ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ

Transcript

1 ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ Μάθημα 5ο: η επανάσταση του αυγού Η Γή στο τέλος του Παλαιοζωϊκού Ερπετόμορφα Ανθρακοσαύρια και Πρώτοι Αμνιώτες To αμνιωτικό αυγό Ανάψιδα, Διάψιδα, Συνάψιδα Λεπιδοσαύρια-Ιχθυοσαύρια-Χελώνια και Αρχοσαύρια

2 Pederpes-350 Tulerpeton Acanthostega-365 Tiktaalik-375 Ichthyostega-360 Eusthenopteron Panderichthys-390 Osteolepiformes

3 Η Γη στο Τέλος του Παλαιοζωϊκού αιώνα 350- Λιθανθρακοφόρο ( ) 250- Πέρμιο ( )

4 Lissamphibia Casineria Temnospondyli Λιθ/φόρο-Κρητιδικό Ichthyostega TETRAPODA Diadectes Eryops Seymouria Proterogyrinus B R ΛΙΘΑΝΘΡΑΚΟΦΟΡΟ B Batrachomorpha Tulerpeton R Reptliomorpha Acanthostega

5 Tulerpeton Anthracosauria Λιθαν/φόρο-Πέρμιο Αμφίβια Βαθύτερο υψηλότερο κρανίο (εξ) Ισχυρή λαιμική άρθρωση (πρ) 5 φαλαγγες σε κάθε δάκτυλο (πρ) Μέτριου μεγέθους ογκώδη Υδάτινη Διαβίωση, διατροφή με ψάρια Αύξηση χερσαίου χαρακτήρα Proterogyrinus K. Λιθαν/φόρο 2,5 m Diadectes, C/P, 3m, πρώτο φυτοφάγο Diadectes Casineria Seymouria K. Πέρμιο 60cm-χερσαίο Seymouria R Proterogyrinus Reptliomorpha

6 Casineria, K. Λιθανθρακοφόρο (340Μy) ΠΡΩΤΟ ΑΜΝΙΩΤΟ (?) 15cm-πενταδάκτυλο αποκλειστικά? χερσαίο Εντομοφάγο Λεπτά άκρα και δομή σώματος Ελεύθερους «αγκώνες» Νύχια Φολίδες?

7 Ποιος μηχανισμός (καινοτομία: απομορφία) ήταν ικανός και αναγκαίος για να κατακτήσουν τα τετράποδα τη χέρσο? Το αμνιωτικό αυγό: το γονιμοποιημένο ωάριο εσωκλείεται σε μία κάψα (ανθρακική ή δερματική) η οποία «αναπνέει» και το έμβρυο αναπτύσσεται, τρεφόμενο από τον κρόκο και προστατευόμενο από ξηρασία και κραδασμούς μέσα σε μία σειρά από διαδοχικούς σάκους που φέρουν υγρό.

8 Ημιπερατό κέλυφος Προστατευτικές μεμβράνες CO2 Ο2 Απεξάρτηση από το Νερό Παράλειψη του σταδίου της Λάρβας Εσωτερική γονιμοποίηση ΑΜΝΙΩΤΙΚΟ ΑΥΓΟ

9 E E Eureptilia Paleothyris AMNIOTA Hylonomus Αμνιωτικό Αυγό Casineria AMNIOTA Αμνιωτικό Αυγό Διακριτός αστράγαλος Επαφή μετωπικών-οφθαλμών Στρογγυλεμένοι ινιακοί κόνδυλοι

10 Hylonomus M.-A. Λιθανθρακοφόρο -320 My Πρώτο σίγουρο ερπετό 20cm Μήκος Παρόμοιο με σαύρα Μικρό ανάψιδο κρανίο Μικρά κοφτερά δόντια Διατροφή με ασπόνδυλα

11 Paleothyris A. Λιθανθρακοφόρο -315 My ~20cm Μήκος Παρόμοιο με σαύρα Μικρό ανάψιδο κρανίο Μικρά κοφτερά δόντια Ισχυρή άρθρωση γνάθου Διατροφή με ασπόνδυλα Νυχτόβιο

12 Euryapsida E E Eureptilia Paleothyris AMNIOTA Hylonomus Αμνιωτικό Αυγό Casineria AMNIOTA Αμνιωτικό Αυγό Διακριτός αστράγαλος Επαφή μετωπικών-οφθαλμών Στρογγυλεμένοι ινιακοί κόνδυλοι

13 «Ανάψιδα»: αμνιώτες χωρίς κροταφικό άνοιγμα. Περιλαμβάνει διαφορες γραμμές του Περμο- Τριαδικού- αναφέρονται πλέον ως Parareptilia Συνάψιδα: Ένα κροταφικό άνοιγμα χαμηλά στην επαφή οπισθοφθαλμικού-ζυγωματικού-κροταφικού. Περιλαμβάνει τα θηλαστικόμορφα ερπετά και Θηλαστικά

14 Διάψιδα: Δύο Κροταφικά ανοίγματα: ένα σαν των συνάψιδων και ένα ψηλά στην επαφή οπισθοφθαλμικού-κροταφικού και βρεγματικού. Περιλαμβάνει Σαύρες, Φίδια, Κροκόδειλους, Πτηνά, Πτεροσαύρια, Δεινοσαύρους «Ευρυάψιδα»: Πολυφυλετική ομάδα: ένα κροταφικό άνοιγμα ψηλά όπως το άνω άνοιγμα των διάψιδων από τα οποία πιθανότατα προέρχεται. Περιλαμβανει Πλεσιόσαυρους και Ιχθυόσαυρους του Μεσοζωϊκού

15 Το Τέλος του Περμίου και η Μετάβαση στο Μεσοζωικό (~250Μy) Με το τέλος του Λιθανθρακοφόρου τα ερπετά και ορισμένες ομάδες αμφιβίων κυριαρχούν στη χέρσο Στο Πέρμιο τα Ανάψιδα και Συνάψιδα ερπετά επικρατούν αλλά πλήττονται ισχυρά από την Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου αφήνονας τα αρχοσαύρια και λεπιδοσαύρια Διάψιδα ερπετά να κυριαρχήσουν στον επόμενο Μεσοζωικό αιώνα

16 36 από 48 Οικογένειες τετραπόδων

17 Διάψιδα Petrolacosaurus Ανω Λιθανθρακοφόρο (310My) 40cm Μικρό κρανίο με 2 ανοίγματα Μακρύς λαιμός Μεγάλοι οφθαλμοί Μικρά δόντια Επιμήκη άκρα Διατροφή με έντομα

18 Διάψιδα Ichtyosauria Sauropterygia Testudines Testudines??? DIAPSIDA Petrolacosaurus 310 My

19 Διάψιδα Lepidosauromorpha Petrolacosaurus 310 My DIAPSIDA

20 LEPIDOSAUROMORPHA Ανω Πέρμιο Youngina-250 Άκρα σε πλευρική θέση Σπον. στήλη ευέλικτη πλευρικά Ανεπτυγμένο στέρνο Ιδιαίτερος καρπός Hovasaurus Thadeosaurus

21 Lepidosauromorpha-Lepidosauria Palinguana A. Πέρμιο Pachyrachis Α. Κρητιδικό Squamata Δέρμα με λέπια Diphydontosaurus Τριαδικό Lepidosauromorpha Α. Πέρμιο LEPIDOSAURIA Ακρα με Επιφύσεις Ραβδόσχημος αναβολέας

22 Μοσάσαυροι Mosasauridae Γιγάντιες σαύρες (~10 μέτρα) προσαρμοσμένες σε θαλάσσια διαβίωση

23 Sauropterygia Ichtyosauria Testudines?? Petrolacosaurus 310 My DIAPSIDA

24 Σαυροπτερύγια & Ιχθυοσαύρια Κάποιοι θεωρούν ότι αποτελούν ξεχωριστές γραμμές και άλλοι ότι συνδέονται. Κάποιοι θεωρούν ότι αποτελούν ανεξάρτητο(τους) κλάδους των διάψιδων και άλλοι ότι αποτελούν αδελφό κλάδο των Λεπιδοσαύριων Και οι δύο κλάδοι αναπτύσσουν ένα κρανίο ευρυάψιδου τύπου Προσαρμογή σε υδρόβια διαβίωση Μεσοζωικός αιώνας

25 κατασκευή δελφινού επιμήκεις λαιμοί και άκρα, μικρά κρανία Shonisaurus Α. Τριαδικό Mixosaurus Μ. Τριαδικό Pachypleurosaurus Μ. Τριαδικό Hydrothecrosaurus Κρητιδικό Pistosaurus- Μ. Τριαδικό SAUROPTERYGIA Κ. Τριαδικό Grippia Utatsusaurus? Claudiosaurus Α. Πέρμιο

26 Ichtyosauria Grippia Utatsusaurus 1,5m 3m Mixosaurus 1m

27 15-23m Shonisaurus

28 επιμήκεις λαιμοί και άκρα, μικρά κρανία Pachypleurosaurus Μ. Τριαδικό Hydrothecrosaurus Κρητιδικό Pistosaurus- Μ. Τριαδικό SAUROPTERYGIA? Claudiosaurus Α. Πέρμιο

29 Sauropterygia Plesiosaurus Pistosaurus ~3m Pistosaurus Claudiosaurus Pachypleurosaurus

30 Διάψιδα Ichtyosauria Sauropterygia Testudines?? EURYAPSIDA DIAPSIDA

31 Διάφορες απόψεις για τη συστηματική τοποθέτηση των Χελώνων Α: ως τα μόνα ανάψιδα, Β: ως διάψιδα (αναστροφή) ΑΟΛεπιδοσαύρια Γ: ως διάψιδα (αναστροφή) ΑΟ Αρχοσαύρια, Δ: ως ΑΟ των Κροκοδείλων

32 Testudines Πρωτόγονα ή εξελιγμένα? Οανάψιδος τύπος κρανίου των Χελώνων να αποτελεί ΑΝΑΣΤΡΟΦΗ από το διάψιδο τύπο. Archelon Ραχιαίο Πλάστρο CHELONIA Proganochelys Odontochelys Ράμφος- Απουσία Δοντιών Κοιλιακό Πλάστρο

33 Κρυπτόδειρα Πλευρόδειρα Ιουρασικό ως σήμερα Το κρανίο εισέρχεται στο κέλυφος

34 Testudines Μ. Τριαδικό (220My) Odontochelys Οι πρώτες χελώνες εμφανίζονται στο A. Τριαδικό: Proganochelys Ισχυρό-ακίνητο κρανίο Απουσία δοντιών Ράμφος Μεγάλο τύμπανο CHELONIA Archelon Proganochelys Odontochelys Proganochelys

35 Εξέλιξη των χελώνων από ένα διάψιδο πρόγονο

36 Ichtyosauria Sauropterygia Testudines Testudines?? EURYAPSIDA? DIAPSIDA

37 Λεπιδοσαύρια vs Αρχοσαύρια Δόντια προσαρτημένα στη γνάθο Δεν υπάρχει εμπροσθοφθαλμικό άνοιγμα Δεν υπάρχει κατωγναθικό άνοιγμα Οστέινα τόξα κροταφικών μειωμένα ή και εκλιπόντα Εύκαμπτη σπονδ. Στήλη Άκρα βγαίνουν πλευρικά Δόντια σε θήκες της γνάθου (φατνία) Υπάρχει εμπροσθο/κό άνοιγμα Υπάρχει κατωγναθικό άνοιγμα Οστέινα τόξα κροταφικών ανοιγμάτων πάντα ισχυρά Ακαμπτη Ακρα βγαίνουν πιο κατακόρυφα

38 Archosauromorpha -Archosauria Crurotarsi Ornithodira ARCHOSAURIA Euparkeria Κ. Τριαδικό Archosauromorpha Protorosaurus Α. Πέρμιο

39 Protorosaurus A. Πέρμιο 2m, ευκίνητο, διατροφή με έντομα Euparkeria Κ. Τριαδικό 0.6m, ημι-δίποδο, διατροφή με έντομα-μικρά ζώα

40 Archosauromorpha -Archosauria Isisfordia Α. Κρητιδικό Ptotosuchus Α. Ιουρασικό Crurotarsi Ornithosuchus Α. Τριαδικό Ornithodira ARCHOSAURIA Euparkeria Κ. Τριαδικό Archosauromorpha Protorosaurus Α. Πέρμιο

41 Crurotarsi Ισχυρό κρανίο Επίμηκες στενό ρύγχος Βραχύς- ισχυρός λαιμός Στάση άκρων πλευρική έως όρθια Σώμα καλυμμένο με πλάκες Crurotarsi Ornithodira Περόνη Κνήμη Αστράγαλος Πτέρνα

42 Crurotarsi & Crocodylia Ornithosuchus Paleorhinus, φυτόσαυρος Isisfordia, κροκοδύλιο Protosuchus, κροκοδυλόμορφο

43 Archosauria Ornithodira Crurotarsi Scleromochlus Α. Τριαδικό ARCHOSAURIA Περμιο

44 Scleromochlus Α. Τριαδικό, 7 δείγματα ~19 cm Σχετικά μεγάλο κρανίο με πολλά ανοίγματα,7 αυχενικοί, κοντά εμπρόσθια άκρα, άκρα κάτω από το σώμα, 2 ο +3 ο δάκτυλο συνενωμένα, επιμήκη λεπτά οστά με κενά

45 Οrnithodira: Pterosauria A. Tριαδικό-Κρητιδικό Tα ιπτάμενα ερπετά ή πτεροσαύρια αποτελούν τα πρώτα Σπονδυλωτά, που ξεπέρασαν το πρόβλημα της βαρύτητας και μπόρεσαν να πετάξουν, ώστε να κατακτήσουν τον εναέριο χώρο. Aυτό έγινε δυνατό με κατάλληλες προσαρμογές των εμπρόσθιων άκρων που μετασχηματίστηκαν σε πτέρυγες και του στέρνου για να τις υποστηρίζει Κοντό σώμα-μειωμένα και ενωμένα οστά ισχίου -5 επιμήκη πίσω δάκτυλα-μακρύς λαιμός μεγάλο κρανίο με οξύληκτο ράμφος- χέρι με τρία ονυχοφόρα δάκτυλαεπίμηκες 4 ο δάκτυλο, πτεροειδές

46 Προπατάγιο - βράχιοπατάγιο Πτεροειδές 4 ο Δάκτυλο Βραχίων Εφαπτόμενες Κερκίδα και Ωλένη Μεμβράνη Κορακοειδές Στέρνο με καρίνα

47 Pterosauria Pteranodon- Α. Κρητιδικό Rhamphorhynchus K. Iουρασικό Pterodactylus- Α. Κρητιδικό Eudimorphodon- Α. Τριαδικό PTEROSAURIA

48 Eudimorphodon, Α. Τριαδικό Ιταλία Ανοιγμα «φτερών»: 1 μέτρο 9cm 110 δόντια

49 Rhamphorhynchus Α. Ιουρασικό, Γερμανία 1,2 μέτρα μήκος 1,8 μέτρα άνοιγμα «φτερών»

50 Pteranodon ~6m Nemicolopterus 25cm Pterodactylus ~1.5m

51 Solnhofen, Γερμανια

52 Ornithodira: Dinosauria (=δεινές σαύρες, 1842-R. Owen) 500 γένη, >1000είδη Προέρχονται από μικρά δίποδα σαρκοφάγα αρχοσαύρια Εμφανίζονται στο Μ.-Α. Tριαδικό (225Ma) στην Γκοτβάνα και μέχρι το τέλος αυτής της περιόδου είναι παρούσες όλες οι σημαντικές ομάδες, φυτοφάγων και σαρκοφάγων Πλήττονται από τη Μαζική Εξαφάνιση του τέλους του Κρητιδικού εκτός από τα Πτηνά που θεωρούνται απόγονοί τους. Από φυλογενετική άποψη τα Δεινοσαύρια περικλείουν τα Πτηνά, αλλά για λόγους απλοποίησης εδώ χρησιμοποιείται ο όρος για τα non-avian Dinosauria

53 Dinosauria-συναπομορφίες ή σχεδόν. Όρθια σταση Επιμήκης ουρά Επιμήκη οπίσθια άκρα (2* εμπρόσθια) Μακρύς λαιμός Διακριτές κατηγορίες σπονδύλων Μειωμένα εμπρόσθια IV, V δάκτυλα Σχεδόν αντιστικτό Ι εμπρόσθιο δάκτυλο Ιερό οστό > 3 σπονδύλους Λεπτά οστά λεκάνης και acetabulum με οπή Επιμήκης ωμοπλάτη Βραχίονας με επιμήκη ακρολοφία Λαγόνιο οστό με οπίσθια πλάτυνση Κνήμη με φαρδύ κάτω άκρο Αστράγαλος με επιπλέον προεξοχή για κνήμη

54 Η Γη στο Μεσοζωϊκό αιώνα ( My) Η διάσπαση της Παγγαίας θα οδηγήσει στην ξεχωριστεί εξέλιξη των διαφόρων μορφών δεινοσαύρων στις μεμονωμένες ηπείρους

55 ΜΕΣΟΖΩΙΚΟΣ Τριαδικό ( ) Ιουρασικό ( ) Κρητιδικό (145-65) Διάρρηξη της Παγγαίας δημιουργία Ατλαντικού Απόσπαση Ινδίας- διάνοιξη Ινδικού ωκεανού Κλείσιμο Τηθύος - Αλπική Ορογένεση Τάση κλιματικής ομοιομορφίας Εμφάνιση Αγγειοσπέρμων φυτών

56 ORNITHISCHIA SAURISCHIA DINOSAURIA Dinosauromorpha Marasuchus, M. Τριαδικό

57 Marasuchus, 230My (M. Τριαδικό) 1,3 μέτρα μήκος Σαρκοφάγος Χέρι < ½ ποδιού Ανοιχτό accetabulum Όρθια στάση

58 ORNITHISCHIA SAURISCHIA DINOSAURIA Dinosauromorpha Marasuchus, M. Τριαδικό

59 Διαφοροποίηση της λεκάνης στα Ornithischia σε σχέση με Saurischia Ισχιακό & Ηβικό οστό Ορνιθισχια προδοντικό οστό

60 O S ΑΝΩ ΤΡΙΑΔΙΚΟ DINOSAURIA O Ornithischia Dinosauromorpha Marasuchus, M. Τριαδικό S Saurischia

61 Iguanodon Ιουρασικό-Κρητιδικό Ορνιθόποδο-10μέτρα δί/τετραποδο φυτοφάγο Pisanosaurus Α. Τριαδικό 1μέτρο δίποδο φυτοφάγο Triceratops A. Κρητιδικό Μαρτζινοκεφάλιο-9μέτρα τετραποδο φυτοφάγο Pisanosaurus, A. Τριαδικό O S Ankylosaurus τέλος Κρητιδικού Θυρεοφόρο-6μέτρα τετραποδο φυτοφάγο DINOSAURIA O Ornithischia Dinosauromorpha Marasuchus, M. Τριαδικό S Saurischia

62 O S Εoraptor, Α. Τριαδικό Ηerrerasaurus, M. Τριαδικό DINOSAURIA O Ornithischia Dinosauromorpha Marasuchus, M. Τριαδικό S Saurischia

63 Sauropoda Plateosaurus A. Τριαδικό 5-10μέτρα δίποδο φυτοφάγο Apatosaurus Ιουρασικό ~23μέτρα τετράποδο φυτοφάγο

64 Χαρακτηριστικό το ισχυρά οπλησμένο με νύχια άκρο O S DINOSAURIA O S Ornithischia Saurischia

65 Struthiomimus Theropoda Χάσιμο δοντιών 4m Oviraptor Tyrannosaurus 13m, 7tn 2m Όλα ευέλικτοι και γρήγοροι θηρευτές 1m Theropoda Compsognathus Ιουρασικό Coelophysis Α. Τριαδικό 3m

66 Maniraptora και η καταγωγή των πτηνών (Aves) Velociraptor Oviraptor 2m 2m MANIRAPTORA Deinonychus 3.5m

67 Φωλιά Protoceratops Ανω Κρητιδικό Μογγολία (15 άτομα) Γενικά σήμερα θεωρείται ότι οι Δεινόσαυροι ήταν θερμόαιμοι και ότι προστάτευαν τις φωλιές αλλά και μετά τα μικρά τους, γεγονός που προδίδεται Από τη συμμετρία των φωλιών αλλά και από τα ευρήματα ομαδικών τάφων νεογνών, ηλικίας αρκετών εβδομάδων μετά την εκκόλαψη

68 Σύνοψη Στο τέλος του Παλαιοζωικού αιώνα τα αμφίβια θα παρουσιάσουν μεγάλη εξάπλωση με τους τεμνοσπονύδιους ενώ παράλληλα η ανακάλυψη του αμνιωτικού αυγού θα οδηγήσει μέσω των ανθρακοσαύριων στους πρώτους Αμνιώτες. Ανάλογα με τη δομή του κρανίου τους οι αμνιώτες διακρίνονται σε ανάψιδους, διάψιδους, συνάψιδους και ευρυάψιδους. Τα διάψιδα εμφανίζονται στο τέλος του Παλαιοζωϊκού αλλά κυριαρχούν στο Μεσοζωϊκό αιώνα Μία ομάδα διάψιδων, τα Λεπιδοσαύρια και οι απολιθωμένοι συγγενείς τους θα οδηγήσουν στις σύγχρονες σαύρες και φίδια, ενώ μία άλλη τα Αρχοσαύρια θα δώσουν τους σύγχρονους κροκόδειλους αλλά και τα μεσοζωϊκά Πτεροσαύρια και Δεινοσαύρια Μία ομάδα Παλαιοζωικών διάψιδων θα επιστρέψει κατά το Μεσοζωϊκό στη θαλάσσια διαβίωση με τα Σαυριπτερυγια και τα Ιχθυοσαύρια που αναπτύσσουν ευρυάψιδο τύπο κρανίου Μία άλλη ομάδα διάψιδων πιθανόν αρχοσαύριων θα χάσει δευτερογενώς τα κροταφικά ανοίγματα και θα αναπτύξει κέλυφος οδηγώντας στα Μεσοζωϊκά και σύγχρονα Χελώνια.

69 Στη διάρκεια του Μεσοζωϊκού κυριαρχούν δύο ομάδες ορνιθόδειρων αρχοσαύριων τα Πτεροσαύρια και τα Δεινοσαύρια Τα Πτεροσαύρια με ειδικές προσαρμογές του θώρακα και των εμπρόσθιων άκρων σε μεμβρανώδεις πτέρυγες θα κατακτήσουν τους Μεσοζωϊκούς αιθέρες ενώ τα Δεινοσαύρια θα εμφανιστούν στο Μ. Τριαδικό και θα εξελιχθούν και εξαπλωθούν γρήγορα παρουσιάζοντας τεράστια ποικιλομορφία. Ανάλογα με τη δομή της λεκάνης, τα Δεινοσαύρια διακρίνονται σε Ορνιθίσχια και Σαυρίσχια. Τα πρώτα συνιστούν μία ομάδα ως επί το πλείστον φυτοφάγων τετράποδων δεινοσαύρων με πολλές παραλλαγές. Τα Σαυρίσχια εμφανίζονται στο Α. Τριαδικό και διακρίνονται στα φυτοφάγα Σαυρόποδα που έφτασαν σε γιγαντιαίες διαστάσεις και στα σαρκοφάγα Θερόποδα, ονομασία που οφείλεται στον εξοπλισμό τους με ισχυρά νύχια.