محلولپاشی کیتوزان بر رشد و خصوصیات بیوشیمیایی گلرنگ در شرایط تنش کم آبی

Transcript

1 Iranian Journal of Field Crops Research Vol. 12, No. 2, Summer. 2014, p نشریه پژوهشهاي زراعی ایران جلد 12 شماره 2 تابستان 1393 ص اثر محلولپاشی کیتوزان بر رشد و خصوصیات بیوشیمیایی گلرنگ (Carthamus tinctorius L.) در شرایط تنش کم آبی *2 1 بتول مهدوي - سیدعلیمحمد مدرسثانوي - مجید آقاعلیخانی - مظفر شریفی - سیدعلی علوياصل تاریخ دریافت: 1391/8/20 تاریخ پذیرش: 1392/7/27 چکیده بهمنظور ارزیابی اثر تنش کمآبی و محلولپاشی کیتوزان در گیاه گلرنگ (.L (Carthamus tinctorius آزمایشی گلدانی بصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوكهاي کامل تصادفی در سه تکرار در سال 1388 در دانشکدهي کشاورزي دانشگاه تربیت مدرس انجام شد. تیمارهاي آزمایشی شامل تنش کمآبی (آبیاري پس از تخلیهي 55 درصد رطوبت قابل دسترس خاك (بدون تنش) و آبیاري پس از تخلیهي 70 درصد رطوبت قابل دسترس خاك (تنش کم آبی)) دو سطح کیتوزان (صفر (شاهد) 0/05 و 0/1 درصد که همه در اسید استیک یک درصد حل شده بودند) همراه با تیمار آب مقطر (شاهد آب) و زمان محلولپاشی کیتوزان (قبل و در طول دورهي ساقهدهی) بودند که داخل گلدانهاي آزمایشی اعمال شدند. نتایج نشانداد که تنش کمآبی موجب کاهش ارتفاع بوته سطح برگ وزن خشک ساقه و ریشه طول و حجم ریشه گردید. درحالی که محلولپاشی با کیتوزان سبب افزایش این صفات شد. همچنین تنش کمآبی میزان فلورسانس کلروفیل کلروفیل برگ و محتوي آب نسبی را کاهش داد. محتوي کاروتنوي ید پرولین و مالون دي آلدي ید (MDA) در پاسخ به تنشآبی افزایش یافت. محلولپاشی گیاهان قرار گرفته در معرض تنش کمآبی با کیتوزان سبب افزایش محتوي آب نسبی (68/77%) کارآیی کوانتومی نظام نوري (Fv/Fm) 2 و کلروفیلb شد درحالی که محتوي MDA را در این گیاهان کاهش داد. نتایج این آزمایش نشان داد که مصرف کیتوزان میتواند اثرات مضر تنش کمآبی را در گیاه گلرنگ کاهش داده و رشد آن را بهبود بخشد. واژههاي کلیدي: رطوبت قابل دسترس کلروفیل مالون دي آلدي ید میزان فلورسانس کلروفیل مقدمه 1 خشکی مهمترین عامل زیانبار تولید محصولات زراعی در نواحی خشک و نیمه خشک جهان است که بر همه جنبههاي رشد و عملکرد گیاه تا ثیر منفی میگذارد (20). همچنین در گیاهان قرار گرفته در معرض خشکی شدید خاك فعالیت دستگاههاي فتوسنتزي صدمه دیده یا مختل شده و منجر به کاهش ظرفیت فتوسنتزي میشود (11). در این بین استفاده از سازوکارهایی که به کاهش خسارت این تنش منتهی گردد میتواند مفید باشد یکی از این روشها که اخیرا توجه محققین به آن معطوف شده است استفاده از بیوپلیمر کیتوزان میباشد. امروزه استفاده از مواد فعال زیستی و سازگار با محیط براي حفظ نباتات و همچنین افزایش رشد یک قسمت ضروري سیستم کشاورزي مدرن شده است. به همین دلیل بشر نیاز دارد که از مواد خاص محافظت کننده گیاه استفاده کند که در خاك گیاهان و حیوانات و بدن انسان تجمع نیابند و بهآسانی در محیط طبیعی تجزیه شوند. علاوه بر این آنها این مواد را نه تنها براي افزایش پایداري گیاه در مقابل شرایط نامساعد زنده و غیر زنده مثل بیماري و تنشهاي محیطی بلکه همچنین براي افزایش عملکرد گیاه و بهبود کیفیت آن نیاز دارد (28). کیتوزان یک مادهي غیرسمی بیوپلیمر آلی و طبیعی قابل تجزیه و زیستی است که از دياستیله کردن کیتین مشتق شده است (7). بعد از سلولز کیتین فراوانترین پلیساکاریدهاي موجود در طبیعت است که ترکیب اصلی دیواره سلولی سخت پوستان مثل خرچنگ میگو و خرچنگ خاردار میباشد (21). در گیاه ژربرا jamesonii) (Gerbera کیتوزان بهطور معنیداري مقدار متوسط ارتفاع ساقهي گل دهنده تعداد برگها طول و سطح برگ و تعداد گل در بوته را افزایش د دا (31). این ماده همچنین رشد گیاهان مختلف از قبیل جوانههاي سویا (16) را تحریک مینماید. محلولپاشی گیاهان برنج با کیتوزان قبل از تنش کم آبی خسارت 2 1 و 3- به ترتیب دانشجوي دکتري استاد و دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزي دانشگاه تربیت مدرس ( Modaresa@modares.ac.ir (*- نویسنده مسي ول: 4- دانشیار گروه علوم گیاهی دانشکده علوم زیستی دانشگاه تربیت مدرس 5- دانشجوي کارشناسی ارشد زراعت دانشکده کشاورزي دانشگاه پیام نور کرج

2 230 نشریه پژوهشهاي زراعی ایران جلد 12 شماره 2 تابستان 1393 تنش خشکی در این گیاه را کاهش داد که علت آن میتواند تولید متابولیتهاي ثانویه توسط گیاه برنج باشد که سبب بسته شدن روزنهه يا گیاه و کاهش تعرق آن میشود (4). گلرنگ یکی از مهمترین گیاهان روغنی در سیستمهاي کشاورزي نواحی خشک و نیمه خشک است و ایران بعنوان یکی از مراکز اصلی گونههاي زراعی از جمله گلرنگ شناخته شده است. بدیهی است گلرنگ با خصوصیات ویژگیهاي مطلوب زراعی مانند مقاوت نسبی به شوري خاك و خشکی هوا مقاومت بالا به سرماي زمستانه (تیپ پاییزه) دارا بودن روغن مطلوب با بیش از 90 درصد اسیدهاي چرب غیراشباع بویژه اسیدلینولي یک همواره به عنوان یک دانه روغنی با ارزش مطرح بوده است (31). کشت این گیاه روغنی اخیرا در کشور افزایش یافته و در راستاي آن انجام تحقیقات روي این گیاه روغنی براي دستیابی به تولید بالا با کیفیت مطلوب حاي ز اهمیت است (1). در این پژوهش اثر محلولپاشی کیتوزان بر خصوصیات مورفولوژیک فیزیولوژیک و عملکرد دانه گلرنگ در شرایط تنش کم آبی مورد بررسی قرار گرفته است. مواد و روشها بهمنظور بررسی تا ثیر کیتوزان در بهبود خسارت ناشی از کمآبی در گیاه گلرنگ رقم گلدشت که بذر آن از موسسه نهال و بذر کرج تهیه گردیده بود آزمایشی بصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوكهاي کامل تصادفی با 3 تکرار در سال 1388 در گلخانهي تحقیقاتی دانشکده کشاورزي دانشگاه تربیت مدرس انجام شد. کشت در گلدانهاي پلاستیکی (به قطر 30 cm و عمق 50) cm محتوي ماسه خاك زراعی و پرلیت به نسبت 1:1:1 صورت گرفت. در هر گلدان شش بذر پس از ضدعفونی با هیپوکلرید سدیم 10 درصد و شستشو با آب مقطر کاشته شدند و پس از سبز شدن چهار بوته در گلدان نگهداري شدند. تیمارهاي آزمایشی شامل تنش کمآبی (آبیاري پس از تخلیهي 55 درصد رطوبت قابل دسترس خاك (بدون تنش) و آبیاري پس از تخلیه 70 درصد رطوبت قابل دسترس خاك (تنش کم آبی)) سطوح مختلف کیتوزان (صفر (شاهد) 0/05 و 0/1 درصد که همه در اسیداستیک 1 درصد حل شده بودند) همراه با تیمار آب مقطر (شاهد آب) و زمان محلولپاشی کیتوزان (قبل و در طول دورهي ساقهدهی) بود. تنش کمآبی در مرحلهي رویشی ) 7 V تا شروع R 3 از روش پیشنهادي تاناکا و همکاران (25) اعمال گردید. مقدار آب خاك 1 با استفاده از دستگاه انعکاس سنجی زمانی (TDR) در عمقهاي ذکر شده تعیین شد. براي این منظور در مرکز هر گلدان یک لوله دسترسی از جنس PVC قرار گرفت. قبل از شروع آزمایش از منحنی- هاي کالیبراسیون براي تعیین رابطه بین مقدار عددي اراي ه شده توسط دستگاه ذکر شده و مقدار حجمی رطوبت خاك استفاده شد. در تیمار بدون تنش در حد ظرفیت زراعی آبیا ير شد. گیاهان در طول دوره آزمایش سه بار با کیتوزان (هر 15 روز یک بار) محلولپاشی شدند. براي اندازهگیري مقدار رنگیزههاي فتوسنتزي (کلروفیل b a و a+b و کاروتنوي یدها) پرولین و مالون دي آلدي ید (MDA) نمونهبرداري پیش از رسیدگی فیزیولوژیک و 24 ساعت بعد از آخرین محلولپاشی صورت گرفت و گیاهان قبل از مرحلهي رسیدگی برداشت شدند. براي سنجش محتوي پرولین از روش بیتس (3) استفاده شد. غلظت پرولین نمونهها با استفاده از غلظتهاي مشخص پرولین خالص در منحنی استاندارد بعنوان شاهد در طول موج 520 نانومتر بر حسب میلی گرم بر گرم بافت تازه برگ محاسبه گردید. مالون دي آلدي ید (MDA) بهعنوان فرآورده نهایی پراکسیداسیون لیپیدهاي غشاء با روش دوس (5) اندازهگیري شد. میزان مالون دي آلدي ید نمونهها با اندازهگیري جذب در طول موجهاي 532 و 600 نانومتر و با استفاده از ضریب خاموشی cm) 155=ε) μm 1- محاسبه گردید. براي اندازهگیري پارامترهاي فلورسانس از دستگاه فلورومتر WalsGmbH, (PAM-2000, H Fv/Fm استفاده شد. در این آزمایش Effeltrich, Germany) (کارآیی کوانتومی نظام نوري 2) t1/2 (نصف مدت زمانی که در آن حداکثر فلورسانس بدست میآید) و Fm (فلورسانس حداکثر) با این دستگاه تعیین شدند. محتوي کلروفیل برگ به روش آرنون (2) اندازهگیري شد. جذب نوري کلروفیل a و b و a+b در طول موجهاي 645 و 663 نانومتر و کاروتنوي ید در طول موج 470 قراي ت شد. غلظت کلروفیل a+b b a و کاروتنوي یدها بر حسب میلی گرم بر گرم برگ تازه به دست آمد. بهمنظور اندازهگیري صفات مربوط به ریشه در آغاز مرحله گلدهی پس از نمونه برداري اندام هوایی و ریشههاي گیاه تفکیک شدند. مقادیر ارتفاع بوته سطح برگ وزن خشک ریشه و ساقه طول و حجم ریشه با نمونه برداري از چهار گیاه موجود در هر گلدان ثبت شدند و میانگین آنها در بوته محاسبه شد. ریشهها در گلدانهاي دیگري که جهت بررسی صفات مربوط به اندام زیرزمینی تعبیه شده بودند پس از خارج شدن از گلدانها ابتدا روي الک دو میلیمتري با آب شسته شدند. سپس وزنتر آنها اندازگیري شد. براي اندازهگیري طول 2 ریشهها از دستگاه اندازهگیري طول ریشه استفاده شد. براي این منظور ابتدا ریشهها با محلول متیل بنفش رنگ آمیزي شدند و سپس اقدام به اندازهگیري طول آنها شد. حجم ریشهها مستقیما از روي جابجا شدن آب در ظروف مدرج پس از وارد کردن ریشههاي شسته شده به داخل آن صورت گرفت ) رب اساس قانون ارشمیدس). 2- Root Length Measurement System (ΔT Device LTD, UK) 1- Time Domain Reflectometry (TDR)

3 اثر محلولپاشی کیتوزان بر رشد و خصوصیات بیوشیمیایی گلرنگ بنا به یافتههاي والکر و همکاران (28) محلولپاشی بوتههاي کاهو (.L (Lactuca sativa با کیتوزان 3 و 12 هفته بعد از کاشت منجر به افزایش وزن خشک ساقه و ریشه نسبت به شاهد اسید استیک شد. همچنین محلولپاشی غلظتهاي مختلف کیتوزان در گیاه لوبیا منجر به افزایش وزن خشک ساقه و ریشه گردید (24). به نظر میرسد که مصرف کیتوزان با تحریک رشد ساقه و ریشه و در نتیجه افزایش جذب آب و مواد غذایی و انتقال بهتر این مواد در اندام گیاهی منجر به افزایش وزن خشک ساقه و ریشه میگردد. در آزمایش حاضر مشاهده شد که تنش کم آبی طول و حجم ریشه را نبست به شرایط بدون تنش به ترتیب 14/16 و 9/96 درصد کاهش داد. محققان زیادي نیز گزارش کردند که تنش خشکی طول ریشه و تولید ماده خشک را کاهش میدهد (33). تنش کم آبی حجم ریشه را در گیاهان نخود کاهش داد (10). بیشترین طول و حجم ریشه در غلظت کیتوزان 0/05 درصد مشاهده شد که اختلاف معنیداري با غلظت 0/1 درصد نداشت (جدول 1). نکیو و همکاران (21) در آزمایشی روي ارکیده (.L (Dendrobium phalaenopsis اثر شدید کیتوزان بر رشد و توسعه بافت ریشه این گیاه را گزارش نمودند. محلولپاشی گیاهان در شرایط بدون تنش با غلظتهاي مختلف کیتوزان اثري بر محتواي نسبی آب گیاه نداشت در حالی که در گیاهان تحت تنش هر دو غلظت کیتوزان بر میزان محتواي نسبی آب اثر مثبت داشتند و بیشترین میزان این صفت در غلظت 0/1 درصد کیتوزان مشاهده شد که نسبت به شاهد اسید استیک 36 درصد افزایش نشان داد (جدول 2). این نتایج با نتایج سایر محققین مطابقت دارد (8). آنها گزار ش کردند که مصرف کیتوزان در گیاهان قرار گرفته در معرض تنش کمآبی سبب افزایش محتوي آب نسبی میشود. بنابراین با توجه به نتایج حاصل از این آزمایش و گزارشهاي سایر محققین میتوان استنباط کرد که کیتوزان ممکن است با کاهش تعرق و همچنین حفظ محتوي نسبی آب باعث ایجاد تحمل به کمآبی گردد. کارایی کوانتومی نظام نوري (Fv/Fm) 2 فلورسانس حداکثر (FM) t1/2 در شرایط تنش کم آبی کاهش یافتند (جدول 1). عکس العمل گیاهان به دامنه وسیعی از تنشهاي زیستی شیمیاي ی و محیطی به وسیله تغییرات فلوي ورسانس کلروفیل قابل ارزیابی است. کاهش Fv/Fm توسط محققان دیگر هم در شرایط تنش آب گزارش شده است (20). در شرایط بدون تنش اختلاف معنیداري بین غلظتهاي مختلف کیتوزان با شاهد اسید استیک براي کارایی کوانتومی نظام نوري 2 مشاهده نشد (جدول 2). تجزیه واریانس با استفاده از نرم افزار آماري SAS انجام گرفت. براي مقایسه میانگین تیمارها براي صفات مورد بررسی از آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد استفاده شد. نتایج و بحث مقایسه میانگین دادهها نشان داد که در شرایط تنش ارتفاع بوته و سطح برگ گیاه گلرنگ کاهش یافتند (جدول 1). یافتههاي سایر محققان نیز حاکی از آن است که ارتفاع ساقه در گیاه لوبیا (Glycine max L.) و سویا (18) (Phasaeolus vulgaris L.) (36) به طور معنیداري در شرایط تنش کم آ یب کاهش یافته است. به نظر میرسد کاهش در ارتفاع بوته در شرایط تنش خشکی بهعلت جلوگیري از توسعه و رشد سلول و در واکنش به فشار آماس پای نی باشد (11). توسعه سطح برگ براي فتوسنتز و عملکرد ماده خشک مهم بوده و تنش کم آ یب رشد برگ و سطح برگ را در گیاه سویا کاهش داد (36). در شرایط بدون تنش محلولپاشی گیاهان با غلظته يا مختلف کیتوزان نتوانست اختلاف معنیداري از نظر ارتفاع بوته ایجاد نماید. با این حال سبب افزایش سطح برگ آنها نسبت به شاهد اسید استیک شد. گزارش شده است که محلولپاشی کیتوزان و اولیگومرهاي کیتین در گیاهان ذرت و سویا اثر معنیداري بر ارتفاع ساقه نداشت (15) اما محلولپاشی کیتوزان در گیاه لوبیا (24) باعث افزایش سطح برگ شد. در آزمایش حاضر در شرایط تنش بیشترین ارتفاع بوته و سطح برگ در گیاهان محلولپاشی شده با غلظت 0/1 درصد کیتوزان مشاهده شد که از لحاظ آماري اختلاف معنیداري با غلظت 0/05 درصد نداشت (جدول 2 ). به نظر میرسد که کیتوزان با افزایش سطح برگ و ارتفاع بوته در شرایط تنش توانسته نقش موثري در کاهش خسارت تنش بر رشد ایفا کند. سازوکار عمل کیتوزان روي رشد ناشناخته باقی مانده است و در عین حال کیتوزان ممکن است رشد و نمو گیاه را توسط بعضی مسیرهاي انتقال پیام مربوط به بیوسنتز اکسین را از طریق مسیر وابسته به تریپتوفان افزایش دهد (27). وزن خشک ساقه و ریشه در بوتههاي قرار گرفته در معرض تنش کاهش نشان داد (جدول 1). یکی از اثرات مضر تنش کمآبی بر گیاهان زراعی کاهش تولید ماده تر و خشک گیاهی است. در گیاه نخود نیز کاهش وزن خشک ساقه و ریشه در شرایط تنش خشکی مشاهده شد (13). محلولپاشی گیاهان در شرایط بدون تنش با غلظت 0/1 درصد کیتوزان وزن خشک ساقه و ریشه را در آنها افزایش داد. در شرایط تنش نیز بیشترین مقدار این دو صفت در گیاهان محلولپاشی شده با غلظت 0/1 درصد کیتوزان مشاهده شد که اختلاف معنی داري با غلظت 0/05 درصد کیتوزان نداشت (جدول 2).

4 232 نشریه پژوهشهاي زراعی ایران جلد 12 شماره 2 تابستان 1393

5 اثر محلولپاشی کیتوزان بر رشد و خصوصیات بیوشیمیایی گلرنگ تنش بدون تنش کیتوزان ارتفاع بوته (cm) جدول 2 - اثر غلظتهاي کیتوزان و تنش کم آبی بر صفات گیاه گلرنگ سطح برگ (cm 2 ) وزن خشک ( g )ساقه وزن خشک ( g )ریشه پتانسیل عملکرد کوانتوم محتواي نسبی آب مالون دي آلدي ید 0/589a 0/488b 0/611a 0/594a 0 /086 0/751a 0/502b 0/482b 0/746a 0 /057 68/39a 75/87a 76/43a 71/48a 9/51 50/44b 67/77a 68/77a 51b 6 /22 (شاهد اسید 0 استیک ( 0 /05 0 /1 شاهد آب 0/61a 4/14b 27/57c 584/8c 26/27a 0/61a 5/84a 30/85b 736/2a 22/39a 0/62a 6/36a 33/87a 656/1b 22/75a 0/61a 4/16b 28/40c 568/5c 25/39a 0/04 0 /58 2 /13 64 /2 5 /41 LSD 0 (شاهد اسید 0/48b 4/55bc 25/88c 495/4b 17/17b استیک ( تنش کم 0/53a 4/09ab 27/91a 532/2ab 23/61a 0 /05 آبی 0/55a 5/16a 28/32a 595/8a 23/83a 0 /1 0/47b 4/51c 27b 508/6b 18/67b شاهد آب 0 /03 0 /57 0 /72 83 /4 4 /93 LSD در هر ستون میانگینهایی که داراي حروف مشترك هستند بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی داري ندارند. در حالی که در شرایط تنش محلولپاشی گیاهان با غلظتهاي 0/05 و 0/1 درصد کیتوزان میزان Fv/Fm را نسبت به شاهد اسید استیک افزایش داد (جدول 2). مقدار Fv/Fm برگ هر گیاه نشان دهندة کارآیی شیمیایی نظام نوري 2 در فتوسنتز است این کارآیی به شدت تحت تا ثیر تنش خشکی قرار گرفته و با کاهش رطوبت قابل دسترس براي گیاه این نسبت کاهش مییابد که باعث بازدارندگی فتوسنتز نیز میشود. در تعدادي از گیاهان گزارش شده که با حفظ مقدار بالاي عملکرد کوانتوم (Fv/Fm) در شرایط تنش خشکی میتوان خسارت وارده به نظام نوري 2 را کاهش داد (19). بنابراین به نظر میرسد که کیتوزان در شرایط تنش با حفظ مقدار Fv/Fm اثرات مخرب تنش را بر کارآیی فتوشیمیایی نظام نوري 2 کاهش میدهد. تنش کم آبی باعث کاهش معنیدار مقادیر کلروفیل b a و a+b در برگ هاي گلرنگ گردید در حالی که مقدار کاروتنوي یدها را افزایش داد (جدول 1). گزارش شده است که تنش خشکی موجب کاهش شدید در محتوي کلروفیل a کلروفیل b و کلروفیل کل در همه واریتههاي مورد بررسی آفتابگردان (.L (Helianthus annuus گردید (18). وانگ و همکاران (29) گزارش کردند که محتوي کاروتنوي یدها در برگهاي گندم زمستانه تحت تنش خشکی افزایش یافت. در آزمایش حاضر مشاهده شد که مصرف کیتوزان سبب افزایش کاروتنوي یدها نسبت به شاهد اسید استیک شد (جدول 1). علیرغم اینکه اختلاف معنیداري بین غلظت 0/1 درصد و 0/05 درصد کیتوزان در مقادیر کلروفیل b a و a+b مشاهده نشد اما مصرف کیتوزان سبب افزایش قابل ملاحظە این صفات نسبت به شاهد اسید استیک شد بهطوريکه حداکثر مقدار کلروفیل a در غلظت 0/1 درصد کیتوزان مشاهده شد که نسبت به شاهد اسید استیک 20 درصد افزایش نشان داد. حداکثر مقدار کلروفیل b و a+b از غلظت 0/05 درصد کیتوزان بدست آمد که نسبت به شاهد اسید استیک به ترتیب 11/62 و 24/71 افزایش نشان داد (جدول 1). بیشترین مقدار کلروفیل b در شرایط بدون تنش از محلولپاشی 0/05 درصد کیتوزان قبل از ساقه دهی بدست آمد درحالی که در شرایط تنش بیشترین مقدار این صفت در گیاهان محلولپاشی شده با 0/05 درصد کیتوزان در طول ساقهدهی مشاهده شد (شکل 1). دژانگ و همکاران (6) گزارش کردند مصرف کیتوزان محتوي کلروفیل b a و کاروتنوي یدها را در برگهاي قهوه افزایش داد. لیمپ ناویج و همکاران (17) نیز دریافتند که کیتوزان در افزایش محتوي کلروفیل و فتوسنتز نقش دارد و علاوه بر این آنها ثابت کردند که کیتوزان بیان ژن کلروپلاست برگ را تحت تا ثیر قرار میدهد بهطوري که تغییرات در اندازه و توسعه کلروپلاست ممکن است عامل تحریک کننده رشد گیاهان باشد. میزان پرولین در گیاهان تحت تنش کم آبی افزایش معنیداري داشت و محلولپاشی گیاهان در طول ساقهدهی منجر به افزایش این صفت شد (جدول 1). مقاومت گیاهان در مقابل تنش خشکی ملایم در اثر تجمع اسمولیتها تا حدودي افزایش مییابد. پرولین یکی از مهمترین اسمولیتهاي تجمع یافته در گیاهان قرار گرفته در معرض تنش خشکی است. تجمع پرولین در بسیاري از گیاهان مثل گندم (.L (Triticum aestivum (9) در شرایط تنش خشکی گزارش شده است. در آزمایش حاضر میزان پرولین در گیاهان محلولپاشی شده با کیتوزان نسبت به شاهد اسید استیک بیشتر بود و اختلاف معنیداري بین دو غلظت کیتوزان مشاهده نشد (جدول 1). افزایش محتوي پرولین در برگهاي خیار تیمار شده با کیتوزان نیز گزارش شده است.(35)

6 234 نشریه پژوهشهاي زراعی ایران جلد 12 شماره 2 تابستان 1393 شکل 1- اثر تنش کم آبی غلظت کیتوزان و زمان محلولپاشی آن بر کلروفیلb برگ گلرنگ (نشانگرهاي میلهاي خطاي استاندارد میباشند. میانگینها با حروف مشابه در هر سطح تنش بر اساس آزمون LSD (0.05 P) اختلاف معنیداري با هم ندارند.) تنش کم آبی منجر به افرایش 8/7 درصدي میزان مالون دي آلدي ید گردید (جدول 1). افزایش محتوي مالون دي آلدي ید در گیاه گندم تحت شرایط تنش کمآبی نیز گزارش شده است. بهنظر میرسد که تنش کمآبی با افزایش در محتواي رادیکالهاي آزاد اکسیژن باعث افزایش در محتوي مالون دي آلدي ید میگردد (26). در تحقیق حاضر محلولپاشی غلظت 0/05 درصد کیتوزان در شرایط بدون تنش باعث کاهش میزان مالون دي آلدي ید گردید در حالی که در غلظت 0/1 درصد اختلاف معنیداري با شاهد اسید استیک نداشت. در گیاهان تحت تنش در هر دو غلظت کیتوزان میزان مالون دي آلدي ید نسبت به شاهد اسید استیک کاهش نشان داد (جدول 2). ایکسیو و همکاران (34) گزارش کردند که کیتوزان باعث کاهش محتوي مالون دي آلدي ید در گیاهان آبزي Hydrilla verticillat نسبت به شاهد میگردد. کاهش اکسیداسیون لیپیدها توسط کیتوزان میتواند به علت توانایی آن در کلاته کردن یونهاي فلزي یا ترکیب شدن آن با لیپیدها باشد (35). بنظر میرسد کیتوزان میتواند با از بین بردن رادیکالهاي آزاد بطور مستقیم از اکسیداسیون چربیها جلوگیري نموده و از افزایش مالون دي آلدي ید جلوگیري کند. نتیجهگیري از نتایج بدست آمده از این آزمایش میتوان نتیجهگیري کرد که کیتوزان اثرات مضر حاصل از تنش کمبود آب را در گیاه گلرنگ کاهش داده و سبب بهبود رشد گیاه در شرایط تنش میشود. این ماده با افزایش محتواي تنظیم کنندههاي اسمزي (پرولین) و حفظ تعادل آبی سلول از کاهش شدید محتوي نسبی آب برگ جلوگیري کرد که این موضوع سبب پایداري ساختار سلول در برابر تنش کم آبی شد. از این رو میتوان اظهار نمود که مصرف کیتوزان میتواند باعث کاهش اثرات سوء تنش شده و به افزایش عملکرد منجر شود. منابع 1- خواجهپور م. ر گیاهان صنعتی انتشارات جهاد دانشگاهی دانشگاه صنعتی اصفهان. 580 صفحه. 2- Arnon, D. I Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphennoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology. 4: Bates, L. S., R. P. Waldern, and I. D. Teave Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil. 39: Boonlertnirun, S., E. D. Sarobol, S. Meechoui, and I. Sooksathan Drought recovery and grain yield potential of rice after chitosan application. Kasetsart Journal. 41: De Vos, C., H. M. Schat, M. A. De Waal, R. Vooijs, and W. Ernst Increased to copper-induced damage of the root plasma membrane in copper tolerant Silene cucubalus. Plant Physiology. 82: Dzung, N. A., V. T. Phuong Khanh, and T. T. Dzung Research on impact of chitosan oligomers on biophysical characteristics, growth, development and drought resistance of coffee. Carbohydrate Polymer. 84: Goorge, A. and F. Roberts "Chitin Chemistry" In Senior Lecture in Dyeing Nottingham Polytechnic; The Macmilan press LTD. London. 349p.

7 اثر محلولپاشی کیتوزان بر رشد و خصوصیات بیوشیمیایی گلرنگ Gu, L. Q., C. X. Li, Y. X. Qiao, F. J. Gao and H. Lu Effects of Exogenous Chitosan on Physiological Characteristics of Cucumber Seedlings under Drought Stress. Southwest China Journal Agriculture Science, 1: Hamada, A. M Amelioration of drought stress by ascorbic acid, thiamine or aspirin in wheat plants, Indian Journal Plant Physiology, 5: Hamidou, F., G. Zombre, S. Guinko, O. Diouf, N. N. Diop, and S. Braconnier Physiological, biochemical and agromorphological responses of five cowpea genotypes (Vigna unguiculata (L.) Walp.) to water deficit under glasshouse conditions. Biotechnology, Agronomy, Society and Environment, 11 (3): Jaleel, C. A., R. Gopi, P. Manivannan, M. Gomathinayagam, R. Sridharan, and R. Panneerselvam Antioxidant potential and indole alkaloid profile variations with water deficits along different parts of two varieties of Catharanthus roseus. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 62: Kaiser, W. M Effects of water deficit on photosynthetic capacity. Physiol Plant. 71: Kalefetoglu Macar, T. and Y. Ekmekci Alterations in photochemical and physiological activities of chickpea (Cicer arietinum L.) cultivars under drought stress. Journal Agronomy Crop Science, 195: Kerepesi, I. and G. Galiba Osmotic and salt stress-induced alteration in soluble carbohydrate content in wheat seedlings. Crop Science, 40: Khan, W., B. Prithiviraj, and D. L. Smith Effect of foliar application of chitin and chitosan oligosaccharide on photosynthesis of maize and soybean. Photosynthetica, 40: Lee, Y. S., Y. H. Kim, and S. B. Kim Changes in the respiration, growth, and vitamin C content of soybean sprouts in response to chitosan of different molecular weights. Horticulture Science, 40: Limpanavech, P., S. Chaiyasuta, R. Vongpromek, R. Pichyangkura, C. Khunwasi, S. Chadchanwan, P. Lotrakul, R. Bunjongrat, A. Chaidee and T. Bangyeekhun Effect of chitosan on floral production, gene expression and anatomical changes in the Dendrobium orchid. Science Horticulture, 116: Manivannan, P., C. Abdul Jaleel, B. Sanka, A. Kishorekumar, R. Somasundaram, G. M. A. Lakshmanan, and R. Panneerselvam Growth, biochemical modifications and proline metabolism in Helianthus annuus L. as induced by drought stress. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 59: Maxwell, K. and G. N. Johnson Chlorophyll fluorescence a practical guide. journal of experimental botany, 51: Miyashita, K., S. Tanakamaru, T. Maitani and K. Kimura Recovery responses of photosynthesis, transpiration and stomata conductance in kidney bean following drought stress. Environmental and Experimental Botany, 53: No, H. K., N. Y. Park, S. H. Lee, and S. P. Meyers Antibacterial activity of chitosans and chitosan oligomers with different molecular weights. International Journal of Food Microbiology, 74: Nqe, K. L., N. New, S. Chandrkrachang and W. F. Sterens Chitosan as a growth stimulator in orchid tissue culture. Plant Science, 170: Roy, R., R. S. Purty, V. Agarwal and S. C. Gupta Transformation of tomato cultivars Pusa Ruby with bsp A gene from Populus tremula for drought tolerance. Plant Cell Tiss Org. 84: Sheikha, S. A. A. K. and F. M. AL-Malki Growth and Chlorophyll Responses of Bean Plants to the Chitosan Applications. European Journal of Scientific Research, 50 (1): Tanaka, D. L., N. R. Riveland, J. W. Bergman, and A. A. Schneiter Safflower plant development stages. IV th International Safflower Conference, 2-7 June Bari. 26- Upadhyaya, H. and S. K. Panda Responses of Camellia sinensis to drought and rehydration. Biological Plant, 48: Uthairatanakij, A., J. A. Teixeira da Silva, and K. Obsuwan Chitosan for Improving Orchid Production and Quality. Orchid Science and Biotechnology, 1(1): Walker, R., S. Morris, P. Brown and A. Gracie Evaluation of potential for chitosan to enhance plant defense. Publication No. 04.of Rural Industries Research and Development Corporation. Australia. 29- Wang, J. R., S. X. Li, and K. I. Li Effect of water limited deficit stress during different growth stages on leaf enzymes of winter wheat. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 21 (1): Wang, X. H., D. P. Li, W. J. Wang, Q. L. Feng, F. Z. Cui, Y. X. Xu, X. H. Song and M. Van Der Werf Crosslinked collagen/chitosan matrix for artificial livers. Biomaterials, 24: Wanichpongpan, P., K. Suriyachan and S. Chandrkrachang Effect of Chitosan on the growth of Gerbera flower plant (Gerbera jamesonii). P In: T. Uragami et al. (ed.) Chitin and Chitosan in Life Science. Yamaguchi. Japan. 32- Weiss, E. A Oilseed Crops. Second ed. Blackwell Science, Oxford, 364 pp. 33- Wu, F. Z., W. K. Bao, F. L. Li, and N. Wu Effects of drought stress and N supply on the growth, biomass partitioning and water-use efficiency of Sophora davidii seedlings. Environmental and Experimental Botany, 63: Xu, Q. J., Y. G. Nian JINXC, C. Z. Yan, J. Liu and G. M. Jiang Effects of chitosan on growth of an aquatic

8 236 نشریه پژوهشهاي زراعی ایران جلد 12 شماره 2 تابستان 1393 plant (Hydrilla verticillata) in polluted waters with different chemical oxygen demands. Journal of Environmental Sciences, 19: Xue, G. X., H. Y. Gao, P. M. Li and Q. Zou Effects of chitosan treatment on physiological and biochemical characteristics in cucumber seedlings under low temperature. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 30: Zhang, M., L. Duan, Z. Zhai, J. Li, X. Tian, B. Wang, Z. He and Z. Li Effects of plant growth regulators on water deficit-induced yield loss in soybean. In Proceedings of the 4 th International Crop Science Congress, 26 Sep- 1Oct Brisbane, Australia.