94 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου. = l b. K + + I b. K - = α n

Μέγεθος: px

Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "94 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου. = l b. K + + I b. K - = α n"

Ἀντιόπη Καραμήτσος
9 χρόνια πριν
Προβολές:

1 Nευροφυσιολογία Η μονάδα λειτουργίας του εγκεφάλου είναι ένας εξειδικευμένος τύπος κυττάρου που στη γλώσσα της Νευροφυσιολογίας ονομάζεται νευρώνας. Το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο αποκαλύπτει ότι ο ειδικός αυτός τύπος κυττάρου αποτελείται από τρία κύρια μέρη (Σχήμα ). α. Το κύριο σώμα του κυττάρου στο οποίο συμβαίνει η πιο έντονη χημική δράση του κυττάρου; β. Ο άξονας η ίνα (fiber) ο οποίος είναι μια μεγάλη προέκταση από το σώμα και ο οποίος εφάπτεται με άλλους νευρώνες, και γ. τους δενδρίτες (Dendrites ) που είναι επεκτάσεις από το σώμα του κυττάρου και μοιάζουν σαν διακλαδώσεις δένδρου και οι οποίες έχουν εκατοντάδες χιλιάδες επαφές με τους άξονες άλλων νευρώνων. Ο άξονας και ο χώρος που εκτείνονται οι δενδρίτες ονομάζονται διεργασίες του κυττάρου (cell processes ). Ο άξονας μεταδίδει νευρικούς παλμούς μακριά από το κύτταρο με ταχύτητα που ποικίλλει από 0 m/sec έως 60 m/sec για μικρούς νευρώνες με μυελίνη στα θηλαστικά και μέχρι 0 m/sec για μεγάλους νευρώνες. Η ιδιόρρυθμη μορφή αυτών των νευρικών κυττάρων ή νευρώνων έχει αλλάξει λίγο κατά την πορεία της εξέλιξης. Είναι πράγματι παράξενο να νομίζει κανείς ότι η ποιότητα της ανθρώπινης ζωής συγκρινόμενη με αυτή των ερπετών οφείλεται κυριολεκτικά στον αριθμό και την διευθέτηση των νευρώνων παρά στην μεγάλη ποιοτική διαφορά, στη μορφή τους η στο μηχανισμό λειτουργίας τους. Βέβαια, ο αριθμός και οι πολύπλοκες συνδέσεις των νευρώνων σε ένα οργανισμό συμπίπτουν επαρκώς με τις σχεδόν άπειρες υποκειμενικές εμπειρίες που δέχεται κατά τη διάρκεια της ζωής του. Πράγματι ο αριθμός των νευρώνων σε ένα ανθρώπινο εγκέφαλο υπερβαίνει τον γήινο πληθυσμό δηλ και κάθε νευρώνας είναι σε επικοινω

Ο άξονας η ίνα (fiber) ο οποίος είναι μια μεγάλη προέκταση από το σώμα και ο οποίος εφάπτεται με άλλους νευρώνες, και γ.

2 94 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου e b,n+ = l b K + + I b K = α n m b [ μ b+ ( h b )K + + μ b h b K ] (4) και οι αποκλίσεις των από τις Εξισώσεις (5) και (6) αντίστοιχα: δ α,n+ = α n m α [ μ α + ( h α )(K +) + μ α h α (K ) ] (5) δ b,n+ = α n m b [ μ b + ( h b )(K + ) + μ b h b (K ) ] (6) Η πιθανότητα (α α, m α ) ότι τα PSP υπερβαίνουν το κατώφλι θ α για το χημικό δείκτη α δίδεται από την Εξίσωση (7):,m α )=/ π x / e dx (7) xα,n+ χ α,n+ = (θ α e α,n+) /δ α,n+ (8) Και ομοίως η πιθανότητα P b (α b, m b ) ότι τα PSP υπερβαίνουν το κατώφλι θ b για το χημικό δείκτη b δίδεται από την Εξίσωση (9): (α b,m b )= x ( ) e (9) π xb,n+ χ b,n+ = (θ b e b,n+) / δ b,n+ (0) Επειδή όπως και σε προηγούμενες εργασίες (Anninos et al.; 970; Anninos & Kokkinidis, 984), έχουμε επίσης υποθέσει εδώ ότι όλοι οι νευρώνες πού είναι ενεργοί στο t = nτ θα είναι μη ενεργοί στο επόμενο χρόνο t = (n+)τ γιατί έχουμε υποθέσει ότι όλοι οι νευρώνες έχουν απόλυτο χρόνο παύσης, και θα υπάρχουν ακριβώς A m α ( α n ) νευρώνες από το α χημικό δείκτη και A m b ( α n )= A(m α ) ( α n ) νευρώνες από το b χημικό δείκτη που δεν θα είναι σε κατάσταση χρόνου παύσης στο χρόνο t = (n+)τ. Η αναμενόμενη τιμή της δράσης θα δίδεται επομένως από την Εξίσωση ():

υπερβαίνουν το κατώφλι θ α για το χημικό δείκτη α δίδεται από την Εξίσωση (7):,m α )=/ π x / e dx (7) xα,n+ χ α,n+ = (θ α e α,n+) /δ α,n+ (8) Και ομοίως η πιθανότητα P b (α b, m b ) ότι τα PSP

3 Νευρωνικά δίκτυα µε Gauss κατανοµή συνδετικότητος 95 <α n+ > = ( α n ) [m α, m α ) +( m α) P b, m b )] () Μπορούμε να γενικεύσουμε την περίπτωση για ένα μεμονωμένο δίκτυο με Ν χημικούς δείκτες m, m, m 3,, m N, όπου m j είναι ο κλασματικός αριθμός νευρώνων που χαρακτηρίζονται από το jth χημικό δείκτη και επιπλέον ισχύει: m + m + m 3 +,, +m N = N j= m j = () Σε αναλογία με την Εξίσωση () μπορούμε τώρα να γράψουμε την ακόλουθη έκφραση για την αναμενόμενη τιμή της δράσης Εξίσωση (3): <α n+ > = ( α n ) N [ m j= j P j, m j )] (3) όπου P j, m j ) είναι η πιθανότητα ότι ένας νευρώνας του jth χημικού δείκτη λαμβάνει PSPs πού υπερβαίνουν το κατώφλι θ j και δίδεται από τη Εξίσωση (4): P j (α j,m j )= x ( ) e π dx (4) xb,n+ χ j,n+ = (θ j e j,n+) / δ j,n+ (5) e j,n+ =α n m j [ μ j+ ( h j )K + + μ j h j K ] (6) δ j,n+ = α n m j [ μ j + ( h j )(K +) + μ j h j (K ) ] (7) Είναι επίσης ενδιαφέρον σε αυτή την ανάλυση να μελετήσουμε τη συμπεριφορά της Εξίσωσης (3) στην αρχή των αξόνων, δηλ. να βρούμε την κλίση της καμπύλης <α n+ > vs α n για α n 0 για να δούμε τη σημασία της αντικατάστασης της Poisson κατανομής με την αντίστοιχη του Gauss, για την περίπτωση δικτύων με χημικούς δείκτες. Για το σκοπό αυτό γράφουμε πρώτα την Εξίσωση (3) στη μορφή όπως η Εξίσωση (8):

τώρα να γράψουμε την ακόλουθη έκφραση για την αναμενόμενη τιμή της δράσης Εξίσωση (3): <α n+ > = ( α n ) N [ m j= j P j, m j )] (3) όπου P j, m j ) είναι η πιθανότητα ότι ένας νευρώνας του jth

4 46 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου Σχήµα 4. Σχέση μεταξύ της έναρξης της κυκλικής δράσης και του ποσοστού των ανασταλτικών νευρώνων. Παράμετροι δικτύου: Α=000, η=, μ + =μ = n=t/τ h(%) περιόδους (Πίνακας ). Όπως μπορεί κανείς να παρατηρήσει από το Πίνακα ο ολικός αριθμός των νευρώνων στο δίκτυο επίσης επιδρά στην κυκλική περίοδο και ο χρόνος πριν την κυκλική δράση είναι μεγαλύτερος σε δίκτυα με μικρότερο μέγεθος. Ο ρόλος της αρχικής δράσης Μελέτες προσομοίωσης σε νευρωνικά δίκτυα με ταυτόσημες στατιστικές παραμέτρους αλλά διαφορετικές αρχικές καταστάσεις παρουσιάζουν μερικούς διαφορετικούς κυκλικούς ρυθμούς. Αυτό μπορούμε να το δούμε στο Πίνακα που συνοψίζει το αποτέλεσμα του αρχικού αριθμού ενεργών νευρώνων α 0 στην κυκλική δράση. Σε αυτό το πίνακα τα δύο πρώτα δίκτυα με παραμέτρους Α=00, η=, μ + =μ =0, και h=50% αν και έχουν τη ίδια δομή ο αριθμός των καταστάσεων πριν και μετά την κυκλική δράση Πίνακας. Επίδραση της αρχικής δράσης a 0 στη κυκλική δράση. Η μικροσκοπική δομή των δύο τελευταίων δικτύων είναι διαφορετική από την δομή των 4 πρώτων. Α α 0 η µ + µ h Αριθµός Ολικός Μικροτων κατα αριθµός σκοπική στάσεων σε καταστά δοµή ένα κύκλο σεων πριν την κυκλική δράση το ίδιο το ίδιο

Όπως μπορεί κανείς να παρατηρήσει από το Πίνακα ο ολικός αριθμός των νευρώνων στο δίκτυο επίσης επιδρά στην κυκλική περίοδο και ο χρόνος πριν την κυκλική δράση είναι μεγαλύτερος σε δίκτυα με

5 Η εµφάνιση κυκλικών ρυθµών σε τεχνητά νευρωνικά δίκτυα 47 είναι διαφορετικός. Ότι αυτή η διαφορά οφείλεται στην αρχική δράση α 0 μπορεί να επιβεβαιωθεί εξετάζοντες το τρίτο και τέταρτο νευρωνικό δίκτυο στο πίνακα αυτό, που έχουν διαφορετικές παραμέτρους δομής, αλλά τη ίδια αρχική δράση. Είναι φανερό σε αυτό το πίνακα ότι αλλάζοντες τις στατιστικές παραμέτρους έχει πολύ λιγότερο αποτέλεσμα στην κυκλική δράση παρά ο αριθμός των αρχικά ενεργών νευρώνων. Αυτό αυξάνει την πιθανότητα ότι ένα νευρωνικό δίκτυο μπορεί να ανταποκριθεί σε διαφορετικούς ερεθισμούς με διαφορετική κυκλική δράση. Νευρωνικά δίκτυα με σταθεράς εισόδους Προηγουμένως είδαμε το ρόλο της δράσης στα νευρωνικά δίκτυα. Για να επεκτείνουμε τη μελέτη αυτής της παραμέτρου το πρόγραμμα προσομοίωσης τροποποιήθηκε έτσι ώστε να συμπεριλάβουμε και σταθεράς εισόδους στο δίκτυο. Τα δίκτυα που χρησιμοποιήσαμε ήταν ίδια με τα δίκτυα που περιγράψαμε προηγουμένως, αλλά επιπρόσθετα υποθέσαμε ότι ένα σύνολο από άξονες ήταν συνδεδεμένοι με αυτά. Αυτοί οι άξονες εισερχόμενοι στο δίκτυο χωρίζονται και κάνουν διεγερτικές η ανασταλτικές συνδέσεις με μ + 0 η μ 0 διαφορετικούς νευρώνες εάν προέρχονται από διεγερτικούς η ανασταλτικούς νευρώνες αντίστοιχα. Α 0 τέτοιοι άξονες μπορεί να παριστάνουν άξονες νευρώνων από άλλο δίκτυο. Έστω ότι h 0 είναι το ποσοστό αυτών των αξόνων πού είναι ανασταλτικοί και έστω ότι k + 0 και k 0 ότι είναι οι μέσοι συντελεστές σύνδεσης πού κάνουν οι διεγερτικοί και ανασταλτικοί άξονες αντίστοιχα. Τέλος έστω σ ότι είναι ο κλασματικός αριθμός των ενεργών αξόνων σε κάποια χρονική στιγμή. Το σ υποτίθεται ότι είτε είναι σταθερό η αλλάζει αργά και ο αριθμός των ενεργών αξόνων είναι σ Α 0 μ 0. Υποτίθεται ότι τα κύτταρα που καταλήγουν αυτοί οι εξωτερικοί άξονες επιλέγονται τυχαία κάθε φορά από το ολικό αριθμό των νευρώνων του δικτύου. Ο Πίνακας επεξηγεί τα αποτελέσματα που παίρνουμε με αυτό το σύστημα. Είναι φανερό από αυτό το πίνακα ότι δίκτυα με τις ίδιες στατιστικές παραμέτρους παρουσιάζουν κυκλική δράση που η περίοδος της ταλάντωσης είναι συνάρτηση του μεγέθους των εξωτερικών εισόδων. Από τη άλλη πλευρά οι στατιστικές παράμετροι του δικτύου παίζουν ένα σπουδαίο ρόλο για την κυκλική δράση όπως φαίνεται στους Πίνακες 3 και 4 που φανερώνουν αντίστοιχα τα αποτελέσματα των αλλαγών στο ποσοστό των ανασταλτικών νευρώνων και μέσο αριθμό συνδέσεων για κάθε νευρώνα. Αυτοί οι πίνακες φανερώνουν ότι ο ίδιος ερεθισμός εφαρμοζόμενος σε δίκτυα με διαφορετικές στατιστικές παραμέτρους συντελεί σε εντελώς διαφορετική κυκλική δράση. Όλα αυτά συνιστούν τη υπόθεση (John, 967) ότι υπάρχουν δίκτυα από νευρώνες πού ταλαντεύονται με ειδικούς ερεθισμούς.

αρχική δράση. Είναι φανερό σε αυτό το πίνακα ότι αλλάζοντες τις στατιστικές παραμέτρους έχει πολύ λιγότερο αποτέλεσμα στην κυκλική δράση παρά ο αριθμός των αρχικά ενεργών νευρώνων.

Σχετικά έγγραφα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται