ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΟΜΑΔΕΣ ΦΥΤΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΣΕ ΛΙΒΑΔΙΚΑ ΤΟΠΙΑ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΛΙΒΑΔΟΠΟΝΙΑΣ ΚΑΙ ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙΔΑΣ- ΙΧΘΥΟΠΟΝΙΑΣ ΓΛΥΚΕΩΝ ΥΔΑΤΩΝ ΜΑΡΙΑΣ ΠΑΠΑΔΗΜΗΤΡΙΟΥ Πτυχιούχου Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΟΜΑΔΕΣ ΦΥΤΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΣΕ ΛΙΒΑΔΙΚΑ ΤΟΠΙΑ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2011

2

3 ΜΑΡΙΑΣ ΠΑΠΑΔΗΜΗΤΡΙΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΟΜΑΔΕΣ ΦΥΤΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΣΕ ΛΙΒΑΔΙΚΑ ΤΟΠΙΑ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στη Σχολή Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος, Τομέας Λιβαδοπονίας και Άγριας Πανίδας-Ιχθυοπονίας Γλυκέων Υδάτων Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: 28 Ιουνίου 2011 Εξεταστική Επιτροπή Ομ. Καθηγητής Βασίλειος Παπαναστάσης, Επιβλέπων Αν. Καθηγητής Ιωάννης Ισπικούδης, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Επικ. Καθηγήτρια Ελένη Ελευθεριάδου, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Καθηγήτρια Μαργαρίτα Αριανούτσου Φαραγγιτάκη, Εξεταστής Καθηγήτρια Ζωή Κούκουρα, Εξεταστής Καθηγητής Κωνσταντίνος Τσιουβάρας, Εξεταστής Αν. Καθηγητής Γεώργιος Σταματέλλος, Εξεταστής iii

4 Μαρία Παπαδημητρίου Α.Π.Θ. Χαρακτηριστικά και λειτουργικές ομάδες φυτών σε σχέση με την εξέλιξη της βλάστησης σε λιβαδικά τοπία ISBN «Η έγκριση της παρούσης Διδακτορικής Διατριβής από τη Σχολή Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωμών του συγγραφέως» (Ν. 5343/1932, άρθρο 202, παρ.2) iv

5 στο σύζυγό μου, Γιώργο και στους γονείς μου, Γρηγόρη και Κασσιανή v

6 vi

7 Πρόλογος Ευχαριστίες Η παρούσα ερευνητική εργασία αποτελεί τη διδακτορική μου διατριβή, η οποία εκπονήθηκε στο Εργαστήριο Λιβαδικής Οικολογίας της Σχολής Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν στα πλαίσια του ερευνητικού προγράμματος VISTA (Ευπάθεια των λειτουργιών του οικοσυστήματος στις αλλαγές της χρήσης γης σε παραδοσιακά αγροτικά τοπία) (Contract no. EVK ). Ιδιαίτερα πολύτιμη για την περάτωση των σπουδών μου στον Β κύκλο του Μεταπτυχιακού Προγράμματος Σπουδών Εκπόνηση Διδακτορικής Διατριβής, υπήρξε η υποτροφία που έλαβα από το Ίδρυμα Κρατικών Υποτροφιών (Ι.Κ.Υ.) το διάστημα Σεπτέμβριος 2005 Φεβρουάριος Στο Δ.Σ. και το προσωπικό του Ιδρύματος εκφράζω τις απεριόριστες ευχαριστίες μου. Με την ολοκλήρωση της παρούσας διατριβής, θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον καθηγητή κ. Βασίλειο Παπαναστάση, ο οποίος ανέλαβε πρόθυμα την επίβλεψη της διδακτορικής μου διατριβής. Η καθοδήγησή του καθ όλη τη διάρκεια της έρευνας αυτής, οι εποικοδομητικές υποδείξεις και παρατηρήσεις του καθώς και η ευκαιρία που μου έδωσε να συμμετάσχω στο ερευνητικό πρόγραμμα VISTA συνέβαλαν καθοριστικά στην ολοκλήρωση αυτής της διατριβής. Επιπλέον, θα ήθελα να εκφράσω τις θερμές μου ευχαριστίες στον αναπληρωτή καθηγητή κ. Ιωάννη Ισπικούδη και στην επίκουρο καθηγήτρια κα. Ελένη Ελευθεριάδου, οι οποίοι ως μέλη της συμβουλευτικής επιτροπής της διδακτορικής μου διατριβής, με το ενδιαφέρον, τις υποδείξεις τους καθώς και την ηθική τους υποστήριξη κατέστησαν δυνατή την ολοκλήρωση αυτής. Ευχαριστώ επίσης θερμά τις καθηγήτριες κα. Μαργαρίτα Αριανούτσου Φαραγγιτάκη και κα. Ζωή Κούκουρα, τον καθηγητή κ. Κωνσταντίνο Τσιουβάρα και τον αναπληρωτή καθηγητή κ. Γεώργιο Σταματέλλο για τη συμμετοχή τους στην επταμελή εξεταστική επιτροπή και τις εύστοχες παρατηρήσεις και υποδείξεις τους σε διάφορα θέματα της διατριβής. vii

8 Θα ήθελα επίσης να ευχαριστήσω θερμά τους συναδέλφους και τα μέλη του εργαστηρίου Λιβαδικής Οικολογίας Γιάννη Τσουγκράκη, Κωσταντίνο Μαντζανά, Χρήστο Πανταζόπουλο, Μαρία Ζαρόβαλη, Χριστάκη Ευαγγέλου, Βιβή Καπαρτή, Άννα Σιδηροπούλου, Χρύσα Καρακώστα, Ελπίδα Βλάχου, Μαρία Τσιούμα, Νάνση Παπαγιάννη, Κατερίνα Πετσάνη, Κατερίνα Μήτκα, Αλεξία Γιαννακοπούλου, Ευριπίδη Τσατσιάδη και Δήμητρα Ράπτη για τη βοήθειά τους κατά τη διενέργεια των μετρήσεων. Αλλά και όλα τα μέλη του εργαστηρίου ευχαριστώ ιδιαίτερα για τη συναδελφικότητα, την αλληλεγγύη και την ηθική τους υποστήριξη. Επιπλέον, ευχαριστώ ιδιαίτερα τις συναδέλφους Μαρία Ζαρόβαλη, Χρύσα Καρακώστα και Μαρία Τσιούμα για τη βοήθειά τους κατά τη διενέργεια των αναλύσεων αζώτου και φωσφόρου καθώς και τον καθηγητή κ. Δημήτριο Αλιφραγκή για την παραχώρηση των χώρων και του τεχνικού εξοπλισμού του εργαστηρίου Δασικής Εδαφολογίας για τις αναλύσεις του φωσφόρου. Το εργαστήριο του INRA στην Τουλούζη της Γαλλίας ευχαριστώ θερμά για την πρόθυμη πραγματοποίηση των αναλύσεων άνθρακα. Επίσης, τους συναδέλφους Δημήτριο Χουβαρδά και Χριστάκη Ευαγγέλου ευχαριστώ ιδιαιτέρως για τη δημιουργία και παροχή των χαρτών της διατριβής αυτής. Τέλος, μα σε καμία περίπτωση τελευταίους, ευχαριστώ θερμά το σύζυγό μου Γιώργο, την οικογένειά μου και τους φίλους μου για τη βοήθειά τους στην πραγματοποίηση των μετρήσεων καθώς και για τη συμπαράσταση και την κατανόησή τους καθ όλη τη διάρκεια της συγγραφής αυτής της διατριβής. viii

9 Πίνακας περιεχομένων ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ...5 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ...7 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ Εξέλιξη της βλάστησης στα λιβαδικά τοπία Λιβαδικά τοπία και αλλαγή των χρήσεων γης Εξέλιξη της βλάστησης στα λιβαδικά τοπία δια μέσου της δευτερογενούς διαδοχής Λειτουργικές ομάδες και χαρακτηριστικά φυτών - δύο έννοιες που εξελίχθηκαν μαζί Χαρακτηριστικά φυτών Χαρακτηριστικά φυτών - γενικά Χαρακτηριστικά και λειτουργίες φυτών Χαρακτηριστικά και λειτουργίες οικοσυστημάτων Χαρακτηριστικά φυτών και διαταραχή της βλάστησης Χαρακτηριστικά φυτών και διαδοχή της βλάστησης Χαρακτηριστικά φυτών και πρόγνωση της απόκρισης της βλάστησης Λειτουργικές ομάδες φυτών Λειτουργικές ομάδες φυτών - γενικά Λειτουργικές ομάδες φυτών και διαταραχή Λειτουργικές ομάδες φυτών και διαδοχή της βλάστησης Αντικειμενικοί σκοποί της έρευνας ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ Περιοχή έρευνας Γεωγραφική θέση και γενικά χαρακτηριστικά Κλίμα Γεωμορφολογία Βλάστηση Διαχρονική εξέλιξη της βλάστησης Ιστορία χρήσης της περιοχής Επιλογή επιφανειών Μετρήσεις Συχνότητα εμφάνισης ειδών Χαρακτηριστικά των φυτών Γενικά

10 Ειδική φυλλική επιφάνεια (SLA) Περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο (LDMC) Περιεχόμενη ξηρή ουσία στο βλαστό (StDMC) Συγκέντρωση αζώτου, φωσφόρου και άνθρακα στο φύλλο (LNC, LPC, LCC) Βλαστικό και αναπαραγωγικό ύψος φυτού (VPH, RPH) Έναρξη ανθοφορίας (Onset of flowering) Μάζα σπέρματος (Seed mass Seed size) Ποιοτικά χαρακτηριστικά Στατιστική ανάλυση Χαρακτηριστικά φυτών και πληθυσμών Απόκριση των χαρακτηριστικών στην εξέλιξη της βλάστησης στο επίπεδο της φυτοκοινότητας Τα χαρακτηριστικά των φυτών ως μέσο πρόγνωσης της απόκρισης των ειδών στην εξέλιξη της βλάστησης Λειτουργικές ομάδες φυτών ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Χαρακτηριστικά φυτών και πληθυσμών Χαρακτηριστικά φυτών Χαρακτηριστικά πληθυσμών των ειδών Συγκέντρωση αζώτου στο φύλλο (LNC) Συγκέντρωση φωσφόρου στο φύλλο (LPC) Βλαστικό ύψος φυτού (VPH) Αναπαραγωγικό ύψος φυτού (RPH) Έναρξη ανθοφορίας φυτών (OnFl) Απόκριση των χαρακτηριστικών στην εξέλιξη της βλάστησης στο επίπεδο της φυτοκοινότητας Τα χαρακτηριστικά των φυτών ως μέσο πρόγνωσης της απόκρισης των ειδών στην εξέλιξη της βλάστησης Απόκριση των ειδών στην εξέλιξη της βλάστησης Τα χαρακτηριστικά των φυτών ως μέσο πρόγνωσης Συνολική πορεία εξέλιξης της βλάστησης Εξέλιξη της βλάστησης από τον εγκαταλειμμένο αγρό στα πολυετή λιβάδια Εξέλιξη της βλάστησης μέσα στα πολυετή λιβάδια Λειτουργικές ομάδες φυτών Αναγνώριση λειτουργικών ομάδων φυτών

11 Απόκριση των λειτουργικών ομάδων φυτών στην εξέλιξη της βλάστησης ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. ΣΥΖΗΤΗΣΗ Χαρακτηριστικά φυτών και πληθυσμών Χαρακτηριστικά φυτών Χαρακτηριστικά πληθυσμών των ειδών Απόκριση των χαρακτηριστικών στην εξέλιξη της βλάστησης στο επίπεδο της φυτοκοινότητας Τα χαρακτηριστικά των φυτών ως μέσο πρόγνωσης της απόκρισης των ειδών στην εξέλιξη της βλάστησης Λειτουργικές ομάδες φυτών ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ SUMMARY ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Ξενόγλωσση βιβλιογραφία Ελληνική βιβλιογραφία ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ

12 4

13 Συντομογραφίες Συντομογραφίες χαρακτηριστικών των φυτών An: ετήσια (annual) C 3 : κύκλος φωτοσύνθεσης C 3 (C 3 photosynthetic pathway) C 4 : κύκλος φωτοσύνθεσης C 4 (C 4 photosynthetic pathway) Ch: χαμαίφυτα (chamaephytes) Clon: ύπαρξη αγενούς πολ/σμού (clonal) D_An: διασπορά με τα ζώα (animal transport) D_Laun: διασπορά με εκσφενδόνιση (dispersal by launching) D_Un: διασπορά χωρίς βοήθεια (unassisted dispersal) D_Wind: διασπορά με τον άνεμο (wind dispersal) Def: ύπαρξη μηχανισμών άμυνας (defences) Disp: τρόπος διασποράς (dispersal mode) FG: λειτουργική ομάδα φυτών (functional group) He: ημικρυπτόφυτα (hemicryptophytes) LC: κύκλος ζωής (life cycle) LCC: συγκέντρωση άνθρακα στα φύλλα (leaf carbon concentration) LDMC: περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο (leaf dry matter content) LF: βιοτική μορφή (life form) LNC: συγκέντρωση αζώτου στα φύλλα (leaf nitrogen concentration) LPC: συγκέντρωση φωσφόρου στα φύλλα (leaf phosphorus concentration) No_Cl: χωρίς αγενή πολ/σμό (non clonal) No_Def: απουσία μηχανισμών άμυνας (no defences) OnFl: έναρξη ανθοφορίας (onset of flowering) 5

14 P_Ins: γονιμοποίηση με τα έντομα (insect pollination) P_Wind: γονιμοποίηση με τον άνεμο (wind pollination) Per: πολυετή (perennial) Phot. pathway: κύκλος φωτοσύνθεσης (photosynthetic pathway) Pol: τρόπος γονιμοποίησης (pollination mode) RPH: αναπαραγωγικό ύψος φυτού (reproductive plant height) SLA: ειδική φυλλική επιφάνεια (specific leaf area) SM: μάζα σπέρματος (seed mass) StDMC: περιεχόμενη ξηρή ουσία στο βλαστό (stem dry matter content) Th: θερόφυτα (therophytes) VPH: βλαστικό ύψος φυτού (vegetative plant height) Συντομογραφίες τύπων βλάστησης ΕΑ: εγκαταλειμμένος αγρός Π: ποολίβαδο ΑΘ: αραιός θαμνώνας ΠΘ: πυκνός θαμνώνας Συντομογραφίες στατιστικών αναλύσεων ANOVA: ανάλυση παραλλακτικότητας (analysis of variance) CCA: κανονικοποιημένη ανάλυση αντιστοιχιών (canonical correspondence analysis) RDA: ανάλυση πλεονασμού (redundancy analysis) partial RDA: μερική ανάλυση πλεονασμού (partial redundancy analysis) TWINSPAN: ιεραρχική, πολυθετική, διαιρετική μέθοδος ταξινόμησης (Twoway indicator species analysis) 6

15 Κεφάλαιο 1. Εισαγωγή 7

16 8

17 Η αλλαγή των χρήσεων γης αποτελεί τον παράγοντα που επηρεάζει περισσότερο από οποιονδήποτε άλλο τα χερσαία οικοσυστήματα (Vitousek et al. 1997, Sala et al. 2000). Στη Μεσόγειο, η οποία είναι στενά συνδεδεμένη με τις ανθρώπινες δραστηριότητες επί χιλιάδες χρόνια, παρατηρείται, κατά τα τελευταία χρόνια, δραματική εγκατάλειψη των παραδοσιακών χρήσεων γης όπως είναι η γεωργία και η κτηνοτροφία (Naveh and Lieberman 1984, Barbero et al. 1990, Pinto Correia 1993, Farina 1998, Caraveli 2000). Αυτό οφείλεται σε ένα συνδυασμό κοινωνικών και οικονομικών παραγόντων, οι οποίοι εξαναγκάζουν τον αγροτικό πληθυσμό σε μετακίνηση από την ύπαιθρο στα αστικά κέντρα (Caraveli 2000, MacDonald et al. 2000, Lambin et al. 2001, Papanastasis 2007). Η κτηνοτροφία αποτελεί παραδοσιακή χρήση γης στα περισσότερα μεσογειακά οικοσυστήματα (Papanastasis 2004) και έχει συντελέσει στο να διαμορφωθούν στο μεγαλύτερο μέρος της μεσογειακής βλάστησης ανοιχτά λιβαδικά τοπία (Naveh 1998). Η εγκατάλειψη/ εκτατικοποίησή της, έχει άμεσο αντίκτυπο στα λιβαδικά τοπία, η ύπαρξη των οποίων είναι στενά συνδεδεμένη με τη δραστηριότητα αυτή. Αποτέλεσμα αυτής της εξέλιξης είναι η εισβολή ξυλωδών ειδών σε ανοιχτές λιβαδικές εκτάσεις (ποολίβαδα) και η πύκνωση της βλάστησης μέσω της δευτερογενούς διαδοχής (Tasser and Tappeiner 2002, Ispikoudis and Chouvardas 2005, Papanastasis and Chouvardas 2005). Στο άμεσο μέλλον η τάση αυτή αναμένεται να συνεχιστεί και να εντείνει το πρόβλημα της πύκνωσης της ξυλώδους βλάστησης (Chouvardas and Vrahnakis 2009). Κάτι τέτοιο θα οδηγήσει στη μετατροπή του πολυποίκιλου λιβαδικού τοπίου σε ένα μονότονο και εύθραυστο σύνολο, επηρεάζοντας αρνητικά τα αγαθά και τις υπηρεσίες που αυτό προσφέρει. Η κατανόηση της δυναμικής της βλάστησης των λιβαδικών τοπίων, καθώς και των επιπτώσεων της εγκατάλειψης των χρήσεων γης σε αυτή, κρίνεται απαραίτητη για την ανάπτυξη κατάλληλων διαχειριστικών συστημάτων (Mitchley and Ispikoudis 1999). Η νέα τάση στη σύγχρονη οικολογία είναι η ταξινόμηση των ειδών δια μέσου κοινών βιολογικών χαρακτηριστικών τους σε ομάδες που σχετίζονται άμεσα με τη λειτουργία, παρά με τη φυλογένεση και που αποκαλούνται λειτουργικές ομάδες φυτών (Gitay and Noble 1997, Lavorel et al. 1997). Στην 9

18 ανάπτυξη της τάσης αυτής συντέλεσε το γεγονός, ότι η κλασική φυλογενετική ταξινόμηση των φυτών παρουσιάζει περιορισμούς στην απάντηση σημαντικών οικολογικών ερωτημάτων στο επίπεδο του οικοσυστήματος και του τοπίου καθώς και στη σύγκριση αυτών σε παγκόσμιο επίπεδο (Woodward and Cramer 1996). Τα χαρακτηριστικά των φυτών αποτελούν τη βάση για τον καθορισμό λειτουργικών ομάδων φυτών, ενώ μπορούν να χρησιμοποιηθούν και για τη διερεύνηση της απόκρισης τους στις μεταβολές του περιβάλλοντος ή της επίδρασής τους στις λειτουργίες του οικοσυστήματος (Diaz and Cabido 2001, Lavorel and Garnier 2002, Violle et al. 2007). Τα χαρακτηριστικά των φυτών τα οποία παρουσιάζουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον, είναι εκείνα που μπορούν να μετρηθούν εύκολα (Hodgson et al. 1999, Weiher et al. 1999, Lavorel and Garnier 2002) και τα οποία συνδέονται με τη λειτουργία του φυτού και τις βασικές προκλήσεις (διασπορά, εγκατάσταση και διατήρηση) που αυτό αντιμετωπίζει σε ένα περιβάλλον (Weiher et al. 1999). Αυτά αναμένεται να αντικατοπτρίσουν την απόκριση των φυτών στις αλλαγές του περιβάλλοντος (Lavorel and Garnier 2002), ενώ η μέτρησή τους με τυποποιημένο τρόπο (Cornelissen et al. 2003) επιτρέπει τη σύγκριση των αποτελεσμάτων με αυτά άλλων ερευνών. Στη συγκεκριμένη έρευνα μελετήθηκε η απόκριση των χαρακτηριστικών και των λειτουργικών ομάδων φυτών στην εξέλιξη της βλάστησης που λαμβάνει χώρα μέσω της δευτερογενούς διαδοχής ύστερα από την εκτατικοποίηση των παραδοσιακών χρήσεων γης στα μεσογειακά λιβαδικά τοπία. 10

19 Κεφάλαιο 2. Ανασκόπηση βιβλιογραφίας 11

20 12

21 2.1. Εξέλιξη της βλάστησης στα λιβαδικά τοπία Λιβαδικά τοπία και αλλαγή των χρήσεων γης Οι αλλαγές των χρήσεων γης, του κλίματος, της σύνθεσης της ατμόσφαιρας και των βιοτικών ανταλλαγών (εισαγωγή ξενικών ειδών) αποτελούν τους κύριους παράγοντες μεταβολής του περιβάλλοντος σε παγκόσμιο επίπεδο (Diaz et al. 2007a). Ωστόσο, η αλλαγή των χρήσεων γης αποτελεί τον παράγοντα που επηρεάζει περισσότερο από οποιονδήποτε άλλο τα χερσαία οικοσυστήματα και τη βιοποικιλότητα τους (Vitousek et al. 1997, Sala et al. 2000, Chapin III et al. 2002). Οι κύριες μεταβολές που παρατηρούνται στις χρήσεις γης, τόσο παγκοσμίως όσο και ειδικότερα στην Ευρώπη, περιλαμβάνουν δύο αντίθετες κατευθύνσεις: από τη μία πραγματοποιείται εντατικοποίηση της χρήσης γης με σκοπό τη μέγιστη δυνατή παραγωγικότητα και από την άλλη μεριά εγκατάλειψη των χρήσεων που λάμβαναν χώρα στο παρελθόν (Chapin III et al. 2002, Poschlod et al. 2005). Οι δύο αυτές τάσεις έχουν διαφορετική κατανομή στο χώρο, με την εντατικοποίηση να επικρατεί σε μικρές, περισσότερο γόνιμες και εύκολα προσβάσιμες περιοχές της χαμηλής κυρίως ζώνης και την εγκατάλειψη ή εκτατικοποίηση να λαμβάνει χώρα στις απομακρυσμένες, οριακά παραγωγικές περιοχές του ορεινού κυρίως χώρου (Caraveli 2000, MacDonald et al. 2000, Tasser and Tappeiner 2002). Στη μεσογειακή ζώνη, η οποία είναι στενά συνδεδεμένη με τις ανθρώπινες δραστηριότητες επί χιλιάδες χρόνια, η αλλαγή των χρήσεων γης ακολουθεί την ίδια τάση (Naveh and Lieberman 1984, Pinto Correia 1993, Farina 1998, Arianoutsou 2001). Ωστόσο, το φαινόμενο που απαντάται σε μεγαλύτερο βαθμό στη νότια Ευρώπη είναι η εγκατάλειψη των παραδοσιακών χρήσεων γης, όπως είναι η γεωργία, η κτηνοτροφία και η καυσοξύλευση, ιδιαίτερα στις ορεινές περιοχές (Barbero et al. 1990, Pinto Correia 1993, Caraveli 2000, Papanastasis and Chouvardas 2005). Οι Mulligan et al. (2004) αναφέρουν χαρακτηριστικά, ότι η κυρίαρχη αλλαγή χρήσης/ κάλυψης γης που παρατηρείται στις περιοχές της Μεσογείου τις τελευταίες δεκαετίες είναι η παθητική μετατροπή των γεωργικών εκτάσεων σε εγκαταλειμμένες 13

22 γεωργικές εκτάσεις. Η εγκατάλειψη αυτή έχει ως αποτέλεσμα την εισβολή ξυλωδών ειδών στις ανοιχτές εκτάσεις και την πύκνωση της βλάστησης (Spatz and Papachristou 1999), κάτι που έχει παρατηρηθεί εκτεταμένα στις μεσογειακές χώρες της Ευρώπης, όπως είναι η Πορτογαλία (Pinto-Correia and Mascarenhas 1999), η Ισπανία (Poyatos et al. 2003, Lasanta-Martinez et al. 2005), η Γαλλία (Debussche et al. 1999, Tatoni et al. 2004), η Ιταλία (Falcucci et al. 2007) και η Ελλάδα (Ispikoudis and Chouvardas 2005, Χουβαρδάς και συν. 2006). Η εγκατάλειψη των παραδοσιακών χρήσεων γης αποτελεί μία τάση που εμφανίστηκε μετά τον Β Παγκόσμιο Πόλεμο (MacDonald et al. 2000, Papanastasis 2007). Αυτό οφείλεται σε ένα συνδυασμό κοινωνικών και οικονομικών παραγόντων που οδήγησαν στη σταδιακή εγκατάλειψη της υπαίθρου. Η εμπορευματοποίηση της γεωργίας με τη χρήση εξελιγμένων τεχνολογιών καθώς και η επίδραση της Κοινής Αγροτικής Πολιτικής οδήγησαν στην συγκέντρωση της αγροτικής δραστηριότητας στις περισσότερο γόνιμες και προσβάσιμες περιοχές και στην εγκατάλειψη των πιο απομακρυσμένων περιοχών (Caraveli 2000, MacDonald et al. 2000). Οι αλλαγές στο σύγχρονο τρόπο ζωής και ιδιαίτερα ο εκσυγχρονισμός των συστημάτων θέρμανσης (αντικατάσταση των ξυλόσομπων από θέρμανση με ηλεκτρικό ρεύμα, πετρέλαιο ή υγραέριο), αλλά και η γενικότερη ελάττωση της χρήσης του ξύλου ως πρώτης ύλης συντέλεσαν στον περιορισμό σε μεγάλο βαθμό της καυσοξύλευσης που λάμβανε χώρα στις δασικές εκτάσεις (Χουβαρδάς 2007). Επιπλέον, η μείωση του πληθυσμού στην ύπαιθρο, που προήλθε από την εσωτερική μετανάστευση προς τα μεγάλα αστικά κέντρα και την ενασχόλησή του με επαγγέλματα του δευτερογενούς και του τριτογενούς τομέα, καθώς και τα κοινωνικοοικονομικά προβλήματα των απομακρυσμένων αγροτικών περιοχών αποτελούν τόσο την αιτία, όσο και το αποτέλεσμα της εγκατάλειψης (Pinto Correia 1993). Εντούτοις, οι Lambin et al. (2001) ισχυρίζονται, ότι οι παγκόσμιες δυνάμεις είναι αυτές που καθορίζουν την αλλαγή των χρήσεων γης, ενισχύοντας ή αδυνατίζοντας τους τοπικούς παράγοντες που τις κατευθύνουν. Η κτηνοτροφία αποτελεί την κύρια χρήση γης ή τη δευτερεύουσα (όταν πρόκειται για δάση με κύρια χρήση την παραγωγή ξύλου ή καυσόξυλου) στα περισσότερα μεσογειακά οικοσυστήματα (Papanastasis 2004), 14

23 διαμορφώνοντας στο μεγαλύτερο μέρος της μεσογειακής βλάστησης ανοιχτά λιβαδικά τοπία ή αγρο-δασο-λιβαδικά τοπία όπως χαρακτηρίζονται αλλιώς (Naveh 1998). Τα λιβαδικά τοπία είναι ουσιαστικά ανομοιογενείς εκτάσεις που καλύπτονται από μία ποικιλία φυτοκοινοτήτων, όλες ή οι περισσότερες από τις οποίες βόσκονται από τα αγροτικά ζώα (Papanastasis 2008). Αυτά σχηματίζουν ένα ετερογενές μωσαϊκό από δάση, δασικούς τόπους, θαμνώνες και ποολίβαδα μέσα στο οποίο βρίσκονται διάσπαρτα καλλιεργούμενα χωράφια, αμπελώνες, ελαιώνες ή/ και οπωρώνες (Naveh 1995). Η βόσκηση των αγροτικών ζώων, η άσκηση γεωργικών καλλιεργειών εκτατικής μορφής, η υλοτομία των ξυλωδών ειδών για την παραγωγή κάρβουνου, καυσόξυλων και ξύλου και η μελισσοκομία αποτελούν μερικές από τις χρήσεις γης στα λιβαδικά τοπία (Farina 1998, Papanastasis 2004). Η ευρύτερη εγκατάλειψη των παραδοσιακών χρήσεων γης στη μεσογειακή περιοχή έχει άμεσο αντίκτυπο στα λιβαδικά τοπία, η ύπαρξη των οποίων είναι στενά συνδεδεμένη με τη χρήση τους. Οι συνέπειες της εγκατάλειψης των χρήσεων γης σε αυτά, όπως και στα τοπία γενικότερα, είναι η μείωση της ποικιλότητας (πολιτισμικής, φυτών και ζώων) και της οικολογικής τους σταθερότητας, η μείωση της ετερογένειας τους, η ελάττωση των ανοιχτών λιβαδικών εκτάσεων (ποολίβαδων) και η κάλυψη αυτών με ξυλώδη είδη σε μεγάλη πυκνότητα καθώς και η μείωση της αισθητικής τους αξίας (Naveh 1994, Farina 1998). Στην Ελλάδα, οι κοινωνικοοικονομικές αλλαγές που έχουν γίνει και συνεχίζουν να πραγματοποιούνται συντελούν στη εγκατάλειψη των χρήσεων γης στα λιβαδικά τοπία. Έχει βρεθεί, ότι οι αλλαγές αυτές οδηγούν στην ελάττωση της βόσκησης από τα αγροτικά ζώα καθώς και στη μείωση της καυσοξύλευσης στο λιβαδικό τοπίο, με αποτέλεσμα αυτό διαχρονικά να αλλάζει και να οδηγείται σε πύκνωση της ξυλώδους βλάστησης (δασική και θαμνώδη) (Χουβαρδάς και συν. 2006). Η κατανόηση της δυναμικής της βλάστησης των λιβαδικών τοπίων καθώς και των επιπτώσεων της εγκατάλειψης των χρήσεων γης σε αυτή κρίνεται απαραίτητη για την ανάπτυξη κατάλληλων διαχειριστικών συστημάτων (Mitchley and Ispikoudis 1999). 15

24 Εξέλιξη της βλάστησης στα λιβαδικά τοπία δια μέσου της δευτερογενούς διαδοχής Τα λιβαδικά τοπία της Μεσογείου έχουν εξελιχθεί σε συνδυασμό με τις ανθρώπινες δραστηριότητες εδώ και χιλιάδες χρόνια. Από το πρώιμο Ολόκαινο (περίπου το π.χ.) υπολογίζεται, ότι ο άνθρωπος τροποποίησε και μετέτρεψε σταδιακά τα αρχικά φυσικά τοπία σε ημιφυσικά και λιβαδικά τοπία στη Μεσόγειο (Naveh 1998, Papanastasis 2008). Τα μεσογειακά λιβαδικά τοπία είναι συστήματα που εξαρτώνται από την ανθρώπινη δραστηριότητα και τα οποία έχουν αποκτήσει μακροχρόνια προσαρμοστικότητα και μετα-σταθερότητα (Naveh 1994). Οι διάφορες χρήσεις γης σε αυτά (βόσκηση, καυσοξύλευση κλπ.) συντελούν στην απομάκρυνση βιομάζας με αποτέλεσμα να δρουν ως διαταραχές (κατά Grime 1977), οι οποίες τα διατηρούν σε μία κατάσταση δυναμικής ισορροπίας στη μορφή που έχουν σήμερα (Ispikoudis and Chouvardas 2005). Φυσικά, στην περίπτωση εντατικοποίησης των χρήσεων γης, συμβαίνει αύξηση της υφιστάμενης διαταραχής και παρατηρείται υποβάθμιση τόσο του τοπίου όσο και των οικοσυστημάτων μέσα σε αυτό (Ispikoudis et al. 1993, Papanastasis 2004). Από την άλλη πλευρά όμως, η εγκατάλειψη των παραδοσιακών χρήσεων γης που παρατηρείται τα τελευταία χρόνια έχει ως αποτέλεσμα την εξέλιξη της βλάστησης μέσω της δευτερογενούς διαδοχής (Tasser and Tappeiner 2002, Ispikoudis and Chouvardas 2005, Papanastasis and Chouvardas 2005). Η διαδοχή της βλάστησης είναι η μονοκατευθυντήριος μεταβολή της, η οποία περιλαμβάνει την αντικατάσταση μίας φυτοκοινότητας με μία νέα, με αποτέλεσμα η μορφή της βλάστησης να αλλάζει (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Με άλλα λόγια, η διαδοχή μπορεί να χαρακτηριστεί ως η κατευθυνόμενη μεταβολή στη δομή και τη λειτουργία ενός οικοσυστήματος, η οποία προκαλείται από βιοτικά καθοδηγούμενες αλλαγές στη διαθεσιμότητα των φυσικών πόρων (Chapin III et al. 2002). Μπορεί να διακριθεί σε πρωτογενή και δευτερογενή. Η πρωτογενής διαδοχή ξεκινάει από γυμνό έδαφος στο οποίο δεν υπήρχε προηγουμένως οποιαδήποτε βλάστηση, ενώ η δευτερογενής διαδοχή ξεκινάει σε μία επιφάνεια, η οποία ήδη καλυπτόταν 16

25 από βλάστηση, μετά τη λήξη της διαταραχής (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992, Chapin III et al. 2002). Πολλές θεωρίες και μοντέλα έχουν αναπτυχθεί σχετικά με τη διαδικασία της διαδοχής. Η πιο γνωστή θεωρία είναι αυτή του Clements (1916), σύμφωνα με την οποία, η βλάστηση μιας περιοχής, όταν απουσιάζει οποιαδήποτε διαταραχή, ακολουθεί μία ευθύγραμμη και προβλέψιμη πορεία προς μία σταθερή φυτοκοινότητα, την ένωση κλίμαξ, η οποία καθορίζεται από το κλίμα της συγκεκριμένης περιοχής (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992, Παπαναστάσης 2006). Ωστόσο, αυτή η θεωρία, παρόλο που υιοθετήθηκε από πολλούς επιστήμονες μέχρι σήμερα, αμφισβητήθηκε από αρκετούς ειδικούς όπως π.χ. ο Gleason (1926), ο οποίος διατύπωσε τη θεωρία ότι τα φυτά είναι αυτοτελή και οι μηχανισμοί διασποράς και ανταγωνισμού των φυτών είναι αυτοί που καθορίζουν την πορεία της διαδοχής (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992, Chapin III et al. 2002, Hobbs and Walker 2007). Έκτοτε, πολλές θεωρίες διατυπώθηκαν σχετικά με τους μηχανισμούς που διέπουν τη διαδοχή της βλάστησης. Ο Egler (1954) έκφρασε την θεωρία της αρχικής σύνθεσης των φυτών μιας φυτοκοινότητας. Σύμφωνα με αυτή τα είδη που εμφανίζονται κατά την πορεία της διαδοχής στην πραγματικότητα υπάρχουν από την αρχή αμέσως μετά τη λήξη της διαταραχής, ενώ οι διαφορετικοί ρυθμοί αύξησης αυτών συντελούν στην αντικατάσταση των ειδών κατά την πορεία της διαδοχής (Noble and Slatyer 1980, McCook 1994, Hobbs and Walker 2007). Οι Connell and Slatyer (1977) διατύπωσαν την άποψη ότι η πορεία της διαδοχής μπορεί να αποδοθεί με τρία μοντέλα: α) της διευκόλυνσης (facilitation), κατά το οποίο τα είδη των αρχικών σταδίων διευκολύνουν την εγκατάσταση των ειδών των προχωρημένων σταδίων της διαδοχής, β) της αντοχής (tolerance), κατά το οποίο τα είδη των προχωρημένων σταδίων διαδοχής εγκαθίστανται και ευδοκιμούν με την παρουσία των ειδών των αρχικών σταδίων λόγω της δυνατότητας αυτών να αυξάνονται σε συνθήκες με χαμηλά επίπεδα θρεπτικών στοιχείων και γ) της αναστολής (inhibition), κατά το οποίο τα είδη των προχωρημένων σταδίων δεν μπορούν να ευδοκιμήσουν με την παρουσία των ειδών των αρχικών σταδίων (Noble and Slatyer 1980, Hobbs and Walker 2007). Οι διάφορες θεωρίες και έρευνες που πραγματοποιήθηκαν σχετικά με τη διαδοχή της βλάστησης οδήγησαν σε μία θεώρηση της διαδοχής λιγότερο καθοριστική και 17

26 προβλέψιμη από ότι είχε διατυπωθεί αρχικά από τον Clements (Hobbs and Walker 2007). Τα τελευταία χρόνια έχει αναπτυχθεί ένα εναλλακτικό μοντέλο, που δείχνει να εξηγεί καλύτερα την εξέλιξη της βλάστησης που λαμβάνει χώρα μέσα στα μεσογειακά λιβαδικά τοπία. Αυτό είναι το μοντέλο μετάβασης της βλάστησης (state- and -transition model) των Westoby et al. (1989), σύμφωνα με το οποίο, η δυναμική της βλάστησης μπορεί να περιγραφεί με ένα σύνολο σταθερών καταστάσεων της βλάστησης (φυτοκοινότητες) και με ένα σύνολο μεταβάσεων μεταξύ αυτών (Παπαναστάσης 2006). Αυτό το μοντέλο βρέθηκε ότι εξηγεί πληρέστερα την εξέλιξη της βλάστησης στα μεσογειακά λιβάδια (Papanastasis and Chouvardas 2005). Η εξέλιξη της βλάστησης, ωστόσο, μετά την εγκατάλειψη των χρήσεων γης δεν είναι μία απλή διαδικασία. Πολλοί είναι οι παράγοντες που επηρεάζουν τόσο την πορεία αυτής, όσο και το χρόνο που μεσολαβεί ανάμεσα στα διάφορα στάδια στα οποία αυτή μεταβαίνει. Ένας από τους πιο σημαντικούς είναι το ιστορικό των χρήσεων γης που λάμβαναν χώρα κατά το παρελθόν (Bonet 2004, Alard et al. 2005). Η σημασία του ιστορικού της χρήσης γης και της «κληρονομιάς» του έχει αναγνωριστεί ως βασικός παράγοντας κατά τη μελέτη των περισσότερων οικολογικών συστημάτων (Foster et al. 2003). Άλλος παράγοντας που επηρεάζει την εξέλιξη της βλάστησης είναι το πλαίσιο του τοπίου μέσα στο οποίο αυτή πραγματοποιείται και μπορεί να μεταβάλλει τόσο την πορεία της (Prach et al. 2001), όσο και το ρυθμό και την έκταση της εγκατάστασης των ξυλωδών φυτών (Debussche and Lepart 1992). Από την άλλη πλευρά, η ταχύτητα της διαδοχής εξαρτάται από διάφορους αβιοτικούς παράγοντες, όπως είναι η τοπογραφία και το υψόμετρο (Tasser and Tappeiner 2002, Pueyo and Begueria 2007). Επιπλέον, κατά τη μετάβαση της βλάστησης στα διάφορα στάδια της δευτερογενούς διαδοχής σημαντικές είναι οι μεταβολές που συμβαίνουν στο επίπεδο του οικοσυστήματος. Η φυτική ποικιλότητα αυξάνεται κατά τα πρώτα στάδια της διαδοχής, για να μειωθεί στη συνέχεια (Bonet and Pausas 2004, Papadimitriou et al. 2004, Dolle et al. 2008). Η παραγωγικότητα της ποώδους βλάστησης μειώνεται με τη διαδοχή (Quetier et al. 2007, Zarovali et al. 2007, Castro and Freitas 2009) καθώς και η θρεπτική αξία της βοσκήσιμης ύλης (Zarovali et al. 2007), ενώ, αντίθετα, η βιομάζα των ξυλωδών ειδών αυξάνεται 18

27 (Karakosta and Papanastasis 2006, Castro and Freitas 2009). Επιπλέον, καθώς οι κύκλοι των θρεπτικών στοιχείων τείνουν να κλείσουν με την πρόοδο της διαδοχής (Chapin III et al. 2002), σημαντικές μεταβολές παρατηρούνται και στο ρυθμό αποσύνθεσης των φυτικών υπολειμμάτων (Quested et al. 2007, Quetier et al. 2007, Castro et al. 2010a). Η διάβρωση του εδάφους στο επίπεδο του τοπίου, ύστερα από την εγκατάλειψη των χρήσεων γης, τείνει να ελαττωθεί (Bakker et al. 2008), ενώ σε τοπικό επίπεδο δείχνει να επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από την κλίση του εδάφους (Koulouri and Giourga 2007). Μία σημαντική πτυχή της εξέλιξης της βλάστησης στα λιβαδικά τοπία είναι η πύκνωση της ξυλώδους βλάστησης (Ispikoudis and Chouvardas 2005, Papanastasis and Chouvardas 2005). Τα φυτά διαμορφώνουν το μικροκλίμα μίας επιφάνειας, επηρεάζοντας τη θερμοκρασία και την υγρασία του εδάφους, ιδιαίτερα σε περιόδους ακραίων περιβαλλοντικών συνθηκών, όπως την κρύα περίοδο του χειμώνα και τη ζεστή και ξηρή περίοδο την άνοιξη καλοκαίρι (Moro et al. 1997, Eviner and Chapin III 2003). Τα ξυλώδη είδη (δέντρα και θάμνοι) σε μία επιφάνεια επηρεάζουν την ποσότητα και την ποιοτική σύσταση του φωτός στον ποώδη όροφο, τροποποιώντας έντονα τις συνθήκες αύξησης των φυτών εκεί. Το ύψος, η κάλυψη και η κατανομή στο χώρο των ξυλωδών φυτών του ανωρόφου, τα οποία ποικίλουν παράλληλα κατά την ακολουθία ποολίβαδο/ δάσος, καθορίζουν σε μεγάλο βαθμό την χωρική μεταβλητότητα του φωτός στον υπόροφο, επηρεάζοντας τόσο την ποσότητα όσο και τη διακύμανση του σε οριζόντιο και κάθετο επίπεδο (Martens et al. 2000). Η εγκατάλειψη της διαχείρισης δασικών εκτάσεων με αριά (Quercus ilex L.) βρέθηκε, ότι οδήγησε στη μείωση της διαθεσιμότητας αλλά και της χωρικής ετερογένειας του φωτός στον υπόροφο, με το ύψος των δέντρων και την πυκνότητα της κόμης τους να παίζουν σημαντικό ρόλο (Valladares and Guzman 2006). Εκτός όμως από τις ιδιαίτερες συνθήκες αύξησης που τα ξυλώδη είδη διαμορφώνουν σε μία επιφάνεια, ο ρόλος τους στο λιβαδικό τοπίο είναι πολυσήμαντος. Συμβάλουν στην παραγωγή προϊόντων, όπως είναι το ξύλο, τα φρούτα και η τροφή για τα ζώα και στην προστασία του εδάφους από τη διάβρωση, ενώ προσφέρουν παράλληλα καταφύγιο και τροφή για την άγρια πανίδα και βελτιώνουν το τοπίο σε θέματα αναψυχής και αισθητικής αξίας (Ispikoudis and Chouvardas 2005). Ωστόσο, δεδομένης της σημερινής τάσης 19

28 για εγκατάλειψη των χρήσεων γης, αναμένεται στο μέλλον να μειωθούν τα ποολίβαδα και οι αραιοί θαμνώνες και να αυξηθεί σε μεγάλο βαθμό η κάλυψη της πυκνής ξυλώδους βλάστησης (Chouvardas and Vrahnakis 2009). Κάτι τέτοιο θα οδηγήσει στη μετατροπή του πολυποίκιλου λιβαδικού τοπίου σε ένα μονότονο και εύθραυστο σύνολο, επηρεάζοντας αρνητικά τα αγαθά και τις υπηρεσίες που αυτό προσφέρει. Στη χώρα μας, η εξέλιξη της βλάστησης δια μέσου της δευτερογενούς διαδοχής σε λιβαδικό τοπίο της Β. Ελλάδας βρέθηκε ότι επηρέασε τη σύνθεση της βλάστησης και την ποικιλότητα των φυτικών ειδών (Papadimitriou et al. 2004, Παπαδημητρίου και Ισπικούδης 2008), την υπέργεια παραγωγή της ποώδους και ξυλώδους βλάστησης και τη θρεπτική αξία της ποώδους βλάστησης (Karakosta and Papanastasis 2006, Zarovali et al. 2007), τη συσσώρευση των θρεπτικών στοιχείων στην υπέργεια ζωντανή και νεκρή ύλη και στις ρίζες των ποωδών φυτών καθώς και την αποσύνθεση των φυτικών υπολειμμάτων (Ζαρόβαλη 2009). Όλες όμως αυτές οι έρευνες δεν προχώρησαν στη διερεύνηση της απόκρισης των χαρακτηριστικών των φυτών και των λειτουργικών ομάδων φυτών που προκύπτουν από αυτά στη διαδοχή της βλάστησης. 20

29 2.2. Λειτουργικές ομάδες και χαρακτηριστικά φυτών - δύο έννοιες που εξελίχθηκαν μαζί Η νέα τάση στη σύγχρονη οικολογία είναι η ταξινόμηση των ειδών μέσω κοινών βιολογικών χαρακτηριστικών τους σε ομάδες που σχετίζονται άμεσα με τη λειτουργία, παρά με τη φυλογένεση (Gitay and Noble 1997, Lavorel et al. 1997). Στην ανάπτυξη της τάσης αυτής συντέλεσε το γεγονός, ότι η κλασική φυλογενετική ταξινόμηση των φυτών παρουσιάζει περιορισμούς, όταν πρόκειται να απαντηθούν σημαντικά οικολογικά ερωτήματα στο επίπεδο των οικοσυστημάτων, των τοπίων, των μεγαδιαπλάσεων ή και των ηπείρων (Woodward and Cramer 1996). Επιπλέον, για την πραγματοποίηση οικολογικών συγκρίσεων σε παγκόσμιο επίπεδο δεν είναι δυνατή η ανάπτυξη μοντέλων για κάθε οικοσύστημα της γης, ούτε η εκπροσώπηση του κάθε είδους που βρίσκεται μέσα σε αυτά τα οικοσυστήματα, οπότε η πολυπλοκότητα των μοντέλων αυτών μπορεί να μειωθεί σημαντικά με τη χρησιμοποίηση ενός μικρότερου αριθμού λειτουργικών ομάδων (Steffen et al. 1992). Παρά το γεγονός, ότι η ταξινόμηση των φυτών με βάση τις λειτουργίες τους έχει τις ρίζες της βαθιά στο παρελθόν, τα τελευταία χρόνια το ενδιαφέρον των επιστημόνων έχει στραφεί έντονα προς αυτή την κατεύθυνση. Ένας μεγάλος αριθμός ερευνών ξεκίνησε προς αυτή την κατεύθυνση με την έναρξη του ερευνητικού έργου Global Change and Terrestrial Ecosystems (GCTE) στα πλαίσια του διεθνούς προγράμματος IGBP (International Geosphere Biosphere Programme) (Lavorel et al. 2007). Αποτέλεσμα του ερευνητικού αυτού έργου ήταν η συγγραφή ενός βιβλίου (Smith et al. 1997) που εξηγούσε την κύρια ιδέα των λειτουργικών ομάδων φυτών, καθώς και μίας σειράς από αφιερώματα στο επιστημονικό περιοδικό Journal of Vegetation Science (Woodward and Cramer 1996, Lavorel and Cramer 1999, Pausas et al. 2003), όπου δημοσιεύτηκαν οι εργασίες που παρουσιάστηκαν στα πλαίσια των συναντήσεων του έργου αυτού. Από πολύ νωρίς αναγνωρίστηκε η ανάγκη για την καθιέρωση ενιαίας ορολογίας στον αναπτυσσόμενο αυτό κλάδο έρευνας και διαφοροποίηση 21

30 μεταξύ των όρων που χρησιμοποιούνταν μέχρι τότε στις διάφορες έρευνες. Οι Gitay and Noble (1997) σε μία προσπάθεια να καταγράψουν τι έχει επιτευχθεί στο πεδίο της έρευνας και να διευκρινίσουν την ορολογία που χρησιμοποιείται, σημειώνουν, ότι η ιδέα για τη λειτουργική ταξινόμηση των οργανισμών έχει τις ρίζες της στο Θεόφραστο (300 π.χ.), ενώ εισηγήσεις για το θέμα αυτό στη σύγχρονη εποχή ξεκίνησαν από το 1960 περίπου. Μία πληθώρα ονομασιών και ορισμών έχουν δοθεί από τότε από διάφορους επιστήμονες για τη λειτουργική ταξινόμηση τόσο των φυτών, όσο και των ζώων, τους οποίους οι Gitay and Noble (1997) ομαδοποιούν στις παρακάτω τέσσερις βασικές κατηγορίες: α) δομικές ενώσεις (structural guilds) με ομάδες ειδών που χρησιμοποιούν τους ίδιους πόρους, β) λειτουργικές ενώσεις (functional guilds) με ομάδες ειδών που χρησιμοποιούν τους ίδιους πόρους και με τον ίδιο τρόπο, γ) ομάδες απόκρισης (response groups), δηλαδή ομάδες ειδών που αποκρίνονται με τον ίδιο τρόπο σε κάποια διαταραχή και δ) λειτουργικές ομάδες (functional groups) με ομάδες ειδών που αποκρίνονται με τον ίδιο τρόπο σε κάποια διαταραχή και μέσω του ίδιου μηχανισμού. Οι τελευταίες αποδόθηκαν από τον Noble (1989) με τον όρο λειτουργικοί τύποι (functional types). Οι λειτουργικές ομάδες και λειτουργικοί τύποι χρησιμοποιούνται τόσο από τους Gitay and Noble (1997) όσο και από άλλους επιστήμονες ως συνώνυμοι χωρίς να γίνεται σαφής διαχωρισμός μεταξύ τους. Παράλληλα με τους Gitay and Noble (1997), οι Lavorel et al. (1997) προσπάθησαν να διευκρινίσουν ακόμα περισσότερο την ορολογία δίνοντας μεγαλύτερη έμφαση στην αντίδραση των φυτών στις διάφορες διαταραχές. Αποφάνθηκαν, ότι οι λειτουργικές ταξινομήσεις των φυτών μπορούν να διακριθούν ως εξής: α) προκύπτουσες ομάδες (emergent groups): πρόκειται για ομάδες ειδών που αντικατοπτρίζουν φυσικές συσχετίσεις των βιολογικών τους χαρακτηριστικών, β) στρατηγικές (strategies): τα είδη που παρουσιάζουν την ίδια στρατηγική έχουν παρόμοια χαρακτηριστικά που μπορούν να ερμηνευτούν ως προσαρμογές σε συγκεκριμένους τρόπους χρησιμοποίησης των φυσικών πόρων, γ) λειτουργικές ομάδες (functional types): μη φυλογενετικές ομάδες ειδών που παίζουν παρόμοιο ρόλο στο οικοσύστημα και βασίζονται σε μία σειρά κοινών βιολογικών χαρακτηριστικών (Gitay and Noble 1997) αυτές μπορούν να καθοριστούν σε σχέση είτε με τη συμβολή των ειδών στις διεργασίες του οικοσυστήματος (όπως ο κύκλος του άνθρακα 22

31 ή του νερού) ή με την απόκριση των ειδών στις μεταβολές του περιβάλλοντος (όπως η μεταβολή του κλίματος ή η διαταραχή) (Chapin III et al. 1996, Skarpe 1996), και δ) ειδικές ομάδες απόκρισης (specific response group) οι οποίες περιλαμβάνουν είδη που αποκρίνονται με παρόμοιο τρόπο σε συγκεκριμένους περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως η διαταραχή και η αλλαγή των χρήσεων γης και βασίζονται στην γνώση που αποκτιέται από την ανάπτυξη των τριών προηγούμενων λειτουργικών ταξινομήσεων. Επιπλέον, οι λειτουργικές ομάδες φυτών μπορούν να διακριθούν παραπέρα σε: α) λειτουργικές ομάδες απόκρισης (functional response types) και β) λειτουργικές ομάδες επίδρασης (functional effect types) (Gitay and Noble 1997, Lavorel et al. 1997, Walker et al. 1999, Diaz and Cabido 2001, Lavorel and Garnier 2002). Οι λειτουργικές ομάδες απόκρισης είναι ομάδες φυτών που αποκρίνονται στο βιοτικό και αβιοτικό περιβάλλον με παρόμοιο τρόπο, όπως είναι η διαθεσιμότητα των θρεπτικών στοιχείων, οι κλιματικές συνθήκες ή η ύπαρξη διαταραχής, ενώ οι λειτουργικές ομάδες επίδρασης είναι οι ομάδες φυτών που έχουν παρόμοια επίδραση στις κύριες διεργασίες του περιβάλλοντος, όπως είναι η πρωτογενής παραγωγικότητα και ο κύκλος των θρεπτικών στοιχείων (Diaz and Cabido 2001). Οι δύο αυτές κατηγορίες συχνά συμπίπτουν, αλλά αυτό δε συμβαίνει πάντα (Diaz and Cabido 2001, Lavorel et al. 2007). Ο ορισμός των λειτουργικών ομάδων φυτών δείχνει τη μεγάλη σημασία των χαρακτηριστικών των φυτών για τη δημιουργία λειτουργικών ταξινομήσεων. Η χρήση και ο έλεγχος μιας κοινής ομάδας χαρακτηριστικών από τις διάφορες έρευνες που πραγματοποιούνται στο πεδίο της οικολογίας κρίθηκε αναγκαία, ώστε να καθίσταται δυνατή η σύγκριση μεταξύ διαφορετικών περιοχών και να μεγιστοποιείται η χρήση των δεδομένων αυτών τόσο σε τοπικό όσο και σε παγκόσμιο επίπεδο (Weiher et al. 1999). Τα χαρακτηριστικά αυτά διακρίνονται στα εύκολα (μετρούμενα) χαρακτηριστικά (soft traits) και στα δύσκολα (μετρούμενα) χαρακτηριστικά (hard traits). Τα πρώτα είναι χαρακτηριστικά των φυτών τα οποία μπορούν να μετρηθούν εύκολα και γρήγορα και παρουσιάζουν συνήθως καλή συσχέτιση με τα δύσκολα (μετρούμενα) χαρακτηριστικά. Τα τελευταία είναι περισσότερο ακριβείς δείκτες των λειτουργιών των φυτών που ευθύνονται για την απόκριση τους στις μεταβολές του περιβάλλοντος ή την επίδραση που αυτά έχουν στις 23

32 λειτουργίες του οικοσυστήματος. Ωστόσο, αυτά είναι δύσκολο να ποσοτικοποιηθούν για ένα μεγάλο αριθμό ειδών και για πολλές περιοχές του κόσμου (Hodgson et al. 1999, Weiher et al. 1999, Lavorel and Garnier 2002). Φυσικά χρειάζεται περαιτέρω διερεύνηση των σχέσεων που υπάρχουν ανάμεσα στα εύκολα και τα δύσκολα μετρούμενα χαρακτηριστικά καθώς και των λειτουργιών που τα πρώτα αντιπροσωπεύουν (McIntyre et al. 1999a, Lavorel and Garnier 2002). Παράλληλα με τη χρήση κοινών εύκολα μετρούμενων χαρακτηριστικών στις διάφορες μεμονωμένες έρευνες απαραίτητη είναι και η χρήση κοινής μεθοδολογίας εργασίας, ώστε να καθίσταται δυνατή η σύγκριση μεταξύ διαφορετικών περιοχών και διαφορετικών μελετών (McIntyre et al. 1999b). Πιο συγκεκριμένα, οι McIntyre et al. (1999b) προτείνουν ότι τα βασικά στάδια για την έρευνα της απόκρισης της βλάστησης στις διάφορες διαταραχές με βάση τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των ειδών θα πρέπει να είναι τα εξής: 1) αναγνώριση ενός καταλόγου χαρακτηριστικών των ειδών που είναι πιθανό να μετρηθούν, 2) περιγραφή των χλωριδικών μεταβολών που λαμβάνουν χώρα ως αποτέλεσμα της διαταραχής, 3) συλλογή των χαρακτηριστικών για όλα τα είδη, 4) στατιστικός έλεγχος για συσχετίσεις των χαρακτηριστικών μεταξύ των διαβαθμίσεων της διαταραχής και τέλος 5) σύνθεση των αποτελεσμάτων διαφόρων εργασιών σε παγκόσμιο επίπεδο. Οι Cornelissen et al. (2003) πηγαίνουν ένα βήμα παραπέρα δίνοντας έναν εκτεταμένο κατάλογο χαρακτηριστικών, στην πλειονότητά τους εύκολα μετρούμενων, που θα μπορούσαν να συμπεριληφθούν σε κάποια έρευνα. Συγκεκριμένα, προτείνουν τη μέτρηση των χαρακτηριστικών αυτών με καθορισμένο τρόπο και παρέχουν ένα πρωτόκολλο για τη μέτρηση καθενός από αυτά. Οι Garnier et al. (2007), εκτός από τον κοινό κατάλογο χαρακτηριστικών και την κοινή μεθοδολογία μέτρησής τους, προτείνουν και μία τυποποιημένη μεθοδολογία για την εκτίμηση των επιπτώσεων των αλλαγών των χρήσεων γης στη βλάστηση και στη λειτουργία των οικοσυστημάτων. Στη μεθοδολογία αυτή, τα χαρακτηριστικά των φυτών κατέχουν κεντρική θέση στη μελέτη των επιπτώσεων των αλλαγών και είναι σχεδιασμένη ώστε να μπορεί να εφαρμοστεί κάτω από διαφορετικές ιστορικές και κλιματικές τοπικές συνθήκες. Συμπεραίνουν, ότι μπορούν να εφαρμοστούν 24

33 μία σειρά από πρωτόκολλα για την εκτίμηση των επιπτώσεων των παγκόσμιων αλλαγών στα είδη, τις φυτοκοινότητες και τα οικοσυστήματα. Τα χαρακτηριστικά των φυτών έχουν χρησιμοποιηθεί σε ένα πολύ μεγάλο αριθμό ερευνών στο πεδίο της οικολογίας τα τελευταία χρόνια. Τα χαρακτηριστικά αυτά είτε χρησιμοποιούνται για τον καθορισμό των λειτουργικών ομάδων φυτών είτε εξετάζεται η απόκρισή τους στις μεταβολές του περιβάλλοντος ή η επίδρασή τους στις λειτουργίες του οικοσυστήματος. Οι έρευνες που έχουν γίνει αναφέρονται τόσο στο επίπεδο των φυτών (Garnier et al. 1997, Kazakou et al. 2007), όσο και στο επίπεδο των φυτοκοινοτήτων και των οικοσυστημάτων (Diaz et al. 1999, Lavorel and Garnier 2002, McGill et al. 2006). Το συνεχώς αυξανόμενο πεδίο έρευνας για τα χαρακτηριστικά των φυτών, καθώς και ο μεγάλος αριθμός ερευνών που πραγματοποιήθηκε μέσα σε πολύ μικρό διάστημα, οδήγησαν σε μία σύγχυση όσον αφορά τη χρήση των σχετικών όρων. Από τη μία πλευρά, πολλοί ερευνητές χρησιμοποιούσαν διαφορετική ορολογία για τον όρο χαρακτηριστικό φυτού (π.χ. χαρακτηριστικό (trait, character) ή χαρακτήρας (attribute)) (Semenova and van der Maarel 2000) και από την άλλη πλευρά, πολλοί ερευνητές χρησιμοποιούσαν τον όρο χαρακτηριστικό με μία ευρύτερη έννοια, η οποία περιλάμβανε πολλές διαφορετικές μεταβλητές (Violle et al. 2007). Οι Violle et al. (2007), σε μία προσπάθεια να διευκρινίσουν την ορολογία που χρησιμοποιείται, όρισαν το χαρακτηριστικό ως εξής: χαρακτηριστικό (trait) είναι οποιοδήποτε μορφολογικό, φυσιολογικό ή φαινολογικό γνώρισμα το οποίο μπορεί να μετρηθεί σε ατομικό επίπεδο, από το επίπεδο του κυττάρου μέχρι το επίπεδο ολόκληρου του οργανισμού, χωρίς να γίνεται αναφορά στο περιβάλλον ή σε κάποιο άλλο επίπεδο οργάνωσης. Το χαρακτηριστικό αυτό μπορεί να είναι ποσοτικό (continuous) ή ποιοτικό (categorical), ενώ οι τιμές που μπορεί να πάρει σε κάποιο τόπο ή χρόνο ονομάζονται χαρακτήρες (attributes). Λειτουργικό χαρακτηριστικό (functional trait) είναι οποιοδήποτε χαρακτηριστικό το οποίο έμμεσα αντικατοπτρίζει τη φυσική κατάσταση μέσω των επιδράσεων του στην αύξηση, την αναπαραγωγή και την επιβίωση. Σύμφωνα με τους Lavorel et al. (2007), από όλα τα χαρακτηριστικά που δύνανται να μετρηθούν σε ένα φυτό, αυτά που παρουσιάζουν ενδιαφέρον για τη σύνθεση αποτελεσμάτων και τη δημιουργία μοντέλων σε παγκόσμιο 25

34 επίπεδο πρέπει να πληρούν τέσσερις προϋποθέσεις: α) να έχουν κάποια σχέση με τη λειτουργία του φυτού, β) να είναι εύκολα στην παρατήρηση και γρήγορα στην ποσοτικοποίηση (εύκολα μετρούμενα χαρακτηριστικά), γ) να μπορούν να μετρηθούν με τρόπο που να μπορεί να τυποποιηθεί για ένα μεγάλο εύρος φυτών και συνθηκών αύξησης και δ) να έχουν μία συνεπή ιεράρχηση (διαβάθμιση) όχι οπωσδήποτε σταθερές απόλυτες τιμές μεταξύ των ειδών, όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες αλλάζουν. Τέτοια χαρακτηριστικά κατά τους ίδιους ονομάζονται λειτουργικά χαρακτηριστικά (functional traits) ή λειτουργικοί δείκτες (functional markers) κατά τους Garnier et al. (2004b). Αυτά μπορεί να είναι μορφολογικά, οικοφυσιολογικά, βιογεωχημικά, δημογραφικά ή φαινομενολογικά. Σε αντιστοιχία με τις λειτουργικές ομάδες φυτών, ένα χαρακτηριστικό μπορεί να είναι χαρακτηριστικό απόκρισης (response trait) ή χαρακτηριστικό επίδρασης (effect trait) (Lavorel and Garnier 2002, Violle et al. 2007). Χαρακτηριστικό απόκρισης είναι εκείνο, το οποίο σχετίζεται με την απόκριση των φυτών στη μεταβολή των περιβαλλοντικών παραγόντων, όπως είναι π.χ. η διαθεσιμότητα των θρεπτικών στοιχείων ή η διαταραχή και ο χαρακτήρας του αλλάζει με τη μεταβολή των παραγόντων αυτών (Lavorel and Garnier 2002, Violle et al. 2007). Χαρακτηριστικό επίδρασης είναι εκείνο το οποίο αντικατοπτρίζει την επίδραση των φυτών στις λειτουργίες του οικοσυστήματος, όπως είναι π.χ. ο κύκλος των θρεπτικών στοιχείων (Lavorel and Garnier 2002, Violle et al. 2007). Η γνώση, ωστόσο, για τις σχέσεις που υπάρχουν μεταξύ των δύο αυτών τύπων χαρακτηριστικών είναι ακόμα περιορισμένη (Lavorel and Garnier 2002, Lavorel et al. 2007). Σε αυτή τη φάση, το ενδιαφέρον έχει επικεντρωθεί κατά κανόνα στο ρόλο των εύκολα μετρούμενων χαρακτηριστικών στις κύριες λειτουργίες των φυτών, ενώ ο ρόλος τους στη δυναμική του οικοσυστήματος δεν έχει καθορισθεί ακόμα πλήρως (Lavorel et al. 2007). Επιπλέον, με βάση έρευνες που συνέκριναν τη διακύμανση/ μεταβλητότητα των χαρακτηριστικών τόσο μέσα στα ίδια τα είδη όσο και μεταξύ των ειδών (Garnier et al. 2001a, Roche et al. 2004), τα χαρακτηριστικά μπορούν να διακριθούν σε σταθερά (stable) και μεταβλητά (variable) (Garnier et al. 2007). Τα πρώτα (σταθερά χαρακτηριστικά) μπορούν να μετρηθούν/ συλλεχθούν στο επίπεδο του είδους ανεξάρτητα από τον τύπο/ χειρισμό 26

35 βλάστησης στον οποίο φύεται το είδος αυτό. Αντίθετα, τα μεταβλητά χαρακτηριστικά παρουσιάζουν μεγάλη διακύμανση/ μεταβλητότητα για το ίδιο είδος και οι τιμές τους συνδέονται άμεσα με τον τύπο/ χειρισμό βλάστησης στον οποίο φύεται το είδος. Στην περίπτωση αυτή οι μετρήσεις του χαρακτηριστικού θα πρέπει να πραγματοποιούνται στο επίπεδο του πληθυσμού του είδους, χωριστά δηλαδή για κάθε είδος και τύπο/ χειρισμό βλάστησης στον οποίο αυτό φύεται. Η επίδραση που έχουν τα χαρακτηριστικά ενός είδους στο οικοσύστημα είναι ανάλογη με την αφθονία των ειδών στο οικοσύστημα (Grime 1998). Για το λόγο αυτό, τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την απόκριση των ειδών αναμένεται να επηρεάσουν τη λειτουργία του οικοσυστήματος στην περίπτωση που ληφθούν υπόψη τα σταθμισμένα χαρακτηριστικά των φυτοκοινοτήτων (community aggregated traits) (Lavorel and Garnier 2002). Τα σταθμισμένα χαρακτηριστικά των φυτοκοινοτήτων εκφράζονται με τον σταθμισμένο μέσο όρο κάθε χαρακτηριστικού, που μετρήθηκε για κάθε είδος, και ο οποίος σταθμίστηκε με την αφθονία των ειδών σε μία φυτοκοινότητα. Αυτά μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη σύνδεση των χαρακτηριστικών των φυτών με τη λειτουργία του οικοσυστήματος ή για τη διερεύνηση της απόκρισης της βλάστησης στους παράγοντες του περιβάλλοντος (Garnier et al. 2004b, Violle et al. 2007). Στην περίπτωση που τα χαρακτηριστικά των φυτών μετρούνται στο επίπεδο του πληθυσμού του είδους (μεταβλητά χαρακτηριστικά) τότε οι μεταβολές στα σταθμισμένα χαρακτηριστικά των φυτοκοινοτήτων μπορούν να οφείλονται τόσο στην αλλαγή στη σύνθεση των ειδών, όσο και στην αλλαγή των χαρακτηριστικών μέσα στο ίδιο το είδος ή και στα δύο (Garnier et al. 2004b, Garnier et al. 2007). Οι Violle et al. (2007) πρότειναν την αντικατάσταση του όρου σταθμισμένα χαρακτηριστικά φυτοκοινοτήτων από τον όρο λειτουργική παράμετρος φυτοκοινότητας (community functional parameter (CFP)). Θεωρούν, ότι ο τελευταίος όρος είναι περισσότερο κατάλληλος για τον χαρακτηρισμό αυτών, γιατί με αυτόν επιτυγχάνεται σαφής διαχωρισμός μεταξύ των χαρακτηριστικών των φυτών που αναφέρονται στα είδη και των σταθμισμένων χαρακτηριστικών των φυτοκοινοτήτων που συνδυάζουν τα χαρακτηριστικά των φυτών με την αφθονία αυτών στις φυτοκοινότητες. Η χρήση του όρου αυτού μέχρι στιγμής εμφανίζεται δειλά, αλλά σε αυτή την 27

36 έρευνα χρησιμοποιείται ο αρχικός όρος σταθμισμένα χαρακτηριστικά των φυτοκοινοτήτων, ο οποίος κρίνεται ως πιο ακριβής. 28

37 2.3. Χαρακτηριστικά φυτών Χαρακτηριστικά φυτών - γενικά Χαρακτηριστικά και λειτουργίες φυτών Τα χαρακτηριστικά των φυτών, όπως φαίνεται και από τον ορισμό που δόθηκε από τους Violle et al. (2007) (Κεφάλαιο 2.3) περιλαμβάνουν έναν πολύ μεγάλο αριθμό στοιχείων που μπορούν να μετρηθούν σε αυτά. Από το σύνολο των χαρακτηριστικών των φυτών αυτά που αναμένεται να αντικατοπτρίσουν καλύτερα την απόκριση της βλάστησης στην εξέλιξή της μέσω της δευτερογενούς διαδοχής είναι τα εξής (Garnier et al. 2007): η ειδική φυλλική επιφάνεια (SLA), η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο (LDMC), η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο βλαστό (StDMC), η συγκέντρωση άνθρακα στα φύλλα (LCC), η συγκέντρωση αζώτου στα φύλλα (LNC), η συγκέντρωση φωσφόρου στα φύλλα (LPC), το βλαστικό ύψος του φυτού (VPH), το αναπαραγωγικό ύψος του φυτού (RPH), η έναρξη ανθοφορίας (OnFl), η μάζα σπέρματος (SM), ο τρόπος γονιμοποίησης των ανθέων (Pol), ο τρόπος διασποράς των σπερμάτων (Disp), ο αγενής πολλαπλασιασμός των φυτών (Clon), οι μηχανισμοί άμυνας των φυτών στη βόσκηση (Def), η βιοτική μορφή των φυτών (LF), ο κύκλος ζωής τους (LC) και ο κύκλος φωτοσύνθεσης που ακολουθούν (Phot. pathway). Τα περισσότερα από αυτά τα χαρακτηριστικά ανήκουν στον κατάλογο των χαρακτηριστικών που προτάθηκε από τους Weiher et al. (1999) καθώς και σε αυτά για τα οποία καθόρισαν μία συγκεκριμένη μεθοδολογία οι Cornelissen et al. (2003). Επιπλέον, αυτά αναμένεται ή έχει βρεθεί ότι αποκρίνονται στην αλλαγή του κλίματος, τη μεταβολή των θρεπτικών στοιχείων του εδάφους και στη διαταραχή του περιβάλλοντος (Garnier et al. 2007, Lavorel et al. 2007). Τα χαρακτηριστικά των φυτών σχετίζονται άμεσα με ορισμένες λειτουργίες των φυτών. Συγκεκριμένα, τα χαρακτηριστικά των φύλλων, όπως είναι η ειδική φυλλική επιφάνεια, η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο, η συγκέντρωση άνθρακα, αζώτου και φωσφόρου στα φύλλα καθώς και η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο βλαστό σχετίζονται με την φωτοσυνθετική ικανότητα των φυτών, τον σχετικό ρυθμό αύξησης και τη διατήρηση των 29

38 θρεπτικών στοιχείων (Lavorel and Garnier 2002, Cornelissen et al. 2003, Garnier et al. 2007). Οι συσχετίσεις είναι μεγαλύτερες για κάποια από αυτά τα χαρακτηριστικά, ενώ για κάποια άλλα χρειάζεται περαιτέρω έρευνα για να καθορισθεί με μεγαλύτερη ακρίβεια το μέγεθος της συσχέτισης που υπάρχει (Cornelissen et al. 2003). Πρόσφατες έρευνες σε παγκόσμιο επίπεδο επιβεβαιώνουν, ότι η ειδική φυλλική επιφάνεια και η συγκέντρωση αζώτου και φωσφόρου στα φύλλα συσχετίζονται θετικά με τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φυτών και αρνητικά με το χρόνο ζωής των φύλλων (Reich et al. 1999, Wright et al. 2004, Wright et al. 2005), ενώ η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο σε συνδυασμό με την ειδική φυλλική επιφάνεια και τη συγκέντρωση αζώτου στα φύλλα έχει βρεθεί ότι συσχετίζεται με το ρυθμό φωτοσύνθεσης και το σχετικό ρυθμό αύξησης σε πολλές περιπτώσεις (Reich et al. 1992, Garnier et al. 2001a). Εντούτοις, οι Kazakou et al. (2006) και οι Gross et al. (2007) επιβεβαίωσαν τη συσχέτιση μόνο της περιεχόμενης ξηρής ουσίας στο φύλλο με το σχετικό ρυθμό αύξησης. Η συγκέντρωση του άνθρακα στα φύλλα καθώς και η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο βλαστό έχουν μελετηθεί σε μικρότερο επίπεδο, ωστόσο υπάρχουν ενδείξεις ότι και αυτά μπορεί να σχετίζονται με παρόμοιο τρόπο με τη λειτουργία των φυτών και την απόκρισή τους στις μεταβολές του περιβάλλοντος (Cornelissen et al. 2003, Garnier et al. 2007). Το ύψος των φυτών συνδέεται άμεσα με την ανταγωνιστική τους ικανότητα καθώς και την ανοχή ή αποφυγή της περιβαλλοντικής καταπόνησης (Weiher et al. 1999, Cornelissen et al. 2003, Lavorel et al. 2007). Κατά τον Grime (2001), στις περιπτώσεις που τα πολυετή είδη ανταγωνίζονται για φως, ακόμα και μικρές διαφορές στο ύψος μπορούν να έχουν καθοριστική σημασία στην επιβίωση και τη σχετική αφθονία των φυτών. Επίσης, σε συγκρίσεις μεγάλου εύρους ειδών, συχνά το ύψος συσχετίζεται με την υπέργεια βιομάζα, το βάθος στο οποίο επεκτείνονται οι ρίζες, τη πλευρική εξάπλωση του φυτού και το μέγεθος των φύλλων (Cornelissen et al. 2003). Η έναρξη της ανθοφορίας των φυτών αποτελεί έκφραση της φαινολογίας τους και συνδέεται με την αποφυγή τόσο της αβιοτικής καταπόνησης όσο και της διαταραχής (Weiher et al. 1999, Garnier et al. 2007). Η γονιμοποίηση των φυτών αποτελεί το βασικό βήμα για την παραγωγή των σπερμάτων, ενώ ο τρόπος γονιμοποίησης των φυτών σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να αποτελεί αίτιο αποτυχίας της γονιμοποίησης με άμεσο αντίκτυπο στην 30

39 αναπαραγωγή των ειδών, ιδιαίτερα αυτών με μικρό κύκλο ζωής, χωρίς τράπεζα σπερμάτων στο έδαφος και χωρίς ικανότητα για αγενή πολλαπλασιασμό (Wilcock and Neiland 2002). Η μάζα σπέρματος αποτελεί δείκτη της απόστασης διασποράς των σπερμάτων, της μακροβιότητας στην τράπεζα σπερμάτων του εδάφους, της επιτυχίας του νεαρού φυταρίου να εγκατασταθεί σε μία επιφάνεια και γενικότερα της ευρωστίας του φυτού (Weiher et al. 1999, Lavorel and Garnier 2002, Cornelissen et al. 2003). Είδη με μικρότερη μάζα σπέρματος μπορούν να παράγουν περισσότερα σπέρματα με κάθε αναπαραγωγική προσπάθεια (Westoby 1998), ενώ τα φυτάρια από είδη με μεγάλη μάζα σπέρματος έχουν καλύτερες πιθανότητες να επιβιώσουν κάτω από αντίξοες συνθήκες (Westoby et al. 1996). Ωστόσο, ενώ τα είδη με μεγαλύτερη μάζα σπέρματος έχουν ένα πλεονέκτημα στην επιβίωση σε σχέση με τα είδη με μικρά σπέρματα κατά τη διάρκεια της εγκατάστασης των φυταρίων, υπάρχοντα στοιχεία υποδηλώνουν ότι το πλεονέκτημα αυτό θα πρέπει να προκύπτει και κατά τη διάρκεια άλλων σταδίων του κύκλου ζωής (Moles and Westoby 2004) ή να υπάρχει κάποια διαφοροποίηση στην οικολογική τους θέση (niche) (Coomes and Grubb 2003). Επιπλέον, ο τρόπος διασποράς των σπερμάτων αποτελεί και αυτό ένδειξη της απόστασης που μπορεί να διανύσει ένα σπέρμα μακριά από το μητρικό φυτό καθώς και της μακροβιότητας που μπορεί αυτό να έχει στην τράπεζα σπερμάτων του εδάφους (Weiher et al. 1999, Cornelissen et al. 2003). Ο αγενής πολλαπλασιασμός των φυτών συνδέεται με τη διατήρηση των ειδών σε μία επιφάνεια και την απόκτηση χώρου (Weiher et al. 1999). Προάγει την ανταγωνιστική ικανότητα των φυτών και την ικανότητα αυτών να εκμεταλλεύονται θέσεις πλούσιες σε θρεπτικά στοιχεία, ενώ τα βοηθάει να διατηρηθούν σε μία επιφάνεια ύστερα από κάποια διαταραχή του περιβάλλοντος (Cornelissen et al. 2003, Lavorel et al. 2007). Βασικό γνώρισμα του αγενούς πολλαπλασιασμού είναι η μικρή πιθανότητα θνησιμότητας των νεαρών φυταρίων, τα οποία συνδέονται με το μητρικό φυτό που τους προσφέρει τα απαραίτητα στοιχεία για την ανάπτυξη και την εγκατάστασή τους (Grime 2001). Η ύπαρξη αγκαθιών διαφόρων ειδών καθώς και πυκνού τριχώματος στα φυτά μπορούν να αποτελέσουν μηχανισμό άμυνας απέναντι στη βόσκηση, 31

40 ενώ αυτά μπορούν να παίξουν επιπλέον ρόλο στη μείωση της καταπόνησης από υψηλές θερμοκρασίες και ξηρασία (Cornelissen et al. 2003). Ο κύκλος ζωής αποτελεί μέτρο της μακροβιότητας του φυτού και της ικανότητάς του να διατηρεί το χώρο του σε μία επιφάνεια (Weiher et al. 1999, Lavorel and Garnier 2002), ενώ η βιοτική μορφή κατά Raunkiaer (1934) υποδηλώνει τον τρόπο επιβίωσης των φυτών κατά τη δυσμενή για αυτά περίοδο, εκφράζοντας σε μεγάλο βαθμό την προσαρμογή των φυτών στο κλίμα (Αθανασιάδης 1978, Cornelissen et al. 2003). Επιπλέον, τα δύο αυτά χαρακτηριστικά αντικατοπτρίζουν τις στρατηγικές ανεκτικότητας ή αποφυγής των ειδών απέναντι στη διαταραχή (Weiher et al. 1999, Cornelissen et al. 2003). Ο κύκλος φωτοσύνθεσης των φυτών σχετίζεται με τις ευνοϊκές για τα φυτά θερμοκρασίες για φωτοσύνθεση και αύξηση, με την αποτελεσματική χρήση του νερού και των θρεπτικών στοιχείων από αυτά και την απόκρισή τους στο υψηλό CO 2 (Cornelissen et al. 2003). Τα C 4 είδη είναι προσαρμοσμένα σε υψηλότερες θερμοκρασίες περιβάλλοντος και ηλιακής ακτινοβολίας από τα C 3 είδη, όπου και επιτυγχάνονται οι ευνοϊκότερες για αυτά συνθήκες (Chapin III et al. 2002, Begon et al. 2006). Κάτω από ευνοϊκές συνθήκες, τα C 4 είδη έχουν μεγάλη ανταγωνιστική ικανότητα, η οποία οφείλεται στους υψηλούς ρυθμούς φωτοσύνθεσης που μπορούν να επιτυγχάνουν καθώς και στην αποτελεσματικότερη χρήση του νερού (Grime 2001). Οι οικολογικές διαφορές μεταξύ των φυτών προέρχονται από τους διαφορετικούς τρόπους με τους οποίους αυτά αποκτούν τους ίδιους πόρους παρά από τη χρήση διαφορετικών ειδών πόρων (Westoby et al. 2002). Κατά τη διαδικασία αυτή, όπως και σε πολλές άλλες, τα φυτά εκτελούν εναλλακτικές λειτουργίες ταυτόχρονα, όπως η πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων και η διατήρησή τους (Tilman 1990, Diaz et al. 2004). Στο κέντρο των περισσότερων αυτών των εναλλακτικών λειτουργιών (ανταλλαγών trade off) βρίσκονται απλοί βιοφυσικοί περιορισμοί στη δομή και λειτουργία των φυτών (Weiher et al. 1999). Τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των φυτών θεωρείται, ότι αντικατοπτρίζουν αυτές τις προσαρμογές στις διαφορές που παρουσιάζει το φυσικό περιβάλλον καθώς και τις ανταλλαγές ανάμεσα στις εναλλακτικές αυτές λειτουργίες μέσα στα ίδια τα φυτά (Lavorel et al. 2007). 32

41 Σε μία σύνθεση εμπειρικών και θεωρητικών ερευνών, οι Westoby et al. (2002) προτείνουν τέσσερις άξονες (διαστάσεις) οικολογικής παραλλαγής (ανταλλαγής εναλλακτικών λειτουργιών) μεταξύ των φυτικών ειδών οι οποίες μπορούν να εκφραστούν με τα χαρακτηριστικά των φυτών. Ο πρώτος άξονας αντιπροσωπεύεται από την ειδική φυλλική επιφάνεια (ή τη μάζα φύλλου ανά μονάδα επιφάνειας) και τη διάρκεια ζωής του φύλλου. Σχετίζεται με το χρόνο ανανέωσης των μερών των φυτών, τους χρόνους παραμονής των θρεπτικών στοιχείων μέσα στα φυτά, και το ρυθμό απόκρισης σε ευνοϊκές συνθήκες αύξησης. Ο δεύτερος άξονας αντιπροσωπεύεται από τη μάζα σπέρματος και την παραγωγή σπερμάτων. Αποτελεί ένα σημαντικό μέσο πρόγνωσης των ευκαιριών που έχει ένα φυτό για διασπορά και εγκατάσταση (παραγωγή σπερμάτων) και της επιτυχίας της εγκατάστασής του στην περίπτωση αντιμετώπισης δυσμενών συνθηκών (μάζα σπέρματος). Οι δύο αυτοί πρώτοι άξονες στηρίζονται σε μία απλή και καλά κατανοητή ανταλλαγή λειτουργιών και οι συνέπειές τους είναι καλά κατανοητές. Ο τρίτος άξονας περιλαμβάνει το μέγεθος φύλλου και το μέγεθος κλαδιού. Το φάσμα αυτών των χαρακτηριστικών έχει προφανείς συνέπειες στην υφή της κόμης των φυτών, αλλά το κόστος και τα οφέλη του μεγάλου σε σχέση με του μικρού φύλλου ή μεγέθους κλαδιού δεν έχουν ακόμη κατανοηθεί πλήρως. Ο τέταρτος άξονας περιλαμβάνει το ύψος. Το χαρακτηριστικό αυτό έχει αναγνωριστεί παγκοσμίως ως οικολογικά σημαντικό και έχει συμπεριληφθεί σε πολλά σχέδια στρατηγικής των φυτών. Ωστόσο, το ύψος περιλαμβάνει ένα αριθμό ανταλλάξιμων λειτουργιών και στοιχείων προσαρμογής που ιδανικά θα πρέπει να αντιμετωπίζονται χωριστά. Το γεγονός ότι τα φυτά διέπονται από αυτούς τους άξονες ανταλλαγής λειτουργιών, οι οποίοι μπορούν να αποτυπωθούν στα χαρακτηριστικά των φυτών έχει αποδειχθεί από διάφορες έρευνες. Ο καλύτερα μελετημένος άξονας δείχνει να είναι ο πρώτος. Η ισχύ αυτού στα φυτά έχει αποδειχθεί σε πολλές έρευνες σε τοπικό (Garnier et al. 2004b), ευρωπαϊκό (Garnier et al. 2007) και παγκόσμιο επίπεδο (Diaz et al. 2004, Wright et al. 2004). Επιπλέον, οι Diaz et al. (2004) επιβεβαίωσαν την εφαρμογή και του τέταρτου άξονα σχετικά με το ύψος των φυτών σε παγκόσμιο επίπεδο. Το σύνολο λοιπόν των εύκολα μετρούμενων χαρακτηριστικών των φυτών που αναμένεται σύμφωνα με τους Garnier et al. (2007) να 33

42 αντικατοπτρίσουν καλύτερα την απόκριση της βλάστησης στην εξέλιξή της μέσω της δευτερογενούς διαδοχής συνδέονται στενά με τις λειτουργίες των φυτών Χαρακτηριστικά και λειτουργίες οικοσυστημάτων Τα χαρακτηριστικά των φυτών μπορούν να συνδεθούν με βασικές λειτουργίες του οικοσυστήματος, όπως είναι η παραγωγικότητα, η αποσύνθεση, ο βιογεωχημικός κύκλος κ.α. (χαρακτηριστικά επίδρασης (Diaz and Cabido 2001, Lavorel and Garnier 2002)). Ένα θεμελιώδες πλαίσιο για την κατανόηση της σύνδεσης μεταξύ των χαρακτηριστικών των φυτών και των λειτουργιών του οικοσυστήματος προτάθηκε από τους Chapin III et al. (2000) και αναπτύχθηκε περαιτέρω από τους Diaz and Cabido (2001) και Lavorel and Garnier (2002). Ουσιαστικά το πλαίσιο αυτό βασίζεται στο σκεπτικό, ότι οι μεταβολές του περιβάλλοντος θα οδηγήσουν στην αλλαγή των χαρακτηριστικών των φυτών που συνθέτουν μία φυτοκοινότητα (χαρακτηριστικά απόκρισης) και αυτά με τη σειρά τους (χαρακτηριστικά επίδρασης) θα έχουν επίδραση στη λειτουργία του οικοσυστήματος. Αρκετές έρευνες τα τελευταία χρόνια έχουν προσπαθήσει να συνδέσουν τα χαρακτηριστικά των φυτών με τη λειτουργία του οικοσυστήματος και τα αποτελέσματά τους είναι ενθαρρυντικά. Πιο συγκεκριμένα οι Garnier et al. (2004b) βρήκαν σημαντική θετική συσχέτιση της ειδικής φυλλικής επιφάνειας και της συγκέντρωσης αζώτου στα φύλλα και αρνητική συσχέτιση της περιεχόμενης ξηρής ουσίας στο φύλλο με την ειδική υπέργεια πρωτογενή παραγωγικότητα και με το ρυθμό αποσύνθεσης των φυτικών υπολειμμάτων κατά τη μελέτη της δευτερογενούς διαδοχής σε εγκαταλειμμένους αμπελώνες της Ν. Γαλλίας. Οι Quetier et al. (2007) βρήκαν ότι η αύξηση της ειδικής φυλλικής επιφάνειας και της συγκέντρωσης αζώτου στα φύλλα των φυτοκοινοτήτων, που προήλθε από την αλλαγή της διαχείρισης σε υπαλπικά λιβαδικά, συνδυάστηκε με αντίστοιχη αύξηση στην παραγωγικότητα και με μεγαλύτερους ρυθμούς αποσύνθεσης. Επιπλέον, διαπίστωσαν ότι η αύξηση της περιεχόμενης ξηρής ουσίας στο φύλλο και της σκληρότητας των φύλλων των φυτοκοινοτήτων, οδήγησε σε μικρότερη παραγωγικότητα και χαμηλότερους ρυθμούς αποσύνθεσης. 34

43 Ιδιαίτερη δείχνει να είναι η σύνδεση της περιεχόμενης ξηρής ουσίας στο φύλλο με την αποσύνθεση των φυτικών υπολειμμάτων. Αυτό επιβεβαιώθηκε σε έρευνα που πραγματοποιήθηκε σε μικρόκοσμους μεμονωμένων ειδών (Kazakou et al. 2006), αλλά και στο επίπεδο της φυτοκοινότητας σε λιβαδικά οικοσυστήματα με διαφορετικό χρόνο εγκατάλειψης της διαχείρισής τους (Quested et al. 2007) καθώς και κατά τη μελέτη της διαδοχής της βλάστησης σε εγκαταλειμμένους αμπελώνες (Cortez et al. 2007). Επίσης, επιβεβαιώθηκε αυτή η σχέση σε ένα πείραμα μεταξύ 10 περιοχών στην Ευρώπη και το Ισραήλ (Fortunel et al. 2009). Κατά την έρευνα αυτή διαπιστώθηκε, ότι στο επίπεδο της φυτοκοινότητας η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο συσχετίστηκε αρνητικά και η συγκέντρωση αζώτου στα φύλλα θετικά με την αποσύνθεση των φυτικών υπολειμμάτων κάτω από ελεγχόμενες συνθήκες, ενώ η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο αποδείχθηκε εξαιρετικά αποτελεσματικός δείκτης τόσο των αλλαγών των χρήσεων γης όσο και του ρυθμού ανακύκλωσης των στοιχείων μεταξύ των 10 αυτών διαφορετικών περιοχών. Άλλα χαρακτηριστικά που έχουν βρεθεί, ότι συνδέονται με την αποσύνθεση είναι η γευστικότητα των φύλλων και η αντοχή τους στην τάνυση (Cornelissen et al. 1999) καθώς και η αυξητική μορφή των φυτών (Cornelissen 1996). Επιπλέον, τα χαρακτηριστικά των φυτοκοινοτήτων συνδέονται με διάφορες ιδιότητες των λιβαδικών οικοσυστημάτων. Η ειδική φυλλική επιφάνεια έχει βρεθεί, ότι συνδέεται με την πυκνότητα και την πεπτικότητα της βιομάζας λιβαδιών με διαφορετική διαθεσιμότητα θρεπτικών στοιχείων κατά την αυξητική περίοδο (Duru et al. 2004), ενώ τόσο η ειδική φυλλική επιφάνεια όσο και το ύψος των φυτών συνδέθηκαν με έναν αριθμό αγρονομικών δεικτών σε λιβάδια της Ελλάδας (Zarovali et al. 2008). Όπως μπορεί να διαπιστωθεί από τις παραπάνω έρευνες, τα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την πρόσληψη και διατήρηση των θρεπτικών στοιχείων στα φυτά είναι αυτά που κατά κανόνα έχουν βρεθεί να συσχετίζονται με τις λειτουργίες του οικοσυστήματος, τουλάχιστον μέχρι σήμερα. Γενικότερα, έχει παρατηρηθεί, ότι αυτά τα χαρακτηριστικά παρουσιάζουν μεγάλη επικάλυψη μεταξύ χαρακτηριστικών απόκρισης και χαρακτηριστικών επίδρασης (Lavorel et al. 2007). Ωστόσο, περισσότερες έρευνες χρειάζονται ώστε να καθοριστούν με ακρίβεια τα χαρακτηριστικά που 35

44 σχετίζονται με τις λειτουργίες των οικοσυστημάτων (χαρακτηριστικά επίδρασης) και κατά πόσο αυτά ταυτίζονται ή όχι με τα χαρακτηριστικά απόκρισης Χαρακτηριστικά φυτών και διαταραχή της βλάστησης Ως διαταραχή ορίζεται οποιοδήποτε φυσικό ή ανθρωπογενές (μέσω των χρήσεων γης) γεγονός, το οποίο οδηγεί σε απομάκρυνση βιομάζας από το οικοσύστημα (Grime 1977). Η διαταραχή σε συνδυασμό με το κλίμα και τις βιοτικές αλληλεπιδράσεις αποτελούν περιβαλλοντικούς παράγοντες, οι οποίοι λειτουργούν ως φίλτρα που διαμορφώνουν τη σύνθεση μίας φυτοκοινότητας τόσο σε είδη όσο και σε χαρακτηριστικά/ λειτουργίες (Keddy 1992, Diaz et al. 1998, Diaz et al. 2007a). Τα φίλτρα αυτά δρουν ιεραρχικά σε μία ελαττούμενη χωροταξική κλίμακα, με την έννοια, ότι μόνο όσα είδη και χαρακτηριστικά/ λειτουργίες είναι βιώσιμα κάτω από τις επικρατούσες κλιματικές συνθήκες σε μία περιοχή μπορούν να υποβληθούν στις επιλεκτικές πιέσεις της διαταραχής στο επίπεδο του τοπίου και στη συνέχεια στις βιοτικές αλληλεπιδράσεις σε τοπικό επίπεδο (Diaz et al. 1998). Στη μεσογειακή περιοχή, όπου το κλίμα έχει ήδη οδηγήσει στη διαμόρφωση μιας χλωρίδας με μεγάλη ποικιλότητα ειδών, οι πιο συχνές διαταραχές που υπάρχουν είναι η βόσκηση, η διαταραχή του εδάφους από τα ζώα ή τον άνθρωπο (π.χ. όργωμα) και η φωτιά. Πολλές έρευνες έχουν γίνει για τη διερεύνηση των χαρακτηριστικών των ειδών που σχετίζονται με διάφορες μορφές διαταραχής. Η γενικότερη τάση, που έχει βρεθεί όσον αφορά τη διαταραχή και τα χαρακτηριστικά των ειδών που τη διακρίνουν είναι, ότι οι διαταραγμένες επιφάνειες αποτελούνται από φυτά με μικρό κύκλο ζωής που επενδύουν άμεσα τους προσλαμβανόμενους πόρους στην αύξηση και την αναπαραγωγή τους (ruderals) (Grime 2001). Ωστόσο, αυτό που ενδιαφέρει περισσότερο την επιστημονική κοινότητα σήμερα είναι η εύρεση γενικών προτύπων για μία πληθώρα χαρακτηριστικών. Κάτι τέτοιο θα οδηγήσει σε μία καλύτερη κατανόηση της δυναμικής των οικοσυστημάτων και της απόκρισής τους στις παρατηρούμενες παγκόσμιες αλλαγές. 36

45 Μία από τις μορφές της διαταραχής που συνδέεται άμεσα με τα λιβαδικά οικοσυστήματα είναι η βόσκηση. Έχει βρεθεί, ότι η βόσκηση ευνοεί είδη ετήσια με μικρό ύψος (Noy-Meir et al. 1989). Αυτή η διαπίστωση έχει επιβεβαιωθεί από ένα πλήθος ερευνών (Sternberg et al. 2000, Diaz et al. 2001, Pakeman 2004, de Bello et al. 2005, Louault et al. 2005, Peco et al. 2005). Ωστόσο, τόσο η παραγωγικότητα ενός τόπου όσο και το ιστορικό της βόσκησης σε μία συγκεκριμένη περιοχή έχει διαπιστωθεί, ότι επηρεάζουν την απόκριση των χαρακτηριστικών των φυτών στη βόσκηση (Diaz et al. 2001, Pakeman 2004). Οι Diaz et al. (2007b) πραγματοποίησαν μία μετά-ανάλυση στοιχείων από 197 έρευνες από όλες τις περιοχές του κόσμου, σε μία προσπάθεια να αναγνωρίσουν τα χαρακτηριστικά των φυτών που συστηματικά συνδέονται με τη βόσκηση. Επιβεβαίωσαν σε παγκόσμιο επίπεδο, ότι η βόσκηση ευνοεί τα ετήσια σε σχέση με τα πολυετή φυτά, τα χαμηλά σε σχέση με τα ψηλά, τα επίπεδης ανάπτυξης κοντά στην επιφάνεια του εδάφους (prostrate) σε σχέση με τα όρθια φυτά και τα φυτά που σχηματίζουν στόλονες ή ρόδακα φύλλων σε σχέση με αυτά που έχουν θυσανωτή (tussock) μορφή. Η αυξητική μορφή των φυτών (αγρωστώδη, ψυχανθή, πλατύφυλλες πόες, ξυλώδη φυτά) δε παρουσίασε κάποια σταθερή τάση απόκρισης στη βόσκηση. Επιπλέον, διαπιστώθηκε, ότι τόσο το κλίμα όσο και η ιστορία εξέλιξης της βόσκησης σε ένα τόπο παίζουν σημαντικό ρόλο στην απόκριση των χαρακτηριστικών των φυτών στη βόσκηση. Ορισμένα χαρακτηριστικά των φύλλων των φυτών έχουν επίσης συνδεθεί με τη βόσκηση. Από αυτά, τα φυτά με μεγάλη ειδική φυλλική επιφάνεια δείχνουν να ευνοούνται από τη βόσκηση (Westoby 1999, Louault et al. 2005). Ωστόσο ο αριθμός των ερευνών είναι περιορισμένος για τα υπόλοιπα χαρακτηριστικά, ώστε να διαπιστωθεί μία σαφή τάση. Όσον αφορά τα αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά των φυτών και ιδιαίτερα τα σπέρματα, η μάζα αυτών βρέθηκε ότι αυξάνει με την ελάττωση της βόσκησης (Louault et al. 2005, Peco et al. 2005), αλλά αυτή η τάση δεν επιβεβαιώθηκε από τους Pakeman and Marriott (2010). Η γενική τάση που παρουσιάζουν τα φυτά σε σχέση με την διαταραχή (Grime 2001) έχει επιβεβαιωθεί από μία σειρά ερευνών σε σχέση με τη διαταραχή του εδάφους από τα ζώα (σκάψιμο του εδάφους) ή τον άνθρωπο (π.χ. όργωμα) (Fernández Ales et al. 1993, McIntyre et al. 1995, Lavorel et al. 37

46 1999a). Όμως, μια σειρά άλλων χαρακτηριστικών έχει συνδεθεί με αυτή. Τα είδη που είναι ανθεκτικά στη διαταραχή του εδάφους έχουν κατά κανόνα μικρό ύψος και χαμηλή ανάπτυξη κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, παρουσιάζουν ρόδακα φύλλων στη βάση τους και ελαφριά σπέρματα που σχηματίζουν μικρή τράπεζα σπερμάτων (McIntyre et al. 1995, Lavorel et al. 1998, Lavorel et al. 1999a). Αντίθετα, είδη μη ανθεκτικά σε αυτή τη διαταραχή είναι αυτά που έχουν θυσανωτή μορφή, χαμηλή φυτρωτικότητα σπερμάτων και δε δημιουργούν τράπεζα σπερμάτων. Όσον αφορά τη φωτιά, τα αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά των φυτών είναι αυτά που συνδέονται περισσότερο με αυτή. Δύο βασικά χαρακτηριστικά που επιτρέπουν την διατήρηση των ειδών μετά από τη φωτιά είναι η ικανότητα αναβλάστησης και η ικανότητα διατήρησης μιας μόνιμης τράπεζας σπερμάτων (Pausas et al. 2004). Ειδικότερα στα μεσογειακά οικοσυστήματα έχει βρεθεί, ότι τα χαρακτηριστικά αυτά συνδέονται αρνητικά και βασίζονται στη θεωρία της παράλληλης επιλογής, κατά την οποία οι μεταβολές στην ικανότητα αναβλάστησης προηγούνται από τις μεταβολές στην ικανότητα διατήρησης μιας μόνιμης τράπεζας σπερμάτων (Pausas and Verdu 2005) Χαρακτηριστικά φυτών και διαδοχή της βλάστησης Η διαδοχή της βλάστησης ύστερα από την εκτατικοποίηση ή/ και εγκατάλειψη των παραδοσιακών χρήσεων γης είναι ένα φαινόμενο που λαμβάνει χώρα σε μεγάλο βαθμό ιδιαίτερα στις αναπτυγμένες χώρες. Το ενδιαφέρον των επιστημόνων για τη διαδοχή της βλάστησης και την απόκριση των φυτών και των χαρακτηριστικών τους σε αυτή εμφανίζεται ιδιαίτερα μεγάλο τα τελευταία χρόνια. Έχει βρεθεί, ότι με την πρόοδο της διαδοχής τα ετήσια είδη μειώνονται, ενώ τα πολυετή και οι θάμνοι αυξάνονται (Debussche et al. 1996, Prach et al. 1997, Bonet 2004, Bonet and Pausas 2004). Ωστόσο, η σύνδεση των υπόλοιπων χαρακτηριστικών των φυτών με τη διαδοχή της βλάστησης είναι ακόμη υπό διερεύνηση. Οι έρευνες που έχουν πραγματοποιηθεί σχετικά με την απόκριση των χαρακτηριστικών των φυτών στη διαδοχή της βλάστησης σε παγκόσμιο επίπεδο είναι περιορισμένες. Οι Prach et al. (1997) διερεύνησαν την 38

47 απόκριση αυτών στην πρωτογενή και δευτερογενή διαδοχή της βλάστησης σε επιφάνειες με γυμνό έδαφος στην Τσεχία. Οι Dolle et al. (2008) μελέτησαν τη διαδοχή της βλάστησης σε εγκαταλειμμένους αγρούς στη Γερμανία. Ενώ, οι Kahmen and Poschlod (2004) επικεντρώθηκαν στη διαδοχή της βλάστησης σε λιβαδικά οικοσυστήματα της ίδιας χώρας, οι Quested et al. (2007) σε λιβαδικά οικοσυστήματα της Σουηδίας και οι Quetier et al. (2007) σε υπαλπικά λιβάδια της Γαλλίας, ύστερα από την αλλαγή/ εγκατάλειψη της διαχείρισής τους. Στη Μεσογειακή περιοχή, οι σχετικές έρευνες που πραγματοποιήθηκαν είναι επίσης λίγες και έχουν επικεντρωθεί σε διαφορετικούς τύπους οικοσυστημάτων. Πιο συγκεκριμένα, οι Garnier et al. (2004b) και οι Cortez et al. (2007) διερεύνησαν τη σχέση μεταξύ χαρακτηριστικών των φύλλων των φυτών και τη λειτουργία του οικοσυστήματος κατά την πορεία της διαδοχής σε εγκαταλειμμένους αμπελώνες στη Ν. Γαλλία. Οι φυτοκοινότητες που μελέτησαν καλύπτονταν κατά κύριο λόγο από ποώδη φυτά. Επιπλέον, οι Castro et al. (2010b) μελέτησαν την απόκριση των χαρακτηριστικών στη διαδοχή της βλάστησης στα Montado (δασολιβαδικά συστήματα) της Πορτογαλίας. Εκεί η διαδοχή της βλάστησης οδήγησε σε μεταβολή της κυριαρχίας των βιοτικών μορφών και την εμφάνιση φυτοκοινοτήτων με έντονη παρουσία φρυγάνων (Cistus ladanifer). Από τις παραπάνω έρευνες έχουν προκύψει κάποιες γενικές τάσεις, οι οποίες όμως χρήζουν περαιτέρω διερεύνησης. Πιο αναλυτικά, η γενική τάση που φαίνεται να ισχύει κατά την πρόοδο της διαδοχής είναι ότι τα είδη με μεγάλη ειδική φυλλική επιφάνεια και συγκέντρωση αζώτου στα φύλλα και μικρή περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο μειώνονται, ενώ τα είδη με μικρή ειδική φυλλική επιφάνεια και συγκέντρωση αζώτου στα φύλλα και μεγάλη περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο αυξάνονται καθώς η διαδοχή προχωράει (Garnier et al. 2004b, Cortez et al. 2007, Quested et al. 2007, Quetier et al. 2007, Castro et al. 2010b). Από την άλλη όμως, οι Kahmen and Poschlod (2004) αναφέρουν ότι η ειδική φυλλική επιφάνεια παρουσίασε μόνο μία τάση αύξησης χωρίς αυτή να είναι στατιστικά σημαντική, ενώ δε συμπεριέλαβαν στη μελέτη τους τα άλλα δύο χαρακτηριστικά. Άλλο ένα χαρακτηριστικό που δείχνει να αποκρίνεται στη διαδοχή είναι το ύψος των φυτών, το οποίο έχει βρεθεί ότι αυξάνεται με την πρόοδο της διαδοχής (Prach et al. 1997, Kahmen 39

48 and Poschlod 2004, Castro et al. 2010b). Αυτό το χαρακτηριστικό όμως δεν έχει εξεταστεί από όλες τις έρευνες ώστε να επιβεβαιωθεί ή όχι αυτή η τάση. Όσον αφορά τη μάζα σπέρματος τα αποτελέσματα διίστανται. Παρά το γεγονός ότι έχει βρεθεί ότι αυτή αυξάνει με την πρόοδο της διαδοχής (Dolle et al. 2008, Castro et al. 2010b), η τάση αυτή δεν επιβεβαιώνεται πάντα (Kahmen and Poschlod 2004, Quetier et al. 2007). Είναι φανερό ότι χρειάζεται περισσότερη έρευνα σε ένα μεγάλο αριθμό χαρακτηριστικών και σε διαφορετικά οικοσυστήματα προτού γενικευτούν τα συμπεράσματα για την απόκριση των χαρακτηριστικών στη διαδοχή της βλάστησης. Ειδικότερα, καμία αντίστοιχη έρευνα δεν έχει πραγματοποιηθεί σε λιβαδικά οικοσυστήματα της Μεσογειακής περιοχής, όπου η πρόοδος της διαδοχής ύστερα από την εκτατικοποίηση των παραδοσιακών χρήσεων γης και την εισβολή ξυλωδών ειδών (δέντρα και θάμνοι) οδηγεί στο σχηματισμό θαμνώνων αείφυλλων πλατύφυλλων ειδών με βαθμιαία αύξηση της κάλυψής τους. Πρόκειται για μία πορεία της διαδοχής της βλάστησης στα Μεσογειακά λιβαδικά οικοσυστήματα για την οποία δεν έχει διερευνηθεί αν και κατά πόσο οι παραπάνω γενικές τάσεις που έχουν βρεθεί ισχύουν Χαρακτηριστικά φυτών και πρόγνωση της απόκρισης της βλάστησης Η πρόγνωση της απόκρισης της βλάστησης στις μεταβολές των περιβαλλοντικών παραγόντων (κλίμα, χρήσεις γης/ διαταραχή) καθώς και των πρακτικών διαχείρισης παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για την οικολογική έρευνα τόσο σε θεωρητικό όσο και σε πρακτικό επίπεδο (Smith et al. 1997, Diaz et al. 2001). Η χρήση των χαρακτηριστικών των φυτών και ιδιαίτερα των εύκολα μετρούμενων χαρακτηριστικών, τα οποία εμπεριέχουν μία οικολογική σημασία, για τη πρόγνωση της απόκρισης της βλάστησης είναι ιδιαίτερα σημαντική (Lavorel et al. 1997, Hodgson et al. 1999, Weiher et al. 1999). Με αυτόν τον τρόπο είναι δυνατό να διακριθούν τα χαρακτηριστικά εκείνα που θα μπορούσαν να αποτελέσουν τους καλύτερους δείκτες για την απόκριση της βλάστησης. Τα αποτελέσματα σε αυτή την περίπτωση είναι ιδιαίτερα χρήσιμα 40

49 στην πράξη για διαχειριστικούς σκοπούς σχετικούς με τη διατήρηση και την προστασία της βιοποικιλότητας (Diaz et al. 2001, Garnier et al. 2007). Πρόσφατα έχουν γίνει κάποιες προσπάθειες πρόγνωσης της απόκρισης της βλάστησης στη βόσκηση με τη χρήση των χαρακτηριστικών των φυτών. Οι Diaz et al. (2001) διερεύνησαν τη σχέση αυτή σε λιβαδικά οικοσυστήματα της Αργεντινής και του Ισραήλ. Βρήκαν ότι παρόμοια χαρακτηριστικά συνδέονταν με την απόκριση των ειδών στη βόσκηση και στις δύο περιοχές και από αυτά το ύψος ήταν το χαρακτηριστικό με την καλύτερη ικανότητα πρόγνωσης της απόκρισης των φυτών στη βόσκηση. Αντίθετα όμως, οι Vesk et al. (2004) κατά τη μελέτη θαμνώνων και δασικών εκτάσεων στην Αυστραλία δεν βρήκαν κάποιο χαρακτηριστικό που να μπορεί να προβλέψει την απόκριση των φυτών στη βόσκηση. Από την άλλη, οι de Bello et al. (2005) εξέτασαν την ύπαρξη της σχέσης αυτής σε λιβαδικά οικοσυστήματα της ΒΑ Ισπανίας κατά μήκος μίας βαθμιδωτής μεταβολής του υψομέτρου και του κλίματος. Παρατήρησαν, ότι τα χαρακτηριστικά που μπορούσαν να προβλέψουν την απόκριση της βλάστησης ήταν διαφορετικά σε περιοχές με διαφορετικές κλιματικές συνθήκες και κατέληξαν στο συμπέρασμα, ότι το κλίμα έδρασε ως φίλτρο διαφοροποιώντας τη σημασία των χαρακτηριστικών. Όσον αφορά τη διαδοχή της βλάστησης, οι Dahlgren et al. (2006) προσπάθησαν να συσχετίσουν τα χαρακτηριστικά των φυτών με την απόκριση τους σε αυτή. Για το σκοπό αυτό μελέτησαν τη διαχρονική εξέλιξη μιας δασικής έκτασης με μέτρια κάλυψη δένδρων σε δάσος φυλλοβόλων ειδών με κλειστή συγκόμωση στη Σουηδία. Βρήκαν ότι η ειδική φυλλική επιφάνεια ήταν το χαρακτηριστικό με την καλύτερη πρόγνωση της απόκρισης των φυτών του υπορόφου στη διαδοχή της βλάστησης που μελέτησαν. Μάλιστα συμπέραναν ότι αυτή αποτέλεσε καλύτερο δείκτη από άλλους πρακτικούς δείκτες που χρησιμοποιούνται. Η διερεύνηση των χαρακτηριστικών των φυτών ως μέσων πρόγνωσης της απόκρισης των φυτών στις περιβαλλοντικές αλλαγές είναι ένα θέμα πολύ ενδιαφέρον τόσο για ερευνητικούς όσο και για πρακτικούς σκοπούς. Οι έρευνες όμως που έχουν γίνει μέχρι σήμερα είναι λίγες και δεν μπορούν να προκύψουν κάποια ασφαλή συμπεράσματα. Περισσότερη έρευνα χρειάζεται σε διαφορετικές περιοχές και τύπους οικοσυστημάτων καθώς και για ένα πλήθος χαρακτηριστικών των φυτών. Ιδιαίτερα όσον αφορά τα μεσογειακά 41

50 λιβαδικά οικοσυστήματα, σε αυτά η χρήση των εύκολα μετρούμενων χαρακτηριστικών για την πρόγνωση της απόκρισης της βλάστησης στη διαδοχή δεν έχει διερευνηθεί. 42

51 2.4. Λειτουργικές ομάδες φυτών Λειτουργικές ομάδες φυτών - γενικά Η τάση του ανθρώπου για ομαδοποίηση των φυτών με βάση τα γνωρίσματά τους και την λειτουργία τους έχει τις ρίζες της βαθιά στο παρελθόν από την περίοδο του Θεόφραστου (300 π.χ.) (Gitay and Noble 1997, Weiher et al. 1999). Από τότε μέχρι σήμερα, διάφορα συστήματα ομαδοποίησης των φυτών έχουν προταθεί. Το πιο γνωστό και περισσότερο χρησιμοποιούμενο μέχρι σήμερα είναι το σύστημα του Raunkiaer (1934) με τις γνωστές βιοτικές μορφές των φυτών. Έκτοτε, τα τελευταία χρόνια δύο συστήματα ομαδοποίησης των ειδών, που βρήκαν μεγάλη ανταπόκριση από την επιστημονική κοινότητα, είναι αυτά των Grime (1977) και Westoby (1998). Από τον Grime (1977) προτάθηκε το CSR σχέδιο στρατηγικής των φυτών (plant strategy scheme). Σύμφωνα με αυτό, τα φυτά μπορούν να διακριθούν σε ομάδες με βάση την απόκριση αυτών στην παραγωγικότητα και στη συχνότητα και την ένταση της διαταραχής. Οι κύριες ομάδες/ στρατηγικές των φυτών που διακρίνονται είναι: α) είδη με μικρό κύκλο ζωής, που επενδύουν άμεσα τους προσλαμβανόμενους πόρους στην αύξηση και την αναπαραγωγή τους (Ruderals), β) είδη ανθεκτικά στην καταπόνηση, τα οποία χαρακτηρίζονται από την ικανότητά τους να αντέχουν στους περιβαλλοντικούς και βιοτικούς (βόσκηση) παράγοντες (Stress-tolerators) και γ) είδη ανταγωνιστικά που έχουν την ικανότητα να μονοπωλούν γρήγορα την πρόσληψη πολύτιμων πόρων για τα φυτά (Competitors) (Grime 2001). Από την άλλη πλευρά, ο Westoby (1998) εισήγαγε το LHS (Leaf, Height, Seed) οικολογικό σχέδιο στρατηγικής των φυτών (plant ecology strategy scheme). Με βάση αυτό, τα φυτά μπορούν να διακριθούν με βάση τα χαρακτηριστικά: ειδική φυλλική επιφάνεια, ύψος φυτού και μάζα σπέρματος. Δεδομένου ότι αυτά είναι εύκολα μετρούμενα χαρακτηριστικά και μπορούν να μετρηθούν σε όλα τα φυτά, ο Westoby (1998) πιστεύει ότι το σχέδιό του μπορεί να εφαρμοστεί σε παγκόσμια κλίμακα και να παρακάμψει τις δυσκολίες που αντιμετωπίζει το σχέδιο του Grime (1977) στον καθορισμό ενός είδους σε μία συγκεκριμένη στρατηγική. 43

52 Παράλληλα με αυτές τις στρατηγικές, οι οποίες επίσης προσφέρουν μία λειτουργική ομαδοποίηση των φυτών, αναπτύχθηκαν οι λειτουργικές ομάδες φυτών. Η ομαδοποίηση των ειδών σε λειτουργικές ομάδες είναι στενά συνυφασμένη με το περιεχόμενο μέσα στο οποίο αυτές αναπτύσσονται (Noble and Gitay 1996, Thompson et al. 1996, Hobbs 1997, Walker 1997). Ωστόσο, οι Westoby and Leishman (1997) πιστεύουν, ότι μπορεί να βρεθεί μία ομαδοποίηση φυτών που θα έχει εφαρμογή στην απάντηση περισσότερων ερωτημάτων και σε περισσότερες από μία περιοχές ή ηπείρους. Για την αναγνώριση των λειτουργικών ομάδων έχουν χρησιμοποιηθεί διάφορες προσεγγίσεις που μπορούν να διακριθούν ως εξής (Gitay and Noble 1997): α) στην υποκειμενική προσέγγιση (subjective), η οποία βασίζεται σε παρατηρήσεις ενός ή περισσότερων οικοσυστημάτων στα οποία παίρνεται ως δεδομένο ότι υπάρχουν λειτουργικοί τύποι και ότι αυτοί μπορούν να διακριθούν επαγωγικά, β) στη συμπερασματική (deductive), κατά την οποία μία λειτουργική ταξινόμηση εξάγεται από την εκ των προτέρων δήλωση της σπουδαιότητας συγκεκριμένων διαδικασιών ή ιδιοτήτων στη λειτουργία του οικοσυστήματος και γ) στον καθορισμό ομάδων με βάση υπάρχοντα δεδομένα (data-defined), όπου με τη βοήθεια πολυμεταβλητών μεθόδων αναζητούνται ομάδες ειδών βασιζόμενες σε μία σειρά χαρακτηριστικών που παρουσιάζουν τα είδη. Στο πλαίσιο της μελέτης των παγκόσμιων αλλαγών στο περιβάλλον, η ομαδοποίηση των ειδών ουσιαστικά μπορεί να προσεγγιστεί σε δύο διαφορετικά επίπεδα (Steffen 1996). Το ένα κινείται από «κάτω προς τα πάνω», δηλαδή από τα μεμονωμένα χαρακτηριστικά των ειδών προς την εύρεση των λειτουργικών ομάδων με τη χρήση πολυμεταβλητών στατιστικών αναλύσεων. Το άλλο κινείται αντίθετα, δηλαδή από «πάνω προς τα κάτω», και οι λειτουργικές ομάδες ορίζονται εκ των προτέρων από ένα μικρό κατάλογο χαρακτηριστικών ή ομάδων που θεωρούνται ότι παίζουν σημαντικό ρόλο στη λειτουργία του οικοσυστήματος, μέσα στα πλαίσια του υπό ανάπτυξη μοντέλου. Στην πρώτη περίπτωση, υπάρχει η δυσκολία να αναγνωριστούν πραγματικές λειτουργικές ομάδες από τη γνώση των χαρακτηριστικών των φυτών καθώς και η δυσχέρεια μετάβασης από την αναλογία των μεμονωμένων χαρακτηριστικών των φυτών στις λειτουργίες του 44

53 οικοσυστήματος (Cornelissen et al. 2003). Στη δεύτερη περίπτωση, οι ομάδες που αναγνωρίζονται θεωρείται ότι συνήθως έχουν περιορισμένη επεξηγηματική δύναμη, όσον αφορά τη λειτουργία του οικοσυστήματος (Cornelissen et al. 2003). Ωστόσο, αμφότερες οι μέθοδοι έχουν χρησιμοποιηθεί σε διάφορες οικολογικές μελέτες παρά τις δυσκολίες και τα μειονεκτήματα που μπορεί να παρουσιάζουν. Στην πράξη, οι μέθοδοι που έχουν χρησιμοποιηθεί για την αναγνώριση λειτουργικών ομάδων φυτών βασίζονται συνήθως: α) στη συμπερασματική προσέγγιση που αντιστοιχεί στο από «πάνω προς τα κάτω» επίπεδο για τη δημιουργία των γνωστών «εκ των προτέρων» (a-priori) ομάδων φυτών (Lavorel et al. 2007) και β) στον καθορισμό ομάδων με βάση δεδομένα για τα χαρακτηριστικά των φυτών που αντιστοιχεί στο από «κάτω προς τα πάνω» επίπεδο. Εντούτοις, οι Gitay et al. (1999) χρησιμοποίησαν και τις τρεις προσεγγίσεις, των Gitay and Noble (1997), για να δημιουργήσουν λειτουργικές ομάδες φυτών για τα δέντρα των τροπικών δασών και να συγκρίνουν κατά πόσο οι ομάδες αυτές μπορεί να συγκλίνουν ή όχι. Οι εκ των προτέρων καθορισμένες ομάδες που βασίζονται στη γνώση των ειδικών ήταν από τους πρώτους τρόπους που χρησιμοποιήθηκαν για τη δημιουργία λειτουργικών ομάδων φυτών (Lavorel et al. 2007). Μία από τις πιο γνωστές ταξινομήσεις των φυτών σε τέτοιες ομάδες αποτελούν τα ζωτικά χαρακτηριστικά (vital attributes) των Noble and Slatyer (1980). Για αυτά χρησιμοποιείται ένας μικρός αριθμός χαρακτηριστικών που θεωρούνται θεμελιώδη για την πρόβλεψη της δυναμικής των φυτοκοινοτήτων, ύστερα από επαναλαμβανόμενες διαταραχές. Η μέθοδος αυτή χρησιμοποιήθηκε και από άλλους ερευνητές (Noble and Gitay 1996, Bradstock and Kenny 2003). Αρκετές έρευνες χρησιμοποίησαν απλές ομάδες φυτών βασιζόμενες τόσο στην αυξητική/ βιοτική μορφή αυτών, όσο και σε απλά χαρακτηριστικά τους για την περαιτέρω χρήση τους σε μοντέλα πρόγνωσης (Bugmann 1996, Pausas 1999, Boer and Stafford Smith 2003). Επιπλέον, ομάδες φυτών που είχαν ως βάση τις αυξητικές τους μορφές σε συνδυασμό με άλλα χαρακτηριστικά (π.χ. το ύψος των φυτών) έχουν συχνά χρησιμοποιηθεί για τη διερεύνηση της απόκρισης της βλάστησης στη βόσκηση (Aguiar et al. 1996, Sternberg et al. 2000, Sternberg et al. 2003), στη φωτιά (Lloret and Vila 45

54 2003), στη διαταραχή (Hadar et al. 1999, Lavorel et al. 1999a) και τις κλιματικές συνθήκες (Ni 2003). Η αναγνώριση λειτουργικών ομάδων με βάση δεδομένα για τα χαρακτηριστικά των φυτών με στατιστικές μεθόδους είναι μία περισσότερο πολύπλοκη διαδικασία για την οποία δεν έχει καθοριστεί κάποια συγκεκριμένη μεθοδολογία (Nygaard and Ejrnaes 2004). Ο τρόπος που έχει χρησιμοποιηθεί περισσότερο από όλους σε αυτή την περίπτωση είναι η ομαδοποίηση των ειδών μέσω των χαρακτηριστικών τους με τη χρήση πολυμεταβλητών μεθόδων ταξινόμησης (Cluster και Twinspan). Η μεθοδολογία έχει χρησιμοποιηθεί για τον καθορισμό λειτουργικών ομάδων τόσο σε έναν τύπο οικοσυστήματος (Leishman and Westoby 1992, Boutin and Keddy 1993, Diaz Barradas et al. 1999, Mabry et al. 2000), όσο και σε ολόκληρες χλωρίδες (Chapin III et al. 1996). Επιπλέον, έχει χρησιμοποιηθεί και για την ομαδοποίηση των φυτών κατά τη διερεύνηση της απόκρισης της βλάστησης στη βόσκηση (Diaz et al. 1992), τη διαταραχή (Garcia-Mora et al. 1999, Kleyer 1999) και το κλίμα (Diaz and Cabido 1997, Wang and Ni 2005). Πολυμεταβλητές μέθοδοι διασποράς (Ordination PCA & CA) έχουν χρησιμοποιηθεί από ορισμένους ερευνητές (Condit et al. 1996, Skarpe 1996) για την ομαδοποίηση των ειδών μέσω των χαρακτηριστικών τους, όμως σε πολύ μικρότερο βαθμό. Πολλές προσπάθειες έχουν γίνει για τη δημιουργία λειτουργικών ομάδων φυτών, που να λαμβάνουν υπόψη τους τόσο τα χαρακτηριστικά των ειδών όσο και την απόκριση των ειδών στις διάφορες μεταβολές του περιβάλλοντος, αντί πρώτα να δημιουργούνται οι ομάδες και στη συνέχεια να εξετάζεται η απόκριση αυτών. Σε αυτή την περίπτωση, προσπάθειες έχουν γίνει για την αναγνώριση ομάδων φυτών σε σχέση με τη διαταραχή (Lavorel et al. 1998, Lavorel et al. 1999b) και τη βόσκηση (McIntyre and Lavorel 2001). Στην τελευταία περίπτωση, οι McIntyre and Lavorel (2001) πρότειναν και πραγματοποίησαν μία ανάλυση πέντε σταδίων τα οποία περιλάμβαναν α) τον καθορισμό ομάδων απόκρισης των ειδών στη βόσκηση, β) την αναγνώριση ομάδων ειδών με βάση τις συσχετίσεις των φυσικών χαρακτηριστικών τους, γ) την αναγνώριση των χαρακτηριστικών που μεταβλήθηκαν σημαντικά με τη βόσκηση, δ) την αναγνώριση συνδρόμων με συσχετισμό των αποτελεσμάτων των σταδίων (β) και (γ) και τέλος ε) την περιγραφή των λειτουργικών τύπων 46

55 από τα στάδια (γ) και (δ) και εκτίμηση τους σε σχέση με την πραγματική αντίδραση των ειδών (στάδιο α). Ωστόσο, η ανάλυση αυτή παρουσίαζε μεγάλη πολυπλοκότητα με αποτέλεσμα η εφαρμογή της από άλλους ερευνητές όπως από τους Jauffret and Lavorel (2003) να είναι περιορισμένη. Προς αυτή την κατεύθυνση κινήθηκαν και αρκετοί άλλοι ερευνητές. Ο Pillar (1999) και οι Pillar and Sosinski (2003) προσπάθησαν να δημιουργήσουν έναν αλγόριθμο για την εύρεση λειτουργικών ομάδων φυτών, αλλά και πάλι το φάσμα εφαρμογής αυτού ήταν μικρό (Louault et al. 2005). Οι προσπάθειες συνεχίστηκαν από τους Nygaard and Ejrnaes (2004) με τη χρήση μοντέλων και από τους Lehsten et al. (2009) με την εφαρμογή της μεθόδου fourth corner των Legendre et al. (1997). Όλες οι παραπάνω μέθοδοι, σχετικά με την αναγνώριση λειτουργικών ομάδων φυτών με βάση τα χαρακτηριστικά τους με στατιστικές μεθόδους έχουν τόσο πλεονεκτήματα όσο και μειονεκτήματα. Οι μέθοδοι που χρησιμοποιούν κατά βάση τα είδη και τα χαρακτηριστικά τους έχουν επικριθεί, ότι εξαρτώνται από τα χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία τους (Pillar 1999) και μπορεί να έχουν μικρή ικανότητα πρόβλεψης (Nygaard and Ejrnaes 2004). Από την άλλη, οι μέθοδοι που λαμβάνουν υπόψη τους τα χαρακτηριστικά των φυτών και την απόκρισή τους στις μεταβολές του περιβάλλοντος έχουν δεχθεί αυστηρή κριτική για την πολυπλοκότητα που τις διακρίνει (Nygaard and Ejrnaes 2004). Το γεγονός αυτό φαίνεται και από τη μικρή εφαρμογή τους στην πράξη. Ακόμα και πρόσφατες προσπάθειες δεν έχουν λύσει όλα τα μειονεκτήματα που τις διακρίνουν. Η χρήση δυαδικών δεδομένων στη μέθοδο fourth corner αποτελεί ένα βασικό μειονέκτημά της (Nygaard and Ejrnaes 2004), ενώ το μοντέλο των Nygaard and Ejrnaes (2004) δε φαίνεται να έχει ιδιαίτερη εφαρμογή στην πράξη. Γεγονός είναι ότι οι λειτουργικές ομάδες φυτών αποτελούν ένα πολύ χρήσιμο εργαλείο για τη μελέτη των μεταβολών που λαμβάνουν χώρα στη βλάστηση κάτω από την πίεση των παγκόσμιων αλλαγών στο περιβάλλον. Η μεθοδολογία για τον προσδιορισμό των λειτουργικών ομάδων βρίσκεται σε ένα πρώιμο στάδιο. Χρειάζονται αρκετές μελέτες ακόμη που θα εφαρμόσουν τις υπάρχουσες μεθόδους, ώστε να διερευνηθεί η αποτελεσματικότητά τους για την εύρεση λειτουργικών ομάδων που να αποκρίνονται στις μεταβολές 47

56 που υφίστανται τα οικοσυστήματα. Τόσο η εφαρμογή των υπαρχόντων μεθοδολογιών σε τοπικό επίπεδο, όσο και η διαρκής αναζήτηση για την καλύτερη δυνατή μεθοδολογία είναι δύο βήματα που μπορούν σταδιακά να συντελέσουν σε μία ταξινόμηση των φυτών σε λειτουργικές ομάδες που να έχει εφαρμογή σε περισσότερες από μία περιοχές Λειτουργικές ομάδες φυτών και διαταραχή Οι λειτουργικές ομάδες των φυτών είναι στενά συνδεδεμένες με το περιεχόμενο για το οποίο αναπτύσσονται, με αποτέλεσμα να είναι δύσκολο να βρεθεί μία παγκόσμια κοινή ταξινόμηση των φυτών σε τέτοιες ομάδες (Noble and Gitay 1996). Αν και οι διάφορες ομαδοποιήσεις των φυτών παρουσιάζουν αρκετές ομοιότητες, ωστόσο αυτές διαφέρουν μεταξύ των διαφόρων ερευνών. Κατά τη μελέτη της απόκρισης της βλάστησης στη βόσκηση, οι λειτουργικές ομάδες φυτών που βρέθηκαν να συνδέονται με την δομή και τη λειτουργία των οικοσυστημάτων ήταν τα αγρωστώδη και οι θάμνοι (Aguiar et al. 1996). Σε ποώδεις φυτοκοινότητες, στην περιοχή της Μεσογείου που βόσκονται, η μείωση της κάλυψης των ψηλών αγρωστωδών συσχετίστηκε με την αύξηση των χαμηλής ανάπτυξης ετήσιων ψυχανθών και των λιγότερο εύγευστων ομάδων, όπως είναι τα ετήσια και πολυετή αγκαθωτά είδη, τα στραυανθή και οι πλατύφυλλες πόες (Sternberg et al. 2000). Έξι ομάδες ειδών βασιζόμενες στα μορφολογικά γνωρίσματα των φυτών αναγνωρίστηκαν από τους Diaz et al. (1992), οι οποίες έδειξαν διαφορετική συμπεριφορά όσον αφορά τον ανταγωνισμό για φως και την πίεση της βόσκησης. Οι ομάδες αυτές ήταν: ετήσια φυτά, φυτά χαμηλής ανάπτυξης με στόλονες, φυτά με ρόδακα φύλλων στη βάση τους, αγρωστώδη με χαμηλό προς μεσαίο ύψος, αγρωστώδη με μεσαίο προς μεγάλο ύψος και αγρωστώδη με θυσανωτή μορφή. Επιπλέον, οι McIntyre and Lavorel (2001) βρήκαν, ότι οι λειτουργικές ομάδες των αγρωστωδών και των πλατύφυλλων ποών που συνδέονται με τα διαφορετικά επίπεδα έντασης της βόσκησης είναι οι παρακάτω. Τα μεσαίου μεγέθους, μέτρια φυλλώδη πολυετή αγρωστώδη, με σπέρματα που διασπείρονται με τον άνεμο ή διαθέτουν εξαρτήματα προσκόλλησης στα ζώα και οι όρθιες ή αναρριχόμενες πόες με μεγάλα ή μεσαίου μεγέθους σπέρματα 48

57 συνδέονται με επιφάνειες με χαμηλή ένταση βόσκησης. Ενώ, τα ετήσια αγρωστώδη, τα χαμηλά φυλλώδη πολυετή αγρωστώδη με μικρά σπέρματα, οι επίπεδες πόες με μεγάλα σπέρματα και οι χαμηλής ανάπτυξης έρποντες πόες με μικρά σπέρματα συνδέονται με αυτές με υψηλή ένταση βόσκησης. Η διαταραχή του εδάφους σε εγκαταλειμμένα λιβάδια χαρακτηρίστηκε από θερόφυτα είδη, είδη με ρόδακα φύλλων και φυλλώδη είδη που σχηματίζουν μικρή τράπεζα σπερμάτων. Αντίθετα, επιφάνειες χωρίς διαταραχή χαρακτηρίστηκαν από την ύπαρξη αγρωστωδών με ρόδακα φύλλων στη βάση με τη μορφή φάλαγγας (Lavorel et al. 1998). Η ίδια διαταραχή σε εγκαταλειμμένους αγρούς σχετίστηκε με είδη με ρόδακα φύλλων, χαμηλή πλαστικότητα στη μορφολογία τους και μεγάλη πλευρική εξάπλωση που τα σπέρματα τους φύτρωναν αργότερα στην διάρκεια της αυξητικής περιόδου, ενώ τα όρθια είδη με ρόδακα φύλλων, μικρή πλαστικότητα και μέτρια πλευρική εξάπλωση που τα σπέρματα τους φύτρωναν νωρίς δεν ήταν ανθεκτικά σε αυτή τη διαταραχή (Lavorel et al. 1999b). Επιπλέον, τα ψηλά είδη με ρόδακα φύλλων, τα ψηλά είδη με φυλλώδη βλαστό και τα ψυχανθή βρέθηκαν μη ανθεκτικά στη διαταραχή του εδάφους, σε αντίθεση με τα αγρωστώδη (Lavorel et al. 1999a). Όσον αφορά τη φωτιά, οι Bradstock and Kenny (2003) καθόρισαν λειτουργικές ομάδες φυτών σε σχέση με την ευαισθησία τους είτε στις συχνές, είτε στις μη συχνές φωτιές, εφαρμόζοντας τη μεθοδολογία των ζωτικών χαρακτηριστικών (vital attributes) των Noble and Slatyer (1980). Από την άλλη πλευρά, οι Lloret and Vila (2003) βρήκαν, ότι οι εκ των προτέρων καθορισμένες ομάδες με βάση τα χαρακτηριστικά αναπαραγωγής των φυτών επηρεάστηκαν περισσότερο από τη φωτιά από τις ομάδες που βασίζονταν στις αυξητικές/ βιοτικές μορφές των φυτών. Οι ομάδες αυτές ήταν: α) είδη που αναβλαστάνουν μετά τη φωτιά, β) είδη που φυτρώνουν μετά τη φωτιά, γ) είδη που και αναβλαστάνουν και φυτρώνουν μετά τη φωτιά και δ) είδη που ούτε αναβλαστάνουν ούτε φυτρώνουν μετά τη φωτιά. Οι Kazanis and Arianoutsou (2004) αναγνώρισαν 29 λειτουργικές ομάδες φυτών, στις οποίες μπορούσαν να ταξινομηθούν τα φυτά σε δάση χαλεπίου πεύκης, ύστερα από τη φωτιά. Από τα παραπάνω είναι φανερό, ότι οι διάφορες μορφές διαταραχής που μπορεί να υφίσταται ένα οικοσύστημα συνδέονται με διαφορετικές λειτουργικές ομάδες φυτών (Noble and Gitay 1996, Thompson et al. 1996, 49

58 Hobbs 1997, Walker 1997). Ωστόσο, ακόμη και για την ίδια διαταραχή, οι διάφορες έρευνες επικεντρώνονται σε διαφορετικές ομάδες ή χρησιμοποιούν διαφορετικά χαρακτηριστικά για τον καθορισμό αυτών. Το συμπέρασμα που προκύπτει είναι ότι χρειάζεται περισσότερη έρευνα ώστε να προκύψουν ασφαλή συμπεράσματα για τις ομάδες που θα πρέπει να χρησιμοποιούνται καθώς και τα χαρακτηριστικά στα οποία θα πρέπει αυτές να βασίζονται ανάλογα με τη μορφή της διαταραχής που ερευνάται Λειτουργικές ομάδες φυτών και διαδοχή της βλάστησης Μικρός αριθμός ερευνών έχει προσπαθήσει να αναγνωρίσει λειτουργικές ομάδες φυτών σε σχέση με τη διαδοχή της βλάστησης. Οι Garnier et al. (2004a) και οι Golodets et al. (2009) ακολούθησαν το LHS οικολογικό σχέδιο στρατηγικής των φυτών του Westoby (1998). Τόσο στο επίπεδο των ειδών (Garnier et al. 2004a), όσο και στο επίπεδο της φυτοκοινότητας (Golodets et al. 2009) βρέθηκε ότι η ειδική φυλλική επιφάνεια των ειδών μειώνεται, ενώ το ύψος και η μάζα σπέρματος αυξάνεται με την πρόοδο της διαδοχής ύστερα από την εγκατάλειψη ή εκτατικοποίηση των χρήσεων γης. Η χρήση εκ των προτέρων καθορισμένων ομάδων φυτών έδειξε, ότι τα αγρωστώδη αυξήθηκαν ενώ τα ψυχανθή μειώθηκαν με τη διαδοχή της βλάστησης κατά τη μεταβολή της διαχείρισης σε υπαλπικά λιβάδια της Γαλλίας (Quetier et al. 2007). Αντίθετα, τα αγρωστώδη παρουσίασαν την πιο σταθερή εμφάνιση ακολουθούμενα από τα ψυχανθή, ενώ οι ομάδες των πλατύφυλλων ποών και των ημίθαμνων ήταν αυτές που μεταβλήθηκαν κατά την πορεία της διαδοχής της βλάστησης σε λιβαδικά οικοσυστήματα της Ελλάδας (Papadimitriou et al. 2004). Οι Castro et al. (2010b) αναγνώρισαν λειτουργικές ομάδες απόκρισης των φυτών στην αλλαγή των χρήσεων γης σε λιβάδια της Πορτογαλίας με βάση δεδομένα για τα χαρακτηριστικά των φυτών. Για το σκοπό αυτό εφάρμοσαν μία επέκταση της μεθόδου fourth corner των Legendre et al. (1997), όπως αυτή διαμορφώθηκε και περιγράφεται από τους Lehsten et al. (2009). Τα χαρακτηριστικά που χρησιμοποίησαν ήταν: η ειδική φυλλική επιφάνεια, η περιεχόμενη ξηρή ουσία στο φύλλο, το ύψος του φυτού, η μάζα 50

59 σπέρματος, ο τρόπος γονιμοποίησης, ο τρόπος διασποράς, ο τύπος μυκόρριζας και η βιοτική μορφή. Για τον καθορισμό των λειτουργικών ομάδων απόκρισης αξιολόγησαν τις ομάδες που προέκυπταν από όλους τους δυνατούς συνδυασμούς των χαρακτηριστικών αυτών ανά δύο. Κατέληξαν ότι οι λειτουργικές ομάδες απόκρισης που προέκυψαν από το συνδυασμό της ειδικής φυλλικής επιφάνειας και της βιοτικής μορφής ήταν αυτές που μπορούσαν να περιγράψουν τις μεταβολές της βλάστησης με τη μεγαλύτερη επεξηγηματική ικανότητα. Πιο συγκεκριμένα, βρήκαν ότι τα θερόφυτα με μεσαία ειδική φυλλική επιφάνεια ήταν η κυρίαρχη ομάδα στις επιφάνειες που βόσκονταν, ενώ τα νανοφανερόφυτα με μεσαία ή μικρή ειδική φυλλική επιφάνεια σχετίζονταν με τα προχωρημένα στάδια εγκατάλειψης των χρήσεων γης. Η κυρίαρχη ομάδα στα ενδιάμεσα στάδια της διαδοχής ήταν τα χαμαίφυτα με μεσαία ειδική φυλλική επιφάνεια. Οι έρευνες που έχουν πραγματοποιηθεί για την εύρεση λειτουργικών ομάδων φυτών σε σχέση με τη διαδοχή της βλάστησης είναι λίγες με αποτέλεσμα να μη μπορούν να προκύψουν ασφαλή συμπεράσματα. Περαιτέρω έρευνες χρειάζονται προς αυτή την κατεύθυνση, ώστε να βρεθούν οι ομάδες των φυτών που αποκρίνονται στη διαδοχή της βλάστησης και να διαπιστωθεί κατά πόσο αυτές έχουν εφαρμογή σε περισσότερες από μία περιοχές. Επιπλέον, η ομαδοποίηση των ειδών μέσω των χαρακτηριστικών τους με τη χρήση πολυμεταβλητών μεθόδων ταξινόμησης, η οποία έχει χρησιμοποιηθεί σε προηγούμενες έρευνες για τη μελέτη διαφόρων μεταβολών που υφίσταται η βλάστηση (Diaz et al. 1992, Diaz and Cabido 1997, Garcia- Mora et al. 1999, Kleyer 1999, Wang and Ni 2005), δεν έχει εφαρμοστεί στην περίπτωση της διαδοχής της βλάστησης. Η χρήση της μεθόδου αυτής κρίνεται αναγκαία γιατί αυτή επιτρέπει την αναγνώριση λειτουργικών ομάδων με τη χρησιμοποίηση ενός μεγάλου αριθμού χαρακτηριστικών των φυτών. 51

60 2.5. Αντικειμενικοί σκοποί της έρευνας Στην παρούσα έρευνα διερευνήθηκε η απόκριση των χαρακτηριστικών και των λειτουργικών ομάδων φυτών που προκύπτουν από αυτά στην εξέλιξη της βλάστησης (δευτερογενή διαδοχή) στα μεσογειακά λιβαδικά τοπία ύστερα από την εκτατικοποίηση των παραδοσιακών χρήσεων γης και την πύκνωση της ξυλώδους βλάστησης (δέντρα - θάμνοι). Η έρευνα επικεντρώθηκε στην ποώδη βλάστηση και τη μεταβολή αυτής κατά την εξέλιξη της βλάστησης δια μέσου της δευτερογενούς διαδοχής. Αντικειμενικοί σκοποί της παρούσας έρευνας ήταν: 1. η διερεύνηση των συσχετίσεων που παρουσιάζουν μεταξύ τους τα ποσοτικά χαρακτηριστικά των φυτών που κυριαρχούν στα διάφορα στάδια διαδοχής της βλάστησης στα λιβαδικά τοπία, 2. ο έλεγχος της υπόθεσης ότι τα μεταβλητά χαρακτηριστικά των ειδών: συγκέντρωση αζώτου και φωσφόρου στο φύλλο, βλαστικό και αναπαραγωγικό ύψος φυτού και έναρξη ανθοφορίας, μεταβάλλονται μεταξύ των πληθυσμών του ίδιου είδους που φύονται σε διαφορετικά στάδια της διαδοχής, 3. η διερεύνηση της απόκρισης των χαρακτηριστικών των φυτών στη διαδοχή της βλάστησης στο επίπεδο της φυτοκοινότητας, 4. η αναγνώριση χαρακτηριστικών που μπορούν να αποτελέσουν μέσο πρόγνωσης της απόκρισης των φυτών στη διαδοχή της βλάστησης, 5. ο καθορισμός λειτουργικών ομάδων φυτών στις οποίες μπορούν να διακριθούν τα είδη που κυριαρχούν στα διάφορα στάδια διαδοχής της βλάστησης στα λιβαδικά τοπία με τη χρήση των χαρακτηριστικών που αυτά παρουσιάζουν και 6. η διερεύνηση της απόκρισης των λειτουργικών ομάδων των φυτών που καθορίστηκαν στη διαδοχή της βλάστησης. 52

61 Κεφάλαιο 3. Μέθοδοι και Υλικά 53

62 54

63 3.1. Περιοχή έρευνας Γεωγραφική θέση και γενικά χαρακτηριστικά Η περιοχή έρευνας βρίσκεται στην Επαρχία Λαγκαδά, 35 Km βόρεια της πόλης της Θεσσαλονίκης, στην Κεντρική Μακεδονία. Αποτελεί τμήμα της βορειοδυτικής λεκάνης της Μυγδονίας και βρίσκεται πάνω από τη λίμνη Κορώνεια, στις νότιες πλαγιές του ορεινού συγκροτήματος του Βερτίσκου. Πιο συγκεκριμένα, οι ερευνητικές επιφάνειες εντοπίζονται ΒΔ του οικισμού του Λοφίσκου και ανήκουν διοικητικά στην Τοπική Κοινότητα του Λοφίσκου, του Δήμου Λαγκαδά της Περιφέρειας Κεντρικής Μακεδονίας (Εικόνα 1). Το υψόμετρο της περιοχής έρευνας κυμαίνεται από 450 μέχρι 550 m. Εικόνα 1. Χάρτης προσανατολισμού της περιοχής έρευνας στην Επαρχία Λαγκαδά Θεσσαλονίκης. 55

64 Κλίμα Το βιοκλίμα της περιοχής είναι μέσο-μεσογειακό (Μαυρομμάτης 1978). Από τα στοιχεία του δασικού μετεωρολογικού σταθμού του Λαχανά για 18 χρόνια (Πηγή: Ινστιτούτο Δασικών Ερευνών, Βασιλικά Θεσσαλονίκης) προκύπτει, ότι η μέση ετήσια θερμοκρασία του αέρα είναι 12,1 ºC. Ο θερμότερος μήνας είναι ο Ιούλιος και η μέση μέγιστη θερμοκρασία αέρος του θερμότερου μήνα φτάνει τους 27,1 ºC. Αντίθετα, ο Ιανουάριος είναι ο ψυχρότερος μήνας και η μέση ελάχιστη θερμοκρασία αέρος προσδιορίζεται στους -1,2 ºC για το μήνα αυτόν. Το ετήσιο θερμομετρικό εύρος είναι 28,3 ºC. Το μέσο ετήσιο ύψος κατακρημνισμάτων φτάνει τα 585 mm. Στο σχήμα 1 παρουσιάζεται το ομβροθερμικό διάγραμμα που προέκυψε από τα στοιχεία του δασικού μετεωρολογικού σταθμού Λαχανά. Από αυτό φαίνεται ότι η ξηροθερμική περίοδος είναι σχετικά περιορισμένη και ήπια Βροχή (mm) Μέση θερμ. αέρος ( C) Ι Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Βροχή Μέση θερμοκρασία αέρος Σχήμα 1. Ομβροθερμικό διάγραμμα δασικού μετεωρολογικού σταθμού Λαχανά για τη χρονική περίοδο (πηγή: Ινστιτούτο Δασικών Ερευνών Θεσσαλονίκης) 56

65 Γεωμορφολογία Το μητρικό πέτρωμα της περιοχής έρευνας είναι οι γνεύσιοι, ενώ άλλες κατηγορίες μητρικού πετρώματος που εμφανίζονται με μικρότερα ποσοστά είναι ο γρανίτης και οι τριτογενείς αποθέσεις. Ένα πολύ μικρό ποσοστό της έκτασης καταλαμβάνεται από σχηματισμούς που αναπτύσσονται στις κοίτες ποταμών (Εικόνα 2). Όρια Κοινοτήτων Οικισμός Εικόνα 2. Γεωλογικός χάρτης περιοχής έρευνας (επεξεργασμένα ψηφιακά δεδομένα προγράμματος GeoRange) Η υφή του εδάφους στην περιοχή έρευνας είναι αμμοπηλώδης ή αμμοαργιλοπηλώδης, με όξινο ph (H 2 O) και το βάθος του εδάφους κυμαίνεται 57

66 από 14 cm (πυκνός θαμνώνας) μέχρι 51 cm (εγκαταλειμμένος αγρός) παρουσιάζοντας μεγάλη διαφοροποίηση μεταξύ των τύπων βλάστησης (Ζαρόβαλη 2009) Βλάστηση Η περιοχή έρευνας ανήκει στην παραμεσογειακή ζώνη βλάστησης (Quercetalia pubescentis) και πιο συγκεκριμένα στην υποζώνη Ostryo- Carpinion και στον αυξητικό χώρο Coccifero-Carpinetum (Ντάφης 1973, Αθανασιάδης 1978). Χαρακτηριστικό του συγκεκριμένου αυξητικού χώρου είναι η εμφάνιση πρινώνων σε μεγάλη έκταση, οι οποίοι έχουν αντικαταστήσει τα δάση χνοώδους (Quercus pubescens Willd) και πλατύφυλλης (Q. frainetto Ten.) δρυός, τα οποία κυριαρχούσαν αρχικά στη ζώνη αυτή. Η μεγάλη αντοχή του πρίνου στη βόσκηση, τη φωτιά και άλλες διαταραχές καθώς και η ριζοβλαστική και πρεμνοβλαστική ικανότητά του, του επιτρέπουν να αντέχει στις ανθρωπογενείς επιδράσεις (Ντάφης 1973, Αθανασιάδης 1978) Διαχρονική εξέλιξη της βλάστησης Το λιβαδικό τοπίο του Λαγκαδά αποτελείται από μία πληθώρα τύπων βλάστησης οι οποίοι σχηματίζουν ένα ποικιλόμορφο μωσαϊκό. Σύμφωνα με έρευνα που πραγματοποιήθηκε στην περιοχή από τον Χουβαρδά (2007) η διαχρονική εξέλιξη της βλάστησης στο λιβαδικό τοπίο του Λαγκαδά από το 1945 ως το 1993 έχει ως εξής: Η έκταση των ποολίβαδων μειώθηκε κατά 78%. Το μεγαλύτερο ποσοστό αυτών (27%) μετατράπηκε σε αραιούς θαμνώνες εξαιτίας της εισβολής των ξυλωδών ειδών (κυρίως του πουρναριού) σε αυτά, η οποία πιθανόν οφείλεται στη μείωση της βοσκοφόρτωσης και της καυσοξύλευσης στην περιοχή. Ένα ποσοστό 18% των ποολίβαδων μετατράπηκε σε ενδιάμεσα και πυκνά δάση και θαμνώνες στις πιο απομακρυσμένες από τα χωριά περιοχές για παρόμοιους προφανώς λόγους. Το 21% των ποολίβαδων μετατράπηκε σε γεωργικές καλλιέργειες και 15% αυτών σε αραιά δάση λόγω της πρακτικής 58

67 των αναδασώσεων πεύκης που εφαρμόστηκε από τη Δασική Υπηρεσία. Αντίθετα, τα ποολίβαδα αυξήθηκαν κατά ένα μικρό ποσοστό καταλαμβάνοντας τμήματα γεωργικών καλλιεργειών που εγκαταλείφθηκαν. Οι θαμνώνες της περιοχής κυριαρχούνται από το πουρνάρι και αυξήθηκαν συνολικά σε έκταση κατά 24%. Ωστόσο οι διάφορες κλάσεις κάλυψης αυτών παρουσίασαν διαφορετικές τάσεις. Η έκταση των αραιών θαμνώνων (συγκόμωση 10-40%) μειώθηκε κατά 16,33% σε σχέση με το 1945 και το μεγαλύτερο ποσοστό αυτών μετατράπηκε σε θαμνώνες με ενδιάμεση συγκόμωση (40 70%). Αντίθετα η έκταση που καταλάμβαναν οι θαμνώνες ενδιάμεσης και πυκνής (70 100%) συγκόμωσης αυξήθηκαν κατά 55% και 104% αντίστοιχα. Όσον αφορά τα δάση, στην ευρύτερη περιοχή επικρατούν τα δάση δρυός ακολουθούμενα από τα δάση οξιάς, ενώ εντοπίζονται και δάση κωνοφόρων ειδών τα οποία προέρχονται από αναδασώσεις πεύκης. Στο σύνολό τους τα δάση αύξησαν σημαντικά την έκτασή τους κατά 51% σε βάρος των ποολίβαδων, των θαμνώνων και των γεωργικών καλλιεργειών ως αποτέλεσμα των αλλαγών στον τρόπο άσκησης της κτηνοτροφίας και της ελάττωσης της καυσοξύλευσης. Και οι τρεις κλάσεις κάλυψης των δασών παρουσίασαν αύξηση της έκτασής τους κατά 8, 12 και 169% αντίστοιχα για τα δάση με αραιή (10-40%), ενδιάμεση (41 70%) και πυκνή (71 100%) συγκόμωση. Οι γεωργικές καλλιέργειες από την άλλη, επίσης παρουσίασαν αύξηση της έκτασής τους κατά 12% σε βάρος όλων σχεδόν των τύπων βλάστησης, ακόμη και των δασών κατά τόπους, ύστερα από εκχέρσωση και καταπάτηση μικρών τμημάτων δάσους μετά το Είναι φανερό ότι τα τελευταία χρόνια με τη διαχρονική εξέλιξη της βλάστησης, κυρίως λόγω της μεταβολής των κοινωνικοοικονομικών συνθηκών, το λιβαδικό τοπίο του Λαγκαδά άλλαξε και η πυκνή ξυλώδης βλάστηση (δέντρα και θάμνοι) όπως και οι εντατικές αγροτικές καλλιέργειες αυξήθηκαν. Η έκταση που καταλαμβάνουν σήμερα οι διάφοροι τύποι βλάστησης σε σχέση με τη συνολική έκταση του λιβαδικού τοπίου του Λαγκαδά, με βάση την ερμηνεία των αεροφωτογραφιών του 1993 από τον Χουβαρδά (2007) είναι η εξής: τα ποολίβαδα καταλαμβάνουν πλέον μόλις το 5% της συνολικής έκτασης, οι θαμνώνες το 35% (αραιοί 12%, μεσαίοι 16% και 59

68 πυκνοί 7%), τα δάση καλύπτουν το 25% της έκτασης (αραιά 7%, μεσαία 6% και πυκνά 12%) και οι αγροτικές καλλιέργειες ανέρχονται στο 34% Ιστορία χρήσης της περιοχής Η περιοχή της λεκάνης της Μυγδονίας, μέρος της οποίας αποτελεί και η περιοχή έρευνας, είναι ιδιαίτερης σημασίας. Κυρίαρχο στοιχείο του τοπίου αποτελούν οι λίμνες Κορώνεια και Βόλβη που βρίσκονται στην κεντρική θέση της λεκάνης και αποτελούν μαζί προστατευόμενη περιοχή υψηλής σημασίας. Συγκροτούν Εθνικό Πάρκο με υγρότοπο που προστατεύεται από τη διεθνή Σύμβαση για τους Υγροτόπους Διεθνούς Σημασίας ως Ενδιαιτήματος για Υδρόβια Πουλιά (1971), γνωστή ως Σύμβαση Ραμσάρ, και περιοχή Natura 2000 (Χατζηστάθης και Ισπικούδης 1995, ΥΠΕΧΩΔΕ 1996). Στις αρχές του 20ου αιώνα, οι οικισμοί της περιοχής είχαν μεγάλο πληθυσμό που ασχολούνταν με τις παραδοσιακές χρήσεις γης, όπως είναι η γεωργία, η κτηνοτροφία και η καυσοξύλευση. Με το πέρασμα του χρόνου και κυρίως κατά τις δεκαετίες 60 και 70 παρατηρήθηκε έντονη μετακίνηση μεγάλου μέρους του πληθυσμού προς την πόλη του Λαγκαδά καθώς και στα άλλα μεγάλα αστικά κέντρα της Ελλάδας και του εξωτερικού. Αυτό είχε ως συνέπεια από την μία πλευρά τη μείωση των γεωργικών καλλιεργειών και του ζωικού κεφαλαίου και από την άλλη τη σταδιακή αύξηση και επέκταση του δάσους εις βάρος των χορτολιβαδικών εκτάσεων και των εγκαταλειμμένων αγρών (Μυρόβαλης 1997). Σημαντικό πρόβλημα που παρουσιάζεται στην περιοχή τα τελευταία χρόνια είναι η αισθητή μείωση του νερού των δύο λιμνών και ιδιαίτερα της λίμνης Κορώνεια με σοβαρές οικολογικές συνέπειες για την ευρύτερη περιοχή. Έτσι, ένας από τους σκοπούς της διαχείρισης των δασικών εκτάσεων πρέπει να είναι πλέον και η παραγωγή χρησιμοποιήσιμου νερού, όπου φυσικά δεν παρατηρούνται προβλήματα διάβρωσης του εδάφους (Μυρόβαλης 1997, Τεπελή Μάλαμα 1997). Ιδιαίτερο ρόλο στο υδατικό ισοζύγιο της περιοχής παίζει το ορεινό και ημιορεινό τμήμα της λεκάνης, όπου και εντοπίζεται η περιοχή έρευνας. Η μελέτη της περιοχής αυτής μπορεί να συμβάλλει στην 60

69 ορθολογικότερη διαχείριση και στην επίλυση των οικολογικών προβλημάτων που παρατηρούνται στην περιοχή. 61

70 3.2. Επιλογή επιφανειών Για τη μελέτη της εξέλιξης της βλάστησης στο λιβαδικό τοπίο, ύστερα από την εκτατικοποίηση των παραδοσιακών χρήσεων γης, επιλέχθηκαν τέσσερις τύποι βλάστησης στην περιοχή της Τ. Κ. Λοφίσκου (40 47 Β, Α) (Εικόνα 1, Υποκεφάλαιο ). Αυτοί ήταν οι εξής: α) εγκαταλειμμένος αγρός (Εικόνα 3), β) ποολίβαδο (κάλυψη ξυλωδών ειδών < 10%) (Εικόνα 4), γ) αραιός θαμνώνας (κάλυψη ξυλωδών ειδών 10-40%) (Εικόνα 5), δ) πυκνός θαμνώνας (κάλυψη ξυλωδών ειδών >40%) (Εικόνα 6). Ο εγκαταλειμμένος αγρός αποτελούνταν αποκλειστικά από ποώδη είδη. Στο ποολίβαδο υπήρχαν διάσπαρτοι θάμνοι (ξυλώδη είδη) κατά κύριο λόγο αγριογκορτσιάς (Pyrus amygdaliformis Vill.) και σε περιορισμένη έκταση πουρναριού (Quercus coccifera L.) και κράταιγου (Crataegus monogyna Jacq.). Στον αραιό θαμνώνα το πουρνάρι είχε τη μεγαλύτερη κάλυψη, ενώ η αγριογκορτσιά εμφανιζόταν σε μικρό βαθμό. Τέλος, στον πυκνό θαμνώνα κυριαρχούσε το πουρνάρι και η χνοώδης δρυς (Quercus pubescens Willd.). Η συνολική κάλυψη των ξυλωδών ειδών σε κάθε τύπο βλάστησης ήταν 0%, 6,1%, 36,4% και 60,5% αντίστοιχα (Καρακώστα 2006). Οι τέσσερις αυτοί τύποι βλάστησης θεωρήθηκαν ότι αντιπροσωπεύουν (με τη σειρά που αναφέρονται) τη βαθμιαία μεταβολή της βλάστησης με το πέρασμα του χρόνου ύστερα από την ελάττωση της έντασης άσκησης των παραδοσιακών χρήσεων γης. Ουσιαστικά αποτελούν τα στάδια της δευτερογενούς διαδοχής που ακολουθεί η βλάστηση ύστερα από τη χαλάρωση ή παύση των υφιστάμενων διαταραχών. Για κάθε τύπο βλάστησης επιλέχθηκαν τέσσερις επιφάνειες (επαναλήψεις) μεγέθους 0,1ha η κάθε μία (30m x 30m), δηλαδή ένα σύνολο 16 επιφανειών. Η επιλογή των επιφανειών πραγματοποιήθηκε την άνοιξη του 2003, ύστερα από μία σειρά προσεκτικών επιτόπιων παρατηρήσεων. Οι επιφάνειες επιλέχθηκαν κατά μήκος μιας νοητής ευθείας μήκους περίπου 5 Km. (Εικόνα 7), με σκοπό να απαλειφθούν κατά το δυνατό οι επιδράσεις από άλλους παράγοντες, όπως το υψόμετρο, το έδαφος και το κλίμα. Με αυτόν τον τρόπο εξασφαλίστηκε, ότι οποιαδήποτε μεταβολή 62

71 παρατηρούνταν μεταξύ των τύπων βλάστησης οφειλόταν καθαρά στο γεγονός ότι αποτελούσαν διαφορετικά στάδια εξέλιξης της βλάστησης και όχι σε κάποιον άλλο παράγοντα. Η περιοχή της Δημοτικής Κοινότητας Λοφίσκου επιλέχθηκε, ως τμήμα του λιβαδικού τοπίου της ευρύτερης περιοχής του Λαγκαδά. Εικόνα 3. Εγκαταλειμμένος αγρός Εικόνα 4. Ποολίβαδο 63

72 Εικόνα 5. Αραιός θαμνώνας Εικόνα 6. Πυκνός θαμνώνας 64

73 Εικόνα 7. Κατανομή πειραματικών επιφανειών κατά μήκος μιας νοητής ευθείας μήκους περίπου 5km (χαρτογραφικό υπόβαθρο Google Earth 2011) Εγκαταλειμμένος αγρός, Ποολίβαδο, Αραιός θαμνώνας, Πυκνός θαμνώνας 65