Διπλωματική Εργασία ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΜΕ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΣΥΝΕΧΟΥΣ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΥ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Διπλωματική Εργασία ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΜΕ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΣΥΝΕΧΟΥΣ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΥ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ"

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ & ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΤΗΛΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΩΝ Διπλωματική Εργασία ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΜΕ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΣΥΝΕΧΟΥΣ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΥ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ Ιωάννα Αβραμίδου Α.Ε.Μ Επιβλέποντες: Αναπληρωτής Καθηγητής Λεόντιος Χατζηλεοντιάδης Δρ. Ηλίας Κίτσας Θεσσαλονίκη, Ιούνιος 2009

2 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 - ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 - ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΠΕΠΤΙΔΙΟ ΣΗΜΑΤΟΣ ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΗ ΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗΣΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΥΔΡΟΦΟΒΙΚΟΤΗΤΑ ΣΧΕΤΙΚΗ ΣΥΧΝΟΤΗΤΑ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΙΟΝΤΩΝ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΩΝ ΒΑΣΕΙΣ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΑΚΟΛΟΥΘΙΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΥ TOY ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΚΥΜΑΤΙΔΙΑ (WAVELETS) ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΥΝΕΧΗΣ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ ΚΛΙΜΑΚΩΣΗ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΕΣ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΗΣ ΜΕΘΟΔΟΥ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΣΥΝΟΛΟΥ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΘΕΣΗ ΤΟΥ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΤΗΝ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΑ ΕΠΑΛΗΘΕΥΣΗ ΤΟΥ ΚΑΝΟΝΑ (-3,-1) ΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗΣΗ ΤΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΥΜΑΤΙΔΙΟΥ ΑΝΑΛΥΤΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΗΣ ΜΕΘΟΔΟΥ Ο ΑΛΓΟΡΙΘΜΟΣ ΤΗΣ ΜΕΘΟΔΟΥ ΠΑΡΑΛΛΑΓΗ ΤΟΥ ΑΛΓΟΡΙΘΜΟΥ ΤΗΣ ΜΕΘΟΔΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΒΕΛΤΙΣΤΟΠΟΙΗΣΗ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΔΟΣΗΣ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΜΕ ΑΛΛΕΣ ΜΕΘΟΔΟΥΣ ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΥ ΠΡΟΤΑΣΕΙΣ ΓΙΑ ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΠΕΚΤΑΣΗ REFERENCES...77

3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 - ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η αυξανόμενη συσσώρευση της πληροφορίας από τη μελέτη του ανθρώπινου γονιδιώματος και η συγκέντρωση ολοένα και περισσότερων πρωτεϊνών στις βάσεις δεδομένων, έχουν καταστήσει επιτακτική την ανάγκη ύπαρξης ταχέων και αποτελεσματικών μεθόδων για τη μελέτη του πεπτιδίου σήματος. Το πεπτίδιο σήματος (signal peptide) είναι μία εγγενής ακολουθία αμινοξέων των νεοσχηματιζόμενων πρωτεϊνών, που λειτουργεί ως αναγνωριστικό σήμα, καθορίζοντας τον τρόπο με τον οποίο οι πρωτεΐνες προσκολλώνται στην κυτταρική μεμβράνη, προκειμένου να επιτελέσουν το βιολογικό τους ρόλο. Έτσι, οποιαδήποτε εσφαλμένη τροποποίηση του πεπτιδίου σήματος εκδηλώνεται ως ασθένεια. Η γνώση, λοιπόν, σχετικά με το πεπτίδιο σήματος είναι ύψιστης σημασίας, καθώς μπορεί να οδηγήσει στην κατανόηση του μηχανισμού εμφάνισης ασθενειών και κατά συνέπεια, στην ανάπτυξη νέων θεραπευτικών στρατηγικών. Ειδικότερα, τα φάρμακα που είτε είναι κατασκευασμένα υπό μορφή πρωτεΐνης, είτε αλληλεπιδρούν με τις ήδη υπάρχουσες πρωτεΐνες του οργανισμού, μπορούν να κατευθυνθούν στο επιθυμητό σημείο δράσης με την προσθήκη του κατάλληλου πεπτιδίου σήματος. Τα τελευταία, λοιπόν, χρόνια ο τεράστιος όγκος βιολογικών δεδομένων σε συνδυασμό με το ότι οι εργαστηριακές μέθοδοι επεξεργασίας τους είναι σχετικά χρονοβόρες και πολυδάπανες, οδήγησαν στην ανάπτυξη ενός δυναμικά εξελισσόμενου κλάδου, της Βιοπληροφορικής. Η Βιοπληροφορική, συνδυάζοντας την επιστήμη της Βιολογίας και της Πληροφορικής, αντιμετωπίζει τα βιολογικά δεδομένα ως ψηφιακή πληροφορία και εφαρμόζει αλγορίθμους για την επεξεργασία τους και την παραγωγή χρήσιμων συμπερασμάτων από αυτά. Η παρούσα διπλωματική εργασία, που πραγματεύεται βασικές έννοιες και στοιχεία από το χώρο της Βιοπληροφορικής, προσεγγίζει την επίλυση του προβλήματος εντοπισμού του πεπτιδίου σήματος μέσω ενός ισχυρού μαθηματικού εργαλείου της ψηφιακής επεξεργασίας σήματος, την ανάλυση κυματιδίων. Η μέθοδος που αναπτύχθηκε αφορά τον εντοπισμό του πεπτιδίου σήματος σε διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, δηλαδή σε αυτές που διαπερνούν την κυτταρική μεμβράνη. Τα κεφάλαια που ακολουθούν περιλαμβάνουν τα εξής: Στο δεύτερο κεφάλαιο παρουσιάζονται οι βασικές βιολογικές έννοιες που είναι απαραίτητες για την κατανόηση του αντικειμένου της διπλωματικής εργασίας. Στο τρίτο κεφάλαιο

4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 - ΕΙΣΑΓΩΓΗ περιγράφονται οι σημαντικότερες, έως σήμερα, μέθοδοι εντοπισμού του πεπτιδίου σήματος που αναφέρονται στη βιβλιογραφία. Το τέταρτο κεφάλαιο περιλαμβάνει μία εισαγωγή στο μαθηματικό εργαλείο της μεθόδου, το μετασχηματισμό κυματιδίων Τέλος, στο πέμπτο κεφάλαιο, περιγράφεται αναλυτικά η μέθοδος που αναπτύχθηκε, ενώ στο έκτο κεφάλαιο παρατίθενται τα αποτελέσματα και τα συμπεράσματα που προέκυψαν, καθώς επίσης και προτάσεις για πιθανές μελλοντικές επεκτάσεις της. Κλείνοντας, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον Αναπληρωτή Καθηγητή του τμήματος Ηλεκτρολόγων Μηχανικών και Μηχανικών Υπολογιστών κ. Λεόντιο Χατζηλεοντιάδη, που μου προσέφερε τη δυνατότητα να γνωρίσω το γοητευτικό κόσμο της Βιοπληροφορικής και μου έδωσε τα φώτα του σε καθοριστικές στιγμές για την εξέλιξη της εργασίας. Επίσης, ευχαριστώ το Δρ. Ηλία Κίτσα για τη συνεχή καθοδήγηση και την πλουσιοπάροχη βοήθειά του καθ όλη τη διάρκεια εκπόνησης της διπλωματικής μου εργασίας. 4

5 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 - ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ 2.1 ΑΜΙΝΟΞΕΑ Απαραίτητη προϋπόθεση για την κατανόηση της φύσης των πρωτεϊνών είναι η περιγραφή των δομικών τους λίθων, δηλαδή, των αμινοξέων. Τα αμινοξέα είναι μόρια αποτελούμενα από ένα κεντρικό άτομο άνθρακα, που ονομάζεται α-άνθρακας, ενωμένο με μια αμινομάδα ή αμινική ομάδα (-ΝΗ 2 ), μια καρβοξυλομάδα (-COOH) και μια πλευρική ομάδα, η οποία συνδέεται μέσω ομοιοπολικού δεσμού με αυτό. Σχήμα 2.1: Η γενική δομή ενός α-αμινοξέος, με την αμινομάδα στα αριστερά και την καρβοξυλομάδα στα δεξιά [2]. Η πλευρική ομάδα συμβολίζεται συνήθως με το γράμμα R και αναφέρεται μονολεκτικά ως υπόλειμμα (residue). Η πλευρική ομάδα είναι διαφορετική για κάθε αμινοξύ και του προσδίδει μοναδικές χημικές ιδιότητες. Συνεπώς, τα αμινοξέα κατατάσσονται σε κατηγορίες σύμφωνα με το είδος της πλευρικής ομάδας, η οποία τα κάνει να συμπεριφέρονται ως ασθενή οξέα, ως ασθενείς βάσεις, ως υδρόφιλα, αν είναι πολικά, ή ως υδροφοβικά, αν είναι μη πολικά. Συγκεκριμένα: Μη πολικά αμινοξέα, όπως η λευκίνη, συχνά έχουν πλευρικές ομάδες οι οποίες περιέχουν CH2 ή CH3. Πολικά μη φορτισμένα αμινοξέα, όπως η θρεονίνη, έχουν πλευρικές ομάδες οι οποίες περιέχουν οξυγόνο (ή μόνο H).

6 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Φορτισμένα αμινοξέα, όπως το γλουταμικό οξύ, έχουν πλευρικές ομάδες οι οποίες περιέχουν οξέα ή βάσεις. Αρωματικά αμινοξέα, όπως η φαινυλαλανίνη, έχουν πλευρικές ομάδες που περιέχουν έναν οργανικό δακτύλιο με εναλλασσόμενους απλούς και διπλούς δεσμούς. Αμινοξέα που επιτελούν ειδικές λειτουργίες έχουν ξεχωριστές ιδιότητες, όπως για παράδειγμα η μεθειονίνη, η οποία έχει την τάση να καταλαμβάνει την πρώτη θέση σε μία αλληλουχία αμινοξέων [1]. Τα 20 αμινοξέα που συνθέτουν τις πρωτεΐνες των ζωντανών οργανισμών βρίσκονται συγκεντρωμένα στον παρακάτω πίνακα. Πίνακας 2.1: Τα αμινοξέα κατ αλφαβητική διεθνή ονομασία. Τα φερόμενα με αστερίσκο (*) είναι τα 8 βασικά αμινοξέα. Ελληνική Ελληνική Διεθνής σύντμηση ονομασία ονομασία Διεθνής σύντμηση Αλανίνη Ala Λευκίνη* Leu Αργινίνη Arg Λυσίνη* Lys Ασπαραγίνη Asn Μεθειονίνη* Met Ασπαρτικό οξύ Asp Φαινυλαλανίνη* Phe Κυστεΐνη Cys Προλίνη Pro Γλουταμίνη Gln Σερίνη Ser Γλουταμικό οξύ Glu Θρεονίνη* Thr Γλυκίνη Gly Τρυπτοφάνη* Trp Ιστιδίνη His Τυροσίνη Tyr Ισολευκίνη* Ile Βαλίνη* Val Παρόλο που οι πρωτεΐνες είναι πολύπλοκα και ευέλικτα μόρια, αποτελούν πολυμερή μόνο των παραπάνω 20 αμινοξέων σε συγκεκριμένη σειρά. Το μήκος των πρωτεϊνών κυμαίνεται από μικρές αλυσίδες (ribonuclease A), που αποτελούνται από 124 αμινοξέα, έως και μεγάλες αλυσίδες (apolipoprotein B), που αποτελούνται από αμινοξέα. Αν και τα βασικά τους στοιχεία είναι μόνο 20 αμινοξέα, ο θεωρητικός αριθμός των διαφορετικών πρωτεϊνών είναι τεράστιος δεδομένου ότι για μία ακολουθία N αμινοξέων υπάρχουν 20 N συνδυασμοί που οδηγούν σε διαφορετικές πρωτεΐνες. 6

7 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Τα αμινοξέα που συνθέτουν μία πρωτεΐνη ενώνονται μεταξύ τους με δεσμούς πεπτιδίων, σχηματίζοντας μία αλυσίδα πολυπεπτιδίων (peptide chain). Ειδικότερα, η καρβοξυλομάδα του ενός αμινοξέος αντιδρά με την αμινομάδα του γειτονικού του, απελευθερώνοντας ένα μόριο νερού, καθώς δημιουργείται ο πεπτιδικός δεσμός. Η παραπάνω αντίδραση απεικονίζεται στο σχήμα που ακολουθεί. Σχήμα 2.2: Αντίδραση αμινοξέων προς σχηματισμό πεπτιδικού δεσμού [2]. 7

8 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ 2.2 ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Οι πρωτεΐνες, όπως και άλλα βιολογικά μακρομόρια (πχ. οι πολυσακχαρίτες, τα λιπίδια και τα νουκλεϊκά οξέα) είναι απαραίτητες για όλους τους ζωντανούς οργανισμούς. Ανάλογα με τη μορφή τους διακρίνονται σε ινώδεις πρωτεΐνες και σε σφαιρικές πρωτεΐνες. Με κριτήριο τη σύνθεσή τους διακρίνονται σε απλές (όταν αποτελούνται μόνο από αμινοξέα) και σε σύνθετες (όταν στο μόριό τους περιλαμβάνονται και μη πρωτεϊνικά τμήματα όπως μέταλλα, σάκχαρα, λίπη κ.λπ.). Επίσης, διακρίνονται με κριτήριο τη λειτουργία τους σε δομικές (όταν αποτελούν τα δομικά υλικά του κυττάρου) και λειτουργικές (όταν συμβάλλουν σε κάποιες λειτουργίες) [2]. Οι θεμελιώδεις λειτουργίες των πρωτεϊνών είναι οι εξής: Ενζυμική κατάλυση: Τα ένζυμα είναι μία κατηγορία πρωτεϊνών, που αποτελούν βιολογικούς καταλύτες, οι οποίοι υποβοηθούν συγκεκριμένες χημικές αντιδράσεις διαδραματίζοντας καθοριστικό ρόλο για την εξέλιξη της ζωής. Άμυνα: Μια μερίδα σφαιρικών πρωτεϊνών χρησιμοποιούν τη μορφή τους για να αναγνωρίσουν ξένα μικρόβια και καρκινικά κύτταρα. Αυτοί οι επιφανειακοί κυτταρικοί υποδοχείς διαμορφώνουν τον πυρήνα του ορμονικού και ανοσοποιητικού συστήματος. Μεταφορά: Ποικίλες σφαιρικές πρωτεΐνες μεταφέρουν συγκεκριμένα μικρά μόρια και ιόντα. Για παράδειγμα, η πρωτεΐνη αιμοσφαιρίνη μεταφέρει οξυγόνο στο αίμα και η μυοσφαιρίνη, μία παρόμοια πρωτεΐνη, μεταφέρει οξυγόνο στους μύες. Στήριξη: Οι ινώδεις πρωτεΐνες παίζουν δομικό ρόλο στο κύτταρο. Χαρακτηριστικά παραδείγματα είναι η κερατίνη, που είναι συστατικό των μαλλιών και των νυχιών και το κολλαγόνο, που αποτελεί το κυρίαρχο συστατικό των συνδετικών ιστών. Κίνηση: Οι μύες συσπώνται μέσω της κίνησης δύο ειδών πρωτεϊνικών μυονηματίων: της ακτίνης και της μυοσίνης. 8

9 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Ρύθμιση: Κάποιες μικρού μήκους πρωτεΐνες που ονομάζονται ορμόνες λειτουργούν ως διακυτταρικοί αγγελιοφόροι στα ζώα. Γενικά, οι πρωτεΐνες έχουν ποικίλους ρυθμιστικούς ρόλους μέσα στο κύτταρο, ενεργοποιώντας και απενεργοποιώντας, για παράδειγμα, γονίδια κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης. Επιπλέον, οι πρωτεΐνες λαμβάνουν πληροφορίες, λειτουργώντας ως επιφανειακοί κυτταρικοί υποδοχείς [1]. Ο βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών καθορίζεται από την τρισδιάστατη δομή τους που είναι συνέπεια της αλληλουχίας των αμινοξέων. Η μελέτη του σχήματος μιας πρωτεΐνης στο χώρο μπορεί να πραγματοποιηθεί με τη χρήση ενέργειας πολύ μικρού μήκους κύματος, με χρήση ακτινών Χ. Η ανάλυση με ακτίνες X είναι μια διαδικασία που δίνει τη δυνατότητα στον αναλυτή να απεικονίσει την τρισδιάστατη εικόνα της θέσης κάθε ατόμου στην πρωτεΐνη. Η πρώτη πρωτεΐνη που μελετήθηκε με αυτή τη μέθοδο ήταν η μυοσφαιρίνη με την αιμοσφαιρίνη να ακολουθεί. Καθώς όλο και περισσότερες πρωτεΐνες προστίθεντο στη λίστα αυτή, έγινε φανερή η ακόλουθη αρχή: σε κάθε πρωτεΐνη, ουσιαστικά όλα τα αμινοξέα στο εσωτερικό της είναι μη πολωμένα αμινοξέα, όπως η λευκίνη, η βαλίνη και η φαινυλαλανίνη. Η τάση του νερού να απωθεί λόγω υδροφοβικότητας τα μη πολωμένα μόρια ουσιαστικά ωθεί τα μη πολωμένα τμήματα της αλυσίδας αμινοξέων στο εσωτερικό της πρωτεΐνης. Το γεγονός αυτό θέτει τα παραπάνω τμήματα πολύ κοντά το ένα στο άλλο, αφήνοντας ελάχιστο κενό μεταξύ τους στο εσωτερικό της πρωτεΐνης. Τα πολωμένα και φορτισμένα αμινοξέα είναι αυτά που απομένουν στην επιφάνεια της πρωτεΐνης, εκτός από ορισμένα που έχουν σημαντικό λειτουργικό ρόλο Αναλυτικά, η δομή των πρωτεϊνών αναφέρεται συνήθως στα πλαίσια τεσσάρων επιπέδων, πρωτοταγής, δευτεροταγής, τριτοταγής και τεταρτοταγής όπως απεικονίζονται στο Σχ Επιπλέον, η πρόοδος στη γνώση της πρωτεϊνικής δομής έχει οδηγήσει σε δύο ακόμη επίπεδα, που διαφοροποιούνται ολοένα και περισσότερο στο χώρο της μοριακής βιολογίας: τα μοτίβα (motifs) και τις περιοχές (domains). 9

10 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Σχήμα 2.3: Τα επίπεδα πρωτεϊνικής δομής.(α) Η ακολουθία αμινοξέων μιας πρωτεΐνης αναφέρεται ως πρωτοταγής δομή.(β) Δεσμοί μεταξύ γειτονικών αμινοξέων σχηματίζουν φύλλα β-πτυχώσεων και α-έλικες που συνιστούν τη δευτεροταγή δομή.(γ) Οι πρωτεΐνες αναδιπλώνονται σχηματίζοντας μια τρισδιάστατη, την τριτοταγή, δομή. (δ) Η συσσωμάτωση πρωτεϊνών με άλλες πεπτιδικές αλυσίδες δημιουργεί την τεταρτοταγή δομή της πρωτεΐνης. ([1]-Σχήμα 3.7, Σελ. 42). 10

11 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Πρωτοταγής δομή: Η καθορισμένη ακολουθία αμινοξέων μιας πρωτεΐνης αποτελεί την πρωτοταγή της δομή. Η ακολουθία αυτή προσδιορίζεται από την ακολουθία νουκλεοτιδίων του γονιδίου που κωδικοποιεί την πρωτεΐνη. Δεδομένου ότι οι πλευρικές ομάδες R που διαφοροποιούν τα αμινοξέα δεν επηρεάζουν τον κύριο πεπτιδικό σκελετό των πρωτεϊνών, κάθε πρωτεΐνη μπορεί να αποτελείται από οποιαδήποτε ακολουθία αμινοξέων. Δευτεροταγής δομή: Οι πλευρικές ομάδες των αμινοξέων δεν είναι τα μόνα τμήματα της πρωτεΐνης που σχηματίζουν δεσμούς υδρογόνου. Η αμινομάδα και η καρβοξυλομάδα της κυρίως αλυσίδας σχηματίζουν, επίσης, δεσμούς υδρογόνου σε τέτοιο βαθμό ώστε αλληλεπιδράσεις τους με το νερό θα μπορούσαν να αντισταθμίζουν την τάση των μη πολωμένων πλευρικών ομάδων να παραμείνουν στο εσωτερικό της πρωτεΐνης. Ο λόγος για τον οποίο αυτό δε συμβαίνει στην πράξη αποκαλύπτεται από τη μελέτη της πρωτεϊνικής δομής με ανάλυση ακτινών Χ. Υπάρχουν δύο τύποι δεσμών υδρογόνου: ο πρώτος τύπος αναφέρεται στη σύνδεση ενός αμινοξέος με το άλλο στην ίδια αλυσίδα, εξαιτίας του οποίου η αλυσίδα παίρνει τη μορφή έλικας που ονομάζεται α-έλικα (alpha a-helix) και ο δεύτερος τύπος εμφανίζεται μεταξύ αλυσίδων αμινοξέων, συνδέοντας τα αμινοξέα της μιας αλυσίδας με αυτά της άλλης. Συχνά παρατηρείται συνένωση πολλών παράλληλων αλυσίδων με αποτέλεσμα να σχηματίζονται δομές με τη μορφή φύλλου χαρτιού, οι οποίες ονομάζονται φύλλα β-πτυχώσεων. Η αναδίπλωση των αλυσίδων αμινοξέων με δεσμούς υδρογόνου στις δύο αυτές δομές αποτελεί τη δευτεροταγή δομή της πρωτεΐνης. Μοτίβα: Τα στοιχεία της δευτεροταγούς δομής μπορούν να συνδυαστούν στις πρωτεΐνες με συγκεκριμένους τρόπους που ονομάζονται μοτίβα ή υπερδευτεροταγείς δομές (supersecondary structure). Από τα πλέον συνηθισμένα παραδείγματα μοτίβων είναι τα μοτίβα β-βαρελιού και α έλικας-στροφής-α έλικας που αποτελούν φύλλα β-πτυχώσεων αναδιπλωμένα σε σχήμα κυλίνδρου ή παρουσιάζονται στις πρωτεΐνες κατά τη διασύνδεση της διπλής έλικας του DNA αντίστοιχα. Τριτοταγής δομή: Η τελική αναδιπλωμένη μορφή της πρωτεΐνης που περιλαμβάνει διάφορα μοτίβα, αναδιπλώνοντας τις μη πολωμένες πλευρικές ομάδες στο εσωτερικό της αποτελεί την τριτοταγή δομή της πρωτεΐνης. Οι 11

12 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ πρωτεΐνες οδηγούνται στην τριτοταγή τους δομή εξαιτίας υδροφοβικών αλληλεπιδράσεων με το νερό. Η τελική αναδίπλωση μίας πρωτεΐνης καθορίζεται από τη χημική φύση των πλευρικών της ομάδων και συνεπώς από την πρωτοταγή της δομή. Είναι χαρακτηριστικό ότι πολλές πρωτεΐνες αναπτύσσονται και επαναδιπλώνονται στη χαρακτηριστική τους δομή αυτενεργώς. Επίσης, στο εσωτερικό των αναδιπλωμένων πρωτεϊνών δεν παρουσιάζονται κενά ή κοιλότητες. Με τον τρόπο αυτό μπορεί να εξηγηθεί και η πληθώρα των μη πολωμένων αμινοξέων (αλανίνη, βαλίνη, λευκίνη, ισολευκίνη). Κάθε αμινοξύ αποτελείται από διαφορετικού μήκους πλευρική ομάδα, επιτρέποντας ακριβή προσαρμογή των μη πολωμένων αλυσίδων στο εσωτερικό της πρωτεΐνης. Είναι προφανές ότι η αλλαγή ενός μη πολωμένου αμινοξέος στο εσωτερικό της πρωτεΐνης σε ένα άλλο διαταράσσει πολύ συχνά την ευστάθεια της πρωτεΐνης και είναι δυνατό να οδηγήσει σε αλλαγή ή απώλεια της λειτουργικότητάς της. Τεταρτοταγής δομή: Κατά τη διασύνδεση δύο η περισσότερων πολυπεπτιδικών αλυσίδων για τη δημιουργία μιας λειτουργικής πρωτεΐνης, οι επιμέρους αλυσίδες αναφέρονται ως υπομονάδες της πρωτεΐνης. Οι υπομονάδες δεν είναι απαραίτητο να είναι ίδιες. Η διάταξη αυτών των υπομονάδων της πρωτεΐνης στο χώρο αποτελεί την τεταρτοταγή της δομή. Τα τμήματα των ακολουθιών αμινοξέων στις περιοχές σύνδεσης των υπομονάδων τους είναι συνήθως μη πολωμένα και έχουν σημαντικό ρόλο στη μετάδοση πληροφοριών σχετικά με την ξεχωριστή λειτουργία των υπομονάδων της πρωτεΐνης. Περιοχές: Σε πολλές πρωτεΐνες παρατηρείται αναδίπλωση σε δομικά ανεξάρτητα λειτουργικά τμήματα που αναφέρονται ως περιοχές. Κατά την αναδίπλωση της πρωτεΐνης, οι περιοχές αναδιπλώνονται στο κατάλληλο σχήμα σχετικά ανεξάρτητα μεταξύ τους. Είναι δυνατό οι περιοχές μιας πρωτεΐνης να έχουν σχετικά διαχωρισμένη λειτουργία. Μια περιοχή ενός ενζύμου ενδέχεται να προσαρτάται σε ένα συνένζυμο και μία άλλη στο υπόστρωμά του. Μια κατηγορία περιοχών με μεγάλο ενδιαφέρον αποτελούν και οι διαμεμβρανικές περιοχές στις διαμεμβρανικές πρωτεΐνες [1]. 12

13 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ 2.3 ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Προκειμένου να εστιάσει κανείς στο ρόλο των διαμεμβρανικών πρωτεϊνών πρέπει να ξεκινήσει από το τμήμα του κυττάρου στο οποίο αυτές εντοπίζονται, δηλαδή την πλασματική μεμβράνη. Η θέση της στο κύτταρο, καθώς επίσης και τα βασικά συστατικά από οποία αποτελείται, παρουσιάζονται στο παρακάτω σχήμα. Σχήμα 2.4: Η πλασματική μεμβράνη ενός ευκαρυωτικού κυττάρου (κύτταρο με καλά οργανωμένο πυρήνα ) [2]. 13

14 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Η πλασματική μεμβράνη έχει ως κύρια αποστολή την οργάνωση και τη διατήρηση του κυττάρου ως μία ξεχωριστή οντότητα.. Περιβάλλει κάθε κύτταρο και αποτελεί το σημείο συνάντησης του ενδοκυτταρικού και του εξωκυτταρικού κόσμου. Αποτελείται από λιπίδια, πρωτεΐνες και υδατάνθρακες. Οι σπουδαιότεροι ρόλοι της είναι οι εξής: Λειτουργεί ως φράγμα ανάμεσα στα κύτταρα και τα υποκυτταρικά οργανίδια, επιτρέποντας τα να σχηματίσουν και να διατηρήσουν το εσωτερικό τους περιβάλλον, το οποίο διαφέρει από το εξωτερικό μέσο στο οποίο βρίσκονται. Παρέχει εκλεκτική διαπερατότητα ουσιών στο κύτταρο, συνήθως μέσω των μεμβρανικών πρωτεϊνών. Επιτρέπει τη λήψη και τη μεταγωγή μηνυμάτων στο κύτταρο με τη συμμετοχή πρωτεϊνών ή ειδικών λιπιδίων [3]. Σύμφωνα με το μοντέλο του ρευστού μωσαϊκού, που πρότειναν οι S. J. Singer και Garth Nicolson, η πλασματική μεμβράνη, όπως και κάθε βιολογική μεμβράνη, μπορεί να θεωρηθεί ως ένα υγρό στο οποίο τα λιπίδια και οι πρωτεΐνες έχουν την ικανότητα περιορισμένης μετακίνησης. Η βασική δομή μιας πλασματικής μεμβράνης είναι ουσιαστικά ένα διπλό στρώμα, που αποτελείται από μόρια φωσφολιπιδίων και ονομάζεται λιπιδιακή διπλοστοιβάδα. Τα φωσφολιπίδια, που είναι μία κατηγορία λιπιδίων, έχουν μία υδρόφιλη κεφαλή και δύο υδρόφοβες ουρές. Όταν έρθουν σε επαφή με το νερό, διατάσσονται στο χώρο σχηματίζοντας τη μορφή μίας διπλοστοιβάδας (ενός στρώματος δύο επιπέδων), με τις ουρές τους να κατευθύνονται στο εσωτερικό της. Η σταθερή αυτή δομή, δεν περιέχει σχεδόν καθόλου νερό στο εσωτερικό της και αποκλείει την επαφή με σάκχαρα ή άλατα τα οποία είναι υδατοδιαλυτά [2]. Οι πρωτεΐνες αποτελούν το κυριότερο στοιχείο της πλασματικής μεμβράνης, διότι ανάλογα με το είδος της πρωτεΐνης εκφράζεται η βιολογική δράση των μεμβρανικών συστημάτων [3]. Σύμφωνα με τη συμμετοχή τους σε βασικές κυτταρικές λειτουργίες, οι μεμβρανικές πρωτεΐνες χωρίζονται σε ορισμένες χαρακτηριστικές κατηγορίες, οι οποίες παρουσιάζονται στο Σχήμα 2.5 και περιγράφονται στη συνέχεια. 14

15 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Σχήμα 2.5: Λειτουργίες των μεμβρανικών πρωτεϊνών. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες λειτουργούν ως μεταφορείς, ένζυμα, επιφανειακοί κυτταρικοί υποδοχείς και δείκτες ταυτότητας, καθώς και διευκολύνουν την προσκόλληση κυττάρων και τη συγκράτηση του κυτταρικού σκελετού. ([1]-Σχήμα 6.7, Σελ. 109). Μεταφορείς: Οι μεμβράνες είναι ιδιαίτερα επιλεκτικές, επιτρέποντας την είσοδο και αποχώρηση από το κύτταρο μόνο συγκεκριμένων ουσιών, είτε μέσω καναλιών είτε μέσω φορέων. Ένζυμα:: Τα κύτταρα πραγματοποιούν πολλές χημικές αντιδράσεις στο εσωτερικό της πλασματικής μεμβράνης, χρησιμοποιώντας ένζυμα που βρίσκονται προσκολλημένα στη μεμβράνη. Επιφανειακοί κυτταρικοί υποδοχείς (Cell surface receptors): Οι μεμβράνες είναι εξαιρετικά ευαίσθητες σε χημικά μηνύματα τα οποία ανιχνεύουν με πρωτεΐνες υποδοχείς στην επιφάνειά τους, οι οποίες λειτουργούν ως κεραίες. 15

16 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Επιφανειακοί κυτταρικοί δείκτες ταυτότητας (Cell surface identity markers): Οι μεμβράνες μεταφέρουν επιφανειακούς κυτταρικούς δείκτες ως στοιχεία αναγνώρισης προς άλλα κύτταρα. Στην πλειοψηφία τους τα κύτταρα όλων των τύπων μεταφέρουν τους δικούς τους δείκτες, που αποτελούνται από συγκεκριμένους συνδυασμούς πρωτεϊνών στην επιφάνεια του κυττάρου, οι οποίοι χαρακτηρίζουν τον κάθε κυτταρικό τύπο. Πρωτεΐνες προσκόλλησης κυττάρων (Cell adhesion protein): Τα κύτταρα χρησιμοποιούν συγκεκριμένες πρωτεΐνες για να προσκολλώνται το ένα στο άλλο. Η προσκόλληση συμβαίνει άλλοτε προσωρινά και άλλοτε μόνιμα. Πρωτεΐνες σύνδεσης στον κυτταρικό σκελετό (Attachments to the cytoskeleton): Οι επιφανειακές πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με άλλα κύτταρα συνδέονται πολλές φορές με το εσωτερικό του κυττάρου μέσω πρωτεϊνών σύνδεσης [1]. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες, σύμφωνα με τη θέση τους στην πλασματική μεμβράνη, διακρίνονται σε εσωτερικές και περιφερειακές. Οι εσωτερικές πρωτεΐνες, που ονομάζονται και διαμεμβρανικές διασχίζουν ολόκληρη τη λιπιδιακή διπλοστοιβάδα. Οι περιφερειακές πρωτεΐνες βρίσκονται και στις δύο πλευρές της πλασματικής μεμβράνης και μπορούν να απομονωθούν εύκολα από αυτή [3]. Όσον αφορά τις διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, αυτές εμφανίζονται σε δύο τύπους: α- ελίκων: πρωτεΐνες που παρουσιάζονται στις εσωτερικές μεμβράνες των βακτηριακών κυττάρων ή στην πλασματική μεμβράνη των ευκαρυωτών. Αποτελούν την πλειοψηφία των διαμεμβρανικών πρωτεϊνών. β-πτυχώσεων: πρωτεΐνες οι οποίες βρίσκονται μόνο στο κυτταρικό τοίχωμα των θετικών κατά Γκραμ βακτηρίων [4] και στις εξωτερικές μεμβράνες των αρνητικών κατά Γκραμ βακτηρίων [4], των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών. Έχουν απλή ανοδική-καθοδική τοπολογία, γεγονός το οποίο αντανακλά την κοινή τους εξελικτική καταγωγή και τον παρόμοιο μηχανισμό αναδίπλωσής τους [2]. 16

17 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Σχήμα 2.6: Σχηματική αναπαράσταση των τύπων των διαμεμβρανικών πρωτεϊνών.1)μονός α- έλικας (μονοτοπική πρωτεΐνη)2)πολλαπλοί α-έλικες (πολυτοπική πρωτεΐνη )3)β-πτυχώσεις. Η πλασματική μεμβράνη παριστάνεται χρωματικά με ανοιχτό καφέ [2]. Τα κύτταρα περιλαμβάνουν μια ποικιλία διαφορετικών διαμεμβρανικών πρωτεϊνών, οι οποίες διαφοροποιούνται με βάση τον τρόπο που διαπερνούν τη λιπιδιακή διπλοστοιβάδα, ανάλογα με τη λειτουργία τους. Άγκυρες (Anchors): Ένα απλό μη πολωμένο τμήμα είναι ικανό να συνδέσει μια πρωτεΐνη στη μεμβράνη. Πολλές πρωτεΐνες, που λειτουργούν ως υποδοχείς εξωκυτταρικών σημάτων, αποτελούν άγκυρες απλής διέλευσης (single pass) που διέρχονται μέσα από τη μεμβράνη μόνο μία φορά. Το τμήμα της πρωτεΐνης που εκτείνεται έξω από την επιφάνεια του κυττάρου συνδέεται με συγκεκριμένες ορμόνες ή άλλα μόρια και κατά τη σύζευξή τους υποκινούνται μεταβολές στο άλλο άκρο της πρωτεΐνης στο εσωτερικό του κυττάρου. Με τον τρόπο αυτό, πληροφορίες από το εξωτερικό του κυττάρου μπορούν να μετατραπούν σε δράσεις στο εσωτερικό του (Σχ. 2.7). 17

18 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Σχήμα 2.7: Πρωτεΐνες αγκύρωσης. Η σπεκτρίνη εκτείνεται με τη μορφή βρόχου συνδεδεμένη στην κυττοπλασμική πλευρά μιας μεμβράνης ερυθρού κυττάρου. Η σύνδεση επιτυγχάνεται μέσω ειδικών πρωτεϊνών όπως συνδετικά συμπλέγματα και αγκυρίνες. Το δίκτυο αυτό παρέχει ανθεκτικότητα σε ομάδες κυττάρων όπως τα ερυθροκύτταρα. ([1]-Σχήμα 6.9, Σελ. 111). Δίαυλοι (Channels): υπάρχουν πρωτεΐνες οι οποίες έχουν πολλαπλά ελικοειδή τμήματα που διαπερνούν την μεμβράνη από τη μία άκρη ως την άλλη και αντίστροφα σχηματίζοντας ένα δίαυλο ανάμεσα στο εξωτερικό του κυττάρου και στο κυτταρόπλασμα. Υπάρχουν επίσης πρωτεΐνες που δε δημιουργούν κανάλια αλλά λειτουργούν ως μεταφορείς μορίων διαμέσου της κυτταρικής μεμβράνης. Όλα τα υδατοδιαλυτά μόρια που εισέρχονται ή αποβάλλονται από το κύτταρο, είτε μεταβιβάζονται από τους μεταφορείς, είτε διέρχονται μέσα από κανάλια, όπως απεικονίζεται στο Σχ

19 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Σχήμα 2.8: Μια πρωτεΐνη δίαυλος. Η πρωτεΐνη μεσολαβεί στη διαδικασία φωτοσύνθεσης του βακτηρίου Halobacterium blobium. Η πρωτεΐνη διασχίζει τη μεμβράνη επτά φορές με ακολουθίες υδροφοβικών αμινοξέων που βρίσκονται στο υδροφοβικό εσωτερικό της λιπιδιακής διπλοστιβάδας. Τα τμήματα της πρωτεΐνης σχηματίζουν έναν δίαυλο διαμέσου της μεμβράνης μέσω του οποίου πρωτόνια αντλούνται μέσω των χρωμοφόρων αμφιβληστροειδούς (πράσινο). ([1]-Σχήμα 6.10, Σελ. 111). Πόροι (Pores): ορισμένες διαμεμβρανικές πρωτεΐνες έχουν εκτεταμένες μη πολωμένες περιοχές με δευτεροταγείς δομές β-πτυχώσεων αποκτώντας μια μορφή ανάλογη των τοιχωμάτων ενός ξύλινου βαρελιού. Το χαρακτηριστικό αυτό περιγράφει την κατηγορία των πρωτεϊνών που ονομάζονται πορίνες και συναντώνται στην εξωτερική μεμβράνη ορισμένων βακτηρίων (Σχ. 2.9) [1]. 19

20 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Σχήμα 2.9: Μια πρωτεΐνη πόρος. Η βακτηριακή διαμεμβρανική πρωτεΐνη πορίνη σχηματίζει στην εξωτερική μεμβράνη των βακτηρίων μεγάλες σήραγγες που ονομάζονται πόροι. Οι πόροι επιτρέπουν στο νερό και σε άλλες ουσίες τη διέλευση από τη μεμβράνη. ([1]-Σχήμα 6.11, Σελ. 111). Οι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, πέρα από την ιδιαίτερη σημασία των λειτουργιών που επιτελούν στο κύτταρο, αξίζει να μελετηθούν και για τρεις επιπλέον λόγους: 1. Αποτελούν τουλάχιστον το 25% των πρωτεϊνών ενός ολοκληρωμένου γονιδιώματος (συνολικό γενετικό υλικό κυττάρου ή ατόμου). 2. Παίζουν καθοριστικό ρόλο στο διαβήτη, στην υπέρταση, στην κατάθλιψη, στην αρθρίτιδα, στον καρκίνο και σε άλλες ασθένειες. 3. Είναι στόχοι για περισσότερα από το 75% των φαρμακευτικών παρασκευασμάτων που χρησιμοποιούνται σήμερα [5]. 20

21 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ 2.4 ΠΕΠΤΙΔΙΟ ΣΗΜΑΤΟΣ Η σύνθεση των πρωτεϊνών γίνεται στα ελεύθερα ή στα ριβοσώματα που είναι συνδεδεμένα στη μεμβράνη του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου (ΑΕΔ). Ως αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο αναφέρεται το δίκτυο των ενδοκυτταρικών μεμβρανών του ευκαρυωτικού κυττάρου. Μετά τη σύνθεσή τους, οι πρωτεΐνες, αφού αποκτήσουν τη σωστή διαμόρφωσή τους, πρέπει να μετακινηθούν στις τελικές θέσεις όπου και θα εκφράσουν τη λειτουργική τους δράση. Κατά τη διάρκεια της σύνθεσής τους ή μετά την ολοκλήρωση αυτής της διαδικασίας, ένας πολύ μεγάλος αριθμός πρωτεϊνών πρέπει να διασχίσει τις μεμβρανικές λιπιδιακές διπλοστοιβάδες που περιβάλλουν τα διάφορα οργανίδια. Στη διάρκεια της εξέλιξης έχουν αναπτυχθεί εξειδικευμένοι μηχανισμοί μεταφοράς των πρωτεϊνών δια μέσου των μεμβρανών μέσω μίας διαδικασίας η οποία ονομάζεται μετατόπιση (translocation) [3]. Η σύνθεση των πρωτεϊνών αρχίζει ενώ το ριβόσωμα δεν έχει ακόμη συνδεθεί με τη μεμβράνη του ΑΕΔ. Τα ριβοσώματα παρόλο που έχουν την ίδια μορφολογία, συνθέτουν διαφορετικές κατηγορίες πρωτεϊνών. Αυτό οφείλεται στην Υπόθεση Σήματος (signal hypothesis), που θεμελιώθηκε στην αρχή της δεκαετίας του 80 [6]. Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, όλες οι νεοσχηματιζόμενες εκκριτικές, μεμβρανικές και οι περισσότερες λυοσωμικές πρωτεΐνες περιλαμβάνουν μια ειδική ακολουθία αμινοξέων, που ονομάζεται πεπτίδιο σήματος (signal peptide) ή ακολουθία σήματος. Το πεπτίδιο σήματος, που προκύπτει από το ελεύθερο ριβόσωμα, αναγνωρίζεται από ένα ειδικό πρωτεϊνικό σύμπλοκο, το σωματίδιο αναγνώρισης σήματος (ΣΑΣ - signal recognition patricle). Μόλις το ΣΑΣ αναγνωρίσει το πεπτίδιο σήματος συνδέεται με αυτό, ενώ ταυτόχρονα αναστέλλεται η επιμήκυνση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Η πρωτεϊνική σύνθεση σταματά μέχρις ότου, μετά από μια μικρή περιπλάνηση, το ΣΑΣ, που είναι συνδεδεμένο στο πεπτίδιο σήματος, εντοπίσει στη μεμβράνη του ΑΕΔ μια ειδική πρωτεΐνη με την οποία συνδέεται. Η πρωτεΐνη ονομάζεται πρωτεΐνη σύνδεσης ή υποδοχέας ΣΑΣ. Το ριβόσωμα, από τη στιγμή αυτή, συνδέεται πλέον στη μεμβράνη του ΑΕΔ με τη βοήθεια ειδικών πρωτεϊνών. Μετά τη σύνδεση του ριβοσώματος στη μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου, το ΣΑΣ αποχωρίζεται από το πεπτίδιο σήματος, δημιουργείται ένα κανάλι στη μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου, η πρωτεϊνική σύνθεση ξαναρχίζει και η νεοσχηματιζόμενη πρωτεΐνη μπαίνει στον αγωγό του ενδοπλασματικού δικτύου 21

22 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ εφόσον πρόκειται για εκκριτική ή λυοσωμική πρωτεΐνη. Εφόσον η πρωτεΐνη προορίζεται για μεμβρανική, τότε ενσωματώνεται στη μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου, όπου γίνεται και η ολοκλήρωσή της [6]. Σχήμα 2.10: Σύνθεση πρωτεΐνης στο ΑΕΔ [7]. Τα πεπτίδια σήματος (ή σηματοδοτικά πεπτίδια) αποτελούνται από αμινοξέα. Τα πεπτίδια σήματος δεν έχουν ομοιότητα στην πρωτοταγή τους δομή, ακόμη και μεταξύ στενά συγγενικών πρωτεϊνών. Η σύγκριση όλων των γνωστών πεπτιδίων σήματος [6] έδειξε ότι δεν υπάρχουν περιοχές που να παρουσιάζουν απόλυτη ομοιότητα. Πιστεύεται ότι η λειτουργική δραστηριότητά τους οφείλεται στη δευτεροταγή δομή τους, στην κατανομή των υδρόφοβων αμινοξέων και στο φορτίο το οποίο έχουν. Το κάθε πεπτίδιο σήματος χωρίζεται σε τρεις περιοχές. Ν-περιοχή: Βρίσκεται προς το αμινοτελικό άκρο του πεπτιδίου σήματος και αποτελείται από 1-7 αμινοξέα. Τα αμινοξέα αυτά σχηματίζουν μία πολική περιοχή, η οποία συνήθως περιέχει 1-3 θετικά φορτισμένα αμινοξέα, όπως η λυσίνη. Η-περιοχή: Είναι υδρόφοβη και τα αμινοξέα που περιλαμβάνει σχηματίζουν α-έλικα. Είναι πλούσια στα αμινοξέα: Leu, Ala, Met, Val, Ile, Phe και Thr. To μήκος της (10 ± 3 αμινοξέα) τη διακρίνει από τις διαμεβρανικές αλληλουχίες διαφόρων πρωτεϊνών, που έχουν μήκος 24 ± 2 αμινοξέα. 22

23 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ C-περιοχή: Αποτελεί τη θέση θραύσης (cleavage site) του πεπτιδίου σήματος και περιλαμβάνει αμινοξέα με μικρές πλευρικές ομάδες. Στη θέση θραύσης δρα η πεπτιδάση σήματος, μία μεμβρανική πρωτεΐνη που βρίσκεται προς τον αγωγό του ΑΕΔ, και αποκόπτει το πεπτίδιο σήματος από την πολυπεπτιδική αλυσίδα. Η θέση θραύσης παρουσιάζει τη μεγαλύτερη εξελικτική σταθερότητα απ όλες τις περιοχές του πεπτιδίου σήματος [6]. Σχετικά με τη θέση θραύσης, υπάρχει ένας ιδιαίτερα δημοφιλής κανόνας, ο κανόνας (-3,-1), ο οποίος την καθορίζει με τον εξής τρόπο: το αμινοξύ στη θέση -1, δηλαδή αμέσως πριν τη θέση θραύσης, πρέπει να είναι ένα από τα: Ala, Ser, Gly, Cys, Thr ή Gln. To αμινοξύ στη θέση -3 πρέπει να μην είναι αρωματικό (Phe, His, Tyr, Trp), φορτισμένο (Asp, Glu, Lys, Arg) ή μεγάλο και πολικό (Asn, Gln). Επιπλέον, το αμινοξύ Pro δεν πρέπει να υπάρχει στις θέσεις -3 ως +1. Βέβαια, στο συγκεκριμένο κανόνα υπάρχουν πάντα και εξαιρέσεις [8]. Ένας επιπλέον ρόλος των πεπτιδίων σήματος που αναφέρεται στη βιβλιογραφία, είναι πως καθορίζουν την τοπολογία των διαμεμβρανικών πρωτεϊνών. Στην παράγραφο 2.3 (σχήμα 2.6), αναφέρθηκε ότι οι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες διακρίνονται σε δύο τύπους, τις μονοτοπικές και πολυτοπικές, ανάλογα με το πόσες φορές διαπερνούν την πλασματική μεμβράνη. Πιο αναλυτικά μπορούν να καταταγούν σε τέσσερις κατηγορίες (τρεις μονοτοπικές και μία πολυτοπική). Σχήμα 2.11: Τοπολογίες διαμεμβρανικών πρωτεϊνών [9]. 23

24 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Οι πρωτεΐνες της κατηγορίας Ι έχουν ένα αποκοπτόμενο πεπτίδιο σήματος (πεπτίδιο που αποκόπτεται μετά τη σύνδεση της πρωτεΐνης στη μεμβράνη, δηλαδή έχει στη C-περιοχή την αλληλουχία των αμινοξέων που αποτελεί τη θέση θραύσης) και μία ακολουθία παύσης (περιοχή με υδροφοβικά αμινοξέα ακολουθούμενα από μία συστοιχία θετικά φορτισμένων αμινοξέων), η οποία κλειδώνει την πολυπεπτιδική αλυσίδα στη λιπιδιακή διπλοστοιβάδα. Ο τελικός τους προσανατολισμός, μετά την αποκοπή του πεπτιδίου σήματος, είναι αυτός που φαίνεται στο Σχήμα Οι πρωτεΐνες της κατηγορίας ΙΙ έχουν ένα μη αποκοπτόμενο πεπτίδιο σήματος και, συνεπώς, καταλήγουν όπως στο Σχήμα Μόνο ένας μικρός αριθμός πρωτεϊνών της κατηγορίας ΙΙΙ, με ένα υδροφοβικό αμινοτελικό άκρο και με προσανατολισμό όπως στο Σχήμα 2.11, είναι γνωστές. Αυτές οι πρωτεΐνες έχουν ανεστραμμένη πολικότητα φορτίου στην υδροφοβική τους περιοχή σε σχέση με τα συνηθισμένα πεπτίδια σήματος. Τέλος, οι πρωτεΐνες της κατηγορίας IV, έχουν πολλαπλές υδροφοβικές περιοχές που εκτείνονται στη μεμβράνη [9]. Με βάση τα παραπάνω, είναι φανερό πως τα πεπτίδια σήματος παίζουν καθοριστικό ρόλο για τις πρωτεΐνες. Λαμβάνοντας υπόψη τον τεράστιο όγκο των πρωτεϊνικών ακολουθιών που δεν έχουν ακόμη αναλυθεί, η πρόβλεψη της λειτουργίας και της θέσης μίας πρωτεΐνης με υπολογιστικά μέσα είναι διαρκώς αυξανόμενης σημασίας, καθώς η εργαστηριακή επεξεργασία είναι χρονοβόρα και δαπανηρή. Μάλιστα, για τη φαρμακευτική βιομηχανία, η ταχεία και ακριβής πρόβλεψη των πεπτιδίων σήματος και της θέσης θραύσης τους, μέσω υπολογιστικών μεθόδων, θα ήταν ιδιαίτερα επωφελής. Χαρακτηριστικά, προσθέτοντας μία ακολουθία σήματος στην επιθυμητή πρωτεΐνη, η οποία θα διευκόλυνε την έκκρισή της από το κύτταρο, θα ήταν δυνατό να συγκεντρωθεί μεγαλύτερη ποσότητά της [10]. 24

25 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ 2.5 ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΗ ΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗΣΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ Για την εφαρμογή υπολογιστικών εργαλείων πάνω σε βιολογικά δεδομένα με σκοπό την εξαγωγή γνώσης από αυτά, είναι απαραίτητη η μετατροπή τους σε αριθμητικά δεδομένα. Προκειμένου να εφαρμοστούν οποιεσδήποτε μέθοδοι επεξεργασίας σήματος πάνω στις πρωτεΐνες, ώστε να προκύψουν συμπεράσματα σχετικά με τη δομή και τη λειτουργία τους, πρέπει να προηγηθεί κάποιας μορφής αριθμητική αναπαράσταση της ακολουθίας των αμινοξέων από τα οποία αποτελούνται. Αυτή η κωδικοποίηση, λοιπόν, είναι και το πρώτο πέρασμα από τη βιολογία στην πληροφορική, όπως ορίζει η επιστήμη της βιοπληροφορικής. Στη συνέχεια, παρουσιάζονται οι κυριότερες προσεγγίσεις κωδικοποίησης που έχουν προταθεί μέχρι σήμερα στη βιβλιογραφία ΥΔΡΟΦΟΒΙΚΟΤΗΤΑ Η υδροφοβικότητα αντιπροσωπεύει την τάση των μορίων ή των ατόμων να απωθούνται από το νερό όταν έρχονται σε επαφή με αυτό. Με ανάλογο τρόπο και τα αμινοξέα, σύμφωνα με την πολικότητα των πλευρικών τους ομάδων μπορεί να εμφανίσουν υδροφοβική (μη πολικά αμινοξέα) ή υδροφιλική (πολικά αμινοξέα) συμπεριφορά. Η κατανομή των υδροφοβικών και υδροφιλικών αμινοξέων μίας πρωτεΐνης καθορίζει την τριτοταγή δομή της, αφού αποτελεί την κινητήριο δύναμη για την αναδίπλωσή της. Προκειμένου, δηλαδή, οι μη πολικές πλευρικές ομάδες να αποφύγουν την επαφή με το νερό, συμπιέζονται στο εσωτερικό της πρωτεΐνης, διαμορφώνοντας τη δομή της και προσφέροντας της σταθερότητα. Το μέτρο της υδροφοβικότητας του κάθε αμινοξέος εκφράζεται αριθμητικά σύμφωνα με κάποιες κλίμακες, οι σημαντικότερες εκ των οποίων περιγράφονται στη συνέχεια. Ακόμη, στον Πίνακα 2.2 παρατίθενται συνοπτικά οι αριθμητικές τιμές που αντιστοιχούν σύμφωνα με τις παραπάνω κλίμακες σε κάθε αμινοξύ. Κλίμακα Kyte-Doolittle (KD): χρησιμοποιείται ως επί το πλείστον κατά τον εντοπισμό υδροφοβικών τμημάτων σε πρωτεΐνες, τόσο για τμήματα πρωτεϊνών στην επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, όσο και για διαμεμβρανικά τμήματα [11]. Θετικές τιμές αντιστοιχούν σε υδροφοβικές πρωτεϊνικές περιοχές. 25

26 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Κλίμακα Engelman: αναφέρεται και ως κλίμακα GES. Πρόκειται για μια ακόμη κλίμακα πρωτεϊνικής κωδικοποίησης που χρησιμοποιείται για την πρόβλεψη της υδροφοβικότητας των πρωτεϊνών [12], με ιδιαίτερη έμφαση στα διαμεμβρανικά τμήματα των ακολουθιών αμινοξέων. Κλίμακα Hopp-Woods: αναπτύχθηκε από τους Hopp και Woods για τον εντοπισμό πιθανών περιοχών αντιγόνων στις πρωτεΐνες. Πρόκειται, κατά βάση, για ένα δείκτη υδροφιλικότητας όπου στα μη πολωμένα αμινοξέα αποδίδονται αρνητικές αριθμητικές τιμές [13]. Κλίμακα Cornette: αναπτύχθηκε ως βέλτιστη κλίμακα υδροφοβικότητας βασισμένη σε 28 δημοσιευμένες κλίμακες, κατάλληλη για την πρόβλεψη α-ελίκων στις πρωτεϊνικές ακολουθίες [14]. Πίνακας 2.2: Οι αριθμητικές τιμές υδροφοβικότητας των 20 αμινοξέων για τις πιο διαδεδομένες και χρησιμοποιούμενες κλίμακες. ΑΜΙΝΟΞΥ ΚΛΙΜΑΚΑ ΥΔΡΟΦΟΒΙΚΟΤΗΤΑΣ Kyte-Doolittle Engelmann Hopp- Cornette (KD) Woods Λευκίνη (L) Ισολευκίνη (Ι) Ασπαραγίνη (Ν) Γλυκίνη (G) Βαλίνη (V) Γλουταμικό οξύ (Ε) Προλίνη (P) Ιστιδίνη (H) Λυσίνη (Κ) Αλανίνη (A) Τυροσίνη (Y) Τρυπτοφάνη (W) Γλουταμίνη (Q) Μεθειονίνη (M) Σερίνη (S) Κυστεΐνη (C) Θρεονίνη (T) Φαινυλαλανίνη (F) Αργινίνη (R) Ασπαρτικό οξύ (D)

27 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Με τις παραπάνω κλίμακες, κάθε ακολουθία αμινοξέων μπορεί να παρασταθεί απευθείας από μία ακολουθία αριθμών. Εναλλακτικά, η υδροφοβικότητα μιας ακολουθίας αμινοξέων μπορεί να υπολογιστεί εφαρμόζοντας σε αυτήν ένα κυλιόμενο παράθυρο σταθερού και περιττού μήκους. Η μέση τιμή υδροφοβικότητας που υπολογίζεται για όλο το παράθυρο, αντιστοιχεί στο αμινοξύ που βρίσκεται στην κεντρική του θέση. Σχήμα 2.12: Παράσταση υδροφοβικότητας ακολουθίας αμινοξέων. Οι υδροφοβικές περιοχές της ακολουθίας έχουν υψηλότερες τιμές σύμφωνα με το γράφημα κάτω από την ακολουθία. Το κόκκινο χρώμα αντιστοιχεί σε περιοχές με υψηλή υδροφοβικότητα, ενώ το μπλε σε περιοχές με χαμηλή υδροφοβικότητα. Τέλος, μία διαφορετική προσέγγιση κωδικοποίησης μίας ακολουθίας αμινοξέων μπορεί να γίνει ως προς το συνδυασμό των αμινοξέων ανά δύο. Εισάγοντας την έννοια της συμβατότητας μεταξύ τους, μπορούμε να πούμε ότι τα αμινοξέα με διαφορετική υδροφοβική συμπεριφορά τείνουν να απωθούν το ένα το άλλο. Έτσι, σύμφωνα με τη συγκεκριμένη κωδικοποίηση, ανά δύο γειτονικά αμινοξέα αντιστοιχεί μία αριθμητική τιμή, η οποία εκφράζει τη συμβατότητά τους ως προς την υδροφοβική συμπεριφορά και ορίζεται από τον παρακάτω πίνακα [15]. Πίνακας 2.3: Πίνακας συμβατότητας μεταξύ των 20 αμινοξέων με κριτήριο την υδροφοβική συμπεριφορά [15]. 27

28 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ ΣΧΕΤΙΚΗ ΣΥΧΝΟΤΗΤΑ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ Πολλές από τις ιδιότητες των πρωτεϊνών αποτυπώνονται στη συχνότητα εμφάνισης των αμινοξέων από τα οποία αυτές σχηματίζονται. Με βάση αυτή την παρατήρηση έχουν προταθεί μετασχηματισμοί ακολουθιών αμινοξέων σε αριθμητικές ακολουθίες βασισμένοι στη συχνότητα εμφάνισης των αμινοξέων μέσα στην πρωτεϊνική ακολουθία ή σε μία κατηγορία πρωτεϊνικών ακολουθιών που χαρακτηρίζονται από μία ή περισσότερες κοινές ιδιότητες ή λειτουργίες [16]. Μετασχηματισμοί αυτής της μορφής προϋποθέτουν την ύπαρξη ενός συνόλου πρωτεϊνών εκπαίδευσης (training) από το οποίο προκύπτει η απεικόνιση των χαρακτήρων σε αριθμητικές τιμές με βάση τους κανόνες που διέπουν τον εκάστοτε μετασχηματισμό [17, 18] ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΙΟΝΤΩΝ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΩΝ Η ενέργεια των ηλεκτρονίων κάθε αμινοξέος μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την αριθμητική απεικόνισή του σε μια ακολουθία αμινοξέων. Κάθε αμινοξύ αναπαρίσταται με μια σταθερά, η οποία προκύπτει ως η συνολική ενέργεια όλων των ηλεκτρονίων σθένους αυτού. Η κλίμακα αυτή είναι γνωστή ως Κλίμακα Δυναμικού Αλληλεπίδρασης Ιόντων Ηλεκτρονίων (Electron Ion Interaction Potential EIIP) [19] και παρατίθεται στον Πίνακα 2.4. Πίνακας 2.4:Οι αριθμητικές τιμές του Δυναμικού Αλληλεπίδρασης Ιόντων Ηλεκτρονίων για κάθε αμινοξύ. ΑΜΙΝΟΞΥ EIIP ΑΜΙΝΟΞΥ EIIP ΑΜΙΝΟΞΥ EIIP Λευκίνη (L) Ιστιδίνη (H) Σερίνη (S) Ισολευκίνη (Ι) Λυσίνη (Κ) Κυστεΐνη (C) Ασπαραγίνη (Ν) Αλανίνη (A) Θρεονίνη (T) Γλυκίνη (G) Τυροσίνη (Y) Φαινυλαλανίνη (F) Βαλίνη (V) Τρυπτοφάνη (W) Αργινίνη (R) Γλουταμικό οξύ (Ε) Γλουταμίνη (Q) Ασπαρτικό οξύ (D) Προλίνη (P) Μεθειονίνη (M)

29 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ 2.6 ΒΑΣΕΙΣ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΑΚΟΛΟΥΘΙΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ Η φαρμακευτική βιομηχανία κατά την τελευταία δεκαετία αποτελεί έναν από τους μεγαλύτερους χρήστες των βάσεων δεδομένων που περιγράφουν τη δομή των πρωτεϊνών και έναν εξίσου σημαντικό παράγοντα στην προσπάθεια να καθοριστούν νέες πρωτεϊνικές δομές [20]. Οι σωστά οργανωμένες βάσεις είναι απαραίτητες προκειμένου να γίνει διαχείριση του τεράστιου όγκου των βιολογικών δεδομένων, τα οποία αντλεί και επεξεργάζεται η επιστήμη της βιοπληροφορικής μέσω των υπολογιστικών της εργαλείων, με σκοπό την εξαγωγή χρήσιμων συμπερασμάτων. Υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός διαθέσιμων βάσεων δεδομένων πρωτεϊνικών ακολουθιών με διαφορετικούς στόχους και στοιχεία που περιέχουν. Μια σημαντική διαφοροποίηση υπάρχει ανάμεσα σε βάσεις δεδομένων γενικού περιεχομένου, οι οποίες καλύπτουν πρωτεΐνες από όλα τα είδη των ζωντανών οργανισμών, και σε εξειδικευμένες βάσεις δεδομένων που περιέχουν πληροφορίες σχετικά με οικογένειες ή ομάδες πρωτεϊνών ή με πρωτεΐνες ενός συγκεκριμένου οργανισμού. Επιπλέον, η πρώτη κατηγορία βάσεων δεδομένων διακρίνεται σε βάσεις δεδομένων συντηρούμενες μη αυτόματα από ειδικούς και σε αποθήκες ακολουθιών. Ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια της αποκωδικοποίησης του γονιδιώματος, οι πρώτες βρέθηκαν αντιμέτωπες με μία μεγάλη πρόκληση. Η Swiss-Prot αποτελεί μια βάση πληροφοριών πρωτεϊνών που δημιουργήθηκε το 1986 και συντηρείται μέσω της συνεργασίας του Ελβετικού Ινστιτούτου Βιοπληροφορικής (Swiss Institute of Bioformatics - SIB) και του Ευρωπαϊκού Ινστιτούτου Βιοπληροφορικής (European Bioinformatics Institute - EBI) [21]. Στοχεύει στην παροχή υψηλού επιπέδου σχολιασμού (annotation), στην ελαχιστοποίηση της πλεονάζουσας πληροφορίας και στο υψηλό επίπεδο συμβατότητας με άλλες βάσεις δεδομένων. Οι παραπάνω στόχοι επιτυγχάνονται ως εξής: Επίπεδο σχολιασμού: Στην Swiss-Prot για κάθε εγγραφή υπάρχουν δύο κατηγορίες δεδομένων: τα κύρια δεδομένα και η σχολιασμοί. 29

30 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Τα κύρια δεδομένα περιλαμβάνουν τα εξής: Ακολουθία της πρωτεΐνης. Βιβλιογραφικές αναφορές. Πληροφορίες ταξινόμησης (περιγραφή της βιολογικής πηγής της πρωτεΐνης). Οι σχολιασμοί περιλαμβάνουν τα εξής: Λειτουργίες της πρωτεΐνης. Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις (πχ. ακετυλιώση, φωσφορυλίωση κλπ.). Χαρακτηριστικές περιοχές και τοποθεσία τους στην πρωτεϊνική ακολουθία. Δευτεροταγή δομή. Τεταρτοταγή δομή. Ομοιότητες με άλλες πρωτεΐνες. Ασθένειες που συσχετίζονται με διάφορες ατέλειες της πρωτεΐνης. Διαφοροποιήσεις και παραλλαγές της ακολουθίας. Σε μια εγγραφή της Swiss-Prot οι σχολιασμοί βρίσκονται κυρίως στις γραμμές CC (comment line) και KW (keyword line) και στον πίνακα των χαρακτηριστικών FT (feature table). Ελαχιστοποίηση της πλεονάζουσας πληροφορίας: Σε πολλές βάσεις ακολουθιών, για μια συγκεκριμένη πρωτεϊνική ακολουθία, υπάρχουν περισσότερες από μία εγγραφές που προέρχονται από διαφορετικές βιβλιογραφικές αναφορές. Στην Swiss-Prot έχει γίνει προσπάθεια να συγχωνευθούν όλα αυτά τα δεδομένα ώστε να ελαχιστοποιηθεί η περίσσεια της πληροφορίας. Συμβατότητα με άλλες βάσεις δεδομένων: Η συμβατότητα μεταξύ των βάσεων βιομοριακών δεδομένων αποτελεί ιδιαίτερα σημαντικό παράγοντα για τους χρήστες τους. Έτσι και η Swiss-Prot, παρέχει ένα σύστημα διασύνδεσης μεταξύ των τριών κυρίαρχων τύπων βάσεων δεδομένων που περιέχουν ακολουθίες (ακολουθίες νουκλεϊκών οξέων, ακολουθίες πρωτεϊνών και τριτοταγείς δομές πρωτεϊνών) και των βάσεων δεδομένων με πιο εξειδικευμένο περιεχόμενο. Συγκεκριμένα, δείκτες που παραπέμπουν σε μία εγγραφή-πληροφορία της Swiss- Prot συνοδεύουν την αντίστοιχη εγγραφή-πληροφορία που είναι καταχωρημένη σε μία άλλη βάση δεδομένων [21]. 30

31 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Ένας επιπλέον στόχος της Swiss-Prot είναι η διεξοδική τεκμηρίωση των παρεχόμενων πληροφοριών. Κάθε εγγραφή της αναλύεται και ταυτοποιείται προσεκτικά από βιολόγους, ώστε να διασφαλίζεται ένα υψηλό επίπεδο εγκυρότητας και να διατηρηθεί η ποιότητα των παρεχόμενων πληροφοριών. Η βάση TrEMBL δημιουργήθηκε το 1996 συμπληρωματικά στη Swiss-Prot ως ανταπόκριση στην ανάγκη για όσο το δυνατό ταχύτερη διάθεση νέων ακολουθιών [21]. Αυτό δεν ήταν δυνατό να γίνει απευθείας στην ίδια τη Swiss-Prot για λόγους εγκυρότητας και ποιότητας των περιεχομένων της. Η TrEMBL αρχικά αποτελούνταν από εγγραφές που προέρχονταν από ταυτοποίηση μέσω υπολογιστή από την ερμηνεία όλων των ακολουθιών κωδικοποίησης στις βάσεις δεδομένων DDBJ, EMBL-Bank, GenBank εκτός από αυτές που περιλαμβάνονταν στη Swiss-Prot [22]. Στη συνέχεια διευρύνθηκε, ώστε να περιλαμβάνει και πρωτεϊνικές ακολουθίες που προέρχονται από τη βιβλιογραφία ή αποστέλλονται προς τη Swiss-Prot. Μία άλλη καθολικού περιεχομένου βάση δεδομένων πρωτεϊνών είναι η PIR (Protein Information Resource) [23]. Η PIR αποτελεί μια κοινή προσπάθεια του Ιατρικού Κέντρου του Πανεπιστημίου του Georgetown και του Εθνικού Ιδρύματος Βιοϊατρικής Τεχνολογίας (National Biomedical Research Foundation) στην Ουάσινγκτον των Η.Π.Α. Ιδρύθηκε το 1984 και προέκυψε από την εργασία Atlas of Protein Sequence and Structure της Δρ. Margaret Dayhoff, που δημοσιεύτηκε στο διάστημα και αποτέλεσε την πρώτη ευρεία συλλογή πρωτεϊνικών ακολουθιών. Το 1974 όρισε την έννοια της οικογένειας και υπερ-οικογένειας (superfamily) πρωτεϊνών, με βάση την ομοιότητα των ακολουθιών, ως τρόπο οργάνωσης και κατηγοριοποίησης των πρωτεϊνών. Αυτό χρησιμοποιήθηκε από την PIR δίνοντας τη δυνατότητα ταυτοποίησης λειτουργικών και μορφολογικών χαρακτηριστικών των πρωτεϊνικών ακολουθιών μέσω υπολογιστή, αυξάνοντας τον αριθμό των καταγεγραμμένων πρωτεϊνών στην PIR. Ενώ η Swiss-Prot και η PIR αποτελούν παραδείγματα βάσεων δεδομένων συντηρούμενων μη αυτόματα από ειδικούς, η ΤrEMBL και ένα από τα πλέον αντιπροσωπευτικά αντίστοιχα παραδείγματα από τις Η.Π.Α., η GenPept (GeneBank Gene Products Data Bank), αποτελούν βάσεις αποθήκευσης ακολουθιών. Η GenPept που συντηρείται από το Αμερικανικό Εθνικό Κέντρο Πληροφοριών Βιοτεχνολογίας 31

32 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ (National Center of Biotechnology Information - NCBI) περιλαμβάνει ακολουθίες περιορισμένης ταυτοποίησης ως προς τα τμήματα τους, οι οποίες εξάγονται από άλλες μεγαλύτερες βάσεις ακολουθιών. Οι βάσεις δεδομένων Swiss-Prot, TrEMBL και PIR συνυπήρχαν μόνο ως ανεξάρτητες πηγές μέχρι το 2002, οπότε οι φορείς που τις συντηρούσαν δημιούργησαν τη βάση δεδομένων Uniprot, η οποία συνδυάζει τις πληροφορίες των τριών επιμέρους βάσεων δεδομένων και περιορίζει στο ελάχιστο την πλεονάζουσα διαθέσιμη πληροφορία. Εκτός από τις καθολικού περιεχομένου βάσεις δεδομένων πρωτεϊνών, υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός εξειδικευμένων βάσεων δεδομένων. Ορισμένες από αυτές είναι επικεντρωμένες σε μια συγκεκριμένη μορφή πρωτεϊνών, ενώ άλλες στοχεύουν στη συγχώνευση ήδη υπαρχουσών πηγών πληροφοριών πρωτεϊνών για την πλήρη εκμετάλλευση των δυνατοτήτων τους. Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα της πρώτης κατηγορίας είναι η PDB (Protein Data Bank). Η αύξηση του όγκου δεδομένων της συνοδεύτηκε από αύξηση τόσο ως προς το περιεχόμενό της όσο και ως προς τη δομική πολυπλοκότητα των περιεχομένων της. Η ιδιαιτερότητα της PDB έγκειται στο γεγονός ότι η γνώση της τρισδιάστατης δομής των πρωτεϊνών που περιλαμβάνει διασφαλίζει τον ορθό και ακριβή χαρακτηρισμό των διαφόρων τμημάτων τους. Ως υποκατηγορία της PDB, έχουν αναπτυχθεί αρκετές επιμέρους βάσεις δεδομένων πρωτεϊνών με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά, με αντιπροσωπευτικό παράδειγμα την PDBTM, η οποία περιλαμβάνει το σύνολο των διαμεμβρανικών πρωτεϊνών που περιέχονται στην PDB, ανεξαρτήτως ζωντανού οργανισμού στον οποίο ανήκουν. Ένας άλλος διαχωρισμός των βάσεων δεδομένων πρωτεϊνών που υπάρχουν διαθέσιμες στο διαδίκτυο σήμερα πραγματοποιεί διάκριση ανάμεσα σε τρεις βασικές κατηγορίες, οι οποίες είναι: α) βάσεις δεδομένων πρωτεϊνικών ακολουθιών, β) βάσεις δεδομένων πρωτεϊνικών δομών και γ) βάσεις δεδομένων πρωτεϊνικών οικογενειών. Χαρακτηριστικό παράδειγμα της πρώτης κατηγορίας είναι η Swiss-Prot με εκτενείς σχολιασμούς για κάθε εγγραφή, ενώ για τη δεύτερη κατηγορία η PDB, η οποία περιέχει πληροφορίες για την τρισδιάστατη δομή των πρωτεϊνών. Στην τρίτη κατηγορία ανήκουν οι βάσεις δεδομένων που είναι οργανωμένες σύμφωνα με οικογένειες πρωτεϊνών. 32

33 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΥ TOY ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ Από τη στιγμή που διαπιστώθηκε η σημασία του εντοπισμού του πεπτιδίου σήματος στις πρωτεϊνικές ακολουθίες, έχουν αναπτυχθεί διάφορες μέθοδοι που υλοποιούν αυτή τη διαδικασία. Άλλοτε με μικρότερη και άλλοτε με μεγαλύτερη ακρίβεια, όλες οι μέθοδοι επεξεργάζονται με υπολογιστικά εργαλεία την πρωτοταγή δομή της πρωτεΐνης, δηλαδή την ακολουθία των αμινοξέων, με στόχο να προβλέψουν την ύπαρξη ή μη του πεπτιδίου σήματος, καθώς επίσης και το μήκος του, δηλαδή τη θέση θραύσης (βλ. 2.4) μέσα στην πρωτεϊνική ακολουθία Οι σημαντικότερες από τις μεθόδους αυτές, με χρονολογική σειρά δημοσίευσης, περιγράφονται στη συνέχεια. Η πρώτη αξιόλογη μέθοδος εντοπισμού του πεπτιδίου σήματος, στην οποία βασίστηκαν και αρκετές μεταγενέστερες μέθοδοι (πχ. SigCleave και SPScan), προτάθηκε από τον Σουηδό Gunnar von Heijne το 1986 [24], ο οποίος είναι και ο εμπνευστής του κανόνα (-3,-1) (βλ. 2.4 [8]). Η μέθοδος αυτή στηρίζεται στους πίνακες βαρών (weight matrices), οι οποίοι είναι διαδεδομένοι όσον αφορά τον εντοπισμό σημάτων σε ακολουθίες νουκλεϊκών οξέων. Οι δύο πίνακες της μεθόδου, ένας για ευκαρυωτικές και ένας για προκαρυωτικές πρωτεΐνες, εξάγονται από σύνολα πρωτεϊνών για τις οποίες είναι γνωστή η θέση θραύσης του πεπτιδίου σήματος. Το κάθε στοιχείο των πινάκων υπολογίζεται ως εξής: W(a,i) = ln (N(a,i)/N(a)), όπου με a συμβολίζεται ο αριθμός που αντιστοιχεί σε κάθε διαφορετικό αμινοξύ και με i η θέση του μέσα στην πρωτεϊνική ακολουθία., με τις θέσεις -1 και +1 να περιλαμβάνουν τη θέση θραύσης, παρέχοντας με τον τρόπο αυτό τη δυνατότητα στοίχισης των ακολουθιών ως προς τη θέση θραύσης τους. N(a,i) είναι το πλήθος των αμινοξέων τύπου a που παρατηρήθηκαν στη θέση i σε όλο το σύνολο δεδομένων και N(a) είναι η συχνότητα εμφάνισης του αμινοξέος τύπου a γενικά στο σύνολο των πρωτεϊνών. Η πιο πιθανή θέση θραύσης για κάθε πρωτεϊνική ακολουθία είναι αυτή που συγκεντρώνει το μεγαλύτερο σκορ S(i)= W(a i-p, i-p) + W(a i-p+1, i-p+1) + + W(a i+q, i+q), όπου p,q είναι τα όρια του παραθύρου άθροισης γύρω από τη θέση i.

34 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΥ ΤΟΥ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ SignalP: Η μέθοδος SignalP είναι σήμερα μία από τις πιο πετυχημένες μεθόδους πρόβλεψης πεπτιδίου σήματος. Περιλαμβάνει δύο υλοποιήσεις, μία με Νευρωνικά Δίκτυα και μία με Hidden Markov Models. Νευρωνικά Δίκτυα: Προτάθηκε το 1997 από τους Henrik Nielsen, Jacob Engelbrecht, Søren Brunak και Gunnar von Heijne [25]. Η μέθοδος συνδυάζει δύο διαφορετικά νευρωνικά δίκτυα, ένα που έχει εκπαιδευτεί για να προβλέπει αν κάθε αμινοξύ της ακολουθίας ανήκει ή όχι σε πεπτίδιο σήματος (S-score) και ένα που έχει εκπαιδευτεί για να αναγνωρίζει τη θέση θραύσης (C-score). Τα S-score και C-score υπολογίζονται για κάθε αμινοξύ ξεχωριστά και εκφράζουν τις πιθανότητες το αμινοξύ να ανήκει σε ακολουθία σήματος ή να είναι το πρώτο αμινοξύ μετά τη θέση θραύσης, αντίστοιχα. Η ακρίβεια της αναγνώρισης της θέσης θραύσης ενισχύεται απορρίπτοντας της κορυφές του C-score που απέχουν από την περιοχή που τελειώνει το πεπτίδιο σήματος σύμφωνα με το S-score. Αυτό αριθμητικά γίνεται με το Y-score, που προκύπτει από το γεωμετρικό μέσο του C-score και της παραγώγου του S- score. Η απόφαση για το αν υπάρχει ή όχι πεπτίδιο σήματος στην ακολουθία, λαμβάνεται, επίσης, από το συνδυασμό των παραπάνω σκορ. Τα νευρωνικά δίκτυα χρησιμοποιούν την τεχνική back-propagation με μία τροποποιημένη συνάρτηση σφάλματος. Hidden Markov Models: Γενικά, ένα Hidden Markov Model περιλαμβάνει ένα σύνολο καταστάσεων και τις πιθανότητες μετάβασης από τη μία κατάσταση στην άλλη. Στην περίπτωση της μεθόδου εντοπισμού του πεπτιδίου σήματος, που πρότειναν το 1998 οι Henrik Nielsen και Anders Krogh [26], η κάθε κατάσταση αντιπροσωπεύει μία θέση στην πρωτεϊνική ακολουθία και συνοδεύεται από την κατανομή της πιθανότητας ύπαρξης του κάθε αμινοξέος στη θέση αυτή. Η κάθε χαρακτηριστική περιοχή του πεπτιδίου σήματος (-n, -h και -c) αποτελεί ένα ξεχωριστό υπομοντέλο του συνολικού μοντέλου, το οποίο παρουσιάζεται στο παρακάτω σχήμα: 34

MAΘΗΜΑ 4 ο AMINOΞΕΑ-ΠΕΠΤΙ ΙΑ-ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

MAΘΗΜΑ 4 ο AMINOΞΕΑ-ΠΕΠΤΙ ΙΑ-ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ MAΘΗΜΑ 4 ο AMIΞΕΑ-ΠΕΠΤΙ ΙΑ-ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Αλανίνη (Αla) Αλανυλοσερίνη (Αla-Ser) Αλβουµίνη ρα. Κουκουλίτσα Αικατερίνη Χηµικός Εργαστηριακός Συνεργάτης Τ.Ε.Ι Αθήνας ckoukoul@teiath.gr AMIΞΕΑ 2 λειτουργικές οµάδες

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών Νηφόρου Κατερίνα Μεταδιδακτορική Ερευνήτρια, Οµάδα Μοριακής Καρκινογένεσης, Εργ/ριο Ιστολογίας-Εµβρυολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών Σηµασία των πρωτεϊνών Ενζυµική κατάλυση Μεταφορά

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΜΟΡΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING) 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING)

Διαβάστε περισσότερα

Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών

Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών Βασίλης Προμπονάς, PhD Ερευνητικό Εργαστήριο Βιοπληροφορικής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών Νέα Παν/πολη, Γραφείο B161 Πανεπιστήμιο Κύπρου Ταχ.Κιβ. 20537 1678,

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΜΟΡΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING) 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING)

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014 ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ φ φ Ccarbonyl n Ccarbonyl n N Cα n Ccarbonyl n-1 Cα n N φ Ccarbonyl n-1 ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ ψ φ ψ Ccarbonyl n N (Ca

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Θέμα: ΜΕΤΟΥΣΙΩΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ (άσκηση 7 του εργαστηριακού οδηγού) Μέσος χρόνος πειράματος: 45 λεπτά Α. ΑΝΑΛΩΣΙΜΑ Εργαλεία

Διαβάστε περισσότερα

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3-1 Κεφάλαι ο Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3.1. α-δομές πρωτεϊνών Οι α-έλικες είναι δομικά στοιχεία που μπορούν να σχηματίσουν πολλές κατηγορίες στερεοδομών και με πολλές διαφορετικές λειτουργίες. Εκτός

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Ισιδώρα Παπασιδέρη, Καθηγήτρια...για περισσότερα... http://kyttariki.biol.uoa.gr, ttp://multimedia.biol.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ AΣ ΘYMHΘOYME Στην προηγούμενη διάλεξη μιλήσαμε για τη χημική σύσταση των κυττάρων και για τα βιολογικά πολυμερή που αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΗΡΙΑ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ:Ν.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ 2 Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 3 1. Ποια είναι τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και ποια τα χημικά χαρακτηριστικά της; Στην

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

οµικά στοιχεία βιοµορίων

οµικά στοιχεία βιοµορίων 2-1 Κεφάλαιο 2 οµικά στοιχεία βιοµορίων 2.1. ιαστάσεις των Βιοµορίων Οι διαστάσεις των βιοµορίων κυµαίνονται από µερικά Ångströms (10-10 m) έως µερικές εκατοντάδες Ångströms (10-8 m). (εικόνα 2.1, 2.2)

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Απαντήσεις στις ερωτήσεις: Πρόλογος Το βιβλίο αυτό γράφτηκε για να βοηθήσει το μαθητή της Γ Γυμνασίου στην κατανόηση των θεμελιωδών γνώσεων της Βιολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15

ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15 ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15 Θέμα 2ο 2ο ΓΕΛ Χαλανδρίου Βιολογία Β Λυκείου Περιεχόμενα ΘΕΜΑ 14306... 2 ΘΕΜΑ 14351... 2 ΘΕΜΑ 14360... 3 ΘΕΜΑ 14363... 3 ΘΕΜΑ 14364... 4 ΘΕΜΑ 14366... 5 ΘΕΜΑ 14367... 5 ΘΕΜΑ 14369...

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων. Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου

Τράπεζα Θεμάτων. Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου 1 Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου Χανιά 2014-2015 2 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Κεφάλαιο 1ο 4-21 σελ. Θέμα Β 22-33 σελ. Θέμα Δ Κεφάλαιο 2ο 35-55 σελ. Θέμα Β 56-72 σελ. Θέμα Δ Κεφάλαιο 3ο 74 76 σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες 1. Γενικά Πρωτεΐνες: μεγάλα βιομόρια που απαντούν σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς Διαφορετικά είδη πρωτεϊνών με ποικίλη βιολογική

Διαβάστε περισσότερα

Είναι σημαντικές επειδή: Αποτελούν βασικά δοµικά συστατικά του σώµατος Εξυπηρετούν ενεργειακές ανάγκες Ασκούν έλεγχο σε όλες τις βιοχηµικές διεργασίες

Είναι σημαντικές επειδή: Αποτελούν βασικά δοµικά συστατικά του σώµατος Εξυπηρετούν ενεργειακές ανάγκες Ασκούν έλεγχο σε όλες τις βιοχηµικές διεργασίες ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ ΕΝΟΤΗΤΑ 2: Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 2.1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ, 5 9 (απλή αναφορά) 2.2 ΤΟ ΝΕΡΟ ΚΑΙ Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΤΟΥ ΣΗΜΑΣΙΑ, 9 14 (απλή αναφορά), 2.4 ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ, σελ. 20 36 Οργανικές Ουσίες

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θέματα 1. Ποια είναι η δομή και τα βασικά χαρακτηριστικά των λιπαρών οξέων 2. Πώς απομακρύνονται

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Ο Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής: Α1 Στην αντιγραφή του DN το σπάσιμο των υδρογονικών δεσμών μεταξύ των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων γίνεται με τη βοήθεια

Διαβάστε περισσότερα

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1.1. Ορισμός του κυττάρου. Το κύτταρο είναι η δομική και λειτουργική μονάδα της ζωής (σχήμα 1). Το κύτταρο αποτελεί τη βάση της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης ενός οργανισμού.

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια)

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια) Λειτουργίες Πλασµατική µεµβράνη οριοθέτηση του κυττάρου εκλεκτική διαπερατότητα ή ηµιπερατότητα αναγνώριση και υποδοχή µηνυµάτων πρόσληψη και αποβολή ουσιών Πλασµατική µεµβράνη Ιδιότητες σταθερότητα ρευστότητα

Διαβάστε περισσότερα

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων κατηγορίες υδατάνθρακες πρωτεΐνες νουκλεϊνικά οξέα λιπίδια Οι πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, νουκλεϊνικά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

Χημική σύσταση του κυττάρου

Χημική σύσταση του κυττάρου 1 Χημική σύσταση του κυττάρου Τα χημικά στοιχεία, που συμμετέχουν στη δομή των βιολογικών μορίων, συγκαταλέγονται στα στοιχεία που συνθέτουν τον φλοιό της γης. Όλοι οι οργανισμοί από τον πιο απλό μέχρι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Επειδή στο σχολικό βιβλίο Βιολογία Β Γενικού Λυκείου Γενικής παιδείας πρόσφατα προστέθηκαν ερωτήσεις και άλλαξε η αρίθμηση των προϋπαρχουσών ασκήσεων,

Διαβάστε περισσότερα

Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων

Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων Vasilis Promponas Bioinformatics Research Laboratory Department of Biological Sciences University of Cyprus Εισαγωγή Βασικές αρχές δομής πρωτεϊνών και νουκλεϊκών

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Πέμπτη, 12 ΙΟΥΝΙΟΥ 2008 07:30 10:30

Διαβάστε περισσότερα

ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΙΚΟ ΕΤΟΣ 2012-2013 Σελίδα 2 από 35 Ενότητα πρώτη Η χημεία της ζωής Ενότητα πρώτη Η χημεία της ζωής Α. Σύντομη παρουσίαση της θεωρίας Χαρακτηριστικά

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 2ο

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 2ο ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 2ο 1. Δύο μόρια DΝΑ αποτελούνται το καθένα από 10.000 ζεύγη αζωτούχων βάσεων με 14 Ν. Τα μόρια μεταφέρονται σε περιβάλλον με ραδιενεργά νουκλεοτίδια που περιέχουν 15

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R;

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; (γ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει σε αυτό όξινες ιδιότητες; (δ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΠΥΡΗΝΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ

ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΠΥΡΗΝΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ και ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ενώσεις ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ C, O, N, H, P, S, Cl,, J, Fe, Cu Άλατα των παραπάνω

Διαβάστε περισσότερα

Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ. Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ

Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ. Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ 30 Στο τέλος της διδασκαλίας της ενότητας αυτής ο μαθητής θα πρέπει να έχει: Διαπιστώσει ότι τα χημικά στοιχεία που

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού. Ημερήσιου Λυκείου. Ομαδοποιημένα ανά κεφάλαιο. (σχολικό έτος 2014-2015)

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού. Ημερήσιου Λυκείου. Ομαδοποιημένα ανά κεφάλαιο. (σχολικό έτος 2014-2015) Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου Ομαδοποιημένα ανά κεφάλαιο (σχολικό έτος 2014-2015) Ιωαννίδης Θωμάς Βιολόγος 11 ου ΓΕΛ Ηρακλείου 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Εξεταστέα Ύλη 2014-15.. σελ.3 1 ο Κεφάλαιο..σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις:

Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: ΘΕΜΑ Β: Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται η χημική αντίδραση Γ και

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved Κεφάλαιο 2 1 Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΜΟΡΙΑΚΗ ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΖΩΝΤΑΝΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ «Οργανική» ένωση αναφέρεται σε ενώσεις του C Συμμετέχουν

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΔΙΑΛΕΞΗ 1 - ΓΡΗΓΟΡΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΓΝΩΣΕΩΝ A. Το Περιβάλλον του

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ 2015 2 ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Λέξεις-κλειδιά Κυτταρική ή πλασματική μεμβράνη... Βασικές ιδιότητες της πλασματικής μεμβράνης... Βασικές λειτουργίες

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2002

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2002 ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2002 Α. Στις ερωτήσεις 1-2, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. ίκλωνο

Διαβάστε περισσότερα

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ Κ Kάνιγγος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΛΛΙΝΤΖΑ 10, (5ος όροφ. Τηλ: 210-3300296-7. www.kollintzas.gr 1. Χημική σύσταση του κυττάρου. 2. Δομή και λειτουργία του κυττάρου. 3. Μεταβολισμός: βασικές αρχές,

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

Βιοϋλικά. Ενότητα 5: Πρωτεΐνες, Κύτταρα, Ιστοί Αλληλεπίδραση με Βιοϋλικά. Ελευθέριος Αμανατίδης Πολυτεχνική Σχολή Τμήμα Χημικών Μηχανικών

Βιοϋλικά. Ενότητα 5: Πρωτεΐνες, Κύτταρα, Ιστοί Αλληλεπίδραση με Βιοϋλικά. Ελευθέριος Αμανατίδης Πολυτεχνική Σχολή Τμήμα Χημικών Μηχανικών Βιοϋλικά Ενότητα 5: Πρωτεΐνες, Κύτταρα, Ιστοί Αλληλεπίδραση με Βιοϋλικά Ελευθέριος Αμανατίδης Πολυτεχνική Σχολή Τμήμα Χημικών Μηχανικών Περιεχόμενα ενότητας Πρωτεΐνες Δομή και είδη Λειτουργίες πρωτεϊνών

Διαβάστε περισσότερα

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών ιάλεξη 1:Σύνθεση πρωτεινών- Ριβόσωµα Κώστας Τοκατλίδης Η σύνθεση πρωτεινών απαιτεί την µετάφραση αλληλουχίας νουκλεοτιδίων σε αλληλουχία αµινοξέων Οι συνθετάσες των αµινοακυλο-trna

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παύλος Αντωνίου Με μια ματιά: Εισαγωγή στη Βιολογία Ευθυγράμμιση Ακολουθιών Αναζήτηση ομοίων ακολουθιών από βάσεις δεδομενων Φυλογενετική πρόβλεψη Πρόβλεψη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Για τις ερωτήσεις Α1 έως Α3 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Για τις ερωτήσεις Α1 έως Α3 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Για τις ερωτήσεις Α1 έως Α3 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. Α1. Το συζυγές οξύ της ΝΗ 3 είναι: α. ΝΗ 2 - β.νa

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β. ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Σελ 123 σχολ. Βιβλίου: Από «Η γονιδιακή θεραπεία εφαρμόστηκε για πρώτη φορά το Σεπτέμβριο του 1990»

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Φραγκίσκος Κολίσης Καθηγητής Βιοτεχνολογίας, Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ, Διευθυντής Ινστιτούτου Βιολογικών Ερευνών και Βιοτεχνολογίας, EIE

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 6 ΙΟΥΝΙΟΥ 2003 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) ΘΕΜΑ 1ο Στις ηµιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

DNA. 2 η Βάση 3 η U C A G

DNA. 2 η Βάση 3 η U C A G DNA Ο Γενετικός κώδικας θα σας είναι χρήσιμος για να απαντήσετε ορισμένες από τις ερωτήσεις που ακολουθούν 1 η Βάση U C A G 2 η Βάση 3 η U C A G Βάση UUU φαινυλανανίνη UCU σερίνη UAU τυροσίνη UGU κυστεΐνη

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

1.Μαθησιακοί στόχοι του μαθήματος

1.Μαθησιακοί στόχοι του μαθήματος BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ 1.Μαθησιακοί στόχοι του μαθήματος της ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ (ΕΤΥ-232) 1)εξοικείωση των φοιτητών με τον μοριακό σχεδιασμό της ζωής 2)εμπέδωση της δομής και λειτουργίας

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης αποτελεί το Γ. νουκλεόσωμα

Διαβάστε περισσότερα

Γενικοί και Ειδικοί Στόχοι

Γενικοί και Ειδικοί Στόχοι Ενότητα 2: Η οργάνωση της ζωής Γενικοί και Ειδικοί Στόχοι Κεφάλαιο 3: Η οργάνωση των οργανισμών Γενικοί Στόχοι: Φύλλα Εργασίας 3α Ανθρώπινος οργανισμός οργανικά συστήματα όργανα Α.1.18. Να διακρίνουν τα

Διαβάστε περισσότερα

1.1 Η συζυγής βάση του Η 2 SO 4 είναι α. SO 4 2. β. HSO 4. γ. H 2 SO 3. δ. H 2 S. Μονάδες 5

1.1 Η συζυγής βάση του Η 2 SO 4 είναι α. SO 4 2. β. HSO 4. γ. H 2 SO 3. δ. H 2 S. Μονάδες 5 ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 7 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth. ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.gr Σύνοψη των όσων εξετάσαμε για τους ιοντικούς διαύλους: 1. Διαπερνούν

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο Κεφάλαιο 5-1 5 Μοριακή Αναγνώριση 5.1. Εισαγωγή Ένα από τα σηµαντικότερα χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισµών είναι ότι τα µακροµόρια που περιέχουν κάνουν πολύ εξειδικευµένες αλληλεπιδράσεις µε άλλα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. γ A2. β A3.

Διαβάστε περισσότερα

Δρ. Ιωάννης Τσαγκατάκης Σύμβουλος Διατροφικής Αγωγής. Οι Πρωτεΐνες. Ένωση Ελλήνων Χημικών Περιφερειακό Τμήμα Κρήτης

Δρ. Ιωάννης Τσαγκατάκης Σύμβουλος Διατροφικής Αγωγής. Οι Πρωτεΐνες. Ένωση Ελλήνων Χημικών Περιφερειακό Τμήμα Κρήτης Δρ. Ιωάννης Τσαγκατάκης Σύμβουλος Διατροφικής Αγωγής Οι Πρωτεΐνες Ένωση Ελλήνων Χημικών Περιφερειακό Τμήμα Κρήτης Αμινοξέα, Πεπτίδια, Πρωτεΐνες, Ένζυμα Πεπτιδικός δεσμός Αμινοξέα Πεπτίδια (

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. 3. Πώς ονομάζεται η βιοχημική αντίδραση της συνένωσης των δύο μορίων; Συμπύκνωση

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. 3. Πώς ονομάζεται η βιοχημική αντίδραση της συνένωσης των δύο μορίων; Συμπύκνωση ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Α ΖΗΤΗΜΑ: 1. Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; Γλυκόζη 2. Εάν δύο τέτοια μόρια ενωθούν μαζί τι θα προκύψει; Μαλτόζη 3. Πώς ονομάζεται η

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης Αποµόνωση του κυττάρου από το περιβάλλον 10.1-membrane_fluidity.mov Λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης 1. Ρυθµίζει τη διεύλευση ουσιών 2. Αναγνωρίζει χηµικά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Για τις ημιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων(1/5), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί

Διαβάστε περισσότερα

Γ1. Το γνώρισμα για το μέγεθος των φτερών ελέγχεται από αυτοσωμικό γονίδιο.

Γ1. Το γνώρισμα για το μέγεθος των φτερών ελέγχεται από αυτοσωμικό γονίδιο. ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2013 AΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1.γ Α2.β Α3.α Α4.δ Α5.α ΘΕΜΑ Β Β1. Η γονιδιακή θεραπεία εφαρμόστηκε για πρώτη φορά το 1990 σε ένα κορίτσι που έπασχε από έλλειψη της απαμινάσης

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα