμός αυτός αυξάνεται στα άτομα με μήκος 40 mm, όπου φτάνει τα 53 ml / min, ενώ αγγίζει τα 62 ml / min στα άτομα των 50 mm (Walne 1972). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 49

64 ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ Α. Παράγοντες που επηρεάζουν τη θνησιμότητα του Ruditapes decussatus Η θνησιμότητα που παρουσιάζει ένα υπό εκμετάλλευση είδος, όπως το R. decussatus, διακρίνεται σε φυσική και αλιευτική. Οι παράγοντες που σχετίζονται με τη θνησιμότητα, είναι οι εξής: α) Θήρευση : Μέχρι το άτομο να φτάσει περίπου το μέγεθος των 0,25 mm, κινδυνεύει από πολλούς θηρευτές, διότι βρίσκεται ακόμα στο πλαγκτονικό στάδιο και εύκολα μπορεί να καταποθεί. Αυτό αποτελεί παράγοντα απώλειας ατόμων, με μεγάλη σημασία τόσο από οικολογικής όσο και από αλιευτικής απόψεως, δεδομένου ότι οδηγεί σε μείωση της στρατολόγησης (Borsa and Millet 1992, Breber 1996, Chicharo and Chicharo 2001a). Για παράδειγμα, μια σημαντική αιτία απώλειας προνυμφών είναι η ύπαρξη μονάδων οστρακοκαλλιέργειας, διότι τα μαλάκια που καλλιεργούνται σε αυτές ενεργούν ως διηθητικοί οργανισμοί και προξενούν καταστροφή σε μεγάλο ποσοστό προνυμφών (Borsa and Millet 1992). Καθώς το άτομο μεγαλώνει, το όστρακό του γίνεται ανθεκτικότερο, οπότε οι μηχανισμοί που χρησιμοποιούν οι θηρευτές για την κατανάλωσή του διαφέρουν. Μερικοί θρυμματίζουν το όστρακο, όπως τa καβούριa Carcinus maenas (Tarkan and Oray 1993, Breber 1996) και Carcinus mediterraneus και η τσιπούρα Sparus aurata, ενώ άλλοι όπως το Murex spp. το διατρυπούν με τη βοήθεια του ξύστρου και ειδικών ένζυμων και ακολούθως απομυζούν τον ιστό του. Η τρύπα που αφήνει το Murex spp. είναι χαρακτηριστική και έχει τη μορφή τέλειου κύκλου με διάμετρο 1,5 με 2,5 mm. Οι αστερίες, μετά από μια συνεχή προσπάθεια διάνοιξης του οστράκου, εξουθενώνουν το άτομο, το οποίο τελικά παραδίδεται στο θηρευτή (Breber 1996). Σημαντικοί θηρευτές επίσης είναι και τα είδη Crangon crangon (γαριδάκι), Nereis diversicolor (σκώληκας) και Gobius niger (ιχθύς) (Chicharo and Chicharo 2001a). β) Παθογόνοι οργανισμοί : Άλλος σημαντικός παράγοντας θνησιμότητας είναι η προσβολή των ατόμων από παθογόνους οργανισμούς. Στη λιμνοθάλασσα της Βενετίας παρατηρήθηκε θνησιμότητα που οφειλόταν σχεδόν εξ ολοκλήρου στον παθογόνο μύκητα Perkinsus marinus (αλλιώς Dermocistidium ή Labyrinthomyxa) και στον κεστώδη σκώληκα Bacciger bacciger (Breber 1985). Η πλαγκτονική προνύμφη αυτού του σκώληκα που καλείται μειρακίδιο και ΕΙΣΑΓΩΓΗ 50

65 φέρει βλεφαρίδες, εισέρχεται στους ιστούς του ατόμου και δημιουργεί μία σποροκύστη, όπου ακολούθως με παρθενογένεση δίνει τα κερκάρια. Η μόλυνση ανιχνεύεται εύκολα διότι η σπλαχνική μάζα του ατόμου φουσκώνει και όταν αυτή κατατμηθεί απελευθερώνονται οι υπόλευκες προνύμφες, οι οποίες είναι ορατές και με γυμνό μάτι (Breber 1996). Επίσης μικροοργανισμοί που ομοιάζουν με τον Percinsus, οι οποίοι έχουν «δακτυλιωτή» μορφή με διάμετρο από 3 έως 15 μm, έχουν την ικανότητα να προσβάλλουν όλα τα όργανα του ατόμου (Figueras et al. 1992). Σε ένα πληθυσμό του είδους στη Ν.Δ. Ισπανία ανιχνεύτηκαν τα εξής παθογόνα μικρόβια: Percinsus atlanticus, Coccidians, Microsporidia-like οργανισμοί, Rickettsia-like οργανισμοί (στους πνεύμονες και στον πεπτικό αδένα), Minchinia tapetis, Ciliates (όπως Trichodina sp.), Turbelarians, Trematode, καθώς και το παθογόνο Nematopsis sp. (Navas et al. 1992). Στη Γαλικία (ΒΔ Ισπανία) σημειώθηκε μόλυνση στα τέλη του καλοκαιριού και νωρίς το φθινόπωρο ενός έτους από σωματίδια που ομοιάζουν με ιούς, δε φέρουν κάλυμμα και το σχήμα τους ήταν σφαιρικό εικοσάεδρο με διάμετρο 27 με 35 nm. Αυτά είτε παραμένουν ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων του συνδετικού ιστού, είτε συνδέονται με τις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου και πιθανότατα ανήκουν στην οικογένεια Picornaviriridae (Novoa and Figueras 2000). Στην ίδια περιοχή έχει καταγραφεί μόλυνση και από το μικρόβιο Perkinsus olseni. Το ενδιαφέρον είναι ότι το μικρόβιο αυτό δε μολύνει άτομα μικρότερα των 20 mm. Η δραστηριότητά του, η οποία σχετίζεται με τη θερμοκρασία του νερού, παρουσιάζει ένα ετήσιο πρότυπο, κατά το οποίο η ένταση των μολύνσεων είναι ελάχιστη κατά τη διάρκεια του χειμώνα, ενώ κορυφώνεται την άνοιξη (μέση θερμοκρασία 15 C) και ανάμεσα στα τέλη του καλοκαιριού και την αρχή του φθινοπώρου (Villalba et al. 2005). Σημαντικός παθογόνος οργανισμός επίσης είναι ο πλατυέλμυνθας Stylochus spp., ο οποίος εισέρχεται στους ιστούς μέσω των μισάνοικτων θυρίδων του ατόμου (Breber 1996). Άλλοι παρασιτικοί οργανισμοί που έχουν ανιχνευτεί σε διάφορους πληθυσμούς του R. decussatus είναι οι Rickettsia που προσβάλλουν κυρίως στον ιστό των βραγχίων, καθώς επίσης και στα ελάσματα των πεπτικών εγκολπώσεων (Mialhe et al. 1987) και τα απλοσπορίδια πλασμώδια που έχουν την ικανότητα να προσβάλουν το επιθήλιο του στομάχου ΕΙΣΑΓΩΓΗ 51

66 και του εντέρου. Αυτά έχουν σχήμα κυρίως σφαιρικό ή επίμηκες, ενώ μερικά είναι αμοιβαδοειδή, περιέχουν από 3 έως 16 πυρήνες και η διάμετρος του μεγαλύτερου άξονα τους κυμαίνεται από 5,5 έως 16 μm (Figueras et al. 1992). Σε ό,τι αφορά το Vibrio tapetis το R. decussatus παρουσιάζει ελάχιστη ευπάθεια, ενώ αντίθετα συχνές είναι οι μολύνσεις από το πρωτόζωο Ancistrocoma sp. που επικάθεται στους ιστούς της μανδυακής κοιλότητας, το Nematopsis sp. που δημιουργεί εντός του ατόμου σποροζωίδια και έχει ως επόμενο ξενιστή το καβούρι, τα βλεφαριδοφόρα πρωτόζωα Ancistrum cylidioides (τροφοζωίτης), A. subtruncatum (τροφοζωίτης), Boveria subcylindrica (τροφοζωίτης) και τους τρηματώδεις πλατυέλμυνθες Gymnophallus margaritarum (σποροκύστη), Gymnophallus megalocoela (μετακερκάρια), Himasthla ambigua (μετακερκάρια), Cercaria ophicerca (σποροκύστη), Lepocreadium album (σποροκύστη), Metacercaria acherusiae (μετακερκάρια) (Βreber 1996). γ) Περιβαλλοντικές συνθήκες : Σε ό,τι αφορά τις προνύμφες, υπάρχουν πολλοί περιβαλλοντικοί παράγοντες που μπορούν να επηρεάσουν την ανάπτυξη και το ρυθμό θνησιμότητας τους. Αυτοί είναι πρωτίστως η θερμοκρασία και δευτερευόντως η αλατότητα και η συγκέντρωση της τροφής (Chicharo and Chicharo 2001b). Ωστόσο απώλεια ατόμων που βρίσκονται στο προνυμφικό στάδιο μπορεί να προκληθεί και από: α) την κίνηση των αέριων μαζών: όταν αυτή είναι έντονη, παρατηρούνται φαινόμενα ανατάραξης των υδάτων και μειώνεται η ικανότητα εγκατάστασης των προνυμφών στο υπόστρωμα (Chicharo and Chicharo 2001b), β) την κατεύθυνση των ρευμάτων κατά την περίοδο της απελευθέρωσης των γαμετών: οι προνύμφες δεν έχουν τη δυνατότητα να ανθίστανται στα ισχυρά οριζόντια ρεύματα και παρασύρονται από αυτά, με αποτέλεσμα να διαφέρει το είδος του υποστρώματος στον οποίο εγκαθίσταται από έτος σε έτος, γεγονός που κρίνεται σημαντικό για την περαιτέρω ανάπτυξή τους (Borsa and Millet 1992, Chicharo and Chicharo 2001b), γ) τα παλιρροιακά φαινόμενα: εξ αιτίας της ανικανότητας των προνυμφών να ανθίστανται στα ισχυρά οριζόντια ρεύματα, παρατηρείται απώλεια τους, λόγω μετακίνησης τους προς τη θάλασσα, κυρίως όταν τα παλιρροιακά φαινόμενα είναι έντονα, ενώ αντίθετα παρατηρείται μικρής έκτασης απώλεια προνυμφών όταν στο οικοσύστημα παρατηρούνται ασθενή παλιρροιακά φαινόμενα. Σύμφωνα με μια άποψη οι προνύμφες αποφεύγουν την ΕΙΣΑΓΩΓΗ 52

67 απομάκρυνση τους από τον τόπο παραμονής τους, παραμένοντας πλησίον του πυθμένα όταν υπάρχει ρεύμα εκροής προς τη θάλασσα κατά την αμπώτιδα. Το σημείο της στήλης του ύδατος που πρέπει να βρίσκονται ανά πάσα στιγμή, πιθανότατα καθορίζεται από τις φάσεις του φεγγαριού (Breber 1996). Σε ό,τι αφορά τα ενήλικα άτομα, το R. decussatus έχει την ικανότητα να επιβιώνει άριστα εντός συγκεκριμένων περιβαλλοντικών συνθηκών, διατηρώντας ωστόσο την ενδογενή ικανότητα να αντεπεξέρχονται σε μικρές αποκλίσεις αυτών. Ωστόσο στην περίπτωση που οι αποκλίσεις είναι μεγάλου μεγέθους τα άτομα οδηγούνται στο θάνατο. Οι φυσικοχημικές παράμετροι που επηρεάζουν τη θνησιμότητα των ώριμων ατόμων είναι κυρίως η ποιότητα και η ποσότητα της παρεχόμενης τροφής, η θερμοκρασία του ύδατος και δευτερευόντως η αλατότητα, η διαθεσιμότητα του οξυγόνου και το ph (Borsa and Millet 1992, Chicharo and Chicharo 2001a). Πιο συγκεκριμένα σε ό,τι αφορά την επίδραση της θερμοκρασίας στη θνησιμότητα των ατόμων έχει αποδειχθεί in vitro ότι η θνησιμότητα όσων έχουν μέση ξηρή μάζα από 3,24 mg έως 31,70 mg αυξάνεται κατά πολύ μετά από 11 εβδομάδες στους 9 C με ελάχιστη παρεχόμενη τροφή, ενώ όταν αυτά αναπτύσσονται στους 6 C (με ελάχιστη ή καθόλου παρεχόμενη τροφή) η θνησιμότητα μετά από 11 εβδομάδες ανέρχεται στο 24 έως 46%. Όταν τα άτομα αναπτύσσονται στους 3 C η θνησιμότητα αυξάνεται κατά πολύ, αφού ανέρχεται στο 50% μετά από 3 εβδομάδες (Laing and Child 1996). Σε ό,τι αφορά την αλατότητα έχει αποδειχθεί in vitro ότι σε τιμές κατώτερες των 18 και ανώτερες των 38 psu τα άτομα πεθαίνουν σε ποσοστό 50% (Barnabe 1994). Χαρακτηριστικό είναι ότι τα άτομα αν και έχουν τη δυνατότητα να αντέχουν για περιορισμένο χρονικό διάστημα σε χαμηλές αλατότητες όπως 6 psu, δε μπορούν να αντέξουν παρατεταμένες εκθέσεις σε τιμές αλατότητας κάτω από 20 psu (Shafee and Daoudi 1991). Τα ανοξικά φαινόμενα κατά την καλοκαιρινή περίοδο μπορούν επίσης να οδηγήσουν σε μη αναμενόμενους μαζικούς θανάτους, όπως συνέβη στη λιμνοθάλασσα της Βενετίας, εξ αιτίας της παρουσίας του δηλητηριώδους H 2 S, το οποίο απελευθερώθηκε μετά από την αναερόβια αναπνοή των μικροοργανισμών του οικοσυστήματος (Borsa and Millet 1992, Breber 1996). Η ίδια αιτία προκάλεσε μαζικούς θανάτους και στη λιμνοθάλασσα του Αράξου στο παρελθόν (ΕΚΘΕ 2000). Τέλος θα πρέπει να ΕΙΣΑΓΩΓΗ 53

68 αναφερθεί ότι όταν οι τιμές του ph είναι 6,5 ή και μικρότερες πεθαίνει το 50% των ατόμων (Bamber 1987). δ) Ρύπανση : Συχνά τα υδάτινα οικοσυστήματα είναι αποδέκτες τοξικών χημικών ουσιών, κυρίως βαρέων μετάλλων, συνεπώς οι διηθητικοί οργανισμοί, όπως το R. decussatus, δεσμεύουν στους ιστούς τους μεγάλες ποσότητες από τις εν λόγω ουσίες. Στα θαλάσσια ασπόνδυλα οι πιο σημαντικοί μηχανισμοί αδρανοποίησης κατιόντων βαρέων μετάλλων είναι: α) η δέσμευση τους σε ειδικούς διαλυτούς δεσμευτές (ligands), οι οποίοι καλούνται μεταλλοθειονίνες, β) η διάσπασή τους στα λυσοσώματα και γ) ο σχηματισμός μεταλλικών κοκκίων (Viarengo and Nott 1993). Πιο αναλυτικά το είδος αυτό έχει την ικανότητα να συσσωρεύει κάδμιο σε μεγάλες ποσότητες, κυρίως στο διαλυτό τμήμα των κυττάρων των πνευμόνων και του πεπτικού αδένα, δίχως κάποιο εμφανές αρνητικό αποτέλεσμα (Romeo and Gnassia Barelli 1995), αφού το κάδμιο δεσμεύεται με μεταλλοθειονίνες και αδρανοποιείται (Bebianno et al. 1993, Hamza-Chaffai et al. 2002, Bebianno et al. 2004). Πειράματα αποκαθαρισμού έδειξαν ότι μετά από μια περίοδο 8 ημερών, το στοιχείο αυτό παραμένει συνεχώς στα ίδια επίπεδα, πιθανότατα διότι είναι σταθερά δεσμευμένο σε ενδοκυτταρικό επίπεδο (Gnassia-Barelli et al. 1995). Σημαντικό να αναφερθεί είναι το ότι σύμφωνα με την Ιταλική νομοθεσία τα άτομα της Βόρειας Αδριατικής Θάλασσας περιέχουν συγκεντρώσεις βιοσυσσωρευόμενου καδμίου πάνω από τα επιτρεπτά όρια (Storelli and Marcotrigiano 2001). Σε ό,τι αφορά τον ψευδάργυρο, αυτός συσσωρεύεται σε μικρό ποσοστό μόνο τους πνεύμονες των ατόμων και κυρίως στο σωματιδιακό τμήμα των κυττάρων τους. Oι ρυθμοί αποτοξικοποίησης για τον ψευδάργυρο είναι ταχύτατοι και αφορούν κυρίως τη δέσμευσή του με μεταλλοθειονίνες. Γενικά μπορεί να αναφερθεί ότι το είδος R. decussatus παρέχει τη δυνατότητα να χρησιμοποιηθεί ως βιολογικός δείκτης για το στοιχείο αυτό (Romeo and Gnassia Barelli 1995, Castro et al. 1996, Hamza-Chaffai et al. 2002, Serafim and Bebianno 2007). Ένα άλλο στοιχείο, που επίσης έχει διαπιστωθεί ότι συσσωρεύει το είδος αυτό, είναι και ο χαλκός. Το μεγαλύτερο ποσοστό του συγκεντρώνεται στους πνεύμονες και στον πεπτικό αδένα και συγκεκριμένα στο διαλυτό τμήμα των ΕΙΣΑΓΩΓΗ 54

69 κυττάρων. Ειδικότερα στους πνεύμονες αδρανοποιείται δεσμευμένος με μεταλλοθειονίνες. Αν και οι συσσωρευμένες ποσότητες είναι μεγάλες, δε φαίνεται να δημιουργείται κάποιο εμφανές αρνητικό αποτέλεσμα στον οργανισμό των ατόμων (Romeo and Gnassia Barelli 1995). Σημαντικό είναι το ότι μετά από μια περίοδο αποκαθαρισμού 8 ημερών, η συγκέντρωση του χαλκού εντός των κυττάρων μειώνεται έντονα (Gnassia-Barelli et al. 1995). Το R. decussatus μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως βιολογικός δείκτης και για το μόλυβδο. Οι ρυθμοί αποτοξικοποίησης των ατόμων σε ό,τι αφορά το εν λόγω στοιχείο είναι σχετικά γρήγοροι (Castro et al. 1996). Σε φυσικές συνθήκες έχουν καταγραφεί περιπτώσεις ακραίας ρύπανσης από μόλυβδο, όπως στον πληθυσμό της Βόρειας Αδριατικής Θάλασσας, όπου οι συγκεντρώσεις του μόλυβδου που είχαν βιοσυσσωρευτεί ήταν πάνω από τα επιτρεπτά όρια, σύμφωνα με την Ιταλική νομοθεσία (Storelli and Marcotrigiano 2001). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 55

70 Β. Παραδείγματα θνησιμότητας πληθυσμών του Ruditapes decussatus Μελέτες που έχουν πραγματοποιηθεί σε διάφορους φυσικούς πληθυσμούς του είδους R. decussatus έδωσαν τα κάτωθι αποτελέσματα: α) στη Μ. Βρετανία άτομα τριών καλλιεργούμενων πληθυσμών που τοποθετήθηκαν σε κλωβούς εντός του υποστρώματος του φυσικού χώρου καλλιέργειας παρουσίασαν θνησιμότητα από 10 έως 40%, με μέσο όρο 23% (Walne 1976), β) σε ένα φυσικό πληθυσμό στη Γαλικία (Βόρεια Ισπανία) η ετήσια θνησιμότητα ανέρχεται μόλις στο 8,5 %, τιμή χαμηλότερη από τις έως τώρα καταγραφόμενες (Camacho 1980), δ) η θνησιμότητα σε ένα φυσικό πληθυσμό του Μαρόκο είναι αρκετά υψηλότερη από αυτές που έχουν έως τώρα αναφερθεί στη βιβλιογραφία, δεδομένου ότι κυμαίνεται από 20 έως 60% (Shafee 1989), ε) στη λιμνοθάλασσα της Βενετίας η θνησιμότητα του γόνου που τοποθετήθηκε σε κλωβούς εντός του υποστρώματος του φυσικού χώρου καλλιέργειας ήταν κατά το πρώτο έτος καλλιέργειας 10%, ενώ κατά το δεύτερο έτος 25% (Breber 1985). Αντίστοιχες μελέτες που έχουν πραγματοποιηθεί σε διάφορους καλλιεργούμενους πληθυσμούς του είδους R. decussatus έδειξαν τα εξής: α) σε έναν καλλιεργούμενο σε σχεδίες πληθυσμό στην Ισπανία η θνησιμότητα κυμαίνεται από 0 έως 6,4% (Domenech 1994), τιμές οι οποίες χαρακτηρίζονται ως εξαιρετικά χαμηλές, συγκρινόμενες με τις αντίστοιχες φυσικών πληθυσμών, β) στη λιμνοθάλασσα της Βενετίας η ολική θνησιμότητα του γόνου που τοποθετήθηκε σε καλάθια στο μέσο της υδάτινης στήλης από το Μάιο έως το Δεκέμβριο ήταν 35%, κατά τι υψηλότερη από αυτή που παρουσίασε ο αντίστοιχος φυσικός πληθυσμός (Breber 1985). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 56

71 1.6. ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΠΕΡΙΟΧΩΝ ΜΕΛΕΤΗΣ ΓΕΝΙΚΑ ΠΕΡΙ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΩΝ Ως λιμνοθάλασσες χαρακτηρίζονται μεγάλες αβαθείς υδάτινες εκτάσεις, οι οποίες περιέχουν υφάλμυρα έως υπερύαλα ύδατα και οι οποίες βρίσκονται σε άμεση επικοινωνία με τη θάλασσα μέσω στομίων (μπούκες) που δημιουργούνται σε αμμονησίδες ή σε άλλης μορφής φυσικά φράγματα. Η διαδικασία δημιουργίας τους είναι βραδεία, ακολουθούμενη από διαδοχικά στάδια. Πιο συγκεκριμένα αυτές δημιουργούνται σε παράκτιες περιοχές, οι οποίες δέχονται τη συνδυασμένη επίδραση του κυματισμού της θάλασσας, των παράκτιων ρευμάτων, της παλίρροιας και σε συγκεκριμένες περιπτώσεις εκβολών των γειτονικών ποταμών. Οι λιμνοθάλασσες ταξινομούνται σε τρεις διαφορετικές κατηγορίες: α) ανοικτές: δεν χαρακτηρίζονται από πλήρως σχηματισμένη λουρονησίδα και οριοθετούνται από την ανοικτή θάλασσα με αμμονησίδες και τεχνητούς ιχθυοφραγμούς, οι οποίοι εξυπηρετούν την αλιευτική δραστηριότητα, β) μερικώς κλειστές, γ) κλειστές: παρατηρείται πλήρης σχηματισμός λουρονησίδας που τις διαχωρίζει από την ανοικτή θάλασσα, με την οποία επικοινωνούν με τεχνητά ή φυσικά κανάλια, δ) εσωτερικές λιμνοθάλασσες μεγαλύτερων λιμνοθαλασσών ή παράκτια έλη (Ανώνυμος 2001). Οι λιμνοθάλασσες είναι οικοσυστήματα, τα οποία ο άνθρωπος εκμεταλλεύεται είτε άμεσα είτε έμμεσα λόγω των ιδιαίτερων πλεονεκτικών χαρακτηριστικών τους. Πιο συγκεκριμένα οι λιμνοθάλασσες χαρακτηρίζονται από: α) υψηλή συγκέντρωση θρεπτικών αλάτων προερχόμενα κυρίως από τα γειτονικά χερσαία οικοσυστήματα, β) μικρό βάθος, το οποίο επιτρέπει τη φωτοσυνθετική διαδικασία σε όλο το ύψος της υδάτινης στήλης και γ) έντονο ρυθμό ανακύκλωσης της οργανικής ύλης και συνεπώς ταχύτατη χρησιμοποίηση των στοιχείων από όλους τους οργανισμούς. Τα ανωτέρω χαρακτηριστικά έχουν ως αποτέλεσμα τη δημιουργία υψηλής πρωτογενούς παραγωγικότητας, η οποία οδηγεί σε αύξηση της δευτερογενούς παραγωγικότητας. Πράγματι στις λιμνοθάλασσες αφθονούν οργανισμοί, όπως δίθυρα, καρκινοειδή, ιχθύες (κεφαλοειδή, χέλια, τσιπούρα, λαβράκι, γοβιός, κ.α.), εκ των οποίων πολλοί παρουσιάζουν οικονομικό ενδιαφέρον. Επίσης στην παράκτια χλωρίδα τους διαβιούν διάφορα είδη πτηνών και άλλων ανώτερων ζωικών οργανισμών με ΕΙΣΑΓΩΓΗ 57

72 μεγάλη οικολογική σημασία. Τέλος οι λιμνοθάλασσες αποτελούν χώρους διαχείμασης, μεταναστευτικούς σταθμούς και περιοχές φωλιάσματος σπάνιων υδρόβιων και παρυδάτιων πτηνών. Τα οφέλη που προσπορίζεται ο άνθρωπος από τις λιμνοθάλασσες αφορούν την αλιεία, τη βιοποικιλότητα, τον επιστημονικό τομέα, την εκπαίδευση, την αναψυχή (οικοτουρισμός), την άρδευση, την ύδρευση, τον πολιτισμό, την κτηνοτροφία, την αλατοληψία, τη θήρευση, την τροποποίηση των πλημμυρικών φαινομένων, τον εμπλουτισμό των υπόγειων υδροφόρων στρωμάτων και την παγίδευση των ιζημάτων και άλλων ουσιών. Ωστόσο, για να επιτευχθεί η φυσιολογική λειτουργία των λιμνοθαλασσών είναι απαραίτητο: α) να κυκλοφορεί ομαλά και ανεμπόδιστα το θαλασσινό αλλά και το γλυκό νερό σε όλη την έκταση της λιμνοθάλασσας, β) να είναι κατάλληλα τα βάθη και σωστά κατανεμημένα, έτσι ώστε να διευκολύνεται η κυκλοφορία του νερού και να δημιουργούνται καταφύγια για ακραία περιβαλλοντικά φαινόμενα και γ) να μην είναι αποδέκτες γεωργικών φαρμάκων, λιπασμάτων, αστικών λυμάτων και απορριμμάτων που αυξάνουν το BOD, το COD, τα λίπη, τα έλαια, τις αζωτούχες ενώσεις, τις φαινόλες και άλλες οργανικές ενώσεις (Ανώνυμος 2001). Οι δραστηριότητες οι οποίες συχνά λειτουργούν ανταγωνιστικά ως προς την αλιευτική δραστηριότητα στις λιμνοθάλασσες είναι: α) η γεωργία: επιβαρύνει τις λιμνοθάλασσες με τις εκπλύσεις των γεωργικών εκτάσεων και χρησιμοποιεί μεγάλες ποσότητες γλυκού νερού που θα ήταν διαθέσιμες σε αυτές, β) η παράνομη αλιεία, γ) η θήρα, δ) η νόμιμη οικιστική ανάπτυξη, ε) η παράκτια αλιεία, στ) οι τουριστικές δραστηριότητες, ζ) η κτηνοτροφία, η) οι γεωτρήσεις κ.α.. Έτσι, τα κυριότερα περιβαλλοντικά προβλήματα που αντιμετωπίζουν οι λιμνοθάλασσες είναι: α) η ρύπανση, β) η μείωση των εισερχόμενων γλυκών νερών και η αύξηση της αλατότητας, γ) η πτώση της στάθμης του υπόγειου υδροφορέα και η υφαλμύρωση των υπόγειων υδάτων, δ) η μείωση της βιοποικιλότητας, ε) η αποξήρανση εκτάσεων, στ) η υποβάθμιση και η απώλεια βιοτόπων σε παρόχθιες περιοχές και στην ευρύτερη παράκτια ζώνη, ζ) ο εν δυνάμει κίνδυνος γενετικής αλλοίωσης των άγριων πληθυσμών και η) η εν δυνάμει υποβάθμιση πληθυσμών πτηνών που είναι προστατευμένα από την Εθνική και την Κοινοτική νομοθεσία (Ανώνυμος 2001). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 58

73 Οι όποιες ανταγωνιστικές παρεμβάσεις χρειαστεί να λάβουν χώρα στα λιμνοθαλάσσια οικοσυστήματα θα πρέπει να απορρίπτονται στην περίπτωση που: α) τίθεται σε κίνδυνο η φυσιογνωμία και αλλοιώνεται το φυσικό περιβάλλον ιδιαίτερα σε ό,τι αφορά τις λιμνοθάλασσες που υπόκεινται σε διεθνές ή εθνικό σύστημα προστασίας (συνθήκη Ramsar, νόμοι για τους υγρότοπους, δίκτυο NATURA 2000, κ.α.), β) δεν έχουν ως πυρήνα την αειφορική εκμετάλλευση, γ) ο σχεδιασμός και η εκτέλεση έργων δε βασίζονται σε σοβαρές επιστημονικές έρευνες και συνεπώς εγκυμονούν κινδύνους, δ) δε λαμβάνονται υπ όψιν τα δημογραφικά προβλήματα της περιοχής και η ανάγκη να υπάρχει σταθερό ικανό εισόδημα για τους εργαζόμενους και ε) δεν προβάλλεται και δεν διατηρείται η πολιτιστική και ιστορική κληρονομιά της περιοχής. Συνεπώς θεωρείται απαραίτητη η λήψη μέτρων για την εξασφάλιση της σωστής λειτουργίας των λιμνοθαλασσών, τα όποια είναι απαραίτητο να βασίζονται σε εμπεριστατωμένες επιστημονικές μελέτες. Αυτά μπορεί να είναι: α) ο έλεγχος και η καταστολή του ανταγωνισμού που ενίοτε αναπτύσσεται μεταξύ των αλιέων, β) η αστυνόμευση και η επιτήρηση των αλιέων, καθώς και η ενημέρωση τους σε ό,τι αφορά την αποφυγή της υπεραλίευσης, γ) η σωστή διαχείριση των υπομεγεθών αλιευμάτων, δ) ο ορθά μελετημένος εμπλουτισμός με νέα είδη, ο οποίος θα πρέπει να είναι προσαρμοσμένος στα χαρακτηριστικά της εκάστοτε λιμνοθάλασσας, ε) η ενίσχυση και η επέκταση της ημιεντατικής και εντατικής εκτροφής ειδών με υψηλή εμπορική αξία λαμβανομένης ωστόσο υπ όψιν της φυσιογνωμίας της κάθε λιμνοθάλασσας (Ανώνυμος 2001). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 59

74 ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΤΗΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ Η λιμνοθάλασσα του Αράξου βρίσκεται στο Βορειοδυτικό ακρωτήριο της Πελοποννήσου, σε απόσταση περίπου 40 χιλιόμετρα δυτικά της πόλης των Πατρών (γεωγρ. πλάτος: , γεωγρ. μήκος: ). Συνορεύει νοτιοδυτικά με τα Μαύρα Βουνά και βορειανατολικά με τον Πατραϊκό κόλπο από τον οποίο χωρίζεται μέσω μιας επιμήκους αμμονησίδας, στην οποία υπάρχουν τρείς είσοδοι επικοινωνίας (Εικόνα 5) (ΕΚΘΕ 2000, Ζαχαροπούλου 2001). Η λιμνοθάλασσα του Αράξου χαρακτηρίζεται ως μια κλειστή λιμνοθάλασσα, η οποία σχηματίστηκε με τη δράση του κυματισμού και η οποία διαθέτει υφάλμυρα έως υπερύαλα ύδατα. Σε αυτήν παρατηρείται παλιρροιακό ρεύμα ημερήσιας περιόδου, με ελάχιστη συμβολή στην ανανέωση των υδάτων. Η συνολική της έκταση είναι περίπου 4500 στρέμματα, το μέσο βάθος είναι 1,2 m και το μέγιστο είναι 3,5 m. Στη δυτική πλευρά της λιμνοθάλασσας καταλήγουν πηγαία γλυκά ύδατα, τα οποία αν και παλαιότερα χαρακτηρίζονταν από μεγάλη ποσότητα, τα τελευταία χρόνια ωστόσο έχουν περιοριστεί σημαντικά. Το νοτιοανατολικό τμήμα της είναι το πλέον απομακρυσμένο από τη θαλάσσια κυκλοφορία και καταλήγει σε βαλτώδη περιοχή, η οποία φέρει ανισοβαθή, τα οποία δυσχεραίνουν περαιτέρω την κυκλοφορία των υδάτων. Το συγκεκριμένο τμήμα συνορεύει με καλλιεργούμενες εκτάσεις (ΕΚΘΕ 2000, Ζαχαροπούλου 2001). Η λιμνοθάλασσα του Αράξου ανήκει σε μια ευρύτερα προστατευόμενη περιοχή από τη συνθήκη Ramsar (αποτελεί την περιφερειακή Β ζώνη) και από το δίκτυο NATURA Είναι ιδιοκτησία του Ελληνικού Πολεμικού Ναυτικού και η εκμετάλλευση της παραχωρείται σε ιδιώτη κατόπιν πλειστηριασμού, ο οποίος επαναλαμβάνεται κάθε 5 χρόνια, σύμφωνα με το ΝΔ 420/70 του αλιευτικού κώδικα (Ζαχαροπούλου 2001). Στον Πίνακα 5 παρουσιάζονται οι μέσες μηνιαίες τιμές της θερμοκρασίας και το μέσο μηνιαίο ύψος της βροχής στην περιοχή του Αράξου από το έτος 1955 έως το έτος 1997, όπως αυτές ελήφθησαν από το μετεωρολογικό σταθμό του Αράξου, ο οποίος βρίσκεται 1,5 km νοτιοδυτικά της λιμνοθάλασσας (ΕΚΘΕ 2000): ΕΙΣΑΓΩΓΗ 60

75 Πίνακας 5: Οι μέσες μηνιαίες τιμές της θερμοκρασίας και το μέσο μηνιαίο ύψος της βροχής στην περιοχή του Αράξου από το έτος 1955 έως το έτος Μήνας Μέση θερμοκρασία (οc) Μέσο ύψος βροχής (mm) Ιανουάριος 10,2 93,0 Φεβρουάριος Μάρτιος Απρίλιος Μάιος Ιούνιος Ιούλιος Αύγουστος Σεπτέμβριος Οκτώβριος Νοέμβριος Δεκέμβριος 10,5 79,0 12,2 63,0 15,2 45,3 19,8 21,2 24,1 8,7 26,6 3,6 26,8 5,6 23, ,6 14,7 132,1 11,6 124,1 Μέσος όρος 17,8 57,4 Μέγιστη τιμή 26,8 132,1 Ελάχιστη τιμή 11,6 3,6 Μελέτες εντός του λιμνοθαλάσσιου οικοσυστήματος, από τον Ιούλιο του 1998 έως το Νοέμβριο του 1999, έδειξαν ότι η αλατότητα κυμαίνεται από 42,8 psu (κατά τους τελευταίους καλοκαιρινούς μήνες) έως 22 psu (κατά τους χειμερινούς μήνες). Ιδιαίτερη συμπεριφορά παρουσιάζει το νότιο τμήμα που βρίσκεται μακριά από τους διαύλους επικοινωνίας. Αυτό χαρακτηρίζεται τόσο από ακραίες τιμές θερμοκρασίας όσο και ακραίες τιμές αλατότητας, δεδομένου ότι κατά τη χειμερινή περίοδο εξ αιτίας της απορροής ενός μικρού χειμάρρου η αλατότητα προσεγγίζει μέχρι και τα 20 psu. Σημαντικό είναι επίσης το ότι οι μελέτες που πραγματοποιήθηκαν από τον Ιούνιο του 1998 έως το Σεπτέμβριο του 1999 έδειξαν ότι τα νιτρώδη, νιτρικά και φωσφορικά άλατα παρουσιάζουν ΕΙΣΑΓΩΓΗ 61

76 τις μεγαλύτερες συγκεντρώσεις σε αυτή την περιοχή, ενώ οι τιμές τους μειώνονται βαθμιαία όσο πλησιάζουμε προς τους διαύλους επικοινωνίας (ΕΚΘΕ 2000). Η περιοχή χαρακτηρίζεται από εύκρατο τύπο κλίματος. Από το Σεπτέμβριο έως και τον Απρίλιο επικρατούν οι βορειοανατολικοί άνεμοι, ενώ τους καλοκαιρινούς μήνες πνέουν θαλάσσιες αύρες, οι οποίες έχουν δυτικές και βορειοδυτικές διευθύνσεις και μέγιστη ένταση τα 5 μποφόρ, οι οποίες αναταράσσοντας τα ύδατα διαδραματίζουν καθοριστικό ρόλο στην οξυγόνωση τους. Στις περιοχές μακριά από τους διαύλους επικοινωνίας δεν παρατηρείται κάποιο συγκεκριμένο πρότυπο κυκλοφορίας των υδάτων, ενώ η συσχέτιση μεταξύ της κατεύθυνσης του ανέμου και των ρευμάτων είναι σχεδόν μηδενική. Τα ρεύματα που καταγράφηκαν από τον Απρίλιο έως τον Ιούνιο του 1999 είναι ασθενή και κυμαίνονται από 0 έως 9 cm / sec. Η ελλιπής ανταλλαγή ύδατος με την θάλασσα, οφείλεται στην ιδιαίτερη μορφολογία της λεκάνης, στη διάταξη των διαύλων, στην περιορισμένη ένταση της παλίρροιας, στη συχνή απουσία ροής υδάτων στους διαύλους και στην απουσία μόνιμης κυκλοφορίας. Σημαντικό είναι ότι τα έτη 1979, 1984, 1987, 1996, 1997 καταγράφηκαν περιστατικά ακραίας θνησιμότητας των υδρόβιων οργανισμών, εξ αιτίας φυσικού ευτροφισμού (ΕΚΘΕ 2000). Οι πρωτογενείς παραγωγοί του οικοσυστήματος είναι το φυτοπλαγκτόν, τα βενθικά και τα επιφυτικά φύκη, οι συγκεντρώσεις των οποίων θεωρούνται ικανοποιητικές, αν και το Σεπτέμβριο του 1997 σημειώθηκε μια σημαντική φυτοπλαγκτονική άνθιση, με συγκέντρωση χλωροφύλλης 137 mg / l ( κύτταρα / l). Ενδεικτικά αναφέρεται ότι στο ανώτερο τμήμα της λιμνοθάλασσας τον Ιανουάριο του 1999 επικράτησε το μικρό μαστιγωτό Cryptomonas sp. και το Σεπτέμβριο το Gonyaulax polyedra. Στο κεντρικό και νότιο τμήμα τον Αύγουστο του 1998 επικράτησε το είδος Mesodinium rubrum και το Σεπτέμβριο του 1999 το Gonyaulax polyedra. Άλλα επικρατή είδη είναι τα Nitzia longissima και τα μικρά μαστιγωτά Prymnesium sp. και Cryptomonas sp. (ΕΚΘΕ 2000). Η υδρόβια βλάστηση καλύπτει το 30% της συνολικής έκτασης της λιμνοθάλασσας, με κύριους αντιπροσώπους τα είδη Potamogeton pectinatus, Ruppia cirrhosa και τους καλαμώνες Arudo donax (Ζαχαροπούλου 2001). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 62

77 Σε ό,τι αφορά το μικροζωοπλαγκτόν, το Νοέμβριο του 1998 και τον Ιανουάριο του 1999 καταγράφηκαν οι χαμηλότερες συγκεντρώσεις (από 1 έως άτομα / l) στις εισόδους του τρίτου και ανοικτά του δεύτερου ανοίγματος εισόδου, ενώ τον Ιούλιο του 1998 και τον Απρίλιο του 1999 σημειώθηκαν οι μεγαλύτερες συγκεντρώσεις ( άτομα / l) ανοικτά του δεύτερου ανοίγματος εισόδου. Γενικότερα παρατηρήθηκε ότι τις μικρότερες τιμές τις παρουσίασαν οι περιοχές στο αβαθές νοτιοανατολικό τμήμα. Οι κυριότεροι αντιπρόσωποι που καταγράφηκαν ήταν τα κωδωνοειδή Farella serrata, Tintinnopsis levigata, τα νανοπλαγκτονικά ολιγότριχα με μέγεθος μικρότερο των 20 μm και τα ολιγότριχα μεγάλου μεγέθους, όπως το Strombidium conicum (ΕΚΘΕ 2000). Το μεσοζωοπλαγκτόν της λιμνοθάλασσας του Αράξου, κατά το χρονικό διάστημα ανάμεσα στο Νοέμβριο του 1998 και το Σεπτέμβριο του 1999, αποτελείτο κυρίως από μεροπλαγκτόν, στο οποίο κατατάσσονται προνύμφες ελασματοβραγχίων, γαστεροπόδων και θυσανόποδων, καθώς και από ολοπλαγκτόν (κωπήποδα). Τα κωπήποδα που επικρατούν είναι τα καλανοειδή και κυρίως το ευρύαλο είδος Acartia latisetosa, το οποίο είναι ένα αυτόχθονο λιμνοθαλάσσιο είδος και εντοπίστηκε κυρίως στην κεντρική περιοχή της λιμνοθάλασσας κατά τον Ιούλιο του 1999 (ΕΚΘΕ 2000, Ράμφος et al. 2000). Στη λιμνοθάλασσα του Αράξου, κατά το χρονικό διάστημα ανάμεσα στον Ιούλιο του 1998 και τον Ιούλιο του 1999, βρέθηκαν 70 βενθικά είδη σε περιοχές χαμηλού υδροδυναμισμού. Τα είδη αυτά είναι ευρύαλα, ευρύθερμα και ανθεκτικά σε συνθήκες οργανικής ρύπανσης. Κυρίαρχο είδος είναι το Ulva rigida, ενώ ιδιαίτερα στο ανατολικό τμήμα επικρατεί το Cymodocea nodosa. Στο ανώτερο τμήμα της λιμνοθάλασσας αφθονεί το ροδοφύκος Gracilaria verrucosa, καθώς και κυανοφύκη (ΕΚΘΕ 2000, Ρεϊζοπούλου et al. 2000). Τα ζωοβενθικά είδη που επικρατούν είναι, ανάμεσα στα άλλα, τα μαλάκια Abra ovata και Ruditapes decussatus, τα αμφίποδα Microdeutopus gryllotapa, Corophium insidiosum και Gammarus insensibilis, οι πολύχαιτοι Hydroides dianthus και Capitella capitata, ανθόζωα, ολιγόχαιτοι, οι προνύμφες των εντόμων Chironomidae και το εχινόδερμο Amphipholis squamata. Τους καλοκαιρινούς μήνες επικρατούσαν τα καρκινοειδή, ενώ τους χειμερινούς τα μαλάκια και οι προνύμφες των πολύχαιτων. Η ποικιλότητα που παρατηρείται στους βενθικούς πληθυσμούς θεωρείται χαμηλή, λόγω της παρουσίας αντίξοων συνθηκών στη λιμνοθάλασσα (ΕΚΘΕ 2000). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 63

78 Η συχνότητα κατανομής στο υπόστρωμα του είδους R. decussatus ποικίλει από μήνα σε μήνα και από έτος σε έτος και δεν εμφανίζει κάποιο συγκεκριμένο πρότυπο. Πιο συγκεκριμένα, παρατηρήθηκε ότι στην ανώτερη περιοχή της λιμνοθάλασσας (κοντά στο πρώτο στόμιο εισόδου) εμφανίζεται σε πυκνότητες 7 άτομα / m 2 τον Ιούλιο του 1998, 87 άτομα / m 2 το Νοέμβριο του 1998, 0 άτομα / m 2 τον Ιανουάριο του 1999, 20 άτομα / m 2 τον Απρίλιο του 1999 και 447 άτομα / m 2 τον Ιούλιο του Η ποικιλία χαρακτηρίζει και την κεντρική περιοχή της λιμνοθάλασσας όπου το είδος αυτό παρουσιάζεται σε πυκνότητες 0 άτομα / m 2 τον Ιούλιο του 1998, 80 άτομα / m 2 το Νοέμβριο του 1998, 7 άτομα / m 2 τον Ιανουάριο του 1999, 0 άτομα / m 2 τον Απρίλιο του 1999 και 180 άτομα / m 2 τον Ιούλιο του Τέλος στη νότια περιοχή της λιμνοθάλασσας, η οποία χαρακτηρίζεται από αυξημένο οργανικό φορτίο, δε συλλέχθηκαν άτομα τον Ιούλιο του 1998, το Νοέμβριο του 1998, τον Ιανουάριο του 1999 και τον Ιούλιο του 1999, ενώ υπήρχαν μόλις 7 άτομα / m 2 τον Απρίλιο του 1999 (ΕΚΘΕ 2000). O μέσος όρος της ετήσιας αλιευτικής παραγωγής του R. decussatus κατά τα έτη ήταν kg (ΕΚΘΕ 2000), ενώ κατά τα έτη αυτή ήταν σχεδόν διπλάσια ( kg). Η διαφορά οφείλεται στο ότι ο πληθυσμός του είδους αυτού ήταν αρκετά μειωμένος λόγω των δυστροφικών κρίσεων που έλαβαν χώρα το καλοκαίρι του 1996 και το καλοκαίρι του Ένα ακόμα δυστροφικό φαινόμενο καταγράφηκε το καλοκαίρι του 2003, οπότε οι αλιείς ήταν υποχρεωμένοι να ανιχνεύουν τα εναπομείναντα άτομα ακόμα και 0,5 m εντός του ιζήματος. Αυτή η συμπεριφορά των ατόμων ήταν αναμενόμενη εξ αιτίας των ακραίων περιβαλλοντικών συνθηκών και έχει παρατηρηθεί και στον πληθυσμό της λιμνοθάλασσας της Βενετίας (Breber 1996). Στη λιμνοθάλασσα του Αράξου κυριαρχούν θαλάσσια μεταναστευτικά είδη ιχθύων, ενώ απουσιάζουν εντελώς τα είδη των εσωτερικών υδάτων και τα πελαγικά είδη. Τα κυριότερα είδη που υπόκεινται σε αλιευτική εκμετάλλευση είναι ο κέφαλος (Mugil cephalus), η τσιπούρα (Sparus aurata), το χέλι (Αnquilla anquilla) και σε μικρότερο ποσοστό το λαβράκι (Dicentrachus labrax). Τα κεφαλοειδή επίσης συνεισφέρουν στην αλιευτική παραγωγή, αλλά είναι ενδιαφέροντα και λόγω της εκμετάλλευσης του αυγοτάραχου (ΕΚΘΕ 2000). Σημαντικό είναι το ότι το 1996 πραγματοποιήθηκε εμπλουτισμός της λιμνοθάλασσας με άτομα Sparus aurata, ενώ το 1998 με άτομα ΕΙΣΑΓΩΓΗ 64

79 Mugil cephalus (Ανώνυμος 2001). Η αλιεία πραγματοποιείται μέσω των τριών ιχθυοσυλληπτικών εγκαταστάσεων που βρίσκονται στους τρεις διαύλους επικοινωνίας με τη θάλασσα (η οποία βασίζεται στο φαινόμενο της παλίρροιας), με τη χρήση διχτύων και με γυροβολιά (ΕΚΘΕ 2000). Η απόδοση της λιμνοθάλασσας του Αράξου χαρακτηρίζεται ως μέση. Την πενταετία αυτή ήταν κατά μέσο όρο 3,78 kg / στρέμμα (Ανώνυμος 2001), ενώ ενδεικτικά αναφέρεται ότι η απόδοση το 1996 ήταν 12,3 kg / στρέμμα (ΕΚΘΕ 2000). Στο σύνολό τους τα ιζήματα της λιμνοθάλασσας του Αράξου χαρακτηρίζονται ως ιλυώδη, πλούσια σε κελύφη και θραύσματα κελυφών γαστερόποδων και ελασματοβραγχίων, τα οποία τους προσδίδουν έναν αμμώδη χαρακτήρα. Τα πιο λεπτόκοκκα απαντώνται στο κεντρικό και στο νότιο τμήμα της λιμνοθάλασσας, ενώ στις περισσότερες περιοχές το ίζημα παρουσιάζει μαύρο χρώμα λόγω του αυξημένου οργανικού φορτίου και της συχνής εμφάνισης ανοξικών συνθηκών. Ο οργανικός άνθρακας, το άζωτο, το θείο και ο φωσφόρος βρέθηκαν σε ιδιαίτερα υψηλές συγκεντρώσεις στα επιφανειακά τμήματα και δρουν ως πηγές τροφοδοσίας της στήλης του ύδατος σε θρεπτικά συστατικά. Σημαντικό είναι ότι τα ιζήματα δεν έχουν υποστεί επιβάρυνση από βαρέα μέταλλα (ΕΚΘΕ 2000). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 65

80 ΓΕΝΙΚΑ ΠΕΡΙ ΤΩΝ ΕΚΒΟΛΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Οι εκβολές ενός ποταμού σχηματίζονται στην ευρύτερη παράκτια περιοχή που καταλήγουν τα ρέοντα ύδατα του, στα οποία περιέχεται και μια ποσότητα φερτών υλών. Οι παράγοντες που επηρεάζουν την πορεία την οποία θα ακολουθήσουν σε μια παράκτια περιοχή τα ύδατα και οι φερτές ύλες ενός ποταμού είναι διάφοροι. Σε αυτούς συγκαταλέγονται η ταχύτητα ροής των ρεόντων υδάτων, ο κυματισμός της θάλασσας, η παλίρροια, οι άνεμοι, καθώς και η σύσταση και η τοπογραφία της περιοχής. Πιο συγκεκριμένα, στην περίπτωση που η ταχύτητα του ρεύματος ενός ποταμού υπερτερεί της δράσης των κυμάτων της θάλασσας στην οποία αυτός απορρέει, τότε οι φερτές ύλες θα ιζηματοποιηθούν σε μεγάλη έκταση και το στόμιο εξόδου του ποταμού θα είναι ευρύ. Στην αντίθετη περίπτωση, οι φερτές ύλες του ποταμού θα διαχυθούν παραλιακά και θα καταλήξουν στα ανοικτά της θάλασσας. Ένας ακόμα σημαντικός παράγοντας για την πορεία την οποία θα ακολουθήσουν σε μια παράκτια περιοχή τα ύδατα ενός ποταμού είναι και ο όγκος των φερτών υλών, όπου, στη συνήθη περίπτωση που στα ρέοντα ύδατα υπάρχει μικρό φορτίο φερτών υλών, το ποταμίσιο νερό διαχέεται πάνω από το θαλασσινό, διότι το πρώτο είναι γλυκό και λιγότερο πυκνό από το δεύτερο (Carter 1995). Ως αποτέλεσμα των προαναφερόμενων διαδικασιών, το στόμιο ενός ποταμού μπορεί να επεκταθεί με κατεύθυνση τη θαλάσσια περιοχή στην οποία αυτός απορρέει, οδηγώντας στο σχηματισμό των γνωστών «δέλτα». Πιο συγκεκριμένα, τα δέλτα σχηματίζονται από την παρατεταμένη συσσώρευση ποτάμιων προϊόντων στις εκβολές και περιλαμβάνουν το τμήμα της ξηράς που βρίσκεται ανάμεσα στα όρια των εκβολών. Η δημιουργία τους εξαρτάται από το καθεστώς του ποταμού, από τις παράκτιες διαδικασίες, την τεκτονική δομή και τα φυσικοχημικά χαρακτηριστικά του οικοσυστήματος (τα οποία επηρεάζουν την ανάπτυξη της χλωρίδας) και την ιζηματαπόθεση (Carter 1995). Τα δέλτα διακρίνονται σε έξι τύπους, με κριτήριο το βαθμό κατά τον οποίο στο σχηματισμό τους συνεισφέρει η απορροή του ποταμού, ο κυματισμός, η παλίρροια και η κλίση του ιζήματος, οι οποίοι είναι οι εξής (Carter 1995): α) τύπος ποταμού Mississipi: πρόκειται για δέλτα τα οποία χαρακτηρίζονται από μικρά επιμέρους στόμια απορροής, σαφώς κατανεμημένο χερσαίο τμήμα με ΕΙΣΑΓΩΓΗ 66

81 εσωτερικά διαμορφωμένους κολπίσκους, μικρές διευρύνσεις και ασαφή σύνορα με τη θάλασσα. Αυτά τα οικοσυστήματα χαρακτηρίζονται από μικρής έκτασης παλίρροια και κυματισμό, ελάχιστη κλίση της παράκτιας περιοχής και μεγάλη ιζηματαπόθεση, β) τύπος ποταμού Ord: σε αυτό τον τύπο του δέλτα παρατηρούνται στο εσωτερικό της διευρυμένης λεκάνης απορροής μικρής έκτασης ρηχές ή αβαθείς περιοχές. Εδώ υπερτερεί η παλίρροια και υπάρχει μικρού μεγέθους κυματισμός, γ) τύπος ποταμού Burdekin: σε αυτή τη περίπτωση του δέλτα δημιουργούνται εκτεταμένες αλλουβιακές αποθέσεις στην περιοχή του στομίου και πριν από αυτό, ρηχές περιοχές εντός της διευρυμένης λεκάνης απορροής, καλά σχηματισμένα σύνορα με τη θάλασσα, με την οποία υπάρχει επικοινωνία μέσω καναλιών, βάλτοι και έλη καθώς και πτυχώσεις στην παράκτια περιοχή. Τα οικοσυστήματα αυτού του τύπου χαρακτηρίζονται από μεσαίου μεγέθους ένταση κυματισμού και παλίρροιας, δ) τύπος ποταμού Apalachicola: τα κύρια χαρακτηριστικά αυτού του τύπου δέλτα είναι ο σχηματισμός βάλτων και λιμνοθάλασσας. Σε αυτού του τύπου τα οικοσυστήματα παρατηρείται χαμηλής έκτασης κυματισμός και παλίρροια και υπάρχει μικρή κλίση στην παράκτια περιοχή, ε) τύπος ποταμού Sao Francisco: πρόκειται για δέλτα στα οποία σχηματίζονται έλη και βάλτοι. Αυτά χαρακτηρίζονται από μικρή λεκάνη απορροής, ενώ το χερσαίο τμήμα παρουσιάζει πτυχώσεις. Ο σχηματισμός ενός δέλτα αυτού του τύπου είναι αποτέλεσμα του υψηλού κυματισμού και της μεγάλης κλίσης της παράκτιας περιοχής, στ) τύπος ποταμού Senegal: τα κύρια χαρακτηριστικά αυτού του τύπου δέλτα είναι ο σχηματισμός ελών και βαλτών, καθώς και η μικρή λεκάνη απορροής. Η παράκτια περιοχή παρουσιάζει μεγάλη κλίση και σε αυτή την περίπτωση υπερτερούν ο κυματισμός και τα παράκτια ρεύματα. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 67

82 ΤΟ ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΤΟΥ ΕΥΗΝΟΥ ΠΟΤΑΜΟΥ Το εκβολικό σύστημα του Ευήνου ποταμού (Εικόνα 6) βρίσκεται στη Δυτική Ελλάδα και συγκεκριμένα στο νομό Αιτωλοακαρνανίας, στο ακρωτήριο Εύηνος (γεωγρ. πλάτος: , γεωγρ. μήκος: ) ανατολικά της πεδιάδας του Μεσολογγίου. Ο ποταμός Εύηνος πηγάζει από τα Βαρδούσια Όρη, εκβάλλει στον Πατραϊκό κόλπο και δεν παρουσιάζει συνεχή ροή καθόλη τη διάρκεια του έτους. Το μήκος του είναι 110 km και οι εκβολές του εκτείνονται από την ανατολική ακτή της λιμνοθάλασσας της Κλείσοβας, μέχρι τους πρόποδες του όρου Βαράσοβα, ενώ παλαιότερα οι αποθέσεις αυτού και του Αχελώου σχημάτισαν το μεγαλύτερο τμήμα της πεδιάδας του Μεσολογγίου. Το εκβολικό σύστημα του Ευήνου αποτελεί ένα πολύ σημαντικό οικοσύστημα, αν λάβουμε υπ όψιν ότι η περιοχή είναι προστατευμένη με τη διεθνή σύμβαση Ramsar, ενώ σε εθνικό και περιφερειακό επίπεδο προστατεύεται ως διατηρητέο μνημείο της φύσης και καταφύγιο θηραμάτων (Natura 2000, Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε. 2001). Το κλίμα στην ευρύτερη περιοχή χαρακτηρίζεται ως εύκρατο, με έντονες χειμωνιάτικες βροχοπτώσεις και θερμό καλοκαίρι. Οι βροχοπτώσεις εμφανίζονται κατά μέσο όρο 106 ημέρες ετησίως, ενώ το μέσο ύψος της βροχής είναι 786 mm και η υγρασία 68,5%. Η μέση ετήσια θερμοκρασία στην περιοχή είναι οι 18 C, ενώ η ετήσια μέγιστη θερμοκρασία είναι οι 40 C και η ελάχιστη είναι οι -3 C. Οι άνεμοι που πνέουν χαρακτηρίζονται ως ισχυροί, όπου το καλοκαίρι επικρατούν οι βορειοανατολικοί και το χειμώνα κυρίως οι βορειοανατολικοί και δευτερευόντως οι βορειοδυτικοί. Τα περιστατικά χιονόπτωσης και χαλαζόπτωσης στην περιοχή είναι σπάνια (Χώτος 1999, Natura 2000, Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε. 2001). Στην παραλιακή ζώνη που εκτείνεται από την ανατολική ακτή της λιμνοθάλασσας της Κλείσοβας έως το δυτικό άκρο των εκβολών του Ευήνου αναπτύσσεται ένα εκτεταμένο αλμυρό έλος. Αυτό παρουσιάζει φυτική βλάστηση από είδη όπως τα Tamaricetum, Juncetum, Arthrocnemetum, Salicornietum. Σε αυτή την περιοχή το επίπεδο του εδάφους είναι χαμηλότερο από το επίπεδο της θάλασσας και την περίοδο των βροχοπτώσεων η περιοχή πλημμυρίζει (Natura 2000, Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε. 2001). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 68

83 Τα ποσοστά των βενθικών οργανισμών που έχουν καταγραφεί στη θαλάσσια περιοχή προ των εκβολών του Ευήνου (γεωγρ. πλάτος: 38 17, γεωγραφικό μήκος έως ), είναι τα εξής : Πολύχαιτοι 69,6%, Καρκινοειδή 8,8%, Δίθυρα 7,2%, Σκαφόποδα 11,3%, Γαστερόποδα 2% και οφιουροειδή 1% (Καπαρελιώτης, αδημοσίευτα αποτελέσματα). Από γεωλογική άποψη η περιοχή ανήκει στις ζώνες Ιονίου και Γαβρόβου και συνίσταται κυρίως από ιζηματογενή πετρώματα. Το ίζημα στις κοίτες του ποταμού αποτελείται από άργιλο χρώματος καφέ, ο οποίος έχει αποτεθεί σε γλυκό νερό (Natura 2000, Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε. 2001). Οι αποθέσεις των καναλιών πλήρωσης του δέλτα συντίθενται από λεπτόκοκκα υλικά, όπως άμμος, πηλός και άργιλος, καθώς και από ψηφίδες και κροκάλες, όπως κερατολιθικές και ασβεστολιθικές. Η κύρια πηγή τροφοδοσίας ιζημάτων, όπως ασβεστόλιθοι, κερατόλιθοι και φλύσχης, είναι η ζώνη Ωλωνού - Πίνδου και η δευτερεύουσα είναι η ζώνη Γάβροβου - Τρίπολης, που τροφοδοτεί με φλύσχης. Η σχετικά μικρή απόσταση ανάμεσα στη πηγή τροφοδοσίας και στην περιοχή εναπόθεσης οδηγεί στην παροχή και αδρομερούς υλικού. Το δέλτα του Ευήνου ανήκει στο τοξοειδές - λοβοειδές τύπο δέλτα. Εξ αιτίας της διάβρωσης και της επαναδιευθέτησης που υπόκειται η κύρια κοίτη του δικτυωτού ποταμού σε μια μικρής κλίσης περιοχή του, το σύστημα κοντά στις εκβολές μετατρέπεται σε μαιανδρικό (Μπούζος et al. 1994). ΕΙΣΑΓΩΓΗ 69

84 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ

85 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 72

86 2.1. ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ: ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ: Ο προσδιορισμός των περιοχών δειγματοληψίας στη λιμνοθάλασσα του Αράξου έγινε λαμβάνοντας υπ όψιν ότι αυτές θα πρέπει: α) να χαρακτηρίζονται από αφθονία ατόμων του είδους Ruditapes decussatus καθόλη τη διάρκεια του έτους, β) να είναι εύκολα προσεγγίσιμες από την παράκτια περιοχή, γ) να διακρίνονται από σχετικά μικρό βάθος, οπότε να είναι εύκολη η συλλογή των ατόμων χειρωνακτικά, δ) να χαρακτηρίζονται από απουσία αλιευτικής δραστηριότητας, στοιχείο που θα μπορούσε να αλλοιώσει τα αποτελέσματα της μελέτης, ε) να παρουσιάζουν ελάχιστα περιστατικά υπέρμετρης αύξησης φυκών, τα οποία δυσχεραίνουν τη δειγματοληψία και προκαλούν ανοξικές συνθήκες, στ) να διαφέρουν μεταξύ τους σε χαρακτηριστικά, όπως η θερμοκρασία, η αλατότητα, το διαλυμένο οξυγόνο, το ύψος της υδάτινης στήλης, κ.α. Τα τμήματα στα οποία μπορεί να διαχωριστεί η λιμνοθάλασσα του Αράξου, λαμβανομένων υπ όψιν των προηγούμενων κριτηρίων, είναι πέντε. Αυτά που απορρίφθηκαν είναι τα εξής: α) το βόρειο τμήμα: αυτό επικοινωνεί με τον Πατραϊκό κόλπο μέσω της πρώτης μπούκας και χαρακτηρίζεται από αφθονία ατόμων και άριστες φυσικοχημικές συνθήκες. Απορρίφθηκε διότι περιέχει περιοχές μη προσεγγίσιμες από την παράκτια περιοχή και διότι σε αυτό παρατηρείται έντονη αλιευτική δραστηριότητα, β) το κεντρικό και δυτικό τμήμα: απορρίφθηκε διότι χαρακτηρίζεται από πολύ μεγάλο βάθος (άνω του 1 m), γεγονός που καθιστά τη χειρονακτική δειγματοληψία αδύνατη, γ) το νοτιοανατολικό τμήμα: απορρίφθηκε διότι παρουσιάζει δυσμενέστατες περιβαλλοντικές συνθήκες. Πιο συγκεκριμένα, είναι το πλέον απομακρυσμένο τμήμα από τη θαλάσσια κυκλοφορία, καταλήγει σε βαλτώδη περιοχή (με ανισοβαθή που δυσχεραίνουν την κυκλοφορία των υδάτων), χαρακτηρίζεται από ακραίες τιμές θερμοκρασίας και αλατότητας και από μεγάλες συγκεντρώσεις νιτρωδών, νιτρικών και φωσφορικών αλάτων, αυξημένο ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 73

87 οργανικό φορτίο και μηδενική παρουσία ατόμων R. decussatus τους καλοκαιρινούς μήνες, λόγω των εντονότατων ευτροφικών φαινομένων. Εν τέλει η συλλογή του υλικού πραγματοποιήθηκε από δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας (Εικ. 5), οι οποίες πληρούσαν όλα τα προαναφερόμενα κριτήρια και οι οποίες είναι οι εξής: Περιοχή Α: Η περιοχή αυτή βρίσκεται στην ανατολική πλευρά της λιμνοθάλασσας, πλησίον του δευτέρου διαύλου (μπούκα). Είναι πάντα καλυμμένη από νερό και σε αυτή αναπτύσσονται τα φυτοβενθικά είδη Cymodocea nodosa, Ulva rigida, Cladophora sp., Gracilaria verrucosa, Haetomorpha sp. και άλλα. Το τμήμα της περιοχής που επιλέχτηκε για την πραγματοποίηση των δειγματοληψιών, έχει έκταση περί τα 500 m 2 και το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης, ανάλογα με την παλίρροια, κυμαίνεται από 25 έως 60 cm. Περιοχή Β: Η περιοχή αυτή βρίσκεται στη νοτιοδυτική πλευρά της λιμνοθάλασσας, εντός ενός μικρού κόλπου που γειτονεύει με τα Μαύρα Βουνά. Στην περιοχή αναπτύσσεται καθόλη τη διάρκεια του έτους το αγγειόσπερμο Cymodocea nodosa, το οποίο, ειδικότερα τους καλοκαιρινούς μήνες, την κατακλύζει. Το επιλεγμένο τμήμα για την πραγματοποίηση των δειγματοληψιών έχει έκταση περίπου 200 m 2 και καλύπτεται πάντοτε από νερό. Το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης ανάλογα με την παλίρροια κυμαίνεται από 0 έως 35 cm. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 74

88 Εικόνα 5: Χάρτης της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Α, Β: περιοχές δειγματοληψίας, 1, 2, 3: είσοδοι επικοινωνίας με τον Πατραϊκό κόλπο. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 75

89 ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ: Η περιοχή που μελετήθηκε βρίσκεται στη δυτική περιοχή των εκβολών του ποταμού και συγκεκριμένα στο ακρωτήριο Εύηνος (Εικ. 6). Το σημείο αυτό δέχεται την επίδραση τόσο του Ευήνου ποταμού, όσο και της λιμνοθάλασσας της Κλείσοβας. Συγκεκριμένα η δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε στο κανάλι μέσω του οποίου ένας μικρός αβαθής κολπίσκος επικοινωνεί με τον Πατραϊκό κόλπο. Το κανάλι αυτό σχηματίζεται δυτικά του τοπικού διαύλου μέσω του οποίου η λιμνοθάλασσα της Κλείσοβας επικοινωνεί με τον Πατραϊκό κόλπο. Η έκταση της περιοχής δειγματοληψίας είναι περίπου 500 m 2 και επιλέχθηκε τόσο διότι είναι εύκολα προσεγγίσιμη καθόλη τη διάρκεια του έτους όσο και διότι δεν παρουσιάζει περιστατικά υπέρμετρης ανάπτυξης φυκών που δυσχεραίνουν τη δειγματοληψία, όπως συμβαίνει στις υπόλοιπες περιοχές του οικοσυστήματος που απαντώνται άτομα του είδους R. decussatus. Η περιοχή δειγματοληψίας χαρακτηρίζεται από έντονο παλιρροιακό φαινόμενο, με αποτέλεσμα συνήθως να μην καλύπτεται από νερό. Το μέσο ύψος της υδάτινης στήλης είναι 9 cm και σε σπάνιες περιπτώσεις υπερβαίνει τα 20 cm. Σε αυτή δεν αναπτύσσεται κανένα φυτοβενθικό είδος, εκτός από σπάνιες περιπτώσεις που μπορεί να παρατηρηθεί περιστασιακή και κατά τόπους περιορισμένη ανάπτυξη των ειδών Ulva rigida και Cladophora sp.. Τέλος, παρατηρείται σημαντικός πληθυσμός ατόμων του γένους Aestuarius και του γένους Ubogebia. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 76

90 Εικόνα 6: Χάρτης της περιοχής του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου. : περιοχή δειγματοληψίας. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 77

91 2.2. ΣΥΛΛΟΓΗ ΥΛΙΚΟΥ: Όπως είναι γνωστό τα άτομα του είδους R. decussatus διαβιούν εντός του ιζήματος και έρχονται σε επικοινωνία με την υδάτινη στήλη μέσω των δύο σιφώνων τους, των οποίων τα άκρα εκτείνονται μέχρι το ανώτερο όριο του υποστρώματος. Καθώς εισάγουν ύδωρ από το σίφωνα εισόδου και εξάγουν ύδωρ από το σίφωνα εξόδου, δημιουργούν δύο ευδιάκριτες οπές στην επιφάνεια του υποστρώματος, οι οποίες απέχουν μεταξύ τους περίπου 3 έως 5 cm. Αυτές οι οπές αποτελούν καθοριστικό στοιχείο για τον εντοπισμό και εν συνεχεία τη σύλληψη των ατόμων. Για την ανίχνευση των προαναφερόμενων οπών στο υπόστρωμα χρησιμοποιήθηκε σε όλες τις δειγματοληψίες το «γυαλί». Αυτό είναι μια κατασκευή που αποτελείται από ένα τεμάχιο τζαμιού εμβαδού 50 cm Χ 50 cm, προσαρμοσμένο σε ξύλινη επένδυση, εξ αιτίας της οποίας το «γυαλί» επιπλέει και παρέχει τη δυνατότητα, όταν τοποθετηθεί στην επιφάνεια του ύδατος, να αποκαλύπτει μια ευκρινέστατη εικόνα του βυθού. Αφού εντοπιστούν οι οπές στο ίζημα ακολουθεί η συλλογή των ατόμων. Τα συνήθη εργαλεία που χρησιμοποιούνται γι αυτό το σκοπό είναι τα φτυάρια και οι τσουγκράνες. Η χρήση των προαναφερόμενων εργαλείων, αν και εξασφαλίζει τη συλλογή ακόμα και των πιο μικρών σε μέγεθος ατόμων, προϋποθέτει το σκάψιμο του υποστρώματος, το οποίο αποτελεί αρνητική επέμβαση για τους υπόλοιπους βενθικούς οργανισμούς. Για το λόγο αυτό, η μέθοδος δειγματοληψίας που ακολουθήθηκε ήταν η συλλογή των ατόμων από το εσωτερικό του ιζήματος με το χέρι. Πιο συγκεκριμένα, το σημείο στο οποίο παρατηρούνται οι οπές εκσκάπτεται με τα δάχτυλα, έως ότου εντοπιστεί και συλλεχθεί το άτομο που συνήθως βρίσκεται θαμμένο σε βάθος έως 10 με 15 cm. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 78

92 ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ: Περιοχή Α: Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν από την 1 η Οκτωβρίου 1999 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 και επαναλαμβάνονταν περίπου κάθε δεκαπενθήμερο. Κάθε φορά συλλέγονταν τυχαία 50 άτομα (εκτός ελάχιστων εξαιρέσεων που αναφέρονται στον Πίνακα 6) ακολουθώντας μια ευθύγραμμη πορεία μήκους 50 m, που είχε κατεύθυνση από την παράκτια περιοχή και προς το εσωτερικό της λιμνοθάλασσας. Κατά τη χρονική περίοδο από την 1 η Νοεμβρίου 2000 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 συλλέγονταν μηνιαίως επιπλέον 10 άτομα με σκοπό τον προσδιορισμό του αναπαραγωγικού τους σταδίου. Συνολικά μελετήθηκαν 3280 άτομα. Στον πίνακα που ακολουθεί αναφέρονται οι ημερομηνίες κατά τις οποίες πραγματοποιήθηκαν οι δειγματοληψίες στην εν λόγω περιοχή, το πλήθος των ατόμων που συλλέχθηκαν για τη μελέτη της αύξησης και της αναπαραγωγής, το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης καθώς και η απόσταση του σημείου εύρεσης των ατόμων από την ακτή. Πίνακας 6: Το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης, το πλήθος των ατόμων που συλλέχθηκαν για τη μελέτη της αύξησης και της αναπαραγωγής και η απόσταση του σημείου εύρεσης των ατόμων από την ακτή, ανά δειγματοληψία. ΑΠΟΣΤΑΣΗ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΚΤΗ (m) ΔΕΙΓΜΑΤΟ- ΛΗΨΙΑ ΑΝΩΤΕΡΟ ΥΨΟΣ ΥΔΑΤΙΝΗΣ ΣΤΗΛΗΣ ΑΤΟΜΑ ΓΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΥΞΗΣΗΣ ΑΤΟΜΑ ΓΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩ- ΓΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΥΛΛΕΧΘΕΝΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ 8/10/ /10/ /11/ /12/ /1/ /2/ /3/ /4/ /5/ /5/ /6/ /7/ /8/ /8/ /9/ /10/ /10/ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 79

93 12/11/ /11/ /12/ /12/ /1/ /1/ /2/ /2/ /3/ /3/ /4/ /5/ /5/ /6/ /6/ /7/ /7/ /8/ /8/ /9/ /10/ /10/ /11/ /12/ /12/ /1/ /1/ /2/ /3/ /3/ /4/ /4/ /5/ /5/ /6/ /6/ /7/ /8/ /9/ Σύνολο ατόμων ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 80

94 Περιοχή Β: Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν από την 1 η Οκτωβρίου 1999 έως την 30η Σεπτεμβρίου Αυτές επαναλαμβάνονταν περίπου κάθε δεκαπενθήμερο. Σε κάθε μια από αυτές συλλέγονταν τυχαία 50 άτομα, εκτός ελάχιστων εξαιρέσεων που αναφέρονται στον Πίνακα 7, ακολουθώντας μια συγκεκριμένη ευθύγραμμη πορεία μήκους 30 m, η οποία προσδιοριζόταν από δύο σημεία που απείχαν από την ακτή 50 m και 80 m αντίστοιχα. Συνολικά μελετήθηκαν 3000 άτομα. Στον κάτωθι πίνακα παρουσιάζονται οι ημερομηνίες δειγματοληψίας στην περιοχή Β, το πλήθος των ατόμων που συλλέχθηκαν για τη μελέτη της αύξησης και το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης. Πίνακας 7: Το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης και το πλήθος των ατόμων που συλλέχθηκαν για τη μελέτη της αύξησης, ανά δειγματοληψία. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΑΝΩΤΕΡΟ ΥΨΟΣ ΥΔΑΤΙΝΗΣ ΣΤΗΛΗΣ ΑΤΟΜΑ ΓΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΥΞΗΣΗΣ 8/10/ /10/ /11/ /12/ /1/ /2/ /3/ /4/ /5/ /5/ /6/ /7/ /8/ /8/ /9/ /10/ /10/ /11/ /11/ /12/ /12/ /1/ /1/ , /2/ , /2/ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 81

95 19/3/ /3/ /4/ /5/ /5/ /6/ /6/ /7/ /7/ /8/ /8/ /9/ ,5 50 9/10/ /10/ /11/ /12/ /12/ /1/ /1/ /2/ /3/ /3/ /4/ /4/ /5/ /5/ /6/ /6/ /7/ /8/ /9/ Σύνολο ατόμων 3000 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 82

96 ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ: Στην περιοχή αυτή οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν περίπου ανά δεκαπενθήμερο από την 1 η Ιουνίου 2000 έως την 30η Σεπτεμβρίου Σε μηνιαία βάση συλλέγονταν τυχαία 50 άτομα, ακολουθώντας μια ευθύγραμμη πορεία μήκους 100 m, η οποία είχε κατεύθυνση παράλληλη με την κατεύθυνση του καναλιού. Κατά τη χρονική περίοδο από την 1 η Νοεμβρίου 2000 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002, συλλέγονταν επιπλέον 10 άτομα μηνιαίως με σκοπό τον προσδιορισμό του αναπαραγωγικού τους σταδίου. Συνολικά μελετήθηκαν 1630 άτομα. Στον ακόλουθο πίνακα αναγράφονται οι ημερομηνίες κατά τις οποίες πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες, το πλήθος των ατόμων που συλλέχθηκαν για τη μελέτη της αύξησης και της αναπαραγωγής και το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης. Πίνακας 8: Το μέγιστο ύψος της υδάτινης στήλης και το πλήθος των ατόμων που συλλέχθηκαν για τη μελέτη της αύξησης και της αναπαραγωγής, ανά δειγματοληψία. ΔΕΙΓΜΑΤΟ- ΛΗΨΙΑ Ανώτερο ύψος υδάτινης στήλης Άτομα για μελέτη αύξησης Άτομα για μελέτη αναπαραγωγής Σύνολο συλλεχθέντων ατόμων 14/6/ /7/ /8/ /9/ /10/ /10/ /11/ /12/ /12/ /1/ /1/ /2/ /2/ /3/ /3/ /4/ /4/ /5/ /5/ /6/ /6/ /7/ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 83

97 30/7/ /8/ /9/ /10/ /10/ /11/ /11/ /12/ /12/ /1/ /2/ /2/ /3/ /3/ /4/ /4/ /5/ /6/ /7/ /8/ /9/ Σύνολο ατόμων ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 84

98 2.3. ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ: Δεδομένου ότι το είδος R. decussatus είναι ποικιλόθερμο, η βιολογία του εξαρτάται άμεσα από τη θερμοκρασία του οικοσυστήματος στο οποίο διαβιεί. Πέραν αυτής εξαρτάται και από άλλους περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως η αλατότητα και το διαλυμένο οξυγόνο (Bodoy and Plante-Cuny 1984, Shafee and Daoudi 1991, Jara-Jara et al. 1997, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2001a). Κατά συνέπεια, για την εξαγωγή συμπερασμάτων που αφορούν τη βιολογία του, ήταν αναγκαία η καταγραφή των φυσικοχημικών παραμέτρων των δύο υπό μελέτη οικοσυστημάτων και η συσχέτιση τους με τη μεταβολή των μορφομετρικών χαρακτηριστικών των ατόμων κατά τη χρονική περίοδο που πραγματοποιήθηκαν οι δειγματοληψίες. εξής: Οι μετρήσεις των φυσικοχημικών παραγόντων πραγματοποιήθηκαν ως Μέτρηση θερμοκρασίας: Η μέτρηση της θερμοκρασίας του ύδατος (σε C) γινόταν σε κάθε δειγματοληψία από την 1 η Οκτωβρίου 1999 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου και από την 1 η Ιουνίου 2000 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 στο εκβολικό σύστημα του Ευήνου ποταμού. Πιο συγκεκριμένα η θερμοκρασία που καταγράφηκε, αφορούσε το ύψος των πρώτων εκατοστών πάνω από το ίζημα. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκε φορητό θερμόμετρο τύπου OxyGuard Handy Mk III. Σε ό,τι αφορά τις τιμές της στη λιμνοθάλασσα του Αράξου, ελήφθησαν επίσης υπ όψιν και οι μετρήσεις του μετεωρολογικού σταθμού του Αράξου, οι οποίες είναι διαθέσιμες στο διαδίκτυο. Μέτρηση αλατότητας: Η μέτρηση της αλατότητας (σε psu) γινόταν σε κάθε δειγματοληψία από την 1 η Οκτωβρίου 1999 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου και από την 1 η Ιουνίου 2000 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 στο εκβολικό σύστημα του Ευήνου ποταμού, μέσω της χρήσης φορητού αλατόμετρου τύπου LF 330/SET, Best - Nr , WTW. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 85

99 Μέτρηση διαλυμένου οξυγόνου: Το οξυγόνο (σε ml / l) καταγραφόταν σε κάθε δειγματοληψία από την 1 η Φεβρουαρίου 2001 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 και στα δύο οικοσυστήματα που μελετήθηκαν. Η μέτρηση του διαλυμένου οξυγόνου αφορούσε το ύψος στα πρώτα εκατοστά πάνω από το ίζημα και πραγματοποιήθηκε μέσω φορητού οξυγονόμετρου τύπου OxyGuard Handy Mk III. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 86

100 2.4. ΜΕΤΡΗΣ ΕΙΣ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΣΥΣΤΑΣΗΣ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ: In vitro μελέτες έχουν δείξει ότι η απόδοση με την οποία το είδος R. decussatus κατακρατεί σωματίδια τροφής, τα οποία έχουν διάμετρο μικρότερη των 3 μm, είναι πολύ μικρότερη του 75% της φυσιολογικής (Sobral and Widdows 2000), ενώ αντίθετα η απόδοση είναι η ίδια, όταν τα σωματίδια έχουν οποιοδήποτε μέγεθος ανώτερο των 3 μm (Walne 1972). Σε παρόμοια αποτελέσματα κατέληξαν και οι αντίστοιχες in vitro έρευνες που αφορούσαν το συγγενικό είδος Ruditapes philippinarum (Nakamura 2001), καθώς και άλλα είδη δίθυρων, συμπεριλαμβανομένων των Mytilus edulis, Cardium echinatum, Venerupis pullastra, Modiolus modiolus, Musculus niger, Arctica islandica, Mya arenaria, Cultellus pellucidus, Hiatella striata (Mohlenberg and Riisgard 1978, Wright et al. 1982), Ostrea edulis, Pecten opercularis, Pecten septemradiatus, Crassostrea virginica, Chlamys islandica, Cardium edule και Chlamys opercularis (Mohlenberg and Riisgard 1978). Με βάση αυτά τα δεδομένα, η μελέτη των διατροφικών συνθηκών της κάθε περιοχής δειγματοληψίας έγινε μέσω του προσδιορισμού της συγκέντρωσης και του είδους των φυτοπλαγκτονικών οργανισμών που είχαν μέγεθος άνω των 3 μm. Η συλλογή δειγμάτων φυτοπλαγκτού πραγματοποιούταν σε κάθε δειγματοληψία του χρονικού διαστήματος από την 1 η Μαΐου 2001 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 για τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και από την 1 η Απριλίου 2001 έως την 30η Σεπτεμβρίου 2002 για τις εκβολές του Ευήνου. Η διαδικασία που ακολουθήθηκε ήταν ίδια και για τα δύο οικοσυστήματα και περιελάμβανε τα εξής: Α) Συλλογή 100 ml ύδατος από τα πρώτα εκατοστά πάνω από το ίζημα, δεδομένου ότι το είδος R. decussatus τρέφεται ως επί το πλείστον με επιβενθικά φυτοπλαγκτονικά είδη (Βreber 1996). Αυτό επιτεύχθηκε με τη βύθιση εντός της υδάτινης στήλης μιας άδειας πωματισμένης φιάλης όγκου 100 ml. Όταν αυτή βρισκόταν στα πρώτα εκατοστά πάνω από το ίζημα, άνοιγε το στόμιο της οπότε και πραγματοποιούταν η συλλογή του ύδατος. Β) Τοποθέτηση 1 ml διαλύματος Lugol s, με σκοπό τη μονιμοποίηση των υπαρχόντων φυτοπλαγκτονικών ειδών. Lugol s (Edmondson, 1959): ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 87

101 Iodine 10 gm Potassium iodide 20 gm Glacial acetic acid 20 gm Distilled water 200 ml Γ) Διατήρηση σε σκοτεινό και δροσερό χώρο, δεδομένου ότι το διάλυμα Lugol s είναι ευαίσθητο στο φως. Τα δοχεία που χρησιμοποιήθηκαν ήταν γυάλινα με σκοπό την προστασία του κυτταρικού τοιχώματος των διατόμων. Δ) Προσδιορισμός της συγκέντρωσης των φυτοπλαγκτονικών οργανισμών (άτομα / ml) με τη χρήση οπτικού μικροσκοπίου τύπου Zeiss. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκε αιματοκυτταρόμετρο τύπου Neubauer (Joux-Arab et al. 2000, Niki et al. 2000, Nagai et al. 2001, Agusti and Sanchez 2002). Πιο συγκεκριμένα, καταμετρήθηκε το ποσό των φυτοπλαγκτονικών οργανισμών που είχαν μέγεθος άνω των 3 μm σε 10 τυχαία δείγματα ανά δοχείο και ακολούθησε η εύρεση της ποσότητας αυτών ανά ml ύδατος. Ε) Προσδιορισμός του γένους των φυτοπλαγκτονικών οργανισμών που απαντώνται στις τρείς περιοχές δειγματοληψίας με τη χρήση κλειδών (Edmondson 1959, Needham et al. 1962, Streble and Krauter 1973), καθώς και η συχνότητα εμφάνισης τους. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 88

102 2.5. ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΥΛΙΚΟΥ: ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ: Τα άτομα μεταφέρθηκαν στο εργαστήριο, διατηρούμενα σε νερό ίδιας αλατότητας με αυτό της περιοχής από την οποία προέρχονταν. Αυτά παρέμειναν στο νερό για μία ημέρα με σκοπό να αυτοκαθαριστούν από σωματίδια (άμμος κ.τ.λ.) που τυχόν περιείχαν και τα οποία θα μπορούσαν να αλλοιώσουν τις μετρήσεις που θα ακολουθούσαν. Καθένα από αυτά ζυγίστηκε με τη χρήση ηλεκτρονικού ζυγού τύπου Ohaus, E400D, ακρίβειας δύο δεκαδικών ψηφίων, με σκοπό τον υπολογισμό της ολικής νωπής μάζας (g). Ακολούθησε η απομάκρυνση των μαλακών ιστών κάθε ατόμου από το όστρακο και προσδιορίστηκε η νωπή μάζα (g) του οστράκου και η νωπή μάζα (g) των μαλακών ιστών. Τέλος προσδιορίστηκε η ξηρή μάζα του οστράκου (g) και η ξηρή μάζα των μαλακών ιστών (g) του κάθε ατόμου μετά από την τοποθέτησή τους σε κλίβανο σταθερής θερμοκρασίας 60 C για 1 ημέρα (Laruelle et al. 1994). Με ηλεκτρονικό παχύμετρο τύπου Preisser Digi-Met, ακρίβειας δύο δεκαδικών ψηφίων ελήφθησαν οι παρακάτω μορφομετρικοί χαρακτήρες του οστράκου: α) Ολικό μήκος (mm): το ολικό μήκος προσδιορίστηκε από το ευθύγραμμο τμήμα που ενώνει τα δύο άκρα του οστράκου και το οποίο διέρχεται από τα κατώτατα σημεία των αποτυπωμάτων των δύο προσαγωγών μυών της μιας θυρίδας (Εικόνα 7). β) Ύψος (mm): το πλάτος προσδιορίστηκε από το ευθύγραμμο τμήμα που ενώνει το ανώτερο με το κατώτερο σημείο της κάθε θυρίδας (Εικόνα 7). γ) Πλάτος (mm): το πάχος προσδιορίστηκε από το μέγιστο ευθύγραμμο τμήμα που ενώνει τις δύο εξωτερικές επιφάνειες των θυρίδων του οστράκου, όταν οι θυρίδες είναι κλειστές (Εικόνα 7). ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 89

103 Ύψος Ολικό μήκος Πλάτος (Α) (Β) Εικόνα 7: Σχηματική απεικόνιση της εσωτερικής πλευράς της θυρίδας (Α) και εικόνα της ραχιαίας περιοχής του οστράκου όταν οι θυρίδες είναι κλειστές (Β). Διακρίνεται το ολικό μήκος, το ύψος και το πλάτος. δ) Μήκος ετήσιων δακτυλίων (mm): το μήκος του κάθε ετήσιου δακτυλίου προσδιορίστηκε από το ευθύγραμμο τμήμα που ενώνει τα δύο πιο απομακρυσμένα άκρα του (Εικόνα 8). 1 ος ετήσιος δακτύλιος 2 ος ετήσιος δακτύλιος 3 ος ετήσιος δακτύλιος Εικόνα 8: Εικόνα της εξωτερικής πλευράς της θυρίδας. Διακρίνονται οι ετήσιοι δακτύλιοι. Το μήκος τους περιγράφεται με διακεκομμένη γραμμή. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 90

104 ΙΣΤΟΛΟΓΙΚΗ ΕΞΕΤΑΣΗ ΓΟΝΑΔΩΝ: Για την παρακολούθηση της αναπαραγωγικής δραστηριότητας συλλέχθηκαν άτομα από την περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου και από τις εκβολές του Ευήνου, οι γονάδες των οποίων χρησιμοποιήθηκαν για την παρασκευή ιστολογικών παρασκευασμάτων. Τα άτομα που μελετήθηκαν είχαν μέγεθος ανώτερο των 10 mm, έτσι ώστε να είναι σίγουρο ότι ήταν γεννητικά ώριμα, δεδομένου ότι αυτό συμβαίνει λίγο πριν ολοκληρώσουν το πρώτο έτος της ζωής τους, όταν έχουν μήκος περίπου 10 με 20 mm (Lucas 1968, Breber 1996). Η διαδικασία περιλάμβανε τα εξής: Α) Μονιμοποίηση των ιστών: Από το μαλακό ιστό του κάθε ατόμου αφαιρέθηκε το μέρος που περιέχει τη γονάδα, το οποίο και τοποθετήθηκε σε μονιμοποιητικό διάλυμα. Η μονιμοποίηση δρα κατασταλτικά σε ό,τι αφορά την αυτόλυση των ιστών από τα υδρολυτικά ένζυμα των λυσοσωμάτων και τη καταστροφή τους από μικροοργανισμούς. Ως μονιμοποιητικό διάλυμα χρησιμοποιήθηκε διάλυμα φορμαλδεΰδης 4% ή διάλυμα Buin s. Το διάλυμα Buin s αποτελείται από τα εξής συστατικά: - Κορεσμένο διάλυμα πικρικού οξέος 75 ml - Οξικό οξύ 5 ml - Φορμόλη 25 ml Και στις δύο περιπτώσεις τα άτομα, αφού μονιμοποιήθηκαν για 2 ημέρες, τοποθετήθηκαν ακολούθως σε διάλυμα αιθανόλης 70 βαθμών, έως ότου κατασκευαστούν τα ιστολογικά παρασκευάσματα. Β) Αφυδάτωση των ιστών: Η αφυδάτωση των ιστών είναι βασική προϋπόθεση για την επιτυχία της υπόλοιπης διαδικασίας, διότι πριν πραγματοποιηθεί ο εγκλεισμός τους σε παραφίνη, θα πρέπει να έχει απομακρυνθεί το εγκλωβισμένο ύδωρ. Πιο συγκεκριμένα αυτή έγινε με τη διαδοχική τοποθέτηση των ιστών στα εξής διαλύματα αιθανόλης (τροποποίηση μεθόδου Roberts, 1989): α) Αιθανόλη 50 βαθμών 1 ώρα β) Αιθανόλη 80 βαθμών 2 ώρες γ) Αιθανόλη 90 βαθμών 2 ώρες δ) Αιθανόλη 90 βαθμών 2 ώρες ε) Αιθανόλη 90 βαθμών 2 ώρες ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 91

105 στ) Αιθανόλη 100 βαθμών 2 ώρες ζ) Αιθανόλη 100 βαθμών 2 ώρες η) Αιθανόλη 50 βαθμών 2 ώρες Γ) Καθαρισμός των ιστών: Μετά τη φάση της αφυδάτωσης ακολούθησε η απαλλαγή των ιστών από την αιθανόλη, διότι η αιθανόλη και η παραφίνη (στην οποία θα τοποθετηθούν οι ιστοί στο επόμενο στάδιο) δεν είναι συμβατές χημικές ουσίες. Ο καθαρισμός πραγματοποιήθηκε με την τοποθέτηση των ιστών σε χλωροφόρμιο σε δύο φάσεις: α) Χλωροφόρμιο 1 ώρα β) Χλωροφόρμιο 2 ώρες Δ) Τοποθέτηση των ιστών σε παραφίνη: Η διαπότιση των ιστών στην παραφίνη εξασφαλίζει την όσο το δυνατόν καλύτερη κατάτμηση τους. Σε αυτό το στάδιο ο ιστός τοποθετήθηκε σε δύο διαδοχικά δοχεία παραφίνης: α) Παραφίνη 50 βαθμών 3 ώρες β) Παραφίνη 50 βαθμών 3 ώρες Ε) Εγκλεισμός των ιστών σε παραφίνη: Ακολούθησε η τοποθέτησή των ιστών σε ειδικά μεταλλικά καλούπια, όπου έγινε ο εγκλεισμός τους, προκειμένου να διευκολυνθεί η τομή τους. ΣΤ) Κατασκευή ιστολογικών παρασκευασμάτων: Ο εγκλεισμένος ιστός στην παραφίνη προσαρμόστηκε στο μικροτόμο, όπου πραγματοποιήθηκαν 6 τομές ανά άτομο, πάχους 7 μm η κάθε μια, οι οποίες στη συνέχεια τοποθετήθηκαν σε χλιαρό απεσταγμένο ύδωρ, έτσι ώστε να μην αφυδατωθούν. Οι τομές ακολούθως τοποθετήθηκαν σε αντικειμενοφόρους πλάκες, οι οποίες διατηρήθηκαν εκτεθειμένες στο ατμοσφαιρικό αέρα για 24 ώρες με σκοπό να στεγνώσουν οι τομές. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 92

106 Ζ) Αποπαραφίνωση ιστολογικών παρασκευασμάτων: Προκειμένου να ακολουθήσει η χρώση, προηγήθηκε η αποπαραφίνωση των παρασκευασμάτων, η οποία πραγματοποιήθηκε μετά από τη διαδοχική τοποθέτηση τους στα παρακάτω κατά σειρά διαλύματα: α) Ξυλένιο 5 10 min β) Ξυλένιο 5 10 min γ) Αιθανόλη 100 βαθμών 2 min δ) Αιθανόλη 90 βαθμών 2 min ε) Αιθανόλη 70 βαθμών 2 min στ) Αιθανόλη 50 βαθμών 2 min Η) Χρώση ιστολογικών παρασκευασμάτων: Κατά τη διαδικασία αυτή, τα ιστολογικά παρασκευάσματα υπέστησαν την εξής επεξεργασία (Roberts, 1989): - Ξέπλυμα με τρεχούμενο νερό βρύσης, - Τοποθέτηση σε διάλυμα αιματοξυλίνης επί 10 min, - Ξέπλυμα εκ νέου με τρεχούμενο νερό βρύσης επί 2 min, - Τοποθέτηση σε διάλυμα οξικής αλκοόλης 0,5 % επί ελάχιστα sec, - Τοποθέτηση σε Scott s tap water: Sodium bicarbonate 3,5 g Magnesium sulfate 20 g Απεσταγμένο ύδωρ 1000 ml - Ξέπλυμα εκ νέου με τρεχούμενο νερό βρύσης, - Τοποθέτηση σε διάλυμα ηωσίνης επί 5 min, - Ξέπλυμα με αιθανόλη 100 βαθμών, - Καθαρισμός με ξυλένιο. Θ) Τοποθέτηση καλυπτρίδας στα ιστολογικά παρασκευάσματα: Η επικόλληση της καλυπτρίδας στα ιστολογικά παρασκευάσματα επιτεύχθηκε με τη χρήση Βάλσαμου του Καναδά. Τα ιστολογικά παρασκευάσματα παρατηρήθηκαν σε οπτικό μικροσκόπιο τύπου Zeiss. Σε αυτά είναι ορατά τα κύτταρα της γονάδας, στα οποία οι πυρήνες έχουν χρωματιστεί με ροζ χρώμα, οι πυρηνίσκοι τους, οι οποίοι έχουν έντονο ιώδες χρώμα και το κυτταρόπλασμα, το οποίο επίσης έχει βαφτεί με ιώδες χρώμα ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ: ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΙ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΝ: ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 93

107 Από τις τιμές της θερμοκρασίας, της αλατότητας, του διαλυμένου οξυγόνου και της συγκέντρωσης του φυτοπλαγκτού που παρουσίασαν οι τρεις περιοχές δειγματοληψίας (περιοχή Α και Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου και το εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου), προσδιορίστηκε η μέση τιμή, η μέγιστη τιμή, η ελάχιστη τιμή και η τυπική απόκλιση. Ακολούθησε η στατιστική επεξεργασία των αντίστοιχων τιμών των τριών περιοχών δειγματοληψίας με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων και του ελέγχου F των διακυμάνσεων δύο δειγμάτων. Τέλος με το t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων συγκρίθηκαν τα κυρίαρχα φυτοπλαγκτονικά γένη που απαντώνται στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 94

108 ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΑ: H εύρεση των σχέσεων μεταξύ των μορφομετρικών χαρακτήρων είναι απαραίτητη προϋπόθεση για τη μελέτη της βιολογίας του είδους R. decussatus. Πιο συγκεκριμένα προσδιορίστηκαν οι εξισώσεις που περιγράφουν τις σχέσεις: i) Ξηρής μάζας μαλακών ιστών ολικού μήκους οστράκου, ii) Ξηρής μάζας οστράκου ολικού μήκους οστράκου, iii) Ύψους οστράκου ολικού μήκους οστράκου, iv) Πλάτους οστράκου ολικού μήκους οστράκου. Με τον προσδιορισμό αυτών των σχέσεων γίνεται κατανοητός ο τρόπος με τον οποίο μεταβάλλονται οι τέσσερις προαναφερόμενες παράμετροι σε σχέση με το ολικό μήκος του οστράκου. Οι εξισώσεις αυτές προσδιορίστηκαν για το σύνολο των ατόμων κάθε μιας από τις τρείς περιοχές δειγματοληψίας και πιο συγκεκριμένα από την περιοχή Α και την περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου και από το εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου. Εν συνεχεία έγινε σύγκριση των αντίστοιχων σχέσεων μέσω της ανάλυσης συνδιασποράς. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 95

109 ΗΛΙΚΙΑ ΚΑΙ ΑΥΞΗΣΗ: Α) Κατανομή ηλικιών και ολικού μήκους Η απόθεση υλικών στο όστρακο των δίθυρων ρυθμίζεται σε μεγάλο βαθμό από περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως η θερμοκρασία, η αλατότητα και η διαθεσιμότητα της τροφής. Αυτοί μεταβάλλονται στη διάρκεια ενός έτους, οπότε σε πολλά είδη δίθυρων, συμπεριλαμβανομένου και του R. decussatus, η ασυνεχής απόθεση υλικών στο εξωτερικό τμήμα του οστράκου οδηγεί στο σχηματισμό των ετήσιων δακτυλίων (Richardson 2001). Η ετήσια περιοδικότητα που παρουσιάζει η δημιουργία των δακτυλίων αυτών, παρέχει τη δυνατότητα της χρήσης τους για τον προσδιορισμό της ηλικίας των ατόμων μέσω της καταμέτρησης του αριθμού τους. Συνεπώς, με τον τρόπο αυτό προσδιορίστηκε η ηλικία των ατόμων και ακολούθως υπολογίστηκε η ποσότητα και το επί τοις % ποσοστό αυτών που βρίσκονται σε κάθε ηλικιακή τάξη σε κάθε μια από τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας. Τέλος πραγματοποιήθηκε η σύγκριση των αντίστοιχων τιμών με τη χρήση του Kolmogorov-Smirnov test. Επίσης υπολογίστηκε η ποσότητα και το επί τοις % ποσοστό των ατόμων που βρίσκονται σε κάθε τάξη μήκους σε κάθε μια από τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας. Πιο συγκεκριμένα τα άτομα ταξινομήθηκαν στις εξής τάξεις μήκους: < 15 mm, mm, mm, mm, mm, mm, mm, mm, >50 mm και ακολούθησε η σύγκριση των αντίστοιχων τιμών με τη χρήση του Kolmogorov-Smirnov test. Β) Σχέση ολικού μήκους οστράκου - ηλικίας Σε αυτήν την περίπτωση τα άτομα διαχωρίστηκαν σε τάξεις μήκους του ενός mm. Ακολούθως υπολογίστηκε η μέση τιμή, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή της ηλικίας των ατόμων που βρίσκονται σε καθεμιά από τις τάξεις μήκους και για κάθε μια από τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας. Οι αντίστοιχες μέσες τιμές ηλικίας των ατόμων κάθε τάξης μήκους των τριών περιοχών δειγματοληψίας συγκρίθηκαν με τη χρήση t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 96

110 Γ) Σχέση ηλικίας θεωρητικού ολικού μήκους οστράκου Η σχέση ανάμεσα στην ηλικία των ατόμων και στο θεωρητικά αναμενόμενο ολικό μήκος του οστράκου αποδίδεται με την εξής εξίσωση (Bertalanffy 1938, Camacho 1980, Garcia 1993, Arneri et al. 1998, Urrutia et al. 1999, Lomovasky et al. 2002, Peharda et al. 2002, Heilmayer et al. 2003): L = L {1 e k (t to) }. Οι συντελεστές της εξίσωσης έχουν ως εξής: L: Θεωρητικά αναμενόμενο ολικό μήκος οστράκου (mm). L : Το μέγιστο (ασυμπτωτικό) ολικό μήκος του οστράκου (mm). k: Συντελεστής καμπυλότητας, ο οποίος υποδηλώνει το πόσο γρήγορα το άτομο αποκτά το μέγιστο ολικό μήκος. t: Ο χρόνος (έτη). t o : Ο θεωρητικός χρόνος (έτη) στον οποίο το ολικό μήκος του οστράκου είναι μηδέν. Οι συντελεστές L και k υπολογίστηκαν από το γράφημα Ford & Walford (Walford 1946), ενώ η παράμετρος to υπολογίστηκε μέσω της γραμμικής παλινδρόμησης ln {(L - L) / L )} = α + β t (Gulland 1969). Στον υπολογισμό δεν ελήφθησαν υπ όψιν οι ηλικιακές τάξεις που αντιπροσωπεύονταν από πολύ μικρό αριθμό ατόμων. Ο προσδιορισμός της ανωτέρω εξισώσεως πραγματοποιήθηκε για κάθε μια από τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας. Ακολούθως συγκρίθηκαν οι τιμές του ολικού μήκους που προέκυψαν από τις εξισώσεις του Von Bertalanffy και για τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας μέσω της χρήσης της ανάλυσης συνδιασποράς. Δ) Μηνιαίες μεταβολές της ηλικιακής κατανομής των ατόμων Για καθεμιά από τις δύο περιοχές δειγματοληψίας της λιμνοθάλασσας του Αράξου προσδιορίστηκε η μηνιαία μεταβολή του ποσοστού της κάθε ηλικιακής τάξης, καθώς και η μηνιαία μεταβολή της μέσης ηλικίας των ατόμων από το Νοέμβριο 1999 έως τον Ιούλιο 2002, ενώ σε ό,τι αφορά το εκβολικό σύστημα του Ευήνου οι ανωτέρω προσδιορισμοί έγιναν για τη χρονική περίοδο από τον Ιούνιο 2000 έως τον Ιούλιο ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 97

111 Ακολούθησε σύγκριση των αντίστοιχων μηνιαίων τιμών που προέκυψαν ανάμεσα στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας με το t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων. Ε) Προσδιορισμός των τιμών των μορφομετρικών χαρακτήρων ανά ηλικιακή τάξη Για κάθε ηλικιακή τάξη και για κάθε μια περιοχή δειγματοληψίας προσδιορίστηκε η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των κάτωθι μορφομετρικών χαρακτήρων: I. Ύψος οστράκου, II. Πλάτος οστράκου, III. Νωπή ολική μάζα ατόμου, IV. Νωπή μάζα μαλακών ιστών, V. Νωπή μάζα οστράκου, VI. Ξηρή μάζα μαλακών ιστών, VII.Ξηρή μάζα οστράκου. ΣΤ) Κατανομή μήκους ετήσιων δακτυλίων Το μήκος των ετήσιων δακτυλίων που έφεραν στο όστρακό τους τα συλλεγμένα άτομα κάθε περιοχής δειγματοληψίας μετρήθηκε και μέσω αυτού προσδιορίστηκε η κατανομή των μηκών των ετήσιων δακτυλίων και υπολογίσθηκε η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και η ελάχιστη τιμή τους. Οι αντίστοιχες μέσες τιμές των μηκών των ετήσιων δακτυλίων των ατόμων των δύο περιοχών της λιμνοθάλασσας του Αράξου και του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου συγκρίθηκαν μεταξύ τους με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 98

112 ΥΠΟΛΟΓΙΣΜΟΣ ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑΣ: Η ολική θνησιμότητα ενός πληθυσμού είναι το σύνολο της φυσικής και αλιευτικής θνησιμότητας. Η φυσική θνησιμότητα οφείλεται σε διάφορους παράγοντες όπως ο φυσικός θάνατος των ατόμων, η ύπαρξη παθογόνων μικροοργανισμών, η ρύπανση της περιοχής, οι ακραίες διαταραχές των περιβαλλοντικών συνθηκών. Από την άλλη πλευρά η αλιευτική θνησιμότητα έχει ως μοναδικό αίτιο τη σύλληψη των ατόμων για λόγους αλιευτικής εκμετάλλευσης. Για τους σκοπούς της μελέτης και οι τρεις περιοχές δειγματοληψίας που επιλέγηκαν, δε χαρακτηρίζονται από περιστατικά εξαλίευσης του είδους R. decussatus. Η ολική θνησιμότητα Ζ υπολογίστηκε μέσω της εξίσωσης γραμμικής παλινδρόμησης: Ln (Ni/Δti) = α + b ti, όπου Ζ = - b (Lomovasky et al. 2002). Πιο συγκεκριμένα οι συντελεστές της εξίσωσης έχουν ως εξής: i: Τάξη μεγέθους (ταξινόμηση ανά 1 mm). N i : Tο πλήθος των ατόμων που βρίσκονται στην τάξη μεγέθους i. t i : Η μέση ηλικία (έτη) των ατόμων της τάξης μεγέθους i, η οποία Δt i : προσδιορίζεται από την εξίσωση του Von Bertalanffy. O χρόνος (έτη) που απαιτείται για να διασχίσουν τα άτομα την τάξη μεγέθους i. α: Το σημείο που η καμπύλη της εξίσωσης τέμνει τον άξονα των τεταγμένων. b: Η κλίση της καμπύλης. Επίσης η Ζ υπολογίστηκε και μετά από την εφαρμογή στο συντελεστή t i των πραγματικών μέσων ηλικιών (έτη) όπως αυτές προσδιορίστηκαν μέσω των δειγματοληψιών. Σκοπός ήταν η πιο ρεαλιστική εκτίμηση της Ζ, αποφεύγοντας τη χρήση των θεωρητικών τιμών της εξίσωσης του Von Bertalanffy. Τέλος οι τιμές της ολική θνησιμότητας των τριών περιοχών δειγματοληψίας, συγκρίθηκαν μεταξύ τους. Θα πρέπει να αναφερθεί ότι για τον υπολογισμό των Ζ δεν ελήφθησαν υπ όψιν οι τάξεις μήκους που αντιπροσωπεύονταν από πολύ μικρό αριθμό ατόμων ΜΗΝΙΑΙΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΗΣ ΗΛΙΚΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΑΠΟΣΤΑΣΗ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΚΤΗ: ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 99

113 Η εύρεση της μηνιαίας κατανομής του μήκους και της ηλικίας των ατόμων σε σχέση με την απόσταση τους από την παράκτια περιοχή, πραγματοποιήθηκε από το Μάιο του 2001 έως τον Ιούλιο του 2002 στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Κάθε δεκαπενθήμερο συλλέγονταν από το υπόστρωμα 50 άτομα ανά τακτά διαστήματα, ακολουθώντας μια ευθύγραμμη πορεία μήκους 50 m, η οποία ξεκινούσε από την ακτή και προχωρούσε προς το εσωτερικό της λιμνοθάλασσας. Τα άτομα αριθμούνταν καθώς συλλέγονταν, έτσι ώστε να είναι δυνατή η εξαγωγή συμπερασμάτων μετά τη μεταφορά τους στο εργαστήριο. Στα άτομα αυτά προσδιορίστηκε η ηλικία και το ολικό μήκος του οστράκου τους. Ακολούθησε έλεγχος για την ύπαρξη στατιστικώς σημαντικής διαφοράς των τιμών που παρουσίασαν οι δύο προαναφερόμενες παράμετροι τόσο σε σχέση με την απόσταση συλλογής των ατόμων από την ακτή, όσο και σε σχέση με το μήνα που πραγματοποιήθηκε η δειγματοληψία. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκε το t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 100

114 ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ: Την κατασκευή των ιστολογικών παρασκευασμάτων ακολούθησε η παρατήρησή τους σε οπτικό μικροσκόπιο τύπου Zeiss. Πιο συγκεκριμένα και από τους δύο πληθυσμούς προσδιορίστηκαν τα εξής: Α) Το φύλο των ατόμων: Στο είδος αυτό η διάκριση του φύλου δεν είναι ορατή με γυμνό μάτι. Αυτή καθίσταται δυνατή με την παρατήρηση του είδους των γεννητικών κυττάρων που βρίσκονται στις γονάδες του κάθε ατόμου. Από την παρατήρηση αποκλείστηκαν όσα άτομα βρίσκονταν στη λανθάνουσα κατάσταση και ο γεννητικός τους ιστός δεν ήταν διαφοροποιημένος. Για κάθε περιοχή δειγματοληψίας συγκρίθηκαν οι συχνότητες των αρσενικών και των θηλυκών ατόμων με το χ 2 test. Επίσης με το ίδιο test πραγματοποιήθηκε σύγκριση ανάμεσα στις συχνότητες των ατόμων του ίδιου φύλου μεταξύ των τριών περιοχών δειγματοληψίας (Xie and Burnell 1994). Β) Η τάξη των ωοκυττάρων: Τα θηλυκά γεννητικά κύτταρα διακρίθηκαν στις εξής τάξεις: ωογόνια, νεαρά ωοκύτταρα, ημιώριμα ωοκύτταρα, ώριμα ωοκύτταρα, ενώ τα αρσενικά γεννητικά κύτταρα διακρίθηκαν σε σπερματογόνια, σπερματοκύτταρα, σπερματίδες, σπερματοζωάρια (Καλαθάκη 1992). Μετά από την παρατήρηση στο οπτικό μικροσκόπιο 10 τυχαίων οπτικών πεδίων ανά άτομο (Χ 400), προσδιορίστηκε το ποσοστό της κάθε τάξης των θηλυκών γεννητικών κυττάρων ανά μήνα (Morvan and Ansell 1988, Rodriguez- Moscoso et al. 1992). Ακολούθησε: α) σύγκριση των συχνοτήτων της κάθε τάξης θηλυκών γεννητικών κυττάρων στους αντίστοιχους μήνες ανάμεσα στα δύο έτη δειγματοληψιών για κάθε πληθυσμό ξεχωριστά με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων και β) σύγκριση των αντίστοιχων συχνοτήτων ανάμεσα στα θηλυκά άτομα των δύο πληθυσμών με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων. Γ) Τα αναπαραγωγικά στάδια: Τα αναπαραγωγικά στάδια των θηλυκών ατόμων προσδιορίστηκαν μέσω: α) του είδους των γεννητικών κυττάρων του κάθε ωοθυλακίου, β) του μεγέθους των ωοθυλακίων και γ) του πάχους του τοιχώματος των ωοθυλακίων. Στα αρσενικά άτομα τα κριτήρια ήταν: α) το είδος των κυττάρων του κάθε σπερματοθυλακίου ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 101

115 και β) το μέγεθος των σπερματοθυλακίων. Τα αναπαραγωγικά στάδια τα οποία παρατηρήθηκαν ήταν τα εξής: α) της λανθάνουσας κατάστασης, β) της πρώιμης ανάπτυξης, γ) της προχωρημένης ανάπτυξης, δ) της ωρίμανσης, ε) της απελευθέρωσης γαμετών, στ) της επανωρίμανσης και ζ) της πλήρους απελευθέρωσης γαμετών (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991, Robert et al. 1993, Xie and Burnell 1994, Breber 1996, Rodriguez-Moscoso and Arnaiz 1998, Gauthier-Clere et al. 2002). Μετά τον προσδιορισμό της συχνότητας των ατόμων που βρίσκονταν σε κάθε στάδιο ανά μήνα και για τις δύο περιοχές δειγματοληψίας, ακολούθησε: α) σύγκριση των συχνοτήτων στους αντίστοιχους μήνες ανάμεσα στα δύο έτη δειγματοληψιών για κάθε πληθυσμό ξεχωριστά με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων και β) σύγκριση των αντίστοιχων συχνοτήτων ανάμεσα στα άτομα των δύο πληθυσμών με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων. Δ) Η γεννητική ωριμότητα και η αναπαραγωγική ικανότητα: Η γεννητική ωριμότητα μελετήθηκε ξεχωριστά για τα αρσενικά και τα θηλυκά άτομα μέσω του υπολογισμού της συχνότητας αυτών που βρίσκονταν στο στάδιο της ωρίμανσης και της επανωρίμανσης ανά μήνα. Αντίστοιχα η αναπαραγωγική ικανότητα μελετήθηκε ξεχωριστά για τα αρσενικά και τα θηλυκά άτομα μέσω του υπολογισμού της συχνότητας αυτών που βρίσκονταν στο στάδιο της απελευθέρωσης και της πλήρους απελευθέρωσης γαμετών ανά μήνα (Camacho 1980, Rodriguez-Moscoso et al. 1992). Ακολούθως, με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων συγκρίθηκαν: α) οι αντίστοιχες μηνιαίες συχνότητες που προέκυψαν από τη μελέτη του συνόλου των ατόμων ανάμεσα στους δύο πληθυσμούς, β) οι αντίστοιχες μηνιαίες συχνότητες ανάμεσα στους δύο πληθυσμούς ξεχωριστά για κάθε φύλο και γ) οι αντίστοιχες μηνιαίες συχνότητες ανάμεσα στα δύο φύλα του ίδιου πληθυσμού. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 102

116 Ο ΔΕΙΚΤΗΣ ΕΥΡΩΣΤΙΑΣ Ο δείκτης ευρωστίας προσδιορίζεται από το λόγο: ξηρή μάζα μαλακών ιστών (g) / ξηρή μάζα οστράκου (g). Πιο συγκεκριμένα ο δείκτης αυτός παρέχει πληροφορίες για τις μεταβολές της παραγωγής μαλακών ιστών, οι οποίες μπορεί να οφείλονται σε αιτίες όπως δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες, ασθένειες, απελευθέρωση των γαμετών. Ο δείκτης παρουσιάζει αυξημένες τιμές κατά τη διάρκεια της γαμετογένεσης (λόγω της αύξησης του γεννητικού ιστού) και όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι ευνοϊκές για την αύξηση του είδους (λόγω της ανάπτυξης της σωματικής μάζας), ενώ αντίθετα οι τιμές του είναι χαμηλές κατά τη διάρκεια της γεννητικής αδράνειας (διότι ο γεννητικός ιστός ελαχιστοποιείται) και όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι δυσμενείς (διότι η σωματική μάζα παρουσιάζει ελάχιστη αύξηση) (Lucas and Beninger 1985, Laruelle et al. 1994, Breber 1996, Soudant et al. 2004). O δείκτης ευρωστίας των ατόμων κάθε περιοχής δειγματοληψίας προσδιορίστηκε ανά ηλικιακή τάξη και ανά δειγματοληψία. Ακολούθησε σύγκριση των αντίστοιχων μηνιαίων τιμών των ατόμων των τριών περιοχών ανά ηλικιακή τάξη με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων και του ελέγχου F των διακυμάνσεων δύο δειγμάτων. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 103

117 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 104

118 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ

119 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 106

120 3.1. ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ: Οι φυσικοχημικές παράμετροι, όπως καταγράφηκαν κατά τη διάρκεια της μελέτης έχουν ως εξής: ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ: Περιοχή Α: Στον Πίνακα 9 αναφέρονται οι τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στη περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου, καθώς και ο μέσος όρος, η μέγιστη, η ελάχιστη τιμή και η τυπική απόκλιση, ανά δειγματοληψία: Πίνακας 9: Οι τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) ο μέσος όρος, η μέγιστη τιμή, η ελάχιστη τιμή και η τυπική απόκλιση τους, ανά δειγματοληψία, στη περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ( C ) ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( psu ) 8/10/ ,6 40,3 30/10/ ,8 38,2 26/11/ ,0 32,7 14/12/ ,3 14/1/ ,2 27,9 26/2/ ,6 28,5 24/3/ ,7 31,5 13/4/ ,8 32,8 8/5/ ,5 23/5/ ,5 16/6/ ,8 13/7/ ,0 10/8/ , /8/ ,0 43,5 13/9/ ,9 42 7/10/ , /10/ , /11/ ,2 40,5 30/11/ ,8 18/12/ ,6 38,4 29/12/ ,6 38,1 13/1/ ,0 34,9 28/1/ ,8 31,1 ΟΞΥΓΟΝΟ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 107

121 13/2/ ,3 26,7 9,6 27/2/ ,7 29,7 8,5 19/3/ ,1 31,9 8,2 30/3/ ,5 36 7,9 18/4/ ,7 32,6 8,9 7/5/ ,5 35,4 7,6 22/5/ ,1 37,1 7,3 16/6/ ,7 40 6,2 29/6/ ,7 40,2 8,5 14/7/ ,4 41,2 6,1 31/7/ ,0 43,1 6,7 13/8/ ,3 43,4 4,7 30/8/ ,3 42,1 4,1 20/9/ ,8 43 4,4 9/10/ ,6 43,8 5,4 27/10/ ,8 44 7,7 19/11/ ,5 42 7,3 3/12/ ,2 37,6 9 30/12/ ,0 26,9 8,8 12/1/2002 7,3 27,5 10,6 29/1/ ,1 25,7 10,8 26/2/ ,7 31,2 9,6 21/3/ ,2 33,6 6,2 31/3/ ,4 34,5 8,7 18/4/ ,7 32,7 9,4 30/4/ ,3 33,8 8,6 15/5/ ,2 35,6 3,6 30/5/ ,6 36,9 5,9 11/6/ ,1 37,3 6,7 30/6/ ,1 40 6,7 22/7/ ,5 41,6 5,1 30/8/ ,9 40 6,3 30/9/ ,4 37,6 9,8 Μέσος όρος 20,4 36,5 7,4 Τυπική απόκλιση 6,0 5,2 1,9 Μέγιστη τιμή 32,0 44,0 10,8 Ελάχιστη τιμή 7,3 25,7 3,6 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 108

122 ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ( C) ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ (psu) ΔΙΑΛΥΜΕΝΟ ΟΞΥΓΟΝΟ (ml/l) Εικόνα 9: Οι τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στη περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Περιοχή Β: Στον πίνακα που ακολουθεί αναγράφονται τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στη περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου ανά δειγματοληψία, καθώς και ο μέσος όρος, η μέγιστη τιμή, η ελάχιστη τιμή και η τυπική τους απόκλιση: Πίνακας 10: Οι τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στη περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου, ο μέσος όρος, η μέγιστη, η ελάχιστη τιμή και η τυπική απόκλιση αυτών, ανά δειγματοληψία. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ( C ) ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( psu ) ΟΞΥΓΟΝΟ ( ml / l ) 8/10/ ,6 40,3 30/10/ ,8 38,5 26/11/ ,0 32,7 14/12/ ,3 14/1/ ,3 28,2 26/2/ ,4 28,5 24/3/ ,7 31,5 13/4/ ,8 32,8 8/5/ ,5 23/5/ ,5 16/6/ ,8 13/7/ ,0 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 109

123 10/8/ ,0 41,0 26/8/ ,0 13/9/ ,4 42,0 7/10/ ,2 40,0 25/10/ ,2 39,0 12/11/ ,3 40,8 30/11/ ,3 37,3 18/12/ ,5 38,0 29/12/ ,5 37,8 13/1/ ,0 35,1 28/1/ ,2 31,1 13/2/ ,2 25,8 9,4 27/2/ ,2 29,2 9,3 19/3/ ,4 31,9 9,6 30/3/ ,0 34,0 7,9 18/4/ ,9 33,1 8,7 7/5/ ,1 34,4 9,4 22/5/ ,1 36,2 9,7 16/6/ ,8 40,8 12,5 29/6/ ,8 43,5 13,4 14/7/ ,4 43,7 9,8 31/7/ ,0 45,1 10,7 13/8/ ,8 44,5 9,7 30/8/ ,8 45,7 12,6 20/9/ ,8 45,4 8,8 9/10/ ,5 45,5 15,9 27/10/ ,7 44,2 7,5 19/11/ ,0 41,9 9,5 3/12/ ,3 37,4 11,7 30/12/ ,7 27,3 12,0 12/1/2002 9,1 27,1 12,5 29/1/ ,3 25,0 11,3 26/2/ ,7 31,2 8,7 21/3/ ,1 33,7 6,5 31/3/ ,3 34,1 18/4/ ,1 34,1 9,5 30/4/ ,5 33,4 10,0 15/5/ ,5 34,9 7,4 30/5/ ,1 36,6 8,2 11/6/ ,5 37,8 10,4 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 110

124 30/6/ ,6 41,6 8,7 22/7/ ,6 42,2 10,3 30/8/ ,4 40,7 9,1 30/9/ ,9 38,0 8,5 Μέσος όρος 21,1 36,8 10,0 Τυπική απόκλιση 6,5 5,6 2,0 Μέγιστη τιμή 33,8 45,7 15,9 Ελάχιστη τιμή 9,1 25,0 6,5 ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ( C) ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ (psu) ΔΙΑΛΥΜΕΝΟ ΟΞΥΓΟΝΟ (ml/l) 45,0 40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 Εικόνα 10: Οι τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στη περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Μετά από τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05), φαίνεται ότι οι δύο περιοχές δειγματοληψίας διαφέρουν σε ό,τι αφορά τις τιμές της θερμοκρασίας και του οξυγόνου. Στο ίδιο αποτέλεσμα κατέληξε και ο έλεγχος F των διακυμάνσεων δύο δειγμάτων (p < 0,05) σε ό,τι αφορά τις τιμές της θερμοκρασίας, του οξυγόνου, αλλά και της αλατότητας. Είναι φανερό ότι οι δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου (Α και Β) διαφοροποιούνται σε μεγάλο βαθμό ως προς τα φυσικοχημικά χαρακτηριστικά τους. Αυτό οφείλεται στο ότι το ύψος της υδάτινης στήλης στην περιοχή Β είναι μικρότερο από αυτό της περιοχής Α, συνεπώς οι τιμές της θερμοκρασίας στα πρώτα εκατοστά πάνω από το ίζημα στην περιοχή Β (οι οποίες και προσδιορίστηκαν στην παρούσα μελέτη) είναι ανώτερες και εμφανίζουν έντονες διακυμάνσεις. Στον ίδιο λόγο οφείλονται και οι υψηλότερες διακυμάνσεις της ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 111

125 αλατότητας στην περιοχή Β, δεδομένου ότι λόγω του μικρού ύψους της υδάτινης στήλης η περιοχή επηρεάζεται άμεσα, αφενός από τα γλυκά νερά και τις βροχοπτώσεις κατά τη χειμερινή περίοδο και αφετέρου από την έντονη ηλιοφάνεια (που αυξάνει την αλατότητα) κατά την καλοκαιρινή περίοδο. Γενικά θα μπορούσε να αναφερθεί πως η περιοχή Α χαρακτηρίζεται από πλεονεκτικότερες τιμές θερμοκρασίας σε ό,τι αφορά την αύξηση των ώριμων ατόμων του είδους Ruditapes decussatus (μέση τιμή 20,4 C) σε σχέση με την περιοχή Β (μέση τιμή 21,1 C), δεδομένου ότι το είδος αυτό αναπτύσσεται άριστα σε θερμοκρασίες από 12 C έως 20 C (Laing et al. 1987). Η αρνητική εικόνα της περιοχής Β υποστηρίζεται επίσης και από τις έντονες μεταβολές της αλατότητας (Shafee and Daoudi 1991, Barnabe 1994). Ωστόσο η περιοχή Β παρουσιάζει ένα βασικό πλεονέκτημα, που είναι οι υψηλότερες τιμές διαλυμένου οξυγόνου (μέση τιμή 10 ml / l) σε σχέση με αυτές που παρατηρούνται στην περιοχή Α (μέση τιμή 7,4 ml / l). Αυτό συμβαίνει διότι το χαμηλό ύψος της περιοχής Β βοηθά στη συνεχή και αποδοτική οξυγόνωση του ύδατος λόγω του κυματισμού ή της διάχυσης. Η σημαντικότερη αιτία ωστόσο είναι η παρουσία στην περιοχή Β του είδους Cymodocea nodosa, το οποίο φωτοσυνθέτοντας παρέχει το απαραίτητο οξυγόνο καθόλη τη διάρκεια του έτους. Αντίθετα η ανανέωση των υδάτων στην περιοχή Α κατά τους καλοκαιρινούς μήνες είναι μικρής έκτασης, κάτι το οποίο, όταν συνδυάζεται με την άνοδο της θερμοκρασίας, συμβάλει συχνά στην παρουσία ακραίων φαινομένων υποξίας. Κάτι τέτοιο παρατηρήθηκε στην παρούσα μελέτη τον Αύγουστο και το Σεπτέμβριο του 2001 (από 4,1 ml / l έως 4,7 ml / l) και το Μάιο του 2002 (3,6 ml / l), ενώ παλαιοτέρα είχε παρατηρηθεί το 1996 και το Οι συνθήκες αυτές καταπονούν σε μέγιστο βαθμό τα άτομα και συχνά οδηγούν σε μαζικούς θανάτους. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 112

126 ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ - ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Στον Πίνακα 11 αναφέρονται οι τιμές ανά δειγματοληψία της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) που καταγράφηκαν στo εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου, καθώς και ο μέσος όρος, η μέγιστη, η ελάχιστη τιμή και η τυπική απόκλιση των τιμών αυτών: Πίνακας 11: Οι τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στo εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου ανά δειγματοληψία, ο μέσος όρος, η μέγιστη, η ελάχιστη τιμή και η τυπική τους απόκλιση. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ( C ) ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( psu ) ΟΞΥΓΟΝΟ ( ml / l ) 14/6/ ,5 29/7/ ,0 41,5 12/8/ ,8 41,5 30/8/ ,0 40,0 10/9/ ,5 40,0 8/10/ ,2 42,0 29/10/ ,2 42,0 26/11/ ,5 38,5 10/12/ ,7 38,0 22/12/ ,1 37,0 30/12/ ,3 36,8 17/1/ ,5 34,5 27/1/ ,1 34,1 15/2/ ,3 37,0 8,3 24/2/ ,9 37,5 7,4 18/3/ ,8 36,8 6,8 31/3/ ,6 36,0 8,6 19/4/ ,3 32,0 4,6 30/4/ ,1 38,7 6,5 14/5/ ,1 40,0 6,2 28/5/ ,1 38,8 6,0 15/6/ ,0 51,9 5,0 30/6/ ,2 51,0 7,4 21/7/ ,4 47,4 5,9 30/7/ ,0 44,7 6,4 8/8/ ,8 40,3 6,7 16/9/ ,0 40,1 6,7 19/10/ ,3 37,8 6,7 31/10/ ,5 8,3 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 113

127 18/11/ ,1 23/11/ ,1 24,4 6,2 20/12/2001 9,7 30,3 8,8 29/12/ ,3 36,5 8,8 15/1/2002 9,2 39,4 8,8 3/2/ ,0 37,8 6,8 28/2/ ,0 37,8 6,8 15/3/ ,7 37,7 7,6 28/3/ ,7 39,7 7,5 15/4/ ,7 33,4 7,7 26/4/ ,5 37,5 8,1 27/5/ ,7 39,9 6,7 29/6/ ,6 52,0 6,4 31/7/ ,0 29,0 9,7 31/8/ ,1 35,4 7,1 29/9/ ,2 35,6 10,7 Μέσος όρος 21,9 38,6 7,2 Τυπική απόκλιση 7,0 5,4 1,3 Μέγιστη τιμή 34,8 52,0 10,7 Ελάχιστη τιμή 9,2 24,4 4,6 ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ( C) ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ (psu) ΔΙΑΛΥΜΕΝΟ ΟΞΥΓΟΝΟ (ml/l) 55,0 50,0 45,0 40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 Εικόνα 11: Οι τιμές της θερμοκρασίας ( C), της αλατότητας (psu) και του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στo εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 114

128 Η χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05) και ο έλεγχος F των διακυμάνσεων δύο δειγμάτων (p < 0,05), απέδειξαν ότι το οικοσύστημα των εκβολών του Ευήνου διαφοροποιείται σε μεγάλο βαθμό από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου, παρόλο που γεωγραφικά βρίσκεται σε μικρή απόσταση από αυτό (Εικόνα 9, 10, 11, Πίνακες 9, 10, 11). Πιο συγκεκριμένα, η σύγκριση των τιμών της θερμοκρασίας ανάμεσα στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου και στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου κατέδειξε στατιστικώς σημαντικές διαφορές, δεδομένου ότι οι τιμές στο πρώτο οικοσύστημα (μέση τιμή 21,9 C) είναι υψηλότερες και περισσότερο διακυμαινόμενες από αυτές που παρατηρούνται και στις δύο περιοχές του δεύτερου (περιοχή Α: μέση τιμή 20,4 C, περιοχή Β: μέση τιμή 21,1 C). Σημαντικό είναι επίσης ότι στις εκβολές του Ευήνου παρατηρείται η μεγαλύτερη μέση τιμή αλατότητας (μέση τιμή 38,6 psu) ανάμεσα στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας (περιοχή Α: μέση τιμή 36,5 psu, περιοχή Β: μέση τιμή 36,8 psu), ενώ στο εν λόγω οικοσύστημα καταγράφονται τιμές που αγγίζουν ακόμα και τα 52 psu. Τα προηγούμενα οδήγησαν στη στατιστικώς σημαντική διαφορά που παρατηρήθηκε τόσο στις τιμές της αλατότητας που καταγράφηκαν μεταξύ του εκβολικού συστήματος και της περιοχής A της λιμνοθάλασσας του Αράξου, όσο και στη διακύμανση τους ανάμεσα στα δύο οικοσυστήματα. Τέλος, σε ό,τι αφορά τόσο τις τιμές όσο και τη διακύμανση του διαλυμένου οξυγόνου, στατιστικώς σημαντικές διαφορές παρουσιάζονται μόνο μεταξύ του οικοσυστήματος των εκβολών του Ευήνου και της περιοχής Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου, δεδομένου ότι στις εκβολές παρατηρούνται οι χαμηλότερες τιμές (μέση τιμή: 7,2 ml / l) με τη μικρότερη διακύμανση, ενώ στην περιοχή Β οι υψηλότερες (μέση τιμή: 10 ml / l) με τη μεγαλύτερη διακύμανση. Τα μειονεκτικά χαρακτηριστικά που παρουσιάζει το οικοσύστημα των εκβολών του Ευήνου οφείλονται σε διάφορες αιτίες. Κατ αρχήν σε αυτό το οικοσύστημα, το ύψος της υδάτινης στήλης είναι υπερβολικά μικρότερο από αυτό της λιμνοθάλασσας του Αράξου, συνεπώς και άμεσα επηρεαζόμενο από την ένταση της ηλιακής ακτινοβολίας. Δεύτερη και πλέον σημαντική αιτία είναι η παρουσία ενός εντονότατου παλιρροιακού φαινομένου, κατά τη διάρκεια του οποίου το ύψος της υδάτινης στήλης μεταβάλλεται και ενίοτε αποκαλύπτεται το υπόστρωμα (το οποίο αποκτά την θερμοκρασία του ατμοσφαιρικού αέρα) ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 115

129 δημιουργώντας πλήρως υποξικές συνθήκες. Το καλοκαίρι το χαμηλής στάθμης νερό παρουσιάζει υψηλότερη θερμοκρασία από το θαλασσινό και όταν με την πλημμυρίδα εισέλθει στην περιοχή θαλασσινό νερό, η θερμοκρασία μειώνεται απότομα. Η αντίθετη διαδικασία παρατηρείται τους χειμερινούς μήνες, οδηγώντας τα άτομα σε ανάλογο στρες. Επίσης είναι ουσιώδες να αναφερθεί ότι στις εκβολές του Ευήνου υπάρχει ελάχιστη έως μηδενική ανάπτυξη μακροφυκών και χαμηλότατη συγκέντρωση φυτοπλαγκτού (Ενότητα 3.2), με συνέπεια η συγκέντρωση του Ο 2 να είναι χαμηλότερη από αυτές που παρατηρούνται στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Τέλος εξαιρετικό ενδιαφέρον παρουσιάζει η χρονοκαθυστέρηση που παρατηρείται στη διακύμανση των τιμών της θερμοκρασίας και της αλατότητας ανάμεσα στα δύο οικοσυστήματα. Συνήθως αυτές οι δύο παράμετροι αυξομειώνονται ταυτόχρονα, όμως κάτι τέτοιο δε φαίνεται να ισχύει στο οικοσύστημα των εκβολών του Ευήνου, γεγονός που δρα ανασταλτικά στις φυσιολογικές λειτουργίες των ατόμων. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 116

130 3.2. ΠΟΣΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΑΣΗ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ: Στον Πίνακα 12 αναφέρονται οι τιμές της συγκέντρωσης του φυτοπλαγκτού (κύτταρα/ml) στη λιμνοθάλασσα του Αράξου (περιοχή Α και περιοχή Β) και στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου, καθώς και ο μέσος όρος, η μέγιστη, η ελάχιστη τιμή και η τυπική τους απόκλιση, ανά δειγματοληψία: Πίνακας 12: Οι τιμές της συγκέντρωσης του φυτοπλαγκτού (κύτταρα / ml) στη λιμνοθάλασσα του Αράξου (περιοχή Α και περιοχή Β) και στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου ανά δειγματοληψία, ο μέσος όρος, η μέγιστη, η ελάχιστη τιμή και η τυπική τους απόκλιση. ΔΕΙΓΜΑΤΟ- ΛΗΨΙΑ ΠΕΡΙΟΧΗ Α ΠΕΡΙΟΧΗ Β ΔΕΙΓΜΑΤΟ- ΛΗΨΙΑ ΕΚΒΟΛΕΣ ΕΥΗΝΟΥ 7/5/ /4/ /5/ /4/ /6/ /5/ /6/ /5/ /7/ /6/ /7/ /6/ /8/ /7/ /8/ /7/ /9/ /8/ /10/ /9/ /10/ /10/ /11/ /10/ /12/ /11/ /12/ /11/ /1/ /12/ /1/ /12/ /2/ /1/ /3/ /2/ /3/ /2/ /4/ /3/ /4/ /3/ /5/ /4/ /5/ /4/ /6/ /5/ /6/ /6/ /7/ /7/ /8/ /8/ /9/ /9/ Μέσος όρος 732,1 550,0 Μέσος όρος 303,6 Τυπ. απόκλιση 1096,1 346,3 Τυπ. απόκλιση 604,4 Μέγιστη τιμή 5800,0 1225,0 Μέγιστη τιμή 3125,0 Ελάχιστη τιμή 50,0 50,0 Ελάχιστη τιμή 25,0 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 117

131 Περιοχή Α Περιοχή Β Εκβολές Ευήνου Κύτταρα / ml Εικόνα 12: Η συγκέντρωση του φυτοπλαγκτού στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας από τον Απρίλιο του 2001 έως το Σεπτέμβριο του Η χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05), έδειξε πως οι συγκεντρώσεις του φυτοπλαγκτού στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου δε χαρακτηρίζονται από στατιστικώς σημαντική διαφορά. Ωστόσο το ίδιο test έδειξε πως οι εν λόγω συγκεντρώσεις διαφέρουν στατιστικώς σημαντικά από αυτές που παρατηρούνται στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου. Ο έλεγχος F των διακυμάνσεων δύο δειγμάτων (p < 0,05) απέδειξε διαφορές μόνο στην περίπτωση που συγκρινόταν η περιοχή Α είτε με την περιοχή Β είτε με τις εκβολές του Ευήνου. Πιο συγκεκριμένα μπορεί να αναφερθεί ότι οι δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου αν και παρουσιάζουν παρόμοιες τιμές σε ό,τι αφορά τη συγκέντρωση του φυτοπλαγκτού (περιοχή Α: μέση τιμή 732,1 κύτταρα / ml, περιοχή Β: μέση τιμή 550,0 κύτταρα / ml), διαφέρουν ως προς τις διακυμάνσεις τους. Αυτό οφείλεται στη φυτοπλαγκτονική άνθηση που παρατηρήθηκε στην περιοχή Α (5800 κύτταρα / ml) τον Αύγουστο του Το εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου διαφέρει από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου, δεδομένου ότι σε αυτό παρατηρούνται οι πιο χαμηλές τιμές (μέση τιμή 303,6 κύτταρα / ml), γεγονός που ενισχύει το χαρακτηρισμό του ως το πιο υποβαθμισμένο από τα δύο υπό μελέτη οικοσυστήματα. Ο κυριότερος λόγος είναι το εντονότατο παλιρροιακό φαινόμενο κατά τη διάρκεια του οποίου το υπόστρωμα συχνότατα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 118

132 αποκαλύπτεται εντελώς, γεγονός που δεν επιτρέπει τη φυσιολογική ανάπτυξη των φωτοσυνθετικών οργανισμών (Εικόνα 12, Πίνακας 12). Στον Πίνακα 13 αναφέρεται το % ποσοστό των κυρίαρχων φυτοπλαγκτονικών γενών που παρατηρούνται στη λιμνοθάλασσα του Αράξου (περιοχή Α και περιοχή Β) και στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου: Πίνακας 13: Ποσοστό (%) των κυρίαρχων φυτοπλαγκτονικών γενών που παρατηρούνται στη λιμνοθάλασσα του Αράξου (περιοχή Α και περιοχή Β) και στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου. Γένη Περιοχή Α Περιοχή Β Εκβολές Ευήνου Achanthes 0,0 1,3 0,3 Amphora 2,8 5,1 4,4 Chaetocerus 4,6 9,1 0,0 Chlorella 4,2 3,8 2,0 Chrysocromulina 18,3 4,2 2,7 Cocconeis 1,3 0,6 0,7 Cryptomonas 8,2 10,2 3,4 Cyclotella 4,7 5,3 0,3 Diatoma 7,8 1,5 4,4 Eunotia 0,4 1,5 1,7 Glenodinium 0,3 0,0 0,0 Gloeotrichia 0,8 0,4 0,0 Gymnodinium 0,8 0,6 0,3 Navicula 23,9 24,2 24,3 Nitzia 2,4 3,8 12,8 Prorocentrum 6,3 2,6 16,9 Skeletonema 0,7 0,6 0,0 Surirella 0,0 1,3 0,0 Synedra 0,4 1,3 0,7 Thalassiosira 1,2 1,5 4,1 Άγνωστα 11,1 21,3 20,9 Οι ποσότητες των φυτοπλαγκτονικών γενών που βρίσκονται στην περιοχή Α διαφέρουν στατιστικώς σημαντικά από αυτές της περιοχής Β, όπως απέδειξε το t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05), παρόλο που και οι δύο περιοχές χαρακτηρίζονται από παρόμοιες συγκεντρώσεις ολικού ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 119

133 φυτοπλαγκτού. Επίσης το ίδιο test έδειξε πως τα γένη που βρίσκονται στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου διαφέρουν στατιστικώς σημαντικά από αυτά των εκβολών του Ευήνου. Οι ανωτέρω παρατηρήσεις ήταν αναμενόμενες, δεδομένων των διαφορετικών φυσικοχημικών συνθηκών που χαρακτηρίζουν τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας. Έτσι υπάρχουν φυτοπλαγκτονικά γένη που προτιμούν, ανάλογα με τις ανάγκες τους, συγκεκριμένες περιοχές, όπως επί παραδείγματι το Achanthes που παρατηρείται μόνο στην περιοχή Β και τις εκβολές του Ευήνου, τα Chaetocerus, Gloeotrichia και Skeletonema που απαντώνται μόνο στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας, το Glenodinium που διαβιεί μόνο την περιοχή Α και το Surirella που βρίσκεται μόνο στην περιοχή Β (Πίνακας 13). Εικόνα 13: Φυτοπλαγκτονικοί οργανισμοί που παρατηρήθηκαν στο οικοσύστημα της λιμνοθάλασσας του Αράξου και των εκβολών του ποταμού Ευήνου. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 120

134 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 3.3. ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΑ: ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ: Α. ΣΧΕΣΗ ΞΗΡΗΣ ΜΑΖΑΣ ΙΣΤΩΝ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Η εξίσωση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα των µαλακών ιστών (Wi, g) και στο ολικό µήκος του οστράκου (L, mm) στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου είναι της µορφής y = α x β και είναι η εξής: Wi = 1, L 3,5051 (R 2 = 0,8809, τυπικό σφάλµα (α) =1,4 10-7, τυπικό σφάλµα (β) = 0,027, N = 2719) (Χρυσανθακοπούλου 2001, Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005b). Ξηρή µάζα µαλακών ιστών (g) 2 1,5 y = 2E-06x 3,5051 R 2 = 0, , Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 14: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα των µαλακών ιστών και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου: Wi = 1, L 3,5051 (R 2 = 0,8809, N = 2719). Η ίδια σχέση στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου περιγράφεται από την εξίσωση: Wi = 4, L 3,2044 (R 2 = 0,8505, τυπικό σφάλµα (α) = , τυπικό σφάλµα (β) = 0,027, Ν = 2721). Ξηρή µάζα µαλακών ιστών (g) 2 1,5 y = 4E-06x 3,2044 R 2 = 0, , Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 15: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα των µαλακών ιστών και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου: Wi = 4, L 3,2044 (R 2 = 0,8505, Ν = 2721). διαφέρουν. H χρήση της ανάλυσης συνδιασποράς απέδειξε πως οι εν λόγω σχέσεις ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 121

135 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Η ακόλουθη εξίσωση περιγράφει την ανωτέρω σχέση επί του συνόλου των ατόµων που συλλέχθηκαν στη λιµνοθάλασσα του Αράξου: Wi = 2, L 3,348 (R 2 = 0,864, τυπικό σφάλµα (α) = 1,8 10-7, τυπικό σφάλµα (β) = 0,019, Ν = 4986). Β. ΣΧΕΣΗ ΞΗΡΗΣ ΜΑΖΑΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Η εξίσωση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα του οστράκου (Wo, g) και στο ολικό µήκος του (L, mm) στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου είναι της µορφής y = α x β και έχει ως εξής: Wo = 0,0001 L 2,9355 (R 2 = 0,971, τυπικό σφάλµα (α) =4,4 10-6, τυπικό σφάλµα (β) = 0,01, Ν = 2719). Ξηρή µάζα οστράκου (g) y = 0,0001x 2,9355 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 16: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα του οστράκου και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου: Wo = 0,0001 L 2,9355 (R 2 = 0,971, Ν = 2719). Η ανωτέρω σχέση στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου περιγράφεται από την εξίσωση: Wo = 0,0001 L 2,9771 (R 2 = 0,970, τυπικό σφάλµα (α) = 3,7 10-6, τυπικό σφάλµα (β) = 0,01, Ν = 2721). Ξηρή µάζα οστράκου (g) y = 0,0001x 2,9771 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 17: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα του οστράκου και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου: Wo = 0,0001 L 2,9771 (R 2 = 0,970, Ν = 2721). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 122

136 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Μετά από τη χρήση της ανάλυσης συνδιασποράς αποδείχθηκε πως οι σχέσεις ανάµεσα στην ξηρή µάζα του οστράκου και στο ολικό µήκος των ατόµων των δύο περιοχών δε διαφέρουν. H προαναφερόµενη σχέση, επί του συνόλου των ατόµων που συλλέχθηκαν στη λιµνοθάλασσα του Αράξου, περιγράφεται από την εξής εξίσωση: Wo = 0,0001 L 2,9723 (R 2 = 0,971, τυπικό σφάλµα (α) = 2,7 10-6, τυπικό σφάλµα (β) = 0,007, Ν = 5554). Γ. ΣΧΕΣΗ ΥΨΟΥΣ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Η εξίσωση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο ύψος του οστράκου (H, mm) και στο ολικό µήκος του (L, mm) στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου είναι της µορφής y = α + βx και είναι η εξής: H = 0, ,7070L (R 2 = 0,9792, τυπικό σφάλµα (α) =0,022, τυπικό σφάλµα (β) = 0,001, Ν = 2719) (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005b). Ύψος (mm) y = 0,707x + 0,7031 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 18: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο ύψος και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου: H = 0, ,7070L (R 2 = 0,9792, Ν = 2719). Η εξίσωση που περιγράφει την ανωτέρω σχέση στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου έχει ως εξής: H = 0, ,6982L (R 2 = 0,979, τυπικό σφάλµα (α) =0,02, τυπικό σφάλµα (β) = 0,001, Ν = 2721). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 123

137 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Ύψος (mm) y = 0,698x + 0,7374 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 19: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο ύψος και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου: H = 0, ,6982L (R 2 = 0,979, Ν = 2721). Η ανάλυση συνδιασποράς έδειξε πως οι γραµµικές σχέσεις ανάµεσα στα άτοµα των δύο περιοχών διαφέρουν. Η ίδια σχέση, επί του συνόλου των ατόµων που συλλέχθηκαν στη λιµνοθάλασσα του Αράξου, περιγράφεται από την ακόλουθη εξίσωση: H = 0, ,7062L (R 2 = 0,980, τυπικό σφάλµα (α) =0,02, τυπικό σφάλµα (β) = 0,001, Ν = 5358).. ΣΧΕΣΗ ΠΛΑΤΟΥΣ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Η σχέση ανάµεσα στο πλάτος του οστράκου (Wd, mm) και στο ολικό µήκος του οστράκου (L, mm) στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου περιγράφεται από την κάτωθι εξίσωση, η οποία είναι της µορφής y = α + βx και έχει ως εξής: Wd = - 0, ,4965L (R 2 = 0,9608, τυπικό σφάλµα (α) =0,019, τυπικό σφάλµα (β) = 0,001, Ν = 2719). Πλάτος (mm) y = 0,4965x - 0,9902 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 20: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο πλάτος και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου: Wd = - 0, ,4965L (R 2 = 0,9608, Ν = 2719). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 124

138 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Η εξίσωση που περιγράφει την ίδια σχέση στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου είναι η: Wd = - 0, ,4765L (R 2 = 0,9599, τυπικό σφάλµα (α) =0,017, τυπικό σφάλµα (β) = 0,001, Ν = 2721). Πλάτος (mm) y = 0,4765x - 0,4885 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 21: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο πλάτος και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου: Wd = - 0, ,4765L (R 2 = 0,9599, Ν = 2721). Οι υπό µελέτη γραµµικές σχέσεις ανάµεσα στα άτοµα των δύο περιοχών αποδείχθηκε πως διαφέρουν µετά από τη χρήση της ανάλυσης συνδιασποράς. Η ανωτέρω σχέση επί του συνόλου των ατόµων που συλλέχθηκαν στη λιµνοθάλασσα του Αράξου περιγράφεται από την εξίσωση: Wd = - 0, ,4892L (R 2 = 0,962, τυπικό σφάλµα (α) =0,017, τυπικό σφάλµα (β) = 0,001, Ν = 5358). Από τα αποτελέσµατα αποδεικνύεται ότι τα άτοµα των δύο περιοχών της λιµνοθάλασσας του Αράξου διαφοροποιούνται σε ότι αφορά τις µορφολογικές παραµέτρους που µελετήθηκαν. Πιο συγκεκριµένα, όλα τα άτοµα της περιοχής Α διαθέτουν όστρακο µε µεγαλύτερο ύψος και µικρότερη µάζα από αυτά της περιοχής Β, ενώ όσα έχουν µέγεθος έως περίπου 35 mm (έως 2 ετών) παρουσιάζουν µικρότερη ξηρή µάζα µαλακών ιστών και πλάτος από αυτά της περιοχής Β. Συνεπώς τα άτοµα της περιοχής Α στα πρώτα στάδια της ζωής τους δείχνουν να κατασκευάζουν ελαφριά, ψηλά και λεπτά όστρακα, χωρίς να δίνουν ιδιαίτερη βαρύτητα στη δηµιουργία µαλακών ιστών. Ωστόσο, µε την πάροδο του χρόνου, αυξάνουν αναλογικά τη µάζα των µαλακών ιστών και το πλάτος του οστράκου τους, το οποίο µολαταύτα συνεχίζει να είναι αρκετά ψηλό και ελαφρύ. Το αντίθετο συµβαίνει µε τα άτοµα που διαβιούν στην περιοχή Β. Αυτά, ενώ τα πρώτα έτη της ζωής τους διαθέτουν αυξηµένη µάζα µαλακών ιστών και όστρακα παχιά και πλατιά (αν και κοντά), µε την πάροδο των ετών αναπτύσσουν ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 125

139 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ικανοποιητικά µόνο τη µάζα του οστράκου τους, ενώ όλες οι υπόλοιπες παράµετροι υποχωρούν. Συµπερασµατικά θα µπορούσαµε να πούµε πως η περιοχή Β ευνοεί την ανάπτυξη των µικρότερων ηλικιακά (0+, 1) ατόµων, ενώ η περιοχή Α των ανώτερων (2 έως 5). Αυτή η διαφοροποίηση ήταν αναµενόµενη, αφού οι δύο περιοχές χαρακτηρίζονται από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Όπως γνωρίζουµε οι βασικοί καθοριστές της αύξησης των διθύρων είναι η θερµοκρασία και η διαθεσιµότητα της τροφής, ενώ η αλατότητα είναι επίσης ένας σηµαντικός παράγοντας, αν και συνεισφέρει σε µικρότερο βαθµό (Mann 1979, Bodoy et al. 1980, Maitre-Allain 1982, Appeldorn 1983, Bayne & Newell 1983, Mac Donald &Thompson 1985, Laing et al. 1987, Iglesias & Navarro 1991, Shafee & Daoudi 1991, Vincent et al. 1994, Urrutia et al. 1999). Οι βέλτιστες τιµές θερµοκρασίας για την αύξηση του Ruditapes decussatus κυµαίνονται από 12 C έως 20 C (Laing et al. 1987), ενώ σε ό,τι αφορά την αλατότητα αυτές είναι από 26 psu έως 35 psu (Barnabe 1994). Οι τιµές θερµοκρασίας και αλατότητας που καταγράφηκαν στην περιοχή Α χαρακτηρίζονται από τη µικρότερη διακύµανση και είναι εγγύτερα των βέλτιστων για την αύξηση των ώριµων ατόµων, ενώ σηµαντικό είναι επίσης και το ότι στην περιοχή αυτή παρατηρούνται και οι υψηλότερες τιµές φυτοπλαγκτού. Συνεπώς οι πλεονεκτικές µορφοµετρικές παράµετροι των ώριµων ατόµων της περιοχής Α ήταν αναµενόµενες. Αντίθετα η ευνοϊκότερη ανάπτυξη των προνυµφών και των κατώτερων ηλικιακά ατόµων της περιοχής Β, κατά το χρονικό διάστηµα των 3 χρόνων που πραγµατοποιήθηκε αυτή η µελέτη, οφείλεται στο ότι η περιοχή: α) παρέχει τις αυξηµένες τιµές θερµοκρασίας και οξυγόνου που είναι απαραίτητες για να αναπτυχθούν τα άτοµα αυτής της ηλικίας (Strathmann 1987, Borsa and Millet 1992, Chicharo and Chicharo 2001b), β) κατακλύζεται, ιδιαίτερα τους καλοκαιρινούς µήνες, από το αγγειόσπερµο Cymodocea nodosa, στις ρίζες του οποίου προστατεύονται τα νεαρά άτοµα που δηµιουργούνται κατά την καλοκαιρινή γονιµοποίηση, από θηρευτές όπως οι Sparus aurata και Aestuarius spp.. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 126

140 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΤΟΥ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ: Α. ΣΧΕΣΗ ΞΗΡΗΣ ΜΑΖΑΣ ΙΣΤΩΝ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Η εξίσωση στο εκβολικό σύστηµα του Ευήνου είναι η ακόλουθη: Wi = 5, L 3,0936 (R 2 = 0,8517, τυπικό σφάλµα (α) = 9,8 10-7, τυπικό σφάλµα (β) = 0,051, Ν = 1130) (Χρυσανθακοπούλου 2001). Ξηρή µάζα µαλακών ιστών (g) 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 y = 6E-06x 3,0936 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 22: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα των µαλακών ιστών και στο ολικό µήκος του οστράκου στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου: Wi = 5, L 3,0936 (R 2 = 0,8517, Ν = 1130). Β. ΣΧΕΣΗ ΞΗΡΗΣ ΜΑΖΑΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Η σχέση αυτή στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου έχει ως εξής: Wo = 0,0005 L 2,6851 (R 2 = 0,8503, τυπικό σφάλµα (α) = 7,3 10-5, τυπικό σφάλµα (β) = 0,041, Ν = 1359). Ξηρή µάζα οστράκου (g) y = 0,0005x 2,6851 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 23: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα του οστράκου και στο ολικό µήκος του οστράκου στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου: Wo = 0,0005 L 2,6851 (R 2 = 0,8503, Ν = 1359). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 127

141 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Γ. ΣΧΕΣΗ ΥΨΟΥΣ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Η εξίσωση στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου είναι η ακόλουθη: H = 2, ,6657L (R 2 = 0,8346, τυπικό σφάλµα (α) =0,052, τυπικό σφάλµα (β) = 0,002, Ν = 1359). Ύψος (mm) y = 0,6657x + 2,5953 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 24: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο ύψος και στο ολικό µήκος του οστράκου στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου: H = 2, ,6657L (R 2 = 0,8346, Ν = 1359).. ΣΧΕΣΗ ΠΛΑΤΟΥΣ - ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ: Στην κάτωθι εξίσωση περιγράφεται η σχέση στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου: Wd = 2, ,4455L (R 2 =0,046, τυπικό σφάλµα (β) = 0,002, Ν = 1359). = 0,708, τυπικό σφάλµα (α) Πλάτος (mm) y = 0,4455x + 2,6928 R 2 = 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 25: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο πλάτος και στο ολικό µήκος του οστράκου στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου: Wd = 2, ,4455L (R 2 = 0,708, Ν = 1359). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 128

142 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Η σύγκριση των µορφοµετρικών παραµέτρων των ατόµων των δύο οικοσυστηµάτων µε την ανάλυση συνδιασποράς έδειξε πως αυτές διαφέρουν σε όλες τις περιπτώσεις, µε µόνη εξαίρεση τη σχέση ξηρής µάζας οστράκου - ολικού µήκους οστράκου ανάµεσα στα άτοµα των εκβολών του Ευήνου και της περιοχής Β της λιµνοθάλασσας Αράξου. Η γραφικές παραστάσεις που περιγράφουν τις σχέσεις ανάµεσα στις υπό µελέτη µορφοµετρικές παραµέτρους και στις τρεις περιοχές δειγµατοληψίας είναι οι ακόλουθες: Ξηρή µάζα µαλακών ιστών (g) 2 1,5 1 0, Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 26: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα των µαλακών ιστών και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α ( ) και την περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου ( ) και στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου ( ). Ξηρή µάζα οστράκου (g) Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 27: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στην ξηρή µάζα του οστράκου και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α ( ) και την περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου ( ) και στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου ( ). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 129

143 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 40 Ύψος (mm) Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 28: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο ύψος και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α ( ) και την περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου ( ) και στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου ( ). Πλάτος (mm) Ολικό µήκος (mm) Εικόνα 29: Η γραφική παράσταση που περιγράφει τη σχέση ανάµεσα στο πλάτος και στο ολικό µήκος του οστράκου στην περιοχή Α ( ) και την περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου ( ) και στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου ( ). Το οικοσύστηµα των εκβολών του Ευήνου παρουσιάζει τις δυσµενέστερες περιβαλλοντικές συνθήκες, όπως υψηλότατες τιµές θερµοκρασίας και αλατότητας και χαµηλές τιµές οξυγόνου, οι οποίες µεταβάλλονται σε µεγάλο βαθµό. Το βασικότερο µειονέκτηµα ωστόσο είναι το εντονότατο παλιρροιακό φαινόµενο που παρατηρείται στην περιοχή, κατά τη διάρκεια του οποίου το υπόστρωµα συχνότατα αποκαλύπτεται εντελώς και το οποίο συµβάλει στη µειωµένη παροχή τροφής και οξυγόνου. Τα ανωτέρω επηρεάζουν αρνητικά το ρυθµό αύξησης (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999), γι αυτό και η ξηρή µάζα των µαλακών ιστών των ατόµων του εκβολικού συστήµατος είναι σε γενικές γραµµές µικρότερη από αυτή των ατόµων της λιµνοθάλασσας του Αράξου. Χαρακτηριστικό είναι επίσης το ότι τα άτοµα για να επιβιώσουν από τις δυσµενείς συνθήκες που προαναφέρθηκαν διαθέτουν όστρακο µε µεγαλύτερο µέγεθος και µάζα από αυτό ισοµηκών ατόµων της λιµνοθάλασσας του Αράξου. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 130

144 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 3.4. ΗΛΙΚΙΑ ΚΑΙ ΑΥΞΗΣΗ: ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΗΛΙΚΙΩΝ ΚΑΙ ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ Στην Εικόνα 30 και στον Πίνακα 14 που ακολουθούν περιγράφεται το ποσοστό (%) των ατόµων κάθε ηλικιακής τάξης στις τρεις περιοχές δειγµατοληψίας: Ποσοστό ατόµων (%) Περιοχή Α (Άραξος) Περιοχή Β (Άραξος) Εκβολές Ευήνου Ηλικία (έτη) Εικόνα 30: Ποσοστό (%) των ατόµων κάθε ηλικιακής τάξης στις τρεις περιοχές δειγµατοληψίας (N = 6653). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 131

145 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Πίνακας 14: Το ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε ηλικιακή τάξη, ο µέσος ηλικιακός όρος και η επικρατούσα τιµή ηλικίας στις τρεις περιοχές δειγµατοληψίας. Περιοχή Α Περιοχή Β Ηλικία (έτη) (Άραξος) (Άραξος) Εκβολές Ευήνου 0+ 1,83 1,28 0, ,4 23 0, ,2 50,5 27,5 3 28,4 20,9 61,3 4 7,67 3,92 10,2 5 0,49 0,41 0,53 Μέσος όρος (έτη) 2,25 2,04 2,83 Επικρατούσα τιµή (έτη) Ν (άτοµα) Στον Πίνακα 15 και στην Εικόνα 31 που ακολουθούν αναφέρεται το ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε τάξη µήκους στις τρεις περιοχές δειγµατοληψίας, ήτοι στις περιοχές Α και Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου και στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου: Πίνακας 15: Ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε τάξη µήκους στις τρεις περιοχές δειγµατοληψίας, ο µέσος όρος, η επικρατούσα τάξη και η επικρατούσα τιµή µήκους. Τάξη µήκους Περιοχή Α Περιοχή B (Άραξος) (Άραξος) Εκβολές Ευήνου < 15 mm 0,22 0,66 0, mm 3,57 4,23 0, mm 8,79 11,10 1, mm 13,60 26,00 54, mm 23,80 29,50 42, mm 29,80 17,80 0, mm 14,90 8, mm 4,82 1,76 0 > 50 mm 0,63 0,37 0 Μέσος όρος (mm) 34,14 31,46 29,61 Επικρατούσα τάξη (mm) Επικρατούσα τιµή (mm) 34,92 29,17 28,46 Ν (άτοµα)) ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 132

146 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) Περιοχή Α (Άραξος) Περιοχή Β (Άραξος) Εκβολές Ευήνου < 15 mm mm mm mm mm mm mm mm > 50 mm Μήκος (mm) Εικόνα 31: Ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε τάξη µήκους στις τρεις περιοχές δειγµατοληψίας (N= 6772). Οι αντίστοιχες τιµές, που παρουσιάζει κάθε ηλικιακή τάξη στις δύο περιοχές δειγµατοληψίας της λιµνοθάλασσας του Αράξου διαφέρουν στατιστικώς σηµαντικά (Kolmogorov-Smirnov test), δεδοµένου ότι στην περιοχή Α τα άτοµα των µικρών ηλικιών είναι κατά πολύ λιγότερα από αυτά που υπάρχουν στην περιοχή Β, µε µόνη εξαίρεση αυτά της ηλικίας 0+, γεγονός που οφείλεται στην έντονη επιστράτευση που πραγµατοποιήθηκε στην περιοχή Α το Το αντίθετο θα µπορούσε να αναφερθεί για τα άτοµα της 3 ης, 4 ης και 5 ης ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 133

147 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ηλικίας, αφού αυτά υπερτερούν στην περιοχή Α. Χαρακτηριστικό είναι ότι ο µέσος όρος ηλικίας στην περιοχή Α είναι 2,25 έτη, ενώ στην περιοχή Β είναι 2,05 έτη. Η χαµηλή συχνότητα των ατόµων της ηλικιακής τάξης 0+ (σε σχέση µε τις υπόλοιπες) και στις δύο περιοχές πιθανότατα οφείλεται σε δειγµατοληπτική αδυναµία, ενώ δεν παρατηρήθηκαν άτοµα ανώτερης της 5 ης ηλικιακής τάξης ενδεχοµένως λόγω φυσικής θνησιµότητας. Σε παρόµοιο αποτέλεσµα κατέληξε η χρήση του Kolmogorov-Smirnov test και σε ότι αφορά την κατανοµή του ολικού µήκους των ατόµων των δύο περιοχών δειγµατοληψίας της λιµνοθάλασσας του Αράξου, αφού στην περιοχή Α υπερτερούν τα άτοµα µε µήκος ανώτερο των 35 mm, ενώ στην περιοχή Β υπερτερούν τα άτοµα µε µήκος έως 35 mm (Εικόνα 31, Πίνακας 15). Η χαµηλή συχνότητα των ατόµων έως 20 mm και στις δύο περιοχές δειγµατοληψίας πιθανότατα οφείλεται σε δειγµατοληπτική αδυναµία, ενώ η πιθανότερη αιτία για το µικρό ποσοστό που παρουσίασαν τα άτοµα µε τάξη µήκους 45 έως 55 mm, καθώς και η απουσία ατόµων µε τάξη µήκους από 55 mm και άνω και στις δύο περιοχές είναι η φυσική θνησιµότητα. Ανακεφαλαιώνοντας θα µπορούσαµε να πούµε ότι, η γενικότερη προτίµηση των νεαρότερων ατόµων στην περιοχή Β, κατά το χρονικό διάστηµα των 3 χρόνων που πραγµατοποιήθηκε αυτή η µελέτη, οφείλεται στο ότι η περιοχή αυτή: α) παρέχει τις αυξηµένες τιµές θερµοκρασίας και οξυγόνου που είναι απαραίτητες για να αναπτυχθούν τα άτοµα αυτής της ηλικίας (Strathmann 1987, Borsa and Millet 1992, Chicharo and Chicharo 2001b), β) κατακλύζεται, ιδιαίτερα τους καλοκαιρινούς µήνες, από το αγγειόσπερµο Cymodocea nodosa στις ρίζες του οποίου προστατεύονται τα νεαρά άτοµα που δηµιουργούνται κατά την καλοκαιρινή γονιµοποίηση, από θηρευτές όπως οι Sparus aurata και Aestuarius spp.. Η µειωµένη παρουσία ευµεγεθών ατόµων στην περιοχή αυτή µπορεί να οφείλεται στο ότι τα άτοµα καθώς µεγαλώνουν δυσκολεύονται να µετακινηθούν εντός της περιοχής αυτής διότι εµποδίζονται από το έντονο ριζικό σύστηµα του αγγειόσπερµου, µε συνέπεια να αναζητήσουν τροφή σε παρακείµενες περιοχές. Μια περιοχή της προτίµησής τους ίσως είναι και η περιοχή Α, η οποία διαθέτει µεγαλύτερο βάθος, περισσότερο φυτοπλαγκτόν και γενικότερα καλύτερες περιβαλλοντικές συνθήκες για την αύξηση των ώριµων ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 134

148 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ατόµων, οι οποίες παρουσιάζουν µικρότερη διακύµανση (Laing et al. 1987, Barnabe 1994). Στατιστικώς σηµαντική διαφορά (Kolmogorov-Smirnov test) παρατηρείται επίσης τόσο ανάµεσα στις αντίστοιχες συχνότητες ηλικίας όσο και ανάµεσα στις αντίστοιχες συχνότητες ολικού µήκους των ατόµων που διαβιούν στο εκβολικό σύστηµα του Ευήνου και στις δύο περιοχές της λιµνοθάλασσας του Αράξου (Εικόνες 30 και 31, Πίνακας 14 και 15). Η βασική αιτία είναι ότι το πρώτο οικοσύστηµα απαρτίζεται κυρίως από άτοµα της 2 ης, 3 ης και 4 ης ηλικιακής τάξης (µήκος από 25 έως 35 mm). Η συλλογή ατόµων από τις ηλικιακές τάξεις 0+ και 1, δηλαδή ατόµων µε µέγεθος µικρότερο των 25 mm, είναι σχεδόν αδύνατη λόγω: α) δειγµατοληπτικής αδυναµίας, β) της θήρευσης από τα άτοµα του γένους Aestuarius, τα οποία κατακλύζουν την περιοχή ιδιαίτερα τους καλοκαιρινούς µήνες (περίοδος γονιµοποίησης), καταναλώνοντας τις νεοσχηµατισµένες προνύµφες και οδηγώντας σε σηµαντική µείωση της επιστράτευσης και γ) των δυσµενέστατων και ευµετάβλητων περιβαλλοντικών συνθηκών που παρατηρούνται στο εν λόγω οικοσύστηµα (ιδιαίτερα τους καλοκαιρινούς µήνες) και του εντονότατου παλιρροιακού φαινόµενου. Στον τελευταίο λόγο πιθανότατα οφείλεται και η απουσία ατόµων ανώτερης της 5 ης ηλικιακής τάξης (ολικό µήκος από 37 mm και άνω), ο οποίος αυξάνει τη φυσική θνησιµότητα. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 135

149 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΜΗΝΙΑΙΕΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΗΣ ΗΛΙΚΙΑΚΗΣ ΚΑΤΑΝΟΜΗΣ ΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ Α) Οικοσύστηµα λιµνοθάλασσας Αράξου: Στις εικόνες που ακολουθούν περιγράφεται η µηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) κάθε ηλικιακής τάξης των ατόµων της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο Ηλικία 0+: Περιοχή Α Ηλικία 0+: Περιοχή Β Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της 0+ ηλικιακής τάξης Εικόνα 37: Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της ηλικιακής τάξης «0+» των ατόµων της περιοχής Α (Ν = 49) και της περιοχής Β (Ν= 34) της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο Ηλικία 1: Περιοχή Α Ηλικία 1: Περιοχή Β Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της 1ης ηλικιακής τάξης Εικόνα 38: Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της ηλικιακής τάξης «1» των ατόµων της περιοχής Α (Ν = 439) και της περιοχής Β (Ν= 609) της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 136

150 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Ηλικία 2: Περιοχή Α Ηλικία 2: Περιοχή Β Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της 2ης ηλικιακής τάξης Εικόνα 39: Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της ηλικιακής τάξης «2» των ατόµων της περιοχής Α (Ν = 1208) και της περιοχής Β (Ν= 1339) της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο Ηλικία 3: Περιοχή Α Ηλικία 3: Περιοχή Β Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της 3ης ηλικιακής τάξης Εικόνα 40: Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της ηλικιακής τάξης «3» των ατόµων της περιοχής Α (Ν = 759) και της περιοχής Β (Ν= 554) της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 137

151 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Ηλικία 4: Περιοχή Α Ηλικία 4: Περιοχή Β Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της 4ης ηλικιακής τάξης Εικόνα 41: Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της ηλικιακής τάξης «4» των ατόµων της περιοχής Α (Ν = 205) και της περιοχής Β (Ν= 104) της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της 5ης ηλικιακής τάξης 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Ηλικία 5: Περιοχή Α Ηλικία 5: Περιοχή Β Εικόνα 42: Μηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) της ηλικιακής τάξης «5» των ατόµων της περιοχής Α (Ν = 13) και της περιοχής Β (Ν= 11) της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο Το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε την ύπαρξη στατιστικώς σηµαντικών διαφορών µόνο σε ό,τι αφορά τη µηνιαία µεταβολή των συχνοτήτων της 3 ης και 4 ης ηλικιακής τάξης που διαβιούν στις δύο περιοχές της λιµνοθάλασσας. Ωστόσο, και τα άτοµα των υπόλοιπων ηλικιών διαφοροποιούνται σε κάποιο βαθµό ως προς τις περιοχές δειγµατοληψίας που προτιµούν µε την πάροδο των µηνών. Όπως είναι γνωστό, το καλοκαίρι του 1996 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 138

152 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» και το καλοκαίρι του 1997 είχαν λάβει χώρα δυστροφικές κρίσεις, οι οποίες οδήγησαν σε απώλεια ενός µεγάλου τµήµατος του πληθυσµού. Όµως, κατά τη διάρκεια τους επήλθε και απώλεια ατόµων από είδη που αποτελούν θηρευτές για το Ruditapes decussatus. Αυτό συνέβηκε κυρίως στην περιοχή Α, η οποία είναι πιο επιρρεπής λόγω της µειωµένης παρουσίας (σε σχέση µε την περιοχή Β) φωτοσυνθετικών οργανισµών που θα την τροφοδοτούσαν µε το απαραίτητο Ο 2. Κατά συνέπεια, η έντονη επιστράτευση που παρατηρήθηκε το 1999 (κυρίως στην περιοχή Α) ήταν αναµενόµενη και βοήθησε τα µέγιστα στην ανάκαµψη του πληθυσµού. Τα επόµενα χρόνια, σε ό,τι αφορά την περιοχή Α, το ποσοστό των επιστρατευµένων ατόµων σταθεροποιήθηκε σε µια τιµή αρκετά µειωµένη σε σχέση µε αυτή του 1999, ενώ σε ό,τι αφορά την περιοχή Β (όπου τα άτοµα ηλικίας 0+ συνιστούν ένα σηµαντικό τµήµα του πληθυσµού) το εν λόγω ποσοστό αυξήθηκε κυρίως το Σε ό,τι αφορά τα άτοµα των υπόλοιπων ηλικιών καταρχήν µπορεί να αναφερθεί ότι τα άτοµα της 1 ης ηλικίας, αν και αρχικά φαίνεται ότι προτιµούσαν την περιοχή Α, µε την πάροδο του χρόνου επιλέγουν την περιοχή Β, ενώ ακριβώς το αντίστροφο παρατηρείται στα άτοµα της 2 ης. Σηµαντικό είναι επίσης ότι τα άτοµα της 3 ης ηλικιακής τάξης χαρακτηρίζονται από µια γενικότερη προτίµηση στην περιοχή Α. Τέλος τα άτοµα της 4ης και 5 ης ηλικίας, αν και αρχικά παρουσιάζουν µεταβαλλόµενες προτιµήσεις, τελικά προτιµούν την περιοχή Α. Από τα ανωτέρω συνάγεται το συµπέρασµα ότι µε την πάροδο του χρόνου παρατηρήθηκε αυξανόµενη προτίµηση των µικρών ηλικιακά ατόµων (0+ και 1) στην περιοχή Β, πιθανότατα διότι, όπως έχει επανειληµµένα αναφερθεί, παρουσιάζει ανώτερες τιµές θερµοκρασίας και οξυγόνου που βοηθούν στην αύξηση των προνυµφών και γενικότερα των ατόµων της ηλικιακής τάξης 0+ (Strathmann 1987, Borsa and Millet 1992, Chicharo and Chicharo 2001b). Επίσης σε αυτή την περιοχή παρέχεται η δυνατότητα στις προνύµφες και τα νεαρά άτοµα να προστατευτούν από θηρευτές όπως οι Sparus aurata και Aestuarius spp., όντας «κρυµµένα» ανάµεσα στις ρίζες του αγγειόσπερµου Cymodocea nodosa, το οποίο κατακλύζει τη συγκεκριµένη περιοχή, ειδικότερα τους καλοκαιρινούς µήνες (περίοδος γονιµοποίησης). Αντίθετα τα άτοµα των ανώτερων ηλικιακών τάξεων (2, 3, 4 και 5) παρουσιάζουν µια αυξανόµενη προτίµηση στην περιοχή Α, ενδεχοµένως διότι παρουσιάζει τιµές θερµοκρασίας ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 139

153 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» και αλατότητας που είναι πλησιέστερες προς τις άριστες για την αύξηση των ώριµων ατόµων (Laing et al. 1987, Barnabe 1994), µε µικρότερη διακύµανση, καθώς και υψηλότερες συγκεντρώσεις φυτοπλαγκτού. Ίσως να πρόκειται για ένα είδος εσωτερικής µετανάστευσης, όπου τα άτοµα καθώς µεγαλώνουν µεταναστεύσουν προς περιοχές µε πιο ικανοποιητικές συνθήκες για την αύξησή τους, όπως η περιοχή Α. Σε ότι αφορά τη µηνιαία µεταβολή της µέσης ηλικίας όλων των ατόµων των δύο περιοχών δειγµατοληψίας της λιµνοθάλασσας του Αράξου, το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε την ύπαρξη στατιστικώς σηµαντικών διαφορών, δεδοµένου ότι, όπως παρατηρούµε στο ακόλουθο διάγραµµα, ενώ η µέση ηλικία των ατόµων στην περιοχή Α συνεχώς αυξάνεται, στην περιοχή Β παραµένει σχεδόν σταθερή, για τους λόγους που προαναφέρθηκαν. Περιοχή Α Περιοχή Β 3,5 Μέση ηλικία (έτη) 3 2,5 2 1,5 1 Εικόνα 43: Μηνιαία µεταβολή της µέσης ηλικίας όλων των ατόµων της περιοχής Α (Ν = 2673) και της περιοχής Β (Ν = 2651) της λιµνοθάλασσας του Αράξου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούλιο Σηµαντική επίσης παρατήρηση είναι ότι και στις δύο περιοχές δειγµατοληψίας η µέση ηλικία των ατόµων µειώνεται σε γενικές γραµµές τους καλοκαιρινούς και τους φθινοπωρινούς µήνες. Πιο συγκεκριµένα, τα αποτελέσµατα αποδεικνύουν πως τα άτοµα της 0+, 1 ης και 2 ης ηλικιακής τάξης αυξάνονται σε ποσοστό την προαναφερόµενη χρονική περίοδο, ενώ το αντίθετο συµβαίνει µε τα άτοµα που βρίσκονται σε ηλικία ανώτερη της 2 ης. Πιθανότατα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 140

154 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» αυτό συµβαίνει διότι τους µήνες αυτούς στα ύδατα που µελετήθηκαν παρατηρείται υψηλή θερµοκρασία, υψηλή αλατότητα και µειωµένες συγκεντρώσεις διαλυµένου οξυγόνου. Συνεπώς τα άτοµα των ανώτερων ηλικιών (που έχουν µεγάλη ικανότητα µετακίνησης), για να προστατευτούν από τις δυσµενείς περιβαλλοντικές συνθήκες, προτιµούν να οδηγηθούν σε βαθύτερα νερά ή να βυθιστούν περισσότερο εντός του υποστρώµατος (έως και 0,5 m), φαινόµενο που έχει παρατηρηθεί και σε άλλους πληθυσµούς του είδους αυτού, όπως στη λιµνοθάλασσα της Βενετίας (Breber 1996). Έτσι τους καλοκαιρινούς και φθινοπωρινούς µήνες ανιχνεύονται πλέον µόνο τα άτοµα µικρότερης ηλικίας (που δεν έχουν µεγάλη ικανότητα µετακίνησης), τα οποία οδηγούν στην παρατηρούµενη µείωση της µέσης µηνιαίας ηλικίας. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 141

155 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Β) Εκβολικό σύστηµα ποταµού Ευήνου - Σύγκριση των δύο πληθυσµών: Στο διάγραµµα που ακολουθεί περιγράφεται η µηνιαία µεταβολή του ποσοστού (%) των ατόµων της κάθε ηλικιακής τάξης στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου από τον Ιούνιο 2000 έως τον Ιούλιο 2002 (Ν = 1329) Ποσοστό (%) κάθε ηλικιακής τάξης Εικόνα 44: Μηνιαία ποσοστιαία (%) µεταβολή των ατόµων κάθε ηλικιακής τάξης στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου από τον Ιούνιο 2000 έως τον Ιούλιο 2002 (Ν = 1329). Τα αποτελέσµατα δείχνουν ότι ο εν λόγω πληθυσµός είναι αρκετά υποβαθµισµένος, δεδοµένου ότι η επιστράτευση είναι µικρού µεγέθους σε όλα τα έτη. Οι αιτίες γι αυτό το φαινόµενο είναι οι εξής: α) ο αρκετά αναπτυγµένος πληθυσµός του Aestuarius spp. που υπάρχει στην περιοχή, ο οποίος είναι θηρευτής του R. decussatus και αυξάνεται ιδιαιτέρως τους καλοκαιρινούς µήνες (περίοδος απελευθέρωσης γαµετών), β) οι ευµετάβλητες και ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες που παρατηρούνται τους καλοκαιρινούς µήνες, οι οποίες φτάνουν έως και 34,8 C, 52 psu και 4,6 ml/l Ο 2, καθώς και γ) το εντονότατο παλιρροιακό φαινόµενο, το οποίο συχνά οδηγεί σε υποξικές συνθήκες. Οι προαναφερόµενοι λόγοι έχουν ως αποτέλεσµα την απώλεια των ευπαθών νεαρών ατόµων και ιδιαιτέρως των νεοσχηµατισµένων προνυµφών που δηµιουργούνται τους καλοκαιρινούς µήνες (Strathmann 1987, Borsa and Millet 1992, Chicharo and Chicharo 2001b). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 142

156 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Σε ό,τι αφορά τις υπόλοιπες ηλικίες παρατηρούµε πως το ποσοστό τους παραµένει σταθερό κατά τη διάρκεια του χρόνου µε κάποιες εξαιρέσεις που αφορούν τη ελάττωση της µέσης ηλικίας των ατόµων τους καλοκαιρινούς και τους φθινοπωρινούς µήνες, η οποία παρατηρήθηκε και στη λιµνοθάλασσα του Αράξου (Εικόνα 45). Πιο συγκεκριµένα τους µήνες αυτούς παρατηρείται αύξηση του ποσοστού της 2 ης ηλικιακής τάξης και ταυτόχρονη µείωση του ποσοστού των ατόµων που ανήκουν σε µεγαλύτερες ηλικίες (Εικόνα 44). Για άλλη µια φορά η αιτία είναι οι δυσµενείς και ευµετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες και το εντονότατο παλιρροιακό φαινόµενο που παρατηρούνται στις εκβολές του Ευήνου τους µήνες αυτούς, οι οποίες οδηγούν τα ανώτερα ηλικιακά άτοµα (που διαθέτουν καλύτερη ικανότητα µετακίνησης) σε βαθύτερα νερά ή πιο βαθιά µέσα στο υπόστρωµα (έως και 0,5 m) προκειµένου να επιβιώσουν. Το φαινόµενο αυτό, το οποίο δε φαίνεται να παρατηρείται στα νεαρά άτοµα (διότι διαθέτουν µικρή ικανότητα µετακίνησης), έχει αναφερθεί και στη λιµνοθάλασσα της Βενετίας (Breber 1996). Μέση ηλικία (έτη) 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Οκτ-99 Νοε-99 εκ-99 Ιαν-00 Περιοχή Α Περιοχή Β Εκβολές Ευήνου Φεβ-00 Μαρ-00 Απρ-00 Μαϊ-00 Ιουν-00 Ιουλ-00 Αυγ-00 Σεπ-00 Οκτ-00 Νοε-00 εκ-00 Ιαν-01 Φεβ-01 Μαρ-01 Απρ-01 Μαϊ-01 Ιουν-01 Ιουλ-01 Αυγ-01 Σεπ-01 Οκτ-01 Νοε-01 εκ-01 Ιαν-02 Φεβ-02 Μαρ-02 Απρ-02 Μαϊ-02 Ιουν-02 Εικόνα 45: Μηνιαία µεταβολή της µέσης ηλικίας (έτη) όλων των ατόµων στη λιµνοθάλασσα του Αράξου και στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου από τον Οκτώβριο 1999 έως τον Ιούνιο 2002 (Ν = 1329). Συγκρίνοντας τις µέσες µηνιαίες τιµές του συνόλου των ατόµων ξεχωριστά στις εκβολές του Ευήνου και στις δύο περιοχές της λιµνοθάλασσας του Αράξου µε το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), µπορούµε να αναφέρουµε ότι απουσία διαφοροποίησης παρατηρείται µόνο σε ότι αφορά τις µηνιαίες µεταβολές των ηλικιών 0+ και 5, πιθανότατα εξ αιτίας έλλειψης ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 143

157 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» δεδοµένων που οφείλεται στον ελάχιστο αριθµό ατόµων που τις αντιπροσωπεύουν και στα δύο οικοσυστήµατα. Σε ότι αφορά τα άτοµα της 1 ης ηλικιακής τάξης, η διαφοροποίηση έγκειται στο ότι τα άτοµα αυτής της ηλικίας στις εκβολές του Ευήνου είναι ελάχιστα σε σχέση µε αυτά της λιµνοθάλασσας. Το ίδιο ισχύει και για τη 2 η ηλικία, µόνο που αυτή τη φορά το χαµηλό ποσοστό εντοπίζεται στις εκβολές του Ευήνου µόνο κατά το έτος Το αντίθετο παρατηρείται σε ότι αφορά την 3 η ηλικία, αφού αυτή εµφανίζει µεγαλύτερο ποσοστό στο εκβολικό σύστηµα καθ όλη τη διάρκεια της µελέτης. Τέλος οι συχνότητες της 4 ης ηλικιακής τάξης διαφέρουν µόνο ανάµεσα στις εκβολές του Ευήνου και στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας, κυρίως εξ αιτίας του αυξηµένου ποσοστού της στο εκβολικό σύστηµα κατά τους χειµερινούς µήνες του Στατιστικώς σηµαντική διαφορά παρατηρήθηκε και στις αντίστοιχες µέσες µηνιαίες τιµές ηλικίας του συνόλου των ατόµων των δύο οικοσυστηµάτων, όπως απέδειξε το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05). Η διαφοροποίηση αυτή είναι φυσική συνέπεια τόσο των προαναφερόµενων παρατηρήσεων όσο και του ότι στις εκβολές του Ευήνου παρατηρούνται σχεδόν εξ ολοκλήρου άτοµα από µεγαλύτερες ηλικιακές τάξεις (µέσος όρος ηλικίας στην περιοχή Α: 2,4 έτη, στην περιοχή Β: 1,97 έτη και στις εκβολές του Ευήνου: 2,86 έτη), για τους λόγους που προαναφέρθηκαν στην ενότητα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 144

158 ΣΧΕΣΗ ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ - ΗΛΙΚΙΑΣ Α) Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας Αράξου: Περιοχή Α: Στον παρακάτω πίνακα αναφέρεται η μέση, η μέγιστη και η ελάχιστη τιμή της ηλικίας των ατόμων κάθε τάξης μήκους στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Πίνακας 16: Η μέση τιμή, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή της ηλικίας (έτη) των ατόμων κάθε τάξης μήκους στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Τάξη μήκους Μέση τιμή Ελάχιστη τιμή Μέγιστη τιμή (mm) (έτη): (έτη): (έτη): Ν (άτομα): 11 0, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 145

159 45 3, , , , , , , , , Περιοχή Β: Η μέση τιμή, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή της ηλικίας των ατόμων κάθε τάξης μήκους στην περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου παρουσιάζεται στον πίνακα που ακολουθεί. Πίνακας 17: Η μέση, η μέγιστη και η ελάχιστη τιμή της ηλικίας (έτη) των ατόμων κάθε τάξης μήκους στην περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Τάξη μήκους Μέση τιμή Ελάχιστη τιμή Μέγιστη τιμή (έτη): (έτη): (έτη): Ν (άτομα): 7 0, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 146

160 36 2, , , , , , , , , , , , , , , , , , Οι αντίστοιχες μέσες τιμές ηλικίας των ατόμων των δύο περιοχών συγκρίθηκαν με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05). Το αποτέλεσμα απέδειξε ότι αυτές παρουσιάζουν στατιστικώς σημαντική διαφορά, δεδομένου ότι, σε ό,τι αφορά τις ηλικίες που μελετήθηκαν (0+ έως 5), τα άτομα της περιοχής Α παρουσιάζουν σε γενικές γραμμές μεγαλύτερο μήκος από αυτά που έχουν την ίδια ηλικία και διαβιούν στην περιοχή Β. Το αποτέλεσμα αυτό έχει ενδιαφέρον αν συνδυαστεί με αυτό της ενότητας Το συμπέρασμα που συνάγεται είναι ότι τα άτομα της περιοχής Α αρχικά προτιμούν να κατασκευάζουν ελαφριά και λεπτά όστρακα με μεγάλο ύψος και μήκος, εις βάρος της δημιουργίας μαλακών ιστών. Αργότερα, συνεχίζουν να κατασκευάζουν όστρακα με μικρή μάζα, δίνοντας ωστόσο ιδιαίτερη σημασία στους υπόλοιπους παράγοντες (μήκος, ύψος, πλάτος, μάζα μαλακών ιστών). Αντίθετα τα άτομα που διαβιούν στην περιοχή Β, αρχικά δίνουν μεγαλύτερη αξία μόνο στην ανάπτυξη της μάζας των μαλακών ιστών, στο πλάτος και στη μάζα του οστράκου τους, ενώ ακολούθως υστερούν σε σχέση με τα άτομα της περιοχής Α και σε όλες τις υπόλοιπες παραμέτρους (με μόνη εξαίρεση τη μάζα του οστράκου που παραμένει υψηλή). Η αιτία για τα ανωτέρω πιθανότατα έγκειται στις διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες που χαρακτηρίζουν τις δύο περιοχές, όπως αναφέρθηκε στην ενότητα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 147

161 Β) Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου - Σύγκριση των δύο πληθυσμών: Στον Πίνακα 18 αναφέρεται η μέση τιμή, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή της ηλικίας των ατόμων κάθε τάξης μήκους στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου. Πίνακας 18: Η μέση, η μέγιστη και η ελάχιστη τιμή της ηλικίας (έτη) των ατόμων κάθε τάξης μήκους στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου. Τάξη μήκους Μέση τιμή Ελάχιστη τιμή Μέγιστη τιμή (έτη): (έτη): (έτη): Ν (άτομα): 13 0, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05) συγκρίθηκαν οι αντίστοιχες μέσες τιμές ηλικίας των ατόμων των δύο περιοχών της λιμνοθάλασσας του Αράξου και των εκβολών του Ευήνου. Η στατιστικώς σημαντική διαφορά που τις χαρακτηρίζει, έχει ως αιτία το ότι οι μέσες τιμές ηλικίας ανά τάξη μήκους στις εκβολές του Ευήνου είναι κατά πολύ υψηλότερες από αυτές των δύο περιοχών της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Πιο συγκεκριμένα, σε ό,τι αφορά τις ηλικίες που μελετήθηκαν (0+ έως 5), τα άτομα των εκβολών του Ευήνου παρουσιάζουν μικρότερο μήκος από αυτά των δύο περιοχών της λιμνοθάλασσας του Αράξου που έχουν την ίδια ηλικία, λόγω των δυσμενέστατων και ευμετάβλητων περιβαλλοντικών συνθηκών που παρατηρούνται στο εν λόγω ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 148

162 οικοσύστημα και του ακραίου παλιρροιακού φαινόμενου (Ενότητες και 3.2) Στο διάγραμμα που ακολουθεί περιγράφεται η σχέση μεταξύ της μέσης ηλικίας των ατόμων και της τάξης μήκους τους και στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας. Περιοχή Α (Άραξος) Περιοχή Β (Άραξος) Εκβολές Ευήνου Ηλικία (έτη) Ολικό μήκος (mm) Εικόνα 32: Η μέση τιμή της ηλικίας των ατόμων κάθε τάξης μήκους και στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας (N = 6675). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 149

163 ΣΧΕΣΗ ΗΛΙΚΙΑΣ ΘΕΩΡΗΤΙΚΟΥ ΟΛΙΚΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΟΣΤΡΑΚΟΥ Α) Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας Αράξου: Περιοχή Α: Η εξίσωση του von Bertalanffy (1938), η οποία αποδίδει τη σχέση ανάμεσα στην ηλικία του ατόμου (έτη) και στο θεωρητικό μήκος του οστράκου (mm), είναι η εξής (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005b): L = 67,68 {1 e 0,226 (t + 0,960) } (Ν = 2673). Οι παράμετροι της εξίσωσης, όπως αυτοί προσδιορίστηκαν από το γράφημα Ford & Walford (Walford 1946) και τη γραμμική παλινδρόμηση ln {(L - L) / L )} = α + β t (Gulland 1969), είναι: k A = 0,226 L = 67,68 A to A = -0,960 Το διάγραμμα στην Εικόνα 33 αποδίδει την εξίσωση του von Bertalanffy: Θεωρητικό μήκος οστράκου (mm) Ηλικία (έτη) Εικόνα 33: Η εξίσωση του von Bertalanffy στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου: L = 67,68 {1 e 0,226 (t + 0,960) } (Ν = 2673) αποδίδεται με τη συνεχή γραμμή, ενώ οι πραγματικές τιμές ηλικίας απεικονίζονται με τα μπλε σημεία. Η σχετικά μεγάλη διαφορά που παρατηρείται ανάμεσα στην παρατηρούμενη και τη θεωρητικά αναμενόμενη τιμή ολικού μήκους των ατόμων της 0+ ηλικιακής τάξης οφείλεται σε ένα βαθμό σε δειγματοληπτική αδυναμία. Επίσης μια τέτοιου επιπέδου διαφοροποίηση στο θεωρητικό μήκος των ατόμων της ηλικίας 0+ είναι αναμενόμενη, όταν αυτά προσδιορίζονται μέσω της εξίσωσης του von Bertalanffy. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 150

164 Περιοχή Β: Η εξίσωση του von Bertalanffy (1938) έχει ως εξής: L = 97,52 {1 e 0,106 (t + 1,678) } (Ν = 2651). Μέσω του γραφήματος Ford & Walford (Walford 1946) και της γραμμικής παλινδρόμησης ln {(L - L) / L )} = α + β οι παράμετροι της, οι οποίοι έχουν ως εξής: k Β = 0,106 L = 97,52 Β to Β = -1,678 t (Gulland 1969) προσδιορίστηκαν Στην κάτωθι εικόνα παρουσιάζεται το διάγραμμα που περιγράφει η σχέση ανάμεσα στην ηλικία του ατόμου και στο θεωρητικό μήκος του οστράκου του: Θεωρητικό μήκος οστράκου (mm) Ηλικία (έτη) Εικόνα 34: Με τη συνεχή γραμμή αποδίδεται η εξίσωση του von Bertalanffy στην περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου: L = 97,52 {1 e 0,106 (t + 1,678) } (Ν = 2651), ενώ οι πραγματικές τιμές ηλικίας απεικονίζονται από τα μπλε σημεία. Oι θεωρητικές τιμές μήκους των ατόμων των δύο περιοχών δειγματοληψίας της λιμνοθάλασσας του Αράξου συγκρίθηκαν με την ανάλυση συνδιασποράς. Το αποτέλεσμα αποδεικνύει ότι αυτές παρουσιάζουν στατιστικώς σημαντική διαφορά. Πιο συγκεκριμένα παρατηρώντας τους συντελεστές της εξίσωσης του von Bertalanffy είναι φανερό ότι το μέγιστο μήκος των ατόμων της περιοχής Β αποκτιέται πιο αργά σε σχέση με αυτό των ατόμων της περιοχής Α (k α = 0,226, k β = 0,106), αλλά παρόλα αυτά είναι αρκετά μεγαλύτερο (L α = 67,68 mm, L β = 97,52 mm). Έτσι, σε θεωρητικό επίπεδο και σε ό,τι αφορά το θεωρητικό μήκος των ατόμων, η περιοχή Β ευνοεί την ανάπτυξη όσων βρίσκονται στην τάξη 0+, ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 151

165 ακολούθως φαίνεται πως τα άτομα με ηλικίες 1 έως 5 παρουσιάζουν μεγαλύτερο θεωρητικό μήκος όταν αναπτύσσονται στην περιοχή Α, ενώ τέλος τα άτομα από το 6 ο έτος και άνω (ηλικίες που δεν συλλέχθηκαν δειγματοληπτικά, πιθανότατα λόγω φυσικής θνησιμότητας) θεωρητικά εκδηλώνουν μέγιστο ασυμπτωτικό μήκος όταν βρίσκονται στην περιοχή Β. Ασυμφωνία με τα αποτελέσματα της ενότητας (στην οποία μελετήθηκαν τα πραγματικά μήκη των ατόμων σε σχέση με την ηλικία τους) παρατηρείται σε ό,τι αφορά τα άτομα της ηλικίας 0+, τα οποία παρουσιάζουν μεγαλύτερο πραγματικό μήκος στην περιοχή Α και θεωρητικό στην περιοχή Β. Αυτή είτε οφείλεται σε δειγματοληπτική αδυναμία είτε στην αναμενόμενη απόκλιση στον προσδιορισμό της τιμής του θεωρητικού μήκους όταν χρησιμοποιείται η εξίσωση του von Bertalanffy. Από την άλλη πλευρά τα αποτελέσματα που αφορούν τις ηλικίες από 1 έως 5 βρίσκονται σε συμφωνία με αυτά της ενότητας Πιο συγκεκριμένα, το ότι στην περιοχή Α το μήκος των ατόμων από 1 έως 5 ετών είναι μεγαλύτερο οφείλεται στο ότι αυτή χαρακτηρίζεται από τιμές θερμοκρασίας και αλατότητας πλησιέστερες προς τις άριστες για την αύξηση τους (Laing et al. 1987, Barnabe 1994), με μικρότερη διακύμανση, ενώ σημαντικό είναι επίσης και το ότι στην περιοχή αυτή παρατηρούνται και οι υψηλότερες τιμές φυτοπλαγκτού. Ωστόσο, στην περιοχή αυτή από την 3 η ηλικιακή τάξη και μετά η αύξηση δεν είναι τόσο αποδοτική όσο πρωτύτερα και η διαφορά του μήκους ανά έτος ολοένα και μικραίνει (περισσότερο από ότι στην περιοχή Β), με αποτέλεσμα η καμπύλη της εξίσωσης να είναι μεγαλύτερη και να αποδίδει στα άτομα μικρότερο ασυμπτωτικό μήκος. Έτσι, όπως προαναφέρθηκε, όσα άτομα θα επιβίωναν μετά το 6 ο έτος της ηλικίας τους θεωρητικά θα εκδήλωναν μεγαλύτερο ασυμπτωτικό μήκος αν βρίσκονταν στην περιοχή Β. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 152

166 Β) Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου: Η εξίσωση του von Bertalanffy (1938) στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου έχει ως εξής: L = 42,15 {1 e 0,290 (t + 1,265) } (Ν = 1332). Οι παράμετροι της ανωτέρω εξίσωσης είναι οι ακόλουθοι, όπως προσδιορίστηκαν από το γράφημα Ford & Walford (Walford 1946) και τη γραμμική παλινδρόμηση ln {(L - L) / L )} = α + β t (Gulland 1969): k Μ = 0,290 L Μ = 42,15 to Μ = -1,265 Στην Εικόνα 35 περιγράφεται η σχέση ανάμεσα στην ηλικία του ατόμου και στο θεωρητικό μήκος του οστράκου, όπως αυτή αποδίδεται από την εξίσωση του von Bertalanffy: Θεωρητικό μήκος οστράκου (mm) Ηλικία (έτη) Εικόνα 35: Η εξίσωση του von Bertalanffy στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου: L = 42,15 {1 e 0,290 (t + 1,265) } (Ν = 1332) (συνεχής γραμμή) και οι πραγματικές τιμές ηλικίας (μπλε σημεία). Τα άτομα στο εκβολικό σύστημα του Ευήνου αποκτούν ασυμπτωτικό μήκος με αρκετά μικρή τιμή, το οποίο κατά συνέπεια αποκτάται ταχύτερα από αυτό των ατόμων της λιμνοθάλασσας του Αράξου (k Μ = 0,290, k Α = 0,226, k Β = 0,106). Πιο συγκεκριμένα το μικρό ασυμπτωτικό μήκος που παρατηρείται έχει ως αιτία το ότι η αύξηση των ατόμων επηρεάζεται αρνητικά, δεδομένου ότι στο οικοσύστημα αυτό καταγράφονται ακραίες και ευμετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες και εντονότατο παλιρροιακό φαινόμενο, κατά τη διάρκεια του οποίου το υπόστρωμα ενίοτε αποκαλύπτεται εντελώς (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 153

167 Γ) Σύγκριση των δύο πληθυσμών: Στην παρακάτω εικόνα απεικονίζονται διαγραμματικά οι σχέσεις ανάμεσα στην ηλικία και στο θεωρητικό μήκος του οστράκου και για τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας, όπως αυτές αποδίδονται από την εξίσωση του von Bertalanffy: Περιοχή Α (Άραξος) Περιοχή Β (Άραξος) Εκβολές Ευήνου Θεωρητικό μήκος οστράκου (mm) Ηλικία (έτη) Εικόνα 36: Κοινό διάγραμμα που περιγράφει τις σχέσεις ανάμεσα στην ηλικία των ατόμων και στο θεωρητικό μήκος του οστράκου τους, όπως αυτές αποδίδονται από την εξίσωση του von Bertalanffy και για τις τρεις περιοχές δειγματοληψίας (Ν = 6573). Οι τιμές των θεωρητικών μηκών των ατόμων των δύο περιοχών της λιμνοθάλασσας του Αράξου και του εκβολικού συστήματος του Ευήνου συγκρίθηκαν με τη χρήση της ανάλυσης συνδιασποράς και όπως αποδείχτηκε παρουσιάζουν στατιστικώς σημαντική διαφορά, δεδομένου ότι τα άτομα στο εκβολικό σύστημα του Ευήνου, αν και χαρακτηρίζονται από το μικρότερο ασυμπτωτικό μήκος (L Α = 67,68 mm, L Β = 97,52 mm, L Μ = 42,15 mm), το αποκτούν ωστόσο πιο γρήγορα σε σχέση με αυτά της λιμνοθάλασσας του Αράξου (k A = 0,226, k B = 0,106, k M = 0,290) (Εικόνα 36). Το αποτέλεσμα αυτό ήταν αναμενόμενο. Η λιμνοθάλασσα του Αράξου είναι ένα οικοσύστημα που χαρακτηρίζεται από ικανοποιητικότατες περιβαλλοντικές συνθήκες για την αύξηση του υπό μελέτη είδους. Αυτό αντικατοπτρίζεται στις τιμές των παραμέτρων των εξισώσεων που αντιπροσωπεύουν τις δύο περιοχές που μελετήθηκαν. Αντίθετα το εκβολικό σύστημα του Ευήνου χαρακτηρίζεται από ακραίες και ευμετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες και εντονότατο παλιρροιακό φαινόμενο, τα οποία οδηγούν το ασυμπτωτικό μήκος σε χαμηλή τιμή, δεδομένου ότι καταπονούν τον πληθυσμό (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 154

168 ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΤΙΜΩΝ ΤΩΝ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ ΑΝΑ ΗΛΙΚΙΑΚΗ ΤΑΞΗ Α) Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας Αράξου: Τα άτομα διαχωρίστηκαν σε ηλικιακές τάξεις μετά από την καταμέτρηση των ετήσιων δακτυλίων τους. Στους πίνακες που ακολουθούν καταγράφονται οι τιμές των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα ανά ηλικιακή τάξη στη λιμνοθάλασσα του Αράξου. Πιο συγκεκριμένα αναφέρεται η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή για τους μορφομετρικούς χαρακτήρες: ύψος, πλάτος, ολική νωπή μάζα, νωπή μάζα ιστών, νωπή μάζα οστράκου, ξηρή μάζα ιστών και ξηρή μάζα οστράκου. Περιοχή Α: Πίνακας 19: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Α που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 0+ (Ν = 49). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 12,90 7,48 1,16 0,34 0,58 0,03 0,57 Τυπική απόκλιση: 1,51 0,94 0,32 0,14 0,18 0,01 0,18 Μέγιστη τιμή 15,75 9,26 1,87 0,66 0,99 0,07 0,98 Ελάχιστη τιμή: 8,11 4,61 0,66 0,14 0,13 0,01 0,12 Πίνακας 20: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Α που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 1 (Ν = 439). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 17,57 10,85 2,80 0,95 1,55 0,12 1,53 Τυπική απόκλιση: 2,54 1,82 1,32 0,49 0,66 0,07 0,64 Μέγιστη τιμή 25,53 15,31 9,47 3,34 4,02 0,44 3,87 Ελάχιστη τιμή: 11,11 6,38 0,63 0,16 0,38 0,01 0,35 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 155

169 Πίνακας 21: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Α που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 2 (Ν = 1208). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 24,29 15,59 6,92 2,49 4,01 0,35 3,93 Τυπική απόκλιση: 2,56 1,85 2,27 0,91 1,24 0,15 1,24 Μέγιστη τιμή 31,98 21,17 16,20 6,59 8,96 1,15 8,88 Ελάχιστη τιμή: 15,69 8,13 2,78 0,16 1,17 0,09 1,09 Πίνακας 22: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Α που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 3 (Ν = 759). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 28,39 18,49 10,61 4,31 6,45 0,60 6,26 Τυπική απόκλιση: 2,45 1,77 3,01 1,30 1,66 0,23 1,61 Μέγιστη τιμή 35,73 23,05 22,24 10,90 12,04 1,198 11,48 Ελάχιστη τιμή: 19,51 13,26 4,56 0,23 2,41 0,12 2,29 Πίνακας 23: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Α που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 4 (Ν = 205). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 32,63 21,39 18,80 6,78 9,88 0,95 9,60 Τυπική απόκλιση: 1,99 1,58 4,52 1,35 2,07 0,26 2,03 Μέγιστη τιμή 38,37 27,73 28,34 10,90 18,44 1,87 18,23 Ελάχιστη τιμή: 28,28 17,41 10,03 3,33 5,63 0,27 5,42 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 156

170 Πίνακας 24: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Α που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 5 (Ν = 13). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 35,78 24,25 26,32 9,21 14,63 1,28 14,17 Τυπική απόκλιση: 1,819 1,72 4,27 2,01 2,74 0,46 2,70 Μέγιστη τιμή 40,95 28,85 32,15 11,29 21,83 1,81 21,58 Ελάχιστη τιμή: 33,80 22,29 19,31 6,09 11,27 0,44 10,95 Περιοχή Β: Πίνακας 25: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Β που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 0+ (Ν = 34). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 11,95 7,00 1,35 0,30 0,47 0,05 0,47 Τυπική απόκλιση: 1,83 1,17 0,40 0,14 0,19 0,02 0,20 Μέγιστη τιμή 15,99 9,76 2,03 0,84 1,17 0,10 1,16 Ελάχιστη τιμή: 6,03 3,33 0,98 0,03 0,05 0,01 0,05 Πίνακας 26: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Β που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 1 (Ν = 609). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 17,51 10,96 3,37 0,98 1,50 0,13 1,50 Τυπική απόκλιση: 2,82 1,98 1,39 0,51 0,68 0,07 0,68 Μέγιστη τιμή 24,34 16,15 7,89 2,91 4,06 0,50 4,00 Ελάχιστη τιμή: 10,41 5,68 0,79 0,14 0,30 0,02 0,11 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 157

171 Πίνακας 27: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Β που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 2 (Ν = 1339). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 22,69 14,52 6,14 2,17 3,22 0,31 3,13 Τυπική απόκλιση: 2,51 1,72 2,39 0,88 1,11 0,14 1,06 Μέγιστη τιμή 30,61 19,63 16,25 5,91 7,81 0,99 7,67 Ελάχιστη τιμή: 16,25 9,54 2,20 0,18 1,03 0,08 1,03 Πίνακας 28: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Β που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 3 (Ν = 554). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 27,40 17,72 10,54 4,01 5,67 0,58 5,62 Τυπική απόκλιση: 2,37 1,76 3,56 1,35 1,52 0,23 1,53 Μέγιστη τιμή 35,10 23,37 27,76 11,28 14,48 1,32 14,33 Ελάχιστη τιμή: 20,71 12,40 4,54 1,4 2,68 0,20 2,65 Πίνακας 29: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Β που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 4 (Ν = 104). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 31,22 20,28 17,52 6,028 8,85 0,90 8,63 Τυπική απόκλιση: 2,43 1,72 4,80 1,16 2,22 0,22 2,13 Μέγιστη τιμή 37,63 23,99 29,85 9,67 14,81 1,36 14,48 Ελάχιστη τιμή: 26,80 16,85 10,39 3,16 5,30 0,32 5,18 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 158

172 Πίνακας 30: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα της περιοχής Β που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 5 (Ν = 11). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 35,80 23,84 25,76 8,33 14,31 1,04 13,89 Τυπική απόκλιση: 2,77 2,38 6,71 1,97 3,78 0,38 3,66 Μέγιστη τιμή 40,58 27,57 33,37 11,52 21,77 1,62 21,15 Ελάχιστη τιμή: 32,18 21,01 19,07 5,44 10,18 0,65 10,04 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 159

173 Β) Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου: Στους πίνακες που ακολουθούν αναγράφεται η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων: ύψος, πλάτος, ολική νωπή μάζα, νωπή μάζα ιστών, νωπή μάζα οστράκου, ξηρή μάζα ιστών και ξηρή μάζα οστράκου, που παρουσίασαν τα άτομα του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου ανά ηλικιακή τάξη. Πίνακας 31: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 0+ (Ν = 1). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 10,49 6,42 0,57 0,13 0,30 0,02 0,30 Τυπική απόκλιση: Μέγιστη τιμή Ελάχιστη τιμή: Πίνακας 32: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 1 (Ν = 6). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 14,30 9,44 2,85 0,61 1,36 0,06 1,33 Τυπική απόκλιση: 4,24 3,31 2,57 0,57 1,23 0,04 1,23 Μέγιστη τιμή 19,54 13,66 5,26 1,43 2,97 0,13 2,95 Ελάχιστη τιμή: 9,85 6,00 0,55 0,13 0,31 0,01 0,30 Πίνακας 33: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 2 (Ν = 365). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 21,01 15,04 6,51 1,34 4,15 0,16 4,04 Τυπική απόκλιση: 1,21 0,96 1,17 0,38 0,71 0,04 0,71 Μέγιστη τιμή 30,14 17,53 9,98 2,88 6,08 0,33 5,99 Ελάχιστη τιμή: 15,85 10,29 2,27 0,45 1,16 0,05 1,14 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 160

174 Πίνακας 34: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 3 (Ν = 815). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 22,55 16,02 8,16 1,60 5,07 0,20 4,95 Τυπική απόκλιση: 1,17 0,85 1,13 0,31 0,74 0,05 0,74 Μέγιστη τιμή 32,81 22,60 13,78 2,90 7,75 0,43 7,60 Ελάχιστη τιμή: 19,29 13,75 5,32 0,66 2,85 0,07 2,75 Πίνακας 35: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 4 (Ν = 135). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 24,30 17,17 10,31 1,95 6,18 0,25 6,04 Τυπική απόκλιση: 1,14 0,90 1,41 0,41 0,87 0,06 0,90 Μέγιστη τιμή 28,55 19,76 14,28 3,33 8,80 0,49 8,75 Ελάχιστη τιμή: 21,24 15,16 6,71 1,04 4,64 0,12 4,16 Πίνακας 36: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή των μορφομετρικών χαρακτήρων που παρουσίασαν τα άτομα του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου που βρίσκονται στην ηλικιακή τάξη 5 (Ν = 7). Ύψος ( mm ) Πλάτος ( mm ) Ολική νωπή μάζα ( g ) Νωπή μάζα ιστών ( g ) Νωπή μάζα οστράκου ( g ) Ξηρή μάζα ιστών ( g ) Ξηρή μάζα οστράκου ( g ) Μέση τιμή: 25,91 18,39 12,51 2,10 7,78 0,28 7,62 Τυπική απόκλιση: 0,92 0,82 1,15 0,15 0,62 0,05 0,55 Μέγιστη τιμή 27,46 19,36 13,67 2,27 8,50 0,33 8,27 Ελάχιστη τιμή: 24,67 17,50 10,77 1,88 6,98 0,19 6,91 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 161

175 ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΜΗΚΟΥΣ ΕΤΗΣΙΩΝ ΔΑΚΤΥΛΙΩΝ Α) Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας Αράξου: Περιοχή Α: Η απόθεση υλικών στο όστρακο των διθύρων ρυθμίζεται σε μεγάλο βαθμό από περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως η θερμοκρασία, η αλατότητα και η διαθεσιμότητα της τροφής. Αυτοί μεταβάλλονται στη διάρκεια του έτους, οπότε η ασυνεχής απόθεση υλικών οδηγεί στο σχηματισμό των ετήσιων δακτυλίων στο εξωτερικό τμήμα του οστράκου πολλών ειδών διθύρων (Richardson 2001). Στο είδος Ruditapes decussatus και σε ό,τι αφορά τη λιμνοθάλασσα του Αράξου, οι ετήσιοι δακτύλιοι σχηματίζονται τον Ιανουάριο εκάστου έτους (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005b). Η δημιουργία των ετήσιων δακτυλίων κατά τους χειμερινούς μήνες είναι κοινό φαινόμενο στα δίθυρα (Tan et al. 1988, Dare and Deith 1990, Heilmayer et al. 2003). Στον κάτωθι πίνακα αναφέρεται η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005b). Πίνακας 37: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Ετήσιος δακτύλιος 1 ος 2 ος 3 ος 4 ος 5 ος Μέση τιμή ( mm ): 18,40 27,93 35,91 43,12 48,92 Τυπική απόκλιση: 1,68 2,22 2,33 1,96 1,05 Μέγιστη τιμή( mm ): 23,76 34,26 42,95 48,71 50,99 Ελάχιστη τιμή( mm ): 14,08 22,32 30,60 38,12 46,89 Ν ( άτομα): Στην παρακάτω εικόνα περιγράφεται η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 162

176 600 1ος ετήσιος δακτύλιος 2ος ετήσιος δακτύλιος 3ος ετήσιος δακτύλιος 4ος ετήσιος δακτύλιος 5ος ετήσιος δακτύλιος 500 Συχνότητα Μήκος (mm) Εικόνα 46: Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων των ατόμων της περιοχής Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου (N = 6017). Περιοχή Β: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου καταγράφεται στον Πίνακα 38. Πίνακας 38: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Ετήσιος δακτύλιος 1 ος 2 ος 3 ος 4 ος 5 ος Μέση τιμή ( mm ): 18,10 27,30 35,82 42,31 48,39 Τυπική απόκλιση: 1,76 2,07 2,21 1,90 2,52 Μέγιστη τιμή( mm ): 23,59 32,75 41,52 48,16 51,51 Ελάχιστη τιμή( mm ): 13,05 21,87 30,37 38,39 44,14 Ν (άτομα): Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στην περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου παρουσιάζεται στην ακόλουθη εικόνα. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 163

177 1ος ετήσιος δακτύλιος 2ος ετήσιος δακτύλιος 3ος ετήσιος δακτύλιος 4ος ετήσιος δακτύλιος 5ος ετήσιος δακτύλιος Συχνότητα Μήκος (mm) Εικόνα 47: Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στην περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου (N = 5423). Οι αντίστοιχες μέσες τιμές των μηκών των ετήσιων δακτυλίων που παρατηρήθηκαν στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου συγκρίθηκαν με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05). Το αποτέλεσμα απέδειξε ότι αυτές παρουσιάζουν στατιστικώς σημαντική διαφορά, δεδομένου ότι οι μέσες τιμές στην περιοχή Α είναι υψηλότερες από αυτές στην περιοχή Β. Το αποτέλεσμα αυτό ήταν αναμενόμενο σε ό,τι αφορά συγκεκριμένα τις ηλικίες 0+ έως 5, δεδομένων όσων αναλύθηκαν στις ενότητες και , όπου μελετήθηκε η σχέση μεταξύ της ηλικίας των ατόμων με το πραγματικό και θεωρητικό ολικό μήκους τους αντίστοιχα. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 164

178 Β) Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου - Σύγκριση των δύο πληθυσμών : Στον παρακάτω πίνακα αναγράφεται η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και η ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου. Πίνακας 39: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου στις εκβολές του Ευήνου. Ετήσιος δακτύλιος 1 ος 2 ος 3 ος 4 ος 5 ος Μέση τιμή ( mm ): 13,85 22,73 28,28 31,93 35,06 Τυπική απόκλιση: 1,07 1,53 1,24 0,97 0,50 Μέγιστη τιμή( mm ): 17,02 26,82 31,97 34,67 36,00 Ελάχιστη τιμή( mm ): 10,78 16,70 23,20 29,06 34,54 Ν (άτομα): Στο διάγραμμα της εικόνας περιγράφεται η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου. 1ος ετήσιος δακτύλιος 2ος ετήσιος δακτύλιος 3ος ετήσιος δακτύλιος 4ος ετήσιος δακτύλιος 5ος ετήσιος δακτύλιος Συχνότητα Μήκος (mm) Εικόνα 48: Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στις εκβολές του Ευήνου (N = 3753). Στον πληθυσμό του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου ο σχηματισμός των ετήσιων δακτυλίων ξεκινά το Δεκέμβριο εκάστου έτους και ολοκληρώνεται τον Ιανουάριο του επομένου. Η σύγκριση των αντίστοιχων μέσων τιμών των μηκών των ετήσιων δακτυλίων των δύο περιοχών δειγματοληψίας της λιμνοθάλασσας του Αράξου και του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου με τον έλεγχο t για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05) απέδειξε πως χαρακτηρίζονται από στατιστικώς σημαντική διαφορά ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 165

179 (Πίνακες 37, 38, 39). Το αποτέλεσμα ήταν αναμενόμενο δεδομένου ότι το μήκος των ετήσιων δακτυλίων είναι άμεσα συσχετιζόμενο με το ρυθμό αύξησης των ατόμων, ο οποίος με τη σειρά του καθορίζεται από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες (Mann 1979, Bodoy et al. 1980, Maitre-Allain 1982, Appeldorn 1983, Bayne & Newell 1983, Mac Donald &Thompson 1985, Laing et al. 1987, Iglesias & Navarro 1991, Shafee & Daoudi 1991, Vincent et al. 1994, Urrutia et al. 1999, Richardson 2001). Στο οικοσύστημα των εκβολών του Ευήνου παρατηρούνται δυσμενέστατες (σε ό,τι αφορά την αύξηση) περιβαλλοντικές συνθήκες (Ενότητες και 3.2), συνεπώς τα μήκη των ετήσιων δακτυλίων στον πληθυσμό αυτόν είναι κατά πολύ μικρότερα από αυτά των ατόμων της λιμνοθάλασσας του Αράξου (Εικόνα 49). 1 ος ετήσιος δακτύλιος 3 ος ετήσιος δακτύλιος 4 ος ετήσιος δακτύλιος 2 ος ετήσιος δακτύλιος Συχνότητα 10 Μ ήκος δακτυλίου (mm) Εικόνα 49: Η κατανομή του μήκους των τεσσάρων πρώτων ετήσιων δακτυλίων στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας: περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου ( ), περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου ( ), εκβολές Ευήνου ( ) (N = ). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 166

180 ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΜΗΚΟΥΣ ΕΤΗΣΙΩΝ ΔΑΚΤΥΛΙΩΝ Α) Οικοσύστημα λιμνοθάλασσας Αράξου: Περιοχή Α: Η απόθεση υλικών στο όστρακο των διθύρων ρυθμίζεται σε μεγάλο βαθμό από περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως η θερμοκρασία, η αλατότητα και η διαθεσιμότητα της τροφής. Αυτοί μεταβάλλονται στη διάρκεια του έτους, οπότε η ασυνεχής απόθεση υλικών οδηγεί στο σχηματισμό των ετήσιων δακτυλίων στο εξωτερικό τμήμα του οστράκου πολλών ειδών διθύρων (Richardson 2001). Στο είδος Ruditapes decussatus και σε ό,τι αφορά τη λιμνοθάλασσα του Αράξου, οι ετήσιοι δακτύλιοι σχηματίζονται τον Ιανουάριο εκάστου έτους (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005b). Η δημιουργία των ετήσιων δακτυλίων κατά τους χειμερινούς μήνες είναι κοινό φαινόμενο στα δίθυρα (Tan et al. 1988, Dare and Deith 1990, Heilmayer et al. 2003). Στον κάτωθι πίνακα αναφέρεται η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005b). Πίνακας 37: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Ετήσιος δακτύλιος 1 ος 2 ος 3 ος 4 ος 5 ος Μέση τιμή ( mm ): 18,40 27,93 35,91 43,12 48,92 Τυπική απόκλιση: 1,68 2,22 2,33 1,96 1,05 Μέγιστη τιμή( mm ): 23,76 34,26 42,95 48,71 50,99 Ελάχιστη τιμή( mm ): 14,08 22,32 30,60 38,12 46,89 Ν ( άτομα): Στην παρακάτω εικόνα περιγράφεται η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 162

181 600 1ος ετήσιος δακτύλιος 2ος ετήσιος δακτύλιος 3ος ετήσιος δακτύλιος 4ος ετήσιος δακτύλιος 5ος ετήσιος δακτύλιος 500 Συχνότητα Μήκος (mm) Εικόνα 46: Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων των ατόμων της περιοχής Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου (N = 6017). Περιοχή Β: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου καταγράφεται στον Πίνακα 38. Πίνακας 38: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων της περιοχής Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου. Ετήσιος δακτύλιος 1 ος 2 ος 3 ος 4 ος 5 ος Μέση τιμή ( mm ): 18,10 27,30 35,82 42,31 48,39 Τυπική απόκλιση: 1,76 2,07 2,21 1,90 2,52 Μέγιστη τιμή( mm ): 23,59 32,75 41,52 48,16 51,51 Ελάχιστη τιμή( mm ): 13,05 21,87 30,37 38,39 44,14 Ν (άτομα): Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στην περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου παρουσιάζεται στην ακόλουθη εικόνα. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 163

182 1ος ετήσιος δακτύλιος 2ος ετήσιος δακτύλιος 3ος ετήσιος δακτύλιος 4ος ετήσιος δακτύλιος 5ος ετήσιος δακτύλιος Συχνότητα Μήκος (mm) Εικόνα 47: Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στην περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου (N = 5423). Οι αντίστοιχες μέσες τιμές των μηκών των ετήσιων δακτυλίων που παρατηρήθηκαν στις δύο περιοχές της λιμνοθάλασσας του Αράξου συγκρίθηκαν με τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05). Το αποτέλεσμα απέδειξε ότι αυτές παρουσιάζουν στατιστικώς σημαντική διαφορά, δεδομένου ότι οι μέσες τιμές στην περιοχή Α είναι υψηλότερες από αυτές στην περιοχή Β. Το αποτέλεσμα αυτό ήταν αναμενόμενο σε ό,τι αφορά συγκεκριμένα τις ηλικίες 0+ έως 5, δεδομένων όσων αναλύθηκαν στις ενότητες και , όπου μελετήθηκε η σχέση μεταξύ της ηλικίας των ατόμων με το πραγματικό και θεωρητικό ολικό μήκους τους αντίστοιχα. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 164

183 Β) Εκβολικό σύστημα ποταμού Ευήνου - Σύγκριση των δύο πληθυσμών : Στον παρακάτω πίνακα αναγράφεται η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και η ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου των ατόμων του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου. Πίνακας 39: Η μέση τιμή, η τυπική απόκλιση, η μέγιστη και ελάχιστη τιμή του μήκους του κάθε ετήσιου δακτυλίου στις εκβολές του Ευήνου. Ετήσιος δακτύλιος 1 ος 2 ος 3 ος 4 ος 5 ος Μέση τιμή ( mm ): 13,85 22,73 28,28 31,93 35,06 Τυπική απόκλιση: 1,07 1,53 1,24 0,97 0,50 Μέγιστη τιμή( mm ): 17,02 26,82 31,97 34,67 36,00 Ελάχιστη τιμή( mm ): 10,78 16,70 23,20 29,06 34,54 Ν (άτομα): Στο διάγραμμα της εικόνας περιγράφεται η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου. 1ος ετήσιος δακτύλιος 2ος ετήσιος δακτύλιος 3ος ετήσιος δακτύλιος 4ος ετήσιος δακτύλιος 5ος ετήσιος δακτύλιος Συχνότητα Μήκος (mm) Εικόνα 48: Η κατανομή του μήκους των ετήσιων δακτυλίων στις εκβολές του Ευήνου (N = 3753). Στον πληθυσμό του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου ο σχηματισμός των ετήσιων δακτυλίων ξεκινά το Δεκέμβριο εκάστου έτους και ολοκληρώνεται τον Ιανουάριο του επομένου. Η σύγκριση των αντίστοιχων μέσων τιμών των μηκών των ετήσιων δακτυλίων των δύο περιοχών δειγματοληψίας της λιμνοθάλασσας του Αράξου και του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου με τον έλεγχο t για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05) απέδειξε πως χαρακτηρίζονται από στατιστικώς σημαντική διαφορά ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 165

184 (Πίνακες 37, 38, 39). Το αποτέλεσμα ήταν αναμενόμενο δεδομένου ότι το μήκος των ετήσιων δακτυλίων είναι άμεσα συσχετιζόμενο με το ρυθμό αύξησης των ατόμων, ο οποίος με τη σειρά του καθορίζεται από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες (Mann 1979, Bodoy et al. 1980, Maitre-Allain 1982, Appeldorn 1983, Bayne & Newell 1983, Mac Donald &Thompson 1985, Laing et al. 1987, Iglesias & Navarro 1991, Shafee & Daoudi 1991, Vincent et al. 1994, Urrutia et al. 1999, Richardson 2001). Στο οικοσύστημα των εκβολών του Ευήνου παρατηρούνται δυσμενέστατες (σε ό,τι αφορά την αύξηση) περιβαλλοντικές συνθήκες (Ενότητες και 3.2), συνεπώς τα μήκη των ετήσιων δακτυλίων στον πληθυσμό αυτόν είναι κατά πολύ μικρότερα από αυτά των ατόμων της λιμνοθάλασσας του Αράξου (Εικόνα 49). 1 ος ετήσιος δακτύλιος 3 ος ετήσιος δακτύλιος 4 ος ετήσιος δακτύλιος 2 ος ετήσιος δακτύλιος Συχνότητα 10 Μ ήκος δακτυλίου (mm) Εικόνα 49: Η κατανομή του μήκους των τεσσάρων πρώτων ετήσιων δακτυλίων στις τρεις περιοχές δειγματοληψίας: περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου ( ), περιοχή Β της λιμνοθάλασσας του Αράξου ( ), εκβολές Ευήνου ( ) (N = ). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 166

185 3.6. ΜΗΝΙΑΙΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΗΣ ΗΛΙΚΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΜΗΚΟΥΣ ΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΑΠΟΣΤΑΣΗ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΚΤΗ: Στον Πίνακα 40 και στην εικόνα 50 παρουσιάζεται η ηλικία των ατόμων στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου σε σχέση με την απόσταση που συλλέχθηκαν από την ακτή, ανά δειγματοληψία. Πίνακας 40: Οι τιμές της ηλικίας (έτη) των ατόμων στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου σε σχέση με την απόσταση (m) που συλλέχθηκαν από την ακτή, ανά δειγματοληψία και ο μέσος όρος τους (Ν = 1459). ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ 0-10 m m m m m Μέσος όρος 7/5/2001 2,11 2,00 2,20 2,00 2,18 2,10 22/5/2001 2,13 2,31 2,13 3,06 2,88 2,50 16/6/2001 1,92 2,14 2,00 2,28 2,38 2,14 29/6/2001 2,08 2,30 2,07 2,07 2,50 2,20 14/7/2001 2,25 2,20 2,00 1,88 2,00 2,07 31/7/2001 2,00 2,33 2,20 2,56 2,46 2,31 13/8/2001 2,00 2,00 2,33 2,46 2,15 2,19 30/8/2001 2,00 2,07 2,15 2,15 2,33 2,14 20/9/2001 2,33 1,92 2,00 2,00 2,16 2,08 9/10/2001 2,33 2,66 2,33 2,00 2,00 2,26 27/10/2001 2,11 2,00 1,80 2,00 1,60 1,90 19/11/2001 1,86 2,20 2,08 2,00 2,50 2,13 29/1/2002 3,00 2,94 2,88 2,38 3,47 2,93 26/2/2002 3,71 3,46 3,21 3,71 3,62 3,54 31/3/2002 3,08 3,08 3,00 3,20 2,90 3,05 30/4/2002 3,04 2,65 2,73 2,68 3,17 2,85 30/5/2002 3,08 3,23 3,15 2,30 1,73 2,70 30/6/2002 2,61 2,92 2,37 2,48 2,26 2,53 22/7/2002 2,88 2,68 2,52 2,78 3,21 2,81 Μέσος όρος 2,45 2,48 2,38 2,42 2,50 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 171

186 4 3,5 3 2,5 2 1, m m m m m 1 0,5 0 Εικόνα 50: Οι τιμές της ηλικίας (έτη) των ατόμων (άξονας z) στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου σε σχέση με την απόσταση (m) από την ακτή (άξονας y) (Ν = 1459). Το μήκος των ατόμων στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου σε σχέση με την απόσταση συλλογής τους από την ακτή, ανά δειγματοληψία, περιγράφεται στον πίνακα 41 και την εικόνα 51 που ακολουθούν. Πίνακας 41: Οι τιμές του μήκους (mm) των ατόμων στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου, ανά δειγματοληψία, σε σχέση με την απόσταση (m) που συλλέχθηκαν από την ακτή και ο μέσος όρος τους (Ν = 1493). ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ 0-10 m m m m m Μέσος όρος 7/5/ ,62 33,29 33,62 32,93 33,60 33,41 22/5/ ,60 36,04 35,45 41,23 38,22 37,11 16/6/ ,85 34,62 33,17 35,53 37,53 34,74 29/6/ ,19 35,82 32,71 34,24 37,25 34,84 14/7/ ,44 35,57 33,52 31,36 35,84 34,35 31/7/ ,46 35,02 34,72 39,54 37,71 36,29 13/8/ ,17 34,77 37,29 39,47 26,84 34,51 30/8/ ,79 35,52 34,99 35,23 37,25 35,76 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 172

187 20/9/ ,37 34,49 35,31 35,56 37,01 35,95 9/10/ ,72 39,33 39,30 36,55 36,23 38,03 27/10/ ,20 35,01 35,17 35,92 31,78 34,82 19/11/ ,43 36,33 36,65 33,36 41,64 36,48 29/1/ ,53 36,16 35,90 32,04 40,78 36,48 26/2/ ,07 39,98 36,20 40,51 41,06 39,76 31/3/ ,70 39,68 40,86 40,99 39,84 40,41 30/4/ ,63 36,75 37,68 38,44 42,22 39,34 30/5/ ,33 42,00 42,79 34,39 30,39 38,38 30/6/ ,39 40,44 36,81 37,83 38,00 38,69 22/7/ ,48 37,74 36,01 39,47 42,57 39,25 Μέσος όρος 37,16 36,77 36,22 36,56 37, m m m m m Εικόνα 51: Οι τιμές του μήκους (mm) των ατόμων (άξονας z) στην περιοχή Α της λιμνοθάλασσας του Αράξου σε σχέση με την απόσταση (m) από την ακτή (άξονας y) (Ν = 1493). Όπως μπορούμε να παρατηρήσουμε η ηλικία των ατόμων αυξάνεται απότομα τους χειμερινούς μήνες, ενώ αντίθετα μειώνεται τους καλοκαιρινούς και τους φθινοπωρινούς μήνες, όπως υπέδειξε τόσο η μελέτη της μηνιαίας μεταβολής της ηλικίας των ατόμων που περιγράφηκε στην ενότητα , όσο ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 173

188 και η μελέτη που πραγματοποιήθηκε στην παρούσα ενότητα μετά από τη χρήση του t test για συσχετιζόμενα ζεύγη δύο δειγμάτων (p < 0,05). Η πιθανότερη αιτία είναι οι δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες που παρατηρούνται τους καλοκαιρινούς και φθινοπωρινούς μήνες (υψηλή θερμοκρασία, υψηλή αλατότητα και μειωμένες συγκεντρώσεις διαλυμένου οξυγόνου), οπότε τα άτομα που βρίσκονται σε ηλικία ανώτερη της 2 ης, τα οποία είναι τα μόνα που διαθέτουν μεγάλη ικανότητα μετακίνησης, προκειμένου να προστατευτούν, οδηγούνται την περίοδο αυτή σε βαθύτερα νερά ή βυθίζονται περισσότερο εντός του υποστρώματος (έως και 0,5 m), φαινόμενο που έχει παρατηρηθεί και σε άλλους πληθυσμούς του είδους αυτού, όπως στη λιμνοθάλασσα της Βενετίας (Breber 1996). Συνεπώς τους καλοκαιρινούς και φθινοπωρινούς μήνες ανιχνεύονται κυρίως άτομα μικρότερης ηλικίας που δεν έχουν μεγάλη ικανότητα μετακίνησης. Η παρούσα μελέτη έδωσε επίσης και επιπλέον πληροφορίες με σημαντικό περιεχόμενο, οι οποίες αφορούν τις βραχυχρόνιες μετακινήσεις των ατόμων που ρυθμίζονται από το αναπαραγωγικό τους στάδιο, τα ακραία υποξικά φαινόμενα που μπορεί να λάβουν χώρα και την παρουσία φυτοβενθικών ειδών. Πιο συγκεκριμένα: α) παρατηρήθηκε αύξηση της ηλικίας των ατόμων στα βαθιά νερά (30m έως 50m από την ακτή τον Μάιο του 2001, καθώς και 20m έως 50m από την ακτή τον Ιούλιο του 2001) και στα ρηχά νερά (0m έως 30m από την ακτή τον Σεπτέμβριο και τον Οκτώβριο του 2001), κάτι το οποίο πιθανότατα αφορά τη παρουσία ευμεγεθών ατόμων με σκοπό την απελευθέρωση των γαμετών. Η διαφοροποίηση στον τόπο απελευθέρωσης γαμετών από τον ένα μήνα στον άλλο, πιθανότατα έχει να κάνει με το ότι τα άτομα τους καλοκαιρινούς μήνες προτιμούν τα βαθιά νερά για την εν λόγω δραστηριότητα διότι τα ρηχά νερά παρουσιάζουν αυξημένες τιμές αλατότητας και θερμοκρασίας. Αντίθετα, τους φθινοπωρινούς μήνες δείχνουν να επιλέγουν τα ρηχά νερά αφού οι συνθήκες σε αυτά είναι πλέον ικανοποιητικές. β) το Μάιο του 2002 παρατηρήθηκε μείωση των τιμών στα βαθιά νερά και αύξησή τους στη ζώνη των 10m έως 30m εξ αιτίας ενός ακραίου περιστατικού υποξίας. Το φαινόμενο αυτό αντιμετωπίστηκε από τα άτομα στα βαθιά νερά με τη συνήθη τακτική της βύθισης σε εσώτερα μέρη του υποστρώματος, ενώ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 174

189 αντίθετα, τα άτομα που διαβιούσαν στα ρηχά νερά είτε ανήλθαν σε ανώτερα στρώματα του υποστρώματος είτε εξήλθαν από αυτό και παρέμεναν στην επιφάνειά του με τις θυρίδες ανοικτές, προσπαθώντας με τους τρόπους αυτούς να τροφοδοτηθούν με όσο το δυνατόν περισσότερο οξυγόνο. γ) παρατηρήθηκε μια γενικότερη διαφοροποίηση στην ηλικία των ατόμων που ζουν σε απόσταση από 10 m έως 20 m από την ακτή σε σχέση με όσα διαβιούν σε απόσταση από 20 m έως 30 m από την ακτή, όπου στη δεύτερη περίπτωση τα άτομα είναι νεαρότερα. Το πιθανό αίτιο είναι η παρουσία σε συγκεκριμένα σημεία της ζώνης αυτής του αγγειόσπερμου Cymodocea nodosa το οποίο, δυσχεραίνοντας με το έντονο ριζικό του σύστημα την ανάπτυξη και τη μετακίνηση των ευμεγεθών ατόμων, τα «οδηγεί» προς βαθύτερες ή ρηχότερες περιοχές, ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες και το αναπαραγωγικό στάδιο. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 175

190 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 3.7. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΦΥΛΟ ΑΤΟΜΩΝ O ερµαφροδιτισµός, αν και έχει σηµειωθεί σε σπάνιες περιπτώσεις σε άλλους πληθυσµούς (Lucas 1975, Delgado and Camacho 2002a, Serdar and Lok 2005), δεν παρατηρήθηκε στα άτοµα που µελετήθηκαν στην παρούσα εργασία (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a),. Πιο συγκεκριµένα, σε ό,τι αφορά το φύλο των ατόµων, η εξέταση των γονάδων µέσω µικροσκοπικών παρασκευασµάτων έδωσε τα εξής αποτελέσµατα: Α)Οικοσύστηµα λιµνοθάλασσας Αράξου Στο συγκεκριµένο οικοσύστηµα το ποσοστό των αρσενικών ατόµων είναι 42,46%, ενώ το ποσοστό των θηλυκών ατόµων είναι 57,54% (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). Με τη χρήση του χ 2 τεστ (p < 0,05) παρατηρήθηκε ότι υπάρχει στατιστικώς σηµαντική διαφορά ανάµεσα στον αριθµό των θηλυκών και των αρσενικών ατόµων. Β) Εκβολικό σύστηµα ποταµού Ευήνου Το ποσοστό των αρσενικών ατόµων είναι 40%, ενώ αυτό των θηλυκών ατόµων είναι 60% (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). Όπως αποδείχτηκε µέσω του χ 2 τεστ (p < 0,05) και σε αυτή την περίπτωση παρατηρείται στατιστικώς σηµαντική διαφορά ανάµεσα στη συχνότητα των ατόµων διαφορετικού φύλου. Γ) Σύγκριση των δύο πληθυσµών Οι συχνότητες των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων των δύο οικοσυστηµάτων δε διαφέρουν στατιστικώς σηµαντικά, όπως απέδειξε το χ 2 τεστ (p < 0,05). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 176

191 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΤΑΞΕΙΣ ΩΟΚΥΤΤΑΡΩΝ Τα ωάρια και τα σπερµατοζωάρια παράγονται µετά από τη σταδιακή ωρίµανση πρώιµων γεννητικών κυττάρων, τα οποία απαντώνται στο εσωτερικό του τοιχώµατος των θυλακίων. Πιο συγκεκριµένα: α) Θηλυκό άτοµο: Εντός των γονάδων τα άωρα γεννητικά κύτταρα δίνουν τα ωογόνια, κύτταρα τα οποία είναι µικρά (διαµέτρου περίπου από 15 έως 20 µm), εµπύρηνα και φτωχά σε κυτταρόπλασµα. Tα κύτταρα αυτά βρίσκονται στο ακραίο τµήµα των τοιχωµάτων των ωοθυλακίων σχηµατίζοντας στοιβάδα. Κεντροµόλα προς αυτά, στο εσωτερικό µέρος των τοιχωµάτων, βρίσκονται τα νεαρά ωοκύτταρα, τα οποία έχουν µέγεθος περίπου 25 µm και φέρουν πυρήνα µε πυρηνίσκο. Τα ηµιώριµα ωοκύτταρα είναι κύτταρα µεγέθους περίπου από 40 έως 45 µm µε ευµεγέθη πυρήνα και πυρηνίσκους που συνήθως είναι έκκεντρα τοποθετηµένοι. Αυτά συγκρατώνται µε µίσχο από τα τοιχώµατα των θυλακίων και από την ωρίµανσή τους θα παραχθούν τα ώριµα ωοκύτταρα. Τα τελευταία είναι σφαιρικά, µεγέθους περίπου από 55 έως 65 µm, µε ευµεγέθη πυρήνα (περίπου 40 µm) και εµφανή πυρηνίσκο διαµέτρου περίπου 15 µm. Τα ώριµα ωοκύτταρα βρίσκονται απελευθερωµένα µέσα στον αυλό του ωοθυλακίου, όντας έτοιµα για να εξέλθουν στο περιβάλλον µέσω των γεννητικών αγωγών. β) Αρσενικό άτοµο: Τα άωρα γεννητικά κύτταρα παράγουν τα σπερµατογόνια, τα οποία σχηµατίζουν µια στοιβάδα κοντά στο τοίχωµα των σπερµατοθυλακίων. Είναι κύτταρα τα οποία χαρακτηρίζονται από το σχεδόν σφαιρικό σχήµα τους και την απουσία εµφανούς πυρηνίσκου, µε µέγεθος περίπου 4-5 µm. Η ωρίµανση τους θα δώσει τα σπερµατοκύτταρα που βρίσκονται προς το εσωτερικό του σπερµατοθυλακίου, τα οποία έχουν µέγεθος περίπου 7 µm και φέρουν πυρήνα. Προχωρώντας κεντροµόλα προς το µέσο του σπερµατοθυλακίου παρατηρούνται οι διάσπαρτα τοποθετηµένες σπερµατίδες. Αυτές έχουν µέγεθος περίπου 4 µm και ο πυρήνας τους καταλαµβάνει µεγάλο µέρος του κυττάρου. Στο κέντρο του σπερµατοθυλακίου βρίσκονται σπανίως ελεύθερα και κυρίως οµαδοποιηµένα τα σπερµατοζωάρια, τα οποία αποτελούνται από µια σφαιρική κεφαλή διαµέτρου ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 177

192 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» περίπου 1-2 µm και µια ουρά µήκους περίπου 10 µm. Αυτά είναι προσανατολισµένα προς το σηµείο που το σπερµατοθυλάκιο επικοινωνεί µε το γεννητικό αγωγό, από όπου ακολούθως θα εξέλθουν στο περιβάλλον. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 178

193 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Α) ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ Στις εικόνες που ακολουθούν απεικονίζεται το µηνιαίο ποσοστό (%) της κάθε τάξης θηλυκών γεννητικών κυττάρων από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο 2001 (Εικόνα 52) και από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο του 2002 (Εικόνα 53), όπου είναι εµφανείς οι κατά περιόδους µεταβολές. ΠΟΣΟΣΤΟ ΘΗΛΥΚΩΝ ΓΕΝΝΗΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ (%) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΗΜΙΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΝΕΑΡΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΩΟΓΟΝΙΑ Εικόνα 52: Ποσοστό (%) κάθε τάξης θηλυκών γεννητικών κυττάρων από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο 2001 στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου (Ν = 1373). ΠΟΣΟΣΤΟ ΘΗΛΥΚΩΝ ΓΕΝΝΗΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ (%) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΗΜΙΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΝΕΑΡΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΩΟΓΟΝΙΑ Εικόνα 53: Ποσοστό (%) κάθε τάξης θηλυκών γεννητικών κυττάρων από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου (Ν = 2394). Πιο αναλυτικά ισχύουν τα εξής: α) Ωογόνια: Κατά το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος τα άτοµα αρχίζουν να κατασκευάζουν ωογόνια το εκέµβριο, η συχνότητά τους λαµβάνει µέγιστη τιµή το Φεβρουάριο και στη συνέχεια µειώνεται σταδιακά έως το Μάιο. Από τον Ιούλιο έως τον Οκτώβριο η συχνότητα αυξάνεται εκ νέου, λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 179

194 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος η συχνότητα των ωογονίων επίσης αυξάνεται από το εκέµβριο, παίρνει τη µέγιστη τιµή το Φεβρουάριο και στη συνέχεια µειώνεται µέχρι τον Ιούνιο. Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), απέδειξε πως οι συχνότητες των ωογονίων στους αντίστοιχους µήνες των δύο δειγµατοληπτικών ετών, δεν παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντική διάφορα. β) Νεαρά ωοκύτταρα: Η συχνότητα των νεαρών ωοκυττάρων το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει να αυξάνεται από τον Ιανουάριο, µεγιστοποιείται το Φεβρουάριο και στη συνέχεια εµφανίζει σταθερή µείωση µέχρι τον Ιούλιο. Τους επόµενους µήνες αυξάνεται σταδιακά µέχρι τον Οκτώβριο, λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος η παραγωγή των νεαρών ωοκυττάρων αρχίζει νωρίτερα από την προηγούµενη χρονιά. Πιο συγκεκριµένα αυτή ξεκινά από το εκέµβριο, αποκτά τη µέγιστη τιµή της τον Απρίλιο και στη συνέχεια µειώνεται σταθερά µέχρι τον Ιούλιο. Τέλος τον Αύγουστο παρουσιάζει αύξηση, λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων και κατόπιν µειώνεται. Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε πως υπάρχουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές, σε ό,τι αφορά τις συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών. Το γεγονός αυτό µπορεί να αποδοθεί στην πρωιµότερη παρουσία νεαρών ωοκυττάρων κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος, καθώς και στη γενικότερη ποσοτική διαφοροποίηση των συχνοτήτων, οι οποίες κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος ήταν αρκετά µεγαλύτερες. γ) Ηµιώριµα ωοκύτταρα: Η παραγωγή των ηµιώριµων ωοκυττάρων κατά το πρώτο δειγµατοληπτικό ξεκινά από το Φεβρουάριο και αποκτά τη µέγιστη τιµή της το Μάιο. Ακολούθως µειώνεται σταδιακά µέχρι τον Ιούλιο και στη συνέχεια αυξάνεται πάλι λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων. Η συχνότητα των ηµιώριµων ωοκυττάρων το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αυξάνεται νωρίτερα και πιο συγκεκριµένα από το εκέµβριο και αποκτά τη ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 180

195 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» µέγιστη τιµή της το Μάιο. Ακολούθως µειώνεται σταδιακά έως τον Σεπτέµβριο, αν και διατηρείται σε υψηλές τιµές λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων. Το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε πως οι παρατηρούµενες συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών διαφέρουν στατιστικώς σηµαντικά. Αυτό οφείλεται στη διαφορά των συχνοτήτων τους πρώτους χειµερινούς µήνες (κατά το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος δεν παρατηρήθηκαν νεαρά ωοκύτταρα, αντίθετα από το δεύτερο) και στο ότι, σε ό,τι αφορά τους υπόλοιπους µήνες, οι συχνότητες κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος ήταν αισθητά µεγαλύτερες. δ) Ώριµα ωοκύτταρα: Η συχνότητα των ώριµων ωοκυττάρων το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος εµφανίζει αυξητική πορεία από το Φεβρουάριο και αποκτά τη µέγιστη τιµή της το Μάιο. Τον Ιούνιο µειώνεται λόγω της απελευθέρωσης των γαµετών που έλαβε χώρα αυτό το µήνα, τον Ιούλιο εµφανίζει εκ νέου αύξηση λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων και τους επόµενους µήνες µειώνεται πάλι λόγω της συνεχιζόµενης απελευθέρωσης των γαµετών. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος η συχνότητα αυξάνεται νωρίτερα (από τον Ιανουάριο), αποκτά τη µέγιστη τιµή της τον Αύγουστο και στη συνέχεια µειώνεται το Σεπτέµβριο λόγω της ολοκλήρωσης της απελευθέρωσης των γαµετών αυτό το µήνα. Το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε την ύπαρξη στατιστικώς σηµαντικών διαφορών στις συχνότητες των αντίστοιχων µηνών των δύο ετών. Το γεγονός αυτό οφείλεται τόσο στην έλλειψη νεαρών ωοκυττάρων τον Ιανουάριο του πρώτου δειγµατοληπτικού έτος, όσο και στο ότι οι συχνότητες που παρατηρήθηκαν κατά τους υπόλοιπους µήνες του δεύτερου δειγµατοληπτικού έτους ήταν κατά πολύ µεγαλύτερες από αυτές του πρώτου. Παρατηρήσεις: Όπως φαίνεται από τα αποτελέσµατα, ο εν λόγω πληθυσµός παρουσιάζει µια σηµαντικότατη ιδιαιτερότητα στην αναπαραγωγική του συµπεριφορά, η οποία είναι η έναρξη της ωρίµανσης των γαµετών από τους χειµερινούς µήνες ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 181

196 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a), δεδοµένου ότι το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την ανάπτυξη των γονάδων είναι οι 10 C (Breber 1980), θερµοκρασία η οποία παρατηρείται στο εν λόγω οικοσύστηµα από πολύ νωρίς. Γενικότερα µπορούµε να παρατηρήσουµε πως η δηµιουργία γεννητικών κυττάρων κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος ήταν αποδοτικότερη, δεδοµένου ότι τα κύτταρα που κατασκευάστηκαν ήταν πολύ περισσότερα. Ως γνωστών η αναπαραγωγική δραστηριότητα του συγκεκριµένου είδους εξαρτάται από τη θερµοκρασία, τη διαθεσιµότητα της τροφής και την αλατότητα (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2000). Πιο συγκεκριµένα, η διαθεσιµότητα της τροφής (κυρίως κατά την έναρξη της γαµετογένεσης) είναι ο βασικός ρυθµιστικός παράγοντας για την ποιότητα και την ποσότητα των γαµετών που θα παραχθούν, καθώς και για την τελική ωρίµανση τους, διότι παρέχει τόσο τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά όσο και την απαραίτητη ενέργεια (Walne 1970, Epifanio 1979, Breber 1980, Langdon and Waldock 1981, Baynes and Newell 1983, Breber 1996, Delgado and Camacho 2002b). Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες που προαναφέρθηκαν παρουσίασαν ικανοποιητικότερες τιµές κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος (χαµηλότερη θερµοκρασία και αλατότητα και υψηλότερη συγκέντρωση φυτοπλαγκτού) σε σχέση µε το πρώτο, γεγονός το οποίο εξηγεί τη διαφορετική απόδοση στην παραγωγή γεννητικών κυττάρων που παρατηρήθηκε. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 182

197 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Β) ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ Στις εικόνες που ακολουθούν απεικονίζεται το µηνιαίο ποσοστό (%) της κάθε τάξης θηλυκών γεννητικών κυττάρων από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο 2001 (Εικόνα 54) και από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 (Εικόνα 55) στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου. ΠΟΣΟΣΤΟ ΘΗΛΥΚΩΝ ΓΕΝΝΗΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ (%) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΗΜΙΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΝΕΑΡΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΩΟΓΟΝΙΑ Εικόνα 54: Ποσοστό (%) κάθε τάξης θηλυκών γεννητικών κυττάρων από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο του 2001 στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου (Ν = 713). ΠΟΣΟΣΤΟ ΘΥΛΗΚΩΝ ΓΕΝΝΗΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ (%) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΗΜΙΩΡΙΜΑ ΩΟΚΥΤΑΡΑ ΝΕΑΡΑ ΩΟΚΥΤΤΑΡΑ ΩΟΓΟΝΙΑ Εικόνα 55: Ποσοστό (%) κάθε τάξης θηλυκών γεννητικών κυττάρων από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου (Ν = 868). Συγκεκριµένα µπορούµε να παρατηρήσουµε: α) Ωογόνια: Η συχνότητα των ωογονίων το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει να αυξάνεται από το εκέµβριο, παίρνει τη µέγιστη τιµή της το Μάρτιο και µειώνεται µέχρι το Μάιο, όπου και αποκτά την ελάχιστη τιµή της. Η συχνότητα των ωογονίων το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει επίσης να αυξάνεται από το εκέµβριο, παίρνει τη µέγιστη τιµή της το ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 183

198 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Φεβρουάριο, διαρκεί όµως περισσότερο από το προηγούµενο έτος, ήτοι µέχρι τον Ιούλιο, όπου και αποκτά την ελάχιστη τιµή της. Τους επόµενους µήνες δεν παρατηρήθηκε αύξηση σε κανένα άτοµο. Με τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) δεν παρατηρήθηκαν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές στις παρατηρούµενες συχνότητες των αντίστοιχων µηνών των δύο ετών. β) Νεαρά ωοκύτταρα: Η συχνότητα των νεαρών ωοκυττάρων το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει να αυξάνεται από το Μάρτιο και αποκτά τη µέγιστη τιµή της τον Απρίλιο, στη συνέχεια µειώνεται σταθερά µέχρι τον Ιούλιο, όπου και αποκτά την ελάχιστη τιµή της. Τον Αύγουστο παρουσιάζει επίσης αύξηση, λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος η συχνότητα των νεαρών ωοκυττάρων αρχίζει να αυξάνεται ενωρίτερα από το προηγούµενο και πιο συγκεκριµένα από το Φεβρουάριο, αποκτά δε τη µέγιστη τιµή της τον Απρίλιο. Στη συνέχεια παρουσιάζει µείωση µέχρι τον Ιούνιο, τον Ιούλιο πάλι εµφανίζει αύξηση, λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων, ενώ τον Αύγουστο µειώνεται ξανά. Οι συχνότητες των νεαρών ωοκυττάρων στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών δεν παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές (t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05)). γ) Ηµιώριµα ωοκύτταρα: Η συχνότητα των ηµιώριµων ωοκυττάρων το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει να αυξάνεται από τον Απρίλιο και αποκτά τη µέγιστη τιµή της το Μάιο και τον Ιούνιο. Ακολούθως τον Ιούλιο µειώνεται, ενώ τον Αύγουστο αυξάνεται λόγω της γεννητικής επανωρίµανσης ορισµένων ατόµων. Τέλος τους µήνες που ακολουθούν παρατηρείται εκ νέου µείωση. Η συχνότητα των ηµιώριµων ωοκυττάρων το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει να αυξάνεται από τον Απρίλιο και ακολούθως µειώνεται σταδιακά κατά τους επόµενους µήνες. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 184

199 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Ανάµεσα στις συχνότητες των ηµιώριµων ωοκυττάρων στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών δεν υπάρχει στατιστικώς σηµαντική διαφορά (t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05)). δ) Ώριµα ωοκύτταρα: Η συχνότητα των ώριµων ωοκυττάρων το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει να αυξάνεται από τον Απρίλιο, αποκτά τη µέγιστη τιµή της τον Ιούνιο και στη συνέχεια µειώνεται σταδιακά λόγω της απελευθέρωσης των γαµετών που έλαβε χώρα από τον Ιούλιο και εφεξής. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος η συχνότητα των ώριµων ωοκυττάρων αρχίζει να αυξάνεται επίσης από τον Απρίλιο, αποκτά τη µέγιστη τιµή της νωρίτερα από ότι το προηγούµενο έτος (από το Μάιο), παραµένει σταθερή έως τον Ιούλιο και στη συνέχεια µειώνεται σταδιακά λόγω της απελευθέρωσης των γαµετών που έλαβε χώρα τους επόµενους µήνες. Οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, δεν χαρακτηρίζονται από στατιστικώς σηµαντική διαφορά, όπως απεδείχθη από το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05). Παρατηρήσεις: Η παραγωγή γεννητικών κυττάρων στον πληθυσµό των εκβολών του Ευήνου, ανάµεσα στα δύο έτη που µελετήθηκαν, χαρακτηρίζεται από δύο γνωρίσµατα: α) τη σταθερότητα: όπως προαναφέρθηκε στην Ενότητα Α. η αναπαραγωγική δραστηριότητα εξαρτάται από τη θερµοκρασία, τη διαθεσιµότητα της τροφής και την αλατότητα (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2000). Ειδικά σε ό,τι αφορά την ποιότητα, την ποσότητα και την ωρίµανση των γαµετών, ο βασικός ρυθµιστικός παράγοντας είναι η διαθεσιµότητα της τροφής (κυρίως κατά την έναρξη της γαµετογένεσης) (Walne 1970, Epifanio 1979, Breber 1980, Langdon and Waldock 1981, Baynes and Newell 1983, Breber 1996, Delgado and Camacho 2002b). Αν και οι τιµές της αλατότητας και της συγκέντρωσης του φυτοπλαγκτού ήταν ικανοποιητικότερες κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος, η σταθερότητα στην παραγωγή γεννητικών κυττάρων, υποδηλώνει ότι οι παράγοντες αυτοί δε παίζουν καθοριστικό ρόλο στον συγκεκριµένο πληθυσµό. Ενδεχοµένως ο πιθανότερος ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 185

200 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ρυθµιστικός παράγοντας για τη συγκεκριµένη δραστηριότητα, είναι η θερµοκρασία, η οποία διαφοροποιήθηκε ελάχιστα ανάµεσα στα δύο έτη (0,5 C) και η οποία οδήγησε στη σταθερή παραγωγή γεννητικών κυττάρων και β) τη µειωµένη απόδοση: η αιτία γι αυτό το φαινόµενο είναι το εντονότατο παλιρροιακό φαινόµενο που χαρακτηρίζει την περιοχή, το οποίο οδηγεί τα άτοµα σε ακραίο στρες, επηρεάζοντας αρνητικά την αναπαραγωγική τους δραστηριότητα (όπως έχει καταγραφεί και σε πολλά άλλα είδη διθύρων) και σε περιορισµένη παραγωγή γεννητικών κυττάρων (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999). Ωστόσο και σε αυτόν τον πληθυσµό παρατηρήθηκε πρώιµη (σε σχέση µε άλλους πληθυσµούς) ωρίµανση των γεννητικών κυττάρων, η οποία ξεκινά από τους χειµερινούς µήνες (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). Η αιτία είναι ότι το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την ανάπτυξη των γονάδων, το οποίο είναι οι 10 C (Breber 1980), παρατηρείται από πολύ νωρίς. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 186

201 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Γ) ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Όταν συγκρίθηκαν οι συχνότητες των τάξεων των ωοκυττάρων στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών ανάµεσα στους δύο πληθυσµούς µε τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), παρατηρήθηκε στατιστικώς σηµαντική διαφορά: α) ανάµεσα στις συχνότητες των ωογονίων κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος, όπου αυτές στον πληθυσµό της λιµνοθάλασσας του Αράξου ήταν αρκετά µεγαλύτερες. β) ανάµεσα στις συχνότητες των νεαρών ωοκυττάρων, των ηµιώριµων ωοκυττάρων και των ώριµων ωοκυττάρων τόσο κατά το πρώτο, όσο και κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος. Το γεγονός αυτό οφείλεται στο ότι οι αντίστοιχες συχνότητες στη λιµνοθάλασσα του Αράξου ήταν ανώτερες σε τιµή. Οι πληθυσµοί των δύο υπό µελέτη οικοσυστηµάτων παρουσιάζουν µια σηµαντική οµοιότητα, η οποία είναι η έναρξη της ωρίµανσης των γαµετών από τους χειµερινούς µήνες (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a), δεδοµένου ότι σε αυτή τη χρονική περίοδο η θερµοκρασία έχει ήδη φτάσει στο κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την ανάπτυξη των γονάδων, το οποίο είναι οι 10 C (Breber 1980). Αν εξαιρέσουµε αυτήν την παρατήρηση, µπορούµε να πούµε πως γενικότερα οι δύο υπό µελέτη πληθυσµοί διαφοροποιούνται σε µεγάλο βαθµό σε ό,τι αφορά την παραγωγή των γεννητικών κυττάρων, αφού τα άτοµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου κατασκευάζουν περισσότερα κύτταρα και για µεγαλύτερο χρονικό διάστηµα. Είναι γνωστό ότι η παραγωγή γαµετών στο συγκεκριµένο είδος εξαρτάται από τη θερµοκρασία, την αλατότητα (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2000) και από τη διαθεσιµότητα της τροφής, κυρίως κατά την έναρξη της γαµετογένεσης (Walne 1970, Epifanio 1979, Breber 1980, Langdon and Waldock 1981, Baynes and Newell 1983, Breber 1996, Delgado and Camacho 2002b). Η αυξηµένη παραγωγή των γεννητικών κυττάρων στη λιµνοθάλασσα του Αράξου δικαιολογείται από τις ευνοϊκότερες τιµές που παρουσιάζουν οι προαναφερόµενοι παράγοντες στο οικοσύστηµα αυτό. Αντίθετα στις εκβολές του Ευήνου οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι δυσµενέστερες, πιο ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 187

202 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ευµετάβλητες και επιπλέον παρατηρείται και έντονο παλιρροιακό φαινόµενο. Το τελευταίο έχει ως αποτέλεσµα τη µείωση στη διαθεσιµότητα του οξυγόνου και του φυτοπλαγκτού, µε αποτέλεσµα να επηρεάζεται η αναπαραγωγική δραστηριότητα, όπως έχει παρατηρηθεί σε πολλά είδη διθύρων (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 188

203 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΑ ΣΤΑ ΙΑ Τα στάδια αναπαραγωγής του είδους Ruditapes decussatus είναι τα ακόλουθα: α) λανθάνουσα κατάσταση, β) πρώιµη ανάπτυξη, γ) προχωρηµένη ανάπτυξη, δ) ωρίµανση, ε) απελευθέρωση γαµετών, στ) επανωρίµανση και ζ) πλήρης απελευθέρωση γαµετών. Πιο συγκεκριµένα: α. Στάδιο λανθάνουσας κατάστασης: Σε αυτό το στάδιο τα άτοµα παρουσιάζουν σεξουαλική ανάπαυλα. Ο γεννητικός ιστός είναι αδιαφοροποίητος και έχει µειωθεί στο ελάχιστο. Η γονάδα έχει κατακλυστεί από συνδετικό ιστό και τα τοιχώµατα των θυλακίων είναι δύσκολο να διακριθούν από τους υπόλοιπους ιστούς. Το φύλο είναι σχεδόν αδύνατο να διακριθεί, δεδοµένου ότι στα περισσότερα άτοµα δεν παρατηρείται καµίας τάξης γεννητικό κύτταρο. Σπανιότατα παρατηρούνται µερικά θηλυκά άτοµα µε λιγοστά ωογόνια και µερικά αρσενικά άτοµα µε λιγοστά σπερµατογόνια (Εικόνα 60). β. Στάδιο πρώιµης ανάπτυξης: Στο στάδιο αυτό ξεκινά η γαµετογένεση. Τα τοιχώµατα των θυλακίων γίνονται παχιά και ευδιάκριτα και σε αρκετές περιπτώσεις καταλαµβάνουν σχεδόν όλη την έκταση του θυλακίου. Στα θηλυκά άτοµα συναντώνται ωογόνια, ενώ σε ελάχιστες περιπτώσεις παρατηρούνται και νεαρά ωοκύτταρα. εν υπάρχουν ηµιώριµα ωοκύτταρα, εκτός από σπανιότατες εξαιρέσεις. Στα αρσενικά άτοµα παρατηρούνται σπερµατογόνια και σπερµατοκύτταρα (Εικόνα 61 και 66). γ. Στάδιο προχωρηµένης ανάπτυξης: Στο στάδιο αυτό µειώνεται ο συνδετικός ιστός και τα θυλάκια καταλαµβάνουν ένα µεγάλο µέρος της σπλαχνικής µάζας. Στα θηλυκά άτοµα παρατηρούνται τόσο ωογόνια όσο και νεαρά ωοκύτταρα, µε τα πρώτα ωστόσο να βρίσκονται σε µικρότερο ποσοστό αυτό που κατείχαν στο στάδιο της πρώιµης ανάπτυξης. Επίσης παρατηρείται µικρή ποσότητα ηµιώριµων ωοκυττάρων και σε σπανιότατες περιπτώσεις ένα ελάχιστο ποσοστό ώριµων ωοκυττάρων. Στα αρσενικά άτοµα παρατηρούνται σπερµατογόνια και πολυάριθµα σπερµατοκύτταρα. Επίσης µπορεί να παρατηρηθεί και µια µικρή ποσότητα από σπερµατίδες και σπερµατοζωάρια (Εικόνα 62 και 67). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 189

204 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» δ. Στάδιο ωρίµανσης: Σε αυτό το στάδιο οι γονάδες κατέχουν ένα µεγάλο όγκο της σπλαχνικής µάζας, ενώ τα θυλάκια είναι εκτενή, πολυάριθµα και µε λεπτά τοιχώµατα. Πιο συγκεκριµένα η ποσότητα των ηµιώριµων και των ώριµων ωοκυττάρων είναι πολύ αυξηµένη, κυρίως των τελευταίων. Η πίεση µέσα στα ωοθυλάκια αναγκάζει τα ώριµα ωοκύτταρα να πάρουν ένα πολυγωνικό σχήµα. Σηµαντικό είναι το ότι σε ορισµένα θηλυκά άτοµα παρατηρείται ένας µικρός αριθµός ωογονίων και νεαρών ωοκυττάρων που πιθανότατα µε την ωρίµανσή τους θα οδηγήσουν τα άτοµα σε ένα δεύτερο περιστατικό ωοτοκίας µετά την ολοκλήρωση του πρώτου. Στα αρσενικά άτοµα παρατηρούνται ελάχιστα υπολειπόµενα σπερµατογόνια και σπερµατοκύτταρα, ενώ οι σπερµατίδες είναι πολυάριθµες. Τα σπερµατοζωάρια σχηµατίζουν εκτεταµένες ζώνες στο µέσο των σπερµατοθυλακίων. Η ακτίνα του συνόλου των ζωνών των σπερµατοζωαρίων είναι µεγαλύτερη από τη µισή αυτής του θυλακίου (Εικόνες 63, 64, 68 και 69). ε. Στάδιο απελευθέρωσης γαµετών: Σε αυτό το στάδιο παρατηρείται µερική ή ολική απελευθέρωση των γαµετών, συνεπώς στον αυλό των θυλακίων παρατηρούνται κενές περιοχές και η πίεση εντός του θυλακίου µειώνεται. Στις θηλυκές γονάδες παρατηρείται ένας µικρός αριθµός στρογγυλών και ώριµων ωοκυττάρων εντός του αυλού, καθώς και ένας µικρός αριθµός από ηµιώριµα ωοκύτταρα. Όσα άτοµα θα ακολουθήσουν το στάδιο της επανωρίµανσης φέρουν επίσης και έναν µικρό αριθµό από νεαρά ωοκύτταρα και σπανιότατα ωογόνια. Τα αρσενικά άτοµα σε αυτό το στάδιο διαθέτουν ελάχιστες σπερµατίδες και µια έντονη ζώνη από ώριµα σπερµατοζωάρια που περικλείουν ένα µερικώς άδειο αυλό, των οποίων ωστόσο η διάταξη σε παχιές ζώνες έχει εξαφανιστεί (Εικόνες 65, 70 και 71). στ.στάδιο επανωρίµανσης: Το στάδιο αυτό αφορά ένα τµήµα του πληθυσµού. Αρχίζει ταυτόχρονα ή αµέσως µετά το προηγούµενο στάδιο και ουσιαστικά είναι µια καινούργια φάση ωρίµανσης γαµετών, όποτε συγχρόνως παρατηρείται στον πληθυσµό ωρίµανση και απελευθέρωση. Στις θηλυκές γονάδες τα νεαρά ωοκύτταρα αναπτύσσονται σε ώριµα ωοκύτταρα και στις αρσενικές γονάδες οι σπερµατίδες δηµιουργούν σπερµατοζωάρια. Αυτό το στάδιο µπορεί να συγχυσθεί µε το στάδιο της προχωρηµένης ανάπτυξης, εξ αιτίας της αυξηµένης παρουσίας νεαρών ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 190

205 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ωοκυττάρων και ίσως και ωογονίων. Ωστόσο τα θυλάκια κατά την επανωρίµανση (ιδιαίτερα κατά την αρχική της φάση) είναι πολύ πιο ευµεγέθη από το στάδιο της προχωρηµένης ανάπτυξης (Εικόνα 72). ζ. Στάδιο πλήρους απελευθέρωσης γαµετών: Σε αυτό το στάδιο έχει ολοκληρωθεί η απελευθέρωση των γαµετών και σε ελάχιστα µόνο άτοµα υπάρχουν υπολειπόµενοι γαµέτες. Κατά τη διάρκεια αυτού του σταδίου τα θυλάκια σταδιακά καταστρέφονται και εκφυλίζονται και στους µη αποβαλλόµενους γαµέτες επιτίθενται φαγοκύτταρα µε σκοπό την καταστροφή τους. Ως τελικό αποτέλεσµα ο ιστός της γονάδας γεµίζει µε µάζες από κυτταρικά θραύσµατα (Εικόνα 73). Ατρησία: Κατά η διάρκεια του αναπαραγωγικού κύκλου η ατρησία και η λύση των ωοκυττάρων είναι ένα πολύ σηµαντικό φαινόµενο. Τέτοια περιστατικά µπορεί να είναι εµφανή κατά τη διάρκεια διάφορων σταδίων του αναπαραγωγικού κύκλου, όπως κατά την αρχή της αναπαραγωγικής δραστηριότητας, όπου λύονται τα ανώριµα ωοκύτταρα, καθώς επίσης και µετά την ωοτοκία κατά το τέλος της αναπαραγωγικής περιόδου. Σε αυτή την περίπτωση τα ώριµα ωοκύτταρα υδρολύονται από τα ένζυµα των λυσοσωµάτων, η κυτταρική µεµβράνη τους διαρρηγνύεται και το κυτταροπλασµατικό υλικό εξωθείται στον αυλό των ωαγωγών, από όπου αποβάλλεται. Τα αποµεινάρια των γεννητικών κυττάρων φαγοκυτταρώνονται από κύτταρα του αίµατος µε σκοπό τον καθαρισµό της γονάδας και την ανακύκλωση των συστατικών τους (Barnabe 1994). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 191

206 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Α) ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ Στις εικόνες που ακολουθούν απεικονίζεται το % ποσοστό των ατόµων που βρίσκονται στο κάθε αναπαραγωγικό στάδιο από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο 2001 (Εικόνα 56) και από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 (Εικόνα 57). ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΝΟΕΜΒΡΙΟΣ 00 ΕΚ ΕΜΒ ΡΙΟΣ 00 ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΣ 01 ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 01 ΜΑΡΤΙΟΣ 01 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 01 ΜΑΪΟ Σ 01 ΙΟΥΝΙΟΣ 01 ΙΟΥΛΙΟΣ 01 ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 01 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 01 ΟΚΤΩΒΡΙΟΣ 01 ΠΛΗΡΗΣ ΩΟΤΟΚΙΑ ΕΠΑΝΩΡΙΜΑΝΣΗ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΓΑΜΕΤΩΝ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΠΡΩΙΜΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΛΑΝΘΑΝΟΥΣΑ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Εικόνα 56: Ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε αναπαραγωγικό στάδιο από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο 2001 στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου (Ν = 120). ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΝΟΕΜΒΡΙΟΣ 01 ΕΚΕΜΒΡΙΟΣ 01 ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΣ 02 ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 02 ΜΑΡΤΙΟΣ 02 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 02 ΜΑΪΟΣ 02 ΙΟΥΝΙΟΣ 02 ΙΟΥΛΙΟΣ 02 ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 02 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 02 ΠΛΗΡΗΣ ΩΟΤΟΚΙΑ ΕΠΑΝΩΡΙΜΑΝΣΗ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΓΑΜΕΤΩΝ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΠΡΩΙΜΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΛΑΝΘΑΝΟΥΣΑ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Εικόνα 57: Ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε αναπαραγωγικό στάδιο από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου (Ν = 110). Πιο αναλυτικά οι συχνότητες των ατόµων που βρέθηκαν σε κάθε αναπαραγωγικό στάδιο έχουν ως εξής (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a): α) Λανθάνουσα κατάσταση: Το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος η λανθάνουσα κατάσταση ξεκίνησε το Νοέµβριο και διατηρήθηκε έως τον Ιανουάριο. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αυτή άρχισε το Νοέµβριο, κορυφώθηκε το εκέµβριο και διατηρήθηκε έως τον Απρίλιο. Ωστόσο, οι τιµές που παρουσίασαν οι συχνότητες ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 192

207 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» από το Φεβρουάριο και εφεξής ήταν χαµηλές. Ενδιαφέρον είναι ότι παρατηρήθηκε ένα άτοµο που βρισκόταν σε λανθάνουσα κατάσταση τον Ιούνιο. Με τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), αποδείχτηκε πως οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, δεν παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές. β) Πρώιµη ανάπτυξη: Η πρώιµη ανάπτυξη το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει από τον Ιανουάριο, µεγιστοποιείται το Φεβρουάριο και διαρκεί έως το Μάρτιο. Αντίθετα το δεύτερο έτος αυτή ξεκινά ενωρίτερα και συγκεκριµένα το εκέµβριο, κορυφώνεται τον Ιανουάριο και διαρκεί περισσότερο κατά ένα µήνα, δηλαδή µέχρι τον Απρίλιο. Οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών συγκρίθηκαν µε τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) και δεν παρατηρήθηκαν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές. γ) Προχωρηµένη ανάπτυξη: Το στάδιο της προχωρηµένης ανάπτυξης το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει από το Φεβρουάριο, κορυφώνεται το Μάρτιο και διαρκεί έως τον Απρίλιο. Το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος ξεκινά τον Ιανουάριο, µεγιστοποιείται το Φεβρουάριο και οι συχνότητες των ατόµων που βρίσκονται σε αυτό το στάδιο µειώνονται σταδιακά έως το Μάιο. Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), απέδειξε πως οι παρατηρούµενες συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, δεν χαρακτηρίζονται από στατιστικώς σηµαντική διαφορά. δ) Ωρίµανση: Η ωρίµανση το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος αρχίζει από τον Απρίλιο, µεγιστοποιείται το Μάιο και διαρκεί έως τον Ιούνιο. Το επόµενο έτος αυτή ξεκινά ενωρίτερα και συγκεκριµένα από το Μάρτιο, κορυφώνεται το Μάιο και διαρκεί έως τον Ιούνιο. Οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών δεν παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντική διαφορά (t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05)). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 193

208 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ε) Απελευθέρωση γαµετών: Το στάδιο της απελευθέρωσης των γαµετών το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος ξεκίνησε τον Ιούνιο και διατηρήθηκε έως τον Οκτώβριο, όποτε και µεγιστοποιήθηκε, ενώ το δεύτερο έτος η απελευθέρωση άρχισε ένα µήνα νωρίτερα και συγκεκριµένα από το Μάιο, κορυφώθηκε τον Ιούλιο και συνεχίστηκε έως και το Σεπτέµβριο. Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε πως υπάρχουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές στις συχνότητες των ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης των γαµετών στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών. Η αιτία είναι ότι κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος το στάδιο αυτό ξεκίνησε νωρίτερα και τα άτοµα που ωοτόκησαν ήταν περισσότερα. στ) Επανωρίµανση: Το στάδιο αυτό κατά το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος άρχισε από τον Ιούλιο και µειώθηκε σταδιακά έως το Σεπτέµβριο, οπότε και ολοκληρώθηκε. Το δεύτερο έτος ξεκίνησε επίσης από τον Ιούλιο, κορυφώθηκε τον Αύγουστο και διατηρήθηκε έως και το Σεπτέµβριο. Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) δεν απέδειξε πως υπάρχουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές, σε ό,τι αφορά τις συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών. ζ) Πλήρης απελευθέρωση γαµετών: Η πλήρης απελευθέρωση των γαµετών το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος άρχισε από τον Ιούνιο και κορυφώθηκε τον Νοέµβριο. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος, δεδοµένου ότι η διαδικασία αυτή ξεκινά νωρίτερα, παρατηρούνται άτοµα σε αυτό το στάδιο από το Μάιο έως το Σεπτέµβριο. Οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών δεν παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές όπως αποδείχτηκε από το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 194

209 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Παρατηρήσεις: Σε γενικές γραµµές µπορεί να υποστηριχθεί ότι το αναπαραγωγικό πρότυπο που παρατηρήθηκε στη λιµνοθάλασσα του Αράξου δε διέφερε ανάµεσα στα δύο δειγµατοληπτικά έτη, µε µόνη εξαίρεση το στάδιο της απελευθέρωσης των γαµετών, το οποίο εµφανίστηκε νωρίτερα κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος και αφορούσε µεγαλύτερο µέρος του πληθυσµού. Συνεπώς ο πληθυσµός εµφανίζει µια σταθερή αναπαραγωγική συµπεριφορά, η οποία είναι απαραίτητη για τη διατήρησή του. Τα χαρακτηριστικά του αναπαραγωγικού προτύπου της λιµνοθάλασσας του Αράξου είναι: α) η ωρίµανση των γαµετών από τους χειµερινούς µήνες (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a), γεγονός το οποίο εξηγείται από το ότι το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την ανάπτυξη των γονάδων, το οποίο είναι οι 10 C (Breber 1980), παρατηρείται από πολύ νωρίς, β) το χαµηλό κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την απελευθέρωση των γαµετών, το όποιο προσδιορίστηκε στους 21 C, τιµή η οποία βρίσκεται σε συµφωνία µε τα βιβλιογραφικά δεδοµένα που την τοποθετούν είτε στους 20 C (Chicharo and Chicharo 2001b) είτε στους 25 C (Breber 1980). Πιο συγκεκριµένα οι 21 C παρατηρήθηκαν για πρώτη φορά στα τέλη του Μαΐου του πρώτου έτους και οδήγησαν στην απελευθέρωση των γαµετών που πραγµατοποιήθηκε τον Ιούνιο, ενώ κατά το δεύτερο έτος καταγράφηκαν για πρώτη φορά στα µέσα του Μαΐου και οδήγησαν στην απελευθέρωση των γαµετών που έλαβε χώρα το µήνα αυτό και γ) η ύπαρξη µιας µόνο περιόδου απελευθέρωσης γαµετών, κατά την οποία ορισµένα από τα άτοµα αποβάλλουν τους γαµέτες τους εφάπαξ, ενώ άλλα αποβάλλουν και για δεύτερη φορά, αφού επανωριµάσουν τους πρόδροµους γαµέτες που διαθέτουν στις γονάδες τους. Συγκρίνοντας το αναπαραγωγικό πρότυπο του πληθυσµού της λιµνοθάλασσας του Αράξου µε αυτό άλλων πληθυσµών (Partridge 1977, Breber 1980, Camacho 1980, Shafee and Daoudi 1991, Borsa and Millet 1992, Rodriguez Carballo et al. 1992, Villalba et al. 1993, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Breber 1996, Rodriguez-Moscoso and Arnaiz 1998, Gozler and Tarkan 2000, Serdar and Lok 2005, Ketata et al. 2007)) είναι φανερό ότι αυτός προσοµοιάζει µε όσους βρίσκονται σε νοτιότερες γεωγραφικά χώρες (Ισπανία, ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 195

210 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Τουρκία, Μαρόκο) (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). Ο πιο σηµαντικός παράγοντας που εξηγεί την προαναφερόµενη παρατήρηση είναι η θερµοκρασία, δεδοµένου ότι αυτή επιδρά τόσο στη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου όσο και στην ένταση των περιστατικών απελευθέρωσης των γαµετών (Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 196

211 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Β) ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ Στις εικόνες που ακολουθούν απεικονίζεται το επί τοις % ποσοστό των ατόµων που βρίσκονται στο κάθε αναπαραγωγικό στάδιο από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο 2001 (Εικόνα 58) και από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 (Εικόνα 59). ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΝΟΕΜΒΡΙΟΣ 00 ΕΚ ΕΜΒΡΙΟΣ 00 ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΣ 01 ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 01 ΜΑΡΤΙΟΣ 01 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 01 ΜΑΪΟ Σ 01 ΙΟΥΝΙΟΣ 01 ΙΟΥΛΙΟΣ 01 ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 01 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟ Σ 01 ΟΚ ΤΩΒΡΙΟΣ 01 ΠΛΗΡΗΣ ΩΟΤΟΚΙΑ ΕΠΑΝΩΡΙΜΑΝΣΗ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΓΑΜΕΤΩΝ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΠΡΩΙΜΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΛΑΝΘΑΝΟΥΣΑ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Εικόνα 58: Ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε αναπαραγωγικό στάδιο από το Νοέµβριο 2000 έως τον Οκτώβριο 2001 στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου (Ν = 120). % ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ΝΟΕΜΒΡΙΟΣ 01 ΕΚΕΜΒΡΙΟΣ 01 ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΣ 02 ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 02 ΜΑΡΤΙΟΣ 02 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 02 ΜΑΪΟΣ 02 ΙΟΥΝΙΟΣ 02 ΙΟΥΛΙΟΣ 02 ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 02 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 02 ΠΛΗΡΗΣ ΩΟΤΟΚΙΑ ΕΠΑΝΩΡΙΜΑΝΣΗ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΓΑΜΕΤΩΝ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΠΡΩΙΜΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΛΑΝΘΑΝΟΥΣΑ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Εικόνα 59: Ποσοστό (%) των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε αναπαραγωγικό στάδιο από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο του 2002 στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου (Ν = 110). Πιο αναλυτικά οι συχνότητες των ατόµων που βρέθηκαν σε κάθε αναπαραγωγικό στάδιο έχουν ως εξής (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a): α) Λανθάνουσα κατάσταση: Τα άτοµα το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος βρέθηκαν σε λανθάνουσα κατάσταση από το Νοέµβριο. Η συχνότητά τους µειώθηκε έως το Μάιο και αυξήθηκε ελαφρώς τον Ιούνιο. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος το στάδιο αυτό άρχισε το Νοέµβριο, µεγιστοποιήθηκε τον Ιανουάριο και διατηρήθηκε ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 197

212 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» λιγότερο χρονικό διάστηµα, δηλαδή µέχρι το Μάρτιο. Τέλος ένα ποσοστό ατόµων εισέρχεται σε αυτό το στάδιο το Σεπτέµβριο. Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε πως δεν υπάρχουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές, σε ό,τι αφορά τις συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών. β) Πρώιµη ανάπτυξη: Η πρώιµη ανάπτυξη το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος άρχισε τον Ιανουάριο, κορυφώθηκε το Μάρτιο και διατηρήθηκε έως το Μάιο. Το δεύτερο έτος αυτή ξεκίνησε πολύ αργότερα και συγκεκριµένα από το Φεβρουάριο και διήρκεσε λιγότερο, δηλαδή µέχρι το Μάρτιο. Με τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), αποδείχτηκε πως οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών δεν παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές. γ) Προχωρηµένη ανάπτυξη: Η προχωρηµένη ανάπτυξη το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος ξεκίνησε το Μάρτιο, µεγιστοποιήθηκε τον Απρίλιο και ολοκληρώθηκε τον Ιούνιο. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αυτή άρχισε από το Μάρτιο και ολοκληρώθηκε πολύ νωρίτερα, ήτοι τον Απρίλιο. Οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών δεν χαρακτηρίζονται από στατιστικώς σηµαντικές διαφορές (t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05)). δ) Ωρίµανση: Το στάδιο της ωρίµανσης το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος άρχισε από το Μάιο και διατηρήθηκε σε σταθερά επίπεδα έως τον Ιούλιο. Κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αυτή παρουσίασε µεγαλύτερη διάρκεια, δεδοµένου ότι άρχισε τον Απρίλιο, κορυφώθηκε το Μάιο και τον Ιούνιο και ολοκληρώθηκε τον Ιούλιο. Το t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), απέδειξε πως οι συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, δεν παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 198

213 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ε) Απελευθέρωση γαµετών: Η απελευθέρωση των γαµετών το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος ξεκίνησε από τον Ιούλιο και µεγιστοποιήθηκε τον Οκτώβριο. Το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αυτή άρχισε πιο νωρίς και συγκεκριµένα από τον Ιούνιο, κορυφώθηκε τον Αύγουστο και ακολούθως µειώθηκε. Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε πως δεν υπάρχουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές, σε ό,τι αφορά τις συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών. στ) Επανωρίµανση: Το στάδιο της επανωρίµανσης το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος παρατηρήθηκε µόνο τον Αύγουστο, ενώ το δεύτερο έτος αυτό παρατηρήθηκε και τον Ιούλιο και τον Αύγουστο. Σε ό,τι αφορά τις συχνότητες στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε πως δεν υπάρχουν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές. ζ) Πλήρης απελευθέρωση γαµετών: Το στάδιο της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος άρχισε από τον Αύγουστο, κορυφώθηκε το Σεπτέµβριο και διατηρήθηκε έως τον Οκτώβριο. Το δεύτερο έτος παρατηρήθηκαν άτοµα σε αυτό το στάδιο τον από Ιούλιο έως και το Σεπτέµβριο. Με τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), σε ό,τι αφορά τη σύγκριση των συχνοτήτων στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, δεν παρατηρήθηκαν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές. Παρατηρήσεις: Ένα από τα πιο σηµαντικά χαρακτηριστικά του αναπαραγωγικού προτύπου στον συγκεκριµένο πληθυσµό είναι ότι η διάρκεια της γεννητικής αδράνειας (λανθάνουσα κατάσταση) είναι εκτεταµένη. Πιο συγκεκριµένα, ένα ικανό ποσοστό του πληθυσµού παραµένει σε γεννητική αδράνεια έως και το τέλος της άνοιξης, αν και κάποια άτοµα ωριµάζουν τους γαµέτες τους από τους χειµερινούς µήνες (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a), δεδοµένου ότι το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την ανάπτυξη των γονάδων είναι οι 10 C (Breber 1980), θερµοκρασία η οποία καταγράφεται αρκετά νωρίς. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 199

214 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Το πλέον αξιοσηµείωτο ιδίωµα του εν λόγω πληθυσµού είναι το υψηλότατο θερµοκρασιακό όριο για την απελευθέρωση των γαµετών. Σύµφωνα µε τη βιβλιογραφία το όριο αυτό προσδιορίζεται άλλοτε στους 20 C (Chicharo and Chicharo (2001b) και άλλοτε στους 25 C (Breber 1980). Στις εκβολές του Ευήνου τα αποτελέσµατα της παρούσας µελέτης απέδειξαν ότι το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο είναι οι 29 C (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a), αφού κατά το πρώτο έτος η απελευθέρωση των γαµετών ξεκίνησε τον Ιούλιο (µέση θερµοκρασία 29,2 C) και στο δεύτερο τον Ιούνιο (µέση θερµοκρασία 32,6 C), αν και η θερµοκρασία των 25 C είχε καταγραφεί και στα δύο έτη από το Μάιο. Ως γνωστών η αναπαραγωγική δραστηριότητα του συγκεκριµένου είδους εξαρτάται από τη θερµοκρασία, τη διαθεσιµότητα της τροφής και την αλατότητα (Walne 1970, Epifanio 1979, Breber 1980, Langdon and Waldock 1981, Baynes and Newell 1983, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Breber 1996, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2000, Delgado and Camacho 2002b). Συνεπώς οι αιτίες, τόσο για το χαµηλό θερµοκρασιακό όριο απελευθέρωσης γαµετών, όσο και για τη µεγάλη έκταση της λανθάνουσας κατάστασης, είναι οι ακραίες και ευµετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες και το έντονο παλιρροιακό φαινόµενο που επικρατούν στο οικοσύστηµα διότι επηρεάζουν τη διαθεσιµότητα της τροφής και του οξυγόνου, οδηγούν τα άτοµα σε στρες, µε αποτέλεσµα αυτά να αυτά καταναλώνουν τα ενεργειακά αποθέµατά τους για να επιβιώσουν, εις βάρος της αναπαραγωγικής τους δραστηριότητας (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999). Τέλος ένα ακόµη αξιόλογο χαρακτηριστικό είναι το ότι η απελευθέρωση των γαµετών συµβαίνει σε µια µόνο εκτενή αναπαραγωγική περίοδο. Πιο συγκεκριµένα, την αρχική αποβολή γαµετών ακολουθεί µια δεύτερη, η οποία πραγµατοποιείται µόνο από όσα άτοµα επανωριµάζουν τους πρόδροµους γαµέτες που διαθέτουν στις γονάδες τους. Τα ανωτέρω φαίνεται να οδηγούν τον εν λόγω πληθυσµό σε µια αναπαραγωγική συµπεριφορά που οµοιάζει περισσότεροι µε αυτή πληθυσµών που βρίσκονται σε αρκετά βορειότερες γεωγραφικά χώρες (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a), όπως έδειξε η σύγκριση του αναπαραγωγικού προτύπου ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 200

215 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» που παρουσίασαν τα άτοµα των εκβολών του Ευήνου µε αυτό άλλων πληθυσµών (Partridge 1977, Breber 1980, Camacho 1980, Shafee and Daoudi 1991, Borsa and Millet 1992, Rodriguez Carballo et al. 1992, Villalba et al. 1993, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Breber 1996, Rodriguez-Moscoso and Arnaiz 1998, Gozler and Tarkan 2000, Serdar and Lok 2005). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 201

216 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Γ) ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Με τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), αποδείχτηκε πως οι αντίστοιχες µηνιαίες συχνότητες των ατόµων που βρίσκονται σε κάθε αναπαραγωγικό στάδιο ανάµεσα στα δύο οικοσυστήµατα, παρουσιάζουν στατιστικώς σηµαντική διαφορά στις κάτωθι περιπτώσεις: α) ανάµεσα στις συχνότητες των ατόµων που βρίσκονται σε λανθάνουσα κατάσταση κατά το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος, διότι το στάδιο αυτό στη λιµνοθάλασσα του Αράξου διήρκεσε λιγότερο και αφορούσε µικρότερο αριθµό ατόµων. β) ανάµεσα στις συχνότητες των ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης των γαµετών κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος, δεδοµένου ότι οι συχνότητες στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου ήταν αρκετά µεγαλύτερες. γ) ανάµεσα στις συχνότητες των ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της πλήρους απελευθέρωσης των γαµετών κατά το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος. Το γεγονός αυτό οφείλεται στο ότι το στάδιο αυτό στη λιµνοθάλασσα του Αράξου ήταν πιο παρατεταµένο και παρατηρήθηκε σε µεγαλύτερο αριθµό ατόµων. Τα αποτελέσµατα αποδεικνύουν ότι τα αναπαραγωγικά πρότυπα των δύο υπό µελέτη οικοσυστηµάτων διαφέρουν σε δύο σηµαντικά σηµεία: α) στο ότι τα άτοµα στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου παρουσιάζουν πιο έντονη και πιο εκτεταµένη αναπαραγωγική περίοδο και β) στη λιµνοθάλασσα του Αράξου, το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την απελευθέρωση των γαµετών προσδιορίστηκε στους 21 C, ενώ για στο οικοσύστηµα των εκβολών του Ευήνου αυτό είναι οι 29 C. Τα ανωτέρω ήταν αναµενόµενα αφού η αναπαραγωγική δραστηριότητα του συγκεκριµένου είδους εξαρτάται από τη θερµοκρασία, τη διαθεσιµότητα της τροφής και την αλατότητα (Walne 1970, Epifanio 1979, Breber 1980, Griffiths 1981, Langdon and Waldock 1981, Baynes and Newell 1983, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Walker and Heffernan 1994, Xie and Burnell 1994, Breber 1996, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2000, Delgado and Camacho 2002b) και τα δύο οικοσυστήµατα χαρακτηρίζονται από ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 202

217 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Πιο συγκεκριµένα στις εκβολές του Ευήνου παρατηρείται εντονότατο παλιρροιακό φαινόµενο, το οποίο οδηγεί σε στρες τροφής και οξυγόνου, καθώς και ακραίες και ευµετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες, ενώ αντίθετα στη λιµνοθάλασσα του Αράξου οι συνθήκες είναι άριστες για την αναπαραγωγική δραστηριότητα του είδους. Ωστόσο οι δύο πληθυσµοί παρουσιάζουν και σηµαντικότατες οµοιότητες, οι οποίες αφορούν: α) την «πρώιµη» ωρίµανση των γαµετών (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). Είναι γνωστό βιβλιογραφικά ότι το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την ανάπτυξη των γονάδων είναι οι 10 C (Breber 1980), τιµή η οποία παρατηρείται και στα δύο οικοσυστήµατα από τους χειµερινούς µήνες, συνεπώς η δηµιουργία των γαµετών τόσο στη λιµνοθάλασσα του Αράξου, όσο και στις εκβολές του Ευήνου ξεκινά αρκετά νωρίς, κάτι το οποίο έχει καταγραφεί µόνο σε στους πληθυσµούς της Γαλικίας στη Βόρεια Ισπανία (Rodriguez-Moscoso and Arnaiz 1998, Ojea et al. 2004), του Ιζµίρ (Σµύρνη) στην Τουρκία (Serdar and Lok 2005) και του Μαρόκο (Shafee and Daoudi 1991). Σε όλους τους υπόλοιπους πληθυσµούς που έχουν µελετηθεί, το στάδιο αυτό ξεκινάει το Μάρτιο ή τον Απρίλιο, εξ αιτίας των χαµηλότερων θερµοκρασιών που χαρακτηρίζουν τα οικοσυστήµατα στα οποία αναπτύσσονται τα άτοµα (Partridge 1977, Breber 1980, Camacho 1980, Borsa and Millet 1992, Rodriguez Carballo et al. 1992, Villalba et al. 1993, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Breber 1996, Gozler and Tarkan 2000). β) η ύπαρξη µιας µόνο περιόδου απελευθέρωσης γαµετών κατά τη διάρκεια των καλοκαιρινών µηνών, φαινόµενο σύνηθες στους πληθυσµούς αυτού του είδους (Breber 1980, Camacho 1980, Villalba et al. 1993, Xie and Burnell 1994, Ketata et al. 2007), µε µόνες εξαιρέσεις τους πληθυσµούς στη Γαλλία (Borsa and Millet 1992, Laruelle et al. 1994) και το Μαρόκο (Shafee and Daoudi 1991), όπου καταγράφηκαν δύο τέτοιες περίοδοι. Λαµβάνοντας υπ όψιν την ποσότητα των ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης των γαµετών και της πλήρους απελευθέρωσης των γαµετών παρατηρήθηκε αυτά µπορούν να διακριθούν σε δύο οµάδες: α) σε αυτά που απελευθερώνουν γαµέτες µια φορά ανά αναπαραγωγική περίοδο και µετά εισέρχονται στο στάδιο της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών. Το δεδοµένο ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 203

218 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» αυτό δικαιολογείται από την ταυτόχρονη εµφάνιση του σταδίου της απελευθέρωσης των γαµετών και του σταδίου της πλήρους απελευθέρωσης των γαµετών από αρκετά νωρίς, ιδιαίτερα στη λιµνοθάλασσα του Αράξου και β) σε αυτά που µετά την πρώτη απελευθέρωση των γαµετών εισέρχονται στο στάδιο της επανωρίµανσης και οδηγούνται σε ένα δεύτερο περιστατικό αποβολής γεννητικών κυττάρων. Η διαδικασία αυτή επιβεβαιώνεται από την ύπαρξη πληθώρας πρώιµων γεννητικών κυττάρων (ωογονίων και νεαρών ωοκυττάρων στο θηλυκό, σπερµατογονίων και σπερµατοκυττάρων στο αρσενικό) στο γεννητικό ιστό σε χρονικές περιόδους (τέλη καλοκαιριού) που το πρώτο περιστατικό απελευθέρωσης των γαµετών έχει ήδη ολοκληρωθεί. Στον Πίνακα 42 που ακολουθεί αναφέρονται τα αναπαραγωγικά στάδια των ατόµων των δύο πληθυσµών, όπως αυτά προσδιορίστηκαν από την παρούσα µελέτη µετά από το συνδυασµό των πληροφοριών που ελήφθησαν από την παρατήρηση των ιστολογικών παρασκευασµάτων των γονάδων και από τις µεταβολές του δείκτη ευρωστίας (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 204

219 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Πίνακας 42: Τα αναπαραγωγικά στάδια των ατόµων των δύο πληθυσµών, όπως αυτά καταγράφηκαν από την παρούσα µελέτη. Περιοχή Λανθάνουσα ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑ ΑΡΑΞΟΥ: Νοέµβριος 2000 Οκτώβριος 2001 ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑ ΑΡΑΞΟΥ: Νοέµβριος Σεπτέµβριος 2002 ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΥΗΝΟΥ: Νοέµβριος 2000 Οκτώβριος 2001 ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΥΗΝΟΥ: Νοέµβριος Σεπτέµβριος 2002 Νοέµβριος - Ιανουάριος Νοέµβριος Απρίλιος, Ιούνιος Νοέµβριος - Ιούνιος Νοέµβριος Μάρτιος, Σεπτέµβριος Πρώιµη ανάπτυξη Ιανουάριος - Μάρτιος εκέµβριος - Απρίλιος Ιανουάριος - Μάιος Φεβρουάριος - Μάρτιος Προχωρηµέν η ανάπτυξη Φεβρουάριος Απρίλιος Φεβρουάριος Μάιος Μάρτιος Ιούνιος Μάρτιος - Απρίλιος Ωρίµανση Απρίλιος - Ιούνιος Μάρτιος Ιούνιος Μάιος - Ιούλιος Απρίλιος - Ιούλιος Απελευθέρωση γαµετών Ιούνιος Οκτώβριος Μάιος Σεπτέµβριος Ιούλιος Οκτώβριος Ιούνιος Σεπτέµβριος Επανωρίµανση Ιούλιος - Σεπτέµβριος Ιούλιος - Σεπτέµβριος Αύγουστος Ιούλιος - Αύγουστος Πλήρης απελευθέρωση γαµετών Ιούνιος - Οκτώβριος Νοέµβριος, Μάιος Σεπτέµβριος Αύγουστος - Οκτώβριος Ιούλιος - Σεπτέµβριος ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 205

220 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Στις εικόνες που ακολουθούν απεικονίζεται ο γεννητικός ιστός των ατόµων στα διάφορα αναπαραγωγικά στάδια: Εικόνα 60: Λανθάνουσα κατάσταση (Χ 400). Ο γεννητικός ιστός είναι αδιαφοροποίητος και δεν είναι δυνατή η διάκριση του φύλου. Εικόνα 61: Πρώιµη ανάπτυξη στο αρσενικό άτοµο (Χ 400). ιακρίνονται σπερµατοθυλάκια που φέρουν σπερµατογόνια (Σγ) και σπερµατοκύτταρα (Σκ). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 206

221 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Εικόνα 62: Προχωρηµένη ανάπτυξη στο αρσενικό άτοµο (Χ 400). ιακρίνεται ένα κεντρικό σπερµατοθυλάκιο που φέρει σπερµατογόνια (Σγ), σπερµατοκύτταρα (Σκ) και σπερµατίδες (Στ). Εικόνα 63: Ωρίµανση στο αρσενικό άτοµο (Χ 400). Τοµή σπερµατοθυλακίου, όπου µε κατεύθυνση από αριστερά προς τα δεξιά παρατηρούνται το τοίχωµα του (Τχ), τα σπερµατοκύτταρα (Σκ), οι ζώνες από τα πολυάριθµα σπερµατοζωάρια (Σζ) και ο αυλός (Αυλ). Εικόνα 64: Ωρίµανση στο αρσενικό άτοµο (Χ 100). ιακρίνονται πολυάριθµα σπερµατοθυλάκια που φέρουν έντονα κεχρωσµένες ζώνες από σπερµατοζωάρια. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 207

222 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Εικόνα 65: Απελευθέρωση γαµετών στο αρσενικό άτοµο (Χ 400). ιακρίνεται ένα κεντρικό σπερµατοθυλάκιο που φέρει σπερµατίδες (Στ), ελάχιστα εναποµείναντα σπερµατοζωάρια (Σζ) και σπερµατοκύτταρα (Σκ) (η ωρίµανση τους θα οδηγήσει σε µια δεύτερη απελευθέρωση γαµετών). Εικόνα 66: Πρώιµη ανάπτυξη στο θηλυκό άτοµο (Χ 400). ιακρίνονται ωοθυλάκια µε παχιά τοιχώµατα που φέρουν ωογόνια (Ωγ) και νεαρά ωοκύτταρα (Νω). Επίσης διακρίνονται και ελάχιστα ηµιώριµα ωοκύτταρα (Ηω), τα οποία µόλις ξεκίνησαν να δηµιουργούνται. Εικόνα 67: Προχωρηµένη ανάπτυξη στο θηλυκό άτοµο (Χ 400). ιακρίνονται ωοθυλάκια µε παχιά τοιχώµατα που φέρουν ωογόνια (Ωγ), νεαρά ωοκύτταρα (Νω) και ηµιώριµα ωοκύτταρα (Ηω). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 208

223 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Εικόνα 68: Ωρίµανση στο θηλυκό άτοµο (Χ 400). ιακρίνονται ευµεγέθη ωοθυλάκια µε λεπτά τοιχώµατα που φέρουν ώριµα (Ωω) και ηµιώριµα ωοκύτταρα (Ηω). Εικόνα 69: Ωρίµανση στο θηλυκό άτοµο (Χ 100). ιακρίνονται πολυάριθµα ωοθυλάκια µε λεπτά τοιχώµατα που φέρουν στοιβαγµένα κυρίως ώριµα ωοκύτταρα. Εικόνα 70: Απελευθέρωση γαµετών στο θηλυκό άτοµο (Χ 400). ιακρίνεται ένα ευµέγεθες κεντρικό ωοθυλάκιο που φέρει ηµιώριµα ωοκύτταρα (Ηω) και όσα ώριµα ωοκύτταρα (Ωω) δεν αποβλήθηκαν. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 209

224 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Εικόνα 71: Απελευθέρωση γαµετών στο θηλυκό άτοµο (Χ 100). ιακρίνονται σχεδόν άδεια ωοθυλάκια που φέρουν ελάχιστα εναποµείναντα ηµιώριµα και ώριµα ωοκύτταρα. Εικόνα 72: Επανωρίµανση στο θηλυκό άτοµο (Χ 400). ιακρίνονται ωοθυλάκια που διαθέτουν ηµιώριµα (Ηω) και ώριµα ωοκύτταρα (Ωω), αλλά και πολυάριθµα νεαρά ωοκύτταρα (Νω). Τα τελευταία µε την ωρίµανσή τους θα οδηγήσουν τα άτοµα σε νέα ωοτοκία. Εικόνα 73: Πλήρης απελευθέρωση γαµετών στο θηλυκό άτοµο (Χ 400). ιακρίνονται ωοθυλάκια µε εναποµείναντα ώριµα ωοκύτταρα, εκ των οποίων τα περισσότερα υπόκεινται σε λύση. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 210

225 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΓΕΝΝΗΤΙΚΗ ΩΡΙΜΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΗ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ Η παρατήρηση των γονάδων µέσω µικροσκοπικών παρασκευασµάτων έδωσε τα εξής αποτελέσµατα σε ό,τι αφορά τη γεννητική ωριµότητα και την αναπαραγωγική ικανότητα των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων: Α) ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΤΗΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΤΟΥ ΑΡΑΞΟΥ: Στις εικόνες που ακολουθούν απεικονίζεται το µηνιαίο ποσοστό (%) των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της ωρίµανσης και της επανωρίµανσης (γεννητική ωριµότητα), καθώς και αυτών που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης και της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών (αναπαραγωγική ικανότητα) από το Νοέµβριο 2000 έως το Οκτώβριο 2001 (Εικόνα 74) και από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 (Εικόνα 75). ΜΗΝΙΑΙΟ ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) Γεννητική ωριµότητα (αρσενικά) Αναπαραγωγική ικανότητα (αρσενικά) Γεννητική ωριµότητα (θηλυκά) Αναπαραγωγική ικανότητα (θηλυκά) Εικόνα 74: Μηνιαίο ποσοστό (%) των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της ωρίµανσης και της επανωρίµανσης (γεννητική ωριµότητα), καθώς και αυτών που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης γαµετών και της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών (αναπαραγωγική ικανότητα) από το Νοέµβριο 2000 έως το Οκτώβριο 2001 στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 211

226 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΜΗΝΙΑΙΟ ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) Γεννητική ωριµότητα (αρσενικά) Αναπαραγωγική ικανότητα (αρσενικά) Γεννητική ωριµότητα (θηλυκά) Αναπαραγωγική ικανότητα (θηλυκά) Εικόνα 75: Μηνιαίο ποσοστό (%) των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της ωρίµανσης και της επανωρίµανσης (γεννητική ωριµότητα), καθώς και αυτών που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης γαµετών και της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών (αναπαραγωγική ικανότητα) από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 στο οικοσύστηµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου. Τo t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) δεν απέδειξε στατιστικώς σηµαντικές διαφορές στις συχνότητες που παρουσίασε το σύνολο των ατόµων στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών. Ωστόσο η σύγκριση των αντίστοιχων συχνοτήτων ανάµεσα στα δύο φύλα απέδειξε ότι υπάρχει στατιστικώς σηµαντική διαφορά µόνο κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος όπου τα γεννητικά ώριµα θηλυκά ήταν περισσότερα από τα αρσενικά. Παρόλη τη διαφορά που προαναφέρθηκε, τα άτοµα του οικοσυστήµατος της λιµνοθάλασσας του Αράξου χαρακτηρίζονται από συγχρονισµό σε ό,τι αφορά την αναπαραγωγική τους συµπεριφορά, ιδιότητα απαραίτητη για τη διατήρηση του πληθυσµού. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 212

227 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Β) ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ: Το µηνιαίο ποσοστό (%) των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της ωρίµανσης και της επανωρίµανσης (γεννητική ωριµότητα), καθώς και αυτών που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης και της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών (αναπαραγωγική ικανότητα) από το Νοέµβριο 2000 έως το Οκτώβριο 2001 και από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 απεικονίζονται στις κάτωθι εικόνες. ΜΗΝΙΑΙΟ ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) Γεννητική ωριµότητα (αρσενικά) Αναπαραγωγική ικανότητα (αρσενικά) Γεννητική ωριµότητα (θηλυκά) Αναπαραγωγική ικανότητα (θηλυκά) Εικόνα 76: Μηνιαίο ποσοστό (%) των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της ωρίµανσης και της επανωρίµανσης (γεννητική ωριµότητα), καθώς και αυτών που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης γαµετών και της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών (αναπαραγωγική ικανότητα) από το Νοέµβριο 2000 έως το Οκτώβριο 2001 στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου. ΜΗΝΙΑΙΟ ΠΟΣΟΣΤΟ ΑΤΟΜΩΝ (%) Γεννητική ωριµότητα (αρσενικά) Αναπαραγωγική ικανότητα (αρσενικά) Γεννητική ωριµότητα (θηλυκά) Αναπαραγωγική ικανότητα (θηλυκά) Εικόνα 77: Μηνιαίο ποσοστό (%) των αρσενικών και των θηλυκών ατόµων που βρίσκονται στο στάδιο της ωρίµανσης και της επανωρίµανσης (γεννητική ωριµότητα), καθώς και αυτών που βρίσκονται στο στάδιο της απελευθέρωσης γαµετών και της πλήρους απελευθέρωσης γαµετών (αναπαραγωγική ικανότητα) από το Νοέµβριο 2001 έως το Σεπτέµβριο 2002 στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 213

228 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Η χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), σε ό,τι αφορά τη σύγκριση των συχνοτήτων που παρουσίασε το σύνολο των ατόµων στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, απέδειξε πως αυτές δεν χαρακτηρίζονται από στατιστικώς σηµαντική διαφορά. Η σύγκριση των αντίστοιχων συχνοτήτων ανάµεσα στα δύο φύλα απέδειξε ότι µόνο κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος υπάρχει στατιστικώς σηµαντική διαφορά διότι τα θηλυκά άτοµα εµφανίζουν µεγαλύτερη αναπαραγωγική ικανότητα από τα αρσενικά. Σε γενικές γραµµές ωστόσο µπορεί να αναφερθεί ότι τα άτοµα του εκβολικού συστήµατος του ποταµού Ευήνου συγχρονίζονται σε ό,τι αφορά την αναπαραγωγική τους συµπεριφορά. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 214

229 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Γ) ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Με τη χρήση του t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05), δεν αποδείχτηκε στατιστικώς σηµαντική διαφορά στη γεννητική ωριµότητα που παρουσίασαν τα άτοµα στους αντίστοιχους µήνες των δύο ετών, είτε στην περίπτωση που µελετούνταν στο σύνολο τους είτε όταν µελετούνταν ξεχωριστά τα αρσενικά και τα θηλυκά άτοµα. Σε ό,τι αφορά την αναπαραγωγική ικανότητα, στατιστικώς σηµαντική διαφορά (t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05)) παρατηρήθηκε όταν ελέγχθηκε το σύνολο των ατόµων κατά το πρώτο δειγµατοληπτικό έτος, ενώ κατά το δεύτερο δειγµατοληπτικό έτος αυτή παρουσίασε στατιστικώς σηµαντική διαφορά είτε στην περίπτωση που µελετούνταν το σύνολο των ατόµων είτε όταν µελετούνταν ξεχωριστά τα δύο φύλα. Σε όλες τις περιπτώσεις οι διαφορές οφείλονταν στο ότι η αναπαραγωγική ικανότητα των ατόµων των εκβολών του Ευήνου ήταν µειωµένη σε σχέση µε αυτή που παρουσίασαν τα άτοµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου. Αιτίες είναι τόσο οι δυσµενέστατες και ευµετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες που παρατηρούνται στις εκβολές του Ευήνου, δεδοµένου ότι η αναπαραγωγική δραστηριότητα του συγκεκριµένου είδους εξαρτάται από τη θερµοκρασία, τη διαθεσιµότητα της τροφής και την αλατότητα (Breber 1980, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Xie and Burnell 1994, Urrutia et al. 1999, Chicharo and Chicharo 2000), όσο και το εντονότατο παλιρροιακό φαινόµενο, διότι αυτό επηρεάζει τη διαθεσιµότητα του οξυγόνου και της τροφής µε αρνητικό αποτέλεσµα στην απελευθέρωση των γαµετών (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 215

230 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 3.8. ΕΙΚΤΗΣ ΕΥΡΩΣΤΙΑΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ: Περιοχή Α: Στον πίνακα που ακολουθεί αναγράφεται ο δείκτης ευρωστίας (ξηρή µάζα µαλακών ιστών (g) / ξηρή µάζα οστράκου (g)) των ατόµων του είδους Ruditapes decussatus στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου, ανά ηλικιακή τάξη και ανά δειγµατοληψία, καθώς και ο µέσος όρος, η µέγιστη, η ελάχιστη τιµή και η τυπική απόκλιση του (Χρυσανθακοπούλου 2001, Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). Πίνακας 43: Οι τιµές του δείκτη ευρωστίας των ατόµων της περιοχής Α ανά δειγµατοληψία, ο µέσος όρος, η µέγιστη, η ελάχιστη τιµή και η τυπική του απόκλιση (Ν = 2719). ΗΛΙΚΙΑ (έτη) ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΕΙΚΤΗΣ ΕΥΡΩΣΤΙΑΣ Μ. Όρος 8/10/99 0,073 0,097 0,089 0,085 0,070 0,055 0,078 30/10/99 0,059 0,063 0,066 0,060 0,054 0,060 26/11/99 0,060 0,064 0,070 0,082 0,060 0,067 14/1/00 0,043 0,038 0,050 0,043 0,036 0,042 26/2/00 0,070 0,064 0,070 0,068 24/3/00 0,058 0,067 0,058 0,046 0,057 13/4/00 0,060 0,055 0,064 0,072 0,063 8/5/00 0,055 0,069 0,072 0,065 0,065 23/5/00 0,048 0,066 0,069 0,065 0,062 13/7/00 0,082 0,087 0,076 0,059 0,076 26/8/00 0,130 0,067 0,030 0,076 13/9/00 0,085 0,086 0,076 0,080 0,082 7/10/00 0,094 0,110 0,078 0,094 25/10/00 0,089 0,078 0,091 0,063 0,080 12/11/00 0,071 0,073 0,076 0,054 0,052 0,065 18/12/00 0,063 0,071 0,080 0,052 0,067 29/12/00 0,055 0,073 0,079 0,085 0,073 13/1/01 0,081 0,083 0,076 0,068 0,077 28/1/01 0,068 0,068 0,057 0,047 0,060 13/2/01 0,113 0,119 0,105 0,112 27/2/01 0,124 0,143 0,158 0,090 0,129 19/3/01 0,144 0,145 0,132 0,127 0,137 30/3/01 0,099 0,121 0,121 0,090 0,108 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 216

231 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 18/4/01 0,104 0,121 0,138 0,111 0,119 7/5/01 0,078 0,129 0,140 0,118 0,116 22/5/01 0,083 0,122 0,135 0,131 0,118 16/6/01 0,069 0,081 0,071 0,074 29/6/01 0,074 0,089 0,093 0,089 0,086 14/7/01 0,051 0,063 0,064 0,059 31/7/01 0,105 0,100 0,107 0,104 13/8/01 0,122 0,106 0,111 0,086 0,106 30/8/01 0,108 0,106 0,120 0,111 20/9/01 0,122 0,088 0,074 0,095 27/10/01 0,090 0,095 0,096 0,094 19/11/01 0,090 0,106 0,101 0,111 0,102 29/1/02 0,133 0,127 0,124 0,117 0,107 0,122 26/2/02 0,163 0,127 0,123 0,120 0,126 0,132 31/3/02 0,113 0,106 0,119 0,114 0,109 0,112 30/4/02 0,064 0,078 0,105 0,108 0,089 30/5/02 0,082 0,086 0,081 0,089 0,085 30/6/02 0,102 0,092 0,107 0,105 0,102 22/7/02 0,118 0,098 0,104 0,099 0,105 Μέσος όρος 0,069 0,087 0,092 0,093 0,087 0,081 Τυπική απόκλιση 0,012 0,028 0,024 0,028 0,029 0,035 Μέγιστη τιµή 0,091 0,163 0,144 0,145 0,158 0,127 Ελάχιστη τιµή 0,059 0,043 0,038 0,030 0,043 0,036 Ηλικία 0+ Ηλικία 1 Ηλικία 2 Ηλικία 3 Ηλικία 4 Ηλικία 5 είκτης ευρωστίας 0,16 0,15 0,14 0,13 0,12 0,11 0,1 0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 Εικόνα 78: Η µεταβολή των τιµών του δείκτη ευρωστίας στην περιοχή Α της λιµνοθάλασσας του Αράξου (Ν = 2719). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 217

232 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Περιοχή B: Στον Πίνακα 44 αναγράφεται ο δείκτης ευρωστίας των ατόµων στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου, καθώς και ο µέσος όρος, η µέγιστη, η ελάχιστη τιµή και η τυπική απόκλιση του, ανά ηλικιακή τάξη και ανά δειγµατοληψία. Πίνακας 44: Οι τιµές, ο µέσος όρος, η µέγιστη, η ελάχιστη τιµή και η τυπική απόκλιση του δείκτη ευρωστίας των ατόµων της περιοχής Β ανά δειγµατοληψία (Ν = 2721). ΗΛΙΚΙΑ (έτη) ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΕΙΚΤΗΣ ΕΥΡΩΣΤΙΑΣ Μ. Όρος 30/10/99 0,096 0,102 0,092 0,070 0,090 26/11/99 0,075 0,078 0,075 0,074 0,076 14/1/00 0,064 0,068 0,070 0,057 0,063 0,064 26/2/00 0,079 0,079 0,081 0,080 24/3/00 0,065 0,072 0,071 0,069 13/4/00 0,056 0,068 0,066 0,050 0,060 8/5/00 0,057 0,070 0,066 0,058 0,063 0,063 23/5/00 0,058 0,072 0,067 0,060 0,064 16/6/00 0,045 0,055 0,062 0,054 13/7/00 0,063 0,077 0,077 0,074 0,073 26/8/00 0,083 0,075 0,050 0,069 13/9/00 0,096 0,091 0,079 0,089 7/10/00 0,089 0,087 0,055 0,077 25/10/00 0,084 0,090 0,087 12/11/00 0,085 0,081 0,074 0,060 0,075 30/11/00 0,077 0,083 0,084 0,081 18/12/00 0,100 0,094 0,085 0,092 29/12/00 0,077 0,086 0,080 0,075 0,065 0,077 13/1/01 0,070 0,079 0,078 0,076 28/1/01 0,070 0,086 0,084 0,075 0,080 13/2/01 0,118 0,121 0,102 0,114 27/2/01 0,123 0,120 0,118 0,122 0,121 19/3/01 0,133 0,153 0,147 0,163 0,149 30/3/01 0,128 0,142 0,144 0,138 18/4/01 0,095 0,112 0,114 0,107 7/5/01 0,104 0,130 0,141 0,090 0,116 22/5/01 0,103 0,119 0,113 0,131 0,117 16/6/01 0,057 0,087 0,093 0,079 29/6/01 0,072 0,087 0,089 0,083 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 218

233 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 14/7/01 0,057 0,057 0,057 31/7/01 0,083 0,090 0,092 0,088 0,088 13/8/01 0,148 0,104 0,109 0,106 0,117 30/8/01 0,131 0,123 0,107 0,120 20/9/01 0,150 0,131 0,122 0,134 9/10/01 0,101 0,096 0,083 0,093 27/10/01 0,081 0,098 0,090 19/11/01 0,076 0,107 0,108 0,103 0,062 0,091 3/12/01 0,136 0,140 0,140 0,135 0,138 29/1/02 0,110 0,127 0,128 0,123 0,122 26/2/02 0,124 0,162 0,180 0,175 0,153 0,159 31/3/02 0,075 0,123 0,146 0,135 0,120 30/4/02 0,040 0,078 0,084 0,116 0,114 0,086 30/5/02 0,049 0,065 0,091 0,102 0,077 30/6/02 0,077 0,078 0,084 0,084 0,076 0,080 22/7/02 0,088 0,083 0,085 0,085 Μέσος όρος 0,091 0,090 0,096 0,095 0,097 0,080 Τυπική απόκλιση 0,039 0,026 0,026 0,029 0,037 0,036 Μέγιστη τιµή 0,148 0,150 0,162 0,180 0,175 0,153 Ελάχιστη τιµή 0,039 0,045 0,055 0,050 0,050 0,060 Ηλικία 0+ Ηλικία 1 Ηλικία 2 Ηλικία 3 Ηλικία 4 Ηλικία 5 0,18 0,16 είκτης ευρωστίας 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 Εικόνα 79: Η µεταβολή των τιµών του δείκτη ευρωστίας στην περιοχή Β της λιµνοθάλασσας του Αράξου (Ν = 2721). Ο δείκτης αυτός παρέχει πληροφορίες για τις διακυµάνσεις στην παραγωγή µαλακών ιστών. Αυτές µπορεί να έχουν διάφορα αίτια, όπως µεταβολές των ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 219

234 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» περιβαλλοντικών συνθηκών, ασθένειες και απελευθέρωση των γαµετών. Πιο συγκεκριµένα ο δείκτης ευρωστίας µεγαλώνει κατά τη διάρκεια της γαµετογένεσης και όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι ευνοϊκές για την αύξηση του είδους και µειώνεται κατά τη διάρκεια της σεξουαλικής ανάπαυλας και όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι αντίξοες (Lucas and Beninger 1985, Laruelle et al. 1994, Breber 1996, Soudant et al. 2004). Μετά από τη σύγκριση των αντίστοιχων µηνιαίων τιµών του δείκτη ανά ηλικιακή τάξη (t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05)) ανάµεσα στα άτοµα των δύο περιοχών δειγµατοληψίας, αποδείχτηκε πως στατιστικώς σηµαντική διαφορά παρατηρείται µόνο σε ότι αφορά το δείκτη των ατόµων της 2 ης ηλικίας (και της 5 ης ηλικίας, µάλλον όµως λόγω του µικρού αριθµού των συγκρινόµενων τιµών), όπου αυτός των ατόµων της περιοχής Β ήταν µεγαλύτερος, δεδοµένο αναµενόµενο αφού τα άτοµα αυτής της ηλικίας που διαβιούν στην περιοχή Β παρουσιάζουν µεγαλύτερη ξηρή µάζα ιστών από αυτά της περιοχής Α (ενότητα ). Ο έλεγχος F των διακυµάνσεων δύο δειγµάτων (p < 0,05) απέδειξε ότι ο δείκτης των ατόµων που είναι 2 ετών και άνω (εκτός της 5 ης, πιθανότατα εξ αιτίας του µικρού αριθµού των συγκρινόµενων τιµών) της περιοχής Β παρουσιάζει µεγαλύτερες διακυµάνσεις, κάτι το οποίο µάλλον οφείλεται στις πιο ευµετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες που παρατηρούνται σε αυτήν την περιοχή (ενότητα ). Ο δείκτης ευρωστίας των ατόµων όλων των ηλικιών και των δύο περιοχών εµφανίζει ένα παρόµοιο εποχιακό πρότυπο διακύµανσης, µε µόνη εξαίρεση το δείκτη των ατόµων της 1 ης ηλικιακής τάξης, ο οποίος σε ελάχιστες περιπτώσεις παρουσιάζει µικρή διαφοροποίηση. Η αιτία πιθανότατα αφορά το ότι ένα ποσοστό των ατόµων αυτών δεν είναι αναπαραγωγικά ώριµο, συνεπώς ο δείκτης τους διακυµαίνεται επηρεαζόµενος µόνο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Σε γενικές γραµµές ωστόσο το εν λόγω πρότυπο είναι εναρµονισµένο µε αυτό που έχει παρατηρηθεί και σε άλλους πληθυσµούς (Walne 1976, Camacho 1980, Breber 1985, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Urrutia et al. 1999). Πιο συγκεκριµένα ο δείκτης ευρωστίας στις δύο περιοχές δειγµατοληψίας της λιµνοθάλασσας του Αράξου µεταβάλλεται ως εξής (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a): ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 220

235 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Οκτώβριος 1999 Ιανουάριος 2000: Σε αυτό το χρονικό διάστηµα έχει µόλις ολοκληρωθεί η ωοτοκία και τα άτοµα εισέρχονται στη λανθάνουσα κατάσταση. Σε αυτή τη φάση ο γεννητικός ιστός παρουσιάζει ελάχιστη µάζα και συνεπώς δε συνεισφέρει ουσιαστικά στη συνολική µάζα των µαλακών ιστών. Επιπλέον οι φυσικοχηµικές συνθήκες είναι δυσµενείς και το φυτοπλαγκτόν παρουσιάζει µικρή τιµή. Λαµβάνοντας τα ανωτέρω υπ όψιν, ήταν αναµενόµενη η παρατηρούµενη µείωση του δείκτη. Φεβρουάριος 2000 Μάιος 2000: Οι φυσικοχηµικές συνθήκες βελτιώνονται, η συγκέντρωση του φυτοπλαγκτού αυξάνεται, τα άτοµα εισέρχονται στη φάση της ανάπτυξης και ωρίµανσης των γονάδων και γι αυτό ο δείκτης ευρωστίας παρουσιάζεται αυξηµένος. Η διαφοροποίηση του δείκτη των ατόµων της 1 ης ηλικιακής τάξης από το Μάρτιο έως το Μάιο οφείλεται στο ότι πιθανότατα κάποια από αυτά δεν είναι αναπαραγωγικώς ώριµα, συνεπώς δεν αυξάνεται η µάζα των γονάδων τους. Ιούνιος 2000 Οκτώβριος 2000: Ο δείκτης αρχίζει να µειώνεται τον Ιούνιο δεδοµένου ότι σε αυτό το µήνα ξεκίνησε η ωοτοκία. Σε αυτή είναι φανερό ότι συνεισέφεραν περισσότερο τα άτοµα της 3 ης ηλικιακής τάξης δεδοµένης της µεγαλύτερης µείωσης του δείκτη τους. Αντίθετα ο δείκτης των ατόµων της 1 ης ηλικιακής τάξης διαφοροποιείται (αυξάνεται) τον Αύγουστο πιθανότατα λόγω της αναπαραγωγικής ανωριµότητας ορισµένων από αυτών και συνεπώς της απουσίας απελευθέρωσης γαµετών. Το Σεπτέµβριο και τον Οκτώβριο παρατηρείται γενικότερη αύξηση του δείκτη (αν και η ωοτοκία συνεχίζεται) λόγω της επανωρίµανσης των γαµετών και του υψηλού µεταβολισµού των ατόµων εξ αιτίας της υψηλής θερµοκρασίας. Νοέµβριος 2000 Ιανουάριος 2001: Το Νοέµβριο η ωοτοκία ολοκληρώνεται και τα άτοµα εισέρχονται στη λανθάνουσα κατάσταση. Σε αυτή τη φάση ο γεννητικός ιστός συνεισφέρει σε µικρό ποσοστό στη συνολική µάζα των µαλακών ιστών. Οι φυσικοχηµικές συνθήκες, όπως και το φυτοπλαγκτόν αρχίζουν να παίρνουν δυσµενείς τιµές για την αύξηση των ατόµων, µε αποτέλεσµα τη µείωση του δείκτη. Φεβρουάριος 2001 Μάιος 2001: ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 221

236 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Τα άτοµα βρίσκονται στη φάση της ανάπτυξης και ωρίµανσης των γονάδων και ο δείκτης ευρωστίας παρουσιάζει αυξηµένες τιµές, στοιχείο το οποίο ενισχύεται από το ότι σε αυτό το χρονικό διάστηµα οι φυσικοχηµικές συνθήκες βελτιώνονται και η συγκέντρωση του φυτοπλαγκτού αυξάνεται. Τη µικρότερη αύξηση παρουσιάζει ο δείκτης των ατόµων της 1 ης ηλικιακής τάξης της περιοχής Α πιθανότατα λόγω της αναπαραγωγικής ανωριµότητας ορισµένων εξ αυτών, η οποία δεν οδηγεί σε αύξηση της µάζας των γονάδων τους. Ιούνιος 2001 Οκτώβριος 2001: Η µείωση του δείκτη τον Ιούνιο υποδηλώνει ότι σε αυτό το µήνα ξεκίνησε το στάδιο της απελευθέρωσης των γαµετών, στο οποίο βρίσκεται ο πληθυσµός έως τον Οκτώβριο. Η µόνη διαφοροποίηση αφορά το δείκτη των ατόµων της 1 ης ηλικιακής τάξης της περιοχής Α, ο οποίος αυξάνεται το Σεπτέµβριο πιθανότατα διότι κάποια από τα άτοµα αυτά δεν απελευθερώνουν γαµέτες λόγω της αναπαραγωγικής τους ανωριµότητας. Η γενικότερα αυξηµένη τιµή του δείκτη κατά τη διάρκειά του Αυγούστου οφείλεται τόσο στον υψηλό µεταβολισµό των ατόµων όσο και στην επανωρίµανση των γαµετών. Νοέµβριος 2001 Απρίλιος 2002: Το Νοέµβριο του 2001 έχει µόλις ολοκληρωθεί η ωοτοκία και τα άτοµα εισέρχονται στη λανθάνουσα κατάσταση. Καθόλη τη διάρκεια των υπόλοιπων µηνών ο δείκτης παρουσιάζει συνεχώς αυξηµένη τιµή, ακόµα και τους χειµερινούς µήνες όπου οι φυσικοχηµικές συνθήκες είναι δυσµενείς και το φυτοπλαγκτόν µειωµένο. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι τα άτοµα εισέρχονται σχεδόν αµέσως στη φάση της ανάπτυξης και ωρίµανσης των γονάδων τους. Μάιος 2002 Ιούλιος 2002: Η µείωση του δείκτη το Μάιο υποδηλώνει ότι αυτόν το µήνα ξεκίνησε η ωοτοκία. Η επακόλουθη αυξηµένη τιµή του δείκτη κατά τη διάρκειά των πρώτων καλοκαιρινών µηνών έχει την αιτία της στον υψηλό µεταβολισµό των ατόµων και στην επανωρίµανση των γαµετών. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 222

237 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΕΚΒΟΛΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΟΤΑΜΟΥ ΕΥΗΝΟΥ: Στον Πίνακα 45 αναγράφεται ο δείκτης ευρωστίας των ατόµων στις εκβολές του Ευήνου, καθώς και ο µέσος όρος, η µέγιστη, η ελάχιστη τιµή και η τυπική απόκλιση του, ανά ηλικιακή τάξη και ανά δειγµατοληψία (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). Πίνακας 45: Οι τιµές του δείκτη ευρωστίας των ατόµων των εκβολών του Ευήνου ανά δειγµατοληψία, ο µέσος όρος, η µέγιστη, η ελάχιστη τιµή και η τυπική του απόκλιση (Ν = 1332). ΗΛΙΚΙΑ (έτη) ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΕΙΚΤΗΣ ΕΥΡΩΣΤΙΑΣ Μ. Όρος 14/6/2000 0,042 0,040 0,033 0,038 29/7/2000 0,040 0,044 0,041 30/8/2000 0,040 0,044 0,037 0,042 8/10/2000 0,040 0,039 0,039 29/10/2000 0,030 0,032 0,032 26/11/2000 0,039 0,034 0,034 0,031 0,035 22/12/2000 0,050 0,051 0,051 30/12/2000 0,032 0,033 0,033 17/1/2001 0,051 0,052 0,052 27/1/2001 0,029 0,040 0,033 0,034 15/2/2001 0,043 0,051 0,057 0,042 0,048 24/2/2001 0,048 0,038 0,038 0,041 18/3/2001 0,047 0,032 0,040 31/3/2001 0,041 0,050 0,046 19/4/2001 0,047 0,047 0,041 0,045 30/4/2001 0,067 0,046 0,047 0,050 0,053 14/5/2001 0,062 0,050 0,051 0,052 0,041 0,051 28/5/2001 0,048 0,050 0,048 0,049 30/6/2001 0,044 0,047 0,034 0,042 21/7/2001 0,059 0,045 0,041 0,040 0,032 0,043 8/8/2001 0,059 0,055 0,059 0,040 0,053 19/10/2001 0,041 0,040 0,039 0,040 23/11/2001 0,036 0,038 0,045 0,040 20/12/2001 0,034 0,037 0,033 0,024 0,032 15/1/2002 0,053 0,043 0,042 0,046 28/2/2002 0,045 0,045 0,043 0,044 28/3/2002 0,039 0,035 0,025 0,033 26/4/2002 0,036 0,040 0,044 0,040 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 223

238 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 27/5/2002 0,046 0,044 0,045 0,045 29/6/2002 0,057 0,054 0,062 0,058 31/7/2002 0,056 0,049 0,053 Μέσος όρος 0,067 0,053 0,043 0,044 0,042 0,036 Τυπική απόκλιση - 0,013 0,008 0,006 0,010 0,008 Μέγιστη τιµή 0,067 0,062 0,059 0,055 0,062 0,042 Ελάχιστη τιµή 0,067 0,039 0,029 0,032 0,025 0,024 Ηλικία 0+ Ηλικία 1 Ηλικία 2 Ηλικία 3 Ηλικία 4 Ηλικία 5 0,07 0,065 0,06 είκτης ευρωστίας 0,055 0,05 0,045 0,04 0,035 0,03 0,025 0,02 Εικόνα 80: Η µεταβολή των τιµών του δείκτη ευρωστίας στις εκβολές του ποταµού Ευήνου (Ν = 1332). Η διακύµανση του δείκτη ευρωστίας των ατόµων που διαβιούν στις εκβολές του Ευήνου έχει σαν αποτέλεσµα τη δηµιουργία ενός εποχιακού προτύπου, το οποίο είναι άµεσα καθορισµένο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες και το αναπαραγωγικό τους στάδιο και το οποίο βρίσκεται σε συµφωνία µε αυτό που έχει παρατηρηθεί και σε άλλους πληθυσµούς που έχουν µελετηθεί (Walne 1976, Camacho 1980, Breber 1985, Shafee and Daoudi 1991, Laruelle et al. 1994, Urrutia et al. 1999). Ωστόσο σηµαντικό είναι να αναφερθεί ότι οι ακραίες και ευµετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες που επικρατούν στην περιοχή επηρεάζουν κυρίως τα άτοµα της 3 ης και 4 ης ηλικιακής τάξης (λόγω του µεγάλου µεγέθους τους και των υψηλών ενεργειακών τους αναγκών), µε συνέπεια ο ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 224

239 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» δείκτης τους σε κάποιες περιπτώσεις να µεταβάλλεται διαφορετικά από αυτόν των ατόµων των υπόλοιπων ηλικιών. Πιο συγκεκριµένα οι µεταβολές του δείκτη ευρωστίας των ατόµων που διαβιούν στις εκβολές του Ευήνου έχουν ως εξής (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a): Ιούνιος 2000 Οκτώβριος 2000: Κατά τη συγκεκριµένη χρονική περίοδο πραγµατοποιείται ωοτοκία και ο δείκτης παρουσιάζεται µειωµένος. Οι αυξηµένες τιµές του δείκτη τον Αύγουστο οφείλονται τόσο στον υψηλό µεταβολισµό των ατόµων (λόγω της αυξηµένης θερµοκρασίας) όσο και στην επανωρίµανση των γαµετών, φαινόµενο που παρατηρείται σε ένα ποσοστό ατόµων του συγκεκριµένου πληθυσµού. Νοέµβριος 2000 Φεβρουάριος 2000: Η ωοτοκία έχει ολοκληρωθεί τον Οκτώβριο, οπότε τα άτοµα εισέρχονται στη λανθάνουσα κατάσταση. Οι τιµές του δείκτη αυξοµειώνονται εντονότατα, επηρεαζόµενες άµεσα από την καταπόνηση του πληθυσµού λόγω των ακραίων και ευµετάβλητων περιβαλλοντικών συνθηκών (θερµοκρασία, αλατότητα) και του εντονότατου παλιρροιακού φαινοµένου που ενίοτε προκαλεί πλήρη έλλειψη οξυγόνου και τροφής. Μάρτιος 2001 Ιούνιος 2001: Ο δείκτης ευρωστίας παρουσιάζει αύξηση διότι τα άτοµα αναπτύσσουν τις γονάδες τους, η συγκέντρωση του φυτοπλαγκτού αυξάνεται και οι φυσικοχηµικές συνθήκες γίνονται πιο ευνοϊκές για την ανάπτυξη των ιστών. Ιούλιος 2001 Οκτώβριος 2001: Η πτώση του δείκτη τον Ιούλιο υποδηλώνει ότι σε αυτό το µήνα άρχισε η ωοτοκία, η οποία εντατικοποιείται και ολοκληρώνεται τον Οκτώβριο. Η µόνη διαφοροποίηση αφορά τον αυξηµένο δείκτη των ατόµων της 1 ης ηλικιακής τάξης, δεδοµένου ότι κάποια από αυτά αυτά δεν απελευθερώνουν γαµέτες λόγω της αναπαραγωγικής τους ανωριµότητας. Η γενικότερα αυξηµένη τιµή του δείκτη κατά τη διάρκειά του Αυγούστου οφείλεται τόσο στον υψηλό µεταβολισµό των ατόµων κατά την καλοκαιρινή περίοδο όσο και στην επανωρίµανση των γαµετών. Νοέµβριος 2001 εκέµβριος 2001: ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 225

240 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Σε αυτό το χρονικό διάστηµα τα άτοµα βρίσκονται σε λανθάνουσα κατάσταση, οπότε ο γεννητικός ιστός παρουσιάζει ελάχιστη µάζα. Οι µειωµένες τιµές του δείκτη οφείλονται επίσης και στις δυσµενείς (για την αύξηση των ατόµων) τιµές του φυτοπλαγκτού και στις άσχηµες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ιανουάριος 2002 Μάιος 2002: Ο δείκτης παρουσιάζει αύξηση, διότι τα άτοµα εισέρχονται στη φάση της ανάπτυξης των γονάδων. Στην αύξηση αυτή συνεισφέρει και το ότι, κατά τη διάρκεια αυτή, η συγκέντρωση του φυτοπλαγκτού αυξάνεται και οι περιβαλλοντικές συνθήκες ευνοούν την αύξηση των ατόµων. Ωστόσο, ο δείκτης όλων των ατόµων µειώθηκε στα τέλη του Μαρτίου επηρεαζόµενος από την αυξηµένη αλατότητα και το έντονο παλιρροιακό φαινόµενο που σηµειώθηκε εκείνη τη χρονική περίοδο. Ιούνιος 2002 Ιούλιος 2002: Η ιστολογική εξέταση των γονάδων δείχνει ότι η διαδικασία της ωοτοκίας ξεκίνησε στις αρχές του Ιουνίου. Ωστόσο οι τιµές του δείκτη παρουσιάζονται υψηλές, πιθανότατα επηρεαζόµενες από την υπερβολικά αυξηµένη θερµοκρασία που καταγράφηκε τον Ιούνιο (32,6 C) και τον Ιούλιο (32 C). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 226

241 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Όταν συγκρίθηκαν οι µέσες µηνιαίες τιµές του δείκτη του συνόλου των ατόµων των εκβολών του Ευήνου ξεχωριστά µε τις τιµές του δείκτη των ατόµων καθεµιάς από τις περιοχές της λιµνοθάλασσας του Αράξου (t test για συσχετιζόµενα ζεύγη δύο δειγµάτων (p < 0,05) και έλεγχος F των διακυµάνσεων δύο δειγµάτων (p < 0,05)) παρατηρήθηκαν στατιστικώς σηµαντικές διαφορές. Οι τιµές του δείκτη στον πληθυσµό των εκβολών του Ευήνου ήταν κατά πολύ χαµηλότερες από αυτές της λιµνοθάλασσας του Αράξου, λόγω των δυσµενών και ευµετάβλητων περιβαλλοντικών συνθηκών που παρατηρούνται στο πρώτο οικοσύστηµα, όπως οι υψηλότατες τιµές θερµοκρασίας και αλατότητας, οι χαµηλές τιµές οξυγόνου και το εντονότατο παλιρροιακό φαινόµενο, κατά τη διάρκεια του οποίου το υπόστρωµα ενίοτε αποκαλύπτεται εντελώς. Οι προαναφερόµενες συνθήκες έχουν ως αποτέλεσµα τη µείωση στο ρυθµό αύξησης των ατόµων (Griffiths 1981, Goulletquer et al. 1987, Harvey and Vincent 1989, Walker and Heffernan 1994, Urrutia et al. 1999), γεγονός που αντικατοπτρίζεται άµεσα στις χαµηλές τιµές του δείκτη ευρωστίας στον πληθυσµό αυτόν (Chryssanthakopoulou and Kaspiris 2005a). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 227

242 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 228

243 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ

244 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 254

245 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Η µελέτη της βιολογίας του είδους Ruditapes decussatus πραγµατοποιήθηκε σε τρεις περιοχές της υτικής Ελλάδας. Οι δυο από αυτές (περιοχή Α και περιοχή Β) βρίσκονται στη λιµνοθάλασσα του Αράξου, ενώ η τρίτη βρίσκεται στο εκβολικό σύστηµα του ποταµού Ευήνου. Η συλλογή των ατόµων έλαβε χώρα από τον Οκτώβριο του 1999 έως το Σεπτέµβριο του 2002 και από τα άτοµα του κάθε πληθυσµού µελετήθηκαν οι σχέσεις που συνδέουν τις µορφοµετρικές τους παραµέτρους, η ηλικία, η αύξηση, η ηθολογία, η θνησιµότητα και η αναπαραγωγική κατάσταση. Στην περιοχή Α µελετήθηκε επίσης η κατανοµή της ηλικίας και του µήκους των ατόµων σε σχέση µε την απόσταση από την παράκτια περιοχή. Τα συµπεράσµατα της µελέτης έχουν ως εξής: 1. ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ Οι δύο περιοχές δειγµατοληψίας διαφέρουν ως προς τα περιβαλλοντικά τους χαρακτηριστικά. Τα νεαρά άτοµα προτιµούν την περιοχή Β (που συνορεύει µε τα Μαύρα Βουνά), διότι χαρακτηρίζεται από υψηλές τιµές θερµοκρασίας και οξυγόνου και από την ανάπτυξη του αγγειόσπερµου Cymodocea nodosa. Τα ώριµα άτοµα προτιµούν την περιοχή Α (που βρίσκεται πλησίον του δευτέρου διαύλου), διότι χαρακτηρίζεται από χαµηλότερες και λιγότερο διακυµαινόµενες τιµές θερµοκρασίας και αλατότητας και υψηλότερες συγκεντρώσεις φυτοπλαγκτού. Ο συντελεστή ολικής θνησιµότητας εµφανίζει παρόµοια τιµή και στις δύο περιοχές. Ο σχηµατισµός των ετήσιων δακτυλίων λαµβάνει χώρα τον Ιανουάριο. Στην περιοχή Β απαντώνται κυρίως άτοµα µε µέση ηλικία 2,05 έτη (έως 35 mm) και στην περιοχή Α όσα έχουν µέση ηλικία 2,25 έτη (35 mm και άνω). Η απουσία, και από τις δύο περιοχές, ατόµων άνω των 5 ετών (55 mm και άνω) οφείλεται στη φυσική θνησιµότητα. Η µέση ηλικία των ατόµων στην περιοχή Β µειώνεται διαρκώς, ενώ στην περιοχή Α αυξάνεται, διότι, όπως παρουσιάζεται από τη µελέτη των µορφοµετρικών παραµέτρων, στην περιοχή Β φαίνεται να αναπτύσσονται ικανοποιητικότερα τα άτοµα που βρίσκονται στα δύο πρώτα ηλικιακά έτη, ενώ το αντίθετο παρατηρείται στην περιοχή Α. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 255

246 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Το ασυµπτωτικό µήκος στην περιοχή Β αποκτιέται πιο αργά (k α = 0, 226, k β = 0, 106), αλλά έχει µεγαλύτερη τιµή (L α = 67,68 mm, L β = 97,52mm). Τους καλοκαιρινούς και τους πρώτους φθινοπωρινούς µήνες τα ώριµα άτοµα είτε οδηγούνται σε βαθύτερα νερά είτε βυθίζονται έως και 0,5 m εντός του υποστρώµατος, για να προστατευτούν από τις δυσµενείς περιβαλλοντικές συνθήκες (άνοδος θερµοκρασίας και αλατότητας και µείωση οξυγόνου). Ωστόσο την περίοδο της απελευθέρωσης των γαµετών ανέρχονται στο ανώτερο υπόστρωµα µε σκοπό την αποβολή των γαµετών. Σε περίπτωση ακραίων υποξικών φαινοµένων, τα άτοµα στα βαθιά νερά οδηγούνται στο εσώτερο υπόστρωµα, ενώ αυτά στα ρηχά νερά ανεβαίνουν στο ανώτερο υπόστρωµα και ορισµένα εξέρχονται από αυτό µε τις θυρίδες ανοικτές. Η παρουσία του αγγειόσπερµου Cymodocea nodosa δυσκολεύει την ανάπτυξη και τη µετακίνηση των ευµεγεθών ατόµων λόγω του έντονου ριζικού του συστήµατος. Τα ποσοστά των αρσενικών ατόµων (42,46%) και των θηλυκών ατόµων (57,54%) διαφέρουν, ενώ δεν παρατηρείται ερµαφροδιτισµός. Η αναπαραγωγική συµπεριφορά των ατόµων είναι ικανοποιητική και χαρακτηρίζεται από σταθερότητα, συγχρονισµό µεταξύ των ατόµων διαφορετικού φύλου και ανάπτυξη των γαµετών από τους χειµερινούς µήνες ( εκέµβριος). Η απελευθέρωση των γαµετών ξεκινάει από το Μάιο ή τον Ιούνιο, αφού το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για τη διαδικασία αυτή είναι οι 21 C. Η διαδικασία αυτή πραγµατοποιείται σε µια ενιαία περίοδο (έως τον Οκτώβριο), κατά την οποία κάποια άτοµα αποβάλουν τους γαµέτες τους µόνο µια φορά, ενώ υπάρχουν και κάποια άλλα που την επαναλαµβάνουν αφού ωριµάσουν τους πρόδροµους γαµέτες που διαθέτουν στο γεννητικό τους ιστό (Ιούλιος- Σεπτέµβριος). Ο δείκτης ευρωστίας των ατόµων παρουσιάζει συγκεκριµένο εποχιακό πρότυπο, εξαρτώµενος από τις µεταβολές των περιβαλλοντικών συνθηκών και το αναπαραγωγικό στάδιο, µε µόνη εξαίρεση αυτόν των ατόµων της 1 ης ηλικίας, πιθανότατα διότι κάποια από αυτά είναι αναπαραγωγικώς ανώριµα. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 256

247 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» 2. ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΕΚΒΟΛΩΝ ΕΥΗΝΟΥ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Στο οικοσύστηµα αυτό παρατηρούνται ακραίες τιµές θερµοκρασίας και αλατότητας µε µεγάλη διακύµανση, καθώς και χαµηλότατες συγκεντρώσεις φυτοπλαγκτού και διαλυµένου οξυγόνου, συνθήκες δυσµενέστερες από αυτές της λιµνοθάλασσας του Αράξου, οι οποίες επηρεάζουν αρνητικά την αύξηση και την αναπαραγωγή των ατόµων. Ο συντελεστής ολικής θνησιµότητας είναι κατά πολύ µεγαλύτερος από αυτόν στη λιµνοθάλασσα του Αράξου. Ο σχηµατισµός των ετήσιων δακτυλίων ξεκινά νωρίτερα από ότι στη λιµνοθάλασσα του Αράξου και συγκεκριµένα από το εκέµβριο. Στις εκβολές του Ευήνου παρατηρούνται κυρίως άτοµα της 2 ης, 3 ης και 4 ης ηλικίας (µήκος από 25 έως 35 mm), ενώ η απουσία ατόµων από 6 ετών και άνω πιθανότατα οφείλεται σε φυσική θνησιµότητα. Τα άτοµα διαθέτουν µειωµένη ξηρή µάζα ιστών, βαριά και πλατιά όστρακα και µήκος µικρότερο από αυτό των ατόµων της λιµνοθάλασσας του Αράξου. Το ασυµπτωτικό µήκος αποκτιέται ταχύτερα (k M = 0, 290) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου, αλλά έχει πολύ µικρότερη τιµή (L Μ = 42,15 mm). Τα ώριµα άτοµα βυθίζονται έως και 0,5 m εντός του υποστρώµατος τους καλοκαιρινούς και τους πρώτους φθινοπωρινούς µήνες, όπως και τα άτοµα της λιµνοθάλασσας του Αράξου, µε σκοπό της αποφυγή των δυσµενών περιβαλλοντικών συνθηκών. Το ποσοστό των αρσενικών ατόµων (40%) και των θηλυκών ατόµων (60%) διαφέρουν, αν και είναι παρόµοιο µε αυτό που παρατηρείται στη λιµνοθάλασσα του Αράξου, ενώ δεν παρατηρήθηκε ερµαφροδιτισµός. Οι δύο πληθυσµοί διαφοροποιούνται ως προς την αναπαραγωγική τους συµπεριφορά, αφού στις εκβολές του Ευήνου η παραγωγή των γεννητικών κυττάρων είναι πιο περιορισµένη, το στάδιο της γεννητικής αδράνειας είναι πιο εκτεταµένο (σε ορισµένα άτοµα διαρκεί έως και το τέλος της άνοιξης) και το κατώτατο θερµοκρασιακό όριο για την απελευθέρωση των γαµετών είναι οι 29 C, διαδικασία η οποία ξεκινά τον Ιούνιο ή τον Ιούλιο. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 257

248 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιµνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστηµα Ευήνου» Οι οµοιότητες που παρουσιάζουν οι δύο πληθυσµοί ως προς την αναπαραγωγική τους συµπεριφορά είναι ο συγχρονισµός των θηλυκών και των αρσενικών ατόµων στο χρόνο ωρίµανσης και απελευθέρωσης των γαµετών, η πρώιµη δηµιουργία των γαµετών από τους χειµερινούς µήνες (Ιανουάριος), η ύπαρξη µιας εκτεταµένης περιόδου απελευθέρωσης γαµετών (Ιούνιος- Οκτώβριος), κατά την οποία ορισµένα άτοµα απελευθερώνουν τα γεννητικά τους προϊόντα και για δεύτερη φορά (Ιούλιος-Αύγουστος) και η σταθερή ανά έτος παραγωγή γεννητικών κυττάρων. Ο δείκτης ευρωστίας παρουσιάζει χαµηλότερες τιµές σε σχέση αυτές της λιµνοθάλασσας του Αράξου, αν και τα εποχιακά τους πρότυπα σχεδόν ταυτίζονται. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 258

249 ΠΕΡΙΛΗΨΗ

250 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα ΠΕΡΙΛΗΨΗ 4

251 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Η παρούσα διδακτορική διατριβή πραγματοποιήθηκε στο τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών, με την οικονομική υποστήριξη του Ιδρύματος Κρατικών Υποτροφιών. Το θέμα της αφορά τη μελέτη της βιολογίας των πληθυσμών του δίθυρου Ruditapes decussatus στη λιμνοθάλασσα του Αράξου (βορειοδυτική Πελοπόννησο) και στο εκβολικό σύστημα του ποταμού Ευήνου (νοτιοδυτική Στερεά Ελλάδα). Για το σκοπό αυτό πραγματοποιήθηκαν χειρωνακτικές δειγματοληψίες από τον Οκτώβριο του 1999 έως το Σεπτέμβριο του 2002, καθώς και καταγραφή των φυσικοχημικών συνθηκών και της φυτοπλαγκτονικής συγκέντρωσης. Ακολούθησε ο εργαστηριακός προσδιορισμός των μορφομετρικών χαρακτήρων, της ηλικίας και του αναπαραγωγικού σταδίου των ατόμων (μετά από ιστολογική εξέταση των γονάδων) και μελετήθηκε η μορφολογία, η ηλικία, η αύξηση, η θνησιμότητα, η ηθολογία και η αναπαραγωγή τους. Τέλος τα δεδομένα που προέκυψαν αναλύθηκαν στατιστικά για την παροχή ασφαλών συμπερασμάτων. 1. ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑΣ ΑΡΑΞΟΥ Η συλλογή των ατόμων έγινε από δύο περιοχές, σε κάθε μία από τις οποίες συλλέγονταν τυχαία 50 άτομα περίπου κάθε δεκαπενθήμερο. Από την περιοχή Α που βρίσκεται πλησίον του δευτέρου διαύλου, συνολικά μελετήθηκαν 3280 άτομα και από την περιοχή Β που συνορεύει με τα Μαύρα Βουνά, συνολικά μελετήθηκαν 3000 άτομα. Ο σχηματισμός των ετήσιων δακτυλίων λαμβάνει χώρα τον Ιανουάριο και η καταμέτρηση τους υπέδειξε απουσία ατόμων από 6 ετών και άνω (μήκος ανώτερο των 55 mm) λόγω φυσικής θνησιμότητας. Τα αποτελέσματα της μελέτης συνηγορούν στο ότι τα νεαρά άτομα προτιμούν την περιοχή Β, διότι χαρακτηρίζεται: α) από υψηλές τιμές θερμοκρασίας και οξυγόνου, παράγοντες απαραίτητοι για τη βέλτιστη ανάπτυξη τους και β) από την παρουσία, ιδιαίτερα το καλοκαίρι, του αγγειόσπερμου Cymodocea nodosa, στις ρίζες του οποίου προστατεύονται από τους θηρευτές τους. Αντίθετα τα ώριμα άτομα δεν προτιμούν την περιοχή Β, διότι καθώς μεγαλώνουν τους είναι δύσκολο να μετακινηθούν ανάμεσα από το αναπτυγμένο ριζικό του σύστημα. Έτσι, αναζητούν τροφή σε παρακείμενες περιοχές, τις οποίες και προτιμούν, όπως επί παραδείγματι είναι η περιοχή Α, η οποία χαρακτηρίζεται από μεγαλύτερο βάθος, χαμηλότερες (σε σχέση με την περιοχή Β) και λιγότερο διακυμαινόμενες τιμές θερμοκρασίας και αλατότητας και υψηλότερες ΠΕΡΙΛΗΨΗ 5

252 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα συγκεντρώσεις φυτοπλαγκτού, οι οποίες είναι πλησιέστερες προς τις άριστες για την αύξηση τους. Εντούτοις, η διαφορά των περιβαλλοντικών παραγόντων ανάμεσα στις δυο περιοχές δειγματοληψίας δε φαίνεται να επηρεάζει τους συντελεστές ολικής θνησιμότητας, οι οποίοι εμφανίζουν παρόμοια τιμή. Στην περιοχή Β απαντώνται κυρίως άτομα με μήκος έως 35 mm (μέση ηλικία 2,05 έτη), ενώ στην περιοχή Α όσα έχουν μήκος ανώτερο των 35 mm (μέση ηλικία 2,25 έτη). Κατά τη διάρκεια της μελέτης η μέση ηλικία των ατόμων στην περιοχή Β μειωνόταν διαρκώς, ενώ στην περιοχή Α αυξανόταν, αφού όπως αποδείχτηκε τα άτομα της περιοχής Β αναπτύσσονται ικανοποιητικά κυρίως κατά τα πρώτα δύο έτη τους, ενώ το αντίθετο παρατηρείται στα άτομα της περιοχής Α, δεδομένου ότι οι μορφομετρικές παράμετροι των νεαρών ατόμων παρουσιάζουν καλύτερες τιμές στην περιοχή Β, ενώ οι παράμετροι των ώριμων ατόμων είναι καλύτερες στην περιοχή Α. Σε θεωρητικό επίπεδο, το ασυμπτωτικό μήκος των ατόμων της περιοχής Β, αποκτιέται πιο αργά σε σχέση με αυτό της περιοχής Α (k α = 0, 226, k β = 0, 106), αν και τελικά έχει πολύ μεγαλύτερη τιμή (L α = 67,68 mm, L β = 97,52mm). Σημαντικές είναι και οι μετακινήσεις των ατόμων που παρατηρούνται: α) τους καλοκαιρινούς και τους πρώτους φθινοπωρινούς μήνες, όπου τα ώριμα άτομα (με μεγαλύτερη ικανότητα μετακίνησης) είτε οδηγούνται σε βαθύτερα νερά είτε βυθίζονται έως και 0,5 m εντός του υποστρώματος, για να προστατευτούν από τις δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες, β) την περίοδο της απελευθέρωσης των γαμετών, όπου τα ευμεγέθη άτομα ανέρχονται στο ανώτερο υπόστρωμα με σκοπό την αποβολή των γαμετών, γ) σε περίπτωση ακραίων υποξικών φαινομένων, όπου τα άτομα στα βαθιά νερά οδηγούνται σε εσώτερα μέρη του υποστρώματος, ενώ αυτά στα ρηχά νερά ανεβαίνουν στο ανώτερο υπόστρωμα και ορισμένα εξέρχονται στην επιφάνειά του με τις θυρίδες ανοικτές, με σκοπό την όσο πιο καλή οξυγόνωση τους και δ) σε περίπτωση έντονης παρουσίας του αγγειόσπερμου Cymodocea nodosa, το οποίο με το έντονο ριζικό του σύστημα «απομακρύνει» τα ευμεγέθη άτομα. Σε ό,τι αφορά τη μελέτη της αναπαραγωγής του πληθυσμού, αποδείχτηκε ότι το ποσοστό των αρσενικών ατόμων (42,46%) και των θηλυκών ατόμων (57,54%) διαφέρουν, ενώ δεν παρατηρήθηκε ερμαφροδιτισμός. Η ΠΕΡΙΛΗΨΗ 6

253 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα αναπαραγωγική συμπεριφορά των ατόμων είναι ικανοποιητική, δεδομένου ότι χαρακτηρίζεται από σταθερότητα, συγχρονισμό μεταξύ των ατόμων διαφορετικού φύλου και πρώιμη ωρίμανση των γαμετών από τους χειμερινούς μήνες (Δεκέμβριος). Το κατώτερο θερμοκρασιακό όριο για την απελευθέρωση των γαμετών είναι οι 21 C, διαδικασία η οποία πραγματοποιείται σε μια ενιαία περίοδο (Μάιος-Οκτώβριος), κατά την οποία κάποια άτομα αποβάλουν τους γαμέτες τους μόνο μια φορά, ενώ υπάρχουν και κάποια άλλα που την επαναλαμβάνουν αφού ωριμάσουν τους πρόδρομους γαμέτες που διαθέτουν στο γεννητικό τους ιστό (Ιούλιος-Σεπτέμβριος). Τέλος ο δείκτης ευρωστίας των ατόμων και των δύο περιοχών παρουσιάζει ένα συγκεκριμένο εποχιακό πρότυπο, εξαρτώμενος από τις μεταβολές των περιβαλλοντικών συνθηκών και το αναπαραγωγικό στάδιο των ατόμων, με μόνη εξαίρεση αυτόν των ατόμων της 1 ης ηλικίας, πιθανότατα διότι κάποια από αυτά είναι αναπαραγωγικώς ανώριμα και ο δείκτης τους διακυμαίνεται επηρεαζόμενος μόνο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. 2. ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ ΕΚΒΟΛΩΝ ΕΥΗΝΟΥ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΔΥΟ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Στην περιοχή αυτή συλλέγονταν τυχαία 50 άτομα σε μηνιαία βάση. Συνολικά μελετήθηκαν 1630 άτομα, των οποίων η μελέτη κατέστησε φανερό πως οι δύο πληθυσμοί διαφοροποιούνται σε μέγιστο βαθμό σε ό,τι αφορά την αύξηση και την αναπαραγωγή τους, δεδομένων των διαφορετικών περιβαλλοντικών συνθηκών. Ο πληθυσμός των εκβολών του Ευήνου μπορεί να χαρακτηριστεί ως υποβαθμισμένος, αφού ζει σε ένα οικοσύστημα με πολύ μικρό ύψος υδάτινης στήλης, εντονότατο παλιρροιακό φαινόμενο (κατά τη διάρκεια του οποίου ενίοτε αποκαλύπτεται το υπόστρωμα) και πολύ καλά αναπτυγμένο πληθυσμό καβουριών του γένους Aestuarius (που λειτουργεί ως θηρευτής). Ως εκ τούτου στο οικοσύστημα αυτό παρατηρούνται ακραίες τιμές θερμοκρασίας και αλατότητας (έως και 52 psu και 9,6 C) με μεγάλη διακύμανση, οι οποίες απέχουν κατά πολύ από τις άριστες για την ομαλή αύξηση και αναπαραγωγή του είδους, καθώς και χαμηλότατες συγκεντρώσεις φυτοπλαγκτού και διαλυμένου οξυγόνου (με συχνά περιστατικά υποξίας). Κατά συνέπεια, ο συντελεστής ολικής ΠΕΡΙΛΗΨΗ 7

254 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα θνησιμότητας είναι κατά πολύ μεγαλύτερος από αυτόν στη λιμνοθάλασσα του Αράξου. Ο σχηματισμός των ετήσιων δακτυλίων ξεκινά νωρίτερα από ότι στη λιμνοθάλασσα του Αράξου και συγκεκριμένα από το Δεκέμβριο. Αξιοσημείωτο είναι ότι ο πληθυσμός αυτός αποτελείται κυρίως από άτομα της 2 ης, 3 ης και 4 ης ηλικίας (μήκος από 25 έως 35 mm), ενώ η απουσία ατόμων από 6 ετών και άνω πιθανότατα οφείλεται σε φυσική θνησιμότητα. Η υποβάθμιση του υπό μελέτη πληθυσμού είναι φανερή και στις μορφολογικές του παραμέτρους, καθότι τα άτομα διαθέτουν μειωμένη ξηρή μάζα ιστών, καθώς και βαριά και πλατιά όστρακα προκειμένου να επιβιώσουν από τις δυσμενείς συνθήκες. Το μήκος τους είναι μικρότερο από αυτό των ατόμων της ίδιας ηλικίας της λιμνοθάλασσας του Αράξου, ενώ το ίδιο αποδείχτηκε και για το θεωρητικά αναμενόμενο ασυμπτωτικό μήκος (L Μ = 42,15 mm), όπως προσδιορίζεται από την εξίσωση του von Bertalanffy, παρ όλο που αποκτιέται ταχύτερα (k M = 0, 290). Ο εν λόγω πληθυσμός, προσπαθώντας να αντεπεξέλθει, έχει αναπτύξει διάφορους μηχανισμούς. Ένας από αυτούς, ο οποίος παρατηρείται και στα άτομα της λιμνοθάλασσας του Αράξου είναι η βύθιση των ανώτερων ηλικιακά ατόμων σε βάθη έως και 0,5 m εντός του υποστρώματος τους καλοκαιρινούς και τους πρώτους φθινοπωρινούς μήνες, με σκοπό να αποφύγουν τις δυσμενέστατες και ευμετάβλητες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ένας δεύτερος μηχανισμός επιβίωσης είναι η μειωμένη μεν (σε σχέση με τη λιμνοθάλασσα του Αράξου) αλλά σταθερή δε αναπαραγωγική συμπεριφορά, η οποία επιτυγχάνεται με: α) το συγχρονισμό των θηλυκών και των αρσενικών ατόμων στο χρόνο ωρίμανσης και απελευθέρωσης των γαμετών, β) τη δημιουργία των γαμετών από νωρίς (όπως και στη λιμνοθάλασσα του Αράξου), αφού το κατώτατο θερμοκρασιακό όριο για την έναρξή της (10 C) παρατηρείται από τους χειμερινούς μήνες (Ιανουάριος), γ) τη διεξαγωγή μιας και εκτεταμένης περιόδου απελευθέρωσης γαμετών (Ιούνιος-Οκτώβριος), κατά την οποία κάποια άτομα απελευθερώνουν γαμέτες μια φορά, ενώ κάποια άλλα αποβάλλουν για δεύτερη φορά τα γεννητικά τους προϊόντα μετά από ωρίμανση κάποιων ανώριμων γεννητικών κυττάρων (Ιούλιος-Αύγουστος) και δ) τη σταθερή ανά ΠΕΡΙΛΗΨΗ 8

255 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα έτος παραγωγή γεννητικών κυττάρων. Παρ όλο που όλα τα προαναφερόμενα παρατηρούνται και στη λιμνοθάλασσα του Αράξου, ο πληθυσμός των εκβολών του Ευήνου διαφοροποιείται αναπαραγωγικώς από αυτόν της λιμνοθάλασσας, διότι η παραγωγή γεννητικών κυττάρων είναι μικρότερη, το στάδιο της γεννητικής αδράνειας είναι πιο εκτεταμένο αφού σε ορισμένα άτομα διαρκεί έως και το τέλος της άνοιξης και το κατώτατο θερμοκρασιακό όριο για την απελευθέρωση των γαμετών είναι οι 29 C, τιμή υπερβολικά υψηλή, η οποία υποδηλώνει την καταπόνηση του πληθυσμού από τις δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες. Εν κατακλείδι θα πρέπει να αναφερθεί ότι στον εν λόγω πληθυσμό δεν παρατηρήθηκε ερμαφροδιτισμός, ενώ το ποσοστό των αρσενικών ατόμων (40%) και των θηλυκών ατόμων (60%) διαφέρουν, αν και είναι παρόμοιο με αυτό που παρατηρείται στη λιμνοθάλασσα του Αράξου. Τέλος, η μειωμένη ξηρή μάζα ιστών οδηγεί το δείκτη ευρωστίας σε χαμηλότερες τιμές σε σχέση αυτές της λιμνοθάλασσας του Αράξου, αν και τα εποχιακά τους πρότυπα σχεδόν ταυτίζονται, αφού και στους δύο πληθυσμούς οι τιμές του δείκτη αυξάνονται τους τελευταίους χειμερινούς και πρώτους ανοιξιάτικους μήνες (λόγω της έναρξης της γεννητικής ωριμότητας και της βελτιστοποίησης των περιβαλλοντικών συνθηκών), μεγιστοποιούνται κατά τη διάρκεια της ωρίμανσης και της επανωρίμανσης των γαμετών και ελαχιστοποιούνται κατά τη διάρκεια της απελευθέρωσης των γαμετών και κατά τους τελευταίους φθινοπωρινούς και πρώτους χειμερινούς μήνες (λόγω της γεννητικής αδράνειας και των δυσμενών περιβαλλοντικών συνθηκών). ΠΕΡΙΛΗΨΗ 9

256 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα ΠΕΡΙΛΗΨΗ 10

257 ABSTRACT

258 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα ABSTRACT 12

259 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα The present doctoral thesis took place at the department of Biology in the University of Patras, with the financial support of the Institution of Government Scholarships. The subject of the thesis was to study the biology of two populations of the bivalve Ruditapes decussatus, one located in the lagoon of Araxos (northwestern Peloponnisos) and the other in the estuary of Evinos River (southern Aitoloakarnania). For that purpose specimens were collected manually from October 1999 until September 2002 and record of the environmental parameters and the phytoplanktonic concentration took place. That was followed by a laboratorial determination of the specimens morphometry, age, growth, mortality, ethology, and reproductive cycle. Finally, the data that came up were statistically analyzed to provide unfailing conclusions. 1. THE POPULATION IN ARAXOS LAGOON Fifty specimens were randomly collected fortnightly at two sampling sites. Totally, 3280 samples were examined at sampling site A, which is nearby the second open inlet and 3000 samples were examined at sampling site B, which is adjacent to Black Mountains. The formation of the annual rings takes places on January and their counting showed the absence of individuals older than five years old (length more than 55 mm) due to natural mortality. This thesis support the idea that young individuals prefer sampling site B, because it is characterized both by: a) high temperature and oxygen values, which are necessary factors for their optimal growth, and b) the development (especially during summer) of Cymodocea nodosa where young individuals protect themselves from their predators by hiding in its roots. On the other hand, the mature individuals don t have a preference in sampling site B, because as they grow up it is difficult for them to move through Cymodocea nodosa s roots and so they have to search for food in nearby areas. Therefore, they prefer other regions like sampling site A, which is deeper and it is characterized by lower (than sampling site B) and less variable temperature and salinity values and higher phytoplanktonic concentrations, which are almost perfect for their growth. Then again, the difference between the environmental parameters of the two sampling sites doesn t seem to influence their natural mortality rates, which show similar values. ABSTRACT 13

260 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Specifically at sampling site B one can mostly detect individuals, which their length is smaller than 35 mm (average age 2,05 years), while at sampling site Α longer individuals (average age 2,25 years) outnumber. It is worth noticed that the average age of the individuals at sampling site B was continually reducing during the sampling period, while it was increasing at site A. Besides that, the morphometric parameters of the young individuals were better in sampling site B, while the parameters of the older ones were better in sampling site A. Theoretically the asymptotic length of the individuals in sampling site B is obtained later than the one of the individuals in sampling site A (k α = 0, 226, k β = 0, 106), although it finally has a higher value (L α = 67,68 mm, L β = 97,52 mm), since the individuals that are older than 5 years old (which were not collected, probably due to natural mortality), if they had survived, would have showed greater asymptotic length, if they remained in sampling site B. The movements of the individuals are also significant. Specifically these movements are noticed: a) during summer and first autumn months, when the mature individuals (which have greater movement ability) are either drawn away from the shallow or descend to a level of 0,5 m deeper in the substratum in order to protect themselves from the unfavorable environmental conditions, b) during the period in which they release their gametes, when the sexually mature individuals ascent to upper levels of the substratum, c) in cases of extreme decrease in oxygen concentrations, when the individuals that live in deep waters are buried about 0,5 m deeper in the substratum, while the individuals that live in shallow waters either ascent to upper levels of the substratum or come out of it with their valves wide open in order to get as much oxygen as they can and d) in the case of extreme development of the angiosperm Cymodocea nodosa, which draws away the large individuals because they can t move through its roots. No hermaphrodites were observed during this study. The percentage of females was 57,54 % and the percentage of males was 42,46 %. The reproductive behaviour of the species is satisfactory, since it is characterized by stability, synchronism between the two sexes and early appearance of the gonadal development stage (December). There seems to be a single gamete release period ABSTRACT 14

261 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα (May-October), in which the lower temperature limit for spawning is 21 C. During this procedure some individuals spawns only once, while others spawns twice after the development of the immature gametes that they are in spare in their gonads (July-September). Finally, the condition index at the two sampling sites presents a seasonal pattern, which is affected by the variations in environmental conditions and the reproductive status, with the only exception being the individuals that are one year old, probably because in their case the index is influenced only by the environmental conditions since they are reproductively inactive. 2. THE POPULATION IN EVINOS ESTUARY COMPARISON OF THE TWO POPULATIONS Fifty specimens were randomly selected in this area in a monthly basis. The final examination of the 1630 specimens showed that the two populations present a great difference regarding their growth and reproduction, due to the different environmental conditions. The population of Evinos estuary is degraded, because it lives in an ecosystem, which is characterized by very low depth, a high-tidal phenomenon (during which sediment is exposed to the air for prolonged periods) and a well-developed population of the crab Aestuarius (which acts as a predator). Therefore in this ecosystem one can record: a) extreme and greatly varied temperature and salinity values (ex. 52 psu και 9,6 C), which are far from the ideal regarding the perfect growth and reproductive activity of the species, b) very low phytoplanktonic concentrations and c) very low oxygen concentrations. As a result, this population presents a total mortality rate that is much higher than the one that is presented in Araxos lagoon. In this population, the formation of the annual rings takes place in December (earlier than in Araxos lagoon). A remarkable observation is that this population mostly consists of individuals that belong in the 2 nd, 3 rd και 4 th age class (length from 25 to 35 mm), while there were no individuals older than 5 years probably due to natural mortality. ABSTRACT 15

262 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα The degradation of this population is also obvious in its morphometric parameters, given that all the individuals have low dry tissue mass, as well as massy and wide valves in order to survive from the unfavorable environmental conditions. Their length is smaller than the one of the individuals that have the same age and live in Araxos lagoon. Finally, the theoretical asymptotic length of the individuals in Evinos estuary is smaller than the one of the individuals in Araxos lagoon (L Μ = 42,15 mm), although it is obtained faster (k M = 0, 290). The population in Evinos estuary has developed several mechanisms in order to handle the unfavorable environmental conditions. One of these mechanisms is the burying of the oldest individuals about 0,5 m deeper in the substratum during summer and first autumn months. A second surviving mechanism is the stable reproductive behavior, which can also be noticed in Araxos lagoon. This is achieved by: a) the synchronism of males and females during the maturation and spawning period, b) the early development of gametes (January), since the lower temperature limit for the onset of this procedure (10 C) is recorded in winter, c) the occurrence of a single and extensive gamete release period (June-October), during which some individuals spawn only once, while others spawn twice after developing the immature gametes that they keep in their gonads (July-August) and d) the yearly stable production of gametes. Still, the two populations differentiate because the production of gametes in Evinos estuary is smaller, the inactive period is longer (since in some individuals it lasts until late spring), and the lower temperature limit for spawning is 29 C, which is a very high value that shows the exhaustion of the population due to the harsh environmental conditions. On the other hand, in this population, there were no incidences of hermaphroditism and the percentage of females (60 %) differed from the percentage of males (40 %), although they were analogous to the ones in Araxos lagoon. Finally it should be mentioned that the low dry soft tissue mass leads to low condition index values compared to the ones in Araxos lagoon, even though their seasonal patterns are almost matching, since in both populations the index is increasing at late winter and early spring, presents its maximum values during ABSTRACT 16

263 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα maturation and rematuration and decreases during gamete release, late autumn and early winter. ABSTRACT 17

264 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

265 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 18

266 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Ανώνυμος (2001): Μελέτη οργάνωσης και λειτουργίας αλιευτικής εκμετάλλευσης λιμνοθαλασσών». Τελική Έκθεση. ΙΧΘΥ.Κ.Α. Α.Ε.. Δ/νση Υδατοκαλλιεργειών και Εσωτ. Υδάτων του Υπουργείου Γεωργίας. Agusti S., Sanchez M. C. (2002): Cell viability in natural phytoplankton communities quantified by a membrane permeability probe. Limnol. Oceanogr., Vol. 47, Issue 3, pp Albentosa M., Perez-Camacho A., Labarta U., Fernandez-Reiriz M. J. (1996): Evaluation of live microalgal diets for the seed culture of Ruditapes decussatus using physiological and biochemical parameters. Aquaculture, Vol. 148, pp Albentosa M., Perez-Camacho A., Labarta U., Fernandez-Reiriz M. J. (1997): Evaluation of freeze-dried microalgal diets for the seed culture of Ruditapes decussatus using physiological and biochemical parameters. Aquaculture, Vol. 154, pp Albentosa M., Fernandez-Reiriz M. J., Labarta U., Perez-Camacho A. (2007): Response of two species of clams, Ruditapes decussatus and Venerupis pullastra, to starvation: Physiological and biochemical parameters. Comparative Biochemistry and Physiology, Part B, Vol. 146, pp Alexander R. R., Stanton R.J.JR., Dodd J.R. (1993): Influence of sediment grain size on the burrowing of bivalves: Correlation with distribution and stratigrafic persistence of selected Neogene clams. Palaios, Vol. 8, Issue 3, pp Allam B., Paillard C., Auffret M., Ford S.E. (2006): Effects of the pathogenic Vibrio tapetis on defence factors of susceptible and non- susceptible bivalve species: II. Cellular and biochemical changes following in vivo challenge. Fish Shellfish Immunol., Vol. 20, Mar., Issue 3, pp Appeldorn R. S. (1983): Variations in the growth rate of Mya arenaria and its relationship to environment as analysed through principal component analysis on the parameter of the von Bertalanffy equation. Fish. Bull., Vol. 81, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 19

267 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Arneri E., Giannetti G., Antolini B. (1998): Age determination and growth of Venus verrucosa L. (Bivalvia: Veneridae) in the southern Adriatic and the Aegean Sea. Fisheries Research, Vol. 38, Issue 2, pp Bacher C., Goulletquer P. (1989): Comparaison des relations trophiques de Ruditapes philippinarum en milieu estuarien et oceanique a partir d un modele de croissance. Can. J. Fish. Aquat. Sciences, Vol. 46, pp Bamber R. N. (1987): The effects of acidic sea water on young carpet-shell clams Venerupis decussata (L.) (Mollusca: Veneracea). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 108, Issue 3, pp Barnabe G. (1994): Aquaculture, Biology and ecology of cultured species. Ellis Horwood series in Aquaculture and Fisheries support. London, UK. Bayne B. L., Newell R. C. (1983): Physiological energetics of marine molluscs. In: Wilbur, K. (ed.) The Mollusca. 4. Physiology. Part 1. Academic Press. New York, USA. Pp Bebianno M. J., Nott J. A., Langston W. J. (1993): Cadmium metabolism in the clam Ruditapes decussata: the role of metallothioneins. Aquat. Toxic., Vol. 27, pp Bebianno M. J., Geret F., Hoarau P., Serafim M.A., Coelho M.R., Gnassia-Barelli M., Romeo M. (2004): Biomarkers in Ruditapes decussata: a potential bioindicator species. Biomarkers. Vol. 9, Jul-Oct, Issue 4-5, pp Beiras R., Camacho A. P., Albentosa M. (1994): Influence of temperature on the physiology of growth in Ruditapes decussatus (L.) larvae. J. Shellfish Res., Vol. 13, No. 1, pp Beninger P. G., Lucas A. (1984): Seasonal variations in condition, reproductive activity, and gross biochemical composition of two species of adult clam reared in a common habitat: Tapes decussatus L. (Jeffreys) and Tapes philippinarum (Adams & Reeve). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 79, Issue 1, pp Bodoy A., Maitre-Allain T., Riva A. (1980): Croissance comparee de la palourde europeenne (Ruditapes decussatus) et de la palourde japonaise (Ruditapes ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 20

268 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα philippinarum) dans un ecosysteme artificiel mediterraneen. Vie Marine, Vol. 2, pp Bodoy A., Plante-Cuny M. R. (1984): Relations entre l evolution saisonniere des populations de palourdes (Ruditapes decussatus) et celles des microphytes benthiques et planctoniques (golfe de Fos, France). Haliotis, Vol. 14, pp Borsa P., Millet B. (1992): Recruitment of clam Ruditapes decussatus in the Lagoon of Thau, Mediterranean. Estuarine, Coastal and Shelf Science, Vol. 35, pp Breber P. (1980): Annual gonadal cycle in the carpet-shell clam Venerupis decussata in Venice Lagoon, Italy. Proceedings of the National Shellfisheries Association, Vol. 70, pp Breber P. (1985): On growing of the carpet-shell clam (Tapes decussatus (L.)): experience in Venice Lagoon. Aquaculture, Vol. 44, pp Breber P. (1996): L allevamento della vongola verace in Italia. C. N. R. Lesina, Italia. P Burton C. A., MacMillan J. T., Learmouth M. M. (2001): Shellfish ranching in th UK. Hydrobiologia, Vol. 465, pp Camacho A. P. (1980): Biologıa de Venerupis pullastra (Montagu, 1803) y Venerupis decussata (Linne, 1767) (Mollusca, Bivalvia), con especial referencia a los factores determinantes de la produccion. Bol. Inst. Esp. Oceanogr., Vol. 5, pp Carter R. W. G. (1995): Coastal environments. An Introduction to the Physical, Ecological and Cultural Systems of the Coastlines. Academic Press. London, UK. Castro L., Carmo C., Peres I., Pihan J-C. (1996): The clam Ruditapes decussatus L., as a pollution bioindicator: zinc and lead accumulation and depuration. Ecologie, Vol. t. 27, No. 4, pp Chessa L.A., Paesanti F., Pais A., Scardi M., Serra S., Vitale L. (2005): Perspectives for development of low impact aquaculture in a western ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 21

269 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Mediterranean lagoon: the case of the carpet clam Tapes decussatus. Aquaculture International: Journal of the European Aquaculture Society, Vol. 13, Issue 1-2, pp Chicharo L. M. Z., Chicharo M. A. (2000): Short term fluctuations in bivalve larvae compared with some environmental factors in a coastal lagoon (South Portugal). Scientia Marina, Vol. 64, Issue 4, pp Chicharo L., Chicharo M. A. (2001a): A juvenile recruitment model for Ruditapes decussatus (L.) (Bivalvia: Mollusca). Fisheries Research, Vol. 53, pp Chicharo L., Chicharo M. A. (2001b): Effects of environmental conditions on planktonic abundances, benthic recruitment and growth rates of the bivalve mollusk Ruditapes decussatus in a Portuguese coastal lagoon. Fisheries Research, Vol. 53, pp Chryssanthakopoulou V., Kaspiris P. (2005a): Reproductive cycle of the carpet shell clam Ruditapes decussatus (Linnaeus 1758) in Araxos lagoon (NW Peloponnisos, Greece) and in Evinos estuary (South Aitoloakarnania, Greece). Fresenius environmental bulletin, Vol. 14, No. 11, pp Chryssanthakopoulou V., Kaspiris P. (2005b): Age and growth of the carpet shell clam Ruditapes decussatus (Linnaeus 1758) in Araxos lagoon (NW Peloponnisos, Greece). Fresenius environmental bulletin, Vol. 14, No. 11, pp Dare P. J., Deith M. R. (1990): Age determination of scallops, Pecten maximus (Linnaeus, 1758) using stable oxygen isotope analysis, with some implications for fisheries management in British waters. An International Compendium of Scallop Biology and Culture. Shumway, S.E., Sandifer, P. A. World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA, pp Defossez J. M., Hawkins A. J. S. (1997): Selective feeding in shellfish: sizedependent rejection of large particles within pseudofaeces from Mytilus edulis, Ruditapes philippinarum and Ruditapes decussatus. Marine Biology, Vol. 129, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 22

270 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Delgado M, Camacho A. P. (2002a): Hermaphroditism in Ruditapes decussatus (L.) (Bivalvia) from the Galician coast (Spain). Sci. Mar., Vol. 66, Issue 2, p.p Delgado M, Camacho A. P. (2002b): Efectos de la racion de alimento en el desarrollo gonadal de la almeja Ruditapes decussatus (L. 1758). Bol. Inst. Esp. Oceanogr., Vol. 18, Issue 1-4, p.p Delgado M, Perez Camacho A., Labarta U., Fernandez-Reiriz M. J. (2004): The role of lipids in the gonadal development of the clam Ruditapes decussatus (L.). Aquaculture, Vol. 241, p.p Domenech J. L. (1994): Culture without substratum of the butterfish, Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758), in the Villaviciosa Ria (Asturias). Bol. Inst. Esp. Oceanogr., Vol. 10, No. 1, pp Dunn P., Laing I. (2003): Shellfish production: Shellfish production in the UK in 2002: 2. Farmed Shellfish Production: A. England and Wales. Shellfish News, No. 16, November 2003, CEFAS, pp Edmondson W. T. (1959): Fresh water biology. Second edition, Eds Wiley. New York, USA. Εθνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών (ΕΚΘΕ), Ινστιτούτο Ωκεανογραφίας (2000): Παρακολούθηση του οικοσυστήματος της λιμνοθάλασσας Πάπα Ακρωτηρίου Αράξου / Αχαΐας και προτάσεις διαχείρισης και προστασίας αυτής. Τελική Τεχνική Έκθεση. Αθήνα, Ελλάδα. Epifanio C. E. (1979): Growth in bivalve molluscs: nutritional effects of two or more species of algae in diets fed to the American oyster Crassostrea virginica (Gmelin) and the hard clam, Mercenaria mercenaria (L). Aquaculture, Amsterdam, Vol. 18, pp Ζαχαροπούλου Ν. (2001): Παρουσίαση των δεδομένων οργάνωσης και αλιευτικής εκμετάλλευσης των λιμνοθαλασσών ΒΔ Πελοποννήσου. Μεταπτυχιακό Δίπλωμα Ειδίκευσης. Πανεπιστήμιο Πατρών, Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Βιολογίας Ζώων. Πάτρα, Ελλάδα. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 23

271 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα FAO (1987): Mediterranee et mer noire, Vegetaux et Invertebres. Publication preparee par la FAO, Zone de Peche 37, Revision 1, Volume 1. Rome, Italy. P Figueras A., Robledo J. A. F., Novoa B. (1992): Occurrence of haplosporidian and Perkinsus-like infections in carpet-shell clams, Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758), of the Ria De Vigo (Galicia, NW Spain). Journal of Shellfish Research, Vol. 11, No. 2, pp Garcia F. (1993): Interpretation des stries valvaires pour l evaluation de la croissance de Ruditapes decussatus L.. Oceanologica Acta, Vol. 16, No. 2, pp Gauthier-Clere S., Pellerin J., Blaise C., Gagne F. (2002): Delayed gametogenesis of Mya arenaria in the Saguenay fjord (Canada): a consequence of endocrine disruptors?. Comparative Biochemistry and Physiology,Part C, Vol. 131, pp Gnassia-Barelli M, Romeo M., Puiseux-Dao S. (1995): Effects of cadmium and copper contamination on calcium content of the bivalve Ruditapes decussatus L.. Mar. Envir. Res., Vol. 39, pp Goulletquer P., Lombas I., Prou J. (1987) : Influence du temps d immersion sur l activité reproductrice et sur la croissance de la palourde japonaise Ruditapes philippinarum et de l huître japonaise Crassostrea gigas. Haliotis, Vol. 16, pp Gozler A. M., Tarkan A. N. (2000): Canakkale bogazi, Cardak lagununde Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) un ureme biyolojisi. Turkish J. Marine Science, Vol. 6, No. 2, pp Griffiths R.G. (1981): Production and energy flow in relation to age and shore level in the bivalve Choromytilus meridionalis (Kr.). Estuarine Coastal Shelf Sci., Vol. 73, pp Guelorget O., Mayere C., Amanieu M. (1980): Croissance, biomasse et production de Venerupis decussata et Venerupis aurea dans une lagune mediterraneenne, l etang de Prevost a Palavas (Herault, France). Vie mar., Vol 2, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 24

272 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Gulland J. A. (1969): Manual of methods for fish stock assessment. Part I. Fish population analysis. FAO Man. Fish. Sci., Vol. 4. P 154. Hamza-Chaffai A., Pellerin J., Amiard JC. (2003): Health assessment of a marine bivalve Ruditapes decussatus from the Gulf of Gabes (Tunisia). Environ. Int, Vol. 28, No. 7, pp Harvey M., Vincent B. (1989): Spatial and temporal variation of the reproductive cycle and energy allocation of the bivalve Macoma balthica (L.) in a tidal flat. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol. 129, pp Heilmayer O., Brey T., Chiantore M., Cattaneo-Vietti R., Arntz W. E. (2003): Age and productivity of the Antarctic scallop, Adamussium colbecki, in Terra Nova Bay (Ross Sea, Antarctica). Journal of experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 288, pp Hickman C. P. (1967): Biology of the invertebrates. The C. V. Mosby Company. Saint Louis, USA. Holland D. A., Chew K. K. (1974): Reproductive cycle of the Manila clam (Venerupis japonica) from Hood Canal, Washington. Proc. Nation. Shellfish. Assoc., Vol. 64, pp Howard A. E. (1999): Shellfish production in the UK in 1998: 2. Farmed Shellfish Production: A. England and Wales. Shellfish News, No. 8, November 1999, CEFAS, pp Jara-Jara R., Pazos A. J., Abad M., Garcia-Martin L. O., Sanchez J. L. (1997): Growth of the clam seed (Ruditapes decussatus) reared in the wastewater effluent from a fish farm in Galicia (N.W. Spain). Aquaculture, Vol. 158, pp Jokinen EH. (1982): Cipangopaludina chinensis (Gastropoda: Viviparidae) in North America, review and update. Nautilus, Vol. 96, pp Joux-Arab L., Berthet B., Robert J. M. (2000): Do toxicity and accumulation of copper change during size reduction in the marine pennate diatom Haslea ostrearia?. Marine Biology, Vol. 136, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 25

273 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Iglesias J. I. P., Navarro E. (1991): Energetics of growth and reproduction in cockles (Cerastoderma edule): seasonal and age-dependent variations. Mar. Biol., Vol. 111, pp Καλαθάκη M. E. (1992): Βιολογία και καλλιέργεια του χτενιού Chlamys glabra στον κόλπο Καλλονής Λέσβου. Διδακτορική Διατριβή. Πανεπιστήμιο Πατρών, Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Βιολογίας Ζώων. Πάτρα, Ελλάδα. Ketata I., Guermazi b F., Rebai T., Hamza-Chaffai A. (2007): Variation of steroid concentrations during the reproductive cycle of the clam Ruditapes decussatus: A one year study in the gulf of Gabes area. Comparative Biochemistry and Physiology, Vol. 147, Issue 2, p.p Korringa P. (1976): Farming marine organisms low in the food chain. A multidisciplinary approach to edible seaweed, mussel and clam production. Elsevier Scientific Publishing Company. Amsterdam, Netherlands, pp Koutsoubas D., Arvanitidis C., Dounas C., Drummond L (2000): Community structure and dynamics of the Molluscan Fauna in a Mediterranean lagoon (Gialova lagoon, SW Greece). Belg. J. Zool., Vol. 130 Supplement 1, pp Λαζαρίδου - Δημητριάδου Μ. ( 199)1: Ζωολογία Ασπόνδυλων. Εκδόσεις Γιαχούδη - Γιαπούλη. Θεσσαλονίκη, Ελλάδα. Laing I., Utting S. D., Kilada R. W. S. (1987): Interactive effect of diet and temperature on the growth of juvenile clams. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 113, pp Laing I., Child A. R. (1996): Comparative tolerance of small juvenile palourdes (Tapes decussatus L.) and Manila clam (Tapes philippinarum Adams & Reeve) to low temperature. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 195, pp Langdon C. J., Waldock M. J. (1981): The effects of algal and artificial diets on the growth and fatty acid composition of Crassostrea gigas spat. J. Mar. Biol. (Ass. U.K.), Vol. 61, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 26

274 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Laruelle F., Guillou J., Paulet Y. M. (1994): Reproductive pattern of the clams, Ruditapes decussatus and R. philippinarum on intertidal flats in Brittany. J. Mar. Biol. (Assoc. U.K.), Vol. 74, No. 20, pp Lomovasky B., Brey T., Morriconi E., Calvo J. (2002): Growth and production of the venerid bivalve Eurhomalea exalbida in the Beagle Channel, Tierra del Fuego. Journal of Sea Research, Vol. 48, p.p Loosanoff V. L. (1937): Seasonal gonadal changes of adult clams, Venus mercenaria (L.). Biol. Bull., Vol. 72, p.p Lucas A. (1968): Mise en evidence de l hermaphrodisme juvenile chez Venerupis decussata (L.) (Bivalvia: Veneridae). Comptes Rendus de l Academie des Sciences. Paris, serie D, Vol. 267, p.p Lucas A. (1975): Sex differentiation and juvenile sexuality in bivalve molluscs. Publicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, Suppl. 39, p.p Lucas A., Beninger P. G. (1985): The use of physiological condition indices in marine bivalve aquaculture. Aquaculture, Vol. 44, p.p Mac Donald B. A., Thompson R. J. (1985): Influence of temperature and food availability on the ecological energetics of the giant scallop Placopecten magellanicus. I. Growth rates of shell and somatic tissue. Mar. Ecol. Prog. Ser., Vol. 25, p.p Mann R. (1979): The effect of temperature on growth, physiology and gametogenesis in the Manila clam Tapes philippinarum (Adams et Reeve, 1850). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 38, pp Marshall A. J., Williams W. D. (1972): Textbook of Zoology, Invertebrates. The Macmillan Press LTD. Melbourne, Australia. Matias D., Joaquim S., Massapina C., Gaspar M., Medhioub M., Limayem Y. (2003): A comparative study of carpet shell clam Ruditapes decussatus growth performance in Tunisia (Oued Maltine) and in Portugal (Ria Formosa). IX Congreso National de Acuicultura. Cadiz Mayo. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 27

275 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Maitre-Allain T. (1982): Environmental effects on the growth of two clams, Ruditapes decussatus and Ruditapes philippinarum, at the Thau Lagoon (Herault, France). Vie. Mar., Vol. 4, pp Meneghetti F., Moschino V., Da Ros L. (2004): Gametogenic cycle and variations in oocytes size of Tapes philippinarum from the Lagoon of Venice. Aquaculture, Vol. 240, pp Mialhe E., Chagot D., Boulo V., Comps M., Ruano F., Grizel H. (1987): An infection of Ruditapes decussatus (Bivalvia) by Rickettsia. Aquaculture, Vol. 67, No. 1-2, pp Mohlenberg F., Riisgard H. U. (1978): Efficiency of particle retention in 13 species of suspension feeding bivalves. Ophelia, Vol. 17, Issue 2, p.p Mortensen S., Strand Ø. (2000): Releases and recaptures of Manila clams (Ruditapes philippinarum) introduced in Norway. Sarsia, Vol. 85, p.p Morvan C., Ansell A. D. (1988): Stereological methods applied to reproductive cycle of Tapes rhomboides. Marine Biology, Vol. 97, p.p Μπούζος Δ., Ζεληλίδης Α., Κοντόπουλος Ν. (1994): Ολοκαινικά και πλειο - πλειστοκαινικά αποθετικά περιβάλλοντα δελταϊκής πλατφόρμας. Παραδείγματα από τη Δυτική Ελλάδα. Δελτίο Ελληνικής Γεωλογικής Εταιρίας, τομ. ΧΧΧ/2, Πρακτικά 7ου Επιστημονικού Συνεδρίου, σελ Θεσσαλονίκη, Ελλάδα. Μάιος Nagai M., Sugiyama M., Hori T. (2001): Environmental chemistry of rivers and lakes, Part VII. Fractionation by calculation of suspended particulate matter in Lake Biwa into three types of particles of different origins. Limnology, Vol. 2, p.p Nakamura Υ. (2001): Filtration rate of the Manila clam Ruditapes philippinarum: dependence on prey items including bacteria and picocyanobacteria. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 266, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 28

276 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Nakamura Υ., Hagino M., Hiwatari T., Iijima A., Kohata K., Furota T. (2002): Growth of the Manila clam Ruditapes philippinarum in Sanbanse, the shallow coastal area in Tokyo Bay. Fisheries Science, Vol. 68, pp Natura 2000, An overview, The Greek habitat project, Directive 92/43/EEC (1996). The Goulandri s Natural History Museum, Greece Biotope / Wetland Centre. Thessaloniki, Greece. Pp Navas J. I., Castillo M. C., Vera P., Ruiz-Rico M. (1992): Principal parasites observed in clams, Ruditapes decussatus (L.), Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve), Venerupis pullastra (Montagu) and Venerupis aureus (Gmelin), from the Huelva coast (S.W. Spain). Aquaculture, Vol. 107, pp Needham J. G., Needham P. R (1962): A guide to the study of fresh-water biology. Fifth edition, McGraw-Hill, Inc. New York, USA. Niki T., Kunuki M., Otsuki A. (2000): DMSP-lyase activity in five marine phytoplankton species: its potential importance in DMS production. Marine Biology, Vol. 136, pp Nobre A.M., Ferreira J. G., Newton A., Simas T., Icely J. D., Neves R. (2005): Management of coastal eutrophication: Integration of field data, ecosystemscale simulations and screening models. Journal of Marine Systems, Vol. 56, pp Novoa B., Figueras A. (2000): Virus-like particles associated with mortalities of the carpet-shell clam Ruditapes decussatus. Diseases of Aquatic Organisms, Vol. 39, Issue 2, pp Όντριας Ιωάννης (1999): Γενική Ζωολογία, Ασπόνδυλα. Πάτρα, Ελλάδα. Ojea J., Pazos A. J., Martinez D., Novoa S., Sanchez J. L., Abad M. (2004): Seasonal variation in weight and biochemical composition of the tissues of Ruditapes decussatus in relation to the gametogenic cycle. Aquaculture, Vol. 235, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 29

277 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Oray I. K., Tarkan A. N. (1991): Catch and aquaculture of the grooved carpet shell, Ruditapes decussatus L. (1958) in Turkish waters. Aquaculture and the Environment, DePauw N., Joyce J. comps, No. 14, p Partridge J. K. (1977): Studies on Tapes decussatus (L.) in Ireland. PhD thesis. National University of Ireland. Peharda Μ., Richardson C. A., Onofri V., Bratos A., Crncevic M. (2002): Age and growth of the bivalve Arca noae L. in the Croatian Adriatic Sea. J. Moll. Stud, Vol. 68, pp Perez-Camacho A., Beiras R., Albentosa M. (1994): Effects of algal food concentration and body size on the ingestion rates of Ruditapes decussatus (Bivalvia) veliger larvae. Marine Ecology Progress Series, Vol. 115, December 1, pp Perez-Camacho A., Albentosa M., Fernandez-Reiriz M. J., Labarta U. (1998): Effects of microalgal and inert (cornmeal and cornstarch) diets on growth performance and biochemical composition of the Ruditapes decussatus seed. Aquaculture, Vol. 160, pp Ράμφος Α., Φραγκοπούλου Ν., Κουτσικόπουλος Κ., Λυκάκης Ι. (2000): Το ζωοπλαγκτόν στη λιμνοθάλασσα του Πάπα (Άραξος / Αχαΐα). Πρακτικά 9 ου Πανελλήνιου Συνεδρίου Ιχθυολόγων. Pp Ρεϊζοπούλου Σ., Ζούλιας Θ., Πάγκου Κ. (2000): Επίδραση των δυστροφικών κρίσεων στις βιοκοινωνίες της λιμνοθάλασσας Πάπα / Άραξου. Πρακτικά 9 ου Πανελλήνιου Συνεδρίου Ιχθυολόγων. Pp Richardson C. A. (2001): Molluscs as archives of environmental change. Oceanogr. Mar. Biol., Vol. 39, pp Robert R., Trut G., Laborde J. L. (1993): Growth, reproduction and grossa biochemical composition of the Manila clam Tapes philippinarum in the Bay of Arcachon, France. Marine Biology, Vol. 116, pp Roberts R J. (1989): Fish pathology. Bailliere Tindall. London, UK. P ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 30

278 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Rodriguez-Moscoso E., Pazo J. P., Garcia A., Cortes F. F. (1992): Reproductive cycle of the Manila clam, Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve 1850), in Ria of Vigo. Sci. Mar., Vol. 56, Issue 1, pp Rodriguez-Moscoso E., Arnaiz R. (1998): Gametogenesis and energy storage in a population of the grooved carpet-shell clam, Tapes decussatus (Linne, 1787), in northern Spain. Aquaculture, Vol. 162, Issue 1-2, pp Rodriguez Carballo S., Quintana Carballo R., Ferreiro F. J., Velasco Selas F. J., Lopez P. (1992): Evaluacion del ciclo reproductor de Ruditapes philippinarum y Tapes decussatus en la Ria de Myros-Noya. Alimentaria, Vol. 236, pp Romeo M., Gnassia Barelli M. (1995): Metal distribution in different tissues and in subcellural fractions of the Mediterranean clam Ruditapes decussatus treated with cadmium, copper, or zinc. Comp. Biochem. Physiol. Vol. 111C, No. 3, pp Serafim A., Bebianno M.J (2007): Involvement of metallothionein in Zn accumulation and elimination strategies in Ruditapes decussatus. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, Vol. 52, Number 2, February, pp Serdar S., Lok A., Kose A., Yildiz H., Acarli S., Goulletquer P. (2007): Growth and survival rates of carpet shell clam (Tapes decussatus Linnaeus, 1758) using various culture methods in Sufa (Homa) Lagoon, Izmir, Turkey. Aquaculture Engineering, Vol. 37, Issue 2, September, pp Serdar S., Lok A. (2005): Seasonal variations of gonadal development of carpet shell clam (Tapes decussatus L., 1758) collected from Cakalburnu Lagoon. E. U. Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, Vol. 22, Issue 3-4, September, pp Shafee M. S. (1989): The carpet shell clam culture in Morocco. International Aquaculture Conference. Aquaculture Europe 89, Short Communications and Abstracts. European Aquaculture Society Special Publication, Vol. 10, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 31

279 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Shafee M. S, Daoudi M. (1991): Gametogenesis and spawning in the carpetshell clam, Ruditapes decussatus (L.) (Mollusca: Bivalvia), from the Atlantic coast of Morocco. Aquaculture and Fisheries Management, Vol. 22, pp Shaw W. N. (1964): Seasonal gonadal changes in female soft-shell clams, Mya arenaria, in the Tred Avon river, Maryland. Proc. Nation. Shellfish. Assoc., Vol. 53, pp Sobral P., Widdows J. (1997a): Influence of hypoxia and anoxia on the physiological responses of the clam Ruditapes decussatus from southern Portugal. Marine Biology, Vol. 127, pp Sobral P., Widdows J. (1997b): Influence of elevated temperatures on the scope for growth and resistance to air exposure of the clam Ruditapes decussatus (L.) from southern Portugal. Sci. Mar., Vol. 61, Issue 1, pp Sobral P., Widdows J. (2000): Effects of increasing current velocity, turbidity and particle-size selection on the feeding activity and scope of growth of Ruditapes decussatus from Ria Formosa, southern Portugal. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 245, Issue 1, pp Soudant P., Paillard C., Choquet G., Lambert C., Reid H. I., Marchic A., Donaghy L., Birkbeck T. H. (2004): Impact of season and rearing site on the physiological and immunological parameters of the Manila clam Venerupis (= Tapes, = Ruditapes) philippinarum. Aquaculture, Vol. 229, pp Strathmann M. F. (1987): Reproduction and development of marine invertebrates of the north Pacific Coast. University of Washington Press. Seattle, USA. P Storelli M. M., Marcotrigiano G. O. (2001): Consumption of bivalve molluscs in Italy: Estimated intake of cadmium and lead. Food Additives and Contaminants, Vol. 18, Issue 4, pp Streble H., Krauter S. (1973): Das leben im Wassertropfen. Franckh. Stuttgart, Germany. Tan F. C., Cai D., Roddick D. L. (1988): Oxygen isotope studies on sea scallop ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 32

280 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Placopecten magellanicus. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 38, pp Τarkan A. N., Oray I. K. (1993): Studies on the breeding of Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) in Isik Dalian. Production, Environment and Quality. Bordeaux Aquaculture 92. G. Barnabe and P. Kestemont (Eds). European Aquaculture Society. Special Publication No. 18. Ghent, Belgium, p.p Tesch R.W. (1971): Age and growth. Methods of assessment of fish production in fresh water. In W.E. Ricker (editor). Blackwell Sci. Publ., England. Pp Urrutia M. B., Ibarrola I., Iglesias J. I. P., Navarro E. (1999): Energetics of growth and reproduction in a high-tidal population of the clam Ruditapes decussatus from Urdaibai Estuary (Basque Country, North Spain). Journal of Sea Research, Vol. 42, Issue 1, pp Viarengo A, Nott J. A. (1993): Mechanisms of heavy metal cation homeostasis in marine invertebrates. Comp. Biochem. Physiol., Vol. 104C, pp Villalba A., Carballal M. J., Lopez M. C. (1993): Study of the gonad cycle of three clam species, Ruditapes decussatus, Venerupis pullastra and Venerupis rhomboides, from the Galician Rias. Actas del IV Congreso Nacional de Acuicultura. Cervino A., Landin A., de Coo A., Guerra A., Torre M. eds. Pontevedra Spain Centro de Investigaciones Marinas, pp Villalba A., Casas S. M., Lopez C., Carballal M.J (2005): Study of perkinsosis in the carpet shell clam Ruditapes decussatus fin Galicia (NW Spain). II. Temporal pattern of disease dynamics and association with clam mortality. Diseases of aquatic organisms, Vol. 65, No 3, pp Vincent B., Joly D., Harvey M. (1994): Spatial variation of the bivalve Macoma balthica (L.) on a tidal flat: effects of environmental factors and intraspecific competition. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol. 181, pp Von Bertalanffy L. (1938): A quantitative theory of organic growth. (Inquiries on growth laws II). Hum. Biol., Vol. 10, pp ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 33

281 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα Walford L. A. (1946): A new graphic method of describing the growth of animals. Biol. Bull., Vol. 90, pp Walker R. L., Heffernan P. B. (1994): Temporal and spatial effects of tidal exposure on the gametogenic cycle of the northern quahog, Mercenaria mercenaria (L.) in coastal Georgia. J. Shellfish Res., Vol. 13, pp Walne P. R. (1970): Studies on the food value of nineteen genera of algae to juvenile bivalves of the genera Ostrea, Crassostrea, Mercenaria and Mytilus. Fishery Invest., Lond., Ser. 2., Vol. 26, pp Walne P. R. (1972): The influence of current speed, body size and water temperature on the filtration rate of five species of bivalves. J. Mar. Biol. Ass. U.K., Vol. 52, pp Walne P. R. (1976): Experiments on the culture in the sea of the butterfish Venerupis decussata L.. Aquaculture, Vol. 8, pp Wright R. T., Coffin R. B., Ersing C. P., Pearson D. (1982): Field and laboratory measurements of bivalve filtration of natural marine bacterioplankton. Limnol. Oceanogr., Vol. 27, Issue 1, pp Xie Q., Burnell G. M. (1994): A comparative study of the gametogenic cycles of the clams Tapes philippinarum (A. Adams & Reeve 1850) and Tapes decussatus (Linnaeus on the South coast of Ireland. Journal of Shellfish Research, Vol. 13, No. 2, pp Χρυσανθακοπούλου Β. (2001): Προκαταρκτική μελέτη της βιολογίας του είδους Ruditapes decussatus στους πληθυσμούς της λιμνοθάλασσας του Αράξου και του εκβολικού συστήματος του ποταμού Ευήνου. Μεταπτυχιακό Δίπλωμα Ειδίκευσης. Πανεπιστήμιο Πατρών, Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Βιολογίας Ζώων. Πάτρα, Ελλάδα. Χώτος Γ. Ν. (1999): Βιολογία πληθυσμών του μυξιναριού Liza aurata (Risso, 1810) (Pisces: Mugilidae) της λιμνοθάλασσας Μεσολογγίου Αιτωλικού. Διδακτορική Διατριβή. Πανεπιστήμιο Πατρών, Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Βιολογίας Ζώων, Εργαστήριο Ζωολογίας. Πάτρα, Ελλάδα. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 34

282 «Βιολογία του είδους Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) από τη λιμνοθάλασσα του Αράξου και το εκβολικό σύστημα ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΠΡΟΕΡΧΟΜΕΝΗ ΑΠΟ ΤΟ ΔΙΑΔΙΚΤΥΟ Flanders Marine Institude: IMIS Project details (2002): Human activities, Chapter 3, p.p (2000): Planet Adria, Home: Fishing (2002): Republic of Albania, Ministry of Agriculture and Food, Fishery directorate: About bivalve mollusk fishing (2000): Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε.: Περιβάλλον, Το έργο "οικοτόπων" ΦΥΣΗ 2000 στην Ελλάδα (2001): ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 35

283 Πηγή εικόνων: Εξώφυλλο: Λευκάδα (Εγκρεμνοί). Σελ. vii: Βάσω Κατράκη: Από τις ώρες του Μεσολογγίου. Σελ. 1: Βάσω Κατράκη: Η φτωχή και ρέμπελη ζωή των ψαράδων. Σελ. 71: Βάσω Κατράκη: Μεροδούλι μεροφάι. Σελ. 105: Βάσω Κατράκη: Σταφνοκάρι. Σελ. 229: Βάσω Κατράκη: Σχέδιο. Οπισθόφυλλο: Ο Πατραϊκός κόλπος (φωτογραφία από δορυφόρο).

284

285