ארץ של ספר המ דבר. ד"ר גבריאל שילר מהנדס יערן E.T.H.( )Forest Engineer

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ארץ של ספר המ דבר. ד"ר גבריאל שילר מהנדס יערן E.T.H.( )Forest Engineer"

Transcript

1 גידול עצי יער ויערות בישראל, ארץ של ספר המ דבר ד"ר גבריאל שילר מהנדס יערן E.T.H.( )Forest Engineer חוקר, המחלקה לחקר היער של מינהל המחקר החקלאי ב"אילנות" חוקר בכיר, המחלקה למשאבי טבע, מינהל המחקר החקלאי, מרכז וולקני, בית דגן פרופ' חבר עמית, האוניברסיטה העברית בירושלים, הפקולטה למדעי החקלאות, המזון ואיכות הסביבה, רחובות

2 2 תוכן העניינים הקדשה תודות הקדמה מבוא, היסטוריה והגדרות מבוא היסטוריה מקוצרת של היער, היערנות והמחקר היערני השינויים ביער על הייעור על המחקר היערני מונחים, הגדרות והבהרת משמעותם מיני המחטניים העיקריים ביערנות הישראלית מבוא אורן ירושלים אורן ברוטיה אורן הצנובר אורן קנרי ברוש מצוי מיני עצי החורש/יער רחבי העלים העיקריים מבוא אלון מצוי אלון התבור אלון התולע בר-זית בינוני אלות אלה ארץ-ישראלית אלה אטלנטית אלת המסטיק השימוש במים )הדיות( של עצי יער בישראל מבוא אומדן הדיות של הצמח השלם אורן ירושלים, מהלך יממתי ושנתי של הדיות אורן ירושלים בכרמל רמת הנדיב אורן ירושלים ביער יתיר השפעת הטופוגרפיה על ע צמת הדיות של אורן ירושלים ביתיר

3 ברוש מצוי, מהלך יממתי ושנתי של הדיות אלון מצוי, מהלך יממתי ושנתי של הדיות אלון מצוי בכרמל - רמת הנדיב אלון מצוי בגליל התחתון - שמורת הטבע שמרון סיכום כללי אלון התבור, מהלך יממתי ושנתי של הדיות השוואה בין חורש אלון מצוי ויער אלון התבור בניצול מאגר המים בבית הגידול בר-זית בינוני, מהלך יממתי ושנתי של הדיות בהשפעת המסלע איקליפטוס המקור, מהלך יממתי ושנתי של הדיות בהשפעת תנאי בית הגידול איקליפטוס המקור ב"אילנות" איקליפטוס המקור בנהלל איקליפטוס המקור בכחל איקליפטוס המקור בלימן בנגב של פרק 2 יעראות )גידול עצי יער( יעראות, כללי מבוא, היסטוריה מקומית השפעת מכלול התנאים האקולוגיים בבית הגידול על בחירת מיני העצים לייעור ממשק יער נטוע ו/או יער שהתחדש באופן טבעי הסבה של יער מחטני חלוץ ליער בר-קיימה יעראות של החורש הים-תיכוני )אלון מצוי, בר-זית בינוני, אלון התבור ועוד( שינוי מבני של החורש/יער רחב העלים ונמוך הקומה ליער רם בר-קיימה יעראות מוכוונת על ידי זמינות המים מבוא ממשק יער מונחה על ידי מידת הדיות של העצים ממשק יער מחטני באזור יובשני )יתיר( ממשק חורש באזור אקלימי ים-תיכוני )הכרמל, רמת הנדיב( ממשק יער מונחה על ידי מדידות כוח תאחיזת המים בנוף העץ יעראות מוכוונת על ידי המגוון הגנטי מבוא אורן ירושלים הבדלים בין אוכלוסיות שרידיות בארץ )אקוטיפים, גנוטיפים( התאמת מקורות זרעים מחו"ל לתנאים האקולוגיים בארץ

4 המשמעות היעראית של יבוא ו/או איסוף זרעים בארץ לשם ייעור יעראות אורן ברוטיה אורן הצנובר אורן קנרי ברוש מצוי אלונים אלון מצוי אלון התבור אלון התולע סיכום היער כאקוסיסטמה היוצרת שירותי אספקה, שירותי ויסות ושירותי תרבות מבוא 6.1 שירותי אספקה ביומסה מעוצה וערכה; משאבי מזון לעדרים ולאדם; משאבים רפואיים; משאבים גנטיים לשיפור היבולים; עמידות למזיקים, למחלות וליובש 6.2 שירותי ויסות על ידי היער הנטוע תהליך ההטמעה והנשימה כגורמי ויסות ההרכב האטמוספרי; ויסות כמות חלקיקים נישאים באוויר; פליטת פחמימנים נדיפים מצמחים השפעת עצים ויער על מדדים מיקרו-מטאורולוגיים ואקוסטיים מיני יערות והשפעתם על מחזור המים )יערות איקליפטוס המקור, יערות אורן ירושלים( מיני יערות כגורם בוויסות של נגר וסחף קרקע 6.1 שירותי תרבות יחסי גומלין פיזיים ורוחניים בין האדם והיער בהשפעת תנאים מיקרו-אקלימיים ואקוסטיים בחלקות יער שונות היבטים פיזיים, רוחניים וכלכליים )פעילות פנאי, ספורט ותיירות; יחסים רוחניים בין אדם ויער; הערך הכלכלי של שירותי התרבות והיער בכללותו( 0.1 דברי הימים היסטוריה אישית עם הקשרים לעבודתי 7.1 רשימת הפרסומים המדעיים 7.2 רשימת מקורות על מצב הנוף והיער בארץ במאות הקודמות 7.1

5 5 ספר זה מוקדש: בראש ובראשונה לאשתי, נעמי-נני, אשר עמדה לצדי באהבה רבה והייתה לי לעזר כל שנות נישואינו עד עתה; להוריי, אוריאל ומרים שילר, שברור ומובן מאליו שהיה להם תפקיד מאוד רציני בפרויקט ששמו גבריאל שילר; למוריי, אשר גם היו מנטורים שלי, כל אחד בתחום התמחותו: פרופ' הילל אופנהיימר ז"ל, הפקולטה לחקלאות של האוניברסיטה העברית בירושלים, רחובות. פרופ' זאב נאווה ז"ל, הפקולטה להנדסה חקלאית, הטכניון, חיפה. פרופ' הנס לייבאונדגוט Leibundgut( )Prof. Hans ז"ל, ראש הפקולטה ליערנות, הטכניון הפדרלי השוויצרי, ציריך. פרופ' יואב ויזל ז"ל, הפקולטה למדעי הצמח, אוניברסיטת תל אביב. והחשוב מכולם, ד"ר רנה קרשון ז"ל, מנהל המחלקה לחקר היער של מינהל המחקר החקלאי ב"אילנות". לכל אחד מאנשים אלו, שהציגו בפניי אפשרויות ודרכים למימוש עצמי, הייתה השפעה רבה עליי. ואני בחרתי "לעשות זאת בדרכי שלי" וללכת בדרך כפי שרוברט פרוסט מתאר בשירו "הדרך שלא נבחרה" )תורגם על ידי פרופ' עדנה אולמן-מרגלית ז"ל(. "לשניה אז פניתי, כמות ה מפתה, וא ולי במעט מצודדת יותר, רמ וסה קצת פחות, כ ך לי נדמתה, עשביה שעליה פחות עבתה בעצם דמ ו הן כמעט בלי הכר"... "... ברבות הימים בשנים הבאות א אנח בחזרי לספר אי ך אי-שם משתי הדרכים שביער עבת בחרתי בזו שהלכ ו ב ה פחות ופה הרי כל ההבדל בעולם"

6 6 תודות כתיבת ספר מקצועי-מדעי דורשת ידע רב שבדרך כלל אינו נחלתו של היחיד. למרות האמצעים האלקטרוניים החדישים, החיפוש אחרי הידע דורש מיומנות שהיא נחלתם של ספרנים ומידענים. על כן נתונה תודתי לשתי הספרניות בספרייה המרכזית של מינהל המחקר החקלאי, מרכז וולקני, בית דגן: הגב' רות מילצ'ן והגב' עידית סופר, אשר לא חסכו מאמץ על מנת למצוא עבורי את הידע המבוקש ומקורו. תודה מקרב לב לגב' סופר גם על עריכת הלשון. תודתי נתונה לכמה אנשי מדע אשר עיינו בטיוטות; הערותיהם עזרו רבות לשפר את השפה, את התוכן ואת המבנה של הפרקים השונים: פרופ' גידי נאמן, ד"ר מיכאל פרידלנדר, ד"ר יחזקאל כהן, פרופ' עמוס הדס, ד"ר עוז ברזני, פרופ' שמחה לב-ידון ופרופ' אבי פרבולוצקי. תודה מיוחדת לד"ר נעם זליגמן, שבהיגיון ובסבלנות אין קץ הרים את השברים של המחקר היערני אחרי פירוק המחלקה לחקר היער ששכנה ב"אילנות" שבשרון, ונפח תקווה באותם הבודדים אשר הגיעו למחלקה למשאבי טבע שניהל במרכז וולקני בבית דגן. ולחברי, פרופ' אברהם )אבי( פרבולוצקי, שעיקר עיסוקו בתחום האקולוגיה של השטחים הפתוחים והממשק שלהם, והנסיבות גרמו לו להתעניין מאוד בתחום היערני. ניהלנו שיחות רבות מאוד לשם הבהרת נושאים שונים בתחום היערנות, שדעותינו עליהם היו לפעמים מאוד חלוקות.

7 7 הקדמה ישראל לא נבנתה על פי משנה סדורה. קשה לומר שהקמת המדינה, כינון מוסדותיה ופעילויותיה נעשו לפי העצה "סוף מעשה במחשבה תחילה". יש אפילו שיאמרו שבישראל לא אחת ההקמה והעשייה קדמו לחשיבה ולתכנון. הרקע ידוע וברור: מייסדיה של מדינת ישראל, שהיגרו אליה בעיקר מאירופה, היו בעלי הכשרה חלקית מאוד להקמת מדינה. לחצים במישורים שונים - אידאולוגי, פוליטי וביטחוני - רק האיצו את התהליך ולא אפשרו את הרוגע הנדרש לתכנון ארוך-טווח. מעשה הייעור בישראל אינו שונה ביסודו מהקמת שאר אשיות המדינה. להחלטה לשנות את פני הארץ ולהוריק את נופיה הקירחים ביערות שנטע האדם, היה מכלול הנמקות אידאולוגיות, כלכליות, ביטחוניות ונופיות. אף שלמבצעים לא היה זמן לתכנן לטווח ארוך את המעשה היערני, ביצוע נחוש ונלהב הצליח להעמיד מפעל ייעור מרשים, גם בחלקים יובשניים של ישראל שבהם יער לא היה אמור להחזיק מעמד. הספר שלפנינו מציג את הייעור בישראל מנקודת מבטו של חוקר היער. בישראל לא היו חוקרי יער רבים, וגם כיום אין המצב שונה בהרבה. אבל גבי שילר, כותב ספר אישי-מקצועי זה, אינו מיוחד רק בכך שבחר בקריירה של מחקר יער כבר אי שם בשנות ה- 06 של המאה שעברה, כאשר רוב היערות היו רכים וצעירים. הוא גם מהבודדים במקצוע שהם חוקרי יער "מדופלמים". רוצה לומר, הוא מחזיק בידיו דיפלומה של הפקולטה ליערנות מהטכניון בציריך שבשווייץ. ולא רק זה, גבי הוא נצר למשפחה אוסטרית שורשית או בסלנג הישראלי "יקה" במלוא מובן המילה. המתח שבין השכלה פורמלית ביערנות ותפיסת עולם "יקית" לבין המעשה היערני-ציוני, שבו העשייה קודמת לתכנון, והמחקר נתפס כגורם מפריע, ליווה את גבי לאורך כל תקופת עבודתו כחוקר, ובאופן טבעי גם עולה מבין שורות ספר זה. אבל גבי, באותה נחישות שאפיינה את היערנים שכרו בורות לנטיעת עצים במדרונות הסלעיים והיבשים של מדינת ישראל, שם לו למטרה לבנות בסיס ידע מקצועי למעשה הייעור בארץ. כך, לאורך זמן, הוא עזר לנו לגלות את הצפונות הגנטיות של עצי היער בישראל והקשרים שבינם ובין ארצות שונות באגן הים התיכון. כמו כן, גבי חקר ביסודיות את משק המים של מיני העצים ביער הנטוע ובחורש וסיפק תובנות חיוניות להבנת העמידות של עצים אלו לשנות בצורת ולתקופות יובש. על בסיס זה גבי מציע ממשק מונחה משק מים, שאמור להיות אבן פינה לתחזוקה בת-קיימה של יערות באזורים יובשניים. גבי עסק במחקריו גם בנושאים אחרים המוצגים בפרקים השונים של הספר. בספר שלפנינו המידע המדעי שלוב בשני סיפורים: סיפור אישי מרתק של בן הדור השני להקמת המדינה וסיפור רחב יותר של נפתולי ההקמה וייסורי הבנייה של מדינה צעירה, חדורת אידאלים וימרות. הספר פותח גם צוהר לתהפוכות המחקר בתחומים שאינם בהכרח בראש סדר העדיפויות. היעדר תקציבים, פוליטיקה ארגונית ותפיסות עולם המנוגדות לאלו של חלק מהעוסקים במלאכת הייעור כל אלה לא הרתיעו את גבי. ולראיה: עושר של מידע מדעי ומקצועי שהוא הצליח ליצור במשך השנים, ושתמציתו מוצגת בדפי ספר זה.

8 8 כל מי שרוצה להבין איך הצליחה לקום כאן, בלב מדבר עוין, מדינה מודרנית, איך הצמיחו ההרים הקירחים יערות עבותים, וגם איך לא תמיד צלחו מעשי החלוצים, ייהנה לקרוא ספר זה. פרופ' אברהם )אבי( פרבולוצקי מינהל המחקר החקלאי, מרכז וולקני, בית דגן

9 9 0.1 מבוא, היסטוריה והגדרות

10 מבוא מאז ומתמיד חי העץ כארכיטיפוס בנשמת האדם. במסורות רוחניות, מיתיות ואגדות הוא משחק תפקיד חשוב... הוא מעניק השראה והאדם רואה את העץ כמסמל אותו, כתמונת מראה של הקיום שלו. כמו האדם מושרש העץ עמוק באדמה, בקיום החומרי. עם ענפיו הוא שואף לשמיים לעולם הרוחני. הוא מייצג תמונת-חיים, מעגליות הקיום. העץ מלווה אותנו בכל עונות השנה, באביב ובקיץ, בסתיו ובחורף ובזמני המעבר שלו. הוא נושא פירות וזרעים ]8[ המכילים את תמציתו ולכן הוא סמל עוצמתי לצמיחה, לבריאות ולחידוש. הפסוק "כי האדם עץ השדה" )דברים כ, יט( זכה לאין-ספור פרשנויות. אחת מהן טוענת שפסוק זה מקשר בין תכונות העץ לתכונות האדם. על ההורים חלה חובת החינוך, הגידול והטיפוח של צאצאם מעת לידתו כדי לגדלו לתורה, לחופה ולמעשים טובים. חובה עליהם גם להרחיק כל נזק או כל דבר אחר שיכול לפגוע בו. בדומה לכך, חלה חובה "לחנך" את העץ שחפצים בו ובפריו. ואכן, בשפה הגרמנית זכה הטיפול בעץ וביער לפועל "לחנך". משמעות מונח זה היא להטות את התפתחות העץ והיער לכיוון הרצוי משלבי ההתפתחות הראשוניים ועד גיל 36 לערך, בהתאם למין ולאיכות בית הגידול. החינוך, הן של האדם והן של העץ הבודד או של חלקת יער, דורש ידע רב והבנה מעמיקה של הסובב והמסובב. הידע וההבנה כיצד לטפל נכון ביער ובחורש שבארצנו לוקים בחסר רב. ספר זה נכתב כדי לנסות להשלים במקצת את הידע הדרוש לטיפול נאות בהם. לאחר תום לימודיי לתואר בוגר בפקולטה לחקלאות של האוניברסיטה העברית בשנת 0905, הוענקה לי מלגת חילופי סטודנטים ישראל-שווייץ, והיא אפשרה לי להשכיל בתחום היערנות במשך שלוש שנים בפקולטה ליערנות של הטכניון הפדרלי השוויצרי. בסיומן קיבלתי הסמכה כמהנדס-יערן.)Forest Engineer E.T.H.( לאור זאת, ראשית כול ראיתי לעצמי חובה מוסרית להכיר תודה על האפשרות שניתנה לי להשכיל בתחום מקצועי נהדר שעוסק במכלול האקולוגי של היער, החל בעצים וכלה בבני האדם. שנית, לנוכח כל מה שחוויתי ביחס ליער, ליערנות כמקצוע ולידע יערני בכללותו במשך שנות עבודתי במינהל המחקר החקלאי ובכל אחד מהגופים שתפקידם לנהל ולממשק את היער והחורש, ראיתי את הצורך הגדול להפיץ ולהעמיק את הידע ואת ההבנה בתחום היערנות והיער בארץ. מצאתי לנכון לסכם בשפה העברית, עבור הציבור הישראלי המתעניין בנושא, את הידע המדעי העדכני על המינים העיקריים ביערנות בישראל. זהו ידע שנסמך על פרסומים מדעיים מהעולם הרחב במשולב עם הידע הנובע מעבודתי במשך 25 שנה ויותר במחקר בתחום היעראי )גידול עצי יער(, הכולל היבטים גנטיים ואקו- פיזיולוגיים )יחסי צמח-מים( במינים שונים של עצי יער בארץ. כמו כן, נכללות גם המסקנות הנובעות משילוב זה של הידע לטובת ממשק היער בארץ, היות שיערן חייב להכיר ולדעת היטב את מכלול התכונות של העצים שבתחום עיסוקו וגם את תכונות השטח ואת שאר התנאים האקולוגיים.

11 00 כיערן שהתמחה בממשק יערני ובגידול עצי יער, כיווני המחקר העיקריים היו אלה: התנאים האקולוגיים המשפיעים על ההתפתחות של חלקות היער; הצלחת החידוש הטבעי של יערות מחטניים; ממשק יער לשם פיתוח התנאים המיטביים לנופש; השונות הגנטית באוכלוסיות עצי יער; הקשר מיני עצים-יער-מים )ראו רשימת פרסומים בעיתונות מבוקרת בפרק 7(. שמו של הספר - "גידול עצי יער ויערות בישראל, ארץ של ספר המדבר" ניתן לו מפני שלאזור המדברי המשתרע מדרום-מערב ועד צפון-מזרח לישראל )המדבר הסהרו-ערבי( יש השפעה על האקלים בארץ כולה, כולל האזור המוגדר כאזור אקלים ים-תיכוני. כמו כן, עקב הסעת מקטעי קרקע זעירים )הלס( על ידי הרוחות ושקיעתם בארץ, יש גם השפעה על הרכב הקרקעות. יער וחורש הם תצורות צומח שאינן מנוהלות בממשק אינטנסיבי דוגמת שטחי חקלאות, אלא נתונות לחסדי התנאים האקולוגיים בכל בית גידול: מבנה המסלע, הקרקע, התנאים המטאורולוגיים ועוד. ספר זה מציג בפני הציבור שילוב של ידע יערני כדי שייעשה בו שימוש כמורה דרך לפעילות יום-יומית נכונה בממשק היער הנטוע ובחורש בארץ הספר נחלק לשבעה פרקים שנחלקים לפרקי משנה רבים, ואלה הם: מבוא, היסטוריה והגדרות; מיני המחטניים העיקריים ביערנות הישראלית; מיני עצי החורש/יער רחבי העלים העיקריים; השימוש במים )הד י ות( של עצי יער בישראל; יעראות )=גידול עצי יער(; היער כאקוסיסטמה היוצרת שירותי אספקה, שירותי ויסות ושירותי תרבות; נספח: היסטוריה אישית עם הקשרים למחקר, רשימת הפרסומים המדעיים של המחבר ורשימת מקורות המתארים את מצב הנוף והיער במאות הקודמות. ספר זה מיועד לאנשים שעוסקים בחיי היום-יום בממשק יערות, בממשק שטחים פתוחים, באדריכלות נוף וגנים, לסטודנטים וכן לקהל הרחב שמתעניין ביער ומעוניין להבין מה קרה וקורה בממשק השטחים הפתוחים בישראל מנקודת מבט של יערן. כל פיסת ידע המובאת בספר זה מגובה בציטוט מקור הידע, כך שכל מי שמעוניין להרחיב את היריעה ולהעמיק, יוכל להיעזר במקור המצוטט שנגיש בדרך כלל באמצעות האינטרנט. הידע הכללי והמדעי שמרוכז בספר, מפורש מנקודת מבט יעראית. הספר עשוי להיות הבסיס הדרוש לקידום שיקומם של היערות בארץ, אפילו חלקית, כדי שיהיו יערות בני-קיימה לרווחת הציבור.

12 היסטוריה השינויים ביער; על הייעור; על המחקר היערני השינויים ביער השפעתו של האדם על הצומח העצי בפרט ועל היער בכללותו הלכה וגברה משחר ההיסטוריה ועד לימינו עקב העלייה בדרישה לתוצרי החקלאות ולתוצרי יער למיניהם. תהליך זה התרחש בעקבות הריבוי הטבעי וההתפתחות הטכנולוגית והתרבותית. לצורך התמידי בעץ ובמוצרי יער אחרים היו ]23[ השפעות רבות על ההיסטוריה האנושית ונפתוליה המתוארים בפרוטרוט בספרו של פרלין ובספרם ]00[ ]33[ של בלונדל וארונסון. פרבולוצקי ועמיתיו מתארים את האדם כמהנדס-על אקולוגי ביער הים- תיכוני, שבפעילותו שינה את סביבותיו בצורה מכרעת. השינויים הסביבתיים באזור מזרח אגן הים התיכון - על צדדיהם החיוביים והשליליים - נבעו מפעילותו וממעשיו של האדם בעבר. שינויים אלה ]36[ מתוארים בחלקם בספרו של רייפנברג )0956(, "מלחמת המזרע והישימון" בספרו של מארק טווין ]9[ )0809(, "מסע תענוגות בארץ הקודש". זה האחרון מתאר בסרקזם כי שלושה דקלים על שפת הכינרת הם שרידי היער בפלשתינה. ו, אך יש שינוי בסיסי ביותר שכמעט אינו מוזכר בספרות המחקרית. מדובר בשינוי הנובע מ"בררה דיסגנית": בררה שאינה מופעלת על ידי כוחות הטבע, אלא על ידי דרישות האדם. תהליך זה אירע בוודאות בצומח המעוצה באזורנו עקב הניצול האינטנסיבי על ידי האדם ובעירו במשך אלפי שנים, אך בייחוד ב- 5,666 השנים האחרונות. לסוג בררה שכזה יש השלכות מרחיקות לכת ביותר על הרבייה, ומכאן על איכות הצמיחה ועל ההתפתחות של הצמחים. מהבחינה היערנית "בררה דיסגנית" היא פעולה אשר בוחרת וכורתת את הפנוטיפים )גנוטיפים( הטובים ביותר לצרכים מסוימים ומשאירה בשטח את "הנחותים". יוצא שתרומתם של הצמחים המצטיינים )עצים, במקרה שלנו( לרבייה של המין נשללת, ומתרחש "סחף גנטי" drift(.)genetic כלומר, מושמדים גנים ייחודיים וגנים נדירים, והמגוון הגנטי diversity( )genetic באוכלוסייה ואף במין מתדלדל, על כל המשמעויות השליליות ]39,38,37[ הנובעות מכך. זאת ועוד: הרס חוזר ונשנה של הכיסוי הצמחי אפשר סחף קרקע רב שהקטין את העובי של שכבת הקרקע וצמצם את זמינות המים והכימיקלים. כלומר, צומצמה הפוריות של בתי הגידול, ומשום כך קטנה "יכולת הנשיאה". שינוי זה בבתי הגידול יצר לחצי בררה לקידום תכונות המאפשרות עמידות או שרידות בתנאים קשים וכן קידום תכונות המאפשרות ניצול מיטבי של תנאים אקולוגיים למטרות צמיחה והתפתחות. אף שאין בידינו שום אפשרות לשחזר את המבנה והמגוון הגנטיים של המינים שהיו ביער ובחורש לפני התחלת הפעילות האנושית האינטנסיבית באזור, אפשר להניח בוודאות רבה כי המבנה והמגוון הגנטיים הנוכחיים בקרב כל מין ומין "עניים יותר" מאשר בעבר הרחוק, ולכן גם ]24,22,30,35,34,33[. הצמיחה )מבחינה יערנית( נמוכה יותר יתר על כן, השינויים באיכות בית הגידול בשל פעילות האדם )שינויים אקולוגיים( זירזו את השינויים ]33[ בצומח. למשל, על פי בלונדל וארונסון, במערבו של אגן הים התיכון באזורים טופוגרפיים נמוכים,

13 02 Quercus pubescens הוחלפו שהתקיימה בהם עיקר פעילות האדם בטבע, אלונים נשירים כמו באלונים ירוקי עד דוגמת אלון אילקס) ilex )Quercus והטיפוס האירופאי של אלון מצוי ( Q..)coccifera לאור דוגמה זו, אין לשלול את האפשרות שגם במזרחו של אגן הים התיכון חלו שינויים משמעותיים ביותר בתנאי בית הגידול עקב פעילות אינטנסיבית בת אלפי שנים של האדם, ובעקבותיהם נוצרו שינויים בהרכבי הצומח. לדוגמה, האלון המצוי, מין ירוק עד המתחדש בקלות אחרי כריתה ושרפה והמיטיב לצמוח בקרקע רדודה, התפשט על חשבון אלון התבור, מין נשיר גדול- ממדים הדורש קרקע עמוקה יותר. ]26[ הרס היערות הוא תהליך המתרחש בכל הדורות בהתאם לצורך בקרקעות לחקלאות ולמרעה ולפי הצורך בעץ כחומר בערה וכחומר גלם. במאתיים השנים האחרונות ) ( שוב חלו תמורות משמעותיות בגודל השטחים שגדלים בהם יערות, ובמצב התפתחותם. ראשיתן של התמורות בהרס רב נוסף שנוצר בשל כריתה בלתי מבוקרת ורחבת היקף, למשל כריתתו של יער אלון התבור בשרון, ]09[ שנעשתה בשליש הראשון של המאה ה- 09. כמו כן, הרס רב נגרם עקב כריתה למטרות של ייצור ]0[ פחם-עץ לצריכה ביתית ותעשייתית של האוכלוסייה הכפרית והעירונית, כריתה שהלכה וגדלה ]07[ בהיקפה בקצב מהיר של עשרות רבות של אחוזים. יש לציין בייחוד את הרעייה חסרת ההכוונה של ]05,04[ העז השחורה, שניזונה בעיקר מאכילת עלים וענפונים של צומח מעוצה ל. רעייה הבלתי-מרוסנת היה חלק בדיכוי הצומח המעוצה שהתחדש לאחר הכריתה: הנצרים שפרצו לא הצליחו להתרומם ולהפוך לעצים. אחריתן של התמורות, מצד אחד, היא בנטיעה רחבת היקף של יער חלוץ על ידי קרן קיימת לישראל ]06,7[ )להלן: קק"ל( בשטחים שחסרו כסות של צומח עצי או שהיו דלים בה מאוד. מצד אחר, הצומח המעוצה בשטחים הפתוחים השתקם חלקית עקב שינויים בממשק, כלומר, עקב הפחתה של לחץ הכריתה למטרות ייצור של פחם-עץ והפחתה של לחץ הרעייה. עצמת תמורות אלו נראית בבירור רב כאשר משווים בין מידת הכיסוי בצומח והתפתחותו בצילומי אוויר שבוצעו לצרכים צבאיים בתקופת מלחמת העולם הראשונה ) ( ובימי המנדט הבריטי, לבין צילומי אוויר שנעשו בשנים ]30,08[ מאוחרות יותר על הייעור עוד מתקופת האימפריה הרומית המערבית ועד המאה ה- 09 התפרסמו תיאורי מסעות לארץ הקודש. מבקרים, אנשי דת, מדענים וחוקרים תיארו ארץ שרוב שטחה חסר כסות של צומח רם )בעל שיעור ]5[ קומה(, כמו למשל ספרו של מארק טווין, "מסע תענוגות בארץ הקודש", שכבר הוזכר לעיל )וראו גם רשימת מקורות נבחרים בפרק 7(. נראה שתיאורים אלו תרמו רבות לרצון לשקם את הארץ, בעיקר מתוך אמונה דתית-נוצרית שהשיקום יקדם את בוא המשיח. פעילות הייעור החלה בעיקר לקראת סוף המאה ה- 09. במסגרת פעילות זו ניטעו עצי סרק למיניהם על פני שטחים נרחבים שנראו ונחשבו נטולי כסות של צומח מעוצה רם. הייעור נעשה ממניעים שונים ומגוונים, כגון מניעים פוליטיים של הממשל השולט, מניעים פוליטיים של ממשלות זרות וארגונים דתיים וכן ממניעים ציוניים. לא היה די ידע מבוסס-מדעית באשר לדינמיקה של התפתחות צומח ים-תיכוני, והייתה לכך השפעה ניכרת על ]23[ אופן הפעילות בשטחים הפתוחים. הפעילות הזו לוותה בתיעוד ובתיאורים רבים. ידע זה רוכז,

14 04 ]00[ ]06[ ]4[ ]32[ ]7[ סוכם ופורש בספרו של ויץ, על ידי אל-עיני, גינדל ולאחרונה על ידי ליפשיץ וביגר ולמדן. בביטאונה של אגודת היער בישראל, "ליערן", נכתבו כמה מדבריו של בן-גוריון על מפעל הייעור: עשרה הגדול והראשי של האדמה - זהו עפרה הפורה... עפר פורה זה הרוס וחרב ברובם הגדול של שטחי ארצנו, ותקנתו בדרך אחת: בנטיעת עצים. לא באלפים ובמיליונים - אלא בעשרות ובמאות מיליוני עצים... נטיעה רבתי... תחזיר לארצנו כוח פריונה... תמנע סחיפת האדמה וחשיפת ההרים, תעצור תנודת חולות הים. תגדיל הלחות ומתינותו של אקלים ארצנו ותסייע לספיגת הגשמים בתוך האדמה... תקל על הפצת האוכלוסין בכל חלקי הארץ לפי שיקולי בטחון ודרכי התיישבות ותמנע התרכזות מופרזת בכמה כרכים... נשיב להרינו הדרם וגאונם מימי קדם, לאדמתנו - פריונה, ונעשיר את הדורות הבאים באחד החמרים הגלמיים ]2[ החיוניים והיקרים ביותר - בעצים. הדברים שאמר בן-גוריון ממחישים את תפקידו ההיסטורי של מפעל הייעור בארץ אשר נתפס כחלק בלתי נפרד מהמפעל הציוני. תפיסה זו באה לידי ביטוי בהשקעה עצומה של משאבים בייעור, בעיקר על ידי הקק"ל, ובעלייה מהירה בהיקף השטחים המיוערים בישראל שהיו פחות מ- 56,666 דונם בתחילת שנות ה- 56 של המאה הקודמת, הגיעו לכדי כ- 566,666 דונם עשרים שנה מאוחר יותר )0976(, והיקפם עתה כמיליון דונם. מתחילת פעולות הייעור בארץ על ידי אגף הייעור של ממשלת המנדט הבריטי על ארץ-ישראל, ממחצית שנות ה- 36 ועד 0947, ניטעו כ- 40,666 דונם; מאז ועד 0906 נוספו עוד כ- 70,666 דונם על ידי ]3[ אגף הייעור של ממשלת ישראל, כך שהיקף היער שנשתל על ידי הממשלה היה כ- 000,666 דונם. פעולות הייעור הראשונות של הקק"ל היו בעיקר נטיעות עצי פרי אשר רובן נכשלו מסיבות שונות, על ]7[ כן החליטה קק"ל לטעת עצי סרק. עד מועד התחלת הפעילות של אגף הייעור הממשלתי, בשנות ה- 36 של המאה ה- 36, כבר הספיקה קק"ל לטעת כ- 3,666 דונם שנחלקו לתשע חלקות הממוקמות במקומות שונים בארץ. עד שנת 0948, מועד הקמת המדינה, הספיק אגף הייעור הממשלתי לטעת כ- ]06[ 3,666 דונם יער. שני המוסדות המייערים הנ"ל היו "צהובים" מאוד זה לזה; בעיקר היו חילוקי דעות בין ראשי האגפים, האדונים יוסף ויץ וד"ר עמיהוד גור )גרוזובסקי(. תנאים כלכליים ונסיבות פוליטיות היו התשתית להחלטה של ממשלת ישראל לסגור את אגף הייעור הממשלתי )היערני- ]3[ מקצועי( לטובת אגף הייעור של הקק"ל )הציוני-מעשי(. על פי אבני, עובדי אגף הייעור הממשלתי )שהיו בעלי הכשרה מקצועית( שובצו אז באופן מפלה במסגרות אגף הייעור של הקק"ל, בהתאם לגישתו של יוסף ויץ שהעדיף את "אנשי המעשה". גישה זו עדיין מושרשת במחלקת הייעור של קק"ל. "אנשי המעשה", גם אם הייתה להם הכשרה בתחום החקלאות, לא הבינו את היחסים שבין מקור הזרעים )האקוטיפ( לבין האקולוגיה. הם גם לא הבינו את הצורך בבחירת המקור הנכון מבחינה אקולוגית, מצד אחד, ואת החשיבות העצומה של האיכות היעראית של עצי-אם לזרעים, מצד אחר. שנים רבות הם ייבאו זרעים בלי להביא בחשבון את המיקום הגאוגרפי-אקולוגי של מקור הזרעים, ואם הזרעים נאספו בארץ, הם נאספו מכל הבא ליד.

15 05 יש לציין גורם נוסף, כבד-משקל, שעדיין יש בו משום מכשלה גדולה בניצול הידע המדעי-יערני הקיים והפעלתו במעשה היום-יומי ביער: מאז תחילת הפעילות היערנית בארץ על ידי קק"ל, היא נעשתה על ידי אנשים "שהתקבלו לעבודה" בכל הרמות המנהליות, אך היו חסרי ידע והבנה בתחום של היערנות והאקולוגיה, על כל המשתמע מכך. תופעה זו נמשכה עד לאחרונה )3600( כאשר קק"ל, למרות המחסור הגדול באנשי מקצוע בשני העשורים האחרונים, לא קלטה אנשים שהוכשרו לנהל את ממשק היער במסגרת הפקולטה לחקלאות, מדעי המזון ואיכות הסביבה של האוניברסיטה העברית. נוסף על כך, היות שלפעילות הייעור בארץ עדיין יש משמעויות פוליטיות, הרי שלעתים מזומנות שיקולים זרים ולא מקצועיים הם שקבעו את דמות היער. אחת המכשלות העיקריות והמשמעותיות בממשק היערות בארץ היא היעדר ניהול תקין של "ספר היער" לכל חלקת יער בארץ, כמקובל בארצות שבהן יערנות היא נושא מקצועי רציני. ב"ספר היער" אמורים להירשם הפרטים המקצועיים בכל מועד ומועד, כל החלטה שהתקבלה, כל פעולה שנעשתה ותוצאותיה וכדומה, כדי שיהיה ניתן ללמוד ולהבין את אופן התפתחות היער עד למצבו הנוכחי. עניין זה הוא בעל חשיבות עליונה, כי אנשים מתחלפים בתפקידים לעתים די קרובות )קידום(, וגם הזיכרון האנושי הוא קצר ומתעתע לעומת משך חיי העץ ו/או משך חיי חלקת היער. המחסור בכתובים מסודרים של המידע הרב שנצבר עם השנים אינו מאפשר מעקב ולימוד מהניסיון; המידע הקיים כלל אינו נגיש, והוא חסר שקיפות. אך לא די רק במצב הפנימי שהיה ועדיין קיים באגף הייעור של קק"ל, מצב שמקשה מאוד על ניהול ועל ממשק תקין של היערות. לקשיים אלו נוספו גם גורמים חיצוניים. לדוגמה, משרדי הממשלה השונים )משרד החקלאות, משרד הפנים ואחרים( הזניחו כל השנים, קרוב לוודאי מתוך שיקולים פוליטיים, את הניהול התקין של השטחים הפתוחים בישראל, ניהול שאמור להיות מבוסס על ידע מדעי. מלבד קק"ל נוצרו גופים נוספים לניהול השטחים הפתוחים, כמו רשות שמורות הטבע, רשות הגנים הלאומיים, מינהל מקרקעי ישראל, גופים שהיו "צהובים" זה לזה ועדיין כאלה עקב אינטרסים מובנים מנוגדים לגבי אותה פיסת ארץ. נחקקו חוקים שונים שאינם מאפשרים פעילות בשטח ללא קבלת הסכמה של גוף אחר, ומצב זה סיבך מאוד את העניינים. כל משרד ממשלתי וכל גוף ניהולי ראו לנגד עיניהם רק את האינטרס הצר שלהם ולא הקדישו מחשבה ותשומת לב למכלול הדברים ]20[ ולהשפעתם על נוף הארץ. כפי שנאמר לעיל, הקשיים והמגרעות נבעו מתנאים אקולוגיים, מתנאים פוליטיים ומנהליים, מהתנגחות בין גופים ציבוריים שונים בעלי השקפות ואינטרסים מנוגדים, ממחסור במינים המסוגלים לגדול בתנאים הנתונים בכל אתר ואתר, ממחסור בכוח אדם מיומן ומחוסר ידע והבנה ביערנות. ואולם למרות כל אלה הוקם במדינה יער בממדים משמעותיים אשר משרת את "הדרישות החברתיות" של הציבור הרחב. היקף השטחים שיוערו במדינה נראה בטבלה 0 ובאיור 0 ו- 3.

16 00 טבלה 0: היקף שטחי היער בישראל ]03[ )הנתונים באדיבות: המחלקה לניהול יער, מידע וממ"ג, אגף הייעור של הקק"ל, 3603( קבוצת מינים / קטגוריית שטח אורנים + מחטני מעורב ברושים מחטני אחר מעורב: מחטני + רחבי עלים סה"כ מחטני רחבי עלים מאוקלמים* רחבי עלים מקומיים מטעים** חורש טבעי שיחים וצמחי גיוון סה"כ רחבי עלים אחרים*** סה"כ שטח מיוער דרכים וקווי אש שטח נטיעות חדש בביצוע / בתכנון**** שטח פתוח***** סה"כ שטח יער שטח )דונם( אחוז מהסה"כ 20.0% 3.8% 6.0% 4.5% 0..5% 02.6% 4.3% 2.0% 00.2% 6.3%...0% 5.2% 34.4% 2.2% 6.4% 9.8% 011.1% 468,754 20, , , ,598 47,080 46, ,740 3, ,.14 59, ,114 20,966 4, ,076 0,003,1.4 * שטחי האקליפטוסים מזה עומדים על 82,060 דונם. ** שטחי המטעים כוללים בעיקר: שטחי זיתים, חרובים ודקלים. *** כולל שטחי חלקות ניסיון ושטחים דלילים מאוד. **** שטח הנטיעות, הניתן כאן בשלב זה, אינו סופי. ההתייחסות כאן היא לשטח החדש בלבד, כלומר כזה שניתן לראשונה לנטיעת קק"ל. ***** שטח ללא עצים + שטח עשבוני.

17 07 איור 0: העלייה בהיקף השטחים המיוערים: א. שטחים שניטעו על ידי גופים שונים עד שנות ה- 56 ; ב. סך שטחי היער הנטועים עד שנת 3668 )הנתונים באדיבות: המחלקה לניהול יער, מידע וממ"ג, אגף הייעור של הקק"ל, 3603(

18 08 איור 1: מיני העצים וגודל השטחים שניטעו )הנתונים באדיבות: המחלקה לניהול יער, מידע וממ"ג, אגף הייעור של הקק"ל, 3603(..0.1 על המחקר היערני במאה השנים האחרונות נעשה מחקר יערני למטרות האלה: הבנת תנאי הסביבה, תיאור של המינים העשויים לשמש בייעור ותיאור תכונותיהם, הבנת היחסים שבין תנאי הסביבה )הנתונים האקולוגיים( ומיני הצמחים והתפתחותם, תיאור המגוון הגנטי בקרב המינים השונים, האקו-פיזיולוגיה שלהם, התפתחות הנטיעות בתנאים של בתי גידול שונים וגם מציאת פתרונות לבעיות שצצו בעת העבודה המעשית. אולם המחקר היערני פיגר מאוד אחרי תנופת העשייה היערנית שהחלה בסוף המאה ה- 09. הסיבה לכך היא שמעבר למילים יפות על הצורך במחקר יערני מפי אנשים שעמדו בראש הפירמידות הניהוליות במשרד החקלאות, במינהל המחקר החקלאי ובאגף הייעור של קק"ל, הרי שלמען האמת, מעולם לא הוקדשה ועדיין לא מוקדשת תשומת לב ציבורית, פוליטית ומעשית למחקר היערני כפי שהוקדשה למחקר החקלאי. זאת, אף על פי שהיער והחורש משתרעים על פני שטח גדול מאוד: כ- 0,866,666 דונם בהשוואה לכלל השטחים המעובדים בארץ המשתרעים על כ- 3,966,666 דונם. שטחי היער הנטוע והטבעי מספקים "שירותים חברתיים" לרווחת הציבור, כמתואר להלן: מיקרו- אקלים משופר למטרות נופש ומרגוע, הפחתת עצמת רעש, הפחתת סחף קרקע על ידי מים ורוח, חי- בר, תיירות פנים, שינוי חזות הנוף מצהוב-מאפיר לירוק, הוכחת בעלות המדינה על שטחי ציבור, תוצרת עץ כדי 06% מהתצרוכת השנתית ועוד. שירותים אלה כלל אינם פחותים בערכם הכלכלי בהשוואה לחקלאות.

19 09 לאחר קום המדינה המחקר היערני נפל קרבן למחלוקות בין שני אגפי הייעור שהיו אז בארץ: האחד, אגף הייעור הממשלתי בראשות ד"ר עמיהוד גור, שהיה במסגרת משרד החקלאות, והשני, אגף הייעור של הקק"ל בראשות יוסף ויץ. חילוקי הדעות יושבו בשנת 0906 בצורה של פירוק אגף הייעור הממשלתי. על פי החוזה שנחתם, נשאר המחקר היערני בידי הממשלה, אולם הוא שוב נפל קרבן למחלוקות אישיות ופוליטיות ובעיקר לגישה המתנשאת של הקק"ל, שלפיה יש להעדיף את המעשה ]3[ הציוני הכולל השתלטות על שטחים ונטיעתם. גישה זו שלטה עד לשנות ה- 96 של המאה הקודמת. לאחר סיום פעילותו של אגף הייעור הממשלתי ב"אילנות" שבשרון, התפתחה שם המחלקה לחקר היער בראשותו של ד"ר רנה קרשון. המחלקה צורפה למכון הלאומי והאוניברסיטאי לחקר ]02[ החקלאות, לימים מינהל המחקר החקלאי. מספר החוקרים במחלקה לחקר היער ב"אילנות" בשנות ה- 56 וה- 06 של המאה ה- 36 היה נמוך מאוד, מתוכם עזבו שניים לארה"ב בגלל התנאים הכלכליים שלא אפשרו מחקר פורה )ד"ר צ'ודנוף וד"ר בולוטין(. בשיא פריחתה של המחלקה, בשנות ה- 76 ובמחצית שנות ה- 86, פעלו בה לכל היותר 05 חוקרים וטכנאים כדי למצוא פתרונות לבעיות יערניות שונות, שהתעוררו בשטחים שהיקפם לא פחות מ- 0.8 מיליון דונם והמשתרעים בתחום של שלושה אזורי אקלים בישראל. אלה הבעיות שניסו לפתור: בעיות יעראיות, גנטיות, פיזיולוגיות, אנטומולוגיות, פיטופתולוגיות, בעיות משתלה, בעיות בחירת מינים ובמסגרתם אקוטיפים, בעיות הכשרת שטחים וכיוצא בזה, בעיות בטכנולוגיה של ניצול העץ ועוד. שלושה מתשעת החוקרים שבמחלקה היו מהנדסים יערנים שהוסמכו בתחום היערנות )ד"ר קרשון ז"ל, ד"ר חת וד"ר שילר(; ד"ר זהר, אקולוג, חקר בעיקר בתחום האקולוגי של מיני איקליפטוס וממשק יערות איקליפטוס; ד"ר ויינשטיין, בוטנאי, חקר בעיקר בתחום של אקלום עצי יער; ד"ר גרינבלד ז"ל, גנטיקאית, חקרה בעיקר בתחום הגנטי של בררה וטיפוח איקליפטוס ואורן ירושלים; ד"ר טישלר ז"ל חקר בתחום של טכנולוגיית העץ, בעיקר במין איקליפטוס המקור ואורן ירושלים; ד"ר הלפרין ז"ל וד"ר מנדל חקרו בתחום של מזיקים בעצי יער. המחזור החקלאי והמחזור היערני נבדלים בהיבטים אחדים. בחקלאות מחזור גידולי השדה והמטע הוא קצר, בין חודשים לשלושה עשורים, ולכן מאפשר ביצוע מחקרים בחממות, בבתי רשת ובשטחים חקלאיים. בניגוד לכך, המחזור היערני נמשך עשרות רבות בשנים: שטח נטוע מתחיל להיות יער רק כעבור כעשר שנים לפחות מעת הנטיעה שנעשית בתנאים טופוגרפיים קשים. זאת ועוד: בדרך כלל גידול חקלאי "רואה" במשך חייו חקלאי אחד, ואילו היער "רואה" בימי חייו מספר לא קטן של מנהלים ברמות השונות באגף הייעור של הקק"ל. מנהלים אלה לא היו יערנים ולא אקולוגים, ולכן לא הבינו את המשמעות של הזמן ביערנות, ושאין תשובות מהירות בכל נושא ונושא. משום כך הם נהגו להתלונן במשך כל השנים על שהמחקר היערני המרוכז ב"אילנות" "אינו נותן להם תשובות, וחבל על הכסף המוקצה למחקר". תלונות אלו מצאו דרכן למשרד החקלאות ולמינהל המחקר החקלאי, וגם שם לא הבינו את השוני במשך המחקר ואת הקשיים האובייקטיביים הנובעים מההבדלים באופי השטחים. מצב זה גרם לסגן ראש המינהל להקים במחצית שנות ה- 76 ועדת בדיקה מיוחדת שכללה חוקרים בכירים במינהל, כדי לבדוק את איכות עבודתם המדעית של כל החוקרים במחלקה לחקר היער ב"אילנות". תוצאות הבדיקה לא פורסמו ונקברו בארכיון של מינהל המחקר החקלאי. רק עם פרישתו של ד"ר קרשון ז"ל לגמלאות בשנת 0984 נשלח לו עותק של הדו"ח. באותו דו"ח הוטלה

20 36 אחריות רבה על אנשי אגף הייעור של הקק"ל להתנהלות הלא-מוצלחת ביחסים שבין המחקר היערני והקק"ל. נקבע כי הם כלל לא העריכו את המחקר וחשבו אותו למיותר, ועל כן לא תמכו בו. אך גם על החוקרים נמתחה ביקורת לא מעטה. עתה, במבט לאחור ועם הבנה מגובשת יותר לגבי מהותה של פעילות מחקרית-אקדמית נאותה מבחינת איכותה ותרומתה להצלחת הייעור וממשק היער, הרי שלאופן ביצוע המחקרים על ידי אחדים במחלקה הייתה בוודאי השפעה לא זניחה על ההחלטה לפרק את המחלקה. משרד החקלאות ומינהל המחקר החקלאי, בהסכמת הקק"ל ובשיתופה, הביאו בשנת 0980 לידי סגירה ופירוק של המחקר היערני ב"אילנות" ולפיטורי עובדים וחוקרים. מינהל המחקר החקלאי רצה לבצע זאת מאז צורף המחקר היערני להתאגדות מחקרית ששמה היה "המוסד הלאומי והאוניברסיטאי לחקר החקלאות". כבר בשנת 0909, בביקורו הראשון של מנהל מינהל המחקר החקלאי ב"אילנות", שמעתי את התבטאותו שצריך לסגור את המחלקה לחקר היער כי אין בה צורך. מאז ועד 0980 כל מנהל של מינהל המחקר החקלאי שנכנס לתפקידו לא עשה מאמצים לפתח את המחלקה ולשפר את יכולותיה, אלא היפוכו של דבר: נעשו מאמצים ניכרים לסגור את המחלקה. לבסוף זה קרה, שנתיים לאחר צאתו לגמלאות של ד"ר רנה קרשון ז"ל, מנהל המחלקה, שהיה בעל שם והכרה בין-לאומיים. כפועל יוצא מהמצב, התנהל המחקר היערני מתוך חוסר הבנה וחוסר הכרה בנחיצותו ובחשיבותו מצד אגף הייעור של הקק"ל, משרד החקלאות ומינהל המחקר החקלאי. שרי החקלאות פשוט התעלמו מהעובדה, או שהיא לא הובאה לידיעתם, שעל פי החוק שר החקלאות ממונה על ביצוע חוק היער ועל המחקר היערני. משרד החקלאות, שהיה זקוק לעזרת הקק"ל בענייני פיתוח החקלאות, לא רצה להתעמת אתה בענייני קיום ההסכם של פירוק אגף הייעור הממשלתי ומימון המחקר היערני, ולכן הזניח את הנושא. לאחר פירוק המחלקה לחקר היער ב"אילנות" וסגירתה הושארו במסגרת מינהל המחקר החקלאי רק ארבעה חוקרים, שעבורם לא נמצא שום תירוץ בעל תוקף חוקי-משפטי שיאפשר לפטרם משירות המדינה או להרע את תנאי העסקתם. החוקרים צורפו למחלקה למרעה שבמינהל המחקר החקלאי במרכז וולקני בבית דגן, בראשות ד"ר נעם זליגמן. שמה של המחלקה החדשה שנוצרה הוסב ל"מחלקה למשאבי טבע", והיא כללה מחקר מרעה, מחקר בחקלאות חרבה ומחקר יערני. מארבעת החוקרים שהועברו, פרש אחד כעבור שנתיים. שלושת החוקרים הנותרים נשארו ללא השטחים שהיו ב"אילנות" )566 דונם( לשם ביצוע ניסיונות שדה, ללא טכנאים, ללא כוח עזר וללא כספי מחקר שהוחרמו ביד גסה על ידי מנהל המינהל, היות שבאותה עת המצב הכספי של מינהל המחקר החקלאי היה בכי רע. מצב זה הביא לידי כך שמנהלים בכל רמות הניהול עשו מניפולציות כספיות על חשבון אותם חוקרים במינהל המחקר החקלאי שמחקריהם לא נחשבו במיוחד, דוגמת המחקרים ביערנות שמאז ומעולם היו בתחתית סדר העדיפויות הלאומי. מנהל המכון לגידולי שדה וגן שבו נכללה המחלקה למשאבי טבע, הרשה לעצמו להחרים את הכספים המועטים שהגיעו מהקק"ל ושיועדו למימון מחקרים בתחום היערנות. כפי שאמר מנהל המינהל באותם ימים באופן מטפורי: "היו עננים רוויי גשם, אך במקום הייעודי ירדו רק טיפות, והגשם האמתי ירד במקום אחר לגמרי". כלומר, החוקרים והמחקר היערני זכו ליחס מזלזל בכל הרמות הניהוליות.

21 30 ד"ר נעם זליגמן היה אמפתי מאוד לבעיות שנוצרו עקב פירוק המחלקה ב"אילנות" עזר. ל, חוסר הכספים, למיעוט כוח העזר ועוד. הוא עזר רבות לשקם את המחקר היערני ולהעלותו על פסים יצירתיים חדשים. למרות זאת, משנת 0980 ירד בהתמדה מספר החוקרים בתחום היערני עקב פרישה לגמלאות ואי-קבלת חוקרים חדשים, כי מינהל המחקר החקלאי ומשרד החקלאות העדיפו תמיד מחקרים בתחום החקלאות על פני מחקרים בשטחים הפתוחים )יער וחורש(. וכך, המחקר היערני כולל עתה רק שלושה חוקרים שאמורים להתמודד בין היתר עם נושאים כבדי משקל דוגמת: שינוי אקלים-יובש- התמוטטות יערות; הסבת היער המחטני החלוץ ליער מעורב בר-קיימה; מיני עצים והתאמתם לתנאים של בתי הגידול השונים; יער ודרישות החברה, כלומר "השירותים החברתיים" של היער וכדומה. כל אלה נושאים שבמדינות ים-תיכוניות אחרות מקצים להם עשרות רבות של חוקרים וכוח יתר על כן, בישראל אין פקולטה או אפילו מחלקה למדעי היער במסגרת מוסד הוראה אקדמי מוכר, ובשל כך היערנות כתחום ידע מקצועי אינה מוכרת ואינה נחשבת בארץ. בחו"ל, לעומת זאת, תפקידיה של יחידה כזו כוללים בין היתר עיבוד של ממצאי המחקר ושל ידע מדעי אחר, ריכוזם וגיבושם לכדי תורה מסודרת, ובראש היחידה עומד מדען שהכשרתו בתחום היערנות. אמנם מאז שנות ה- 86 ניתנים בישראל קורסים בודדים הנוגעים ביערנות במסגרת הפקולטה למדעי החקלאות, המזון ואיכות הסביבה. עם זאת, לידע המדעי שנוצר, פורסם ונצבר, הייתה רק השפעה מועטה על המעשה היום-יומי בשטח ועל התכנון היערני לכל טווח זמן שהוא, כי בארצנו כל מי ששתל שתיל ממניעים ציוניים, מחשיב עצמו ליערן. מתחילת המאה ה- 36 ועד עתה מספרם הכולל של מדענים שפעלו בתחומים השונים הקשורים ביער לא עלה על כשני תריסרים. תוצאות עבודתם המחקרית פורסמו בדו"חות ובעיתונות מדעית בארץ ובחו"ל. בארץ הפרסום נעשה בבמות כדלקמן: "עלונים חקלאיים" ודו"חות שנתיים של מחלקת היערות שבמשרד החקלאות של ממשלת פלשתינה )א"י( ובמחלקת היערות שבמשרד החקלאות של ממשלת ישראל. "היער", קובץ המוקדש לבעיות היער והייעור בארץ-ישראל ובישראל, בהוצאת אגודת היער בישראל. "ליערן", ביטאון אגודת היער בישראל בין השנים עלון המחלקה לחקר היער ב"אילנות", יצא לאור באמצעות המחלקה לפרסומים מדעיים של מינהל המחקר החקלאי. "השדה", ירחון שימושי למשק החקלאי המעורב, בהוצאת הוועד המרכזי של הסתדרות הפועלים החקלאיים. "עלון הנוטע", ירחון בהוצאת הסתדרות הפועלים החקלאיים וארגון מגדלי הפרות. "הטבע והארץ", ירחון בהוצאת המדור לידיעת הארץ של הסתדרות העובדים הכללית. "טבע וארץ", ירחון בהוצאת הסתדרות הפועלים החקלאיים בישראל ומאוחר יותר ביטאון החברה להגנת הטבע

22 33 "גן ונוף", ירחון לגננות ולשתלנות בהוצאת ארגון הגננים בישראל. "אקולוגיה וסביבה", ירחון בהוצאת החברה לאקולוגיה. "יער", ירחון בהוצאת הקק"ל. Botany" Palestine ",ששינה Journal of את שמו ל" Botany "Israel Journal of לאחר קום המדינה, ועתה הפך ל" Sciences."Israel Journal of Plant ניסיון ראשון, ועד עתה גם אחרון, לסכם את הידע המדעי לכלל גישה יעראית המתאימה לתנאי הארץ היובשניים, נעשה על ידי ד"ר ישראל גינדל. בשנת 0953 הוא פרסם את הספר "היער וייעור הארץ", שעניינו אקולוגיה ויעראות, ובשנת 0950 פורסם ספרו "אימוץ צמחים". הערכים 'יערנות' ו'פרקים במדעי היער' פורסמו לראשונה ב"אנציקלופדיה לחקלאות", כרך ג )0970(. אך אין די בכתובים אלו כדי לשמש מורה דרך מקצועי. סיכום פעילות הייעור שנעשתה בארץ תוך התייחס תו מסוימת לתנאים האקולוגיים והאנושיים נעשה על ידי יוסף ויץ בספרו "היער והייעור בישראל" )0976(. כפי שנכתב במבוא, ספר זה מסכם חלק מהידע המדעי-יעראי שנוסף מאז שנות ה- 76 של המאה שעברה על המינים של עצי היער העיקריים בארץ בתחומים השונים. עיקר הידע שנוסף נובע ממחקרים שנעשו כדי לענות על שאלות הקשורות לממשק היער, למגוון הגנטי של המינים השונים, ליחסי צמח-מים, להשפעת שינויי אקלים על אוכלוסיות עצי יער בחבלי הארץ השונים ועוד.

23 32..0 מונחים, הגדרות והבהרת משמעותם עץ :)Tree( צמח רב-שנתי שבו מתקיימת פעילות קמביאלית המביאה לידי התעבות משנית של העצה. בדרך כלל הוא בעל גזע מרכזי שממנו מתפצלים ענפים נושאי עלים, וגובהו מעל 2 מ'. יער :)Forest( המושג יער הוא מושג קשה להגדרה. היער הוא ישות הכוללת חי ודומם והמשתרעת על פני מרחב מסוים. כלומר, זהו גוף שעיקרו עצים בכל גיל ובכל גודל פיזי, והוא כולל בתוכו צומח נוסף, כגון צמחים ירודים )אזובים ופטריות(, עשבים ושיחים; את החי - מחיידקים ועד האדם; הקרקע והמסלע; המיקרו-אקלים שמעל לחופת היער ועד עמקי האדמה. היער משפיע על סביבותיו ומושפע מהן. מתקיימים בו מעגלי התפתחות ודעיכה רבים ושונים בקצבם, ומכאן שהוא משאב טבע מתחדש המכיל מגוון של צורות חיים ודומם.)Biogeozenose( יערנות :)Forestry( תחום מקצועי מורכב ורב-גוני שמטרתו לממשק את היער בהתאם לרצונות החברה. כדי להשיג מטרה זו היערנות מתבססת על ידע מהמדעים השונים, כגון: מדעי הצומח והחי )מבנה הצמח, פיזיולוגיה וגנטיקה(, מדעי הגאולוגיה והקרקע, מדעי האקלים ועוד. פעילות האדם בבירוא יערות בעולם הישן, ער ש התרבות המערבית ומכאן גם של היערנות המודרנית, הותירה את היער בעיקר באזורים טופוגרפיים שבדרך כלל אינם ניתנים לעיבוד חקלאי אינטנסיבי. לפיכך, הסמכה מקצועית ברמה האקדמית ביערנות כוללת, בנוסף לידע במדעי הטבע, גם ידע הנדסי הדרוש לבינוי דרכים וגשרים, להקמת קירות תומכים ומבנים, לייצוב מדרונות ולהסדרת נחלים, למניעת דרדור סלעים ומפולות שלג, להבנה בתפעול של מכשור כריתה ולהנעת החומר הכרות דרך היער בתנאים טופוגרפיים קשים. גם ידע על החי-בר ביער והבנה בממשק בעלי החיים הניזונים מצמחיית היער וסביבותיו, הם בעלי חשיבות רבה. ידע על שימושים בעץ, בתעשיית עיבוד העץ, בכלכלה, במשפט ובסוציולוגיה יכול להועיל בהחלט. יעראות :)Silviculture( המילה נוצרה מהמילה הלטינית Sylva שפירושה יער. היעראות היא תחום הידע המורכב ביותר במסגרת היערנות, ומטרתה לגדל עצי יער ולטפל בהם בהתאם למטרות שמציב תכנון משק היער. מצד אחד, המטרה המרכזית עשויה להיות מנוסחת כך: גידול מינים של עצי יער לשם יצירת כמות עצה מרבית )או הכנסה מרבית( ליחידת שטח בפרק זמן קצר ככל האפשר, כלומר, "יער משקי" בהתאם לתאוריה הכלכלית של מרב התפוקה או הריבית ליחידת שטח. מצד אחר, המטרה עשויה להיות מנוסחת כך: שמירה על בריאות היער ויציבותו כדי להגן על חיי האדם ופרי עמלו, תוך גידול עצי יער בכמות ובאיכות הפוטנציאליות האפשריות בהתאם לתנאי בית הגידול, כלומר לשמור על קיימות היער.)Sustainability( הגישה לממשק היער כ"יער משקי" נוצרה באזורים המאפשרים ממשק יערני דוגמת ממשק חקלאי, ואילו הגישה השנייה התפתחה באזורי גבעות והרים, שם היער משמש מחסום ומחסה מפני פגיעתם של איתני הטבע בפועלו של האדם.

24 34 ]0[ במאמרו "אקולוגיה ויערנות" )בעמ' 3( הסביר פרופ' דה פיליפיס את התפתחות היעראות המודרנית בסוף המאה ה- 08, המבוססת על עקרונות טבעיים )כלומר אקולוגיים( שלפיהם: "היער אינו אוסף של גזעי עץ, אלא מערכת ביולוגית אחת המתקיימת בשיווי משקל דינמי עם הסביבה הפיסית; מערכת זו מוגבלת מבחינת מידת ההתערבות והשינויים הרצויים ולכן גם מוגבלת לשימוש האדם, במידה כזו שתבטיח התחדשות והמשכיות היער". במילים אחרות, האבן הראשה ביעראות היא מדע האקולוגיה שעוסק ביחסי הגומלין בין פרטים ובינם לסביבתם, כאשר רכיב חשוב בסביבה הוא הפרטים עצמם, ומתוך כך הבנת המשמעות של הפעילות היעראית. היעראות בעלת האוריינטציה האקולוגית התפתחה במהירות עם ההתקדמות הרבה במדעי הטבע במאה ה- 08 ובזכות יכולתם של היערנים )שהיו אנשים הקרובים לטבע( לבצע ניסיונות ולבדוק את ההשפעה של כל התערבות מצדם. מנהל בית הספר ליערנות שנוסד בננסי )צרפת( ]0[ בשנת 0834, אמר כך )מצוטט אצל דה-פיליפיס, שם(: "הטיפול ביער צריך להתבצע לפי העיקרון של חיקוי הטבע וזירוז כוח היצירה שבו". כמו כן, שאבו היערנים ידע רב מלימוד המבנה היעראי של שרידי היערות הטבעיים )חלקות יער, שיד אדם לא נגעה בהן דורות רבים בגלל היעדר גישה אליהן( ומזיהוי הדינמיקה של השינויים החלים בשרידים אלו. הצורך בהבנת האקולוגיה של עצי היער למיניהם ותגובתם לפעילות יעראית בתנאים של בתי גידול שונים והצורך בקני-מידה אחידים, שיאפשרו השוואה של תוצאות מחקר, הביאו בשנת 0893 לידי הקמת גוף אקדמי וולונטרי בין-לאומי על ידי המרכזים המדעיים של היערנות במדינות מרכז אירופה הדוברות גרמנית )שווייץ, אוסטרייה וגרמניה(. גוף זה, ששמו עתה International Union of Forest (IUFRO),Research Organization הוא הארגון האקדמי הוולונטרי הוותיק בעולם. ידע רב התגבש בעקבות הסתכלות ביער והבנת התהליכים הטבעיים המתרחשים בו, מצד אחד, והבנת התוצאות של ניסויים מדעיים והתערבות פעילה בתהליכים הטבעיים, מצד אחר. הידע שנצבר הבשיל מתחילת המאה ה- 36 ועד למחציתה לכדי מבול של ספרים שנדפסו בכמה הוצאות. ספרים אלה מסבירים את הדרך לגידול עצי יער על בסיס אקולוגיה ושמירה על קיימות היער. להלן כותרים אחדים מהמבחר הרחב שנדפס: 1. J. W. Toumey (1928). Foundations of silviculture upon an ecological basis. New York: John Wiley & Sons. 2. R. S. Troup (1928). Silvicultural systems. Oxford: Clarendon Press. 3. F. S. Baker (1934). Theory and practice of silviculture. New York: McGraw-Hill. 4. K. Rubner (1960). Die Pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaues. 5th Ed. Berlin: Neumann. 5. A. Dengler, A. Bonnemann & E. Röhrig (1971). Waldbau auf ökologischer Grundlage. In two volumes. Hamburg and Berlin: Paul Parey.

25 35 תורת היבולים ומדידות עצי יער inventory( :)Forest mensuration; forest תחום המנסה לאמוד את מצב היער. כלומר, תחום המספק את בסיס הנתונים לתכנון ממשק היער: קביעת גודל השטחים, כמות העצים ליחידת שטח בהתאם למינים, גיל העצים, גודל העצים ונפחם, תוספת הגדילה על פני יחידות זמן שונות, כמות העצה שניתן להפיק, מצב בריאות העצים ועוד. ממשק היער management( :)Forest תחום מקצועי הקושר בין היעראות לבין הכלכלה. תחום זה מסתמך על בסיס הנתונים הנוצר מהמדידות וממליץ או מורה על גודל השינויים ביער, על המועד ועל נפח העצה או מספר העצים שייכרתו בהתאם למיני העצים העיקריים בחלקה. זאת, כדי לאפשר גם התפתחות אופטימלית של העצים הנותרים וגם הכנסה שוטפת למשק היער. נוסף על כך, ממשק היער ממליץ או מורה על הכריתות של סוף מחזור הגידול בהתאם להתפתחות העצים )מלאי העצה(, תוך התחשבות בתכונות הביולוגיות של כל מין ומין, בשיטות שיינקטו לחידוש היער, בתנאי השוק ובמטרות הכלליות של משק היער המסוים. ספרות, מקור הציטוט אביצור, ש' )0987(. פחמי העץ. עת-מול: עיתון לתולדות ארץ-ישראל ועם ישראל,,)4( 01 עמ' אבני, צ' )3664(. הייעור הממשלתי במדינת ישראל אפילוג. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, חוב',4-4 עמ'.00-2 בן-גוריון, ד' ]מאמר מערכת[ )0972(. ליערן,.1 ).-0(, עמ' 40 ]מתוך גיליון חודש דצמבר מיד לאחר מותו של בן-גוריון[. גינדל, י' )0953(. היער וייעור הארץ. רחובות: המעבדה לחקר הייעור. גלילי, ז' )3664(. המפה הגדולה של הארץ הריקה. אוחזר מתוך: דה-פיליפיס, א' )0972(. אקולוגיה ויערנות. ליערן,.1 ).-0(, עמ' 5-0. ויץ, י' )0976(. היער והייעור בישראל. רמת גן: מסדה. זבידה, כ' )3669(. כי האדם עץ השדה - ט"ו בשבט תשס"ט. יקינתון: ביטאון ארגון יוצאי מרכז אירופה, חוב' 1.1. אוחזר מתוך: טווין, מ' )3669( ]0809[. מסע תענוגות בארץ הקודש. אור יהודה: מחברות לספרות. ליפשיץ, נ' וביגר, ג' )3666(. נלבישך שלמת ירק: הייעור בארץ ישראל: מאה שנים ראשונות, ירושלים: אריאל. למדן, מ' )3666(. נוף ואידאולוגיה: האידאולוגיות במעשה הייעור של הקק"ל חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, אוניברסיטת חיפה. המחלקה לניהול יער, מידע וממ"ג, אגף הייעור של הקק"ל )3603(. מנדל, צ' )3663(. סקירה על התפתחות מחקר היער בישראל במאה העשרים. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, חוב' 0, עמ' 0-0. פרבולוצקי, א', פולק, ג' ולחמן, א' )0993(. השפעת האדם על הצומח הים תיכוני. אוחזר מתוך הספרייה הווירטואלית של המרכז לטכנולוגיה חינוכית:

26 30 פרבולוצקי, א' וזליגמן, נ' )0992(. המיתוס של רעיית יתר בנופי החורש הים-תיכוני. אקולוגיה וסביבה, חוב' 0, עמ' פרבולוצקי, א', רוזן, ב' ורוזנברג, ד' )3602(. האדם כמהנדס-על אקולוגי בחורש הים-תיכוני. בתוך: א' פרבולוצקי )עורך(. ממשק ושימור האקוסיסטמה הים-תיכונית: רמת הנדיב כמשל. זיכרון יעקב: רמת הנדיב, עמ' פרלמן, א' )3664(. מוצאם של ערביי ארץ-ישראל. אוחזר מתוך פורום ארץ הצבי:. קדר, ב"ז )0990(. מבט ועוד מבט על ארץ-ישראל: תצלומי אוויר מימי מלחמת העולם הראשונה מול תצלומים בני זמננו. ירושלים: משרד הביטחון ויד יצחק בן-צבי. קרשון, ר' )0983(. סנגוריה על התורכים - מחקר על השמדת יערות אלון התבור בשרון הדרומי. ליערן,.1,)0-0( עמ' רייפנברג, א' )0956(. מלחמת המזרע והישימון: גלגולי התרבות החקלאית בארץ-ישראל ושכנותיה. ירושלים: מוסד ביאליק. שדות, א' )0993(. שינויי צומח באגן נחל גלים ב- 26 השנים האחרונות. ידיעון רשות שמורות הטבע,.0, עמ' Blondel, J., & Aronson, J. (1999). Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford: Oxford University Press. 23. El-Eini, R. I. M. (1999). British forestry policy in mandate Palestine, : Aims and realities. Middle Eastern Studies, 35, pp Knowles, P., & Mitton, J. B. (1980). Genetic heterozygosity and radial growth variability in Pinus contorta. Silvae Genet., 29, pp Knowles, P., & Grant, M. C. (1981). Genetic patterns associated with growth variability in Ponderosa pine. Am. J. Bot., 68, pp Larsen, J. B. (1986a). Das Tannensterben: Eine neue Hypothese zur Klärung des Hintergrundes dieser rätselhaften Komplexkrankheit der Weisstanne (Abies alba Mill.). Forstw. Cbl., 105, pp Larsen, J. B. (1986b). Die geographische Variation der Weisstanne (Abies alba Mill.) Wachstumsentwiklung und Frostresistenz. Forstw. Cbl., 105, pp Ledig, F. T. (1992). Human impacts on genetic diversity in forest ecosystems. Oikos, 63, pp Lise, Y., Kaya, Z. et al. (2007). The impact of over exploitation on the genetic structure of Turkish red pine (Pinus brutia Ten.) populations determined by RAPD markers. Silva Fennica, 41, pp Perevolotsky, A., & Seligman, N. (1998). Role of grazing in Mediterranean rangeland ecosystems; inversion of a paradigm. BioScience, 48, pp Perevolotsky, A., & Sheffer, E. (2011). Integrated management of heterogeneous landscape Mediterranean Israel as a study case. Israel J. Ecol. Evol., 57, pp

27 Perlin, J. (1989). A forest journey: The story of wood and civilization. New York: W.W. Norton. 33. Schiller, G., Korol, L., & Shklar, G. (2004). Habitat effects on adaptive genetic variation in Pinus halepensis Mill. provenances. For. Genet., 11, pp Schiller, G., & Atzmon, N. (2009). Performance of Aleppo pine (Pinus halepensis) provenances grown at the edge of the Negev desert: A review. J. Arid Environ., 73, pp

28 מיני המחטניים העיקריים ביערנות הישראלית אורן ירושלים ברוש מצוי

29 מבוא פרק זה כולל תיאור מפורט ככל שניתן על עצי המחט העיקריים המשמשים עתה ביערנות הישראלית, ואלה הם: אורן ירושלים, אורן ברוטיה, אורן הצנובר, אורן קנרי וברוש מצוי. עבור כל מין מוצגים אזור תפוצתו הטבעי, האקולוגיה שלו, אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים, המגוון הגנטי והפנוטיפי, דרכי ריבוי ולבסוף דרכי הטיפול ביער )היעראות(. הכתוב בכל פרק מתבסס לא רק על ידע מקומי, אלא גם על ספרות לועזית ענפה הנובעת ממחקרים שנעשו באזור אגן הים התיכון. חמשת המינים הללו, ששניים מהם אנדמיים בארץ, "הוכיחו את עצמם": תכונותיהם אפשרו להם לשרוד בתנאים האקולוגיים הקשים השוררים בארץ שלשפת המדבר. בעבר, בתקופת המנדט הבריטי על ארץ ישראל, אנשים טובים וחובבי ארץ הקודש שלחו לארץ זרעים של מיני עצי מחט מאזורים אקולוגיים שונים בעולמנו. היו ניסיונות לטפח שתילים מאותם מינים שהיה ולו רק שמץ של תקווה ]801[ לכלול אותם בתהליך הייעור )ראו דו"חות אגף הייעור המנדטורי לשנים ( אך התנאים האקולוגיים ברחבי הארץ לא תמכו בסופו של דבר בהרחבה של מגוון עצי המחט על ידי אקלום של מינים שונים שאינם ים-תיכוניים, כמו: sabiniana, Pinus radiata, Pinus ponderosa, Pinus sp.,cupressus sp., Sequoia וגם לא של מינים מחטניים ים-תיכוניים הגדלים בתחום החגורה ההררית דוגמת האורן השחור) nigra,)pinus האורן הימי maritima(,)pinus pinaster=p. ברוש אטלנטי) atlantica )Cupressus ואשוחים ים-תיכוניים. רק בבתי גידול בודדים וייחודיים, ששטחם אינו עולה על עשרות אחדות של דונמים, גדלים מינים מאוקלמים דוגמת ארז הלבנון וארז אטלנטי. בעיות אחדות עוברות כחוט השני במינים המחטניים שמשמשים ביערנות הישראלית, ומקשות מאוד את קיומו של ממשק נכון, ואלה הן: 2. השימוש בזרעים מיובאים, בעיקר על ידי חברות זרעים, מבתי גידול שונים )מאקולוגיות שונות(, כאשר אין מידע על התנאים האקולוגיים במקורם; המשך הפצת האקוטיפים השונים מיערות שניטעו ובגרו לשם נטיעת יערות נוספים. 0. מיעוט הידע על הקשר שבין איכות בית הגידול )סך התנאים האקולוגיים( לבין הגדילה של האקוטיפים השונים שבכל מין, שיובאו לארץ. 3. המחסור בחלקות אקלום באזורים ביו-אקלימיים שונים במדינה שבעזרתן אפשר לבחון את היחסים שבין המין, ובמסגרתו האקוטיפ, לבין תנאי הסביבה. 4. גם לאחר כ- 800 שנות ייעור, עדיין לא הקימו "מטעי אם לזרעים" מחמשת המינים הנ"ל באזורים הביו-אקלימיים השונים, כדי לספק את תצרוכת הזרעים השנתית של זרעים איכותיים הדרושה לייעור.

30 00 חלוקת שטחי היער המחטני בישראל בהתאם למינים בשנת 8002 ]1[ על פי נתוני אגף הייעור של הקק"ל המין *שטח )דונם( **השטח ב-% ~ ~ ~0.911 ~ ~ ~ א. ירושלים א. ברוטיה א. קנרי א. הצנובר אורן למיניהם + רחבי עלים סה"כ * 8 הקטר= 80 דונם. ** השטח של כל מין באחוזים מכלל השטח הנטוע מחטניים. למרות התנאים האקולוגיים, האנושיים והפוליטיים הקשים, נוצרה עם השנים כסות ירוקה המספקת שירותים אקולוגיים וחברתיים, וטיפול מקצועי נכון מסוגל להתגבר על הפערים שנבעו מחוסר ידע.

31 אורן ירושלים Mill.( )Pinus halepensis הקדמה; אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים; המגוון הגנטי; יעראות ]שיקום יער לאחר שרפה, חידוש טבעי, ממשק יער המתחשב בשינויי אקלים חזויים[ Credit: Zelimir Borzan, University of Zagreb, Bugwood.org

32 08 הקדמה אורן ירושלים בשפה העברית הוא השם למין ששמו בשפה הלטינית,Pinus halepensis ובאנגלית - שבסוריה, שבה הוגדר מין זה Aleppo - כלומר, אורן חלבי )על שם העיר חלב,Aleppo pine לראשונה מהבחינה הבוטאנית(. תרגום השם אורן ירושלים ל- pine Jerusalem אינו נכון וגם מטעה, כאילו מדובר במין חדש. על פי מיטב הידע, אורן זה לא גדל באופן טבעי באזור חלב, ולכן סביר להניח כי מילר,)Miller( שהגדיר לראשונה מין זה, ראה עץ בלתי מוכר לו בגינה בעיר חלב. האראל areal( תחום המגורים של יצור השייך ליחידה סיסטמית מוגדרת( של אורן ירושלים מקיף את הים התיכון. הוא גדל מגובה פני הים ועד רום של כ מ', בתנאי אקלים שונים, שיש להם משרעת רחבה של טמפרטורה שנתית ממוצעת, מספר ימי גשם בשנה וכמות גשמים רב-שנתית ממוצעת. בדרך כלל הוא גדל על קרקעות גיריות, שהן תוצר בליה של סלעי משקע ימי ושונות מאוד בתכונותיהן ובהיבטים נוספים. מין זה נחשב למין חלוץ, כלומר, מין המתנחל ראשון בשטחים מופרים - שטחים שנפגעו משרפות או מפגעי טבע אחרים או מפעילותו של האדם. התפשטותו של מין זה לכיוון מערב ממקור היווצרותו המשוער בצפון-מזרח אגן הים התיכון, היאחזותו וגדילתו באזורים הנבדלים בתנאים האקולוגיים )אקלים, מסלע, קרקע, רום מעל פני הים, חברות צומח אקולוגיות( וההשפעות של אירועים אקלימיים וגאולוגיים על גודל האוכלוסיות בתקופת הפליסטוקן וההולוקן - ]880,12,11[. אורן זה הוא כל אלה היוו, קרוב לוודאי, את הבסיס להיווצרות גנוטיפים )אקוטיפים( שונים המין הנחקר ביותר ממיני האורן הים-תיכוניים, בעיקר בגלל תכונותיו האקו-פיזיולוגיות המתבטאות ב"עמידותו" )resistance( ליובש או, ליתר דיוק, ב"הימנעותו" )avoidance( מיובש, הטובה יותר בהשוואה ]22[ לאורנים ים-תיכוניים אחרים. הידע המדעי הרלוונטי לממשק יערות אורן ירושלים ואורן ברוטיה סוכם ופורסם בספר שנערך על ידי ]29[ נאמן וטרבו. הספר כולל את הנושאים האלה: אקו-פיזיולוגיה, גנטיקה, התנאים הדרושים להתחדשות טבעית ללא אירועי שרפה ולאחר שרפות יער, ייעור וממשק יערות ועוד היבטים שהיו ידועים עד שנת אולם מאז צאתו לאור של הספר הנ"ל נוסף ידע רב הודות למאמץ מחקרי רחב ממדים. הידע התגבש ממחקרים שנעשו גם בעקבות התרעות על האפשרות לשינויי אקלים כלל- עולמיים, שבמסגרתם חוזים עלייה ביובשנות של אגן הים התיכון עקב שינויים במשטר הגשמים ועקב ]88,80,88,8[ עלייה בטמפרטורת האוויר. שינויים אלו עשויים להשפיע במידה שונה על המינים הרבים הגדלים בחגורת החורש והגריגה הים-תיכונית הכוללת בתוכה גם את היערות של אורן ירושלים. יערות אלה - חשיבותם גדולה מאוד, בעיקר מבחינת השירותים האקולוגיים, החברתיים, הנופיים ]888[ ומבחינות נוספות. תת-פרק זה יתרכז בתמצות הידע שנוסף לאחרונה ובסיכומו. ידע זה אמור להיות נחלת היערן בבואו לנהל ולממשק את היערות של מין זה בארץ, המשתרעים על פני עשרות אלפי דונם שנחלקים בין אקולוגיות רבות ושונות, מצפון הארץ ועד אזור יתיר, וגם נחלקים ליערות חד-מיניים ורב-מיניים. רבים מהיערות מראים סימני התנוונות. מצד אחד, מקורם של סימנים אלה עשוי להיות בכך

33 00 שהיערות עברו זה מכבר את תקופת שיא קצב הצמיחה השנתית, והתבגרותם משפיעה על רמת ]889,89,82[ פגיעותם לגורמי סביבה יחידים או משולבים - יובש, אוזון, מזיקים ומחלות. מצד אחר, ידוע זה זמן רב על ריבוי מקורות זרעים )אקוטיפים-גנוטיפים( שיובאו בעבר מחו"ל לשם הקמת היערות ]12,88[ הראשונים בארץ ; אקוטיפים אלו שונים בעמידותם ליובש )ראו הסעיף על אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים(. אין ספק כי התפשטותם של גנומים אלו עקב האבקה ארוכת טווח ועקב איסוף זרעים לא מקצועי תרמה אף היא להתנוונות. נוסף על כך, חלק מהיערות הנטועים חוו יותר מעשר שנים של פחיתה רבה יחסית )81%( בכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת בשל ריבוי שנות בצורת של פחות מ- 800 מ"מ גשם שנתי, בעיקר בדרום הארץ. אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים תמותת עצים ויערות באזורים נרחבים היא תופעה כלל-עולמית ההולכת ומתרחבת. תופעה זו מיוחסת להשפעות הנובעות מירידה בכמות המשקעים העונתית, משינויים בפיזור אירועי גשם,82[ ועצמתם בעונה הגשומה ומעלייה בטמפרטורת האוויר הגורמת לעלייה בגירעון לרוויה של האוויר ]880,888,08,81,80 ה. תופעה קיימת במרחבי אגן הים התיכון, ונעשה מאמץ מחקרי רחב היקף כדי לבדוק ]22[ באמצעות שיטות מתקדמות את ההתנהגות האקו-פיזיולוגית של אורן ירושלים. נמצא שאורן ירושלים הוא מין הנמנע מהשפעות יובש avoidance( )drought בעזרת סגירת הפיוניות כאשר כמות ]29[ המים בקרקע יורדת אל מתחת ל- 80% מקיבול שדה. התוצאה אושרה בשנית בשנים מאוחרות יותר. כלומר, מין זה מתנהג באופן איזו-הידרי )isohydric( בכך שהוא סוגר את הפיוניות שלו בעקבות עליית מתח המים בעלווה ובעצה,)xylem( וזו קשורה, כמובן, לעלייה משמעותית במתח המים ]28[ בקרקע עקב מחסור ל בדיקה של יחסי גומלין פיזיולוגיים-פנולוגיים ]12,11[ באורן ירושלים הראתה כי בניגוד למקובל ביערות באזור הממוזג, אורן ירושלים פעיל מאוד פיזיולוגית )הטמעה=פוטוסינתזה( בעונת החורף, כשרטיבות הקרקע מאפשרת קליטת מים הנמצאים במתחים נמוכים יחסית של בין ]09[ )MPa( מגה פסקל, והטמפרטורות אינן נמוכות מ- C 12- o. אך הפעילות הפנולוגית של יצירת מחטים חדשות מתרחשת מאוחר יותר בעונה )אביב-קיץ(; כך שעיקר ההטמעה נעשה ביעילות רבה בעונת החורף שלאחריה על ידי מחטים בנות פחות משנה, שפעילותן אפקטיבית יותר מזו של מחטים בנות שנתיים ושלוש. כלומר, היחס שבין פעילות ההטמעה והפעילות הפנולוגית מביא לידי יצרנות גבוהה גם בתנאים סמי-ארידיים, ובמקרה של יער יתיר )00 עצים בדונם, שגילם נע בין 01 ל- ]80[ 91 שנה( הוא מקבע בין 0.80 ל ק"ג פחמן למטר רבוע בשנה. התמעטות המים בקרקע לכדי מ מ גורמת לעליית מתח המים בקרקע, ומכאן גם בצמחים. מתח מים בעצה )בעלווה ובענפונים( שמגיע לכדי 8.2 מגה פסקל )MPa( גורם באורן ירושלים לסגירת פיוניות כמעט מוחלטת )22%(. תופעה זו מפחיתה את קליטת דו-תחמוצת הפחמן לכדי 1- s,1 mol m 2- כלומר, תהליך ההטמעה ]11,10,82[ ויצירת הפחמימות נפסק. נמצא כי רוב הפחמימות שנוצרו בתהליך ההטמעה מנוצלות באורן ירושלים לצמיחהעל-קרקעית, ומיעוטן - לשורשים ולחומרי תשמורת. זאת, בניגוד לאלונים, שבהם רוב תוצרי ההטמעה נשמרים במערכת התת-קרקעית. באורן ירושלים, עם סגירת הפיוניות עקב עליית מתח המים, יש ירידה משמעותית בריכוז הפחמימות, הסוכרים והעמילן בשל הצורך לתמוך בנשימת

34 09 ]801[ העץ. אם משך הזמן של סגירת הפיוניות נמשך זמן רב, הרי שחל תהליך "הרעבה", כלומר, מחסור בפחמימות הדרושות לתחזוקת הצמח וליצירת חומרים משניים דוגמת השרף, הנחוצים להתגוננות מפני מזיקים ומחלות. כאשר מתח המים עולה אל מעבר ל- 0.0 מ- המים בצמח conductivity( )hydraulic עקב חדירת אוויר לצינורות ההובלה גה פסקל, אובד 10% מכושר העברת ]10,10,92[. )embolism( אם המחסור במים אינו נמשך זמן רב, הרטבה חוזרת של הקרקע והקטנת המתח של עמודת המים בטרכאות מאפשרות לדחוק החוצה את האוויר ולחזור לפעילות פיזיולוגית רגילה בתוך פרק זמן לא ]82[ ארוך. כבר נכתב שעקות יובש פוגעות ישירות בצמח, אך יש גם פגיעה עקיפה: מסלולי הייצור של חומרים משניים, המשמשים להתגוננות מפני גורמים חיצוניים ופנימיים,)endophytes( מוסטים, והצמח המוחלש נשאר חשוף לפגיעתם. נעשו בדיקות פיטופתולוגיות ביערות אורן ירושלים פגועים ושאינם פגועים כדי להעריך את חלקן של פטריות שונות בהתנוונות. התוצאות הראו עלייה במגוון ובנוכחות ]808,00,82[ של מיני פטריות השוכנות בתוך העץ, כמו גם על הקליפה ועל המחטים בחלקות הפגועות. נבדקה התגובה הפוטוסינתטית לעקת יובש בנבטי אורן ירושלים בני חצי שנה משני אקוטיפים: האחד, מהאי היווני אוויה, - והשני מאזור אוטריקולי שבאומבריה, איטליה. נמצא כי שני האקוטיפים הללו נבדלים מבחינת הגורמים שעשויים לסייע בהתאוששות של הצמח לאחר תקופת ]21[ יובש. מחקרים שבדקו תגובה של שתילי אורן ירושלים, שמוצאם מאזורים שונים, לתנאי יובש, הראו כי שתילים שמוצאם מאזורים שקיימים בהם תנאים יובשניים, עמידים יותר לעקת מים - במידה מסוימת אך מובהקת - בהשוואה לשתילים שמוצאם מאזורים לחים יותר. הסיבה לכך היא שיש להם מוליכות מים גבוהה יותר בין הקרקע למחטים, מוליכות מים גבוהה יותר במחטים, דיות רב יותר, ]880,01[ התאמה אוסמוטית טובה יותר וגם רמה נמוכה יותר של חדירת אוויר לצינורות ההובלה. כמו כן, עצי אורן ירושלים בני אותו גיל, שמוצאם מאזורים שונים סביב אגן הים התיכון )אקוטיפים שונים(, ושגודלו בחלקת ניסיון אחידה באזור סמי-ארידי )יתיר(, נבדלו באופן מובהק בפוטנציאל ]881[ המים בעצה של ענפונים ומחטים, שנמדד לפני הזריחה. בדיקות אנטומיות בעצה של עצי אורן ירושלים שמוצאם מאזורים שונים )אקוטיפים שונים(, שגודלו בתנאים אחידים במשתלה או בחלקת ניסיון בספרד, הראו שונ ות במבנה האנטומי של העצה בהתאם לתנאים האקולוגיים באוכלוסיות המוצא; כלומר, הצמחים נבדלו באפשרויות למעבר מים )אורכם וקוטרם של צינורות ההובלה ]91[ בשורשים ובגזע, גודל הגמצים ועוד(, ומכאן בעמידות ליובש. נבדקה התפתחות שתילים של אורן ירושלים מארבע אוכלוסיות בספרד, הנבדלות בתנאים האקולוגיים. השתילים גודלו במשתלה בתנאים אחידים. הבדיקה העלתה כי יש הבדלים מובהקים בין האוכלוסיות בתגובת השתילים למשטר ההשקיה. ההבדלים התבטאו במשקל יבש של השורשים, במשקל יבש של הגזע, במשקל יבש של המחטים, במשקל יבש של כל השתיל, בגובה השתיל, בקוטר ]08[ הגזע ובצמיחה לגובה במשך תקופת ההימנעות מהשקיה. לאחרונה הוכח כי עקת מים באביב ובתחילת הקיץ עשויה להשפיע מאוד על ההצלחה של קליטת נטיעות ו/או התחדשות טבעית בעקבות

35 01 ]90[ שינויים אנטומיים במבנה הטבעת השנתית שמעכב מעבר מים. מחקר נוסף הראה כי בעת "הרעבה", מועברות פחמימות מהחלקים העל-קרקעיים של הצמח אל מערכת השורשים כדי לקיים ]10[ אותה ואף להגדילה, אך תופעה זו לא יכולה לקיים את הצמח כאשר תקופת היובש מתארכת. לסיכום: בעשור האחרון הוכח כי אוכלוסיות אורן ירושלים מרחבי האראל של מין זה נבדלות בצורה מובהקת במבנה האנטומי, המשפיע רבות על היכולת לעמוד בפני עקות יובש. לתופעה זו השלכות מרחיקות לכת על הבחירה של מקורות לזרעים לצורך שיקום יערות שנהרסו ולצורך נטיעת יערות חדשים באזורים יובשניים ובאזורים הצפויים להתייבש בעתיד, לפי התחזיות. המגוון הגנטי הידיעה שהתכונות המורפולוגיות של עץ יחיד או של עצים אחדים בלבד היוו את הבסיס להגדרה של מין חדש למדע, מעוררת את השאלה: מהי מידת השונות או המגוון בכל תכונה שהיא בכלל אוכלוסיות העצים המשויכות למין? בכל מין יש שונות )וריאציה, מגוון( בכל תכונה ותכונה. השונות יכולה להיות בין הפרטים באוכלוסייה מוגדרת, בין אוכלוסיות באותו אזור גאוגרפי-אקולוגי ובין אזורים גאוגרפיים-אקולוגיים בתחום התפוצה הגאוגרפי )האראל( של המין. מקורה של השונות בתהליכי נדידה, בהתפשטות ו/או בהתכווצות של אוכלוסיות ובהשפעת התנאים האקולוגיים בבית הגידול. ראשית המחקר על המגוון הגנטי באורן ירושלים נסבה בעיקר על מגוון של תכונות מורפולוגיות. מחקרים הצביעו על קיומה של שונות בנושאים האלה: אורך המחטים ועוביין, מספר פיוניות ליחידת שטח, מספר ביבי שרף במחט, גודל אצטרובלים ויחסי אורך/רוחב שלהם, מספר זרעים, יחסי משקל בין כנף הזרע והזרע, מבנה הקשקשים של האצטרובלים, מבנה הקליפה )אופי קשקשי הקליפה ועובייה(, גודל גרגרי האבקה וצורתם, קצב נביטה והתפתחות של נבטים וזריעים ועוד. השונות קיימת ]889,800,28,20,28[. בתוך האזורים הגאוגרפיים השונים שבהם גדל המין וביניהם איור 2 א מראה את השינוי )הירידה( במגוון הגנטי, המבוטא כהטרוזיגוטיות הממוצעת באוכלוסייה )מקור הזרעים(, לאורכו של אגן הים התיכון, מאזור הבלקנים במזרח ועד לספרד ולמרוקו במערב. הרגרסיה הלינארית בין המיקום הגאוגרפי לבין ההטרוזיגוטיות על פי התוצאות מבדיקה ב- 2 איזוזימים היא: n=16 r 2 =0.63, P< ; ועל פי הבדיקה ב- 81 איזוזימים היא: 13=n r 2 ;0.73= >P ; ]802,18,81,12,88[. תוצאות אלו נתמכות על ידי שורה ארוכה של בדיקות גנטיות אחרות איור 2 ב מראה כי קיימת נטייה לעלייה במגוון הגנטי מצפון כלפי דרום באזור מזרח אגן הים התיכון )ישראל וירדן(, בדומה לעלייה במידת היובשנות מצפון לדרום והשפעתה על המגוון הגנטי במיני ]21,28[ צמחים ובעלי חיים. נטייה זו אינה מובהקת מהבחינה הסטטיסטית מכיוון שהמדגם קטן מדי. בבדיקה של 2 ו- 81 איזוזימים הרגרסיה הלינארית היא: n=2 ;r 2 =0.420, P=0.081; ו- n=8 r 2 =0.310, P < 0.26; בהתאמה.

36 (He) (He) 08 איור 2: השונות הגנטית באוכלוסיות אורן ירושלים במרחבי האראל שלו על פי תוצאות בדיקה ב- 2 או ב- 81 איזוזימים: א. מהאזור הבלקני ועד ספרד ומרוקו; ב. במזרח אגן הים התיכון )ישראל וירדן( הירידה או העלייה במגוון הגנטי )ההטרוזיגוטיות( קשורה במבנה הגנטי, כלומר, במספר האיזוזימים )הגנים( הפולימורפיים בכל עץ ובתדירות של האללים השונים באנזימים אלו באוכלוסייה. הירידה או העלייה במגוון הגנטי )ההטרוזיגוטיות( המתוארת באיור 8 קשורה במבנה, כלומר, במספר האללים ]889,880,81,12,88[ )וראו הספרות המצוטטת ובתדירותם באנזימים השונים, שהם חלבונים תוצרי גנים שם(. בעשור האחרון נעשו מחקרים רבים, תוך שימוש בשיטות מחקר גנטי מתקדמות בדנ"א המבני, ]12,18,00[ בדנ"א שבכלורופלסטים ובדנ"א של המיטוכונדריות. התוצאות מצביעות גם הן על התפשטות אורן ירושלים בתקופת הפליסטוקן וההולוקן מצפון-מזרח לאגן הים התיכון, מקום היווצרותו המשוער, לדרום-מערב )ספרד, מרוקו(. יתר על כן, הפחיתה בשונות הגנטית מצביעה על ההשפעה הרבה של מגוון תנאי האקלים שהיו שונים מאוד לאורכו של אגן הים התיכון בשיא תקופת הקרח

37 01 האחרונה, וגם על השוני בתנאים הגאולוגיים והטופוגרפיים שיצרו "צוואר בקבוק": בדרך כלל גורם אקלימי, טופוגרפי או אקולוגי, המצמצם מאוד את גודל האוכלוסיות, ומכאן את המגוון הגנטי; למשל, המגוון באוכלוסיות במרוקו לעומת המגוון באוכלוסיות הגדלות בשאר המדינות בצפון- ]808,11,91,98[ אפריקה. עקב המגוון הגנטי, מצד אחד, וכושר ההסתגלות )הפלסטיות( בתגובת הצמח לתנאי הסביבה, מצד אחר, נוצרו התאמות בתכונות שונות traits( )adaptive, וכך נוצרו הבדלים ברורים ומשמעותיים בין ]21,28,18[ אוכלוסיות הגדלות באזורים גאוגרפיים ואקולוגיים שונים. למשל: ביחס שבין הדיות לקיבוע דו-תחמוצת הפחמן,)WUE( ]888,881,18,81,88,88[. נוצרו גם ומכאן בעמידות ליובש ובקצב הצמיחה ]21,88[ הבדלים בעמידות למזיקים ולמחלות. השונות )המגוון( במין זה מתבטאת גם בהרכב השרף )חומר משני בעצי מחט( הנוצר במחטים, בקורטקס ובעצה. כלומר, יש שוני בין פרטים, אוכלוסיות ואזורים גאוגרפיים מבחינת היחסים הכמותיים שבין החומרים השונים המרכיבים את השרף, מה ]880,888,88,81[ שמהווה מעין תעודת זהות לאזור מוצאו של הפרט. בדיקות צמיחה והתפתחות ובדיקות אנטומיות של מבנה העצה, שנעשו בשתילים שמוצאם ממקורות גאוגרפיים-אקלימיים שונים בספרד, ושגודלו ביחד בחלקות ניסיון אחידות ( Garden Common,)Experiments הראו כי יש הבדלים מובהקים בין מקורות הזרעים. ההבדלים נוצרו בהשפעת המגוון הגנטי ו/או בהשפעת התנאים האקולוגיים באוכלוסיות המקור. עצים שמקורם באזור שבו רמת יובשנות נמוכה יחסית בעונת היובש, שונים בהתפתחותם בהשוואה לעצים שמקורם באזורים בעלי יובשנות גבוהה בעונת הקיץ. ההבדל ניכר בהתפתחות רבה יותר בגובה, בקוטר ומכאן בנפח, בעובי דופנות התאים ובתכונות שונות בתאי ההובלה :)tracheids( למשל, גודל הגמצים, כמות צינורות ההובלה בקרני הליבה ועוד. ההבדלים הללו מאפשרים הובלת מים טובה יותר וקיבול מים רב יותר בצמח. הבדלים אלו בין האוכלוסיות בהתאמות האנטומיות לתנאי הסביבה מלמדים על החשיבות של ]91[ בחירת מקור הזרעים לנטיעת יערות חדשים. נוסף על כך, בעזרת חלקת ניסיון אחידה גודלו שתילים מזרעים שמוצאם באוכלוסיות רבות סביב אגן הים התיכון, הנבדלות בתנאים האקולוגיים השוררים בהן. הזריעים בני השבע נבחנו למידת גדילתם )גובה, קוטר, נפח(, מועד תחילת הפריחה ]02[ הנקבית, כמות האצטרובלים ועוד. נמצא כי גודל העצים, מידת ההתמיינות לפריחה נקבית וייצור האצטרובלים נבדלים באופן מובהק בהתאם לתנאים האקולוגיים במקור הזרעים. הוכח קיומם של מתאמים מובהקים בין רמת הפוריות לבין נתונים אקולוגיים במקור הזרעים. עוד נמצא כי עצים בינוניים בגודלם ייצרו את כמות האצטרובלים הרבה ביותר, תוצאה המוכיחה כי התמיינות לפריחה נקבית וייצור אצטרובלים אינם קשורים לצמיחה מהירה. מחקר זה הצביע על כי בתחום תפוצתו של המין מתקיים תהליך גובר והולך ממזרח למערב בהכוונת מוטמעים לרבייה, וכי יש ירידה בגיל הצמח ]02[ וגודלו בעת יצירת הפרחים הנקביים לראשונה. בדיקות צמיחה והתפתחות של אורן ירושלים בחלקת ניסיון קלונאלית ביוון הצביעו בעיקר על קשר הדוק בין כמות הפריחה הנקבית וכמות אצטרובלים נקביים )0.74=r ;0.94=r( בהתאמה, בלי קשר למידת ההתפתחות של הצמחים; התוצאה מרמזת על התורשתיות החזקה של רמת הפוריות של הצמח, שיש להביאה בחשבון. כמו כן, נמצא כי 81% מהעצים המייצרים כמות אצטרובלים רבה אחראים ל- 90% מיבול הזרעים, ואילו 81% מהעצים המייצרים כמות קטנה של אצטרובלים אחראים

38 02 ]20[ רק ל- 88% מכמות הזרעים. לאחרונה נעשו בדיקות באורן ירושלים ובאורן ימי Pinaster(.P( כדי לזהות גנים העשויים להיות קשורים בעמידות בפני יובש ושהיו "מטרה" לבררה הטבעית. נמצא כי בכל אחד ממינים אלו יש גנים הייחודיים למין, ונמצא גם גן המעורב בייצור חומרים שניוניים שונים בכל אחד משני המינים ובהתאמה לתנאים המקומיים של בית הגידול. כמו כן, הבדיקות העלו כי מקרב גורמי הסביבה ]12[ הרבים, הטמפרטורה היא בעלת חשיבות מרבית כגורם המכוון את הבררה באורנים ים-תיכוניים. יעראות ]888[ הביולוגיה של הסוג אורן נחלקת לשני טיפוסים השונים באופן התנהגותם בנוכחות אש ; הטיפוס האחד - "הנמנע מאש" - מפתח עץ גבוה, נוף העץ הירוק מתרכז במעלה הגזע תוך השרת הענפים התחתונים המתים שבכותרת, דבר הגורם לניתוק הקשר בין תת-היער לכותרות העצים; יתרה מזאת, לעצים במינים אלו יש קליפה עבה המונעת פגיעת חום בשכבת הקמביום. הטיפוס השני - "המנצל את האש" או "המעודד הידלקות" לשם קידום הדור הבא - מתאפיין בכך שאין בו השרת ענפים מתים. ]882[ ענפים אלה משמשים מעין סולם המאפשר את עליית האש לכותרות ; כמו כן, העצים מכילים שרף רב המלבה את האש. תכונה נוספת היא שמירת חלק ממאגר הזרעים השנתי באצטרובלים "סרוטיניים" )"אפילים"( אשר נפתחים רק בעזרת החום הגבוה של השרפה והיובש באוויר )לחות אוויר נמוכה יחסית(. תופעה זו מאפשרת פיזור רב ביותר של זרעים ו"כיבוש" השטח השרוף שבו הושמדו צמחיית תת-היער ומאגר הזרעים שעל פני הקרקע. לפיכך נמנה אורן ירושלים עם מיני ]81[ האורנים המנצלים את האש לשם התחדשות היער הקיים ולהתפשטות לשטחים מופרים חדשים. סימנים לשימוש באש באזור אגן הים התיכון נמצאו בחפירות ארכאולוגיות שמתוארכות ל- 120,000 שנה לפני הספירה, כלומר, 8,890 דורות של אורן ירושלים, בהנחה שמשך דור הוא כ- 881 שנה. מספר דורות כה רב - די בו כדי להשפיע ולכוון התפתחות אבולוציונית של תכונות הנוגדות או המנצלות את ]21[ האש. התגלתה שונות בתוך אורן ירושלים ואורן פינסטר pinaster( )Pinus בהתבטאות התכונות הקשורות לאש )עובי קליפה, כמות שרף, כמות אצטרובלים אפילים ביחס לייצור אצטרובלים שנתי, כמות אצטרובלים ישנים הנשמרת בכותרת העץ, כמות ענפים מתים שבין פני הקרקע לבין הנוף הירוק ועוד(. ייתכן שמידת השונות בעצים הללו היא תוצאה של השונות הרבה בגורמים המשפיעים על הבררה, דוגמת כמות השרפות ועצמתן במשך תקופות ארוכות באזורים ובבתי הגידול השונים ]882[ בתחום האראל של המין. רוב היערות הטבעיים והנטועים של אורן ירושלים גדלים בתחום חגורת היער-חורש רחב העלים הסובבת את אגן הים התיכון. מסוף המאה ה- 82 ובמאה ה- 80 היה תחום זה נתון בתהליך של הזנחת שטחים נרחבים ששימשו בחקלאות, מפני שהטופוגרפיה אינה מאפשרת שימוש בכלים מכאניים התורמים לצמצום בהוצאות הייצור. התוצאה הייתה הידלדלות האוכלוסייה והמעבר שלה לערים; השטחים שנזנחו אוכלסו מחדש על ידי עצי יער וחורש )אורנים, אלונים, אלות ועוד( בדרך של התפשטות טבעית. כמו כן, נעשו פעולות ייעור רחבות היקף כדי לעצור הרס נוסף וכדי לשקם שטחים שנפגעו מכריתה במשך דורות רבים ומפעולות מלחמתיות במאה ה- 80. בייעור הרבו להשתמש באורן

39 02 ירושלים כמין חלוץ עקב תכונותיו האקו-פיזיולוגיות ומהירות גדילתו; גם שיקולים של אספקת ]80,88,1,9[ חומרי גלם - עץ ושרף - היו ברקע קבלת ההחלטות. אלא שפתרונות בתעשייה הכימית ייתרו את איסוף השרף המשובח של אורן ירושלים, ששימש עד לא מזמן בסיס לייצור תרופות, צבעים ועוד. זאת ועוד: השינויים הגדולים בתעשיית העץ )דרישות איכות, מקורות אספקה, מחיר ועוד( גרמו להזנחת הטיפול היעראי )הממשק( מחוסר כדאיות כלכלית, ועקב כך הייתה עלייה רבה בכמות החומר האורגני )ירוק ויבש( ליחידת שטח ביערות. גם תנועת התיירות והנופש בחיק הטבע, שגברה ככל שעלתה רמת החיים במאה ה- 80, הביאה אתה את הנזקים וההרס הקשורים בהתנהגות בני האדם, ובייחוד את אלו הקשורים באש. התנאים המטאורולוגיים השוררים באזור אגן הים התיכון בדרך כלל אינם גורמים לשרפות יער, אך כששוררים תנאים מטאורולוגיים כגון: לחות אוויר נמוכה יחסית )>81%(, טמפרטורת אוויר גבוהה )<C 81(, 0 מהירויות רוח גבוהות וכמובן חומר דליק בכמות רבה, שמעודדים התפשטות אש, אזי התנהגות רשלנית עם האש או הצתה בזדון גורמות להתפשטות שרפות שקשה מאוד לכבותן. הקשיים בפעולות הכיבוי נובעים בין היתר מהסיבות האלה: 2. התנאים המטאורולוגיים; 0. התנאים הטופוגרפיים המקשים את הנגישות והתנועה )הרים וגיאיות(; 3. סבך הצמחייה )תת-יער סבוך( אשר מעביר את האש גם בצורה אנכית אל כותרות העצים, בעיקר לאלו שענפיהם התחתונים לא נגזמו - באופן טבעי או מלאכותי - והם בקרבה רבה ללהבות העולות מתת-היער; 4. הדליק ות הרבה של אורן ירושלים נובעת גם מכך שבכותרות העצים במין זה מצטבר חומר אורגני יבש בצורה של אצטרובלים רבים משנים קודמות, שלא נשרו; 5. העץ על כל חלקיו מכיל שרף רב )חומר אורגני שרובו נדיף בטמפרטורות נמוכות יחסית ומגביר את האש(. העלייה במספר השרפות, בגודל השטחים שהן מאכלות ובעצמתן מבחינה אנרגטית יצרו את הצורך בהבנה טובה ומפורטת יותר של הגורמים ושל הסיבות המובילים להתפשטות השרפות, ושל אלו המונעים נזקים או המקטינים את היקף השטחים והנזקים. נוצר גם צורך בגיבוש דרכי פעולה כדי ]22[ לקדם את שיקום האזור שנשרף, באופן אקולוגי וגם כלכלי. א. שיקום יער אורן ירושלים לאחר שרפה פראית.2 עקב עלייה ניכרת בהיקף השטחים הנפגעים על ידי שרפות באזור אגן הים התיכון, הנזקים הכלכליים והאקולוגיים גדלים מדי שנה בשנה. השיקום לאחר שרפה של יערות ואקוסיסטמות ים-תיכוניות הוא נושא מרכזי במחקר היערני והאקולוגי בשלושת העשורים האחרונים. הידע שנאגר מהמחקרים, והתובנות שגובשו בתחומים השונים הקשורים לאקולוגיה, לצומח ולממשק השטחים, סוכמו ]22,82[ לאחרונה בשני ספרים. ההתחדשות לאחר שרפה קשורה לגורמים רבים שהיו לפני השרפה ולכאלה שהשתנו בעקבות השרפה. להלן הגורמים שחשיבותם גדולה במיוחד: ]22[ מבנה כותרות העצים והשפעת מבנה זה על התפשטות האש ; כמות חומר הבערה בעקבות ]88[ טיפולים יערניים קודמים והשפעתה על עצמת האש ; גודלו של "בנק הזרעים" בכותרות ]21,81,18,02,81,89[. כבר בעצים שגילם מעל לשבע העצים שעשוי להתפזר בעת השרפה ובעקבותיה שנים, כמות הזרעים הנוצרת מדי שנה, חלקם באצטרובלים רגילים וחלקם באצטרובלים

40 90 "אפילים", מספקת לשם התחדשות היער לאחר שרפה עוקבת. כמות הזרעים המתפזרת על מטר רבוע בעקבות שרפת יער עשויה להיות בין אפס למאות רבות מאוד. מועד השרפה ביחס לתחילת עונת הגשמים ובהקשר לכמות הטריפה של הזרעים על ידי נמלים ואוכלי זרעים אחרים מתוך הכמות שפוזרה: ככל שמועד השרפה קרוב יותר למועד הגשמים הראשונים שבעקבותיהם חלה נביטה, כך קטן מספר הזרעים שיוצאו מהמערכת על ידי בעלי ]81[ חיים לשם תזונה. עצמת השרפה בכל נקודה משפיעה על פיזור הזרעים, על עומק שכבת האפר, על מידת הפגיעה בשכבת החומר האורגני שעל פני הקרקע, ובקרקע עצמה מבחינה פיזיקלית וכימית, זמינות ]800,808[ כימיקלים שונים ועוד. תנאי האקלים והתנאים בשטח )בכל בית גידול בפני עצמו( לאחר השרפה משפיעים על הנביטה, ]12[ כגון: מצב פני הקרקע לאחר השרפה והשפעתו על מידת דחיית המים ו/או חדירתם לקרקע ; רמת החום ורמת החומציות של המצע תחרות תוך-מינית ]80[ ]88,88,18,11,80[ ; נגר עלי וסחיפת קרקע. )ph( ]22,81[ ובין-מינית. הפעילות הממשקית בשטח שנפגע, כלומר, פעולות לפינוי החומר שנפגע ומת בשרפה, דילול נבטים ]90[ וזריעים, צמחים עשבוניים ושיחיים כדי להקטין את התמותה עקב עצמת התחרות בעבר, בהתאם לגישה היערנית השלטת, היה מקובל לנקות את השטח לאחר השרפה מוקדם ככל שניתן, כדי שתהיה פגיעה מזערית בצמחייה המתחדשת בעקבות פעילות בשטח. השאלה אם יש בכלל לעשות זאת, ואם כן - מתי ובאיזה אופן לטפל בעצים השרופים, עלתה רק לאחרונה, בעידן האקולוגי. על כן, הידע שנצבר בנושא זה בישראל עדיין מועט יחסית. בדיקות שנעשו בארץ לאחר השרפה בכרמל בשנת 8222 הראו כי פינוי השטח מחומר פגוע הוא מחויב המציאות, היות שעצי האורן המתים נשארים עומדים בתחילה, אך מתמוטטים בתוך שלוש שנים ופוגעים בכך בהתחדשות, וגם יש בהם משום סכנה לאדם. יש להתחשב בגורמי הטופוגרפיה, בסוג הקרקע ותכונותיה ובציוד אשר משמש לפינוי, כדי להקטין ככל האפשר את ההיווצרות של נגר עלי בשטחים החשופים בחורף הראשון לאחר השרפה. בדיקות הראו שאחרי פעילות ידנית ומכאנית לפינוי השטח עדיין יש כמות מספקת של נבטים ]881,20,18,2[ של אורן ונצרים של רחבי עלים שלא נפגעו, המאפשרים טיפוח התחדשות טובה של השטח. בדרך כלל, כמות הנבטים ליחידת שטח של אורן ירושלים ומינים אחרים היא רבה מאוד. לאחר השרפה בכרמל בשנת 8222 נמצא כי בתוך שנה וחצי ממועד השרפה באוקטובר, מספר הזריעים הממוצע למ"ר של אורן ירד מעשרות רבות לכדי 80 למ"ר, וחמש שנים לאחר השרפה מספר הזריעים ]2[ קטן לכדי ארבעה למ"ר. תופעה דומה נצפתה ביערות אורן ירושלים ביוון, שבהם נמצא כי מספר הנבטים הממוצע למ"ר נע בין שלושה לחמישה, ולאחר שלוש שנים נוספות מספרם פחת לכדי זריע ]02[ אחד עד שלושה זריעים למ"ר. גם בספרד נמצא כי מספר הזריעים, חמש שנים לאחר שרפות יער, ]28[ עשוי לנוע בין שבעה ל- 10 זריעים למ"ר. התחרות העזה על אור, על משאבי מים ועל מזון )כימיקלים( וגם פגיעה על ידי מזיקים ומחלות כל אלה מצמצמים משמעותית את מספר הפרטים המצליחים להתקיים עד לאחר הקיץ הראשון ובשנים הבאות. מספר הפרטים הזה הוא רק אחוז מזערי מכמות הזרעים שהתפזרה ומכמות הנבטים שגדלה בשטח עם תום עונת הגשמים הראשונה. בדיקות העלו כי בשטחים שהתחדשו לאחר השרפה בכרמל בשנת 8222 ולא טופלו, כ- 11% ממספר הזריעים מתו בתוך חמש שנים עקב תחרות על משאבים. נוסף על כך, בשטחים שבהם הורחקה

41 98 צמחייה מתחרה, ]28[ אך הזריעים אולחו במזיק מצוקוקוס יוספי, מתו 20% מהזריעים. למרות התמותה הרבה של עד כ- 20% מהסך הראשוני של כמות הנבטים )כמות הנבטים בסוף עונת החורף הראשונה( בתוך פרק זמן של חמש שנים, צפיפות הזריעים למ"ר עדיין עשויה להיות בין אחד לשלושה, כלומר, בין אלף לשלושת אלפים זריעים לדונם. מצד אחד, צפיפות גבוהה זו גורמת לתחרות עזה ביותר שאינה מאפשרת התפתחות נאותה של הזריעים לכדי עצים שביכולתם לייצר די אצטרובלים וכך להבטיח התחדשות במקרה של שרפה חוזרת; מצד אחר, התחרות אינה מאפשרת התפתחות נאותה של צומח תת-היער. לכן הכרחי לנקוט פעולה יעראית - דילול מסיבי - כדי שצפיפות,19,98,98[ העומד בגיל שבע לא תעלה על 880 עצי אורן לדונם ואף פחות מזה, בהתאם לתנאי בית הגידול ]889,800,28,20,10. בארץ, שיקום לאחר שרפה של כל יער מחטני נטוע, אך בעיקר יער אורן ירושלים ואורן ברוטיה, חייב להתחשב במדיניות החדשה של ממשק היער לשם פיתוח יער בר-קיימה, שמטרתו העיקרית לספק שירותים חברתיים ושירותי מערכת אקולוגיים. שרידי הצומח שנפגע עשויים להקשות מאוד את המעבר בשטח, להפריע ואף לשבש את ההתפתחות הרצויה של מיני צמחים, כי לעתים הם כוללים גזעים וענפים עבים שעשויים להיות חומר גלם לשרפה עתידית )כי אינם נרקבים ואינם מתפרקים מהר עקב היותם ספוגים בשרף(. לכן, בעת פינוי השטח משרידים אלו יש להתחשב בגורמים רבים: הטופוגרפיה ומבנה השטח )שיפועי המדרונות וכיוונם, נוכחות מדרגות סלע טבעיות או בנויות(; גורמי קרקע הצמחייה ]8[ - סוג הקרקע, עומקה, אבניות, סלעיות, תכונות כימיות והידרולוגיות ; - המין הראשי והמינים הנלווים שאנו רוצים בנוכחותם )לדוגמה: אורן - מין ראשי שמהווה את חופת היער; רחבי עלים דוגמת אלון מצוי, אלה ארץ ישראלית, אלת המסטיק, בר- זית ועוד המהווים את קומת הביניים( בחלק מהיערות שניטעו לשם שיקום שטחים פגועים, נשתלו בעבר מיני עצים שדרישותיהם האקולוגיות אינן תואמות את תנאי בית הגידול שנשתלו בו. מכיוון שכך, הרי שלאחר שרפה שכילתה את היער הנטוע, ולמרות פיזור הזרעים הרב מעצי המחט שהושמדו, התפתחות הצומח החדש בשטח תהיה מושפעת מאוד מתוצאות התחרות בין נבטים וזריעים, בינם לבין עצמם ובינם לבין מינים אחרים, דוגמת רחבי עלים שמתחדשים גם בעזרת נצרים. התחדשות שמוכוונת רק על ידי התנאים,08,2[ האקולוגיים בשטח עשויה להיות מוטה לתצורות צומח אחרות, דוגמת יער-חורש רחב עלים ועוד ]881,888,20,82,99. ב. חידוש טבעי של היער ללא שימוש באש חידוש טבעי הוא תהליך מובנה בתוך הממשק היעראי הקלסי, שהוא מעין גלגל ענק הסובב על צירו עם הזמן, הכולל את כל השלבים של התפתחות היער: זריעה עצמית-<נביטה-<התבססות-< התבגרות-<הזדקנות-<תמותה וחוזר חלילה. כל שלב מחיי היער דורש את ההתייחסות המיוחדת של היערן: במדינות יערניות )המייצרות עץ( מתמקדים ביצרנות, ובאזורים שבהם מטרות היער המרכזיות הן לספק את הדרישות ואת הצרכים החברתיים של האוכלוסייה )למעט ייצור עצה(, ההתייחסות נוגעת בעיקר לפונקציות האחרות.

42 98 המחקר והספרות היערנית העכשוויים דלים מאוד בהתייחסות ממוקדת לחידוש טבעי של יערות אורן ירושלים ללא שרפה בהשוואה להתעניינות בנושא זה במחצית הראשונה של המאה ה- 80 )ראו רשימת פרסומים בתוך פרסום 81(. נראה שהדבר נובע מכך, שממחצית המאה ה- 80 יערות אורן ירושלים נשרפים בארץ ובחו"ל בתדירות שאינה מאפשרת להם להגיע לגיל מבוגר ) שנה(. הגיל המבוגר אמור "להזמין" פעילות יעראית לשם חידוש טבעי של היער, תוך התייחסות להשפעת גורמי הסביבה - בעיקר גורמים אקולוגיים - על ההתחדשות. לעומת זאת, הספרות מוצפת בהתייחסות ]90[ להתחדשות היערות לאחר שרפה. יתר על כן, בארץ ניטעו יערות מזרעים שמקורם בחו"ל, שהגנום בהם אינו תואם את התנאים האקולוגיים בארץ )ראו תת-פרק "יעראות מוכוונת על ידי המגוון הגנטי"(, ובעבר כשל הטיפול היערני בהם. מכיוון שכך, יערות אלה מתנוונים כבר בגיל צעיר יחסית, בתוך שלושה עד חמישה עשורים לנטיעתם. לפיכך רצוי לבחור באפשרות לחדש את היערות האלו בעזרת זריעה עצמית מעצים בעלי תכונות טובות ולאפשר לבררה הטבעית לפעול. דרך זו עדיפה מנטיעה מחדש של היערות תוך הוצאה כספית עצומה. הפעולות היעראיות הנדרשות כדי להביא לידי הצלחה של ההתחדשות הטבעית חייבות להישען על ]81[ ידע אקולוגי מגוון. ביערות ובשטחים הפתוחים הגובלים בהם, ואף במרחק רב יותר מהיער, אפשר למצוא כל חורף נבטי אורן ירושלים רבים, אלא שעל פי רוב התפתחותם נמנעת, והם נעלמים. זריעים בודדים מתקיימים בקושי שנים אחדות תחת חופת היער. התפתחות טובה של נבטים וזריעים נראית בקרחות ובפאת היער. ידועה התופעה של התחדשות טובה ביותר לאחר שרפת יער המתחוללת לקראת סוף הקיץ. בחינת האירועים בשטח מרמזת כי לכמות הזרעים ולמועד פיזורם, לתחרות על אור ו/או לתחרות בין שורשים על משאבים, ואולי לשילוב של גורמים אלה יש השפעה ניכרת על ההתחדשות הטבעית. זו מתבטאת בקיומם של נבטים ובהתפתחותם במספר המבטיח יצירת עומד יער בהתאם לתנאים האקולוגיים ולמטרות ניהול היער. ]28[ אורן ירושלים מייצר שני סוגי אצטרובלים הנבדלים במבנה האנטומי והמורפולוגי ; הסוג האחד, אצטרובלים "אפילים" )"סרוטיניים"( שנפתחים רק בהשפעת חום רב ולחות אוויר נמוכה הנוצרת בעת שרפה, וגם בחום שנוצר עקב פגיעת קרינת השמש באצטרובלים החשופים לאחר השרפה. הסוג השני, אצטרובלים שאינם אפילים, שמתפזרים מהם זרעים במשך השנה בהתאם לתנאי מזג האוויר. עיקר פיזור הזרעים מהאצטרובלים האפילים נעשה בימי שרב כבד )לחות האוויר> 81% ( אשר מועדם ]81[ משתנה מדי שנה בשנה, לעתים בסוף האביב ולעתים בסתיו. אמנם פיזור זרעים מתקיים במידה מסוימת לאורך כל השנה )בקיץ ואף בימי חורף חמימים(, אך מבחינת היערן, רצוי שפיזור הזרעים היומי המרבי ייעשה בסתיו, ומאצטרובלים שהבשילו באותה השנה; זאת, היות שהזרעים נאכלים ]81[ בכמות עצומה, בעיקר על ידי נמלים, אך גם על ידי נברנים וציפורים. בחינת אחוז הנביטה של זרעים שהתפזרו ביער במועדים שונים בשנה העלתה כי זרעים גדולים נובטים טוב יותר מזרעים קטנים, ואחוז הנביטה של זרעים שפוזרו בעת שרב ומיד אחריו גבוה מזה של זרעים שפוזרו באטיות בתנאי אקלים רגילים. ניסויי מעבדה העלו כי קיימת מחזוריות בנביטה במשך השנה. שיא הנביטה חל בחודש דצמבר, והוא מתמעט עד חודש אפריל לכדי 21%; נביטה לא

43 ה) 90 מתקיימת בין החודשים יוני ספטמבר; מהלך זה משקף הסתגלות או תוצאה של סלקצייה לתנאים ]81[ אקלימיים. בחינת אחוז הנביטה בהשפעת כוח התאחיזה של המים העלתה כי בעונת הגשמים הזרעים מסוגלים לקלוט מים שקשורים בכוח תאחיזה של 8 אט' לקרקע או למצע שבו הם נמצאים, ולנבוט בתוך 88 יום; אחוז הנביטה הוא כ- 81% בתוך 88 יום. באותה עת הזרעים מסוגלים לקלוט מים מתמיסות שהלחץ האוסמוטי בהן הוא של 8 אט', ולנבוט; אחוז הנביטה הוא 88% בתוך 82 יום. ]81[ יכולות אלו בוודאי תורמות להצלחת הנביטה. לגבי ע. גורמים המעודדים את גדילת הנבטים, ובייחוד את גדילת מערכת שורשיהם, נמצא כי מזרעים גדולים גדלים נבטים גדולים שיש להם יותר קוטולידונים, דבר המשפיע על כמות האור שהם "קוצרים" עבור תהליך ההטמעה, ומכאן כמות המוטמעים הנוצרת, שמעודדת גדילה גם בתנאי ]02[ הצללה מסוימים צמת ההארה והרכבה )הספקטרום שלה( הם גורם רב משמעות; קרינה מלאה מתקיימת בשטח חסר כיסוי( מאפשרת פוטוסינתזה והטמעה ברמה שמאפשרת פיתוח מערכת שורשים, וזו מספיקה לחדור לעומק של מעל ל מ' בקרקע עד חודש אפריל. לעומת זאת, עצמת קרינה שאינה אלא 81% מזו המלאה, אפשרה גדילת שורשים רק עד עומק של כ מ', על כל המשתמע מכך בעת התייבשות הקרקע בקיץ. גם הרכב הקרינה משפיע רבות. בתנאי תאורה הכוללת את כל אורכי הגל )אור טבעי, אור לבן(, יחסי משקל נוף / שורש היו 8.81±0.88, ואילו בתנאי תאורה החסרים את האור האדום והאינפרא-אדום, יחסי נוף / שורש היו 8.8±0.80. כלומר, הארה בעצמות נמוכות ו/או הארה שחסרים בה אור אדום ואינפרא-אדום, פוגעות בגדילת מערכת השורשים, ולכן ]81[ בתנאי יער היא אינה מספיקה להתפתח לעומק הקרקע המתייבשת. מצב זה קיים ביער מתחת לכיסוי כותרות של עצים, שיחים ואף עשבים. שם שולט האור באורכי גל של הכחול-ירוק, ועל כן מתקיימת פוטוסינתזה ברמות נמוכות. בתנאי הארה מלאה בשטח פתוח נוצרת תחרות עם מיני עשבים שמתפתחים מהר: אלו מצלים על הנבטים המתפתחים באטיות, ויוצרים גם תחרות קשה על משאבי מים. יש לכך השפעה רבה על הנבטים ועל שרידותם. עשבייה המורכבת ממינים דגניים בעלי ציצת שורשים, יוצרת עקת מים גירעון לרוויה של 88% בנבטי האורן, וזהו גירעון קטלני. מספר הנבטים ששרדו מכלל אלו שנבטו הגיע ל- 02%. לעומת זאת, בנוכחות קטניות הגיע הגירעון לרוויה בנבטים רק ל- 92%, ושיעור הנבטים ששרדו הגיע ל- 22% מאלו שנבטו. שתי סיבות נוספות עשויות לגרום לכישלון ההתחדשות )=הנביטה והתבססות הנבטים(: האחת, נוכחות שכבה עבה של מחטים, והשנייה, השפעות אללופטיות של ]92[ מרכיבים שונים של השרף המופרש מהשורשים ומהמחטים. הבנת מכלול ההשפעות של גורמים אקולוגיים על פיזור הזרעים, טריפה, נביטה, התפתחות הנבטים לכדי זריעים ושרידותם נעשתה על ידי שילר ואוסם. כמו כן, הידע גובש לכדי דרך פעולה לחידוש ]22,81[ היער באמצעות זריעה עצמית ללא אש. המסקנות הן שכדי לחדש יער אורן ירושלים הגדל באזור אקלימי ים-תיכוני )>900 מ"מ גשם בממוצע רב-שנתי(, רצוי להשאיר כ- 80 עצי אם לזרעים בדונם, אשר ייכרתו לאחר שתסתיים תקופת ההתחדשות, תוך נקיטת אמצעים ככל שניתן למניעת פגיעה בהתחדשות. מצב זה מאפשר הארה טובה, מפחית מתחרות השורשים של העצים אך מאפשר גם

44 99 התרבות עשבייה. לשם קבלת עומד התחלתי של כ- 800 זריעים טובים בדונם רצוי לחכות עד חמש שנים ממועד הדילול לפתיחת חופת היער. כמות זריעים כזו מספקת לטיפוח הדור הבא של היער. ג. ממשק יער המתחשב בשינויי אקלים חזויים לשם שיקום מערכות אקולוגיות היערנות העולמית נחלקה תמיד בין הגישה הכלכלית של מקסום הרווח ליחידת שטח, לבין הגישה שיש לשמור על היער כגורם אקולוגי טבעי כדי שישמור עלינו )שירותי המערכת האקולוגית(. לאחר אסונות טבע נוצר בדרך כלל יער חלוץ אשר משתנה עם הזמן בתהליכי סוקצסיה. נטיעות יערניות של מינים חלוציים - יש בהן משום חיקוי לתהליכים טבעיים. אך בציבור התפתחה גישה ביקורתית כלפי פעולות יערניות אלו, ונשאלו שאלות על תפקודן האקולוגי של נטיעות יערניות צפופות של אורנים - "מדבריות האורן". נטיעות אלו ניטעו כיער חלוץ )חיקוי לתפקוד הטבע לאחר אסון(, שאחד מתפקידיו העיקריים הוא לעודד השתקמות של הצמחייה היערנית האופיינית לכל בית גידול. נטיעות כאלה נעשו ]10,18[ בקנה מידה נרחב מאוד באזורים שונים סביב אגן הים התיכון ובאזורים אחרים בעולם. אך כמו שכבר נאמר, יערות אלו הוזנחו במשך הזמן מבחינת הממשק היערני עקב מחסור בכוח אדם מיומן בתחומים שונים של ממשק היער, מה שהוביל בסיכומו של דבר לחוסר כדאיות כלכלית. אחת השאלות הנפוצות היא באיזו מידה יער האורן החלוץ שנטע אדם מסייע בהשתקמות המערכת האקולוגית הטבעית המקומית. וביתר פירוט: מה הם היחסים בין האורן לבין מינים רחבי עלים, בעיקר אלונים למיניהם? האם יער אורן ירושלים מעודד התבססות של מינים רחבי עלים בתוכו? נמצא כי בתנאי אקלים סמי-ארידיים התבססות מינים רחבי עלים הייתה גבוהה יותר בבתי גידול ]11,19[ שמחוץ לתחום השפעת עצי האורן בהשוואה להתבססות בבתי גידול שבתוך היער. לעומת זאת, נמצא שבבתי גידול שבהם שוררים תנאי אקלים ים-תיכוניים, מתקיימת זה שנים רבות מאוד התחדשות של מינים רחבי עלים מזרעים ומבלוטים, שמובילה להתפתחות תת-יער ביערות החלוץ של ]81,0,8[ המחטניים בחו"ל ובארץ. רצוי לטפח תערובת של אורן ירושלים ורחבי עלים, בעיקר אלונים, כי ]881,809,800[ הם משלימים זה את זה בדרישותיהם האקו-פיזיולוגיות. אך התנאים האקולוגיים המתאימים לכך, והיחס בין שכבת היער העליונה המורכבת מעצי מחט ושכבת תת-היער המורכבת ]882,888,81[ בעיקר מרחבי עלים, אינם ברורים דיים. לכן קשה לגבש פעילות יעראית מסודרת להכוונת ההתפתחות הברוכה של תת-היער ופיתוח שיווי משקל בין שתי קבוצות צומח אלו. ברור שיש תחרות על המשאבים העיקריים, אור ומים, והתחרות דורשת התייחסות בעזרת דילול, אך מידת הדילול והשפעותיו אינן ברורות דיין, כי התגובה של צומח תת-היער לעצמות אור שונות בגילים שונים אינה ידועה. בכל אופן, מחקרים הראו כי לצפיפות העצים, כלומר, לתחרות תוך-מינית ובין-מינית, יש השפעה רבה שינויים בשל על זו שעשויה להיווצר על הצמיחה, השפעה שעולה בעצמתה במידה ניכרת ]10[ אקלימיים. עד לתחילת המאה ה- 80, היחסים בין מינים שונים המאכלסים את חברות הצומח בתנאים האקולוגיים השונים, התבססו על תכונות שהתפתחו לפני שהתגברה השפעת פועלו של האדם על המערכות האקולוגיות הטבעיות. השפעות פעילותו של האדם מתבטאות עתה בזיהום אוויר ]888[ בכימיקלים רעילים לצומח ולחי ב, זיהום קרקע ומים, בפליטת גזים לאטמוספרה הכולאים חום

45 91 וגורמים לעלייה בטמפרטורת האוויר, ובעקבות זה שינוי מערכות אקלימיות גלובליות. נראה ששינויי אקלים שנצפו עבור אזור אגן הים התיכון המזרחי, גורמים כבר עתה לעלייה בטמפרטורה ולירידה ]881[ בכמות המשקעים, וכפועל יוצא משתנים מאזני המים בשטחים הפתוחים. רבים עוסקים בשאלה כיצד יגיבו מרכיבים שונים של מערכות אקולוגיות טבעיות או מלאכותיות )ייעור( על שינויים אלו. משקל רב ניתן למחקרים שבדקו ובודקים את השפעת העלייה ביובשנות על ההתנהגות הפיזיולוגית ]881[ של מיני צמחים המאפיינים את היער והחורש הים-תיכוני. נודעת חשיבות רבה גם למחקרים שבדקו את יכולת ההשתקמות לאחר בצורות ושרפות. מחקר על העמידות ליובש של אלון קוקציפרה, אלון אילקס ואורן ירושלים, מינים מעמיקי שורש, וערער אדום, מין שאינו מעמיק שורש, הראה כי כוח תאחיזת המים בעלווה עם שחר של המינים מעמיקי השורש, קשור בכמות הגשמים, ואילו כוח ]88[ תאחיזת המים בעלווה עם שחר בערער אדום מושפע גם מרמת טמפרטורת האוויר. מחקר שנעשה ]92[ בזריעים של אורן ירושלים, א. שחור, ארז אטלנטי וברוש מצוי, בדק את יעילות העברת המים בעצה לעומת פגיעות העצה לחדירת אוויר עקב ניתוק עמודת המים בצינורות ההובלה בתנאי יובש. נמצא כי איבוד של 10% מיכולת הובלת המים חל באורן שחור כבר בכוח תאחיזה של MPa 8.2 אטלנטי בכוח תאחיזה של ב, ארז MPa ובברוש מצוי ובאורן ירושלים בכוח תאחיזה של 9.2 ו- 9.2,MPa 0.2 ]92[ בהתאמה. מוליכות המים הייתה ביחס ישיר לקוטר הלומן )החלל הפנימי( של תאי ההובלה בעצה. מחקר אחר השווה בין אורן ירושלים, מין חוסך מים ונמנע מיובש, לאלון קוקציפרה ולאלון אילקס, מינים "בזבזני מים", מבחינת התגובות של מנגנון הפוטוסינתזה שלהם לתנאי עקת מים. התוצאה העלתה כי למרות האסטרטגיה של חיסכון במים על ידי אורן ירושלים, הגורמת לסגירת פיוניות ולהפסקת ההטמעה כבר במתח מים נמוך יחסית, מין זה הראה יעילות פוטו-כימית גבוהה יותר ]89,80[ ופחות עכבות במנגנון הפוטוסינתטי לעומת שני מיני האלון. חוקרים מדדו את קצב זרימת המים בצינורות ההובלה באורן ירושלים, באלון קוקציפרה, באלת המסטיק, באריקה מולטיפלורה ובסטיפה טנאקיסימה הגדלים על פני שני מדרונות מנוגדים, צפון ודרום, באזור יובשני בספרד. החוקרים סיכמו כי אורן ירושלים, אלת המסטיק ואריקה מולטיפלורה הם מינים בעלי מנגנונים ]01[ "חסכני מים", ואילו אלון קוקציפרה וסטיפה הם בעלי מנגנונים "בזבזני מים". עלתה השאלה מה קובע את השפע היחסי של שני מינים בבתי הגידול השונים במרחבי האזור הים- תיכוני בספרד: האחד, אורן ירושלים, מין שאינו סובל הצללה, והשני, אלון אילקס, מין עמיד לצל. תוצאות מחקר שבדק את השפעת תנאי הסביבה על השפע היחסי של שני המינים הנ"ל, הראו כי הקיימות של אוכלוסיות אורן ירושלים ניתנת להסבר בשתי דרכים בלתי תלויות: האחת, על ידי מודל של תמורות שבין תחרות להתפשטות באזורים הומוגניים, והשנייה, על ידי מודל של תמורות שבין עמידות ליובש ועמידות לצל באזורים הטרוגניים עם מיעוט הפרעות. שני המנגנונים האלו משלימים ]881[ זה את זה כדי לשמור על שטחים של שני המינים לאורך מפל של יובשנות והפרעות. ספרות, מקור הציטוט אלפרט, פ', קריצ'אק, ש' ואחרים )8008(. הקצנה באקלים ישראל. גליליאו, חוב' 89, עמ' גולדרינג, י' )8211(. התחדשות הצומח הטבעי ביערות אורן נטועים. עבודת גמר לתואר מוסמך, המחלקה למדעי הצמח והסביבה, האוניברסיטה העברית בירושלים..8.8

46 98 דופור-דרור, ז"מ )8002(. ניתוח מאפייני אוכלוסיות אלון מצוי ביערות אורנים באזור המרכז - בחינת תפקידן ביצירת יער בר-קיימא. דו"ח מסכם למחקר , הוגש לאגף הייעור של הקרן הקיימת לישראל. זמסקי, א' )8210(. השפעת תנאי מיקרואקלים על יצירת ביבי שרף והפרשת השרף באורן ירושלים. ליערן,,)0-2( 02 עמ'.82-1 זמסקי, א' )8218(. כמויות השרף הנפרש מהביבים הוורטיקליים והביבים הרדיאליים בעצה של אורן ירושלים. ליערן, )3(, 00 עמ' טסלר, נ', גרינבאום, נ' וויטנברג, ל' )8002(. תהליכי השתקמות ארוכי טווח בתכונות הכימיות של הקרקע לאחר שרפות יער בכרמל, אופקים בגאוגרפיה, 12, עמ' המחלקה לניהול יער, מידע וממ"ג, אגף הייעור של הקק"ל )8088(. נאמן, ג' )8228(. התחדשות יער אורן טבעי בכרמל לאחר שרפה והשפעת טיפולים על התהליך. אקולוגיה וסביבה, )0-2(, 3 עמ' ספיר, ג' וכרמל, י' )8080(. חיזוי התחדשות צומח אחרי שרפה ביערות אורן נטועים. אקולוגיה וסביבה, חוב' 3, עמ' ענבר, מ', ויטנברג, ל' ותמיר, מ' )8228(. תהליכי נגר עלי וסחיפה - השפעת טיפולים ממשקיים לאחר שרפת יער. אקולוגיה וסביבה,,)0-2( 3 עמ' פז, ש' )8009(. מדבור באגן המזרחי של הים התיכון: הסבר אקלימי להיווצרותו. עיונים בניהול משאבי טבע וסביבה, )0(, 0 עמ' צ'ודנוף, מ' )8212(. תוצרת שרף אורן בישראל, תוצאות ראשונות. ליערן, )4-3(, 9 עמ' צ'ודנוף, מ' )8288(. הקזת שרף מאורן ירושלים בישראל ע"י פציעת הקליפה וזירוז ע"י חומצה. ליערן,,)3( 20 עמ' רויטמברג, ד' ונאמן, ג' )8000(. בנק הזרעים בצמרות עצי אורן ירושלים כמפתח להתחדשות היער לאחר שרפה. אקולוגיה וסביבה, )2(, 6 עמ' רייזמן-ברמן, א', בן-יאיר, ש' ובוקן, ב' )8080(. יער או פער? התבססות האלון המצוי ביערות האורן בישראל. אקולוגיה וסביבה, 2, עמ' שילר, ג' )8211(. יחסי הגומלין שבין התפתחות אורן ירושלים לבין תנאי הסביבה. ליערן, )4-2(, 01 עמ' שילר, ג' )8212(. השפעת גורמי הסביבה על ההתחדשות הטבעית של יער אורן ירושלים. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, אוניברסיטת תל-אביב. שילר, ג' )8000(. אוזון ואורן ירושלים. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, חוב' 4, עמ' Adams, H. D., Guardiola-Claramonte, M. et al. (2009). Temperature sensitivity of droughtinduced tree mortality portends increased regional die-off under global-change-type drought. PNAS, 106, pp Allen, C. D., Macalady, A. K. et al. (2010). A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. For. Ecol. Manage., 259, pp

47 Alvarez, A., Gracia, M. et al. (2012). Patterns of fuel types and crown fire potential in Pinus halepensis forests in the Western Mediterranean Basin. For. Ecol. Manage., 270, pp Atzmon, N., Moshe, Y., & Schiller, G. (2004). Ecophysiological response to severe drought in Pinus halepensis Mill. trees of two provenances. Plant Ecol., 171, pp Baquedano, F. J., & Castillo, F. J. (2006). Comparative echophysiological effects of drought on seedlings of the Mediterranean water-saver Pinus halepensis and waterspenders Quercus coccifera and Quercus ilex. Trees, 20, pp Baquedano, F. J., & Castillo, F. J. (2007). Drought tolerance in the Mediterranean species Quercus coccifera, Quercus ilex, Pinus halepensis and Juniperus phoenicea. Photosynthetica, 45, pp Baradat, Ph., Michelozzi, M. et al. (1995). Geographical variation in the terpene composition of Pinus halepensis Mill. In: Ph. Baradat, W. T. Adams & G. Mueller-Starck (Eds.). Population genetics and genetic conservation of forest trees. Amsterdam, the Netherlands: SPB Academic Publishing, pp Bariteau, M., Huc, R., & Vendramin, G. G. (Coordinators) (2000). Mediterranean Pinus and Cedrus (MPC): Adaptation and selection of Mediterranean Pinus and Cedrus for sustainable afforestation of marginal lands. Commission of the European Communities, Directorate General for Agriculture, DGVI FII 3, Contract FAIR CT Bigler, C., Bräker, O. U. et al. (2006). Drought as an inciting mortality factor in Scots pine stands of the Valais, Switzerland. Ecosystems, 9, pp Borghetti, M., Cinnirella, S. et al. (1998). Impact of long-term drought on xylem embolism and growth in Pinus halepensis Mill. Trees, 12, pp Botella, L., Santamaria, O., & Diez, J. J. (2010). Fungi associated with the decline of Pinus halepensis in Spain. Fungal Divers., 40, pp Botella, L., & Diez, J. J. (2011). Phylogenic diversity of fungal endophytes in Spanish stands of Pinus halepensis. Fungal Divers., 47, pp Breshears, D. D., Myers, O. B. et al. (2009). Tree die-off in response to global change-type drought: Mortality insights from a decade of plant water-potential measurements. Front. Ecol. Environ., 7, pp Broncano, M. J., Retana, J., & Rodrigo, A. (2005). Predicting the recovery of Pinus halepensis and Quercus ilex forests after a large wildfire in northeastern Spain. Plant Ecol., 180, pp Bucci, G., Anzidei, M. et al. (1998). Detection of haplotypic variation and natural hybridization in halepensis-complex pine, species using chloroplast simple sequence repeat (SSR) markers. Mol. Ecol., 7, pp

48 Calamassi, R., Paoletti, E., & Strati, S. (2001). Frost hardening and resistance in three Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) provenances. Israel J. Plant Sci., 49 (3), pp Calamassi, R., Della Rocca, G. et al. (2001). Resistance to water stress in seedlings of eight European provenances of Pinus halepensis Mill. Ann. For. Sci., 58, pp Chambel, M. R., Climent, J., & Alía, R. (2007). Divergence among species and populations of Mediterranean pines in biomass allocation of seedlings grown under two watering regimes. Ann. For. Sci., 64, pp Chirino, E., Bellot, J., & Sanchez, J. R. (2011). Daily sap flow rate as an indicator of drought avoidance mechanisms in five Mediterranean perennial species in semi-arid southeastern Spain. Trees, 25, pp Climent, J., Prada, M. A. et al. (2008). To grow or to seed: Ecotypic variation in reproductive allocation and cone production by young female Aleppo pine (Pinus halepensis, Pinaceae). Am. J. Bot., 95, pp Daskalakou, E. N., & Thanos, C. A. (2010). Postfire seedling dynamics and performance in Pinus halepensis Mill. populations. Acta Oecol., 36, pp De las Heras, J., Martínez-Sánchez, J. J. et al. (2002). Establishment of Pinus halepensis Mill. saplings following fire: Effects of competition with shrub species. Acta Oecol., 23, pp De las Heras, J., Gonzáles-Ochoa, A. et al. (2004). Effects of silviculture treatments on vegetation after fire in Pinus halepensis Mill. woodlands (SE Spain). Ann. For. Sci., 61, pp De las Heras, J., Moya, D. et al. (2004). Reproduction of postfire Pinus halepensis Mill. stands six years after silvicultural treatments. Ann. For. Sci., 64, pp De Luis, M., Novak, K. et al. (2011). Cambial activity, wood formation and sapling survival of Pinus halepensis exposed to different irrigation regimes. For. Ecol. Manage., 262, pp Eshel, A., Hening-Sever, N., & Ne'eman, G. (2000). Spatial variation of seedling distribution in an east Mediterranean pine woodland at the beginning of post-fire succession. Plant Ecol., 148, pp Esteban, L. G., Martin, J. A. et al. (2010). Adaptive anatomy of Pinus halepensis trees from different Mediterranean environments in Spain. Trees, 24, pp Fady, B., & Conord, C. (2010). Macroecological patterns of species and genetic diversity in vascular plants of the Mediterranean basin. Divers. Distrib., 16, pp Fady, B. (2012). Biogeography of neutral genes and recent evolutionary history of pines in the Mediterranean Basin. Ann. For. Sci., 69, pp

49 Fernandez, C., Voiriot, S. et al. (2008). Regeneration failure of Pius halepensis Mill.: The role of autotoxicity and some abiotic environmental parameters. For. Ecol. Manage., 255, pp Froux, F., Huc, R. et al. (2002). Xylem hydraulic efficiency versus vulnerability in seedlings of four contrasting Mediterranean tree species (Cedrus atlantica, Cupressus sempervirens, Pinus halepensis and Pinus nigra). Ann. For. Sci., 59, pp Froux, F., Ducrey, M. et al. (2005). Vulnerability to embolism differs in roots and shoots and among three Mediterranean conifers: Consequences for stomatal regulation of water loss? Trees, 19, pp Gómez, A., Vendramin, G. G. et al. (2005). Genetic diversity and differentiation of two Mediterranean pines (Pinus halepensis Mill. and Pinus pinaster Ait.) along a latitudinal cline using chloroplast microsatellite markers. Divers. Distrib., 11, pp Gómez-Aparicio, L., Zavala, M. A. et al. (2009). Are pine plantations valid tools for restoring Mediterranean forests? An assessment along abiotic and biotic gradients. Ecol. Appl., 19, pp Gómez-Aparicio, L., García-Valdés, R. et al. (2011). Disentangling the relative importance of climate, size and competition on tree growth in Iberian forests: Implications for forest management under global change. Global Change Biol., 17, pp González-Ochoa, A. I., López-Serrano, F. R., & De las Heras, J. (2004). Does post-fire forest management increase tree growth and cone production in Pinus halepensis? For. Ecol. Manage., 188, pp Goubitz, S., Werger, M. J. A., & Ne'eman, G. (2003). Germination response to fire-related factors of seeds from non-serotinous and serotinous cones. Plant Ecol., 169, pp Goubitz, S., Nathan, R. et al. (2004). Canopy seed bank structure in relation to: Fire, tree size and density. Plant Ecol., 173, pp Grivet, D., Sebastiani, F. et al. (2009). Patterns of polymorphism resulting from long-range colonization in the Mediterranean conifer Aleppo pine. New Phytol., 184, pp Grivet, D., Sebastiani, F. et al. (2011). Molecular footprints of local adaptation in two Mediterranean conifers. Mol. Biol. Evol., 28 (1), pp Grünwald, C., Schiller, G., & Conkle, M. T. (1986). Isoenzyme variation among native stands and plantations of Aleppo pine in Israel. Israel J. Bot., 35, pp Grünzweig, J. M., Lin, T. et al. (2003). Carbon sequestration in arid-land forest. Global Change Biol., 9, pp Henig-Sever, N., Eshel, A., & Ne'eman, G. (1996). ph and osmotic potential of pine ash as post-fire germination inhibitors. Physiol. Plant., 96, pp

50 Henig-Sever, N., Eshel, A., & Ne'eman, G. (2000). Regulation of the germination of Aleppo pine (Pinus halepensis) by nitrate, ammonium, and gibberellin and its role in postfire forest regeneration. Physiol. Plant., 108, pp Hertig, E., & Jacobeit, J. (2008). Assessments of Mediterranean precipitation changes for the 21st century using statistical downscaling techniques. Int. J. Climatol., 28, pp Inclán, R., Gimeno, B. S. et al. (2005). Compensation processes of Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) to ozone exposure and drought stress. Environ. Pollut., 137, pp INCO-DC (2001). Global, physiological and molecular responses to climatic stresses of three Mediterranean conifers. International Cooperation with Developing Countries ( ). Contract No. ERBIC 18CT Final Report. 66. IPCC (2007). Climate change 2007: The physical science basis. Contribution of working group I to the Fourth Assessment Report of the intergovernmental panel on climate change [S. Solomon, D. Qin et al. (Eds.)]. Cambridge and New York: Cambridge University Press. 67. Izhaki, I., Henig-Sever, N., & Ne'eman, G. (2000). Soil seed banks in Mediterranean Aleppo pine forests: The effect of heat, cover and ash on seedling emergence. J. Ecol., 88, pp Kazanis, D., & Arianoutsou, M. (2004). Long-term post-fire vegetation dynamics in Pinus halepensis forests of Central Greece: A functional group approach. Plant Ecol., 171, pp Keeley, J. E., Bond, W. J. et al. (2012). Fire in Mediterranean ecosystems: Ecology, evolution and management. Cambridge: Cambridge University Press. 70. Klein, T., Cohen, S., & Yakir, D. (2011). Hydraulic adjustments underlying drought resistance of Pinus halepensis. Tree Physiol., 31, pp Klein, T., Di Matteo, G. et al. (2013). Differential ecophysiological response of a major Mediterranean pine species across a climatic gradient. Tree Physiol., 33, pp Korol, L., Shklar, G., & Schiller, G. (2001). Site influences on the genetic variation and structure of Pinus halepensis Mill. provenances. For. Genet., 8, pp López-Serrano, F. R., De las Heras, J. et al. (2005). Effects of silvicultural treatments and seasonal patterns on foliar nutrients in young post-fire Pinus halepensis forest stands. For. Ecol. Manage., 210 (1-3), pp Maestre, F. T., Cortina, J. et al. (2003). Does Pinus halepensis facilitate the establishment of shrubs in Mediterranean semi-arid afforestations? For. Ecol. Manage., 176, pp Maestre, F. T., & Cortina, J. (2004). Are Pinus halepensis plantations useful as a restoration tool in semiarid Mediterranean areas? For. Ecol. Manage., 198, pp

51 Martínez-Sánchez, J. J., Ferrandis, P. et al. (1999). Effect of burnt wood removal on the natural regeneration of Pinus halepensis after fire in a pine forest in Tus valley (SE Spain). For. Ecol. Manage., 123, pp Maseyk, K. S., Lin, T. et al. (2008). Physiology-phenology interactions in a productive semi-arid pine forest. New Phytol., 178 (3), pp Maseyk, K., Grünzweig, J. M. et al. (2008). Respiration acclimation contributes to high carbon-use efficiency in a seasonally dry pine forest. Global Change Biol., 14, pp Mataix-Solera, J., Arcenegui, V. et al. (2013). Soil properties as key factors controlling water repellency in fire-affected areas: Evidences from burned sites in Spain and Israel. Catena, 108, pp Matziris, D. (1997). Variation in growth, flowering and cone production in a clonal seed orchard of Aleppo pine grown in Greece. Silvae Genet., 46, pp McDowell, N., Pockman, W. T. et al. (2008). Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought? New Phytol., 178 (4), pp Melzack, R. N., Grünwald, C., & Schiller, G. (1981). Morphological variation in Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) in Israel. Israel J. Bot., 30, pp Melzack, R. N., Schiller, G., & Grünwald, C. (1982). Seed size, germination and seedling growth in Pinus halepensis Mill. and their relation to seed provenance in Israel. Ilanot: Agricultural Research Organization, Division of Forestry, Leaflet No Melzack, R. N., Bravdo, B., & Riov, J. (1985). The effect of water stress on photosynthesis and related parameters in Pinus halepensis. Physiol. Plant., 64, pp Mendel, Z. (1984). Provenance as a factor in susceptibility of Pinus halepensis to Matsucoccus josephi (Homoptera: Margarodideae). For. Ecol. Manage., 9, pp Mendel, Z., Assael, F. et al. (1997). Seedling mortality in regeneration of Aleppo pine following fire and attack by the scale insect Matsucoccus josephi. Int. J. Wildland Fire, 7 (4), pp Michelozzi, M., Loreto, F. et al. (2011). Drought responses in Aleppo pine seedlings from two wild provenances with different climatic features. Photosynthetica, 49, pp Mitsopoulos, I. D., & Dimitrakopoulos, A. P. (2007). Canopy fuel characteristics and potential crown fire behavior in Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) forests. Ann. For. Sci., 64, pp Moreira, F., Arianoutsou, M. et al. (Eds.) (2011). Post-fire management and restoration of Southern European forests. Dordrecht: Springer.

52 Moya, D., Espelta, J. M. et al. (2007). Tree density and site quality influence on Pinus halepensis Mill. reproductive characteristics after large fires. Ann. For. Sci., 64, pp Moya, D., Saracino, A. et al. (2008). Anatomic basis and insulation of serotinous cones in Pinus halepensis Mill. Trees, 22, pp Nahal, I. (1962). Le pin D'Alep (Pinus halepensis Mill.): Etude taxonomique, phytogéographique, écologique et sylvicole. Annales de l'ecole Nationale des Eaux et Forêts, Nancy, 19, pp Ne'eman, G., & Izhaki, I. (1998). Stability of pre- and post-fire spatial structure of pine trees in Aleppo pine forest. Ecography, 21, pp Ne'eman, G., & Trabaud, L. (Eds.) (2000). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys. 95. Ne'eman, G., Goubitz, S., & Nathan, R. (2004). Reproductive traits of Pinus halepensis in the light of fire - a critical review. Plant Ecol., 171, pp Nevo, E. (1983). Population genetics and ecology: The interface. In: D. S. Bendall (Ed.). Evolution from molecules to men. Cambridge: Cambridge University Press, pp Nevo, E. (1998). Molecular evolution and ecological stress at global, regional and local scales: The Israeli perspective. J. Exp. Zool., 282, pp Oppenheimer, H. R. (1967). Mechanisms of drought resistance in conifers of the Mediterranean zone and in the arid West of the U.S.A. Part I: Physiological and anatomical investigations. Final report on project No. A10-FS7, Grant No. FG-Is-119. Rehovot: The Hebrew University of Jerusalem, Faculty of Agriculture. 99. Osem, Y., Yavlovich, H. et al. (2013). Fire-free natural regeneration in water limited Pinus halepensis forests: A silvicultural approach. Eur. J. For. Res., 132 (5-6), pp Panetsos, K. P. (1981). Monograph of Pinus halepensis Mill. and P. brutia Ten. Annales Forestales (Zagreb), 9 (2), pp Paolletti, E., Danti, R., & Strati, S. (2001). Pre- and post-inoculation water stress affects Sphaeropsis sapinea canker length in Pinus halepensis seedlings. For. Pathol., 31, pp Pausas, J. G., Ouadah, N. et al. (2003). Fire severity and seedling establishment in Pinus halepensis woodlands, eastern Iberian Peninsula. Plant Ecol., 169, pp Pausas, J. G., Ribeiro, E., & Vallejo, R. (2004). Post-fire regeneration variability of Pinus halepensis in the eastern Iberian Peninsula. For. Ecol. Manage., 203, pp Pausas, J. G., Bladé, C. et al. (2004). Pines and oaks in the restoration of Mediterranean landscapes of Spain: New perspectives for an old practice - a review. Plant Ecol., 171, pp

53 Report of the Forestry Service of the Department of Agriculture and Forests, Palestine ( ) Salim, K., Naydenov, K. D. et al. (2010). Genetic signals of ancient decline in Aleppo pine populations at the species' southwestern margins in the Mediterranean Basin. Hereditas, 147, pp Sanz-Pérez, V., Castro-Díez, P., & Joffre, R. (2009). Seasonal carbon storage and growth in Mediterranean tree seedlings under different water conditions. Tree Physiol., 29, pp Sathyan, P., Newton, R. J., & Loopstra, C. A. (2005). Genes induced by WDS are differentially expressed in two populations of Aleppo pine (Pinus halepensis). Tree Genet. Genomes, 1, pp Schiller, G., & Grünwald, C. (1986). Xylem resin monoterpene composition of Pinus halepensis Mill. in Israel. Israel J. Bot., 35, pp Schiller, G., Conkle, M. T., & Grünwald, C. (1986). Local differentiation among Mediterranean populations of Aleppo pine in their isoenzymes. Silvae Genet., 35, pp Schiller, G., & Grünwald, C. (1987). Resin monoterpene in range-wide provenance trials of Pinus halepensis Mill. in Israel. Silvae Genet., 36, pp Schiller, G., Ne'eman, G., & Korol, L. (1997). Post-fire vegetation dynamics in a native Pinus halepensis Mill. forest on Mt. Carmel Israel. Israel J. Plant Sci., 45, pp Schiller, G. (2000). Inter- and intra-specific genetic diversity of Pinus halepensis Mill. and Pinus brutia Ten. In: G. Ne eman & L. Trabaud (Eds.). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys, pp Schiller, G. (2003). "How green was my valley": Thirty-year-anniversary of the disorder in the Sha'ar ha'gay forest. Forest, 4, pp Schiller, G., & Atzmon, N. (2009). Performance of Aleppo pine (Pinus halepensis) provenances grown at the edge of the Negev desert: A review. J. Arid Environ., 73, pp Schwilk, D. W., & Ackerly, D. D. (2001). Flammability and serotiny as strategies: Correlated evolution in pines. Oikos, 94, pp Spanos, I., Raftoyannis, Y. et al. (2005). Effects of postfire logging on soil and vegetation recovery in a Pinus halepensis Mill. forest of Greece. Plant and Soil, 278, pp Tapias, P., Gil, L. et al. (2001). Canopy seed banks in Mediterranean pines of southeastern Spain: A comparison between Pinus halepensis Mill., P. pinaster Ait., P. nigra Arn. and P. pinea L. J. Ecol., 89, pp

54 Tapias, R., Climent, J. et al. (2004). Life histories of Mediterranean pines. Plant Ecol., 171, pp Tognetti, R., Michelozzi, M., & Giovannelli, A. (1997). Geographical variation in water relations, hydraulic architecture and terpene composition of Aleppo pine seedlings from Italian provenances. Tree Physiol., 17, pp Valavanidis, A., Zymi, M. et al. (2004). Monitoring of ozone pollution and the physiological activity of Pinus halepensis (Mill.) by electron paramagnetic resonance and other parameters. Trees, 18, pp van Mantgem, Ph. J., & Stephenson, N. L. (2007). Apparent climatically induced increase of tree mortality in a temperate forest. Ecol. Lett., 10, pp van Mantgem, Ph. J., Stephenson, N.L. et al. (2009). Widespread increase of treemortality rates in western United States. Science, 323, pp Verkaik, I., & Espelta, J. M. (2006). Post-fire regeneration thinning, cone production, serotiny and regeneration age in Pinus halepensis. For. Ecol. Manage., 231 (1-3), pp Vicente-Serrano, S. M., Lasanta, T., & Gracia, C. (2010). Aridification determines changes in forest growth in Pinus halepensis forests under semiarid Mediterranean climate conditions. Agric. For. Meteorol., 150, pp Zavala, M. A., Espelta, J. M., & Retana, J. (2000). Constraints and trade-offs in Mediterranean plant communities: The case of Holm oak-aleppo pine forests. Bot. Rev., 66, pp Zavala, M. A., & Zea, E. (2004). Mechanisms maintaining biodiversity in Mediterranean pine-oak forests: Insights from a spatial simulation model. Plant Ecol., 171, pp Zavala, M. A., Espelta, J. M. et al. (2011). Interspecific differences in sapling performance with respect to light and aridity gradients in Mediterranean pine-oak forests: Implications for species coexistence. Can. J. For. Res., 41, pp

55 אורן ברוטיה brutia( )Pinus brutia Ten. subsp. הקדמה; אקולוגיה; המגוון הגנטי; יעראות הקדמה בשלהי שנות ה- 06 של המאה ה- 06 גברה ההתעניינות בכלל המחטניים הים-תיכוניים, ובייחוד באורן ]94,81[ ברוטיה. מין זה, הגדל בעיקר באזור הים-תיכוני של טורקייה, מספק שירותים אקולוגיים, חברתיים וכלכליים בהיקפים נרחבים מאוד, ותופעה זו עוררה את חקר תכונותיו. אחד הפרסומים הראשונים על התפוצה, על האקולוגיה ועל המגוון הגנטי באורן זה התפרסם כבר בשנת 8499 על ידי ]53[ ]94,9[ ארבז. ידע ממחקרים רבים שנעשו עד סוף שנות ה- 46 של המאה ה- 06 נאסף ופורסם בספר. ספר נוסף שבו רוכז מידע רב על הביולוגיה, על הגידול ועל היעראות של אורן ברוטיה, פורסם בשנת 0660 על ידי פרופ' בוידק וחובריו מטורקייה, וכותרתו: ]80[ Ten.)" "Biology and silviculture of Turkish Red Pine (Pinus brutia. על כן, רוב המידע שיפורט בפרק זה הוא מידע ממחקרים שנעשו משנת 8445 ועד עתה - בעיקר מחקרים גנטיים. מחקרים בתחומים של אקו-פיזיולוגיה בדקו בעיקר את היחס שבין הרום מעל פני הים, עמידות לקור והתפתחות שתילים. אף על פי שבתחום האראל של אורן ברוטיה יש אזורים עם מיעוט גשמים )<966 מ"מ(, נמצאו רק מעט הפניות למאמרים בתחום של השפעת יובש על צמיחה ועל התפתחות. אורן ברוטיה נחשב למין ויקרי )מין שמחליף מין אחר עקב שינוי כלשהו בתנאי הסביבה( לאורן ירושלים. עד שנות ה- 56 של המאה ה- 06, אורן ברוטיה נחשב לזן )variety( של אורן ירושלים ( Pinus )halepensis var. brutia או כתת-מין )subspecies( שלו. אורן ברוטיה נבדל מאורן ירושלים בתכונות מורפולוגיות אחדות, כגון: צבע קליפה אדמדם יותר, אורך המחטים ועוביין, צורת האצטרובלים ואופן חיבורם לענף. הרכב השרף )=היחסים הכמותיים בין המרכיבים הכימיים הרבים של השרף( נחשב לסמן גנטי במחטים, בקליפה ו/או בעצה של מיני האורן הרבים בעולם, וביניהם גם אורן ברוטיה ואורן ירושלים. מחקרים שבדקו את השרף באורן ברוטיה ובאורן ירושלים הראו כי הם שונים מאוד זה מזה מבחינת הרכבו ותכונותיו הפיזיקליות )כיוון ההטיה ומידת ההטיה של אור מקוטב(. ההבדל כה גדול עד כי אין אפשרות גנטית-ביוכימית ששתי צורות כימוטיפיות אלו ]91,99,90[ משתייכות למין אחד הנחלק לשני תתי-מינים או זנים וכדומה. אך הואיל ושני המינים משתייכים לקבוצת האורנים הים-תיכוניים והם אף מכליאים, קיים עד היום ערפול מסוים בנוגע להגדרתם וליחסים הפילוגנטיים ביניהם. אורן ברוטיה, כאחד ממיני האורן הים-תיכוניים העמיד ]09,55,30[ יחסית ליובש, עורר עניין רב באזורי אקלים הומולוגיים בעולם, לצורך שיקום שטחי יער הרוסים וגם כדי לגדל תוצרת עץ מבוקשת. אזורי הנטיעה העיקריים שמחוץ לאראל שלו הם אלה: ]00,50[ האזור הים תיכוני באוסטרליה, ניו זילנד, דרום-אפריקה, דרום-אמריקה וכמובן באזורים שונים סביב אגן הים התיכון. אורן ברוטיה נשתל לראשונה בארץ בקריית ענבים בשנת 8406, במטרה להעשיר את מגוון המינים שמאפשר לגדל יער רם )=יער גבה קומה(; המשך החדרתו ליערות בארץ נעשה בשנת ביער

56 50 ]8[ קריית ענבים וביער הרצל שליד בן-שמן. השתילים גודלו במשתלת משק הפועלות בירושלים )בהנהגת רחל ינאית( מזרעים שיובאו מקפריסין. רישומי מחלקת זרעים ומשתלות של אגף הייעור המנדטורי וממשלת ישראל ושל אגף הייעור של הקק"ל מראים כי זרעי אורן ברוטיה יובאו במשך השנים מאזורים שונים שבתחום האראל שלו, הכוללים אקולוגיות שונות, כגון: קפריסין, כרתים, צפון-מזרח יוון )האי תסוס(, ומשנות ה- 16 של המאה ה- 06 ואילך יובאו הזרעים מאזורים בטורקייה הנבדלים בטופוגרפיה, באקלים ובגובה מעל פני הים, וכן במידת ההשפעה של מעשי האדם בתקופות היסטוריות )סלקצייה דיסגנית(. כלומר, גדלים עתה בארץ על פני שטח של מעל ל- 06,666 דונם עצי אורן ברוטיה ממקורות שונים מאוד זה מזה, והדבר מתבטא בהבדלים ניכרים במופע )פנוטיפ( של העצים. אקולוגיה מהמחקרים המועטים יחסית שנעשו במקומות שונים בחו"ל לגבי עמידות מין זה ליובש, אין אפשרות להסיק מסקנות על התנהגות אורן ברוטיה בהשפעת התנאים הקשים יותר בארץ. מין זה, שאינו אנדמי בארץ, הוא כיום המין המחטני השני בחשיבותו בייעור בארץ. למרות זאת, נעשה כאן רק מחקר מועט ביותר כדי לבדוק את מידת התאמתם של מקורות זרעים שונים )provenances( מתחום האראל שלו לתנאים האקולוגיים היובשניים יותר בארץ. אור. סקר ראשוני, שבדק את השפעת התנאים האקולוגיים על התפתחות הנטיעות, נעשה ביערות מנשה ]0[ והכרמל. הסקר קבע כי אופי הסלע, עומק הקרקע, המפנה וזמינות המים הם הגורמים המשפיעים ביותר על גדילת העצים. תוצאות אלו זירזו מחקר מקיף ומעמיק יותר. מחקר מסוג זה נעשה ביערות ]3[ שניטעו בשנות ה- 36 של המאה ה- 06 בהרי מנשה, במגידו, בדרום-מזרח הכרמל ובאילנות, והוא מסכם את הנושאים העיקריים מהבחינה היעראית כדלקמן: תחום הגידול האפשרי של אורן ברוטיה בארץ הוא באזור האקלים הים-תיכוני שמוגבל על ידי איזוהיטה של 966 מ"מ גשם בשנה. קרינה חזקה מעכבת את הגידול, ולכן נטיעה במפנים שכיוונם בין מזרח לדרום-מערב אינה רצויה. רצוי להימנע מנטיעה במדרונות תלולים. אורן ברוטיה מתפתח היטב על גבי סלע אב גירי, דולומיט ו/או קרטון. רצוי שלא לטעת אותו על גבי נארי, היוצר שכבות אטומות שאינן מאפשרות חדירת שורשים כאשר עומק הקרקע קטן מ מ'. בצעירותו אורן ברוטיה סובל מתחרות עם העשבייה על מים ועל ]3[ המחקר של חת הוכיח כי לזמינות המים יש השפעה רבה על גדילת אורן ברוטיה. היבט זה חשוב במיוחד בתנאי האקלים הים-תיכוניים בארץ, היובשניים יותר מרוב בתי הגידול הטבעיים שלו. יש לציין כי זמינות המים מושפעת מסוג הקרקע ומעומקה, מסוג סלע המצע וממידת הסידוק שלו, מעצמת הקרינה וכן מצפיפות העומד. מחקר נוסף שנעשה בתחומי רמת הנדיב שבדרום הכרמל, הראה כי לסוג הקרקע ולעומקה, למסלע, לפנ ות ]5[ רבה על התפתחות עצי אורן ברוטיה. )=כיוון הפנייה של המדרון( וגם לצפיפות העומד יש השפעה מידת העמידות ליובש של אורנים ים-תיכוניים, ובהם אורן ברוטיה, נחקרה על ידי ]55[ אופנהיימר. במחקרו הוא הצביע על שאורן ברוטיה עמיד פחות ליובש מאורן ירושלים ומאורן הצנובר. לטענתו,

57 59 הדבר תואם את האקלים הלח יותר בתחום תפוצתו בפינה הצפון-מזרחית של אגן הים התיכון. אך אין לשכוח כי המחקרים האקולוגיים בארץ נעשו ביערות שהזרעים עבורם יובאו לארץ ממקורות שונים ]00[,provenances( אקוטיפים(, שאינם ידועים ומשתנים משנה לשנה. ]56[ במסגרת המחקר על מחטניים ים-תיכוניים שרוכז על ידי ה- FAO, נאספו זרעים מעומדים טבעיים מרחבי האראל של אורן ברוטיה. הזרעים חולקו לכל מי שחפץ להשתתף במחקרים על מין זה. קבוצות מחקר שונות בדקו את ההיבטים האלה: קצב הנביטה ועצמתה, התפתחות נבטים ושתילים, הבדלים מורפולוגיים ואנטומיים בשלבי התפתחות שונים. במחקרים למיניהם נמצא כי קיימים הבדלים משמעותיים בין מקורות הזרעים ecotypes( )provenances, של אורן ברוטיה הגדלים בחלקות ניסוי אחידות, מבחינת המהלך היומי של פוטנציאל המים, בגירעון לרוויה במחטים וכן ]93,90[ ]98,05,08,84,85,89,83,86[. מתוצאות המחקר של ויינשטיין ברור כי בתכונות נוספות שנבדקו אקוטיפים שונים מגיבים במידה שונה לתנאי הסביבה, ולא רק בארץ. לאחרונה, במסגרת מחקרים אקולוגיים-יערניים של הקהילה האירופית, הוכח קיומם של הבדלים ניכרים בין מקורות זרעים ]01,1[ שונים בהתפתחות העצים בתנאי בית גידול אחידים וגם בתנאים אקולוגיים שונים. המגוון הגנטי ]50,89[ על פי הידע וההבנה הנוכחיים בנושא הגנטיקה של אורן ברוטיה, מין זה מורכב מארבעה תתי- ]91[ מינים. זאת, בניגוד להגדרתם בעבר כמינים נפרדים. ואלה ארבעת תתי-המינים:.8 אורן ברוטיה תת-מין ברוטיה.(Pinus brutia Ten., subsp. brutia, Nahal, 1983) 0. אורן ברוטיה תת-מין אלדריקה 1983) Nahal,.(Pinus brutia Ten., subsp. eldarica (Medw.), תת-מין זה גדל באופן טבעי בקווקז ונחשב עמיד מאוד ליובש. הוא נשתל באפגניסטן, בפקיסטן ובאירן. 3. אורן ברוטיה תת-מין פיטיוסה 1983) Nahal,.(Pinus brutia Ten., subsp. pityusa (Stevenson), תת-מין זה גדל באזור שבעת העתיקה כונה פיטיום, ועתה שוכנת בו מדינת גאורגייה שלחופי הים השחור. 9. אורן ברוטיה תת-מין סטנקוויצי 1983) Nahal,.(Pinus brutia Ten., subsp. stankewiczii (Sukaczev), תת-מין זה גדל בחצי האי קרים שלחופי הים השחור. בתחום האראל של Pinus brutia subsp. brutia נתגלו במשך השנים ארבע צורות פנוטיפיות ]80[ הנבדלות באופן מובהק במבנה של כותרת העץ. על פי בוידק, ארבעת הזנים הם אלה: P. brutia Ten., var. agrophiotii, Papa. עצים בעלי כותרות עגולות ונוף צפוף שמזכיר את אורן הצנובר..8

58 51 Pinus brutia Ten., var. pyramidalis, Selik. עצים בעלי כותרת צפופה ומוארכת הדומה למבנה הכותרת של ברוש מצוי מהפנוטיפ הצריפי. Pinus brutia Ten., var. densifolia, Yalt. and Boydak. עצים בעלי כותרת רגילה, אך הענפים נושאים צבירי מחטים. Pinus brutia Ten., var pendulifolia Frankis. אשר תיאורו אינו ברור לגמרי עקב בררה טבעית, המופעלת על ידי התנאים האקולוגיים השונים בבתי הגידול הטבעיים שבתחום האראל של המין, נוצרה שונות גנטית בין בתי הגידול השונים ובתוכם. השונות מתבטאת בהבדלים מורפולוגיים, אנטומיים ופיזיולוגיים, בהבדלים במבנה השרף ועוד; הספרות המדעית שהתפרסמה ]03[ בנושאים אלו עד שנת 8449 סוכמה על ידי שילר. החשיבות ההולכת וגוברת של מין זה מבחינת שירותים אקולוגיים וחברתיים ומהבחינה הכלכלית )ייצור עצה( יצרה דרישה להגדרה נאותה של ההבדלים בין מקורות הזרעים השונים )provenances( מההיבטים האלה: גנטיקה, אופי הצמיחה, עמידות ליובש, אך בעיקר עמידות לטמפרטורות נמוכות. העמידה על ההבדלים תאפשר לתחום ביתר דיוק את אזורי ההפצה הגאוגרפיים של זרעים שנאספים מעומדים ייחודיים ביערות ובמטעי אם לזרעים.)seed dispersal zones( דרישה זו בעקבות התפרסמו מחקרים רבים המתארים את המגוון הגנטי הכללי של המין, את ההבדלים במגוון הגנטי והמבנה שלו בהשפעת הגובה מעל פני הים )בהקשר של טמפרטורת האוויר( ובהשפעת מרחקים ]93,90,98,34,31,39,30,35,39,33,38,36,04,09,00,80[. אופקיים לאחרונה הופנתה תשומת הלב לאפשרות שמעשי אדם, דוגמת שרפות יער או ניצול יתר של עומדים, עשויים לגרום לשינויים בלתי רצויים במגוון הגנטי של האוכלוסיות המתחדשות של אורן ברוטיה, על ]99[ כל המשתמע מכך. במחקר שנעשה ביערות של מין זה באיים היווניים, שבהם אירועי שרפות חוזרים על עצמם בתדירות של עשרות רבות בשנים, נמצא כי לא חלו שינויים בין-דוריים במגוון הגנטי ובמבנה שלו. לעומת זאת, נמצאו שינויים בכמה אללים נדירים וגם נמצאו עצי מכלוא בין אורן ]0[ ירושלים ואורן ברוטיה בדור שהתפתח לאחר השרפה. בדיקות של המגוון הגנטי בעומדים בלתי פגועים ובעומדים שכנים שנפגעו על ידי כריתות יתר, הראו כי בעומדים הפגועים יש עלייה של 0% בכמות הגנים ההומוזיגוטיים לעומת כמותם בעומדים שלא נפגעו. תופעה זו מצביעה על עלייה ברמת ההפריה העצמית באוכלוסייה הפגועה. מכלואים בין אורן ירושלים ואורן ברוטיה זוהו לראשונה בעזרת הבדלים מורפולוגיים באזור המפגש ]06[ הגאוגרפי של שני מינים אלו בצפון יוון, ומאוחר יותר בתחום המפגש שלהם באזורים אחרים ]54,59[ ביוון. קיומם של מכלואים טבעיים בין שני המינים הללו, המתבטא באון הכלאיים בעיקר בקצב ]9[ הצמיחה, שימש השראה למחקרים גנטיים, פיזיולוגיים ויערניים רבים ולמחקרים על האפשרויות ]58,4[ להכלאות מכוונות. במחקרים אלו ואחרים נמצא כי הכלאות בין שני המינים מייצרות זרעים unilateral ( חיוניים רק כאשר אורן ירושלים מאביק את אורן ברוטיה, אך לא להפך,)incompatibility תופעה המוכיחה את קיומו של מחסום גנטי מסוים בין שני המינים.

59 54 היה עניין רב לזהות את ההבדלים בין עצי המכלוא להוריהם וכן לזהות את השונות בקרב עצי המכלוא בעזרת המופע הפנוטיפי והמורפולוגיה של אצטרובלים, מחטים, קליפה וגם בעזרת הרכב ]08,51,59,95,96,03,00[. השרף והמבנה הגנטי בתחום התפוצה הטבעית של אורן ברוטיה בטורקייה מתקיימות שתי אוכלוסיות של אורן ירושלים: האחת, ליד העיר אדנה, והשנייה, באזור מוגלה בדרום-מערב טורקייה. נמצא ששתי האוכלוסיות נבדלות מאוד זו מזו. האוכלוסייה שליד אדנה מכילה סמנים גנטיים של אורן ברוטיה עקב הכלאות, ואילו האוכלוסייה שליד מוגלה לא הכליאה עם אורן ברוטיה, כנראה בגלל תנאי האקלים המקומיים ]04[ הגורמים להפרדה במועדי הפריחה של שני המינים. יעראות אורן ברוטיה אינו גדל בארץ באופן טבעי, ולכן יש לבחון היטב את התפתחות העצים שמקורם בתנאים אקולוגיים שונים בתחום האראל של המין. יש לברור מקורות זרעים, כך שהעצים שיתפתחו מהם, יגדלו היטב בתנאים האקולוגיים בישראל. על כן נשתלו בחלקות ניסוי שתילים שמקור זרעיהם ב- 89 יערות באזורים גאוגרפיים ואקולוגיים שונים בתחום התפוצה הטבעי של אורן ברוטיה. בדיקות של התפתחות ושל שרידות העצים בחלקות אלו הראו כי קיים קשר הדוק ומובהק בין התנאים האקולוגיים - בעיקר הגובה מעל פני הים במקור הזרעים - לבין התפתחות העצים בחלקות הניסוי ]93,90[ בארץ. לפי ממצאים אלו, מומלץ להשתמש בזרעים שנאספו בטורקייה בחלקות יער מובחרות בגבהים של עד 056 מ' לאורך חופי הים התיכון. אך מצד אחר, אזורים אלה היו נתונים מאז ימי קדם לניצול יתר ולבררה דיסגנית בשל נגישותם הרבה לאוכלוסייה, והתוצאה הייתה ירידה ברמת ]99[ ההטרוזיגוטיות )המגוון הגנטי( של העצים. על פי המחקר, המגוון הגנטי רב יותר ביערות הגדלים,39,33[ בגובה של מ' מעל פני הים, לעומת יערות הגדלים מתחת לגובה של 366 מ' מעל פני הים ]59,39. מגוון גנטי רחב יותר מאפשר בררה לשם התאמה טובה יותר לאיכות בית הגידול המיועד להינטע. אלא שעתה, לאחר כ- 16 שנה של יבוא זרעים וגם איסוף מקומי ביערות ותיקים לשם ייעור, רצוי לברור עצי זרעים בכלל היערות השונים ולהקים מהם כמה מטעי אם לזרעים, שבהם העצים יעברו בררה, ומהנותרים ייאספו זרעים לנטיעת יערות חדשים. בדומה לאורן ירושלים, גם אורן ברוטיה מתחדש מזרעים לאחר שרפה, ותהליכי הסוקצסיה מובילים את השטחים השרופים להשתקמות חברת הצומח. עם הזמן, חוזר המגוון לקדמותו, כפי שהיה לפני ]96,01,09,05[ השרפה. בין שההתחדשות מתרחשת לאחר שרפה ובין שהיא תוצאה מפעילות יעראית מכוונת לשם חידוש היער, הגורם שמשפיע במיוחד על איכות ההתחדשות ועל היקפה הוא התחרות עם העשבייה. בדומה לבעיות בהתחדשות טבעית של אורן ירושלים, כך גם הבעיות בהתחדשות של אורן ברוטיה. תוצאות התחרות על אור ועל מים והיחסים ביניהם קובעים את הצלחת ההתחדשות. במחקרים שונים הוכח כי התפתחות נבטים וזריעים שמקורם ביערות באזורים יובשניים, טובה יותר,88,86[ מנבטים ומזריעים שמקורם ביערות באזורים לחים, משום שהם עמידים יותר בתחרות על המים,80 ]06.

60 06 ]53,09,80,88[, ההתנהלות היעראית ביערות אורן ברוטיה בטורקייה סוכמה במאמרים ובספר רחב היקף לכן הדיון בנושא זה לא יורחב בפרק הנוכחי, והמעוניינים מופנים לספרות בשפה האנגלית. ספרות, מקור הציטוט ויץ, י' )8496(. היער והייעור בישראל. רמת גן: מסדה. חת, ד' )8405(. הגורמים המכריעים בהתפתחות עצי אורן והערכתם בעזרת כרטיסי ניקוב. ליערן, 51, עמ' חת, ד' )8401(. גורמים אקולוגיים מכריעים בייעור אורן ברוטיה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, האוניברסיטה העברית בירושלים. חת, ד' )8446(. התפתחות מכלואי אורן ירושלים X אורן ברוטיה ביער גזר. השדה, 15, עמ' שילר, ג', פרבולוצקי, א' ואחרים )0668(. יער נטע-אדם ברמת הנדיב: תוצאות והשלכות. אקולוגיה וסביבה, 6, חוב' 4-2, עמ' Aravanopoulos, F. A., Panetsos, K. P., & Skaltsoyiannes, A. (2004). Genetic structure of Pinus brutia stands exposed to wild fires. Plant Ecol., 171, pp Arbez, M. (1974). Distribution, ecology and variation of Pinus brutia in Turkey. FAO Forest Gen. Res. Info., 3, pp Bariteau, M., Huc, R., & Vendramin, G. G. (Coordinators) (2000). Mediterranean Pinus and Cedrus (MPC): Adaptation and selection of Mediterranean Pinus and Cedrus for sustainable afforestation of marginal lands. Commission of the European Communities, Directorate General for Agriculture, DGVI FII 3, Contract FAIR CT Bassiotis, C. (1972). Crossability of the Mediterranean pine-species of the sub-genus Diploxylon Koehne. The Yearbook of Agr. and For. Department, University of Thessaloniki, 15, pp Boydak, M., Dirik, H. et al. (2003). Effects of water stress on germination in six provenances of Pinus brutia seeds from different bioclimatic zones in Turkey. Turk. J. Agric. For., 27, pp Boydak, M. (2004). Silvicultural characteristics and natural regeneration of Pinus brutia Ten. a review. Plant Ecol., 171, pp Boydak, M., Dirik, H., & Çalikoglu, M. (2006). Biology and silviculture of Turkish Red Pine (Pinus brutia Ten.). Ankara, Turkey: Ogem-Vak. 13. Calamassi, R., Falusi, M., & Tocci, A. (1980). Variazione geografica e resistenza a stress idrici in semi di Pinus halepensis Mill., Pinus brutia Ten. e Pinus eldarica Medw. Annali dell' Istituto Sperimentale per la Selvicoltura (Arezzo), XI, pp Calamassi, R., Falusi, M., & Mugnai, L. (1987). Shoot morphology and growth pattern in seedlings of Pinus brutia provenances. Can. J. For. Res., 18, pp

61 Calamassi, R., Puglisi, S. R., & Vendramin, G. G. (1988). Genetic variation in morphological and anatomical needle characteristics in Pinus brutia Ten. Silvae Genet., 37, pp Choumane, W., van Breugel, P. et al. (2004). Genetic diversity of Pinus brutia in Syria as revealed by DNA markers. For. Genet., 11, pp Conkle, M. T., Schiller, G., & Grünwald, C. (1988). Electrophoretic analysis of diversity and phylogeny of Pinus brutia and closely related taxa. System. Bot., 13, pp Critchfield, W. B., & Little, E. L. (1966). Geographic distribution of pines of the world. USDA For. Serv. Misc. Publ., No Dangasuk, O. G., & Panetsos, K. P. (2004). Altitudinal and longitudinal variations in Pinus brutia (Ten.) of Crete Island, Greece: Some needle, cone and seed traits under natural habitats. New Forests, 27, pp Esen, D., Zedaker, Sh. M. et al. (2003). Growth responses of six seed sources of Pinus brutia Ten. (Turkish red pine) to herbaceous weed competition. New Forests, 25, pp Falusi, M., Calamassi, R., & Tocci, A. (1984). Frost hardiness in Pinus halepensis Mill., Pinus brutia Ten. and Pinus eldarica Medw. Atti. Soc. Tosc. Sci. Nat. Mem., Serie B, 91, pp Gallis, A. T., & Panetsos, K. P. (1997). Use of cortical terpenes to discriminate Pinus brutia (Ten.), Pinus halepensis (Mill.) and their hybrids. Silvae Genet., 46, pp Gallis, A. T., Lang, K. J., & Panetsos, K. P. (1998). Bud monoterpene composition in Pinus brutia (Ten.), Pinus halepensis (Mill.) and their hybrids. Silvae Genet., 47, pp Gezer, A. (1986). The silviculture of Pinus brutia in Turkey. Options Méditerranéennes (Ciheam), 86 (1), pp Grünwald, C., & Schiller, G. (1988). Needle xylem water potential and water saturation deficit in provenances of Pinus halepensis Mill. and P. brutia Ten. Forêt méditerranéenne, 10 (2), pp Gülbaba, A. G., & Özkurt, N. (1998). Isoenzyme diversity in Turkish Red pine (Pinus brutia Ten.) populations sampled from the Bolkar Mountains. Tarsus, Turkey: Eastern Mediterranean Forestry Research Institute, Technical Bulletin No Iconomou, N., Valkanas, G., & Büchi, J. (1964). Composition of gum turpentines of Pinus halepensis and Pinus brutia grown in Greece. J. Chromatogr., 16, pp INCO-DC (2001). Global, physiological and molecular responses to climatic stresses of three Mediterranean conifers. International Cooperation with Developing Countries ( ). Contract No. ERBIC 18CT Final Report.

62 Işik, F., & Kaya, Z. (1995). The pattern of genetic variation in Pinus brutia Ten. Populations sampled along the south to north transect in the Toros Mountains. J. Southwest Anatolia Res. Inst., Antalya, Turkey., Tech. Bull., 3, pp Işik, F., Işik, K., & Lee, S. J. (1999). Genetic variation in Pinus brutia Ten. in Turkey: I. Growth, biomass and stem quality traits. For. Genet., 6, pp Işik, F., Keskin, S., & McKeand, S. E. (2000). Provenance variation and provenance-site interaction in Pinus brutia Ten.: Consequences of defining breeding zones. Silvae Genet., 49, pp Işik, F., Keskin, S. et al. (2002). Effects of water stress on seedling traits and genetic parameters of Pinus brutia in a nursery trial. In: Final report of research project to INCO-DC International Cooperation with Developing Countries. Contract Number: ERBIC 18CT on global, physiological and molecular responses to climatic stresses of three Mediterranean conifers, pp Işik, K. (1986). Altitudinal variation in Pinus brutia Ten.: Seed and seedling characteristics. Silvae Genet., 35, pp Işik, K., & Kara, N. (1997). Altitudinal variation in Pinus brutia Ten. and its implication in genetic conservation and seed transfers in southern Turkey. Silvae Genet., 46, pp Işik, K., & Işik, F. (1999). Genetic variation in Pinus brutia Ten. in Turkey. II. Branching and crown traits. Silvae Genet., 48, pp Kandedmir, G. E., Kandedmir, I., & Kaya, Z. (2004). Genetic variation in Turkish Red pine (Pinus brutia Ten.) seed stands as determined by RAPD markers. Silvae Genet., 53, pp Kara, N., Korol, L. et al. (1997). Genetic diversity in Pinus brutia Ten: Altitudinal variation. Silvae Genet., 46, pp Kaundun, S. S., Lebreton, Ph., & Fady, B. (1998). Genetic variation in the needle flavonoid composition of Pinus brutia var. brutia populations. Bioch. Sys. Ecol., 26, pp Kaya, Z., & Işik, F. (1997). The pattern of genetic variation in shoot growth of Pinus brutia Ten. populations sampled from the Toros Mountains in Turkey. Silvae Genet., 46, pp Korol, L., Madmony, A. et al. (1995). Pinus halepensis X Pinus brutia subsp. brutia hybrids? Identification using morphological and biochemical traits. Silvae Genet., 44, pp Korol, L., Shklar, G., & Schiller, G. (2002). Genetic variation within and among Pinus brutia Ten. seed stands in Turkey in their isoenzymes. For. Genet., 9, pp Kurt, Y., Bilgen, B. B. et al. (2011). Genetic comparison of Pinus brutia Ten. populations from different elevations by RAPD markers. Not. Bot. Horti. Agrobo., 39, pp

63 Kurt, Y., González-Martínez, S. C. et al. (2012). Genetic differentiation in Pinus brutia Ten. using molecular markers and quantitative traits: The role of altitude. Ann. For. Sci., 69, pp Lise, Y., Kaya, Z. et al. (2007). The impact of over-exploitation on the genetic structure of Turkish red pine (Pinus brutia Ten.) populations determined by RAPD markers. Silva Fennica, 41, pp Michelozzi, M., Squillace, A. E., & Vendramin, G. G. (1990). Monoterpene in needles and cortex of an artificial Pinus brutia Ten. X Pinus halepensis Mill. hybrid. J. Genet. Breed., 44, pp Mirov, N. T. (1955). Relationships between Pinus halepensis and other Insignes pines of the Mediterranean region. Bull. Res. Counc. Israel, 5D, pp Mirov, N. T. (1961). Composition of gum turpentines of pines. USDA Tech. Bull., No Mirov, N. T., Zavarin, E., & Snajberk, K. (1966). Chemical composition of the turpentines of some Eastern Mediterranean pines in relation to their classification. Phytochemistry, 5, pp Mirov, N. T. (1967). The genus Pinus. New York, NY: Ronald Press. 50. Morandini, R. (1976). Mediterranean conifers. In: Forest genetic resources, Information no. 5. Forestry Occasional Paper 1976/1. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), pp Moulalis, D., Bassiotis, C., & Mitsopoulos, D. (1976). Controlled pollinations among pine species in Greece. Silvae Genet., 25, pp Nahal, I. (1983). Le pin BRUTIA (Pinus brutia Ten. Subsp. Brutia). Forêt Méditerranéenne, 2, pp Ne'eman, G., & Trabaud, L. (Eds.) (2000). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys. 54. Ohsawa, T., & Ide, Y. (2008). Global patterns of genetic variation in plant species along vertical and horizontal gradients on mountains. Glob. Ecol. Biogeogr., 17, pp Oppenheimer, H. R. (1967). Mechanisms of drought resistance in conifers of the Mediterranean zone and the arid West of the U.S.A. Part 1: Physiological and anatomical investigations. Final Report on Project No. A10-FS-7, Grant No. FG-Is-119. Israel: The Hebrew University of Jerusalem, Faculty of Agriculture. 56. Palmberg, C. (1975). Geographic variation and early growth in South-eastern semi-arid Australia of Pinus halepensis Mill. and the P. brutia Ten. species complex. Silvae Genet., 24, pp

64 Panetsos, K. P. (1975). Natural hybridization between Pinus halepensis and Pinus brutia in Greece. Silvae Genet., 24, pp Panetsos, K. P., Scaltsoyiannes, A. et al. (1997). Identification of Pinus brutia Ten., Pinus halepensis Mill. and their putative hybrids. Silvae Genet., 46, pp Panetsos, K. P., Aravanopoulos, F. A., & Scaltsoyiannes, A. (1998). Genetic variation of Pinus brutia from Islands of the Northeastern Aegean Sea. Silvae Genet., 47, pp Papajoannou, J. (1936). Über Artbastarde zwischen Pinus brutia Ten. und Pinus halepensis Mill. in Nordostchalkidiki (Griechelnland). Forstw. Cbl., 58, pp Riva, L., & Vendramin, G. (1983). Preliminary studies on artificial Pinus brutia Ten. X Pinus halepensis Mill. hybrids. Italia Forestale e Montana, 35, pp Schiller, G., & Genizi, A. (1993). An attempt to identify the origin of Pinus brutia Ten. plantations in Israel by needle resin composition. Silvae Genet., 42, pp Schiller, G. (1994). Diversity among Pinus brutia subsp. brutia and related taxa - a review. Istanbul Üniversitesi Orman Fakultesi Dergisi, series A, 44, pp Schiller, G. (2000). Eco-physiology of Pinus halepensis Mill. and Pinus. brutia Ten. In: G. Ne eman & L. Trabaud (Eds.). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys, pp Spanos, I. A., Daskalakou, E. N., & Thanos, C. A. (2000). Postfire, natural regeneration of Pinus brutia forests in Thasos island, Greece. Acta Oecol., 21, pp Spencer, J. D. (1985). Dry country pines: Provenance evaluation of the Pinus halepensis- P. brutia complex in the semi-arid region of south-east Australia. Aust. For. Res., 15, pp Thanos, C. A., Marcou, S. et al. (1989). Early post-fire regeneration in Pinus brutia forest ecosystems of Samos island (Greece). Acta Oecol., 10, pp Thanos, C. A., & Marcou, S. (1991). Post-fire regeneration in Pinus brutia forest ecosystems of Samos island (Greece): 6 years after. Acta Oecol., 12, pp Tozkar, C. O., Önde, S., & Kaya, Z. (2009). The phylogenetic relationship between populations of marginally and sympatrically located Pinus halepensis Mill. and Pinus brutia Ten. in Turkey, based on the ITS-2 region. Turk. J. Agric. For., 33 (4), pp Tsitsoni, T., Ganatsas, P. et al. (2004). Dynamics of postfire regeneration of Pinus brutia Ten. in an artificial forest ecosystem of northern Greece. Plant Ecol., 171, pp Tzur, A. (2010). Development of a fast selection method for drought-tolerant Brutia pine (Pinus brutia) seed sources. M.Sc. Thesis, Faculty of Agriculture, Food and Environmental Sciences, the Hebrew University of Jerusalem, Rehovot. 72. Weinstein, A. (1989a). Geographic variation and phenology of Pinus halepensis, P. brutia and P. eldarica in Israel. For. Ecol. Manage., 27, pp

65 Weinstein, A. (1989b). Provenance evaluation of Pinus halepensis, P. brutia and P. eldarica in Israel. For. Ecol. Manage., 26, pp

66 אורן הצנובר L.( )Pinus pinea תפוצה; אקולוגיה; אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים; מגוון גנטי; ריבוי; יעראות תפוצה על-פי האנציקלופדיה historia" "Naturalis מאת פליניוס הזקן Secundus(,)Gaius Plinius שחי באימפריה הרומית בין השנים 32 עד 97 לספירה, אורן הצנובר שימש כמקור מזון לבני אדם וכונה "האורן המבוית" domestico(.)pino סביר מאוד להניח שהשימוש במין זה גם כעץ פרי הביא להפצתו כבר בעת העתיקה לאזורים שונים סביב אגן הים התיכון במידה כזו, שכיום אין ודאות לגבי ]32[ מוצאו מהבחינה הגאוגרפית. יש החושבים כי מוצאו מחצי האי האיברי )ספרד ופורטוגל( מפני ]32[ ששטחי היערות של מין זה הם הגבוהים ביותר מכל האזורים באגן הים התיכון. יש הטוענים כי מקורו במזרח אגן הים התיכון - טורקייה, יוון ולבנון - בהסתמך על תפוצת היערות של מין זה ועל ]29,23[ המבנה הפיטוסוציולוגי של הצומח בהם. מחקרים בתחום של גנטיקה של אוכלוסיות עצי יער, ]21[ ]23,22,8[ שנעשו בשיטות מתקדמות, ומחקרים בתחום הקשרים שבין האקולוגיה והאקלים מצביעים על האפשרות שאורן הצנובר גדל בספרד לפני תקופת הקרח האחרונה, ושהוא גדל בלבנון זמן רב לפני הופעת האדם באזור. מחקר אקולוגי וגאובוטאני בדרום-מערב ספרד, אזור מרכזי של תפוצת אורן ]33[ הצנוברבמדינה זו, העלה כי יערות רבים בחבל ארץ זה הם טבעיים. מחקר על מקצב הפעילות הקמביאלית בשתילים של מין זה )מקצב שמרני מהבחינה הביולוגית, הקשור לתנאים האקלימיים ]32[ של מוצא המין( הראה כי המקצב מותאם לתנאי אקלים הרריים, קרירים ולחים. אקולוגיה יערות טבעיים ויערות נטועים מזמנים קדומים, שהתחדשו מזריעה עצמית, ויערות נטועים בדורות האחרונים של אורן הצנובר באזור תפוצתו באגן הים התיכון, בעיקר בפורטוגל, ספרד, צרפת, איטליה, לבנון וטורקייה, גדלים על סלעי גיר קשה, דולומיט או אבן חול. כלומר, בקרקעות חסרות גיר פעיל ברמה גבוהה, דוגמת קרקעות חוליות )חמרה(, טרה-רוסה ואדמות יער חומות-אדומות. האקלים באזור תפוצתו מוגדר ]6[ ]22[ כ- Meso-Mediterranean. כלומר, תנאי אקלים לח ותת-לח. במאות האחרונות ניטעו ועדיין ניטעים יערות ופסי בידוד של אורן הצנובר באזורים נרחבים לאורך החופים, כדי לשמש מגן לשטחי חקלאות, לאזורי מגורים ולמקומות נופש. משתמשים במין זה בשל עמידותו הטובה יחסית לרסס מי-ים הנישא ברוח; אזורים אלו מצטיינים בקרקע חולית עמוקה ולחה ובמפלס מי תהום גבוה יחסית. אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים אף שתחום התפוצה העיקרי של אורן הצנובר הוא בתנאי אקלים לח ותת-לח, הרי שעל פי ]32,2[ אופנהיימר, מין זה עמיד במידה רבה ליובש, והוא שני ביכולת זו לאורן ירושלים, כלומר, הוא עמיד יותר מאורן ברוטיה; תופעה זו נראית היטב בחלקת אורן הצנובר שביער יתיר.

67 69 למרות השונות הגנטית הנמוכה במין זה, נעשה לאחרונה ניסיון לבדוק אם קיימים קווים )אקוטיפים( ]1[ העמידים יותר מאחרים לתנאי יובש בקרקע. נמצא כי אכן, בתנאי מעבדה, קיימים הבדלים בין מקורות זרעים שונים )provenances( בהתפתחותם של הנבטים בהשפעת עקת יובש. נבטים, שגודלו מזרעים שנאספו באוכלוסייה הגדלה בתנאי אקלים יובשניים, התפתחו טוב יותר בתנאי עקת מים מנבטים שהתפתחו מזרעים שנאספו מאקוטיפים הגדלים באזורים לחים יותר. מגוון גנטי בהתאם לחלוקה של סוג האורן Pinus(,)The Genus אורן הצנובר הוא מין המהווה לבדו את תת- הסקצייה פינאה Pineae( )Subsection שבמסגרת הסקצייה פינאה ]32[ Pinea( )Section. על פי ]28[ קלאוס, אורן הצנובר התפתח בתקופה השלישונית )הטרציאר( מאורן קדמון הדומה לאורןהקנרי canariensis( )Pinus של ימינו. אורן קדמון זה, שהתפתח באזור ההימלאיה שבאסיה, נדד )על סמך מאובנים וממצאים פלינולוגיים( לאירופה ולצפון-אפריקה, ונשאר לבסוף רק באיים הקנריים. על סמך סימנים מורפולוגיים בזרעים ואופן התפתחות הנבטים, מין קדמון זה היה קרוב לוודאי גם מין ]28[ המוצא לאורנים ים-תיכוניים נוספים דוגמת אורן ברוטיה, אורן ירושלים, אורן ימי ואחרים. חיזוק לדעה זו נמצא במחקר על הקרבה הגנטית בין האורנים בעולם, שנעשה בעזרת בדיקת הדנ"א ]27[ בכלורופלסטים. אפשר להניח כי השימוש באורן הצנובר כעץ פרי כבר בתקופות קדומות עורר תהליכי בררה לשם הגדלת הניבה, הגדלת הפרי )אצטרובל וזרע( והקלה באיסוף הפרי )האצטרובלים(. כלומר, בררה של עצים אשר מאבדים מוקדם יחסית את הדומיננטיות של הציר המרכזי, מה שגורם להתפצלות רבה בנוף וליצירת הכותרת האופיינית למין זה. נעשה מחקר שבדק את השונות הגנטית הכללית ואת השונות הגנטית שבין אוכלוסיות של אורן הצנובר ובתוכן - אוכלוסיות שנחשבות טבעיות במרחב תפוצתו הים-תיכונית. המחקר נעזר בשיטה של הרצת חלבונים תוצרי גנים בשדה חשמלי ]8[ electrophoresis( )Isoenzyme. נמצא כי מתוך 29 אנזימים שנבדקו, רק 39 נצבעו במידה שאפשרה זיהוי, ורק שני אנזימים מתוכם היו בעלי שני אללים ]22[ ויותר : (ME).Menadione reductase (MNR-2), Malic enzyme על סמך תדירות האללים באנזים ME נקבע כי השונות הגנטית גבוהה יותר, יחסית, בין האוכלוסיות לעומת המצב בתוך קנרי האוכלוסיות. תופעה זו שונה מעצי אורן אחרים שנבדקו )למשל: אורן ברוטיה, אורן ירושלים, אורן ורבים אחרים(, האוכלוסייה, שבהם השונות בתוך האוכלוסיות, כלומר, גבוהה מהשונות בין האוכלוסיות. כמו כן, בין הפרטים המרכיבים את לא נמצא קשר בין השונות הנובעת מהתדירות של האללים השונים לבין האזור הגאוגרפי של האוכלוסייה שנבדקה. ייתכן שתופעה זו קשורה ב"אפקט המייסד" effect"(.)"founder מחקר גנטי בשיטות מתקדמות, המתבססות על ]22[ שימוש במקטעי גנים, הראה גם הוא כי אורן הצנובר הוא מין "עני" מאוד מבחינה גנטית. כלומר, מין בעל שונות גנטית בין הנמוכות ביותר במסגרת המחטניים.)Hes=0.015( לשם השוואה, השונות

68 68 ]39[ הגנטית של אורן ירושלים, שגם הוא מין שאינו בעל שונות גנטית גבוהה בקרב האורנים, היא,)Hes=0.040( והשונות באורן ברוטיה נעה בין.)Hes= ( השונות הגנטית והתפלגותה באורן הצנובר, ביערות שונים במרחבי ספרד, נחקרה בעזרת בדיקת הגנום של הכלורופלסטים )תורשה אימהית בלבד(. המחקר העלה כי ההבדלים בין האוכלוסיות של ]22[ מין זה נמוכים ביותר, ועיקר השונות נובע מהבדלים בין פרטים בתוך האוכלוסיות. מחקר נוסף ]23[ שנעשה בעזרת בדיקת מקטעי דנ"א מהכלורופלסטים העלה כי השונות במין זה נמוכה מאוד. נמצא כי קיימים רק ארבעה הפלוטיפים, כאשר אחד נמצא בכל האוכלוסיות שנבדקו סביב אגן הים התיכון. פנוטיפ נוסף קיים בתדירות מאוד נמוכה בספרד; שני ההפלוטיפים הנוספים שקיימים בתדירות נמוכה מאוד, נמצאים בלבנון. מחקר אחר בדק גם הוא את מידת השונות הגנטית בתוך 33 מקורות זרעים שונים וביניהם, שנאספו ממרחבי האראל של המין. המחקר נעזר בשיטה של בדיקת מקטעי דנ"א.(RAPD) התוצאות העלו כי השונות הגבוהה ביותר קיימת באוכלוסיות איטלקיות, והשונות הנמוכה ביותר ]22[ - באוכלוסיות בפורטוגל. לאחרונה נעשו ניסיונות לבחון את רמת השונות הגנטית במין זה בעזרת שיטות ביוכימיות נוספות, כגון בחינת ההרכב של החומצות השומניות בזרעים של ]31[ אורן הצנובר שנאספו באוכלוסיות שונות בתוניסיה. במחקר זה נמצא כי בתכונות שנמדדו, השונות הגנטית נמוכה ביותר. נחקרו גם ההרכב והכמות של החלבונים המשמשים כחומרי תשמורת במגה- ]2[ גמטופיט )אנדוספרם מדומה( בזרעים של אורן הצנובר. במחקר זה הוכח כי קיימים הבדלים ברורים ומובהקים בהרכב החלבונים הנ"ל בזרעים שנאספו ביערות השונים בספרד. ייתכן כי זו שיטה אפקטיבית לזיהוי של השונות הגנטית בין האוכלוסיות. יש כמה סיבות להיווצרות שונות גנטית כה נמוכה באורן הצנובר, ואלו הן: הפיצול הטופוגרפי הרב של האוכלוסיות סביב אגן הים התיכון; פיזור זרעים מקומי מחוסר יכולת תעופה; פיזור זרעים למרחקים הגדולים מתחום השלך הכותרות דורש תיווך של בעלי-חיים )בעיקר ציפורים( עם יחס מוטואליסטי; הפריה עצמית - במידה רבה; זמני יצירה והבשלה ארוכים של הזרע )שלוש-ארבע שנים( החושפים את הזרע בעת התפתחותו והבשלתו להשפעות האקלימיות במשך התקופה; השקעה אנרגטית גבוהה בייצור הזרעים; איבוד זרעים רב עקב טריפה; גיל מבוגר יחסית בעת תחילת ייצור זרעים. מיני מחטניים אחרים, בעלי אצטרובלים סרוטיניים, מותאמים יותר לשרפה ומתחדשים מהר לאחריה. כלומר, חילופי דורות מהירים מאפשרים שיקום של השונות הגנטית לאחר "צוואר בקבוק" גנטי. לעומת זאת, באורן הצנובר האוכלוסיות עמידות יותר לשרפות עקב נוף גבוה וקליפה עבה, אך האוכלוסיות קטנות בסופו של דבר בגלל שרפות חוזרות ונשנות, דבר שאינו מאפשר שיקום של השונות הגנטית. גורם נוסף לאוכלוסיות קטנות יחסית עשוי לנבוע מתחרות בין-מינית חזקה. יש לציין כי למרות השונות הגנטית הנמוכה מאוד במין זה, הרי שהתכונה של פלסטיות פנוטיפית רבה אפשרה לאורן הצנובר להתפשט לנישות אקולוגיות חדשות. ריבוי כפי שכבר הוזכר, השימוש הרב באורן הצנובר כעץ פרי מקדמת דנא גרם למאמצים בלתי פוסקים לבררת מקורות זרעים, קווים גנטיים ועצים בודדים שמייצרים זרעים גדולים, המקדימים בניבה ובעלי ניבה מוגברת. זאת, כדי לעמוד בדרישה ההולכת וגוברת ולנוכח הערך הכלכלי העולה בהתמדה

69 67 של יבולי הזרעים. מהמקורות שזוהו כמעולים יותר נאספו זרעים, אשר נזרעו ו/או ששתיליהם נשתלו כדי להקים יערות פוריים יותר. כמו כן, כדי להקדים את תחילת הניבה וכדי לשמור על הקווים הגנטיים הפוריים, פותחו שיטות ריבוי וגטטיבי - הרכבות של אורן הצנובר על כנות של אורן הצנובר. כמו כן, אורן הצנובר הורכב גם על כנות של מיני אורנים אחרים, דוגמת אורן ברוטיה, אורן ירושלים, אורן ימי ועוד, כדי לאפשר נטיעת יערות של מין זה בתנאי בית גידול שוליים מבחינת הדרישות ]38,36,26,22,7,9[. נעשו גם האקולוגיות של אורן הצנובר. למשל, נטיעה באדמות גיריות )אדמות בסיסיות( ניסיונות רבים לברור מיקוריזה מתאימה ולהשתמש בה כדי לאפשר את נטיעת אורן הצנובר באדמות גיריות. יעראות ]37[ תומסון מציין את קיומה של אוכלוסיית אורן הצנובר בשפלת החוף, שממנה, לדבריו, סופקו זרעים ]3[ למצרים. זגייר מציין יבוא של זרעי אורן הצנובר מלבנון בשנת 2982 לשם הקמת יער )על ידי זריעה ישירה( בחלקה ליד הכפר ירכא שבגליל המערבי; שרידיה של חלקת יער זו קיימים עד היום. עם קום המדינה היו בארץ גם עצים יחידים גדולי ממדים )כנראה מבוגרים מאוד( שגדלו במקומות אחדים, דוגמת חצר חאן על כביש יפו-רמלה, מול בית הספר החקלאי "מקווה-ישראל". אין בידינו ידע על מקורות הזרעים של חלקות יער אורן הצנובר שניטעו על ידי המתיישבים הגרמניים ]2[ )הטמפלרים( לקראת סוף המאה ה- 27. בתחילת המאה ה- 32, עם תחילתה של פעילות הייעור על ידי שני אגפי הייעור שפעלו בארץ-ישראל המנדטורית, הוחל גם בנטיעה ו/או בזריעה של אורן הצנובר בחלקות יער. בהתאם לנתונים בדו"חות הרשמיים של אגף הייעור של ממשלת המנדט, בשנים נתקבלו ונרכשו זרעים מאיטליה, מסוריה ומלבנון לשם ייצור שתילי אורן זה או לזריעה ישירה בשטח. לאחר הקמת המדינה ריבוי אורן זה נשען, מן הסתם, בעיקר על מקורות זרעים מקומיים. לאחר מלחמת ששת הימים, בשנת 2769, התווסף יער מסעדה שברמת הגולן ליערות המספקים חומר ריבוי. יער זה נשתל על ידי הסורים בעזרה טכנית צרפתית; מקורות הזרעים להקמתו אינם ידועים לנו. על פי רישומים חלקיים ולא מדויקים שבמחלקת הזרעים והמשתלות של אגף היעור של הקק"ל, יובאו בשנות ה- 82 וה- 72 של המאה ה- 32 ומארצות באירופה שבהן הוא גדל. זרעי אורן הצנובר מטורקייה כבר בתקופת ממשלת המנדט נתגלו בחלק מהנטיעות של אורן הצנובר תופעות של הצהבה )כלורוזיס( במחטים, המצביעה על כך שהזריעה או הנטיעה נעשו בשטחים שבהם התנאים האקולוגיים אינם תואמים את התנאים הדרושים למין זה. תופעת ההצהבה יצרה התעניינות רבה ביחסים שבין אורן הצנובר ומידת הגיר הפעיל בקרקע ובסלעי גיר רכים. בחילופי מכתבים בין מנהל אגף הייעור של ממשלת ישראל, ד"ר עמיהוד גור, לבין מנהל אגף הייעור בקפריסין )בגנזך המדינה: בתיק על אורן הצנובר - אגף הייעור המנדטורי(, דובר על האפשרות למצוא בקפריסין חלקות יער או עצים יחידים הגדלים בתנאים של אחוזי גיר פעיל גבוה ושאינם מראים סימני ציהבון )כלורוזה( או סימני סבל אחרים. נראה שלא נמצא מקור שכזה, כי אין המשך להתכתבות, ואין ציון להעברת זרעים. לאחרונה נעשה ניסיון להבדיל בעזרת סימנים גנטיים בין שני הפנוטיפים שנמצאו גדלים בקרקעות שבהן יש

70 92 אחוז גבוה של גיר פעיל. הפנוטיפים הוגדרו על פי צבע העלווה בעונת הקיץ: ירוק - חסר כלורוזה; צהוב - כלורוטי. עד עתה נכשלו הניסיונות לאפיין הבדלים גנטיים בין שני הפנוטיפים הנ"ל. כפי שכבר צוין, מוצא מין זה הוא מאזורים שבהם האקלים הוא ים-תיכוני לח עד לח למחצה, והקרקעות הן עמוקות ולחות, חומציות או ניטרליות. דבר זה מצביע על כך שיש להימנע מלטעת את אורן הצנובר בתנאי בית גידול שכוללים קרקע רדודה וברמה גבוהה של גיר פעיל. בארץ יש די שטחים המתאימים אקולוגית לגידול אורן הצנובר, ושבהם מין זה עשוי למלא תפקיד יערני ראשון במעלה עם תום המחזור של היער החלוץ המורכב בעיקרו מאורן ירושלים, והסבתו ליער בר-קיימה מגוון ועמיד. הנושא מקבל משנה תוקף מאחר שהמטרה העיקרית של היערות בארץ אינה כלכלית )ייצור עצה או לחילופין פרי(, אלא גיוון ונופש. אורן הצנובר יוצר עם הזמן יער המאפשר נופש בנוחות מרבית. מצד אחד, תחתית היער פתוחה )בשל מרחק גדול בין העצים(, ומצד אחר, ח ופת היער סגורה )בשל צורת הפטרייה של נוף העץ(, כלומר, כל תחתית היער מוצלת. הוזכר לעיל כי אורן הצנובר ניטע בעבר וגם עתה במטרה לגוון את היערות המחטניים וללא כוונות כלכליות לגבי הפרי או העצה. עתה קיימות חלקות יער של מין זה בבתי גידול שונים מאוד זה מזה, מהגליל העליון ועד לאזור יתיר שבנגב. מקובל שקצב התפתחותו בשנים הראשונות אטי יחסית למיני האורן האחרים, אולם לאחר התבססותו הוא גדל מהר יחסית, וכבר בשלב מוקדם הוא יוצר נוף כדורי רחב. מאז ימי קדם גידלו מין זה לשם הפקת הזרעים, כלומר כעץ פרי, יותר מאשר להפקת עצה כחומר גלם לתעשיית העץ. הממשק של היערות )הבררה בין העצים ועצמת הדילול( כ וון לגרום להתפתחות מהירה של העצים ולהעלאת רמת הניבה, יותר מאשר להעלאת כמות העצה ואיכותה. אורן הצנובר הוא מין בעל זרע מהגדולים בין סוגי האורן. הזרע חסר כנפיים, ועל כן הוא אינו מופץ על ידי הרוח, אלא על ידי ציפורים ונברנים. גודלו של הזרע מאפשר את זריעתו בשטחים המיועדים לייעור לאחר הכנת קרקע קפדנית. אם יש צורך לטעת את אורן הצנובר בקרקעות גיריות ובקרקעות שאינן בהתאם לדרישות האקולוגיות של המין, ראוי להקדיש את המאמץ ולטעת שתילים מורכבים, כאשר הכנה היא אורן ירושלים - רצוי ממקור זרעים מחצי האי הבלקני )הסבר לכך בתת- פרק 3.3 על אורן ירושלים(. אשר לרוכב, רצוי שיהיה לו קו גנטי פורה מאוד של אורן הצנובר. רצוי להקדיש מאמץ זה למרות עלותו, היות שמשך חיי יער אורן הצנובר הוא מעל למאה שנים. אורן הצנוברשמורכב על כנה של אורן ירושלים או ברוטיה, עשוי להוות צורה של "יער משקי" שעיקרו ייצור הזרעים האכילים, עקב הקדמת מועד הניבה בעזרת ההרכבות. ספרות, מקור הציטוט אופנהיימר, ה' )2767(. כיצד ניצלים עצי היער המחטניים שלנו מכיליון בעונה היבשה? ליערן, 91, עמ'.26-2 זגייר, ע' )2773(. זקני הכפר. טבע וארץ, 454, עמ'

71 92 ליפשיץ, נ' וביגר, ג' )3222(. נלבישך שלמת ירק: הייעור בארץ ישראל: מאה שנים ראשונות, ירושלים: אריאל. מדמוני, ע', קפולניק, י' ואחרים )3222(. בחינת אקוטיפים של אורן גלעין לעמידות לעקת יובש בשיטה מהירה. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 3, עמ' Alvarez, J. B., Toledo, M. J. et al. (2004). Use of megagametophyte storage proteins as markers of the genetic diversity in stone pine (Pinus pinea L.) in Andalucia, Spain. Genet. Resour. Crop Evol., 51, pp Barbéro, M., Loisel, R. et al. (1998). Pines of the Mediterranean Basin. In: D. M. Richardson (Ed.). Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge University Press, pp Catalán-Bachiller, G. (1990). Plantations of Pinus pinea in limestone zones for early production of edible seeds. Ecología (Madrid), 4, pp Conkle, M. T., Hodgskiss, P. D. et al. (1982). Starch gel electrophoresis of conifer seeds: A laboratory manual. USDA For. Serv., Pacific Southwest Forest and Range Exp. Stn., Gen. Tech. Rep. PSW Cordeiro, N. R., & Lopes, L. M. (1992). Grafting of Pinus pinea. DGF Informacao, 3 (10), pp Evaristo, I., Seabra, R. C. et al. (2002). Molecular characterization of provenances of Pinus pinea L. by RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA). Silva Lusitana, 10, pp Fallour, D., Fady, B., & Lefevre, F. (1997). Study on isozyme variation in Pinus pinea L.: Evidence for low polymorphism. Silvae Genet., 46, pp Feinbrun, N. (1959). Spontaneous Pineta in the Lebanon. Bull. Res. Counc. Israel, 7D, pp Gallardo-Martin, J., & Gallardo de Prado, J. (1991). Five studies on graftings in stone pine. Ecología (Madrid), 5, pp Garzón, M. B., Sánchez de Dios, R., & Ollero, H. S. (2007). Predictive modelling of tree species distributions on the Iberian Peninsula during the last glacial maximum and mid- Holocene. Ecography, 30, pp Gómez, A., Aguiriano, E. et al. (2002). Pinus pinea L. Spanish genetics resources characterization by chloroplast microsatellite markers. Invest. Agr. Sist. Recur. For., 11, pp Iktüeren, S. (1975). Studies on the grafting technique of Pinus brutia. Ankara: Ormancilik Araştirma Enstitüsü Yayinlari. 17. Kasapligil, B. (1978). Past and present pines of Turkey. Phytologia, 40, pp Klaus, W. (1989). Mediterranean pines and their history. Plant Syst. Evol., 162, pp

72 Krupkin, A. B., Liston, A., & Strauss, S. H. (1996). Phylogenetic analysis of the hard pines (Pinus subgenus Pinus, Pinaceae) from chloroplast DNA restriction site analysis. Am. J. Bot., 83, pp Liphschitz, N., Lev-Yadun, S. et al. (1984). The annual rhythm of activity of the lateral meristems (cambium and phellogen) in Pinus halepensis Mill. and Pinus pinea L. IAWA Bull., n.s. 5, pp Little, E. L. Jr., & Critchfield, W. B. (1969). Subdivisions of the Genus Pinus. USDA For. Serv. Misc.Publ., No Martinez, F., & Montero, G. (2004). The Pinus pinea L. woodlands along the coast of South-western Spain: Data for a new geobotanical interpretation. Plant Ecol., 175, pp Mirov, N. T. (1967). The Genus Pinus. New York, NY: Ronald Press. 24. Nasri, N., Khaldi, A. et al. (2005). Fatty acids from seeds of Pinus pinea L.: Composition and population profiling. Phytochemistry, 66, pp Oppenheimer, H. R. (1967). Mechanisms of drought resistance in conifers of the Mediterranean zone and the arid west of the U.S.A. Final report on Project No. A10-FS, Grant No FG-Is: 19. The Hebrew University of Jerusalem. 26. Parra, J. L. (1980). Establishment of seed orchards of Pinus halepensis and of P. pinea grafted onto P. halepensis rootstocks in province of Murcia, Spain. Boletín de la Estación Central de Ecología, 9 (18), pp Schiller, G., Conkle, M. T., & Grünwald, C. (1986). Local differentiation among Mediterranean populations of Aleppo pine in their isoenzymes. Silvae Genet., 35, pp Singh, R.V., & Mahajan, N. M. (1977). Grafting in conifers in Himachal Pradesh. In: India Forestry Research Institute and Colleges. Proceedings of the eleventh silvicultural conference, Dehradun, May 15 th to May 25 th, 1967 (1977 recd.), pp Thomson, W. M. (1859). The land and the book. New York: Harper. 30. UNESCO-FAO (1963). Bioclimatic map of the Mediterranean Zone. Series: Arid Zone Research, no. 21. Paris: UNESCO-FAO. 31. Vendramin, G. G. (2007). An overview of phylogeography studies on forest trees, with particular emphasis on Mediterranean conifers. Silva Mediterranea conference. Arezzo, Italy. 32. Vendramin, G. G., Fady, B. et al. (2008). Genetically depauperate but widespread: The case of an emblematic Mediterranean Pine. Evolution, 62 (3), pp

73 אורן קנרי DC.( )Pinus canariensis Chr. Sm. ex הקדמה; תפוצה; אקולוגיה; אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים; מגוון גנטי; ריבוי הקדמה ההתעניינות הגוברת באורן קנרי בארץ ובאזורים אחרים בעולם ששורר בהם אקלים ים-תיכוני, נובעת ממכלול התכונות שקיימות באורן זה, המאפשרות לו עמידות רבה יחסית בתנאי יובש וקרינה חזקה, ובעיקר עמידות בשר פות. העמידות נובעת ממאפיינים אחדים, כגון: קליפה עבה, אצטרובלים סרוטיניים ועוד, אך בעיקר מתכונה נדירה בקרב האורנים: אם העץ לא נשרף כולו, ורק העלווה והענפים הדקים נפגעו, הכותרת מוריקה שנית, בתוך פרק זמן קצר, מפקעים החבויים בקליפה העבה של הגזע והענפים )פקעים אפיקורמיים(. גם הגדם של גזע חי שנכרת מגדל נצרים רבים, הגד לים בקצב מהיר. כך, ע קבות הפגיעה משוקמות בתוך פרק זמן קצר יחסית, לעומת הזמן הדרוש לשיקום חלקת ]12,4[ יער שגדלים בה מיני מחטניים אחרים. כל התכונות האלו הביאו לידי א קלום המין באזורים שונים בעולם שקיימים בהם תנאים יובשניים, ושתדירות אוסטרליה, דרום-אפריקה, דרום-אמריקה ועוד. ה שר פות בהם גבוהה, כמו למשל תפוצה תחומי תפוצתו הטבעיים הנוכחיים של האורן הקנרי הם חמישה מתוך שבעת האיים הקנריים, ואלו הם: גראן קנריה, טנריף, לה פלמה, אל היירו ולה גומרה, אשר ממוקמים באוקיאנוס האטלנטי במרחק 132 ' ו- 082 ק"מ מערבית למרוקו שבאפריקה, בין קווי הרוחב ' ו צפון, ובין קווי ' ו מערב. האיים הקנריים ' האורך פעילות זו עדיין נמשכת, והיא ]12[ גורם אקולוגי רב משמעות נוצרו עקב פעילות געשית בתקופות גאולוגיות שונות.. הבידוד הגאוגרפי של האיים הקנריים ]6[ והתנאים האקולוגיים השוררים בהם )אקלים, גאולוגיה וקרקע( אפשרו למיני צמחים - שרידים ]20,1[ לחברות צומח מתקופות גאולוגיות קדומות - להתקיים עד ימינו. אחד מהם הוא האורן הקנרי. מין זה הוא שריד לאורן קדמון שהיה מרכיב חשוב ביערות המחטניים שהשתרעו לאורך חופי אוקיאנוס התטיס,)Tethys( מאזור ההימלאיה ועד חצי האי האיברי והחלק הצפוני של מרוקו, שהיו מאוחדים ]22[ לפני היווצרות מעבר גיברלטר. שריד נוסף לאורן הקדמון הזה הוא אורן ארוך מחטים Sarg.(,)Pinus roxburghii הגדל עתה באזור גאוגרפי שהיווה את הקצה השני של תחום התפוצה הקדמוני, למרגלות ההימלאיה, במדינות: בהוטן, ]21[ נפאל, צפון-הודו וצפון-פקיסטן. אקולוגיה כל אחד מהאיים הקנריים נוצר בתקופה שונה, וטווח הגילים של האיים נע בין פחות ממיליון ועד כ- מיליון שנה. האיים הקדומים ביותר קרובים למרוקו, ואלו לנזרוטה )Lanzarote( הם: 12 ופוארטוונטורה.)Fuerteventura( לאחר מכן נוצרו טנריף,)Tenerife( גראן קנריה Canaria(,)Gran והצעירים ביותר הם לה פלמה Palma(,)La לה גומרה Gomera( )La ואל היירו Hierro(.)El כל אי עבר אירועים גאולוגיים שונים )פעילות געשית(, אשר קבעו את פני השטח, את המבנה הכימי של הסלעים ואת מבנה הקרקע והתכונות הפיזיקליות והכימיות שלה. נוסף על כך, המבנה הטופוגרפי,

74 34 כלומר השילוב של הגובה מעל פני הים והפנות של המדרונות ביחס לרוחות השולטות שכיוונן מצפון- מזרח לדרום-מערב, יצר בשלושת האיים: גראן קנריה, טנריף ולה פלמה, אזורים אקולוגיים הנבדלים מאוד זה מזה בתכונותיהם: האקלים בהם משתנה מסמי-ארידי ועד סוב-הומידי. המפה הסכמטית מתארת את שטחי היער הטבעי של האורן הקנרי באיים השונים, את האזורים האקולוגיים )בספרות גדולות( ואת המקומות שמהם נאסף חומר למחקרים אקולוגיים, גנטיים ופיזיולוגיים )בספרות קטנות(. האי טנריף נחלק לשלושה אזורים אקולוגיים; האיים לה פלמה וגראן קנריה נחלקים לשני אזורים כל אחד. אשר לשני האיים הנותרים, אל היירו ולה גומרה, בכל אחד מהם יש אקולוגיה משלו, אך באחרון יש רק שרידים מועטים בלבד ליער שהיה באי בעבר. כך שבעצם אורן קנרי גדל עתה בשמונה אזורים אקולוגיים, שגם בתוכם קיימים הבדלים ניכרים הנובעים מהגובה מעל פני הים, ובהתאמה לכך כמות הגשמים, כמות הקרינה ועצמתה, הטמפרטורה וסוג ]7,2[ הקרקע. הייחודיות האקולוגית של האיים הקנריים כוללת את הפעילות הוולקנית מק דמת דנא, הגורמת לשרפות יער ולפגיעות פיזיות קשות בעצים עקב מטחי אבנים וסלעים; באיים יש גם שרפות יער שנגרמות תדיר על ידי סערות ברקים, וכן שרפות הנגרמות על ידי האדם מאז המאה ה- 20. כל אלה גורמים משמעותיים בתהליכי הב ררה האבולוציוניים, תהליכים שהעדיפו תכונות מיוחדות של העצה באורן זה לעומת אורנים ים-תיכוניים אחרים. תכונות אלה תומכות בהתחדשות וגטטיבית על ]7[ ידי הנצה לאחר פגיעה קשה בעלווה, בכותרות ובגזע. במחקר על תכונות העצה באורן הקנרי, נמצא כי מעל ל- 42% מהמשקל היבש של עצת הגלעין )heartwood( נובע מחומרים הניתנים למיצוי שעיקרם שרף, חומרים שומניים ופנולים. בעצת הירך )sapwood( חומרים אלו אינם אלא 4% מהמשקל היבש.

75 30 נמצא כי בעצת הירך יש כמות רבה במיוחד )<20%( של תאי פרנכימה חיים, האוגרים עמילן, בהשוואה לכמותם באורנים אחרים. יש גם קשר ישיר בין כמות העמילן לבין כמות החומרים המשניים בעצה. הפעילות המטבולית הרבה המתקיימת בעצת האורן הקנרי קשורה לתכונה נוספת המייחדת אורן זה, והיא ההנצה וההתחדשות, וגם יכולת ההתנגדות לתוצאות הנובעות מחיגור הגזע )הסרת הקליפה, השיפה והקמביום מגזע העץ בצורה של טבעת מלאה או חלקית סביב הגזע(. התדירויות של תכונות פנוטיפיות, הקובעות את העמידות לשר פה של עצים )עובי הקליפה, כמות אצטרובלים סרוטיניים, כמות זרעים באצטרובלים, שטח עצת הגלעין ביחס לשטח חתך רוחב העץ, ועוד( נבדקו בעצים הגדלים באוכלוסיות טבעיות שונות בשמונה האקולוגיות השונות באיים ]4[ הקנריים. התוצאות הצביעו על קשרים סטטיסטיים מובהקים בין כמות המשקעים השנתית לבין תדירות השר פות, כמות של עצים נושאי אצטרובלים סרוטיניים ועובי הקליפה. נמצא כי סך שטח חתך הרוחב של עצת הירך בעצים הגדלים ביחידת שטח, הוא הסמן הטוב ביותר ל"איכות בית הגידול" quality(.)site בבתי גידול איכותיים, עצים נושאי אצטרובלים סרוטיניים ועצים שבהם הקליפה עבה )ללא קשר להיקף הגזע ו/או לגיל העץ( מופיעים בתדירות גבוהה לעומת תדירותם בבתי גידול שאיכותם פחותה. הדבר מוסבר בכך שבבתי גידול טובים יש התפתחות רבה של תת-היער המאפשר קיומן של שרפות בתדירות גבוהה. השרפות הן גורם בררה אבולוציוני רב-עצמה. התכונות של קליפה עבה והנצה נחשבות לתכונות של אסטרטגיה אלטרנטיבית המשלימה את האסטרטגיה של אצטרובלים סרוטיניים בעמידות לשרפות יער במחטניים. באורן קנרי שתי האסטרטגיות מתקיימות בו זמנית, מה שמעלה את רמת הכשירות להתמודד עם תופעת השרפות. אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים באיים הקנריים שוררים תנאים אקולוגיים שונים לחלוטין, ואף מנוגדים, וזאת במרחקים קטנים יחסית. כלומר, מבתי גידול לחים מאוד ועד בתי גידול יובשניים סמי-ארידיים. לאור המציאות הזו, היכולת של האורן הקנרי להתאים את עצמו לתנאים כה שונים זכתה לאחרונה להתעניינות מרובה. ההבדלים בין בתי הגידול נובעים בעיקר משילוב של הגורמים האלה: הגובה מעל פני הים, המיקום הטופוגרפי ביחס לרוחות השולטות המשפיעות על מידת הלחות בבית הגידול, ההרכב הכימי והמבנה הפיזיקלי של הקרקע שנוצרה מסלעים וולקניים. המבנה האנטומי של המחטים באורן הקנרי והפעילות הפיזיולוגית שנעשית בהן צריכים להתמודד עם תנאי סביבה משתנים, מגובה פני הים ועד תנאים השוררים בגבול העליון של היער בגובה של כ- 1,122 מטר. כלומר, מתנאים של רסס מי-ים מרובה הנישא ברוח, ועד טמפרטורת אוויר נמוכה, קרינה ]14[ חזקה במיוחד, ריכוזי אוזון גבוהים ויובש בגבהים שמעל ל ~ מ'. היובש נובע מכך שגבהים אלו הם בדרך כלל מעל לשכבת העננים. האורן הקנרי נושא בנדן )ברכיבלסט )brachyblast= שלוש מחטים ארוכות יחסית. צורת כל מחט בחתך הרוחב היא משולש שבסיסו באפידרמיס, ושעווה, שמחזירה היטב את הקרינה, מקומר בצד החיצוני של המחט. הפיוניות שקועות מאוד מכסה את האפידרמיס ואת תאי הכניסה המיוחדים לפיוניות chamber(.)epistomatal יש בכך התאמה טובה למניעת איבוד מים, להגנה בפני

76 36 קרינה אינטנסיבית רבת עצמה ]22[ וקרינה על סגולה )UV(. נוסף על כך, הוכח כי הר קמה המכאנית )sclerenchyma( שמתחת לרקמת האפידרמיס, תורמת לעמידות רבה בפני יובש ולשמירה על מ בנה המחט. בעצים הסובלים מעקת יובש מבנה המחטים משתנה, מתרבים מאוד התאים הסקלרנכימיים ברקמת ההיפודרמיס ובקרבת צרורות ההובלה, משתנה היחס שבין כמות תאי הפרנכימה התומכים בפוטוסינתזה לבין כמות תאי ההובלה bundle(.)vascular כלומר, היחס שבין כמות הרקמה המספקת לזו המסופקת משתנה וקט ן. תופעה זו מראה כי יש השפעה רבה של תנאי הסביבה )יובש( ]22[ על המבנה האנטומי ועל ההסתגלות ליובש בעת התפתחות המחטים. ]22[ נעשה מחקר ארוך טווח שעסק בשאלה כיצד משפיע הגובה מעל פני הים והתנאים האקולוגיים הנלווים לכך על רמת נוגדני החמצון, על המבנה של הכלורופלסטים והרכב הצבעים בהם ועל מידת הקליטה והפליטה של קרינה על ידי הכלורופיל fluorescence(.)chlorophyll נמצא כי האורן הקנרי מסוגל לשנות את ריכוזי הצבעים והחומרים נוגדי החמצון בהתאם לתנאי בית הגידול. נמצא כי במחטי העצים הגדלים בגבהים שמעל לאלף מטר יש עלייה בכמות החומצה האסקורבית וירידה בכמות הכלורופיל, עלייה ביחס שבין כמות הקרוטנואידים לכמות הכלורופיל וירידה ביחס שבין α קרוטן ל- β -קרוטן. תופעות אלו מרמזות על פעילות ח מצון רבה בעקבות התנאים האקולוגיים בגבהים אלו, אך ללא פגיעה במערכות הפיזיולוגיות. נמצא כי המחטים של האורן הקנרי מסתגלות לתנאי הטמפרטורה, ומחטים שנדגמו מעצים הגדלים בגובה רב, שם שוררות בחורף טמפרטורות נמוכות מאוד ואף טמפרטורות שמתחת לאפס, מראות הסתגלות טובה יותר לקור, ופחות טובה לטמפרטורות גבוהות לעומת מחטים מעצים הגדלים באזורים נמוכים וחמים יותר. כמו כן, נמצא כי השפעת הרסס הימי הנישא ברוח מגיעה עד לרום של כאלף מטר מעל פני הים. רסס זה גורם לעלייה בריכוזי יוני הנתרן והכלור במחטי האורן לעומת ריכוזם של יונים אלו בגבהים שמעל לאלף מטר ולעומת ריכוזם במחטים של אורנים ים-תיכוניים אחרים. עם זאת, לא נגרם נזק לרקמות ולפעילות הפוטוסינתטית. המהלך השנתי של הפעילות הפיזיולוגית, קרי עצמת הדיות וחילופי גזים במין זה בהשפעת התנאים ]23,22[ האקולוגיים, נחקר בנקודה גאוגרפית אחת באי טנריף, בגובה של 2,602 מ' מעל פני הים. בגובה זה עדיין קיימת השפעה רבה לערפיליות ולעננות הגבוהה בחודשי הקיץ אשר מקלות את עקת היובש ואת עצמת הקרינה. המחקרים נעשו בשתי רמות: עצמת חילופי הגזים נמדדה בעזרת מכשיר אינפרא- אדום נייד, ומידת הדיות של העץ השלם נמדדה בעזרת שיטת פ ולס החום ( Velocity Heat Pulse.)Measurement התוצאות הראו כי הטמפרטורה המיטבית לפוטוסינתזה היא כ- C 10, 0 שבה קצב ההטמעה )Assimilation=A( של דו-תחמוצת הפחמן הוא גבוה, וקיימת רמה גבוהה של פוטוסינתזה ומוליכות פיוניות ( s.)stomatal conductance=g מוליכות הפיוניות מגיבה חזק לשינויים ברמת הגירעון בלחץ אדי המים באוויר.)VPD( עלייה בגירעון זה מביאה לידי ירידה במוליכות הפיוניות, דבר המתבטא בהעלאת היעילות ניצול של המים הפנימיים ( s.)a/g הפעילות הפוטוסינתטית מתקיימת במשך כל השנה, והיא תלויה בתנאים המטאורולוגיים שבכל יום. פעילות גבוהה קיימת באביב ובסתיו. יש שינויים במהלך השנתי של היחס שבין מידת הפוטוסינתזה למידת הדיות,)A/Tr(

77 33 כלומר, ביעילות ניצול המים Efficiency(.)Water Use יעילות זו גבוהה יותר בסתיו ובחורף ונמוכה יותר בקיץ. הדיות של העץ השלם נמדד בעזרת שיטת פולס החום. נמצא כי למרות שינויים ברמת זמינות המים בקרקע וברמת הגירעון בלחץ אדי המים באוויר, לא נמצאה תנודה שנתית ברורה בעצמת הדיות היומי, מפני שההשפעה של זמינות המים הנמוכה בקרקע בעונת הקיץ מרוככת על ידי לחות אוויר גבוהה ועננות. בכל אופן, ברמה נתונה של קרינה וגירעון בלחץ אדי המים באוויר, הדיות היה נמוך באופן מובהק בעונה החמה והיבשה לעומת שאר עונות השנה. הדיות השנתי הסתכם ב מ"מ, כמות נמוכה מאוד ביחס לאקוסיסטמות ים-תיכוניות אחרות, דבר המעיד על ההסתגלות ]24[ של מין זה למיעוט מים בקרקע בעת אוופוטרנספירציה פוטנציאלית גבוהה. נוסף על כך, סגירת הפיוניות החזקה, בתגובה לזמינות מים נמוכה בקרקע ולגירעון בלחץ אדי המים באוויר, גם מונעת את חדירת האוזון למחטים ובכך מפחיתה מאוד את ההשפעה של ריכוזי האוזון הגבוהים באוויר ]17[ בעונת הקיץ. מגוון גנטי ראשית, אקדים ואומר כי האורן הקנרי הקדמון מתקופת השלישון נחשב כמין מפתח בהתפתחות מיני אורנים שונים, וביניהם המינים הים-תיכוניים הגדלים בחגורת היער הנמוכה, דוגמת אורן ירושלים, אורן ברוטיה, אורן הצנובר, אורן ימי ואחרים, וגם מיני אורנים הגדלים בחגורת היער ]11,21[ ההררית הגבוהה, דוגמת אורן צמברה ועוד רבים אחרים. ניתן לצפות כי באורן הקנרי, הגדל בחמישה איים שונים, ובהם בתי גידול הנבדלים מאוד באקולוגיה ]7,2[ שלהם, תיווצר גם שונות פנוטיפית וגנטית רבה. במחקר על האורנים הים-תיכוניים ועל ההיסטוריה שלהם נמצא כי קיימת שונות רבה ביותר בתכונות המורפולוגיות של האצטרובלים בהקשר לתנאים האקולוגיים שבהם גדלו העצים )גובה מעל פני הים, כיוון המדרון, כמות הגשמים ]8[ ועוד (. המחקר על השונות המורפולוגית של האצטרובלים בהקשר לתנאים האקולוגיים הורחב מאוד, אך לא הושגו ממצאים מובהקים על הקשר בין הצורות המורפולוגיות של הקשקשים ]3[ באצטרובלים, שהם כנראה סימן אבולוציוני, לבין התנאים האקולוגיים שבהם גדלים העצים. מחקר אחר השתמש בשיטה של הרצה בשדה חשמלי על ג'ל עמילן של האיזואנזימים )חלבונים תוצרי גנים( ACP, EST, GOT, SOD שהופקו מהמגה-גמטופיט )אנדוספרם מדומה( של זרעי אורנים שונים הגדלים בטריטוריה ספרדית )חצי האי האיברי ובאיים הקנריים(. המחקר הראה כי אפשר ]2[ להבדיל בין המינים שנחקרו בעזרת השוואה של מרחק הנדידה בג'ל של החלבונים השונים. מחקר נוסף בדק את המקור של השונות הגנטית ואת גודלה בתוך 17 אוכלוסיות )provenances( של אורן קנרי וביניהן. אוכלוסיות אלה נבחרו כדי לייצג את מרחב התפוצה של המין בחמישה מהאיים ]22[ הקנריים ובשמונה האקולוגיות השונות שהוזכרו לעיל. גם במחקר זה נעשה שימוש בשיטה של הרצה בשדה חשמלי על ג'ל עמילן, של חלבונים תוצרי גנים )איזואנזימים( שהופקו מהאנדוספרם המדומה של זרעים. האנדוספרם נאסף מ- 10 עצים בכל אוכלוסייה שנדגמה. נבדקה השונות בקרב 26 אנזימים )גנים( שונים ובהם 71 אתרים.)loci( ממצאי המחקר מצביעים על כך שעיקר השונות הגנטית במין זה מצוי בתוך האוכלוסיות. למרות הפיזור הרב יחסית של גנים בעזרת האבקה שנישאת עם הרוחות בתוך האיים וביניהם, דבר שהיה אמור לגרום לאחידות במבנה הגנטי, נמצאו הבדלים בין

78 38 האיים בכמות האללים "הפרטיים". נמצא שבכל אי המבנה הגנטי שונה, תופעה שנובעת מכמות הגנים המונומורפיים )גנים שבהם רק אלל אחד( באוכלוסיות. כמו כן, הוכחה ההשפעה הרבה של ]27[ התנאים האקולוגיים על התדירות של האללים בגנים השונים. ההבדלים בין האיים ובתוך האיים בין האקולוגיות השונות הם תוצאה של הב ררה הטבעית המופעלת על ידי הכוחות האקולוגיים המקומיים. כוחות אלה חזקים דיים כדי שכל אי, ובתוכו כל אזור אקולוגי, יתאפיין בווריאציה גנטית משלו, וזאת למרות הסעה מרובה של אבקה. מחקר שבדק את השונות הגנטית באורן קנרי על ידי בדיקת מקטעים של הדנ"א שבכלורופלסטים )תורשה זכרית( בעזרת "מיקרו-סטליטים",)cpSSR( מצא כי האיים הקנריים אוכלסו באורן קנרי ממקור בודד, מכיוון שההבדלים בין האיים בדנ"א קטנים מאוד, ויש הבדלים ניכרים יחסית בין אוכלוסיות שעל אותו האי. התפוצה של מ קטעי דנ"א מסוימים באיים טנריף וגראן קנריה מעידה על החשיבות הרבה של התפרצויות געשיות בתקופת הפליאוקן והקווארטרנר, כמו גם על החשיבות של ]2[ הסעה ארוכת טווח של אבקה למבנה הגנטי של אוכלוסיות אורן קנרי. במחקר אחר, אשר השתמש גם הוא בבדיקת מקטעים של הדנ"א שבכלורופלסטים בעזרת "מיקרו-סטליטים",)cpSSR( נמצא כי השונות הגנטית באיים מושפעת מאוד מהשינויים בגודלן של האוכלוסיות בעקבות פעילות געשית. בתחילה הפעילות הגעשית מצמצמת משמעותית את גודל האוכלוסיות, ולאחר מכן היא מאפשרת שוב ]26[ התפשטות רבה מתוך השרידים שנותרו בתוך השטחים שהתפנו. ריבוי מתיאור התכונות הייחודיות לאורן הקנרי ניתן להסיק כי אפשר לחדש ו/או לרבות מין זה בדרכים וגטטיביות ובעזרת זרעים. כבר הוזכר פעמים מספר כי באורן זה קיימת התכונה של חידוש וגטטיבי מעיניים החבויות עמוק בקליפה. יש לציין כי למטרות שימור גנטי ו/או למטרות השבחה ומטעי אם ]28[ לזרעים אפשר לרבות אורן זה גם בעזרת השימוש בתרביות רקמה מהקוטולידונים. חידוש טבעי מתקיים מזריעה עצמית בשטחי היער ובשטחים הפנויים מיער עקב שרפה ו/או כריתה, בעזרת פיזור זרעים רב מאצטרובלים סרוטיניים ומאצטרובלים רגילים. אמנם השרפה גורמת לפתיחת האצטרובלים הסרוטיניים, אך חום האוויר בעת השרפה אינו מוסיף ואינו גורע ממידת ]0[ הנביטה שלאחר מכן. ספרות, מקור הציטוט 1. Blanco-Andray, A., Castroviejo-Bolíbar, M. et al. (1989). Estudio ecológico del pino canario. Madrid, Spain: Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Instituto Nacional para la Conservación de la Naturaleza. 2. Bramwell, D. (1976). VI. The endemic flora of the Canary Islands: Distribution, relationships and phytogeography. In: G. Kunkel (Ed.). Biogeography and ecology in the Canary Islands. The Hague: W. Junk, pp

79 32 3. Climent Maldonado, J., Gil Sánchez, L., & De Tuero y De Reyna, M. (1996). Las regiones de procedencia de Pinus canariensis Chr.Sm.ex DC. Madrid, Spain: Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Instituto Nacional para la Conservación de la Naturaleza. 4. Climent, J., Tapias, R. et al. (2004). Fire adaptations in the Canary Islands pine (Pinus canariensis). Plant Ecol., 171, pp Climent, J. M., Aranda, I. et al. (2006). Developmental constraints limit the response of Canary Island pine seedlings to combined shade and drought. For. Ecol. Manage., 231, pp Escudero, A., Sanz, M. V. et al. (1999). Probability of germination after heat treatment of native Spanish pines. Ann. For. Sci., 56, pp Fernandopullé, D. (1976). V. Climatic Characteristics of the Canary Islands. In: G. Kunkel (Ed.). Biogeography and ecology in the Canary Islands. The Hague: W. Junk, pp Gil, L., Climent, J. et al. (2002). Cone morphology variation in Pinus canariensis Sm. Plant Syst. Evol., 235, pp Gómez, A., González-Martínez, S. C. et al. (2003). Complex population genetic structure in the endemic Canary Island pine revealed using chloroplast microsatellite markers. Theor. Appl. Genet., 107, pp González-Andrés, F., Pita, J-M., & Ortiz, J-M. (1999). Identification of Iberian and Canarian species of the genus Pinus with four isoenzyme systems. Biochem. Syst. Ecol., 27, pp Jiménez, M. S., Luis, V. C. et al. (2005). Ecophysiological studies on Pinus canariensis. Phyton (Austria), 45, pp Klaus, W. (1982). Ein Pinus canariensis Smith-Zapfenfund aus dem Ober-Miozän (Pannon) des Wiener Beckens. Ann. Naturhist. Mus. Wien, 84, pp Klaus, W. (1989). Mediterranean pines and their history. Plant Syst. Evol., 162, pp Korol, L., Gil, S. L. et al. (1999). Canary Islands Pine (Pinus canariensis CHR.SM.EX. DC) 2. Gene flow among native populations. For. Genet., 6, pp Luis, V. C., Jiménez, M. S. et al. (2005). Canopy transpiration of a Canary Islands pine forest. Agric. For. Meteorol., 135, pp Mercer, J. (1980). The Canary Islanders: Their prehistory, conquest, and survival. London: Collings. 17. Navascués, M., Vaxevanidou, Z. et al. (2006). Chloroplast microsatellites reveal colonization and metapopulation dynamics in the Canary Island pine. Mol. Ecol., 15, pp

80 Peters, J., Morales, D., & Jiménez, M. S. (2003). Gas exchange characteristics of Pinus canariensis needles in a forest stand on Tenerife, Canary Islands. Trees, 17, pp Pulido, C. M., Harry, I. S., & Thorpe, T. (1990). In vitro regeneration of plantlets of Canary Island pine (Pinus canariensis). Can. J. For. Res., 20, pp Schiller, G., Korol, L. et al. (1999). Canary Islands Pine (Pinus canariensis CHR.SM.EX. DC) 1. Differentiation among native populations in their isoenzymes. For. Genet., 6, pp Schmincke, H. U. (1976). IV. The geology of the Canary Islands. In: G. Kunkel (Ed.). Biogeography and ecology in the Canary Islands. The Hague: W. Junk, pp Tapias, R., Climent, J. et al. (2004). Life histories of Mediterranean pines. Plant Ecol., 171, pp Wieser, G., Peters, J. et al. (2002). Ecophysiological studies on the water relations in a Pinus canariensis stand, Tenerife, Canary Islands. Phyton (Austria), 42, pp Wieser, G., Luis, V. C., & Cuevas, E. (2006). Quantification of ozone uptake at stand level in a Pinus canariensis forest in Tenerife, Canary Islands: An approach based on sap flow measurements. Environ. Pollut., 140, pp

81 ברוש מצוי L.( )Cupressus sempervirens תפוצה; אקולוגיה; אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים; מגוון גנטי; ריבוי תפוצה משפחת הברושיים כוללת כ- 52 מיני ברוש הגדלים ביבשות: אסיה, אפריקה, אירופה ואמריקה הצפונית והמרכזית. תפוצה עולמית זו דומה לטבעת המקיפה את כדור הארץ. במזרח אסיה מיני ברושים גדלים בין קווי הרוחב 52 2 ו צפון, ובאזור ההימלאיה בין קווי הרוחב 53 2 ו צפון. באמריקה ברושים גדלים ברצועה גאוגרפית הנמשכת מפנמה באמריקה המרכזית ועד מדינת אורגון ]82[ שבצדה המערבי של ארצות הברית, כלומר בין קווי הרוחב 1 2 ו צפון. אזור תפוצתו הטבעית )האראל( של הברוש המצוי הוא מזרח אגן הים התיכון, בין קווי הרוחב 53 2 ו צפון, כלומר יוון ]52,81,83[ )אזור הפלופונס(, איים בים האגאי, כרתים, קפריסין, דרום-מערב טורקייה ודרום-טורקייה, ]22[ סוריה, לבנון, ישראל, ירדן, אירן וגם אזור קירנאיקה שבלוב. מחקר גנטי רחב היקף על השונות ]88[ הגנטית בברוש מצוי באיטליה ובמזרח אגן הים התיכון העלה כי מין זה כבר גדל בתחום איטליה בתקופת הפליסטוקן. הברוש המצוי, בייחוד בצורה )הפנוטיפ( הצריפית שלו, הופץ בעולם וגדל באזורי אקלים הומולוגיים, שבהם הוא ניטע בעיקר למטרות נוי. באגן הים התיכון גדלים עוד שני מיני ברוש: האחד, ברוש דופרזיאנה Camus( )Cupressus dupreziana.a - אוכלוסייה שרידית קטנה שלו population(,)relic המונה מספר עשרות צמחים, גדלה בוואדיות באזור ההררי שבלב הסהרה, על הגבול שבין אלג'יריה ולוב n'ajjer(.)tassili על סמך השרידים נקבע כי בעבר גדל ברוש זה גם ברמת ]52[ Hoggar שבאלג'יר. השני, ברוש אטלנטי) Gaussen )Cupressus atlantica הגד, ]52[ ל בהרי האטלס של מרוקו. בברוש מצוי, בברוש דופרזיאנה ובברוש אטלנטי יש אותם חומרים בהרכב השרף בעלווה, וקיימת ]25,28,22[ התאמה ביחסים הכמותיים ביניהם. כמו כן, יש דמיון במבנה השעווה המכסה את העלווה ]22[ ובסמנים גנטיים נוספים. על סמך ממצאים אלה נקבע כי ברוש דופרזיאנה וברוש אטלנטי קרובים מאוד לברוש המצוי ואפשר לראות בהם תתי-מינים שלו. ייתכן שהם שרידים )רליקטים( שנתהוו בשל שינויים אקלימיים חוזרים ונשנים שהיו בתקופת הפליסטוקן וההולוקן בצפון-אפריקה. השינויים גרמו לבידוד אוכלוסיות ברוש מצוי, ואלה גדלו בצפון-אפריקה באזורים השונים משאר אזורי ]81,82[ התפוצה של המין. עקב ניתוק הקשרים הגנטיים נמנעו חילופי גנים, ועם הזמן חלו שינויים והתאמות לתנאים האקולוגיים המקומיים. ההבדלים המורפולוגיים מתבטאים בגון עלווה כחול ]22,82[ בברוש האטלנטי ובאצטרובלים קטנים בהרבה בברוש דופרזיאנה.

82 15 אקולוגיה התפוצה הגאוגרפית של האוכלוסיות השרידיות של הברוש המצוי משתרעת בין קווי האורך 52 2 עד 22 2 מזרח, וקווי הרוחב 75 2 ועד 71 2 צפון. כלומר, מיוון ולוב ועד אירן, ומגובה פני הים ועד גבהים של 8,222 מ' מעל פני הים בכרתים; זו עדות לכך שלברוש יש היכולת לגדול בתנאי בית גידול שונים ]22,82[ ומגוונים, כלומר בצירופים שונים של תנאי האקלים )הטופוגרפיה, הגאולוגיה והקרקע(. הברוש ]22[ המצוי עמיד בפני טמפרטורות נמוכות עד כדי 52-2 C הודות ליכולת הפיזיולוגית שלו לשמור על מאזן הפחמימות למרות הירידה ברמת הפוטוסינתזה. דבר זה מתאפשר על ידי הפסקת הצמיחה ]51[ וירידה ברמת הנשימה. יכולת זו מאפשרת לברוש לגדול בגבהים ובאזורים ים-תיכוניים צפוניים ]2[ באירופה: למרגלות האלפים באיטליה. על פי לב-ידון, מ קצב צמיחת הברוש המצוי תואם את תנאי האקלים באזור הים התיכון בכך שהוא מפסיק את הפעילות הקמביאלית בקיץ ובחורפים קרים. הפעילות הקמביאלית מתחילה בסתיו ובחורף, וממשיכה באביב עד תחילת הקיץ, כל זה בהתאם לתנודות השנתיות בתנאי האקלים. נוסף על כך, יש התאמה של מקצב הצמיחה למיקרו-האקלים של ]21[ בית הגידול, כלומר, לגובה מעל פני הים ול מפנה. אקו-פיזיולוגיה ויחסי צמח-מים הברוש המצוי הוא מין מזרח ים-תיכוני שגדל בבתי גידול החשופים לתנודות חריפות ברמת המשקעים, לכן עולה שאלת עמידותו לתנאים יובשניים. גדילתו של הברוש באזורים מדבריים, דוגמת מנזר סנטה קתרינה וואדי אל-ארבעין שבסיני, אינה מרמזת בהכרח על עמידות ליובש, כי הברושים ניטעו שם בתנאים של נאת מדבר. מחקרים שנעשו במחטניים ים-תיכוניים על התכונות האנטומיות- פיזיולוגיות של העלווה, של העצה בענפים, בגזע ובשורשים והקשר של מבנה זה לתכונות הובלת המים, הוכיחו כי הברוש המצוי הוא מין סביל ליובש tolerant(,)drought והוא בעל שליטה רבה על פתיחת הפיוניות השקועות המוגנות בשעווה. על כן הוא מדיית בכמות מועטה בהשוואה למחטניים ]73,3,7[ ים-תיכוניים אחרים, גם כאשר אין מחסור במים בקרקע. בדיקות הדיות של ברוש מצוי בתנאי משתלה הראו כי הוא יכול לקיים רמת דיות גבוהה יחסית בלי לגרום למתחים בעמוד המים שבצינורות ההובלה בעצה ברמה שתגרום לניתוקו ולכניסת אוויר ]55,58[. )embolism( ]73,8[ למרות הסבילות ליובש של הברוש המצוי, הרי שעקת מים ממושכת גורמת לשינויים במי ום הרקמות, ולשינויים בהרכב השרף בעלווה ובקליפה עד כדי היעלמות מרכיבים )חומרים( שונים מהשרף עקב פירוקם על ידי פעילות מטבולית. מחסור זה עשוי לחשוף את הצמחים לפגיעה של ]22[ פטריות, כי המרכיבים החסרים הם קוטלי פטריות יעילים. בדיקות הראו כי עקת יובש מעודדת מאוד את ההתפתחות של הפטריות Diplodia pinea f.sp. cupressi ו- funereal,pestalotiopsis אך עקה שכזו מעכבת את ההתפתחות של הפטרייה.Seiridium cardinale זו האחרונה מתפתחת היטב בתנאים של לחות גבוהה באוויר, בעמקים סגורים חסרי אוורור מספיק )לדוגמה, עמק בית שערים(. פטריות אלו משפיעות על תנועת המים בצינורות ההובלה,)tracheids( עד כדי הפסקתה בעקבות סתימת הגמצים ]72,72,77[ membranes( )pit שביניהם על ידי התפטיר.

83 ור) 17 אשר להתנהגות הפיזיולוגית של עצי ברוש מצוי מהפנוטיפ האופקי ומהפנוטיפ הצריפי בתנאי שדה ויער: בחורפים 8111/8111 ו- 8111/5222 ירדו 822 ו- 822 מ"מ גשם בהתאמה באזור הנגב הצפוני, ועקב כך נגרמו בצורות קשות מאוד. התמותה הנרחבת של העצים מהפנוטיפ האופקי ומיעוט התמותה של עצים מהפנוטיפ הצריפי הוכיחו כי בתנאי שדה ויער שני הפנוטיפים שונים בהתנהגותם הפיזיולוגית, ]27[ ומכאן בעמידותם ליובש או פרק 2 "השימוש במים ]הדיות[ של עצי יער בישראל"(. מגוון גנטי בקרב מיני הברושים נפוצים מופעים שונים של הנוף )פנוטיפים(: צורות שיחיות, עצים בעלי צורות נוף סגורות לגמרי )הענפים גדלים כלפי מעלה וצמודים זה לזה=צורה צריפית(, עצים בעלי צורות נוף פתוחות )הענפים מתפשטים לצדדים בניצב לגזע הראשי=צורת נוף אופקית( וצורות ביניים הנובעות ]21[ מהכלאות בין הפנוטיפים. במין ברוש מצוי יש שני פנוטיפים מוגדרים )צורות, מופעים של כותרת העץ(: האחד, פנוטיפ אופקי שבו הענפים נפרסים בזווית של כ ביחס לגזע, והשני, פנוטיפ צריפי שבו הענפים גדלים במקביל לגזע וצמודים אליו. קיימות צורות ביניים רבות עקב הפריה הדדית. בכל חלקות היער השרידיות )לא נטועות( במרחבי האראל של מין זה גדל רק הפנוטיפ האופקי horizontalis(,)var. ואין בנמצא הפנוטיפ הצריפי stricta(.)var. pyramidalis=var. אחת הסברות בנוגע להיווצרות הפנוטיפ הצריפי גורסת ]85[ כי הוא מוטציה שנמצאה וטופחה כבר בתקופות היסטוריות קדומות במזרח התיכון. סימוכין נוספים הם התיאורים של גן העדן )פרדס= Paradise (, כפי שמופיעים בציורים ובשטיחים פרסיים עתיקים הכוללים גם עץ )ברוש?( שצורתו צריפית. נחקרו היחסים שבין צורת נוף העץ )הפנוטיפ(, שממנו נאספו זרעים, ]87[ לנוף הצאצאים. התוצאות הראו בבירור כי הפנוטיפ הצריפי הוא פנוטיפ רצסיבי, כלומר, האללים של הגנים הקובעים את צורת הנוף הם אללים רצסיביים, ואילו הצורה האופקית הטהורה היא הדומיננטית )שני האללים דומיננטיים(. צורות נוף )פנוטיפים( שאינן חד-משמעיות אלא "מעורבות", יש בהן שני אללים, אחד רצסיבי והשני דומיננטי. שימוש בשיטות גנטיות מתקדמות של בדיקת הדנ"א )RAPD( ובשיטות של בדיקת חלבונים תוצרי גנים בשדה חשמלי electrophoresis( )Isoenzyme העלה כי יש הבדלים בין ]25,52[ שני הפנוטיפים במ בנה הגנום ובתדירותם של אללים באנזימים השונים. לתנאים האקולוגיים של בית הגידול יש השפעה רבה על התפתחות נוף העצים במסגרת פנוטיפ ]23,57[ מוגדר. כלומר, קיימת השפעה על גובה העץ ועל הקוטר/ההיקף של כותרת העץ בגבהים שונים מעל פני הקרקע. למשל, בגובה 5/7 8/5, 8/7, מגובה העץ. דוגמה ברורה להשפעת התנאים האקולוגיים על התפתחות הכותרת אפשר למצוא, למשל, בהשוואה של צורת הכותרת הצריפית בין הברושים הגדלים ביער שער הגיא לאלו הגדלים במושבה הוותיקה, ראש פינה. הפטרייה,Seiridium cardinale שהוחדרה מארה"ב לצרפת בתקופת מלחמת העולם השנייה, התפשטה עם הזמן לאזורים נוספים סביב אגן הים התיכון. היא פגעה קשות באוכלוסיות הנטועות של

84 12 הברוש המצוי. נוסף על כך, היו גם תופעות של קרה יוצאת דופן בעצמתה באיטליה, שגרמו לתמותה ]72[ ]27[ מבדלת בנטיעות של ברוש מצוי שניטע בה כבר בתקופת האימפריה הרומית. לברוש המצוי נודעה חשיבות גננית, נופית ותרבותית באזורים הים-תיכוניים באירופה, ומכאן גם חשיבותו הכלכלית. הדברים אמורים בעיקר לגבי הפנוטיפ הצריפי. מסיבה זו בוצעו מחקרים על השונות הגנטית בברוש מצוי, וכן נעשו ניסיונות רבים למצוא גנומים עמידים למחלות השונות. ניתן להניח כי יכולתו של הברוש המצוי להתקיים ולהתרבות באופן טבעי, בצירופים הרבים של התנאים ]22[ האקולוגיים השונים במרחבי האראל שלו, קשורה, קרוב לוודאי, להיווצרותם של אקוטיפים המותאמים לתנאי בית הגידול הייחודיים בכל אזור ואזור. נחקר גודלה של השונות הגנטית, בתוך ]22,71,71[ אוכלוסיות ובין אוכלוסיות שרידיות הגדלות במקומות גאוגרפיים שונים ביוון ובטורקייה. התוצאות הראו כי השונות הגנטית הנצפית H(obs) בתוך האוכלוסיות האלו, הקטנות בהיקפן, היא )75.2%( שונות זו גבוהה מהשונות שבין האוכלוסיות. כלומר, למרות גודלן המוגבל של האוכלוסיות הטבעיות, הן מצליחות לשמור על שונות גנטית גבוהה. לעומת זאת, באוכלוסיות הנטועות למטרות נוי, משברי רוח ויערות, השונות הגנטית נמוכה בהרבה עקב ירידה בכמות האללים הנדירים alleles(.)rare לפי תוצאה זו, הנטיעות מתבססות על איסוף זרעים מהורים בודדים או אפילו מהורה יחיד. תוצאות המחקרים מצביעות גם על קיומו של קשר סטטיסטי חיובי בין גודלה של השונות הגנטית הנצפית H(obs) באוכלוסיות הטבעיות לבין מיקומן הגאוגרפי מבחינת קווי האורך במרחבי האראל של המין )**0.88= 2 R(. כמו כן, נמצא שהתדירות של אללים באנזימים פולימורפיים משתנה בהתאם למיקום הגאוגרפי של האוכלוסיות, ושקיים קשר סטטיסטי בעל מתאם )R( חיובי מובהק בין המרחק הגנטי המחושב שבין האוכלוסיות )D( לבין המרחק הגאוגרפי )בק"מ( שביניהן. נחקר גודלה של השונות הגנטית בין.1 55 אוכלוסיות שונות של המין ברוש מצוי ובתוכן. מקורן היה מהאזורים האלה: כרתים, קפריסין, האי קוס, האי רודוס, האי סמוס, אירן, ירדן, סוריה, טורקייה ]53[ וישראל. נמצא כי ניתן לחלק את האראל של מין זה, כלומר, לקבץ את האוכלוסיות שנבדקו בהתאם לפרמטרים הגנטיים שלהן לשלוש תתי-קבוצות, ואלו הן: קבוצה צפונית-מזרחית, הכוללת אוכלוסיות מאירן, מסוריה ומאזור הרי הטאורוס )אנטליה( שבטורקייה; 6. קבוצה של מזרח הים האגאי, הכוללת אוכלוסיות מהאיים קוס וסמוס עם אוכלוסיות ממערב טורקייה שלחופי הים האגאי; 3. קבוצה שלישית, הכוללת אוכלוסיות מכרתים, מקפריסין, מרודוס ומירדן. לקבוצה זו משתייכות גם הנטיעות של ברוש מצוי בישראל. ניתן להסיק מכך כי זרעי ברוש מצוי )הפנוטיפ האופקי והצריפי( הובאו בתקופות היסטוריות לארץ מאזורים וממקומות הנכללים בקבוצה השלישית. ]88[ מחקר על השונות הגנטית בברוש מצוי, שנעשה בשיטות מתקדמות של מיקרו-סטליטים, העלה כי השונות הגנטית באוכלוסיות הטבעיות בכלל אזור תפוצתו הטבעי הולכת ופוחתת ממזרח למערב )בדומה לפחיתת השונות הגנטית ממזרח למערב באורן ירושלים(. כמו כן, נמצא במחקר כי אוכלוסיות הברוש באיטליה נחשפו ל"צוואר בקבוק" שגרם לשונות גנטית נמוכה, להקטנת עושר האללים ולהגדלת הבידול בין האוכלוסיות.

85 12 ]75,72[ ממצאים ארכאולוגיים מצביעים על כך שהברוש המצוי גדל בארץ בעבר, אלא שבניגוד להשערות ]1,5[ שונות, אין עתה, וכנראה גם לא היה בעבר הקרוב, שריד לאוכלוסיות טבעיות. עצם נוכחותו של הפנוטיפ הצריפי בכל אתר ואתר במרחבי ישראל מאפשר להסיק כי הייתה במקום פעילות נטיעה ]2[ בעבר. האוכלוסיות )היערות( הטבעיות נכרתו כנראה כבר בתקופות היסטוריות קדומות יחסית, כי צורתו של הגזע והתכונות הפיזיקליות של עצת הגזע מאפשרות מגוון נרחב של שימושים )בניית מבנים; קירוי גגות; בניית אניות וריהוט; קורות - לחיזוק מ כרות וכחומר בע רה(. נראה שאותן אוכלוסיות שרידיות של הברוש המצוי במרחבי תפוצתו הטבעית התקיימו לאורך תקופות היסטוריות עקב המיקום המיקרו-טופוגרפי, שהקשה מאוד על גרירת העץ הכרות מהמקום, ומכאן שהדבר ייתר את הכריתה. כמו כן, חוסר האפשרות או חוסר הכדאיות לרעות במקום עקב קשיי הטופוגרפיה, הריחוק ממקום יישוב, האיכות הנמוכה של המרעית ו/או קדושתו של המקום כל אלה אפשרו את קיומו של תהליך החידוש הטבעי במשך הדורות. בתחילת המאה ה- 52 גדלו בארץ רק מספר מועט יחסית של עצי ברוש מבוגרים. רובם משתייכים לפנוטיפ הצריפי, ומיעוטם - לפנוטיפ האופקי. הם גדלו, ועדיין גדלים, בהר הבית, בגן בית הב יי שבעכו - ליד קיבוץ עברון, בחצר המסגד הגדול של עכו ועוד. בעזרת בדיקת מ בנה השרף כסמן גנטי, נבדקה הק רבה הגנטית בין עצי הברוש המצוי אשר גדלים בנטיעות הראשונות שנעשו בארץ, בינם לבין ]21[ עצמם ובינם לבין העצים המבוגרים שכבר גדלו כאן. עבור המחקר נדגמו 217 עצים, מהם 871 מהפנוטיפ הצריפי, 528 מהפנוטיפ האופקי, 23 עצים בעלי צורת ביניים ו- 22 עצים מפנוטיפ לא מוגדר. התוצאות הראו ש- 55 האוכלוסיות שנדגמו - רובן ניטעו בסוף המאה ה- 81 ותחילת המאה ה נחלקות לשישה קיבוצים שונים, ואלו הם: 1. יער קריית ענבים, יער בן-שמן ויער משמר העמק )כולם יערות שנשתלו על ידי הקק"ל(; 6. העצים בהר הבית, במנזר האיטלקי בנצרת, בבית-לחם הגלילית ובאלוני אבא; 3. הגן הבהאי שליד עכו, כפר-תבור, נצרת; 4. יער שער הגיא, שרונה שליד תל-אביב )הקריה( ובני-עטרות )=וילהלמה של הטמפלרים(; 5. המנזר היווני-אורתודוקסי שבהר התבור והמושבה הוותיקה שבראש פינה. 2. אוכלוסיות של עצי ברוש שלא נמצאו קשרים ביניהן, גדלות במקומות האלה: המושבה הגרמנית בירושלים, יער ואדי אל קוף, המסגד הגדול בעכו, התחנה המנדטורית לחקר החקלאות ביריחו, התחנה הירדנית לחקר החקלאות ביריחו, מקווה-ישראל, מנזר סנטה קתרינה וואדי אל-ארבעין בסיני. כמו כן, נמנים בקבוצה זו הברושים שמסביב לחדר האוכל בקיבוץ כפר-גלעדי )"ברושי הברון"(, הברושים המהווים את הגדר החיה שבין בית החולים "הדסה" הר הצופים לבין הגן הבוטאני של האוניברסיטה העברית בהר הצופים, והברושים בתחנת הרכבת בלוד. מחקרים נוספים שנעזרו בבדיקות הרכב השרף בעלווה כסמן גנטי הצביעו על הבדלים ברורים ומובהקים במבנה השרף בין עצים פגועים ושאינם פגועים על ידי הפטריות Seiridium cardinale ו- ]22,21[. Diplodia pinea כלומר, יש הבדל גנטי בין עצים הנפגעים על ידי הפטריות לאלו שאינם נפגעים. Isoenzyme נעשתה בדיקה, שנעזרה בשיטה של הרצת חלבונים תוצרי גנים בשדה חשמלי (,)electrophoresis כדי לקבוע את יחסי הקרבה הגנטית בין 82 מהאוכלוסיות שניטעו עם תחילת ]25[ פעולות הייעור בארץ. התוצאות נבדלות במידה מסוימת מאלו שהתקבלו בעזרת בדיקות מבנה

86 12 השרף שהוזכרו קודם לכן. ייתכן שההבדלים בין תוצאות שני אופני המחקר נובעים מכך שלתנאי ]28[ הסביבה, שבהם גדלים העצים, יש השפעה על מבנה השרף בעלווה של הברוש המצוי, לכן יחסי קרבה או מרחק גנטי אינם משקפים רק הבדלים גנטיים בין פרטים ואוכלוסיות, אלא גם השפעות נוספות הנובעות מתנאי הסביבה שבהם גד לות האוכלוסיות השונות. לפיכך, במקרה של הברוש המצוי, האמינות של תוצאות המחקר שנעשו בעזרת בדיקת חלבונים תוצרי גנים שבזרעים עולה על זו של מחקרים שנעשו בשיטות אחרות. ריבוי הברוש המצוי הוא חד-ביתי ודו-מיני, כלומר אותו העץ )הצמח( מגדל אצטרובלים נקביים על ענפים צעירים, ואצטרובלים זכריים - על ענפים מבוגרים יותר. צמחים צעירים תמיד מגדלים אצטרובלים נקביים, ואלה מואבקים מעצים מבוגרים. היחס שבין גידול אצטרובלים נקביים לזכריים מושפע מאוד מתנאי האקלים )כנראה זמינות מים(. ככל שגוברת העקה, פוחתת כמות האצטרובלים ]51,2[ הנקביים. כלומר, יש ירידה בהפניית המשאבים הדרושים לרבייה. ]2[ סקירות יערניות וניסיונות משתלה שנעשו בארץ, הראו כי שני הפנוטיפים של הברוש המצוי בארץ אינם נבדלים בתגובתם ובגדילתם בהשפעת תנאי ההארה, זמינות המים בקרקע, סוג הקרקע וכו'. אחוז גבוה של גיר פעיל בקרקע גורם לעיכוב הצמיחה וההתפתחות של הצמחים הצעירים. התפתחות השורשים מהירה; השורש השיפודי עשוי לצמוח לעומק של 2.2 מ' בתוך שנה ולעומק של 5.2 מ' בתוך שנתיים. בתנאי יער הצמיחה המהירה ביותר היא על אדמת רנדזינה חומה. היא עשויה להגיע לכדי 2.21 מ"ק לדונם בשנה, ואילו הצמיחה בחלקות יער הנטועות על אדמת טרה-רוסה היא רק 2.73 מ"ק לדונם בשנה. הצמיחה בחלקות יער הנטועות בקרקע ליתוסול חום, בקרקעות חומות לסיות וברגוסולים חוליים יורדת לכדי 2.57 מ"ק לדונם בשנה. הצמיחה מעוכבת מאוד באדמות רנדזינה בהירה שמוצאן מחוואר. הסקר הראה כי בחלקות יער שבהן גדלים שני הפנוטיפים )הצריפי והאופקי(, הפנוטיפ הצריפי גבוה מהפנוטיפ האופקי, אך היקף הגזע בגובה החזה )8.72 מ' מפני ]22,27,25[ הקרקע( בפנוטיפ האופקי גדול מזה של הפנוטיפ הצריפי. בשנות ה- 22 זוהתה התחדשות טבעית )על ידי זרעים( ביערות, בחורשות ובסביבת משברי רוח רק במקומות בודדים, שבהם התקיים צירוף של תנאים אקולוגיים וזמינות זרעים מספקת, כלומר בתנאי ]28[ ]85[ לחות מספקת וחוסר תחרות על ידי עשבייה. גם מחקרו של זיידה ציין כי זמינות המים היא גורם ]2[ מכריע לנביטה של זרעי הברוש. במחקר שבדק את ההתחדשות הטבעית של הברוש המצוי בארץ נמצא כי התחדשות טבעית מתקיימת בסוגי הקרקעות השונים במדינה בתנאים של חוסר תחרות על ידי צמחייה עשבונית, בתנאי לחות מספקת ביערות ובחורשות שבהם עצמות הרוח מופחתות מאוד, דבר שגורם לזרעים הקלים וחסרי הכנפיים של הברוש ליפול קרוב לצמחי האם, ושם מתקיים עיקר ההתחדשות. סחף זרעים או אצטרובלים על ידי מים ורוח גורם לתופעה של התחדשות במרחק ניכר ממקור הזרעים. אחוז הנביטה של זרעים מעצים צעירים הוא נמוך מאוד, אפילו בתנאים המיטביים שבמשתלה: 2% נביטה בזרעים מעצים שגילם 2 שנים לעומת 71% נביטה בזרעים מעצים שגילם 52 ]2[ ]3[ שנה. על פי לב-ידון, שיעור התמותה של נבטי הברוש המצוי בטבע הוא גבוה. לפי חישוביו, נחוצים כ- 22,222 זרעים על מנת שנבט אחד יתבסס ויתפתח לזריעה. לשם יצירת כמות זרעים שכזו נדרשים

87 13 מעל ל- 722 אצטרובלים נקביים. על כן, כדי ליצור כמות זרעים מספקת עבור התחדשות טבעית, על העצים להיות בעלי כותרות גדולות. אך הברוש גם יוצר אצטרובלים שנשארים חיים וסגורים שנים רבות )אצטרובלים סרוטיניים(. אלה נפתחים רק בהשפעת החום והיובש הרב שנוצר בעת שרפת יער ]78[ או שרב קשה במיוחד. החשיבות התרבותית, הגננית והנופית הגדולה של הברוש המצוי גיבשה רצון לרבות עצים מרשימים בצורתם ו/או עמידים במיוחד למחלות הגורמות להתנוונות סרטנית דוגמת,Seiridium cardinale Diplodia pinea ו- funereal.pestalotiopsis רצון זה התבטא במחקרים על התנאים המאפשרים ]23,22,22,82,1[ ריבוי וגטטיבי של עצים נבחרים. המחקרים הראו כי מידת ההשתרשות )%( של הייחורים ואיכות ההשתרשות )כמות השורשים הנוצרים וגודלם( קשורות לגנוטיפ של עץ האם. כלומר, יש עצים שהייחורים שלהם אינם משתרשים כלל או בכמות מזערית לעומת ייחורים מעצים אחרים, וכל הטיפולים שמטרתם לזרז ולהעלות את אחוז ההשתרשות אינם מועילים. קצב ההשרשה ואיכותה מושפעים מאוד גם מאיכות מצע ההשרשה, מטמפרטורת המצע, מלחות האוויר, מטמפרטורת האוויר ומחומרי ההשרשה )אוקסינים וכדומה(. בתנאים מיטביים אפשר להשיג אחוז השרשה גבוה בתוך שלושה עד ארבעה חודשים. ספרות, מקור הציטוט אופנהיימר, ה' )8121(. כיצד ניצלים עצי היער המחטניים שלנו מכיליון בעונה היבשה? ליערן, 11, עמ'.82-8 זהרי, מ' )8112(. נופי הצומח של הארץ. תל אביב: עם עובד. חת, ד' )8132(. פוטנציאל מים וגירעון לרוויה בברוש מצוי, ברוש אטלנטי ואורן ירושלים. ליערן, 64, עמ' לב-ידון, ש' )8112(. אקולוגיית צמיחת האורך והרוחב של הברוש המצוי ( sempervirens Cupressus L(. עבודת גמר לתואר מוסמך, המחלקה לבוטניקה, אוניברסיטת תל-אביב. לב-ידון, ש' )8111(. התחדשות טבעית של ברוש מצוי בישראל. רותם, 62, עמ' קרשון, ר' )8122(. ניסיונות באיסוף זרעים ושיטות משתלה לגידול ברוש מצוי. אילנות: המכון לחקר הייעור, עלון מס' 88. קרשון, ר' )8122(. הטרנספירציה של ברוש מצוי ושל ברוש אטלנטי. ליערן, 15, עמ' שמידע, א' ורבינוביץ', א' )8137(. מציאות בוטאניות. טבע וארץ, 15, עמ' שמלה, מ' )8112(. ריבוי וגטטיבי של ברוש מצוי ).L.)Cupressus sempervirens עבודת גמר לתואר מוסמך במדעי החקלאות, האוניברסיטה העברית בירושלים, הפקולטה לחקלאות ברחובות Allemand, P. (1979). Relations phylogéniques dans le genre Cupressus (Cupressaceae). In: V. Grasso & P. Raddi (Eds.). Il cipresso: Malattie e difesa. Firenze: Comunità Economica Europea, AGRIMED, pp Bagnoli, F., Vendramin, G. G. et al. (2009). Is Cupressus sempervirens native in Italy? An answer from genetic and palaeobotanical data. Mol. Ecol., 18, pp

88 Bolotin, M. (1964a). Contributions to the arboreal flora of Israel: Cupressus sempervirens L. La-Ya'aran, 14, pp Bolotin, M. (1964b). Segregation in progenies of Cupressus sempervirens L. La-Ya'aran, 14, pp Brofas, G., Karetsos, G. et al. (2006). The natural environment of Cupressus sempervirens in Greece as a basis for its use in the Mediterranean region. Land Degrad. Develop., 17, pp Butzer, K. W. (1971). Environment and archeology: An ecological approach to prehistory. 2 nd Ed. London: Methuen. 16. Capuana, M., Giovannelli, A., & Giannini, R. (2000). Factors influencing rooting in cutting propagation of Cypress (Cupressus sempervirens L.). Silvae Genet., 49, pp Couppis, T. A. (1954). Some notes on the Mediterranean cypress, Cupressus sempervirens, found in Cyprus. The Empire For. Rev., 33, pp Dallimore, W. (1931). The Cypresses. Empire For. J., 10, pp Danin, A. (1999). Desert rocks as plant refugia in the Near East. Bot. Rev., 65, pp Ferrandes, P. (1979). Les Cyprès africains. In: V. Grasso & P. Raddi (Eds.). Il cipresso: Malattie e difesa. Firenze: Comunità Economica Europea, AGRIMED, pp Froux, F., Ducrey, M. et al. (2002). Vulnerability to embolism differs in roots and shoots and among three Mediterranean conifers: Consequences for stomatal regulation of water loss? Trees, 19, pp Froux, F., Huc, R. et al. (2002). Xylem hydraulic efficiency versus vulnerability in seedlings of four contrasting Mediterranean tree species (Cedrus atlantica, Cupressus sempervirens, Pinus halepensis and Pinus nigra). Ann. For. Sci., 59, pp Goggans, J. F., & Meier, R. J. (1973). Heritabilities of growth and crown characteristics of Arizona Cypress. Silvae Gent., 22, pp Grosser, D., Fengel, D., & Schmidt, H. (1974). Tamrit-Zypresse (Cupressus dupreziana A. Camus). Forstw. Cbl., 93, pp Harfouche, A. L., Aravanopoulos, F. A. et al. (2000). Identification of RAPD markers associated with crown form in Cupressus sempervirens by bulked segregant analysis. For. Genet., 7, pp Hofmann, A. (1943). Die Zypresse auf den Ägäischen Inseln. Z. Weltforstwirtsch., 10, pp Korol, L., Kara, N. et al. (1997). Genetic differentiation among and within natural and planted Cupressus sempervirens L. eastern Mediterranean populations. Silvae Genet., 46, pp

89 Larcher, W., & Thomaser-Thin, W. (1988). Seasonal changes in energy content and storage patterns of Mediterranean sclerophylls in a northernmost habitat. Acta Oecol. (Oecol. Plant.), 9, pp Lev-Yadun, S., & Liphschitz, N. (1987). The ontogeny of gender of Cupressus sempervirens L. Bot. Gaz., 148, pp Lev-Yadun, S., & Weinstein-Evron, M. (1993). Prehistoric wood remains of Cupressus sempervirens L. from the Natufian layers of El-Wad cave, Mount Carmel, Israel. Tel Aviv: J. Inst. Archeol. Tel Aviv Univ., 20 (1), pp Lev-Yadun, S. (1995). Living serotinous cones in Cupressus sempervirens. Int. J. Plant. Sci., 156, pp Liphschitz, N., & Biger, G. (1989). Cupressus sempervirens in Israel during antiquity. Israel J. Bot., 38, pp Madar, Z., Solel, Z., & Kimchi, M. (1989). Effect of water stress in Cypress on the development of cankers caused by Diplodia pinea f. sp. Cupressi and Seiridium cardinale. Plant Disease, 73, pp Madar, Z., Solel, Z., & Sztejnerg, A. (1990). The effect of Diplodia pinea f. sp. Cupressi and Seiridium cardinale on water flow in cypress branches. Physiol. Mol. Plant Pathol., 37, pp Madar, Z., Solel, Z., & Kimchi, M. (1991). Pestalotiopsis canker of cypress in Israel. Phytoparasitica, 19, pp Makkonen, O. (1968). The nurseries of the ancient Romans. Silva Fennica, 2, pp Oppenheimer, H. R. (1970). Drought resistance of Cypress and Thuya branchlets. Israel J. Bot., 19, pp Papageorgiou, A. C., Panetsos, K. P., & Hattemer, H. H. (1994). Genetic differentiation of natural Mediterranean cypress (Cupressus sempervirens L.) populations in Greece. For. Genet., 1, pp Papageorgiou, A. C., Finkeldey, R., & Hattemer, H. H. (2005). Genetic differences between autochthonous and breeding populations of common cypress (Cupressus sempervirens L.) in Greece. Eur. J. For. Res., 124, pp Pauly, G., Yani, A. et al. (1983). Volatile constituents of the leaves of Cupressus dupreziana and Cupressus sempervirens. Phytochemistry, 22, pp Piovetti, L., Francisco, C. et al. (1981). Volatile constituents of Cupressus dupreziana and the sesquiterpenes of Cupressus sempervirens. Phytochemistry, 20, pp Piovetti, L., Yani, A. et al. (1981). Waxes of Cupressus dupreziana and Cupressus sempervirens. Phytochemistry, 20, pp

90 Raddi, P., & Panconesi, A. (1989). Genetic variability of tolerance to cold in Cupressus sempervirens progenies. Silvae Genet., 38, pp Raddi, S., & Sümer, S. (1999). Genetic diversity in natural Cupressus sempervirens L. populations in Turkey. Biochem. Syst. Ecol., 27, pp Rushforth, K., Adams, R. P. et al. (2003). Variation among Cupressus species from the eastern hemisphere based on Random Amplified Polymorphic DNAs (RAPDs). Biochem. Syst. Ecol., 31, pp Sakai, A., & Larcher, W. (1987). Mediterranean Sclerophylls. In: Frost survival of plants: Responses and adaptation to freezing stress. Berlin: Springer, pp Santini, A., Camussi, A., & Raddi, P. (1997). Genetic variability of canker resistance trait in Cupressus sempervirens L. progenies. J. Appl. Genet., 38, pp Santini, A., & Camussi, A. (2000). The environmental effect on crown shape of common cypress clones in the Mediterranean countries. Ann. For. Sci., 57, pp Schiller, G. (1990). Variation in resin composition of the Italian cypress (Cupressus sempervirens L.) grown in Israel. Silvae Genet., 39, pp Schiller, G., & Madar, Z. (1991). Variation in foliage resin composition within the Italian cypress (Cupressus sempervirens L.) species complex and its relation to canker diseases. Eur. J. For. Path., 21, pp Schiller, G. (1993). Foliage resin composition of Cupressus sempervirens L. as affected by environmental factors. Silvae Genet., 42, pp Schiller, G., & Korol, L. (1997). Electrophoretic analysis of diversity within Cupressus sempervirens L. growing in Israel. Israel J. Plant Sci., 45, pp Schiller, G., Moshe, Y., & Ungar, E. D. (2004). Transpiration of Cupressus sempervirens L. as influenced by canopy structure. Israel J. Plant Sci., 52, pp Silba, J. (1981). Revised generic concepts of Cupressus L. (Cupressaceae). Phytologia, 49, pp Spanos, K. A., Pirrie, A., & Woodward, S. (1997). Micropropagation of Cupressus sempervirens L. and Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Par. Silvae Genet., 46, pp Spanos, K. A., Pirrie, A., & Woodward, S. (1999). The effect of fertiliser and shading treatments on rooting efficiency in cuttings of the Cupressaceae. Silvae Genet., 48, pp Stankova, T., & Panetsos, K. (1997). Vegetative propagation of Cupressus sempervirens L. of Cretan origin by softwood cuttings. Silvae Genet., 46, pp Stankova, T., Stankov, H., & Panetsos, K. (1997). Seasonality in the primary growth of Cupressus sempervirens L. from Western Crete. Silvae Genet., 48, pp

91 Vidaković, M. (1991). Conifers: Morphology and variation. Rev. and exp. Ed. Croatia: Grafički zavod Hrvatske. 60. Yani, A., Pauly, G. et al. (1993). The effect of a long-term water stress on the metabolism and emission of terpenes of the foliage of Cupressus sempervirens. Plant Cell Environ., 16, pp Zeide, B. (1977). Germination of cypress seeds in the field. For. Ecol. Manage., 1, pp Zohar, Y. (1984). Autecology of Cupressus sempervirens. Agricultural Research Organization, Department of Forestry, Scientific activities , special publication, 228, pp Zohar, Y., & Karschon, R. (1984). General volume table for Italian cypress in Israel. Ilanot: Agricultural Research Organization, Department of Forestry, Leaflet No Zohar, Y. (1985). Above ground biomass tables for Italian cypress from Israel. Forêt méditerranéenne,7, pp Zohary, M. (1973). Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart: G. Fischer.

92 מיני עצי החורש/היער רחבי העלים העיקריים אלון התבור אלון מצוי אלת המסטיק

93 מבוא פרק זה מסכם ידע יעראי על כמה מינים עיקריים בחורש/יער רחב העלים בארץ, שנוסף בעשרים השנים האחרונות ומפוזר בין מקורות רבים. ידע זה נחוץ כדי לממשק את החורש/יער רחב העלים בצורה טובה יותר, ובכך הוא משלים את הפרסום מאת פרבולוצקי, לחמן ופולק )2229(, "החורש ]2[ הים-תיכוני, רקע כללי - סיכום ספרות". הפרסומים המדעיים הרבים על צמחי החורש/יער רחבי העלים בישראל )אלונים, אלות, אשחרים, קטלב, בר-זית בינוני, ער אציל, אדר סורי, מיני ורדניים שונים ועוד( מתרכזים בעיקר בהרכבן של חברות הצמחים בהקשר לתנאי בית הגידול )אקלים, טופוגרפיה, מסלע, קרקע(, והם לא יפורטו כאן. רוב המחקרים בנושא ממשק החורש/יער, עניינם השפעות של רעיית צאן ובקר על שימור המגוון הביולוגי, הקטנת הביו-מסה הצמחית ליחידת שטח, ומכאן הקטנת סכנת השרפות, הקטנת הפגיעה ]2-9[ בהתחדשות הטבעית ובצמיחת הזריעים, השיחים והעצים. מנגד, הידע על צמחי החורש/יער רחב העלים בארץ מנקודת מבט יעראית הוא זעום, היות שנושאים מסוימים כמעט לא נחקרו בקרב המינים השונים בתנאים של מזרח הים התיכון. לדוגמה: המגוון הגנטי ונושא ההשבחה עבור נטיעות, אקו-פיזיולוגיה ועמידות ליובש, דרכי ממשק יער ועוד. כמו כן, עד היום כמעט לא בוצעו מחקרים מנקודת מבט יעראית בשאלות האלה: 2. מהן האפשרויות והדרכים היעראיות ל"הסבה" או לשינוי החורש ממצבו הנוכחי - קיבוץ של נצרים בעקבות התחדשות לאחר כריתה, שרפה ורעייה - ליער רם? מהם 9. התנאים האקולוגיים המיטביים הדרושים לחידוש טבעי מזרעים/בלוטים של צמחי החורש/יער רחב העלים? הסבה, שינוי או התחדשות עשויים ליצור עצים זקופים בעלי צמיחה חזקה לאורך זמן. לעומת זאת, בהתחדשות על ידי נצרים, בתחילה צמיחתם מהירה מאוד, אך היא מואטת בתוך פרק זמן של שנים מעטות. ספרות, מקור הציטוט פרבולוצקי, א', לחמן, א' ופולק, ג' )2229(. החורש הים-תיכוני, רקע כללי - סיכום ספרות. תל אביב: החברה להגנת הטבע Blondel, J., & Aronson, J. (1995). Biodiversity and ecosystem function in the Mediterranean basin: Human and non-human determinants. In: G. W. Davis & D. M. Richardson (Eds.). Mediterranean-type ecosystems: The function of biodiversity. Ecological Studies, Vol Berlin: Springer, pp Dufour-Dror, J-M. (2007). Influence of cattle grazing on the density of oak seedlings and saplings in a Tabor oak forest in Israel. Acta Oecol., 31, pp

94 29 4. Gutman, M., Henkin, Z. et al. (1991). Beef cattle grazing to create firebreaks in a Mediterranean oak maquis in Israel. In: Proceedings of the Fourth International Rangeland Congress, Montpellier, France, April 22-26, 1991, pp Henkin, Z., Gutman, M. et al. (2005). Suitability of Mediterranean oak woodland for beef herd husbandry. Agric. Ecosyst. Environ., 109, pp Kaplan, D., & Gutman, M. (1996). Effect of thinning and grazing on tree development and the visual aspect of an oak forest on the Golan Heights. Israel J. Plant Sci., 44, pp Naveh, Z., & Whittaker, R. H. (1979). Structural and floristic diversity of shrublands and woodlands in northern Israel and other Mediterranean areas. Vegetatio, 41, pp Noy-Meir, I., & Oron, T. (2001). Effects of grazing on geophytes in Mediterranean vegetation. J. Veget. Sci., 12, pp Perevolotsky, A., & Seligman, N. G. (1998). Role of grazing in Mediterranean rangeland ecosystems. BioScience, 48, pp

95 אלון מצוי Webb.( )Quercus calliprinos האלון המצוי הוא מין סקלרופילי ירוק-עד שמוגדר עתה כתת-מין של אלון קוקציפרה הנפוץ באזורים ]95,94,99,99[ ים-תיכוניים יובשניים בדרום-אירופה ובצפון-אפריקה. תת-מין זה גדל במזרח אגן הים התיכון, מישראל עד טורקייה ויוון, וכנראה גם בכרתים ובסיציליה, באזורים שבהם שורר אקלים ים- תיכוני, וכמות הגשמים ]92[ גדולה מ- 955 מ"מ בממוצע רב-שנתי ]92[ ]92[ במורפולוגיה של העלווה, במורפולוגיה של גרגרי האבקה. שני תתי-המינים נבדלים אך במעט ]99,95[ ובסמנים גנטיים. ]94[ לאלון קוקציפרה יש מופע של שיח נמוך, ואילו לאלון המצוי יש גם מופע של עץ. הדמיון הרב בין שני תתי-מינים אלו בפרמטרים מורפולוגיים, גנטיים ובפרמטרים של ריבוי וצמיחה מאפשר להסיק מסקנות מתוצאות של מחקרים באלון קוקציפרה גם עבור האלון המצוי, ולהפך. האלון המצוי משיר עלים שגילם מעל שנה בתחילת הקיץ, עם העלייה במתח המים בצמח לאחר העלייה במתח המים בקרקע, בע קבות הירידה בקיבול המים בקרקע ובמסלע; כלומר, עקב התייבשות בית הגידול. למין זה שונ ות פולימורפית רבה, ובארץ זוהו חמישה מופעים מורפולוגיים שונים של ]94,2[ צורת העלווה והבלוטים. המופע הפנוטיפי הנפוץ ביותר של האלון המצוי הוא שיחי או של עץ ]29[ נמוך קומה )9-9 מ'(, ולו גזעים רבים. רק לעתים המופע הוא של עץ גבה-קומה בעל גזע בודד. לתופעה זו יש הסברים אחדים: טבעם של רוב העצים הגדלים בתנאי אקלים ים-תיכוניים ברחבי העולם וגם בארץ )אזורים שבהם האש היא גורם אקולוגי חשוב( הוא שהתחדשותם, לאחר פגעי טבע ו/או שרפות, נעשית בעזרת נצרים הפורצים מצוואר השורש ו/או מהשורשים שבהם הצמחים אוגרים חומרי מזון. בררה דיסגנית קשה ביותר )המנוגדת לבררה על ידי תהליכים טבעיים( שנעשית על ידי האדם זה 9,555 שנה לפחות. כלומר, כריתה מועדפת של הגזעים הישרים, הבריאים, הגבוהים )שסביר שהגנום שלהם מוטה צמיחה, ולכן הם מייצרים מעט בלוטים(, והשארתם של אלו שאינם ראויים לשמש כחומר בנייה. כריתות חוזרות ונשנות של החליפין )הגזעים( מבתי שורש שגידלו עצים ישרי-גזע וגבוהים, גרמו עם הזמן להתנוונות ולמוות של פרטים אלו ]94[ ולהיעלמותם. תופעה זו גרמה וגורמת לשינויים בהרכב הגנטי של האוכלוסייה. השינויים מתבטאים בהיעלמות אללים ייחודיים, בהקטנת ההטרוזיגוטיות )המגוון הגנטי( וכנראה בעלייה בתדירות של הגנוטיפים התומכים בייצור רב של בלוטים על חשבון ]2[ הגדילה. ייצור מוגבר של בלוטים צורך מהעץ אנרגייה רבה מאוד שאינה מושקעת בצימוח. התופעה המתוארת משמעותית עבור אנשי המרעה, בייחוד בשנים מעוטות גשמים שבהן המרעית דלה, והבלוטים הנאכלים על ידי הצאן והבקר הם תוספת מזון מבוקשת. ייתכן בלוטים. שפעולות אנשי המרעה עודדו התפשטות פנוטיפי ות שיחית עבור ייצור רב של הרס בתי גידול עקב סחף הקרקע לאחר הכריתות והשרפות והקטנת הקיבול של המים והכימיקלים בש כבת הקרקע שנותרה. סיבה זו אינה נופלת בחשיבותה מהראשונה

96 ו) פירוש שמו של אלון קוקציפרה הוא "האלון נושא החרקים". אלון זה שימש לגידול כנימה,,Kermococcus vermilio שהפיקו ממנה בעבר צבע אדום יוקרתי לצביעת בדים )הצבע האדום של הטוגות שלבשו הסנטורים ברומא(. כדי להקל את איסוף הכנימות, ממשקו את ]94[ החורשים, כנראה על ידי גיזום, כדי שלא יצמחו מעבר לגובה הברך. גם בארץ יש כנימות ]99[ על אלון מצוי, על אלון התבור ועל אלון התולע, וניתן להפיק מהן צבע אדום - ראו הספרות המצוטטת במאמר הנ"ל. על כן, אין לשלול את האפשרות כי הממשק של חורש אלון מצוי בארץ נעשה באופן דומה לזה שבחו"ל, כדי להקל את איסוף "היבול" של הכנימות הדרושות להפקת הצבע המבוקש, ומובן שיש לכך השלכות על המגוון הגנטי של המין. מחקר בוטאני-אקולוגי בישראל הראה שהאלון המצוי הוא המין השולט בחברת הצמחים ומהווה את עמוד השדרה במרבית התצורות של החורש והיער רחבי העלים, הגדלות בבתי גידול המתאימים ]94,92,24,2,4[ לאלון בחבל הים-תיכוני בישראל. מין זה הוא מין מרכזי בשלוש תצורות חורש/יער, ]92,2[ והרכבן הפיטו-סוציולוגי משתנה בהתאם לתנאים האקולוגיים : התצורה הגלילית כוללת מינים הגדלים בבתי גידול לחים; התצורה הטיפוסית, כמו בכרמל ובשומרון; והתצורה השלישית, הגדלה בשפלה הפנימית ובדרום הרי יהודה. זו האחרונה ענייה יותר במינים וכוללת מינים מהבתה העמידים יותר ליובש, דוגמת בר-זית בינוני. האלון המצוי גדל באופן טבעי בבתי גידול הנבדלים בתנאיהם האקולוגיים, והבררה הטבעית מביאה לידי ביטוי גנטי את ההבדלים שבין בתי הגידול. יש לכך משמעות יעראית מובהקת, לכן נעשה מחקר ]99[ על המגוון הגנטי במין זה בתוך 99 אוכלוסיות וביניהן, בארץ ובירדן )ראו גם תת-פרק 9.9 בספר זה, "יעראות מוכוונת על ידי המגוון הגנטי"(. האלון מתפשט באופן טבעי בעזרת הפצת בלוטים על ידי בעלי חיים )נברנים ועורבנים( גם בתוך יערות החלוץ המחטניים שניטעו ובגרו, והתנאים האקולוגיים ]29,9,9[ השוררים בהם מאפשרים את התבססות האלון המצוי. בתוך יערות האורנים מתפשטים מיני אלונים, תופעה הידועה בכל אזורי המגע שבין יערות אורנים ]99[ ואלונים בחצי הכדור הצפוני. בבתי גידול יובשניים האלון המצוי מוחלף על ידי בר-זית בינוני כמין המרכזי בחורש, אם בשל מבנה המסלע, אם בשל פחיתה בכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת ]95,29,9[ ראו לדוגמה את מקרה רמת הנדיב שבכרמל(. במשך שנים נעשו מחקרים כדי להבין את התנאים האקולוגיים המשפיעים על הישרדות הבלוטים, על הנביטה, על התפתחות הנבטים ועל ]92,95,99,24,29,25,4,9[. נמצא שבתנאים יובשניים בלוטי האלון מאבדים את חיוניותם בתוך זמן שרידותם קצר, וכי על מנת לנבוט הם זקוקים למחסה שישמור עליהם מפני התייבשות. האנדוספרם הגדול מספק חומרי מזון לנבט, בעיקר לשם פיתוח מערכת שורשים מעמיקה, וכך יכול זריע האלון להתפתח בתחילה בתנאים של רמת הארה נמוכה יחסית, כמו במקומות מוצלים דוגמת שיחים, אבנים וסלעים. ]29[ סמוכה וחובריו, במאמרם "מקצב התחדשות עצי חורש בהרי יהודה", מסכמים שני מחקרים שנעשו כדי לבדוק את קצב ההשתקמות והגדילה של החורש על מרכיביו הרבים בהרי יהודה והשפלה

97 ה, 22 הפנימית בהתאם לתנאים האקולוגיים. נמצא כי קיימים הבדלים משמעותיים ביותר בין מפנים דרומיים לצפוניים בקצב ההשתקמות של החורש, ובתוכו שיחי האלון המצוי. עיקר ההבדל נובע מהתבססות נבטים רבה יותר במפנים הצפוניים לעומת הדרומיים, ולא בשל קצב הצימוח של עצי האלון או שיחים ממינים אחרים, שאינו מושפע מהמ פנה. גם כאשר בדקו את קצב השתקמות הבתה ]99[ ]99[ והחורש בכרמל, הגיעו לתוצאות דומות. שמיר בדק את הדינמיקה של התפתחות חורש אלון מצוי בהרי יהודה והשתקמותו. הוא מצא כי עם הפסקת הרעייה, האלון מסוגל להתאושש ממצב שיחי מדוכא ולהתפתח מהר למדי למצב של שיח גדול או עץ קטן. מחקרים אחדים נעשו בארץ בתחום של הפיזיולוגיה והשימוש במים על ידי האלון המצוי. מחקרים באנטומיה של האלון מלמדים כי משק המים של האלון המצוי נשען על מערכת הובלת המים בעצה, הבנויה מטרכאות בעלות קוטר של עד m 245 ואורך ממוצע של m 945 מפוזרות בתחומי הטבעת השנתית ]94[ porous( )diffuse. קליטת המים נעשית באמצעות מערכת שורשים המסוגלת - בהתאם ]2,4[ לליתולוגיה - לחדור דרך סדקי המסלע לעומק רב של יותר מ- 4 מ'. מכאן שלממשק החורש הטבעי, ובתוכו האלון המצוי, עשויה להיות חשיבות גם מהבחינה ההידרולוגית בשטחים רבים בחבל הים- ]99,99,92,92,94,22,22[. ראו גם פרק 9 ו- 9 בספר זה. תיכוני במדינה )המשתרעים על כ- 495,555 דונם( מחקרים מעטים עוסקים בממשק יעראי של החורש, שעיקרו אלון מצוי, וזאת משום שלמין זה כמעט אין חשיבות כלכלית: איכותם של הגזעים ירודה, והם בדרך כלל קצרים מאוד, מפותלים ומתפצלים, לכן אי אפשר לנצלם ליצירת תוצרים תעשייתיים איכותיים, אלא רק לייצור פחם עץ, תוצרת עץ מעובדת ידנית וחומרי בורסקאות )טנינים לעיבוד עורות(. המחקרים התרכזו בהשפעתה של הפחתת התחרות על התפתחותו של הגזע המרכזי בצורה של דילול נצרים בכל בית שורשים וגיזום כדי ]99,92,22,25[ לעצבו. נמצא כי בשנה הראשונה לאחר פעולות הדילול והגיזום, העצים מגיבים בצימוח נמרץ לגובה. עצמת הצימוח הזה פוחתת מאוד בשנים העוקבות. מחקרים ופעולות נוספות שנעשו, התרכזו בשאלה אם אפשר לממשק את החורש/יער רחב העלים בעזרת רעייה כדי להפחית את הביומסה הצמחית, ובכך להפחית את עצמת השרפות. כמו כן, הועלתה האפשרות לעצב את נוף ]99,92[ השיחים ולעודדם להתפתח בצורה של עץ רם המאפשר מעבר ביער/חורש. ראו גם פרק 9 ו- 9 בספר זה. ספרות, מקור הציטוט אבישי, מ' )2242(. מחקר טקסונומי-גאוגרפי באלונים של המזרח הקרוב. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים. אשד, י' )2222(. ריבוי אלונים מקומיים מבלוטים וייחורים. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים. בן-חור, מ' )9554(. התכונות ההידרולוגיות של הסלע המשפיעות על התפתחות הצומח הטבעי ברמת הנדיב. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 33, עמ' גולדרינג, י' )2222(. התחדשות הצומח הטבעי ביערות אורן נטועים. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים

98 24 דופור-דרור, ז"מ )9554(. ניתוח מאפייני אוכלוסיות אלון מצוי ביערות אורנים באזור המרכז: בחינת תפקידן ביצירת יער בר-קיימא. דו"ח מסכם למחקר , הוגש לאגף הייעור של הקרן הקיימת לישראל. הר, נ' )9555(. גורמים ותהליכים המכוונים את תפוצת חורש האלון המצוי בצפון הארץ על סלעי אבן, דולומיט וק רטון מחבורת יהודה ועבדת. נתונים, הנחות ותהליכים מוצעים. המחלקה לקרקע ומים / מטעים וצמחי נוי, הפקולטה למדעי החקלאות, המזון ואיכות הסביבה, האוניברסיטה העברית בירושלים. הר, נ' )9554(. מבנה מערכת הקרקע והסלע והדינמיקה של משק המים בבית הגידול כגורמים אקולוגיים עיקריים בתפוצת אלון התבור והאלון המצוי באזור אלונים מנשה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור, האוניברסיטה העברית בירושלים. ויזל, י' ופרידמן, י' )2245(. בעיות בנביטה ובהתחדשות האלון המצוי. ליערן, )4-0(, 9 עמ' ויינשטיין, א' )2249(. יבול בלוטי האלון המצוי והתפתחות זריעים בחורש הטבעי. ליערן, 04, עמ' 9-2. ויינשטיין, א' )2249(. השפעת דילול וגיזום על התפתחות חורש טבעי של אלון מצוי בכרמל. רותם, 31, עמ' ויץ, י' )2225(. היער והייעור בישראל. רמת גן: מסדה. חריף, י' )2229(. התפתחות מרכיבי הגריגה והחורש הראשיים בשנתם הראשונה וחשיבותה בקביעת הטורים הסוקצסיוניים בהרי יהודה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור, האוניברסיטה העברית בירושלים. טפר, א' )2222(. הגורמים המשפיעים על עיצוב צורת הגידול של האלון המצוי. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים. סמוכה, י', ליטב, מ' ואחרים )2245(. מקצב התפתחות עצי חורש בהרי יהודה. ליערן, )3-3(, 03 עמ'.29-4 פולק, ג' ושוורץ-צחור, ר' )9559(. הביולוגיה והאקולוגיה של בר-זית בינוני- סקירת ספרות וסיכום מחקרים ברמת הנדיב. תל אביב: החברה להגנת הטבע. פרבולוצקי, א', לחמן, א' ופולק, ג' )2229(. החורש הים-תיכוני, רקע כללי - סיכום ספרות. תל אביב: החברה להגנת הטבע. רוזנצביג, ד' )2222(. מודל לחישוב מאזן מים באגן היקוות קרסטי בהתאם להרכב הצומח שלו ובחינתו באגן כברי. תל אביב: משרד החקלאות, האגף לשימור הקרקע והניקוז, יחידת המחקר, פרסום מקדים מס' 4. רייזמן-ברמן, א', בן יאיר, ש' ובוקן, ב' )9525(. יער או פער - בישראל. אקולוגיה וסביבה, 3, עמ' התבססות אלון מצוי ביערות האורן שחורי, ע' )2244(. אבפוטרנספירציה בשטחי חורש, אורן ומרעה באזור קרסטי בכרמל. תל אביב: משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע. שילר, ג', אונגר, י"ד וכהן, י' )9552(. ידיעת שיעור הדיות כגורם מכוון בממשק אקוסיסטמה ים-תיכונית - מקרה רמת הנדיב. אקולוגיה וסביבה, 6, עמ' שמידע, א', שמיר, צ' ווינברגר, מ' )2224(. חלקת מחקר נחל נחש, דו"ח מחקר שש שנתי, מוגש לוועדת מחקרים של הקק"ל. שמיר, צ' )2249(. דינמיקה של התפתחות חורש אלון מצוי בהרי ירושלים - צמיחה, התחדשות ויבול בלוטים. רותם, 31, עמ'

99 Alon, G., & Kadmon, R. (1996). Effect of successional stages on the establishment of Quercus calliprinos in an East Mediterranean maquis. Israel J. Plant Sci., 44, pp Amar, Z., Gottlieb, H. et al. (2005). The scarlet dye of the Holy Land. BioScience, 55, pp Bianco, P., & Schirone, B. (1985). On Quercus coccifera L. s.l.: Variation in reproductive phenology. Taxon, 34, pp Blondel, J., & Aronson, J. (1999). Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford: Oxford University Press. 27. Colombo, P. M., Lorenzoni, F. Ch., & Grigoletto, F. (1983). Pollen grain morphology supports the taxonomical discrimination of Mediterranean oaks (Quercus, Fagaceae). Plant Syst. Evol., 141, pp Fahn, A., Werker, E., & Baas, P. (1986). Wood anatomy and identification of trees and shrubs from Israel and adjacent regions. Jerusalem: The Israel Academy of Sciences and Humanities. 29. Gentile, S., & Gastaldo, P. (1976). Quercus calliprinos Webb and Quercus coccifera L.: Researches on the leaf anatomy and taxonomical and chorological considerations. Giorn. Bot. Ital., 110, pp Grünzweig, J. M., Carmel, Y. et al. (2008). Growth, resource storage, and adaptation to drought in California and eastern Mediterranean oak seedlings. Can. J. For. Res., 38, pp Gutman, M., Henkin, Z. et al. (1991). Beef cattle grazing to create firebreaks in a Mediterranean oak maquis in Israel. In: Proceedings of the Fourth International Rangeland Congress, Montpellier, France, April 22-26, 1991, pp Henkin, Z., Gutman, M. et al. (2005). Suitability of Mediterranean oak woodland for beef herd husbandry. Agric. Ecosyst. Environ., 109, pp Jalas, J., & Suominen, J. (Eds.) (1976). Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. Vol. 3: Salicaceae to Balanophoraceae. Helsinki: The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo. 34. Kadmon, R., & Harari-Kremer, R. (1999). Landscape-scale regeneration dynamics of disturbed Mediterranean maquis. J. Veget. Sci., 10, pp Klötzli, F. (1975). Ökologische Besonderheiten Pinus-reicher Waldgesellschaften. Schweiz. Z. Forstw., 126, pp Ledig, F. T. (1992). Human impacts on genetic diversity in forest ecosystems. Oikos, 63, pp Oppenheimer, H. R. (1940). Études sur le problème de la reconstitution des chênaies en Palestine. Pal. J. Bot., Rehovot series, 3, pp

100 Oppenheimer, H. R. (1947). Studies on the water balance of unirrigated woody plants. Pal. J. Bot., Rehovot series, 6, pp Oppenheimer, H. R. (1953). An experimental study on ecological relationships and water expenses of Mediterranean forest vegetation. Pal. J. Bot., Rehovot series, 8, pp Paffetti, D., Vettori, C., & Giannini, R. (2001). Relict populations of Quercus calliprinos Webb on Sardinia island identified by chloroplast DNA sequences. For. Genet., 8, pp Rosenzweig, D. (1972). Study of difference in effects of forest and other vegetative covers on water yield. Israel: Ministry of Agriculture, Soil Conservation and Drainage, Research Report no Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2003). Estimating water use by sclerophyllous species under east Mediterranean climate. II. The transpiration of Quercus calliprinos Webb in response to silvicultural treatments. For. Ecol. Manage., 179, pp Schiller, G., Shklar, G. et al. (2006). Genetic diversity assessment by random amplified polymorphic DNA of oaks: 3. Quercus calliprinos Webb in Israel and Jordan. Israel J. Plant Sci., 54, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2010). Water use by Tabor and Kermes oaks in their respective habitats in the Lower Galilee region of Israel. For. Ecol. Manage., 259, pp Toumi, L., & Lumaret, R. (2010). Genetic variation and evolutionary history of holly oak: A circum Mediterranean species-complex [Quercus coccifera L. / Q. calliprinos (Webb) Holmboe, Fagaceae]. Plant Syst. Evol., 290, pp Wilkie, M. L. (2010). Global Forest Resources Assessment, Country Report Israel. Rome: FAO Forestry Department. 47. Zohary, M. (1960). The maquis of Quercus calliprinos in Israel and Jordan. Bull. Res. Counc. Israel, 9D (2), pp Zohary, M. (1961). On the oak species of the Middle-East. Bull. Res. Counc. Israel, 9D (4), pp Zohary, M. (1962). Plant life of Palestine, Israel and Jordan. New York: The Ronald Press. 50. Zohary, M. (1973). Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart: G. Fisher.

101 אלון התבור Decne.( )Quercus ithaburensis אלון התבור הוא מין נשיר. בדרך כלל זהו עץ רם, חד-גזעי, הגדל לגובה של בין 8 ל- 10 מ'. העץ עשוי גם לגדול לגובה של 00 מ'. אלון התבור מקורב, כנראה בדרגה של תת-מין, לאלון מקרולפיס (.Q,)macrolepis ש כונה בעבר Q. aegilops ו/או.Q. vallonea אלון התבור מצטיין במגוון מורפולוגי ]02[ גבוה המתבטא בעיקר בצורה ובגודל של הבלוטים והספלולים, ובמידה פחותה בצורת העלים. מין ]1[ זה הוא מין תרמופילי הגדל עד לרום של בין מ' מעל פני הים )בגולן 1000 מ' בערך(. בחורש מעורב הוא מעדיף מפנים דרומיים על פני צפוניים. שטח היער הנוכחי המצומצם של מין זה בארץ הוא תוצאה של כריתה והרס יערות הנשנים במשך אלפי שנים, תהליך שהגיע לשיאו בתחילת המאה ה- 11, עת נכבשה הארץ על ידי מצרים. הרס היערות נמשך בעת מלחמת העולם הראשונה בתחילת המאה ה- 00, על ידי האימפריה העות'מאנית, עד ]10,8,0[ שכמעט לא נותר מהם שריד. בארץ נותרו ריכוזים אחדים, מצומצמים יחסית בהיקפם, ברמת הגולן )יער יהודיה(, בצפון בקעת הירדן למרגלות החרמון, בגליל התחתון, באזור אלונים-שפרעם, ]10[ בכרמל, בשומרון ובשפלת החוף. יש עוד קיבוצים קטנים אך רבים, שנוצרו כנראה בעזרת הפצת בלוטים, בעיקר על ידי העורבני )ציפור המטמינה בלוטי אלונים(; ריכוזים אלו עשויים לגדול בהיקפם עם הזמן על ידי חידוש טבעי. לממשק יער אלון התבור בשטחים רבים בחבל הים-תיכוני במדינה עשויה להיות משמעות גם מהבחינה ההידרולוגית, היות שהעץ הבודד מדיית כמות מים רבה מאוד בהשוואה ולמינים של לאלון המצוי ]00,01,18[ עצי חורש אחרים הגדלים באותו בית גידול. ראו גם פרק 4 ו- 2 בספר זה. משק המים של אלון התבור נשען על מערכת הובלת המים בעצה הבנויה מטרכאות; הטרכאות ]11[ מרוכזות בצורת טבעת בתחומי הטבעת השנתית porous( )ring, קוטרן - עד, m 020 ואורכן נע בין, m כאשר הממוצע הוא. m 160 קליטת המים נעשית באמצעות מערכת שורשים. בבתי גידול מסולעים מערכת השורשים מתפשטת בחללים מלאי אדמה שבתוך הסלע הנקבובי המכוסה ]6,2,4[ נארי. סלע שכזה מסוגל להעביר כמויות מים רבות. עם כל הדרישה הרבה שלו למים, אלון התבור הוא מין עמיד ליובש יותר מאלונים ים-תיכוניים נשירים אחרים, ולכן מומלץ לנטיעה בבתי ]04,01[ הגידול המתאימים. היקף השטחים שבהם הקרקעות, המסלע וטווח הטמפרטורות תואמים את הדרישות האקולוגיות של המין ומאפשרים את גדילתו, גדול מהיקפם של השטחים שבהם הוא גדל עתה. לכן יש מקום לטעת מין זה בקנה מידה נרחב באזורים שבהם תכונות הקרקע והסלע מאפשרות את אספקת המים הרבה הנדרשת לו, לדוגמה: קרקעות בשפלת החוף מצפון לתל אביב ועד למרגלות הכרמל; על גבי מסלע נקבובי המאפשר אחסון והעברת מים רבה, כמו באזור טבעון-שפרעם, בכרמל, ]7,6,2[ בגליל התחתון ובגולן. אוכלוסיות אלון התבור גדלות בבתי גידול בעלי תנאים אקולוגיים שונים, והבררה הטבעית מביאה לידי ביטוי גנטי את ההבדלים שבין בתי הגידול, לכן נעשה מחקר על המגוון ]00,11,17,16,14[ הגנטי במין זה בתוך 16 אוכלוסיות וביניהן. התוצאות מפורטות בתת-פרק 2.1: "יעראות מוכוונת על ידי המגוון הגנטי".

102 100 ]12,11 כמו שנכתב בתת-פרק 1.0 על האלון המצוי, גם ביערות אלון התבור לא נעשו מחקרים יעראיים מפני שלאלון התבור כשלעצמו אין כמעט חשיבות כלכלית עקב האיכות הירודה של הגזעים. ואולם, יערות אלון התבור הם מסוג של יער-פארק, המורכב בדרך כלל ממספר קטן של עצים גדולים עם תת-יער ]1[ עשבוני שמשמש למרעה. לפיכך, המחקרים המועטים על ממשק ביער אלון התבור קשורים בעיקר,10,1[ להשפעות הרעייה על ההתחדשות הטבעית, על התפתחות הזריעים ועל ההשתקמות לאחר שרפה. לאחרונה גברה ההתעניינות בנביטה ובהתפתחות של אלון התבור בתוך יערות מחטניים, כמו גם ]7[ בממשק הדרוש לקידום של התפתחות הזריעים וליצירת יער מעורב. ספרות, מקור הציטוט אבישי, מ' )1167(. מחקר טקסונומי-גאוגרפי באלונים של המזרח הקרוב. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים. אייג, א' )1112(. מחקר היסטורי-פיטוסוציולוגי של יערות האלון Quercus aegilops בא"י בהווה ובעבר. הטבע והארץ, כרך ג חוב' ב, עמ' ; חוב' ד, עמ' ; חוב' ה-ו, עמ' ; חוב' ז, עמ' ; חוב' ח, עמ' אליאב, א' )1182(. שימוש בבלוטי אלון התבור למאכל. רותם, 41, עמ' הר, נ' )1118(. מסלע וקרקע כגורם אקולוגי של תפוצה והתפתחות ביער אלון התבור באזור אלונים- שפרעם. עבודת גמר לתואר מוסמך, הפקולטה למדעי החקלאות, המזון ואיכות הסביבה, האוניברסיטה העברית בירושלים. הר, נ' )0000(. מסלע וקרקע כגורם אקולוגי ביער אלון התבור באזור אלונים-שפרעם. אקולוגיה וסביבה, 6, עמ' הר, נ' )0008(. מבנה מערכת הקרקע והסלע והדינמיקה של משק המים בבית הגידול כגורמים אקולוגיים עיקריים בתפוצת אלון התבור והאלון המצוי באזור אלונים מנשה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור, האוניברסיטה העברית בירושלים. קופר, א' )0011(. תנאי קרינה ביער מחטני נטוע והשפעתם על התפתחות ותפקוד אלון התבור. עבודת גמר לתואר מוסמך, הפקולטה למדעי החקלאות, המזון והסביבה, האוניברסיטה העברית בירושלים. קרשון, ר' )1180(. סנגוריה על התורכים - מחקר על השמדת יערות אלון התבור בשרון הדרומי. ליערן,,33 עמ' ; )באנגלית(. רייזמן-ברמן, א', בוקן, ב' ואחרים )0011(. השפעות השרפה ורעיית בקר על ההתחדשות וההתאוששות של יער אלון התבור לאחר שרפה פראית: האם נחוצה התערבות ממשקית יערנית? דו"ח מחקר מוגש להנהלת ענף היער של הקק"ל Dufour-Dror, J-M., & Ertas, A. (2004). Bioclimatic perspectives in the distribution of Quercus ithaburensis Decne. subspecies in Turkey and the Levant. J. Biogeogr., 31, pp Dufour-Dror, J-M. (2007). Influence of cattle grazing on the density of oak seedlings and saplings in a Tabor oak forest in Israel. Acta Oecol., 31, pp

103 Eig, A. (1933). A historical-phytosociological essay on Palestinian forests of Quercus aegilops L. ssp. ithaburensis (Desc.) in past and present. Beihefte Bot. Centralbl., Bd LI. Abt. II, Heft 1, pp Fahn, A., Werker, E., & Baas, P. (1986). Wood anatomy and identification of trees and shrubs from Israel and adjacent regions. Jerusalem: The Israel Academy of Sciences and Humanities. 14. Kaplan, D., & Gutman, M. (1999). Phenology of Quercus ithaburensis with emphasis on the effect of fire. For. Ecol. Manage., 115, pp Kaplan, D. (2005). The enigma of the establishment of Quercus ithaburensis park forest in northern Israel: Co-evolution of wild-boar and men? Wildl. Biol. Pract., 1, pp Korol, L., Shklar, G., & Schiller, G. (2004). Tabor oak in Israel, genetic diversity within and between populations. For. Genet., 11, pp Ne'eman, G. (1993). Variation in leaf phenology and habit in Quercus ithaburensis, a Mediterranean deciduous tree. J. Ecol., 81, pp Oppenheimer, H. R. (1949). The water turn-over of the Valonea oak. Pal. J. Bot., Rehovot series, 7, pp Schiller, G., Shklar, G., & Korol, L. (2003). Genetic diversity assessment by random amplified polymorphic DNA of oaks in Israel. 1. Tabor oak (Quercus aegilops L. ssp. ithaburensis [Decne.] Boiss.). Israel J. Plant Sci., 51, pp Schiller, G., Herr, N. et al. (2005). Diversity assessment of leaf phenology variation in Quercus ithaburensis Decne. by RAPD. Israel J. Plant Sci., 53, pp Schiller, G., Cohen, S. et al. (2007). Estimating water use by sclerophyllous species under East-Mediterranean climate. III. Tabor oak forest sap flow distribution and transpiration. For. Ecol. Manage., 238, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2010). Water use by Tabor and Kermes oaks growing in their respective habitats in the Lower Galilee region of Israel. For. Ecol. Manage., 259, pp Siam, A. M. J., Radoglou, K. M. et al. (2008). Physiological and growth responses of three Mediterranean oak species to different water availability regimes. J. Arid Environ., 72, pp Siam, A. M. J., Radoglou, K. M. et al. (2009). Differences in ecophysiological responses to summer drought between seedlings of three deciduous oak species. For. Ecol. Manage., 258, pp Zohary, M. (1961). On the oak species of the Middle-East. Bull. Res. Counc. Israel, 9D (4), pp

104 אלון התולע Reut.( )Quercus boissieri ]1[ אלון התולע הוא מין נשיר הנפוץ במזרח אגן הים התיכון בהרים שבדרום-מזרח טורקייה ועד אירן. עיקר תפוצתו בארץ הוא ברמת הגולן ובגליל העליון, באזורים שבהם כמות הגשמים הרב-שנתית ]1[ הממוצעת גבוהה מ- 600 מ"מ, על קרקע יער חומה-מונטמורילוניטית מגניונית. עם הירידה בעצמות הכריתה של מין זה, הגדל מהר יחסית לגובה והמגדל קורה ישרה, הוא שוב מתפשט על ידי זריעה עצמית של בלוטים בבתי הגידול המתאימים לו, ויוצר חברות אחדות: אלון התולע ופטל לביד; אלון ]1[ התולע ושלהבית דביקה; אלון התולע ואגס סורי. באזורים אחרים בארץ אלון התולע גדל במקומות שבהם התנאים האקולוגיים מספקים את דרישותיו, אך לא כמין שולט אלא כמין נלווה, בעיקר בחברת אלון מצוי, למשל: בפסגת הר המוחרקה, באום-ריחן ובהר סנסן. אלון התולע עמיד לשרפה יותר מאלון מצוי הודות לקליפה עבה על פני הגזע והענפים, משם הוא מתחדש. בישראל אין מידע נוסף על אלון התולע מלבד הידע על תנאי בית הגידול שלו. חשיבותו היעראית של אלון התולע הולכת וגדלה, גם בגליל ובגולן, אך גם בבתי גידול מתאימים באזורים אחרים בארץ. כמו כן, ניתן להרבות בנטיעתו. סיבות אלה יצרו התעניינות במגוון הגנטי של מין זה כדי להצביע על מקורות לאיסוף חומר ריבוי משובח מבחינה גנטית. נעשה מחקר על השונות ]0[ הגנטית בקרב מין זה בארץ, והתוצאות מובאות בתת-פרק 2.1: "יעראות מוכוונת על ידי המגוון הגנטי". ספרות, מקור הציטוט 1. רבינוביץ-וין, א' )1186(. סלע-קרקע-צומח בגליל. תל אביב: הוצאת הקיבוץ המאוחד. 2. Schiller, G., Shklar, G., & Korol, L. (2004). Genetic diversity assessment by random amplified polymorphic DNA of oaks in Israel. 2. Quercus boissieri Reut. Israel J. Plant Sci., 52, pp Zohary, M. (1973). Geobotanical foundations of the Middle East, Vol. 2. Stuttgart: G. Fisher.

105 בר-זית בינוני L.) )Phillyrea latifolia בר-זית בינוני הוא שיח גדול או עץ נמוך קומה, ירוק-עד, סקלרופילי )בעל עלים נוקשים(, ממשפחת ]22[ הזיתיים, ותפוצתו כלל ים-תיכונית. בארץ הוא נפוץ כמין נלווה ביערות ובחורשים ים-תיכוניים. לבר-זית בינוני תחום אקולוגי רחב מאוד באופן יוצא מהכלל, והוא גדל בסוגים שונים של בתי גידול ]2[ ובמגוון אתרים. בית הגידול האופייני ביותר הוא המדרונות היובשניים הנהנים מקרינה, בייחוד סלעי גיר. עם זאת, הוא גד ל גם בקרקעות חצציות, בסחף חרסיתי, ברנדזינות ובחול מיוצב, הן באור שמש מלא והן בתנאי צל, בבתי גידול יובשניים וגם בגדות נחלים ונהרות, בצורה של שיחייה נמוכה, אך גם כתת-יער ביערות פתוחים של מיני אורן: אורן ירושלים, אורן ברוטיה ואורן שחור בטורקייה. בהקשר למגוון הגדול של בתי גידול, הרי שהתפוצה הגאוגרפית אינה מוגבלת רק לקרבת חופי הים כמו רוב החורשים, אלא חודרת דרך עמקי נחלים ונהרות גם לאזורים פנימיים. למרות זאת, טווח הרום אינו גדול, ולרוב מין זה מופיע בתחום שבין פני הים ועד לגובה של 000 מ', אך יש מקומות שבהם הוא מופיע בגבהים גבוהים של עד 5,300 מ' )באנטוליה(. צילום משנת 5511 מראה את המחבר ליד עץ בר-זית בינוני. העץ גדל ברמת הנדיב והושמד בשרפה של שנת גיל העץ כגיל החייל שבתמונה. שינויי האקלים החזויים באזור אגן הים התיכון כוללים עלייה בטמפרטורות וירידה בכמות הגשמים, ]1[ אך גם עלייה בעצמת הגשמים ועוד. שינויים אלה עשויים להשפיע על הרכב חברות הצומח בבתי

106 500 הגידול השונים. הצפי לתרחיש שכזה החל כבר בשנות ה- 50 של המאה ה- 20 והוליד סדרה ארוכה של מחקרים אקו-פיזיולוגיים במינים המרכזיים המרכיבים את היערות והחורשים הים-תיכוניים במדינות אירופה ובצפון-אפריקה. התפרסמו מחקרים רבים בתחום האקו-פיזיולוגי, הכוללים בנוסף לאלונים גם את הקטלב, אלת המסטיק, ליגוסטרום, הרדוף הנחלים, רוזמרין ואת הבר-זית. נמצא כי בר-זית בינוני הוא בעל תכונות פיזיולוגיות המקנות לו עמידות ליובש שעולה על זו של אלונים ים-,20,51,57,50,5, 1,7,0,4[ תיכוניים, דוגמת אלון אילקס) ilex.q(, קטלב unedo( )Arbutus ומינים אחרים ]25. מנגד, נעשו מחקרים ספורים בלבד בנושא השפעת שינויי אקלים על הצמחייה במזרח אגן הים התיכון, ובפרט בארץ. כמו כן, הוקדשה תשומת לב מועטה ביותר למינים העיקריים המרכיבים את החורש, דוגמת האלון המצוי, אלון התבור, חרוב מצוי, קטלב, אשחר ארץ-ישראלי או אשחר רחב עלים, ער אציל, אלה ארץ-ישראלית, אלת המסטיק, אלה אטלנטית ומינים אחרים. מחקר אקו- פיזיולוגי בצמחי החורש, שכלל גם את ]51,54,53,52,55,50[ אופנהיימר המ. הבר-זית, נעשה כבר בשנות ה- 40 וה- 10 על ידי פרופ' מצאים העיקריים ממחקרים אלו הראו ששורשי הבר-זית חודרים לעומק רב דרך סדקים שבסלעים, וביכולתו של מין זה להעלות את הערך האוסמוטי של מוהל התאים לרמות גבוהות של כ- 0-1,MPa ועלוותו עמידה בגירעון לרוויה של עד 10%~. כל התכונות הללו מאפשרות לו דיות ]55,3[ כל השנה )ראו גם פרק 4 בספר זה(, וכן פעילות הטמעה בתנאי בית גידול היובשניים מדי עבור האלון המצוי. לפיכך, מין זה מחליף עתה את האלון המצוי, ואם ישתנו תנאי בית הגידול ויורעו בשל שינוי אקלימי, הוא אף עשוי להחליפו בעתיד כמין המהווה את עמוד הש דרה של החורש בבתי גידול יובשניים בתחום התפוצה של החורש הים-תיכוני. בר-זית עשוי לצמוח ולהיות עץ בגובה לא רב, כמו שנראה בצילום, בעזרת טיפולים בגזע המרכזי והכחדה חוזרת ונשנית במרווחי ]5[ זמן קצרים של הנצרים הפורצים מצוואר השורש. בבר-זית קיים מגוון מורפולוגי שעשוי להיות קשור למגוון גנטי במין זה. לכן, רצוי להסב תשומת לב למין הנ"ל גם מבחינת המגוון הגנטי בתוך אוכלוסיות ובין אוכלוסיות הגדלות בבתי גידול בעלי תכונות שונות ברחבי הארץ, כדי לדעת באילו מהן המגוון הגנטי הוא הגבוה ביותר. כך יתאפשר לאסוף שם חומר ריבוי, שהרי מגוון גנטי רב מאפשר בר רה והתאמה טובה לתנאי בית הגידול. ספרות, מקור הציטוט גטריידה, ש' ופרבולוצקי, א' )5555(. השפעת טיפולים ממשקיים על צימוח שיחי בר-זית בינוני.5 latifolia( )Phillyrea ברמת הנדיב. דו"ח מחקר מס' 0. החברה להגנת הטבע וקרן יד הנדיב. פולק, ג' ושוורץ-צחור, ר' )2003(. הביולוגיה והאקולוגיה של בר-זית בינוני- סקירת ספרות וסיכום מחקרים ברמת הנדיב. תל אביב: החברה להגנת הטבע. שילר, ג', אונגר, י"ד וכהן, י' )2005(. ידיעת שיעור הדיות כגורם מכוון בממשק אקוסיסטמה ים-תיכונית - מקרה רמת הנדיב. אקולוגיה וסביבה, 6, עמ'

107 Borghetti, M., Magnani, F. et al. (2005). Facing drought in Mediterranean post-fire community: Tissue water relations in species with different life traits. Acta Oecol., 25, pp IPCC (2007). Climate change 2007: The physical science basis. Contribution of working group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [S. Solomon, D. Qin et al. (Eds.)]. Cambridge and New York: Cambridge University Press. 6. Martínez-Vilalta, J., Piñol, J., & Beven, K. (2002). A hydraulic model to predict droughtinduced mortality in woody plants: An application to climate change in the Mediterranean. Ecol. Modell., 155, pp Martínez-Vilalta, J., Prat, E. et al. (2002). Xylem hydraulic properties of roots and stems of nine Mediterranean woody species. Oecologia, 133, pp Martínez-Vilalta, J., Mangirón, M. et al. (2003). Sap flow of three co-occurring Mediterranean woody species under varying atmospheric and soil water conditions. Tree physiol., 23, pp Ogaya, R., Peñuelas, J. et al. (2003). Effect of drought on diameter increment of Quercus ilex, Phillyrea latifolia, and Arbutus unedo in a holm oak forest of NE Spain. For. Ecol. Manage., 180, pp Oppenheimer, H. R. (1947). Studies on the water balance of unirrigated woody plants. Pal. J. Bot., Rehovot series, 6, pp Oppenheimer, H. R. (1951). Summer drought and water balance of plants growing in the Near East. J. Ecol., 39, pp Oppenheimer, H. R. (1953). An experimental study on ecological relationships and water expenses of Mediterranean forest vegetation. Pal. J. Bot., Rehovot series, 8, pp Oppenheimer, H. R. (1955). Pénétration active des racines de buissons méditerranéens dans les roches calcaires. Bull. Res. Counc. Israel, 5D, pp Oppenheimer, H. R. (1957). Further observations on root penetration into rock and their structure. Bull. Res. Counc. Israel, 6D, pp Oppenheimer, H. R. (1963). Zur Kenntnis kritischer Wasser-Sättigungsdefizite in Blättern und ihrer Bestimmung. Planta, 60, pp Peñuelas, J., Filella, I. et al. (2000). Effects of severe drought on water and nitrogen use by Quercus ilex and Phillyrea latifolia. Biol. Plantarum, 43, pp Peñuelas, J., Lloret, F., & Montoya, R. (2001). Severe drought effects on Mediterranean woody flora in Spain. For. Sci., 47, pp Resco de Dios, V., Fischer, Ch., & Colinas, C. (2007). Climate change effects on Mediterranean forests and preventive measures. New Forests, 33, pp

108 Schiller, G., Ungar, E. D., & Cohen, Y. (2002). Estimating the water use of a sclerophyllous species under an East-Mediterranean climate. I. Response of transpiration of Phillyrea latifolia L. to site factors. For. Ecol. Manage., 170, pp Serrano, L., & Peñuelas, J. (2005). Contribution of physiological and morphological adjustments to drought resistance in two Mediterranean tree species. Biol. Plantarum, 49, pp Serrano, L., Peñuelas, J. et al. (2005). Tissue-water relations of two co-occurring evergreen Mediterranean species in response to seasonal and experimental drought conditions. J. Plant Res., 118, pp Zohary, M. (1962). Plant life of Palestine: Israel and Jordan. New York: Ronald Press.

109 אלות מבוא ]00,82[ חמישה מיני אלה גדלים בארץ, אך רק לשלושה מהם יש חשיבות יעראית: אלת המסטיק ואלה ארץ-ישראלית בחבל הים-תיכוני במדינה, ואלה אטלנטית בחבל הים-תיכוני ובחבל היובשני למחצה )האירנו-טורני(. תשומת לב רבה מאוד הופנתה למחקרים בנושאים האלה: היחסים שבין כנימות וצורת העפצים במיני האלות ובבתי גידול שונים, התכונות הרפואיות של חומרים כימיים שונים וחומרים נדיפים ו/או "המסטיק" באלות השונות, וכן היחסים שבין הכנה )בדרך כלל אלה אטלנטית( והרוכב )אלה אמתית= vera.p(. פרק זה יסכם רק את הידוע בתחום הגנטי, האקולוגי והפיזיולוגי, משום ששלושת מיני האלה הנ"ל הם מרכיב אקולוגי חשוב במידה זו או אחרת בבתה ובחורש/יער רחב העלים בחבל הים-תיכוני והאירנו-טורני )סמי-ארידי(, וכתת-יער ביערות המחטניים שניטעו. מחקרים אחדים נעשו כדי לבדוק את הקרבה הגנטית של מיני אלה ים-תיכוניים: מחקר שבו נעשה שימוש במקטעי DNA ]91[ )RAPDs( הראה כי מצד אחד, קיימת קרבה גנטית בין האלה האטלנטית atlantica(.p( לבין אלה חינג'וק khinjuk(.p( ואלה אמתית) vera.p(; ומצד אחר, בין אלה ארץ-ישראלית P. palaestina( )P. לאלת המסטיק lentiscus( )P. ואלת טרבינת (.)terebinthus המחברים טוענים כי המרחק הגנטי בין אלה ארץ-ישראלית ואלת טרבינת קטן מאוד, ]91[ והמין הראשון הוא למעשה תת-מין או זן של המין השני. מחקר נוסף שהשתמש במקטעי,DNA הראה אף הוא שיש קרבה גנטית רבה בין אלה ארץ-ישראלית ואלת טרבינת, וששני מינים אלו ]99[ נבדלים במידה ניכרת מאלת המסטיק. במחקר נוסף שנעזר במקטעי, DNA נמצא שכל הדגימות ששימשו במחקר התפלגו לשתי קבוצות. קבוצה אחת הייתה מורכבת רק מהדגימות של אלת המסטיק, ואילו הקבוצה השנייה התפלגה לשתי תתי-קבוצות: האחת כללה את שני המינים, אלה ארץ-ישראלית ואלת טרבינת; השנייה כללה את שלושת המינים: אלה אטלנטית, אלה חינג'וק ואלה אמתית. במחקר זה נמצא גם כי המינים אלה ארץ-ישראלית ואלת טרבינת דומים מאוד מבחינה ]90[ גנטית, וכך גם אלה אמתית ואלה חינג'וק. במחקר אחר נעשה ניסיון להשתמש ברמת הנגיעות של 90 מיני כנימות יוצרות עפצים בסוג אלה כדי לבדוק את הקרבה הגנטית של מיני אלה שונים. רמת הנגיעות של מיני אלה שונים במיני הכנימות השונות יצרה הבחנה ברורה בין מיני אלות ירוקות-עד ואלות מהעולם החדש. בשאר מיני האלה רמת הנגיעות הבדילה היטב בין שתי קבוצות של מינים: האחת כללה את המינים אלה אמתית, אלה אטלנטית ועוד, והקבוצה השנייה כללה את המינים אלה חינג'וק, אלת טרבינת, אלה ארץ-ישראלית ועוד.

110 אלה ארץ-ישראלית Boiss.( )Pistacia palaestina תפוצתה הכללית של האלה הארץ-ישראלית היא באגן המזרחי של הים התיכון. מין נשיר זה הוא ]91[ מרכיב קבוע בחורש של אלון מצוי-אלה ארץ-ישראלית בארץ, וכך היה גם בעבר הרחוק. בארץ, מין ]9[ זה נפוץ בכל שטחי החורש והגריגה בצפון, במרכז ובמזרח. אלה זו גדלה על פני מצוקים ומפנים ]81[ צפוניים, על קרקעות טרה רוסה ורנדזינה וגם על בזלת. היא גדלה מגובה פני הים ועד כ מ'. התחדשות טבעית נמצאה רק במקומות מוצלים ועשירים ברקבובית. צורת הצמח של המין נעה בין ]8[ שיח לעץ, שעשוי להיות גדול, כמו שניתן למצוא ליד מקומות קדושים אחדים במדינה. התפתחות הצמח בצורת שיח או עץ קשורה לעתים קרובות בנגיעות של כנימה שיוצרת עפצים דמויי בננה בקדקוד הצמיחה של הענף או ענפים מובילים בנוף הצמח. הדבר גורם להתפתחות ענפים צדדיים ]91[ רבים ולגדילת הצמח בצורת שיח. לאלה זו חשיבות אקולוגית בהיותה מין נשיר שעליו אינם גלדניים. על כן, העלים עשויים לקדם פעילות של מחזור חומר אורגני בשכבת הנשר שעל פני הקרקע, דבר הרצוי בהחלט מהבחינה היעראית אלה אטלנטית Desf.( )Pistacia atlantica אלה זו היא עץ נשיר הגדל בתחום הפיטו-גאוגרפי האירנו-טורני )ערבתי, סמי-ארידי( המשתרע מהרי האטלס שבצפון-אפריקה ועד אירן ומרכז אסיה. אלה אטלנטית גדלה ביערות ערבתיים פתוחים, ]81[ וקיומה בתחומי ישראל וסיני הוא עדות לתנאי אקלים לחים יותר בעבר הרחוק. עצים ממין זה עשויים להגיע לגיל של מאות שנים ולגודל ניכר. בארץ, אלה זו גדלה במרחבי הר הנגב בבתי גידול סלעיים האוגרים מים בסדקי הסלעים המלאים בקרקע, למרגלות מצוקים ובוואדיות. היא גדלה גם בגליל התחתון, בבקעת קדש, בצפון עמק החולה וברמות מנשה. ההתעניינות באלה האטלנטית נובעת בעיקר מהיותה הכנה שעליה מרכיבים את אלת הבטנה vera(.p( - האלה האמתית. האלה האטלנטית מתפתחת לאט, והעץ עשוי להגיע לגיל מבוגר ולממדים גדולים; ההתחדשות הטבעית ]90[ מועטה עקב ההשפעות הקשות של התנאים האקולוגיים בבתי הגידול. אגף הייעור של הקק"ל מנסה לגדל מין זה בחורשות ברחבי הארץ, בייחוד בנגב, אך ללא הצלחה יתרה. הסיבה לכך היא שמין זה גדל בערבות ובמדבריות בנגב ובסיני, בגומחות לחות, ומערכת השורשים שלו )שלא נחקרה( בוודאי ענפה ומעמיקה אלת המסטיק L.( )Pistacia lentiscus למין זה חשיבות רבה משום שהוא נפוץ מאוד סביב אגן הים התיכון בבתה, בגריגה ובחורשים הגדלים מגובה פני הים ועד כ- 100 מ', במגוון בתי גידול הנבדלים מאוד זה מזה בתכונות אקלימיות וקרקעיות ובהרכב חברות הצומח שבהם, למשל חברת החרוב ואלת המסטיק. מין זה הוא ירוק-עד, דבר המרמז על האפשרות שמוצאו מאזור של אקלים טרופי. צורת הצמח משתנה משיח נמוך ומשתרע ועד עץ שגובהו כ- 1 ]81[ מ'. מין זה נחקר רבות, בעיקר מההיבט של חומרי טבע - חומרים נדיפים ושרף - ]1,0[ ומההיבט הרפואי. באין מזון אחר, עזים ובקר אינם בוחלים באלת המסטיק. לאלה זו חשיבות

111 999 רבה בשיקום מערכות גריגה וחורש שנפגעו, בייחוד באזורים יובשניים על סלעי משקע ימי )גיריים(. אלת המסטיק מתחדשת מנצרים לאחר שרפה וגם מזרעים, אלא שתופעת הפרתנוקרפייה במין זה נרחבת, ומכאן מיעוט הזרעים הפוריים. תופעה זו מגבילה את עיבוי הכיסוי של שטחים שבהם קיימת סכנת סחף קרקע על ידי מים ורוח. כמו כן, נמנעת התפשטות של מין זה לבתי גידול מופרים בעזרת זרעים פוריים. עקב החשיבות הרבה של אלת המסטיק בשיקום מערכות אקולוגיות ים-תיכוניות, נעשה מחקר במטרה לזהות אקוטיפים נקביים בעלי פוריות גבוהה ומיעוט פרתנוקרפייה כדי להוות ]91[ גרעין רבייה לצורך שיקום. כפי שכבר נאמר, חלק מבתי הגידול שבהם גדלה אלת המסטיק מתאפיינים ביובשנות רבה. התופעה יצרה התעניינות בשאלה אם המין נחלק לאקוטיפים מאפשרות עמידות ברמה שונה בפני מיעוט מים בבתי הגידול. שתכונותיהם האקו-פיזיולוגיות השונות במחקר על האוטאקולוגיה ]88[ )Autecology( של אלת המסטיק, הסיק החוקר כי האוכלוסיות הגדלות בבתי גידול הנבדלים בתנאים האקולוגיים, הן בעצם אקוטיפים בעלי יכולת הסתגלות לתנאי יובש בקרקע ובאוויר בעזרת ריבוי פיוניות, עמידות בפוטנציאל מים גבוה בנצר ופעילות הטמעה )פוטוסינתזה( בתנאים של טמפרטורות אוויר גבוהות. אוכלוסיית הגלבוע פיתחה תכונות אלו, אולם אוכלוסיות הכרמל וחוף הים אינן מגלות הסתגלות ליובש ולחום. נוסף על כך, נבדקה השאלה אם אלת המסטיק נחלקת לאקוטיפים, או שיש במין זה התבטאות ]80[ פנוטיפית בהתאם לתנאים האקולוגיים השונים. עבור מחקר זה נדגמו שש אוכלוסיות מבתי גידול הנבדלים במידה רבה מהבחינה האקולוגית )נחל כזיב, התורען, הכרמל, הגלבוע, חדרה ובית גוברין(, ושלוש אוכלוסיות בקפריסין. נמצא כי האוכלוסיות הישראליות נבדלו באופן מובהק זו מזו בפרמטרים מורפולוגיים )נפח השיח, מספר העלעלים ופוטנציאל המים עם הזריחה(. הפרמטרים הללו היו בהתאמה לתנאים האקולוגיים בכל בית גידול )גשם שנתי וטמפרטורה שנתית ממוצעת(. לעומת זאת, לא נמצאו הבדלים מובהקים בגודלה של השונות הגנטית בין האוכלוסיות ולא בין הארצות )ישראל וקפריסין(. 11% מהמגוון הגנטי הכללי )מהשונות הגנטית( של המין נמצאים בתוך האוכלוסיות, 88% מהשונות נובעים מהבדלים בין שתי הקבוצות ישראל-קפריסין, ו- 1% מהמגוון הגנטי נובעים מהבדלים בין אוכלוסיות שבתוך שני הקיבוצים הגאוגרפיים. יש מעבר גנים רב בין האוכלוסיות, ולא נמצאו סימנים לבידוד עקב המרחק בין האוכלוסיות. כמו כן, לא נמצאו סימנים גנטיים המעידים על הבדלים בין האוכלוסיות, הקשורים לתנאים האקולוגיים השונים. מכאן שההבדלים המורפולוגיים והפיזיולוגיים בין האוכלוסיות שנדגמו בישראל נובעים פנוטיפית. נראה שהיכולת של אלת המסטיק לבטא פנוטיפים שונים האקולוגיים היא תכונה של הסתגלות במין שבו קיימת זרימה אינטנסיבית של גנים. מפלסטיות בתגובה לשונות בתנאים במחקר אחר נעשו בדיקות בשיטות גנטיות, מורפולוגיות וביוכימיות של המגוון הגנטי באלת המסטיק ]1[ בישראל, בקפריסין, בתוניסיה ובספרד. החוקרים מצאו שונות מורפולוגית רבה בין המקורות השונים בלי קשר למוצאם הגאוגרפי. גם בדיקות של הרכב ושל כמות החומרים הארומאטיים )מונוטרפנים, ססקוויטרפנים ועוד( הראו הבדלים בין המקורות, אך ללא קשר למוצאם הגאוגרפי. לעומת זאת, שימוש במקטעי DNA בשיטת RAPD גילה שיש שוני רב בין אוכלוסיית המין בישראל

112 998 לזו שבקפריסין, ושקיימת קרבה יחסית בין האוכלוסיות שבספרד לאלו שבתוניסיה. החוקרים מסכמים שהשונות הכימית, הגנטית והמורפולוגית הרבה כנראה מאפשרת למין זה לגדול בהצלחה במגוון רחב של בתי גידול. המגוון הגנטי באלת המסטיק בספרד ובמרוקו נחקר בעזרת בדיקת מקטעי DNA ]81[ בשיטת ה- RAPD. נמצא כי אוכלוסיות אלת המסטיק בדרום-מזרח ספרד שונות מאוד מאלו הגדלות במרוקו, ומכך ניתן להסיק כי אין לטעת בספרד שתילים שמוצאם ממרוקו. זה שנים רבות מתפרסמות התרעות על האפשרות לשינויי אקלים כלל-עולמיים, ובאזור אגן הים התיכון שינויים אלה יתבטאו במגמת התייבשות. ההתרעות דרבנו ביצוע מחקרים על דרכי התגובה של מיני צמחים ים-תיכוניים הגדלים ביער, בחורש ובגריגה, וכן על דרכי ההסתגלות שלהם לירידה בכמות הגשמים השנתית, לשינויים בעצמת הגשמים וחלוקתם בעונה הגשומה, לעלייה בטמפרטורת האוויר, כלומר בדי ות, ועוד. נחקרו מינים שונים, ונעשו ביניהם השוואות לגבי עצמת התגובות הפיזיולוגיות והפנולוגיות למצבי עקה. עם המינים הללו נמנו גם אלת המסטיק, אלון אילקס, אלון השעם, הדס מצוי, בר-זית בינוני, רוזמרין, קטלב אונדו, אורן ירושלים, ערער אדום, חרוב, זית בר ועוד. כמו בעבר ניטעו יערות אורן ירושלים באזורים רבים סביב אגן הים התיכון ובמקומות אחרים. רבים מהם סובלים מהתפתחות לקויה עקב חוסר טיפול נאות, שגרר בעקבותיו גם קיפאון בתהליכים אקולוגיים, כניסת מינים טבעיים לבית הגידול והפיכת יערות האורן החד-מיניים ליערות רב-מיניים. מחקרים הראו כי התחרות היא הגורם המונע את התפשטות אלת המסטיק כתת-יער ביערות אורן ]2[ ]92[ ירושלים נטועים ובלתי מטופלים )לא מדוללים(. אך מצד אחר, הוכח כי עצי אורן ירושלים גדולים )מבוגרים(, הגדלים כיחידים בחורש, תורמים למאזן המים של שיחי אלת המסטיק הגדלים בקרבתם המידית בעונת היובש, על ידי העלאת מים משכבות קרקע וסלע עמוקות לשכבות קרקע עליונות והפרשתם ממערכת השורשים lift( ;)hydraulic תופעה זו תורמת לגדילה טובה יותר, ומכאן ]1[ לנסיגה בהתפתחות שיחי אלת המסטיק עם המרחק מעצי האורן. לעומת זאת, במחקר שנעשה על היחסים בין אלת המסטיק לערער אדום phoenicea( )Juniperus באזור חולי ויובשני בספרד, נמצא כי אלת המסטיק מסוגלת לנצל מי תהום מלוחים, והיא גם מעלה ומפרישה אותם מהשורשים לקרקע בשכבות העליונות. הערער מנצל רק את המים המתוקים בקרקע בעונת החורף ואינו נהנה מתוספת הרטיבות הנגרמת על ידי אלת המסטיק, והוא מצמצם את פעילותו הפיזיולוגית. מחקר אחר בדק את ההשפעה של רמת זרחן וחנקן בקרקע על המורפולוגיה של הצמח ועל התכונות ]81[ ההידרולוגיות של מערכת השורשים באלת המסטיק. ירידה ברמות החנקן צמצמה את הצטברות הביומסה העל-קרקעית, אך לא הייתה פגיעה בהצטברות ביומסה תת-קרקעית, ולא נגרמו שינויים במורפולוגיה של השורשים. מחסור בזרחן הקטין את שטח העלווה, אך לא שינה את כמות הביומסה העל-קרקעית. אורך השורשים, שטח פני השורשים והיחס אורך שורשים / שטח עלווה היו גבוהים בצמחים שסבלו ממחסור בזרחן בהשוואה לצמחי ביקורת. מחסור בחנקן ובזרחן הקטין את מוליכות המים בשורשים, אך לא קטנה מוליכות המים ביחס ליחידת שטח עלווה. כלומר, לא פחתה יכולתו של הצמח לספק מים לעלווה, תופעה בעלת השלכות על העמידות ליובש של צמחים צעירים והתבססותם.

113 990 נעשו השוואות מורפולוגיות-אנטומיות, פיזיולוגיות וביוכימיות בין המינים אלת המסטיק והדס מצוי, הגדלים ביחד בבתי גידול שונים, כדי למדוד את תגובתם לרמות קרינה גבוהות ולמליחות באזור ]80[ השורשים. נמצא כי יעילותה של פעילות מערכת הפוטוסינתזה וקיבוע הפחמן באלת המסטיק נפגעת במידה פחותה מעקת מליחות לעומת מערכת להשתמש ביוני נתרן וכלור לשם השוואת לחצים אוסמוטיים, זו בהדס מצוי. לאלת המסטיק יש יכולות טובות יותר מאשר להדס מצוי. גם תכונות מורפולוגיות-אנטומיות מאפשרות לאלת המסטיק להגן טוב יותר על מטרות הרגישות לקרינה גבוהה ולמליחות בעלווה, בהשוואה להדס מצוי. מתוצאות המחקר עלה כי בהדס מצוי רמות גבוהות של פחמן שימשו בסינתזה של פוליפנולים, ובייחוד פלבונואידים, תופעה שיש לה קשר לפגיעה על ידי חמצון. תוצאות אלו מסבירות את מיעוט התפוצה של הדס מצוי בשטחים פתוחים הנתונים לקרינה חזקה ולעקה בשל מליחות קרקע. השוואות בתכונות פיזיולוגיות נעשו גם בין אלת המסטיק לבין אלון השעם suber(.)quercus ]98[ החוקרים בדקו שינויים מורפולוגיים, שינויים במיקום הביומסה ובתגובות פיזיולוגיות בשתילים של שני מינים סקלרופיליים אלו המשמשים בייעור. השתילים נחשפו למשטרי הארה ודישון שונים בתקופה של גידול והתפתחות ראשונית. נמצא כי לדישון השפעה רבה על משתנים מורפולוגיים ופיזיולוגיים באלת המסטיק ובאלון השעם. הצללה גרמה לעלייה בשטח העלווה בשני המינים. שתילי אלת המסטיק הראו יכולת רבה לשנות פרמטרים מורפולוגיים בשורשים ואת המוליכות ההידראולית בהם עם טיפולי הדישון. לעומת זאת, אלון השעם שינה רק במעט את התכונות של מערכת השורשים. בשני המינים הדישון שינה במקצת את היחס נוף/שורש. בתנאים הדורשים דיות מרובה, שתילי אלת המסטיק, שניחנו במוליכות הידראולית טובה יותר, הגבירו את הדיות ללא שינוי במפל פוטנציאל המים שבין העלים והקרקע. באלון השעם דישון השתילים הגביר במידה ניכרת את הפוטוסינתזה, וזוהתה נטייה לעלייה בדיות בתנאים של פוטנציאל מים נמוך בעלווה. שני המינים, אלון מצוי coccifera( )Quercus ואלת המסטיק, חולקים את אותם בתי הגידול באזורים השונים סביב אגן הים התיכון. על כן, היה עניין להשוות את ההתנהגות הפיזיולוגית שלהם, דוגמת מוליכות פיוניות, כניסת אוויר למערכת הובלת המים ותמותת עלים בתנאים יובשניים. ]81[ המחקר הראה כי שני המינים הגיבו לעלייה ביובשנות )מחסור במים זמינים בקרקע( בהורדה חדה של מוליכות הפיוניות, לפני שפוטנציאל המים הנמוך מאוד בעצה יגרום לקריעת עמודות המים. לעומת ההתנהגות של אלת המסטיק, אלון קוקציפרה הראה מרווח ביטחון גדול יותר במניעת הקריעה של עמודות המים )cavitation( וכניסת אוויר לצינורות,)embolism( דבר הקשור בוודאי לאסטרטגיה של כל מין כלפי יובש ]שמירה או הוצאת מים spender( ])saver or. השאלה אם יש מתאם בין העמידות ליובש של הסימפלסט )תוכן התאים ללא הווקואולה( והרגישות לקיטוע של עמוד המים בעצה )cavitation( נבחנה באלת המסטיק ובאלון קוקציפרה, שני מינים ]81[ עמידים ליובש. שני המינים נבדלים במידת פגיעות העצה לקיטוע עמודת המים, לכניסת אוויר ובעמיד ות שדה. היובש האט מאוד את קצב הפוטוסינתזה וגרם לשינויים במערכת הפוטוסינתטית. הרכב הצבעים במערכת הפוטוסינתטית נשאר קבוע למדי עד לרמת מתח מים של.-MPa 2 התנהלות הפגיע ות בדופן התאים וצבירת פרולין היו דומות בשני המינים, אך היו עזות יותר באלת המסטיק

114 991 מאשר באלון קוקציפרה. נמצא כי שני המינים, על אף כל ההבדלים ביניהם, משתמשים באסטרטגיה של הימנעות מהשפעות היובש avoidance(.)drought שני המינים עמידים ליובש ברמת הסימפלסט )מערכת הפרוטופלסמה שבתאים גם המקושרים ביניהם(, יחסים ויש בין עמידות הסימפלסט והאפופלסט )המערכת של דופנות התאים, החללים הבין-תאיים ומכלול התאים שאינם חיים(, כמו לפעילות הפוטוסינתטית, לצבירת פרולין ולשמירה על הרכב הצבעים במערכת הפוטוסינתזה. השוואה אחרת עסקה בתגובתם של חרוב מצוי, זית בר, אלת המסטיק ואלון קוקציפרה ליובש. ]89[ המחקר נעשה באזור יובשני בטורקייה, בשני סוגים של בתי גידול : האחד, בתי גידול בלתי מופרים, והשני, בתי גידול מופרים מאוד. נמצא כי המהלך היומי של הפוטוסינתזה ורמת הדיות ועצמתו באלון קוקציפרה ובאלת המסטיק היו גבוהים יותר בבתי הגידול המופרים בהשוואה לבתי הגידול הבלתי מופרים. לעומת זאת, בחרוב ובזית לא נמצא הבדל בין בתי הגידול. יתרה מזו, התברר כי ניצול המים )WUE( על ידי המינים שנחקרו, הוא כדלהלן )בסדר יורד(: אלון קוקציפרה, חרוב מצוי, אלת המסטיק וזית. הפעילות הפיזיולוגית של זית בר ואלת המסטיק היא כשל מינים סבילים ליובש drought ( ואילו אלון קוקציפרה וחרוב התגלו כמינים הנמנעים מיובש,)drought tolerant( המינים הנמנעים מיובש מסגלים לעצמם אסטרטגיה של מינים בזבזני מים.)avoiders ראשית, spenders(,)water ולאחר מכן אסטרטגיה של מינים חסכניים savers( )water. נבדקו המהלך היומי של הדיות ולחץ המים בעלווה טרום זריחה potential( )predawn leaf water בתנאי בית גידול מנוגדים, מדרון הפונה לצפון ומדרון הפונה לדרום. התוצאות הוכיחו כי בכל המינים שנבדקו, שיעור ]1[ הדיות בפנויות דרומיות גבוה יותר מהדיות בפנויות צפוניות. התגובה של המינים שנבדקו ליובש הולך וגובר, תוך שימוש משולב בעצמת הדיות ובלחץ המים בעלווה, אפשרה לקבוע כי המינים אורן ירושלים ואלת המסטיק מראים תכונות ותהליכים של מינים חסכני מים, ואילו אלון קוקציפרה ]1[ מראה תכונות של בזבזני מים. בדיקות חילופי גזים במהלך יומי במשך השנה באלת המסטיק הראו כי ההטמעה של דו-תחמוצת הפחמן מושפעת מאוד מטמפרטורות שמעל ל- C מכאן טוענים החוקרים שהתגובה האקו-פיזיולוגית למגבלה זו היא הסתגלות המביאה לידי פעילות מוגברת בעונות ובשעות שבהן אין הגבלה על ידי הטמפרטורה. לסיכום, אלת המסטיק היא מין שתכונותיו הפיזיולוגיות מאפשרות לו להתקיים גם בתנאים יובשניים, ולכן יש לאלה זו חשיבות רבה בתת-היער בארץ ובשיקום נופי של מפגעים מעשי ידי אדם דוגמת מחצבות. לשם כך רצוי מאוד לכלול בשיקום את האקוטיפ של מין זה הגדל בגלבוע. ספרות, מקור הציטוט ויזל, י' ואלון, ע' )9112(. עצי בר בישראל. פתח תקווה: המדור לאקולוגיה. ערמוני, ח' ושמידע, א' )9121(. סקר עצים קשישים בשומרון המרכזי ובארץ בנימין. רותם, 33, עמ' פלביץ', ד' ויניב, ז' )9119(. אלת המסטיק. בתוך: צמחי המרפא של ארץ-ישראל, כרך א. תל אביב: תמוז-מודן, עמ' קריספיל, נ' )9121(. האלה. בתוך: ילקוט הצמחים, כרך א. ירושלים: יערה, עמ'

115 Armas, C., Padilla, F. M. et al. (2010). Hydraulic lift and tolerance to salinity of semiarid species: Consequences for species interactions. Oecologia, 162, pp Barazani, O., Dudai, N., & Golan-Goldhirsh, A. (2003). Comparison of Mediterranean Pistacia lentiscus genotypes by Random Amplified Polymorphic DNA, chemical, and morphological analyses. J. Chem. Ecol., 29, pp Chirino, E., Bellot, J., & Sánchez, J. R. (2011). Daily sap flow rate as an indicator of drought avoidance mechanisms in five Mediterranean perennial species in semi-arid southeastern Spain. Trees, 25, pp Filella, I., & Peñuelas, J. (2003/4). Indications of hydraulic lift by Pinus halepensis and its effects on the water relations of neighbour shrubs. Biol. Plantarum, 47, pp Gatti, E., & Rossi, F. (2010). Daily and seasonal trends of gas exchange in Pistacia lentiscus L. Acta Physiol. Plant., 32, pp Gichua, M. K., Avni, Y., & Gutterman, Y. (2002). The effect of habitat and erosion on the distribution and development of Pistacia atlantica trees in the central Negev highlands of Israel. Israel J. Plant Sci., 50, pp Golan-Goldhirsh, A., Barazani, O. et al. (2004). Genetic relationships among Mediterranean Pistacia species evaluated by RAPD and AFLP markers. Plant. Syst. Evol., 246, pp Hernández, E. I., Vilagrosa, A. et al. (2009). Root hydraulic conductance, gas exchange and leaf water potential in seedlings of Pistacia lentiscus L. and Quercus suber L. grown under different fertilization and light regimes. Environ. Exp. Bot., 67, pp Inbar, M. (2008). Systematics of Pistacia: Insights from specialist parasitic aphids. Taxon, 57, pp Kafkas, S., & Perl-Treves, R. (2002). Interspecific relationships in Pistacia based on RAPD fingerprinting. HortScience, 37, pp Katsiotis, A., Hagidimitriou, M. et al. (2003). Genetic relationships among species and cultivars of Pistacia using RAPDs and AFLPs. Euphytica, 132, pp Kurzfeld-Zexer, L., Wool, D., & Inbar, M. (2010). Modification of tree architecture by a gall-forming aphid. Trees, 24, pp Liphschitz, N., & Biger, G. (1990). Ancient dominance of the Quercus calliprinos - Pistacia palaestina association in Mediterranean Israel. J. Veget. Sci., 1, pp Maestre, F. T., Cortina, J. & Bautista, S. (2004). Mechanisms underlying the interaction between Pinus halepensis and the native late-successional shrub Pistacia lentiscus in a semi-arid plantation. Ecography, 27, pp

116 Mulas, M., Abeltino, P., & Brigaglia, N. (1998). Evaluation of Pistacia lentiscus L. genetic resources to select ecotypes having high efficiency in the colonisation of marginal lands. Acta Hort., 457, pp Nahum, S., Inbar, M. et al. (2008). Phenotypic plasticity and gene diversity in Pistacia lentiscus L. along environmental gradients in Israel. Tree Genet. Genomes, 4, pp Ozturk, M., Dogan, Y. et al. (2010). Ecophysiological responses of some maquis (Ceratonia siliqua L., Olea oleaster Hoffm. & Link, Pistacia lentiscus and Quercus coccifera L.) plant species to drought in the east Mediterranean ecosystem. J. Environ. Biol., 31, pp Szwarcbaum (Shaviv), I. (1978). Autecology of Pistacia lentiscus L. Ph.D. Thesis, The Technion, Israel Institute of Technology, Haifa. 23. Tattini, M., Remorini, D. et al. (2006). Morpho-anatomical, physiological and biochemical adjustments in response to root zone salinity stress and high solar radiation in two Mediterranean evergreen shrubs, Myrtus communis and Pistacia lentiscus. New Phytol., 170, pp Trubat, R., Cortina, J., & Vilagrosa, A. (2006). Plant morphology and root hydraulics are altered by nutrient deficiency in Pistacia lentiscus (L.). Trees, 20, pp Vilagrosa, A., Bellot, J. et al. (2003). Cavitation, stomatal conductance, and leaf dieback in seedlings of two co-occurring Mediterranean shrubs during an intense drought. J. Exp. Bot., 54, pp Vilagrosa, A., Morales, F. et al. (2010). Are symplast tolerance to intense drought conditions and xylem vulnerability to cavitation coordinated? An integrated analysis of photosynthetic, hydraulic and leaf level processes in two Mediterranean drought-resistant species. Environ. Exp. Bot., 69, pp Werner, O., Sánchez-Gómez, P. et al. (2002). Evaluation of genetic diversity in Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae) from the southern Iberian peninsula and North Africa using RAPD assay. Implications for reafforestation policy. Israel J. Plant Sci., 51, pp Zohary, M. (1952). A monographical study of the Genus Pistacia. Pal. J. Bot., Jerusalem series, 5, pp Zohary, M. (1973). Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart: G. Fisher. 30. Zohary, D. (1996). The genus Pistacia L. In: S. Padulosi, T. Caruso & E. Barone (Eds.). Taxonomy, distribution, conservation and uses of Pistacia genetic resources. Rome, Italy: IPGRI, pp

117 השימוש במים )הדי ות( של עצי יער בישראל 15 mm

118 מבוא יוסף ויץ מתאר בספרו, ]11[ "היער והייעור בישראל", את עיקרי השיח הציבורי בנושא יער ומים, שהתלהט בארץ כבר בשנות ה- 01 המוקדמות של המאה ה- 01 )שם, עמ' (. הוויכוח נבע מדאגה רבה לזמינות המים במדינה המתפתחת אשר - לדעת רבים - עלולה להיפגע עם התקדמות הייעור. השיקולים היו שהייעור מרבה צמחייה רב-שנתית, הצורכת מים שהיו אמורים לחלחל למאגרי מי התהום השונים, לנבוע מהם או להישאב משם לצורכי האוכלוסייה )צריכה ביתית, תעשייה, חקלאות(. הייעור גם מונע נגר על-קרקעי שבחלקו ניתן לאיגום ולשימוש בהתאם לצרכים. מנגד, בן- גוריון ואחרים סברו כי יש לשקם את נופי הארץ ככל שניתן. בכנסת הראשונה דיבר בן-גוריון ארוכות על חשיבותה של הפרחת השממה על ידי נטיעות כיעד מרכזי )עמ' 1 של תקציר הישיבה( ועל יעד חשוב נוסף: קליטת עלייה ויישוב הארץ. משמעות אמירתו של בן-גוריון היא כי אין אנו מוכנים, מבחינה אידאית ופסיכולוגית, לחיות בארץ מוזנחת שגון הצבעים השולטים בנופיה הוא אפור-צהבהב ללא שטחים ירוקים, כמו הנוף שתיאר הסופר מארק טווין בספרו "מסע תענוגות בארץ הקודש" )ראו פרק 1(. ברור היה כי לייעור ולשיקום הנוף יש מחיר כלכלי, אך היקפו והשלכותיו על הביצוע לא היו נהירים כלל ועיקר. על כן, הוויכוח היה בעיקרו אידאולוגי, שהרי באותה עת כמעט לא היו בנמצא נתונים ממחקרים על החלוקה הכמותית של מי הגשמים בין המרכיבים השונים של מאזן המים בשטחי יער וחורש ובשטחים שאינם כוללים צמחייה מעוצה. זאת ועוד: באותו זמן לא היה ידע לגבי המהלך היומי והעונתי במשך השנה ההידרולוגית )מתחילת אוקטובר ועד סוף ספטמבר, שנה מאוחר יותר( של כמות המים הנצרכת על ידי מיני עצים ושיחים והתלות בשטח העלווה שלהם, בצפיפות הנטיעה, בתנאי בית הגידול )קרקע ומסלע(, ברמת הקרינה ובמדדים מטאורולוגיים אחרים. המחקרים שנעשו בארץ, החל משנות ה- 41 ועד לשנות ה- 01 של המאה ה- 01, נסבו בעיקר סביב השאלה של "יכולת העמידה" בתנאי יובש של מיני צמחים שונים. לשם כך נמדדה הירידה במשקל העלווה עקב איבוד מים )דיות( במשך פרק זמן קצר )שתי דקות(, בשעות האור השונות במשך היום ובמועדים שונים במשך השנה. היחס בין משקל המים שהתנדפו )הדי ות( למשקל העלווה הראשוני שימש אינדיקטור לשיעור הדיות מהעץ כולו. ואולם התוצאות של מחקרים אלו, שמטרתם הייתה ]110,10,10,01,00,01,31[, לא אפשרו הערכה כמותית לספק תובנה על האקו-פיזיולוגיה של הצמחים השונים של הדיות כחלק ממאזן המים בבית הגידול, הערכה שתשמש בסיס לקבלת החלטות ממשקיות. הוויכוח בנושא צריכת המים של היער היה זר ז לביצוע של מחקרים שיאפשרו הערכה כמותית של,01,14[ חלוקת המים בין המרכיבים השונים של מאזן המים בחברות צמחים שונות ובבתי גידול שונים ]11,00. מחקרים אלו פנו יותר לצד ההידרולוגי ולמאזני המים בחתך הקרקע והמסלע והתייחסו פחות לפעילות הפיזיולוגית של הצמחים. החוקרים נתקלו גם בבעיות של כיול המכשור המדעי שהיה זמין באותה עת ובמידת התאימות של שיטות המדידה השונות. חקר מאזן המים השלם במהלך השנה ההידרולוגית באותם בתי גידול, שבהם גדלים היערות והחורשים, הוא קשה מאוד עד בלתי אפשרי. התנאים הטופוגרפיים )מדרונות תלולים ומסולעים( מקשים מאוד את מדידת השינויים בקיבול המים בקרקע ובמסלע שבהם מתפשטים השורשים. רק שלושה מרכיבים במשוואה של מאזן המים ניתנים עתה למדידה בנוחות יחסית, למרות תנאי הסביבה הקשים, והם: כמות הגשמים; שיעור האוופוטרנספירציה הכללית )דיות ואידוי( של האקוסיסטמה

119 119 שנמדדת מעל לחופת היער/החורש/הגריגה בעזרת מכשור מטאורולוגי; הדיות של הצומח המעוצה, שנמדד בעזרת ר גשי חום בתוך העצה. המטרה המרכזית עבור ממשק היער והחורש בארץ, כפי שהוגדרה ונקבעה על ידי דירקטוריון הקק"ל בישיבתו ביום , היא שיש לפתח יער "בר-קיימא" מתוך היער המחטני החלוץ שניטע ומתוך החורש שרובו רחב עלים. כלומר, ממשק היער והחורש צריך להיות מבוסס על הקיימ ות. באזור הגובל במדבר, הקיימות קשורה במידה רבה מאוד לזמינות המים לצומח בבתי הגידול השונים. זמינות המים מוגבלת כבר עתה, ובעתיד היא צפויה להיות מוגבלת אף יותר כך על פי התחזיות לגבי שינויי ]31[ אקלים כלל עולמיים. במסגרת התחזיות האלו צפויה באזורנו הקצנה בתופעות אקלימיות, דוגמת עלייה בשיאי הטמפרטורה ובמשכם, ירידה במספר אירועי הגשם ועלייה בעצמתם, ובסך הכול ירידה ]31,10[ בכמות הגשמים. בעקבות זאת תפחת כנראה זמינות המים לעצים/שיחים, דבר שעשוי להשפיע על התפתחותם ועל מבנה היער/החורש. מצב של מיעוט מים זמינים, לעומת דרישה רבה הנובעת מצפיפות גדולה של העצים/שיחים גדול של )שטח עלווה מדייתת(, עשוי לגרום להתמוטטות היער/חורש עקב התחרות העזה בין הצמחים. התופעה המתוארת חוזרת על עצמה בשנים של מיעוט גשמים קיצוני, שבהן יורדים רק בין שני שלישים למחצית מכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת באזור )בצורת(. מיעוט גשמים עשוי לגרום לשינויים בפעילות הפיזיולוגית של הצמח המעוצה ]41[ )עצים/שיחים(. השינויים מתבטאים בירידה חדה בכמות ובאיכות של אמצעי ההגנה של כל מין צמח, ומכאן חשיפתו המוגברת למזיקים ולמחלות. למשל, במינים מחטניים פוחתת כמות ביבי השרף ]31[ הנוצרת במסגרת הטבעת השנתית, ופוחתת גם כמות השרף. כמו כן, חל שינוי בהרכבו הכימי. תופעה זו עלולה להגדיל את חשיפת העץ לפתוגנים חיצוניים, ולעודד פתוגנים רדומים או בעלי פעילות נמוכה ובלתי מזיקה בתוך העץ לפעול ב עצמה כנגד הפונדקאי שלהם. להלן דוגמה לתופעה שאירעה בארץ בשנים ההידרולוגיות 1999/1991 ו- 0111/1999, עת ירדו בצפון הנגב )יתיר( 133 ו- 111 מ"מ גשם בהתאמה במקום 019~ מ"מ ויותר, שהוא הממוצע הרב שנתי באזור. בשנים אלו היו התקפה של חיפושיות קליפה והפצה של פטריות, ובשל כך נפגעו ומתו עצים בודדים רבים וגם חלקות יער שלמות. ]11[ צמחיית החורש בחבל הים-תיכוני בארץ, כולל האלון המצוי, נפגעת בשנים מעוטות גשמים. בחירה נכונה של המינים לנטיעה, בהתאם לתנאים האקולוגיים של בית הגידול, והדילול )צמצום מספר העצים הגדלים ביחידת שטח עם התפתחותם(, הם הכלים שבידי היערן המאפשרים לממשק את היער והחורש בהתאם למטרות. הדילול אמור להתבצע על סמך מידע הגלום בטבלאות ממשק ייעודיות לכל מין במרחב אקולוגי מסוים. אחת מאבני הבניין של טבלאות אלו היא הגובה העליון או הגובה הממוצע )במטרים( של העצים ממין מסוים בחלקת היער/החורש בגיל נתון. מרכיב זה )הגובה( מושפע מאוד מהתנאים האקולוגיים הכוללים בחלקת היער/החורש, כלומר, "מאיכות בית הגידול". בתנאי אקלים ים-תיכוניים וסמי-ארידיים זמינות המים לצמח היא אכן מרכיב מרכזי של "איכות בית הגידול" והיא פועל יוצא מההיבטים האלה: משטר הגשמים, כלומר פיזור אירועי הגשם וכמות,1,0,1[ הגשם בכל אירוע; המבנה הפיזיקלי והכימי של הקרקע והסלע והתכונות ההידרולוגיות שלהם ]1 ; היחסים הכמותיים שבין קרקע וסלע בתחום בית השורשים; היכולת של חדירת השורשים למסלע. לפיכך, כדי לממשק יער/חורש, רצוי ואף חיוני לדעת את שיעור הדיות היומי ואת המהלך השנתי של הדיות ביחס לכמות הגשמים בחורף הקודם או ביחס לממוצע הרב-שנתי של הגשמים באזור. ידע זה יאפשר לפתח גישה חלופית לממשק היערות והחורשים באזורים יובשניים. גישה שונה זו מבטאת את

120 101 הקשר שבין האקו-פיזיולוגיה של המין העיקרי בבית הגידול לבין זמינות המים, ולשם כך יש צורך במדדים הקושרים בין מצב המים בקרקע לבין האקו-פיזיולוגיה של מין מסוים. אחד המדדים האלו הוא המהלך היומי והשנתי של הדיות ושיעורו ביחס לזמינות המים בקרקע ועל פי כמויות הגשם. גישה זו עדיפה בתנאי היער בארץ מהשימוש בטבלאות המקובלות בעולם בממשק יער, שמטרתו ייצור מקסימלי של עצה. מדד אפשרי נוסף, שבו נדון בפרק 1.0 על ממשק יער שמוכוון על ידי זמינות המים, הוא פוטנציאל ]91[ המים בעצה של ענפונים שנקבע לפני הזריחה.

121 אומדן הדיות של הצמח השלם הדיות הוא אחד הגורמים החשובים ביותר בהקשר לפעילות הפיזיולוגית של הצמח, כלומר, לחילופי הגזים המאפשרים הטמעה )פוטוסינתזה(. ההטמעה מושפעת ישירות מכמות המים הזמינים בהתאם לתנאי בית הגידול, כלומר, מכמות המים בקרקע ובמסלע בטווח שבין קיבול שדה לנקודת הכמישה, ומהתנאים המטאורולוגיים העכשוויים היוצרים את הגירעון לרוויה בלחץ האדים באוויר, אשר מניע את הדיות. נעשו ניסיונות רבים כדי להתחקות על דרכי המעבר והספיקה של המים העוברים בעצת הגזעים, כדי לקבוע את שיעור הדיות )הטרנספירציה(. בעבר השתמשו בחומרי צבע שהומסו במים ושימשו כסמן לדרכי המעבר ולספיקת המים בצמח. מאוחר יותר השתמשו באיזוטופים רדיואקטיביים לאותה מטרה. שיטות אלו היו מורכבות ולא סיפקו מידע אמין על מסלולי הזרימה ועל צריכת המים של ]90[ העץ. יש שיטות חדישות, ישירות ומדויקות יותר, והן יקרות מאוד. למשל, גידול העצים במכלים הבנויים על מאזניים )ליזימטרים(; השינויים במשקל, הנובעים מדיות, נקבעים ברציפות 03 שעות ביממה. השיטה הוכחה כטובה ואפשרה לכמת ישירות את הדיות של צמחים קטנים, אך אין אפשרות מעשית לאמוד את כמות הדיות השעתי, היומי והשנתי של שיחים גדולים ושל עצי יער בעזרת ליזימטר. על כן, כבר בשנות ה- 41 של המאה ה- 01 הוצעו מודלים אחרים למדידה של ספיקת המים ]11,31,33[ בעצה של צמחים מעוצים; בחלקם הוצע להשתמש בסמן חום. אחת מהשיטות הרבות שפותחו בעולם, המשתמשות בחום כסמן למדידת ספיקת המים בעצה, היא ]43[ השיטה ששוכללה במחלקה לפיזיקה סביבתית והשקיה במינהל המחקר החקלאי, ופרסומים רבים ]13[ מייחסים לה אמינות ודיוק. בשיטה שבחרנו, החום ניתן בפולס קצר )חלקי שנייה( מגוף חימום המוחדר לתוך העץ; במרחק נתון )11 מ"מ(, מעל גוף החימום במעלה הגזע, בכיוון זרימת המים, מוחדר רגש טמפרטורה שעוקב אחר גל החום. מתוך המהירות שבה עובר שיא גל החום את המרחק המסוים במעלה הזרם, ניתן לחשב את מהירות הזרימה של המים הנושאים את גל החום. מכאן אפשר לחשב את ספיקת המים בגזע על בסיס מהירות זרימת החום ובתוספת מדדים פיזיקליים אחדים של העצה. בשיטה זו השתמשו מחקרים רבים בארץ שבדקו את המהלך היומי של ספיקת המים / הדיות השעתי במשך השנה ההידרולוגית בצמחים מעוצים )פרדסים, מטעים ויערות(. בשיטה הנ"ל משתמשים בשני גששים שאורכם 01 מ"מ וקוטרם 0~ מ"מ הנושאים חיישנים )טרמיסטורים( למדידה של טמפרטורת העצה. על אחד הגששים מותקנים שישה חיישנים במרווחים של 1 מ"מ זה מזה, ועל הגשש השני מותקן חיישן אחד בודד. מקור החום הוא מצבר של מכונית, וגוף החימום הוא גליל באורך 11 מ"מ ובקוטר 1.1 מ"מ המוחדר לגזע. הגששים מוחדרים לגזע באופן זה: הגשש המכיל שישה חיישני חום, ממוקם בכיוון רדיאלי בגזע ובמרחק של 11 מ"מ מעל לגוף החימום המותקן באותו כיוון. הגשש השני, הנושא חיישן חום אחד, מוחדר לגזע במרחק של לפחות 11 ס"מ מגוף החימום, כדי שלא יחוש את השפעת החימום וימדוד את טמפרטורת העצה בלבד. הגזע נעטף בכיסוי בד על מנת למנוע השפעת את הטמפרטורה החיצונית על החיישנים. החיישנים וגופי החימום מחוברים למפצל ערוצים ולאוגר נתונים logger).(data משך הזמן בשניות שעובר בין פולס החום לבין נקודת הזמן, שבה גל החום מגיע לשיאו בנקודת המדידה, נרשם באוגר הנתונים. הדבר נעשה על

122 100 ידי השוואה רצופה בין הטמפרטורה הנמדדת על ידי ששת חיישני החום אשר בגשש שמעל לגוף החימום לבין הטמפרטורה הנמדדת על ידי הגשש שהוחדר לגזע, במקום שאינו מושפע מגל החום. מבנה הגששים וחלוקת חיישני החום בתוכם מאפשרים למדוד במשך היממה את הזמן בשניות הדרוש לגל החום בעומקים שונים בעצת הגזע לעבור את המרחק של 11 מ"מ במעלה הזרם )איור 1 א(. ניתן לחשב את ספיקת המים השעתית בחתך הרוחב של הגזע, כלומר הדיות )איור 1 ב(, בעזרת נוסחה מורכבת הכוללת בתוכה את הנתונים האלה: השטח בחתך רוחב הגזע המנוטר על ידי כל אחד מששת חיישני החום בעצת הירך )העצה הפעילה בגזע(; קיבול המים בעצה זו; קצב התפשטות החום ובליעתו בעצה; משך הזמן של מעבר גל החום - מרחק של 11 מ"מ; גורם כיול הנובע מהיחס שבין הדיות המחושב בעזרת שקילה והדיות המחושב בעזרת הנוסחה. תוצאות הכיול עבור אורן ירושלים הראו כי נוסחת הרגרסיה שבאיור 0 היא זו: =Y X כלומר, שיעור הדיות שנמדד בעזרת שיטת פולס החום הוא בערך כמחצית מהדיות המוחלט שנמדד על ידי שקילה במאזניים המדייקים כדי ±1.1 גרם. הערכים הנמוכים של ספיקת המים שהתקבלו במדידה בגזע בהשוואה לאיבוד מים בשקילה, נובעים מהקידוחים שנעשו בגזע להחדרת החיישנים, ומכאן להפרעה בזרימה הרציפה של המים בעצה, ואילו המודל שעל פיו מחושבת ספיקת המים מבוסס על מדיום בלתי מופר; לכן יש צורך לכייל את השיטה ולהשתמש ]14[ בפקטור הכיול בכל המדידות.

123 104 איור 4: )א( ההתפלגות היומית של משך הזמן שבו גל חום עובר 11 מ"מ עם הזרם העולה במשך היממה בשישה עומקים בעצת הגזע; )ב( ההתפלגות של ספיקת המים המחושבת -1-1 )ליטר שעה עץ ) בהתאם לעומק בעצת הגזע במשך היממה )החצים מסמנים את מרווח הזמן שבין השעות 11 ו- 13 עבור שטף, וח ושב שיא מהירות הזרימה(

124 103 איור 4: דוגמה לקביעת גורם הכיול שבין תוצאות המדידה של ספיקת המים בגזע )הדיות( בשיטת פולס החום ציר Y, לבין תוצאות איבוד המים )דיות( על ידי שקילה - ציר X ספיקת המים )מ' שעה ) בגזע מושפעת מגורמים רבים, ואחדים מהם מוזכרים כאן: כוח השאיבה המופעל על ידי התנאים המטאורולוגיים, בעיקר על ידי הגירעון לרוויה בלחץ האדים באוויר.)VPD( כוח המנוגד לראשון: כוח התאחיזה של המים בקרקע בכפוף לרמת המי ום שלה. מבנה צינורות ההובלה )טרכאות ברחבי עלים וטרכאידים במחטניים(, הסוג והמבנה של המעברים בין צינורות ההובלה )גמצים או לוח מנוקב(, קוטר הצינורות, מידת סתימת הצינורות על ידי טילות וצמג, כלומר, הזדקנות העצה )וראו ספרו של א. פאהן, "אנטומיה של הצמח"(. מבנה כותרת העץ, כלומר, מידת פתיחותה להשפעות התנאים המטאורולוגיים )ראו הדיות של ברוש מצוי, פנוטיפ אופקי, לעומת פנוטיפ צריפי(. -1 באיור 4 נתון שטף המים הממוצע )מ' שעה ) בכל אחת משש השכבות הרדיאליות בעצה של שמונה עצים מאותו המין, כפי שנמדד בין השעות 11 ל- 13 באורן ירושלים ובברוש מצוי )מחטניים ירוקי-עד(, באלון מצוי )רחב-עלים, ירוק-עד( ובאלון התבור )רחב-עלים, נשיר(.

125 איור 3: ממוצע שטף המים -1 )מ' שעה ) בעומקים שונים בעצה של שמונה עצים בין השעות בעונה שבה נמדדה הספיקה הגבוהה ביותר במשך השנה )הקווים האנכיים מציינים את שגיאת התקן; המספרים בסוגריים מציינים את היום בשנה ההידרולוגית שבו נמדדה מהירות הזרימה הגבוהה ביותר( (210) (37-40) R² = R² = R² = (243) (140) R² = R² = האיור מראה שהממוצע של שטף המים באלון התבור גבוה מאוד ומגיע לכדי 1.11~ מ' שעה בעצה הצעירה )הכוונה לעצה שנוצרה בשנים האחרונות, מספר טבעות שנתיות שעוביין המצטבר הוא 1 מ"מ(. כלומר, מולקולת מים זקוקה ל- 11 שעות כדי להגיע מצוואר השורש לקצה נוף העץ שגובהו שמונה מ' ולהתאדות. ספיקת המים פוחתת מאוד עם הזדקנות העצה )השכבות העמוקות יותר בגזע(, -1 ובעומק של 33 מ"מ הספיקה היא רק כ מ' שעה. הספיקה באלון מצוי שונה לחלוטין מזו שבאלון התבור: בעצה שנוצרה בעת האחרונה הספיקה היא -1-1 רק 1.41 מ' שעה, והיא פוחתת והולכת לכדי 1.11 מ' שעה בעומק של 33 מ"מ בעצה. באורן ירושלים -1-1 ספיקת המים בעצה הצעירה היא כ מ' שעה ; בעומק של 33 מ"מ היא כ מ' שעה. ההבדלים בשטף המים בעצה עם ההעמקה, כלומר עם גיל העצה, נובעים מהזדקנות העצה ומשינויים אנטומיים החלים בה עם הזמן, המהווים גורם מעכב לזרימה. למשל, גידולים )טילות( אל תוך החלל של צינורות הובלת המים )הטרכאות או הטרכאידים בהתאם למין, ראו הספר של פרופ' א. פאהן, "אנטומיה של הצמח"(. בברוש מצוי יש הבדלים קטנים אך מובהקים בספיקת המים בין שני הזנים של מין זה, אך בשניהם -1-1 השטף נמוך יחסית ונע בין מ' שעה בעצה הצעירה, והוא פוחת לכדי מ' שעה בעומק של 33 מ"מ. האיור מראה גם שבמקרים רבים הרוחב של עצת הירך )העצה הפעילה בהובלת מים( בחתך הרוחב של הגזע, גדול מאורך הגשש נושא חיישני החום )01 מ"מ(, כך שחלק מסוים )בדרך כלל מזערי( משטף ]40[ המים בגזע אינו נמדד, אך אפשר להעריך את כמותו בעזרת אקסטרפולציה.

126 100 השינויים בזמינות המים בקרקע במשך השנה ההידרולוגית משפיעים רבות על שטף המים עם ההעמקה בעצה, כלומר, על ספיקת המים שהיא הדיות. דבר זה נראה היטב באיור 3 ה, התפלגות שטף המים במשך השנה ההידרולוגית בעצה של אורן ירושלים הגדל ביער יתיר. מתאר את איור 0: שינויים בשטף המים הממוצע, בעומקים שונים, בגזע של אורן ירושלים במשך העונה ביער יתיר בעצים בני 41 שנה לאחר הגשמים הראשונים והרטבת הקרקע שבה נמצאת מערכת השורשים, מהירות זרימת המים בעצה עולה מאוד, בייחוד בעצה שנוצרה בשנים האחרונות. שיא המהירות מתקיים במקרה זה בחודש מרס, ולאחריו יש ירידה תלולה הקשורה בהתייבשות הקרקע. כאשר הקרקע מתייבשת, מהירות -1-1 הזרימה בעצה הצעירה יורדת לערכים נמוכים מ מ' שעה ופחות מ מ' שעה בשכבות העמוקות יותר בעצה. תופעה זו, אשר ע צמתה שונה ממין למין, ובאותו המין בין בתי הגידול, ממחישה את החשיבות של מדידות שטף המוהל בכל חתך הרוחב של עצת הירך. לשיטת פולס החום יש גם מגרעות מספר בהשוואה לשיטות קיימות אחרות: כאשר ה עצמה של תאחיזת המים בקרקע והתנאים האקלימיים מאפשרים לצמח לקלוט ולהוביל מים בשטף העולה על 1.13 מ' בשעה, שהוא גבול הרגישות של מערכת פולס החום, התוצאות של המדידות אמינות. ואולם, כאשר מסיבה כלשהי השטף הוא בסביבות גבול הרגישות ואף פחות מכך, מן הראוי לדחות את התוצאות. מדידות רבות בשיטות שונות הראו כי מתקיים שטף בשעות הלילה שקשה למדידה עקב אטיותו. שטף זה קשור לשתי תופעות: האחת, הצורך לחזור ולמלא כמידת האפשר את אוגר המים

127 101 ]91,11,11[ ברקמות הצמח אשר נוצל בשעות האור לדיות ; השנייה נובעת מתנאים אקלימיים הגורמים לגירעון גבוה בלחץ האדים באוויר )VPD( אשר גובר על התנגדות הפיוניות, דבר היוצר ]31,41[ שטף אטי בצינורות ההובלה בלילות. הציוד הסטנדרטי עבור מדידות של שטף המים בעצה -1 )מ' שעה ) מאפשר מדידות רציפות בשמונה עצים בשעה, כלומר, במשך 1.1 דקות לעץ. שמונת העצים שבהם נעשו המדידות נבחרו כך שהם ייצגו את ההתפלגות של היקף הגזעים בחלקה, את שטח חתך הרוחב של הגזעים ואת עצת הירך באוכלוסיית העצים בבית גידול מסוים. מכיוון שקיים קשר סטטיסטי הדוק בין היקף הגזע )שטח עצת הירך( לגודל שטח הפנים או המשקל של העלווה הנישאת על ידו )ראו איור 1(, ומכאן בין היקף הגזע לכמות הדיות )ראו איור 0(, אפשר לאמוד את הדיות של כלל העצים בחלקת יער בעזרת הדיות של העץ הממוצע. איור 5: היחס שבין ההיקף של גזעי עצי אלון מצוי בגובה 1.11 מ' מעל הקרקע ושטח העלווה )מ"ר( הנישאת על ידם ברמת הנדיב ( 2 R =השונות המוסברת על ידי פולינום בדרגה שלישית( R² =

128 איור 6: היחס שבין ההיקף של ברמת הנדיב גזעי עצי אלון מצוי לבין הדיות היומי השנתי הממוצע )הקווים האנכיים מסמנים את סטיית התקן של הממוצע( ( 2 R =השונות המוסברת על ידי פולינום בדרגה שלישית( R² =

129 אורן ירושלים Mill.) (Pinus halepensis מהלך יממתי ושנתי של הדיות אורן ירושלים ניטע בצורה של יערות חד-מיניים על פני כ- 053 אלף דונם, שהם כ- 05% מכלל שטח היער הנטוע בארץ המשתרע על פני כמיליון דונם, מהגליל העליון ) מ"מ גשם בממוצע רב- שנתי( ועד יתיר, להב, כרמים וגילת שבצפון הנגב )>033 מ"מ גשם בממוצע רב-שנתי(. מחקרים ]02,02,20[ שעסקו בקשרים שבין תנאי בית הגידול והתפתחות חלקות יער אורן ירושלים בארץ, מצאו כי באזורים שבהם עומק הקרקע קטן מ ס"מ, וכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת נמוכה מ- 033 מ"מ )לקטגוריה זו שייכים שטחים מיוערים רבים(, כמות המים הזמינים לצמח בנפח בית השורשים )קרקע וסלע( מתוך כלל כמות הגשמים, היא הגורם הקובע את משך הזמן ואת עצמת ]03,03[ הפעילות הפיזיולוגית האפקטיבית לגדילה. ]00[ נעשה ניסיון מקדמי כדי לבדוק אם שיטת פ ולס החום, שתוכננה לשמש למדידות שטף המים )ליטר -9-9 שעה עץ ) בגזעים של עצי פרי במטעים כדי לאמוד את הצורך בהשקיה, מתאימה גם למדידות ספיקת המים בעצי יער מחטניים בלתי מושקים. בעצים אלה צינורות ההובלה בעצה המשנית הם ]00[ טרכאידים, כלומר צינורות הובלה צרים בהרבה מטרכאות, המכילים גם ביבי שרף בעצה. הניסיון בוצע בשני עצי אורן ירושלים שגדלו באותה חלקה בק רבה מידית, ביישוב כרמי יוסף: חצייה האחד - ]92[ יער, וחצייה השני - גינה מושקית. חישובים העלו כי הדיות היומי של העץ המושקה היה 00.5 ליטר ביממה, וזה של העץ הבלתי מושקה - רק 0.0 ליטר ביממה. בשני העצים היה אפשר לזהות בבירור את -9 הירידה בשטף המים )מ' שעה ) עם ההעמקה בעצת הגזע. בשכבות העצה הקרובות לקליפה )שנוצרו בשנים האחרונות( השטף היה מהיר, והוא הלך ופחת בשכבות עמוקות יותר )עצה שנוצרה לפני שנים רבות(. לא זוהה שטף מים בעצה בעומק שעלה על 0.5 ס"מ מתחת לקליפה. כלומר, שיטת פולס החום, המ כשור והאלגוריתם, שאמורים לזהות את נקודת הזמן של שיא הטמפרטורה, רגישים במידה -9 מספקת כדי לזהות שטף מים בעצה גם כשהוא בקצב מ זערי של מעט מעל ל מ' שעה. תוצאות אלו הוכיחו כי ניתן להשתמש בשיטת פולס החום לא רק ברחבי עלים במטעים, אלא גם בעצי יער מחטניים. כמו כן, התוצאות עודדו את השימוש בשיטה הנ"ל לשם ביצוע מדידות של שטף המים השעתי במהלך היממה )20 שעות( במשך השנה בעצי יער ממינים שונים, ולחשב את כמות הדיות ביחס לכמות הגשמים. נעשתה הערכה של השימוש במים ביערות אורן ירושלים שגדלו בשני בתי גידול שונים מאוד, האחד בכרמל )033~ מ"מ גשם בממוצע רב-שנתי(, והשני ביתיר )201~ מ"מ גשם בממוצע רב-שנתי( אורן ירושלים בכרמל - רמת הנדיב ]00[ -9 שטף המים בגזע )מ' שעה ) נמדד בעזרת שיטת פולס החום בשמונה עצי אורן ירושלים הגדלים בחלקת יער נטועה שגילה 90 שנה וצפיפות העצים בה 903 בדונם. היקף הגזעים בגובה החזה )9.03 מ' מפני הקרקע( היה בין 05 ס"מ ל- 02 ס"מ. היטל צמרות העצים כיסה 55% משטח החלקה, ואינדקס שטח העלווה )LAI( היה ]00[. 2.5 המדידות נמשכו ברצף של 20 שעות ביממה והתפרסו על פני כ- 90 יממות בכל חודש במשך השנה ההידרולוגית. כמו כן, נמדד גם מתח המים בענפונים זמן מועט לפני

130 903 עלות השחר potential( )Predawn xylem water כסמן לכוח התאחיזה של המים בקרקע, כלומר, זמינות המים בקרקע. נוסף על כך, נמדדו באופן רציף נתונים מטאורולוגיים: טמפרטורת אוויר יבש ולח, לחות יחסית, מהירות הרוח וקרינה גלובלית. מדידת גשמים נעשתה בעזרת מד גשם סטנדרטי. מהנתונים המטאורולוגיים חושבה האוופוטרנספירציה הפוטנציאלית בהתאם לנוסחת פנמן-מונטית' ]02[. )Penman-Monteith( טבלה 4: מספר סופות הגשם והתפלגות עצמתן בשנה ההידרולוגית ברמת הנדיב המקום השנה סה"כ אירועי סה"כ כמות גשם גשם )מ"מ( הכרמל 1990/1 סה"כ גשם באירועים שבהם היו פחות מ-, וסה"כ אירועים אלו כאחוז מסך האירועים <60 <40 <30 <20 פחות מ- 10> סך הגשם )מ"מ( % 9.3% 2.3% 18.7% באחוזים 65.1% בשנה ההידרולוגית ירדו 005 מ"מ גשם המהווים 01% מכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת, שהיא 053~ מ"מ. מתוכם ירדו 002.5~ מ"מ, 00% מכלל כמות הגשמים בחורף זה, בסופות שעצמתן לא פחתה מ- 93 מ"מ ביממה. לנתון זה יש השפעה על: מידת האינטרספצייה מתוך כמות הגשם שירדה ]תפיסת מים בנוף העץ והתאיידותם ישירות משם[; עומק ההרטבה בפרופיל הקרקע - מסלע, כמות המים הזמינים ועוד. בשנה הידרולוגית זו הגשמים החלו בסוף אוקטובר, אך הם היו גשמים קלים אשר הסתכמו רק כדי 25 מ"מ, ולא הרטיבו את בית השורשים. בסוף נובמבר פוטנציאל המים עם שחר עדיין היה ברמה של 2.0- MPa )מגה פסקל(, רמה שכמעט אינה מאפשרת פתיחת פיוניות ופעילות חילופי גזים עם ]09,03,50[ האטמוספרה. רק לאחר הגשמים החזקים הראשונים בסוף דצמבר גבר השטף בעצת הגזעים לרמה שאפשרה את מדידתו. איור 0 מתאר את השטף היממתי הממוצע במשך השנה ההידרולוגית )המתחילה ב- 9 באוקטובר(, כלומר הדיות היממתי הממוצע, לעץ אורן ירושלים ברמת הנדיב.

131 ) 909 איור 7: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע לעץ בחלקת יער אורן ירושלים ברמת הנדיב בשנת ובשנת )פולינום מדרגה שלישית מדגיש את המהלך השנתי של הדיות. קווים אנכיים מתארים את שגיאת התקן של הממוצע( ( R² = R² = האיור מראה כי הדיות היומי הממוצע גדל במהירות רבה והגיע לכדי 03±95~ -9-9 ליטר עץ יממה בחודש מרס. קצב הדיות הזה נשמר עד מחצית אפריל. לאחר מכן חלה בו ירידה תלולה שהסתיימה בתחילת יוני ביום יוליאני 955 )שהוא היום ה- 202 של השנה ההידרולוגית, המתחילה ב- 9 באוקטובר(, -9 כאשר השטף ירד אל מתחת ל מ' שעה, שהוא סף הרגישות של מערכת המדידה. סיכום של מדדים אחדים הקשורים ביחסי צמח-מים בחלקת היער ברמת הנדיב מובא באיור 0 המתאר את הדברים האלה: א. מועדי הסופות וכמות הגשם בסופן; ב. פוטנציאל המים בענפונים עם ]19[ הזריחה ובצהרי היום, במועדים שונים במשך השנה ; ג. היחס שבין הדיות היומי והאוופוטרנספירציה הפוטנציאלית היומית.

132 (MPa 902 איור 8: גורמים הקשורים ביחסי צמח-מים בחלקת היער ברמת הנדיב: א. מועדי גשמים וכמותם; ב. השינוי בפוטנציאל המים בעלווה במשך השנה; ג. מהלך שנתי של היחס שבין הדיות היומי לבין הדיות הפוטנציאלי )PET( at 6:00 at 9:00 at 12:00 R² = T/PET

133 900 איור 0 מראה כי 20 ימים לאחר הגשם האחרון של 20~ מ"מ, פוטנציאל המים בעצה עם שחר החל כן, לעלות, ובצהרי היום הוא הגיע לכדי 2.5-.MPa כלומר, פוטנציאל המים עלה לרמה שמקטינה את פתיחת הפיוניות באורן ירושלים בעיקר בשעות הצהריים, ומכאן שהיא גם מצמצמת חילופי גזים. על הדיות היומי הממוצע צנח אל מתחת ל- 2.3 מ"מ ליום לדונם, היחס בין הדיות לבין האוופוטרנספירציה הפוטנציאלית ירד אל מתחת ל- 3.0 ועד לכדי השימוש הרב במים על ידי העצים בחלקת יער זו גרם לעלייה מהירה בפוטנציאל המים עם שחר ובירידה מהירה בשטף המים בענפונים. כך שבתחילת יוני, 50 ימים ממועד הגשם האחרון, לא היה ניתן עוד למדוד את השטף. נתונים אלו מרמזים שבתנאי בית הגידול הקיימים ברמת הנדיב, ובהתייחס להתפתחות העצים )גובה -9 וקוטר, היטל הכותרות(, צפיפותם )903 עץ דונם ) הייתה גבוהה מדי, מה שגרם לניצול מהיר מאוד של המים הזמינים. צפיפות עצים רבה ומיעוט גשמים עשויים לגרום לתחרות עזה שסופ ה תמותה רבה, מה שאכן קרה בחלקה שנים אחדות מאוחר יותר אורן ירושלים ביער יתיר בחוברת לזכרו של יוסף ויץ, הוגה הרעיון להקמת יער יתיר שעל גבול המדבר, מפורט מכלול תנאי בית הגידול: המסלע, הקרקע, האקלים והצומח הטבעי באזור יתיר. יש להוסיף כי עומק מי התהום באזור זה הוא מתחת ל- 033 מ', כך שקיומ ה של הצמחייה תלוי בגשמים בלבד. כמו כן, מפורטים בחוברת זו תכניות מבנה היער, ייעודי שטחים ושימושים. יער זה, שנטיעתו החלה בחורף , משתרע עתה על שטח של כ- 03,333 דונם והוא יער נטע-אדם הגדול במדינה. רובו נטוע באורן ירושלים ונלווים אליו אורנים ים-תיכוניים נוספים דוגמת אורן ברוטיה, אורן אלדריקה, אורן הצנובר ואורן קנרי. כן נטועים גם מיני ברוש ורחבי עלים, דוגמת מיני איקליפטוס, מיני שיטה אוסטרליים ומקומיים, מיני ]5[ ינבוט ועוד. יער זה מהווה אקוסיסטמה מלאכותית וזרה לאזור. סיכום כמויות הגשם שנמדדו בבית היערנים שביער יתיר, משנת 9100 ועד 9115, הראה כי הממוצע -9 הרב-שנתי באזור הוא 201±01 מ"מ שנה. ההסתברות לכמות גשמים שנתית נמוכה מהממוצע היא כ- 03%, וההסתברות לכמות הקטנה מ- 233 מ"מ היא כ- 92%. כלומר, קיימת הסתברות שפעם בשמונה שנים תחול בצורת קשה. שטף המים )מ' -9 שעה ) נמדד במספר מועדים במשך השנה ההידרולוגית ב- 90 עצי אורן ירושלים שגילם 20 שנה, המייצגים את התפלגות קוטר הגזעים בחלקת יער שהצפיפות בה הייתה 03 ]00[ -9 עצים דונם. טבלה 2 מסכמת את כמות הגשמים והתפלגותם בשנה הידרולוגית זו.

134 900 טבלה 4: כמות הגשמים ביתיר והתפלגותה בשנה ההידרולוגית ק /3 <60 ח,- ח ז ח - <10 <20 <30 < % ח ז 45.2% תוצאות המדידות והחישובים הראו כי סך הדיות השנתי מחלקת יער זו היה מ"מ, שהם כ- 03% מכמות הגשם באותו החורף, או כ- 10% מכמות הגשם האפקטיבית שהייתה רק 220 מ"מ. יש להפחית מכמות הגשם הכללית את תפיסת המים על ידי נוף העצים )אינטרספצייה( ואיודם בעת גשם, ]12,20[ המהווים בין 0% ל- 95% מסך הגשם השנתי, ואת אירועי הגשם שעצמתם פחותה מ- 2 מ"מ ביממה, שאינם משפיעים על רטיבות הקרקע בתנאי יתיר. המסקנה מהמחקר הייתה כי ניצול של 10% מהגשם האפקטיבי בסך 220 מ"מ על ידי עצי האורן הוא גבוה מדי, והדבר מוכיח כי מספר העצים ליחידת שטח הוא רב מדי במקרה של פחיתה רבה בכמות הגשמים. על כן, הוסבר ליערנים שרצוי מאוד לדלל את היער ולהפחית את מספר העצים ליחידת שטח, בחלקות שנשתלו עד שנות ה- 03, לכדי שלושים עץ לדונם, כדי שבריאות היער לא תיפגע. באיור 1 מתוארים מהלך הגשמים בחורף ביתיר, פוטנציאל המים בענפונים עם שחר כסמן לזמינות המים בקרקע והיחס שבין הדיות היומי של דונם יער לבין האוופוטרנספירציה היומית על פי ]02[ נוסחת פנמן-מונטית'.

135 MPa) 905 איור 9: גורמים הקשורים ביחסי צמח-מים בחלקת היער ביתיר בשנה ההידרולוגית א. מועד הגשמים וכמותם; ב. מהלך שנתי של פוטנציאל המים בעצה עם הזריחה )הקו האופקי מסמן את פוטנציאל המים בעצה המונע פתיחת פיוניות(; ד. היחס בין הדיות הממשי לדיות ולאידוי הפוטנציאליים )PET( T/PET

136 900 איור 93 מתאר את היחס שבין שטח הבסיס של העצים )=שטח חתך רוחב של הגזע בגובה 9.03 מ' מפני הקרקע( לבין כמות הדיות היומי במועדים שונים בעונה הרטובה, כלומר, ביחס לכמות המים הזמינים במועדים שונים. איור 41: היחס שבין שטח הבסיס לדיות היומי של עצי אורן ירושלים ביער יתיר במועדים שונים DOY 70 y = x R 2 = N= 13, P= 0.08 DOY 167 y = x R 2 = 0.47 N= 15, P= DOY 113 DOY y = x R 2 = 0.64 N = 14, P= y = x R 2 = 0.21 N= 15, P= DOY 147 DOY y = x R 2 = 0.46 N= 15, P = y = x R 2 = 0.28 N=16, P= חח ח ז חח ח ז איור 93 מראה כי ביום ה- 03 בשנה ההידרולוגית, לאחר הגשמים הראשונים שלא הרטיבו במידה מספקת ובאופן שווה את פרופיל הקרקע, הרגרסיה הקווית שבין "שטח הבסיס" של העץ לבין הדיות היממתי שלו מסבירה רק 25% מהשונות בדיות ואינה מובהקת. בימי המדידה , ו- 900 בשנה ההידרולוגית, המודל הסטטיסטי מסביר בין 00% ל- 00% מהשונות בדיות והוא מובהק ברמות שבין 0.01=P ו- P= בתאריכים מאוחרים יותר בשנה, השטף )=הדיות( שנמדד נמצא נמוך בהרבה,

137 900 והמודל מסביר שוב רק בין 22% ל- 20% מהשונות בדיות. ההסבר אינו מובהק, היות שדיוק המדידה יורד בשטפים נמוכים, ולכן השונות יכולה לעלות בשנים נמדד הדיות השעתי )ליטר עץ שעה ) של עצי אורן ירושלים לשם כימות הדיות היומי במשך השנה כחלק ממחקר להבנת היחסים שבין האטמוספרה והיער באזור צחיח למחצה )יער יתיר(. במסגרת המחקר נמדדו גם: התנאים המטאורולוגיים, האוופוטרנספירציה מעל חופת היער, עצמת חילופי הגזים של מים ודו-תחמוצת הפחמן ( 2 )CO וחילופי אנרגייה בצורה של קרינה וחום בין היער והאטמוספרה. המדידות בוצעו בחלקן בעזרת מגדל שהוקם במרכז הגאוגרפי של יער יתיר, ועליו הותקנו מכשירי מדידה של מדדים מטאורולוגיים. כמו כן, בוצעו מדידות לכימות האידוי מהקרקע ומצומח תת-היער. מדידות הדיות של אורן ירושלים בשנים ההידרולוגיות , ו נעשו בעזרת שיטת פולס החום. צפיפות העצים הממוצעת ביער בשנים אלו עמדה על 03 עצים דונם, היטל הכותרות כיסה כ- 53% מהשטח, ואינדקס שטח העלווה )LAI( היה כ הדיות השעתי נמדד בשמונה עצים המייצגים את העץ הממוצע בחלקה. נראות 0 בטבלה כמות הגשמים השנתית והתפלגותם על-פי עצמת אירועי הגשם, תופעות שיש להן חשיבות רבה בקביעת כמות המים בבית השורשים. טבלה 4: כמות הגשמים והתפלגות עצמתם בשלוש השנים המקום השנה סה"כ אירועי סה"כ כמות סה"כ גשם באירועים שהם פחות מ-, גשם גשמים וסה"כ אירועים אלו כאחוז מסך האירועים <60 <40 <30 <20 <10 (מ"מ) יתיר 2003/4 3.70% 14.80% 11.10% באחוזים 70.40% יתיר 2004/5 4.10% 8.40% 4.10% 29.20% באחוזים 54.20% יתיר 2005/6 3.60% 10.70% 10.70% באחוזים 76.00% נראה כי כל שנה הידרולוגית הייתה שונה מהאחרות בהתפלגות עצמות הגשמים, מה שהתברר כבעל משמעות קריטית לפעילות הפיזיולוגית של העצים, גם אם סך כמות הגשם השנתית היה דומה )שנת לעומת שנת (. פיזור אירועי הגשם ועצמתם, ועקב כך השפעתם על קיבול המים בקרקע עד עומק של 3.03 מ' בתקופת המדידה בשלוש השנים ההידרולוגיות, מתוארים באיור 99. חורף היה חורף יובשני עם 209 מ"מ. עיקר כמות הגשמים ירד עד מחצית חודש ינואר. חורף היה חורף עם רמת משקעים של מ"מ, והגשמים נמשכו עד לתחילת פברואר. כלומר, בין שני החורפים היה הבדל של מ"מ, או במילים אחרות: כמות הגשמים בחורף הייתה רק כ- 09.0% מכמות הגשמים של חורף גם חורף היה חורף יובשני, ובו ירדו רק 220 מ"מ

138 900 גשם. אמנם מספר אירועי הגשם היה רב, אך עצמת הגשמים )מ"מ גשם לאירוע( הייתה נמוכה, ומשום כך פרופיל הקרקע לא הורטב במידה מספקת. איור 44: היחס בין פיזור הגשמים ועצמתם לבין תכולת המים בקרקע בעומק של 3.03 מ'

139 באיור 0 מתוארים המהלך העונתי של קיבול המים בקרקע )מ -0 מ (, האוופוטרנספירציה -9-9 הפוטנציאלית היומית )מ"מ יום ) והדיות היממתי הממוצע )מ"מ יום ) של אורן ירושלים במשך תקופת המדידה. האיור מראה כי בייחוד בשנה ההידרולוגית , הדיות היומי הממוצע היה נמוך במיוחד בהתאמה לקיבול המים הנמוך בקרקע. איור 44: המהלך השנתי של האידוי-דיות היומי הפוטנציאלי )מ"מ(, הדיות היומי הממוצע )מ"מ יום ) ביחס לתכולת המים היומית בקרקע )מ מ ) בעומק של 3.03 מ', בשלוש שנות המדידה

140 903 טבלה 3: מאזן המים העונתי והשנתי בחלקת אורן ירושלים ביער יתיר ]15[ בשלוש שנים הידרולוגיות לפי שיטת eddy covariance I + E + T שיטת eddy covariance בהפחתה של +T( )I + E * ** ***

141 909 טבלה 0 כוללת תוצאות של מדידות שנעשו בתקופה הלחה )המוגדרת כתקופה שבה כמות המים 0 בקרקע עולה על 3.95 מ -0 מ ) ובתקופה היבשה )שבה זמינות המים נמוכה, וכמותם נעה בין 3.95 ]00[ מ מ ו מ מ (. כפי שכבר הוסבר, הדיות בעונה היבשה אינו ניתן למדידה בשיטת פולס החום עקב מגבלות המערכת. על כן, הערכנו את הדיות היומי המרבי האפשרי באמצעות שימוש בנתוני שטף המים בכל אחד מהגזעים, בשבוע האחרון שבו עדיין היה אפשר למדוד אותו, והכפלנו במספר הימים של עונת היובש. מהטבלה נראה כי האידוי-דיות )ET( הממוצע מחלקת היער שווה בכמותו לסך ממוצע הגשמים )שורות 22(, 2, תוצאה המצביעה על כך שאין איבוד מים ניכר מהמערכת אל מי התהום. ניתוחים סטטיסטיים של התוצאות הראו כי בתקופה הלחה מידת הדיות היומי מושפעת בעיקר מהגירעון לרוויה של האוויר )אידוי ודיות פוטנציאליים(, ורמת זמינות המים בקרקע היא משנית. התקופה היבשה היא תקופה שבה זמינות המים היא הגורם המשפיע ביותר על מידת הדיות היומי כאשר כמות המים בקרקע יורדת מתחת ל מ מ, כוח התאחיזה שלהם מקטין משמעותית את -9 שטף המים בשורשים ובגזע. השטף יורד אל מתחת ל מ' בשעה ואינו ניתן למדידה בשיטת פולס החום, כפי שכבר הוסבר. מהטבלה נראה כי הדיות )T( הרב-שנתי הממוצע )שורה 20( הוא 953 מ"מ, שהם 50% מכמות הגשמים )R( הממוצעת בשנים כמו כן, סך הדיות השנתי הממוצע )T( הוא 55.0% מסך האידוי-דיות )ET( הממוצע של האקוסיסטמה. ]00[ המדידות בעזרת שיטת פולס החום של שטף המים בעצה במשך 20 שעות בעונה הרטובה )עונה שבה ניתן למדוד את השטף( הראו כי הוא נחלק לשניים: לשטף בשעות האור )מ- 30:33 עד 91:33( ולשטף בשעות החושך. עצמתו של הדיות מושפעת גם מהתנאים המטאורולוגיים בשעות האור ומהשטף במשך שעות החושך )מ- 91:33 עד 30:33(. השטף בשעות החושך נועד למלא את מאגר המים בצמח, שנוצל בחלקו עבור הדיות בשעות האור ביום שחלף. כמותו הכללית של הדיות עולה על יכולתה של מערכת ההובלה בצמח לספק זאת מידית. שטף המים בשעות החושך עשוי להיווצר גם על ידי הדיות בשעות אלו, כאשר תנאים מטאורולוגיים מיוחדים גורמים לגירעון לרוויה גבוה של האוויר,)VPD( וכאשר זמינות המים בקרקע ]10,09,05,55,03,00,93[. גבוהה במדידות נמצא כי בשנים ההידרולוגיות ו , כל עוד קיבול המים בקרקע בעומק בית -0 0 השורשים )3.03- מ'( היה מעל ל מ מ, שא פשר שטף מים בגזעים הניתן למדידה בשעות היום והלילה, השטף בשעות היום היווה 00±1% ו- 03±90% מסך שטף המוהל היממתי )20 שעות( -0 0 בהתאמה. כאשר קיבול המים ירד אל מתחת ל מ מ, השטף בגזעים בשעות היום היווה רק 00±0% ו- 00±0% מכמות שטף המוהל היממתית בהתאמה. כלומר, שטף המוהל בלילה קיבל משקל רב יותר, והוא היווה כ- 05% מסך שטף המוהל היממתי. בשנה ההידרולוגית היובשנית שטף המוהל בשעות האור היווה בממוצע רק 00±0% מסך שטף המוהל היממתי.

142 ק ק השפעת הטופוגרפיה על עצמת הדיות של אורן ירושלים ביתיר ההשפעה נמדדה בחלקת יער מישורית במרכז הגאוגרפי של יער יתיר, שבה גם הוצב המגדל המטאורולוגי, ובעוד שתי חלקות יער: האחת, ניטעה על מדרון הפונה לכיוון דרומי- מזרחי, והשנייה, על פני מדרון הפונה לכיוון צפוני-מערבי; כל החלקות ניטעו בתחילת שנות ה- 03. הדיות נמדד בשנים ההידרולוגיות ו צפיפות העצים הממוצעת ביער בשנים אלו הייתה 03 עצים בדונם, היטל הכותרות כיסה כ- 53% מהשטח, ואינדקס שטח העלווה )LAI( היה כ הדיות השעתי נמדד בשמונה עצים שייצגו את העץ הממוצע בחלקה. איור 44: מהלך יומי של הדיות השעתי הממוצע בפנויות השונות ביער יתיר South facing slope North facing slope Plain forest area המדידות של שטף המים )מ' שעה ) בגזעי אורן ירושלים, הגדלים בשלוש חלקות בפנויות טופוגרפיות שונות, גילו הבדלים בין החלקות בעצמת הדיות השעתי הממוצע במשך היממה )20 שעות(. איור 90, המתאר את המהלך היממתי של הדיות השעתי בארבעה ימים בשנה ההידרולוגית ראה כי מ, כל עוד קיבול המים בקרקע מאפשר דיות, נוצר הבדל לא קטן בין המפנים במהלך של הדיות השעתי בין השעות 91:33-30:33.

143 900 נתוני שטף המים השעתי נמדדו ברצף בלתי מופר במשך שלוש יממות עוקבות בלא פחות מחמישה עצים, ובמקביל ובעת ובעונה אחת בכל אחד משלושת המפנים הטופוגרפיים )סך של 03 יממות(. נתונים אלה שימשו לשם ניתוח שונות )ANOVA( כדי לקבוע את מידת השפעתה של הטופוגרפיה על הדיות. תוצאות הניתוח הראו כי בשנה ההידרולוגית , שנה מעוטת גשמים )209 מ"מ(, ההבדלים בין שלושת המפנים בכמות הדיות השעתי הממוצע בשעות האור )91:33-30:33( היו מובהקים )Prob>F=0.0001( )טבלה 5, טור א(. לעומת זאת, בשנה ההידרולוגית , שנה ברוכת גשמים )000 מ"מ(, ההבדלים בכמות הדיות בין המפנים לא היו מובהקים. ניתוח שונות נוסף, שבו נכללו כלל הנתונים שנמדדו בשלושת המפנים במשך שתי עונות המדידה, 903 ימים בשנת ו- 220 ימים בשנת , הראה גם הוא )טבלה 5, טור ב( כי בשנת קיים הבדל מובהק בין המפנים ברמת הדיות של העץ הממוצע בשעות האור. לעומת זאת, בשנת לא נמצאה השפעה מובהקת של הטופוגרפיה על הדיות מהיער. טבלה 5: הדיות הממוצע בהתאם לפנות הטופוגרפית בשנות המדידה סך הדיות בשעות האור במשך השנה ההידרולוגית ו מסוכם בטבלה 0. הטבלה מראה שבשנה ההידרולוגית , שבה נמדד הדיות במשך 903 ימים, קיימים הבדלים ניכרים בין החלקות בכמות הדיות בשעות האור: הדיות המרבי בסך 990.1~ מ"מ היה בחלקה שבה הפנות דרומית-מזרחית, החלקה שבה הפנות צפונית-מערבית דייתה רק 01.9~ מ"מ, והחלקה שבמישור דייתה 00.3 מ"מ. התוצאות המוצגות בטבלה 0 מאששות את העובדה הידועה בתחום האקולוגיה כי לפנויות הטופוגרפיות השפעה על משק המים. המסקנות הנובעות מהתוצאות המוצגות כאן הן בעלות חשיבות רבה מאוד לממשק יער באזורים יובשניים. באזורים אלה חייבים להתאים את צפיפות העומדים הגדלים בפנויות שונות בהתאם להשפעה זו, כי אין אפשרות להכוונת עצמתו של הדילול באמצעות טבלאות יבול )ראו פרק 5(.

144 900 טבלה 2: סיכום נתוני הדיות בהתאם לפנות הטופוגרפית של חלקות היער והשנה הדיות הממוצע הפנות בשעות האור (ליטר לעץ) בשנת /4, ימי מדידה דרומית-מזרחית צפונית-מערבית מישור בשנת /5, ימי מדידה דרומית-מזרחית צפונית-מערבית מישור הדיות בשעות האור של 30 עץ/דונם (מ"מ) ± ± ± ± ± ± סך הדיות בשעות האור בתקופת המדידה (מ"מ)

145 ברוש מצוי L.( )Cupressus sempervirens מהלך יממתי ושנתי של הדיות בעקבות תמותת עצי ברוש רבים מאוד, בעיקר מהפנוטיפ האופקי, ביערות חבל הדרום לאחר ]00[ הבצורות של השנים , נערך מחקר בעזרת שיטת פולס החום. המחקר בדק והשווה את -9-9 המהלך היומי, במשך השנה ההידרולוגית, של ספיקת המים )הדיות( )ליטר שעה עץ ) שנעשה על ידי עציברוש מהפנוטיפ הצריפי (=stricta)] [var. pyramidalis לזה של עצי ברוש, בגודל זהה, מהפנוטיפ האופקי horizontalis].[var. המחקר נעשה בחלקה הנטועה ]00[ הגדלה במינהל המחקר החקלאי בבית דגן. בעצי ברוש מצוי משני הפנוטיפים, שמונה עצי ברוש מכל אחד משני הפנוטיפים חולקו לזוגות בהתאם לגודל הנוף )משקל רטוב של העלווה והיקף הגזעים בגובה 9 מ' מפני הקרקע(. בעצים אלה נמדד המהלך היומי של ספיקת המים השעתית )=הדיות השעתי(, במועדים שונים, במשך השנה ההידרולוגית הנתונים מתוארים באיור 90 ובטבלה 0. מהאיור נראה כי עצמת הדיות השעתי משתנה במהלך השנה, וכי ההבדלים בעצמת הדיות בין שני הפנוטיפים מתקיימים כל עוד הדיות אפשרי מבחינת זמינות המים בקרקע. ההבדלים בין הפנוטיפ האופקי והצריפי במידת הדיות בשעות האור )מ- 30:33 עד 91:33( במועדים שונים במשך השנה ההידרולוגית מסוכמים בטבלה 0. מהטבלה נראה כי בתקופת החורף והאביב העצים מהפנוטיפ האופקי דייתו עד כדי 53% יותר מעצים מהפנוטיפ הצריפי. ההבדלים בדיות נובעים כנראה ממבנה כותרות העצים. נופם הפתוח של עצים מהפנוטיפ האופקי נתון יותר להשפעות התנאים המיקרו-אקלימיים, ובייחוד הרוח שמסיעה את האוויר הרווי באדי מים שעל פני העלווה )לחץ אדים נמוך באוויר( ומביאה אוויר "יבש יותר" )לחץ אדים גבוה באוויר( שקולט את אדי המים. לכן, העצים שנופם פתוח לתנועת אוויר רבה )הפנוטיפ האופקי(, מדייתים בקצב גבוה יותר מעצים מהפנוטיפ הצריפי שנופם סגור לתנועת אוויר. בעצים מהפנוטיפ הצריפי הקרינה הישירה פוגעת רק בחלק קטן מהנוף, הפונה ישירות לשמש; שאר הנוף אינו מקבל הארה ישירה. הטבלה מראה כי מתחילת נובמבר ועד תחילת יוני, במשך 292 יום, ההפרש בכמות הדיות היומי הממוצע בשעות האור בין הפנוטיפ האופקי לפנוטיפ הצריפי הוא 2.19 ליטר ליום לעץ, אשר מצטברים לכדי 090 ליטר במשך התקופה. מכאן, שההפרש בניצול המים בין שתי חלקות יער הגדלות בבית גידול אחיד - האחת נטועה בפנוטיפ הצריפי והשנייה בפנוטיפ האופקי, שגילן 95 שנה וצפיפות הנטיעה בהן היא 953 עץ בדונם - יגיע באותה התקופה לכדי 12,500 ליטר, כמות השווה ל ~ מ"מ גשם. כמות זו היא כ- 25% מכמות הגשמים באותה שנה, שהייתה 019 מ"מ.

146 שטף שעתי ממוצע לעץ )ליטר/עץ/שעה( 900 איור 43: מהלך יומי של ספיקה שעתית )הדיות( בברוש מצוי מהפנוטיפ הצריפי )מעוינים חלולים( ומהפנוטיפ האופקי )מעוינים מלאים( )הקווים האנכיים מסמנים את סטיית התקן של הממוצע( 2.0 תקופה תקופה :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21: :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21: תקופה תקופה :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21: :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21: תקופה תקופה :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21: :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21: תקופה תקופה :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 השעה 0.0 3:00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 השעה

147 900 באיור 95 מתוארים המהלך השנתי של פוטנציאל המים בעצת ענפונים ביחס לפיזור הגשמים ועצמתם והמהלך השנתי של הדיות היומי הממוצע בשעות האור. האיור מראה כי מיד לאחר תום עונת הגשמים התקיימה עלייה רבה במתח המים בעצה, ובהתאמה חלה ירידה בעצמת הדיות בשעות האור. -9 בעצים מהפנוטיפ האופקי פחת הדיות מ- 1.0±0.0 בעונת הגשמים ל- 2.0±9.3 ליטר יום בממוצע -9 בהמשך. בעצים מהפנוטיפ הצריפי פחת הדיות מ- 0.0±2.0 בעונת הגשמים ל- 2.0±3.2 ליטר יום בממוצע בהמשך. איור 45 א:. מהלך שנתי של הגשמים ומתח המים בעצה עם הזריחה בענפונים של הפנוטיפ האופקי והצריפי; ב. מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע בעצי ברוש מצוי מהפנוטיפ האופקי ומהפנוטיפ הצריפי )הקווים האנכיים מסמנים את סטיית התקן של הממוצע(

148 900 טבלה 7: ההבדל בדיות היומי הממוצע בין הפנוטיפ האופקי לפנוטיפ הצריפי של הברוש המצוי, כפי שנמדד בחלקת מחקר במינהל המחקר החקלאי בבית דגן, במועדים שונים, בשנה ההידרולוגית מתוצאות הדיות של הברוש המצוי ניתן להסיק כי ביער הגדל בתנאי בית גידול יובשניים, שבו מערכות השורשים מוגבלות לכיסי קרקע בינות לסלעים, הפנוטיפ האופקי - בעקבות הדיות היומי המוגבר - מנצל את המים הזמינים בקרקע בתוך פרק זמן קצר יותר מהפנוטיפ הצריפי. לכן, בשנת בצורת, עצים מהפנוטיפ האופקי חשופים לעקות יובש קשות למשך פרקי זמן ארוכים יותר מעצים מהפנוטיפ הצריפי באותם תנאים אקולוגיים. בשנים ההידרולוגיות ו ירדו באזור הנגב הצפוני רק 900 מ"מ ו- 953 מ"מ גשם בהתאמה. באותה תקופה הייתה תמותה רבה של עצי ברוש מהפנוטיפ האופקי לעומת התמותה הנמוכה יותר של עצי ברוש מהפנוטיפ הצריפי. זה מכבר ידוע כי עקות יובש פוגעות קשות במערכת ההגנה של הצמחים בפני מזיקים ומחלות וחושפות אותם לפגיעה חמורה )ראו תת-פרק 2.0 על הברוש המצוי(. ייתכן שתוצאות מחקר זה יכולות להסביר את השימוש הרב בפנוטיפ הצריפי של הברוש המצוי בארצות ים-תיכוניות ובאזורים אחרים בעולם, שבהם קיימים תנאי אקלים הומולוגיים, מכיוון שפנוטיפ זה מדיית פחות מהפנוטיפ האופקי בתנאי בית גידול זהים. כלומר, הפנוטיפ הצריפי "חסכן במים", וכמות נתונה של מים בקרקע תספק אותו למשך זמן ממושך יותר.

149 אלון מצוי Webb.( )Quercus calliprinos מהלך יממתי ושנתי של הדיות האלון המצוי גדל בשטחים רבים בישראל (החורש משתרע על כ- 008,888 ]10[ דונם (. נובעות מכך משמעויות רבות וחשובות, ובהן גם ההיבט ההידרולוגי. המאזן ההידרולוגי בבית הגידול עשוי ]1[ להיות מוטה במידה מסוימת על ידי הממשק היערני. מחקרים אחדים נעשו בעבר כדי להבין את ]981,78,81,80,7[ התכונות האקו-פיזיולוגיות של מין זה. כמו כן, נעשה ניסיון לכמת את צריכת המים ]08,18,10[ של תצורת החורש הטבעי בכרמל. ואולם, לא היה במחקרים אלו כדי לספק בסיס מוצק לשם קבלת החלטות מ משק בחורש. המשמעות ההידרולוגית של כיסוי שטחים נרחבים בחורש טבעי, שנבעה ממחקרים אלו, הביאה לידי גיבוש רעיון ראשוני לדלל בעצמה מרבית ואף לחסל ]10[ שטחים נרחבים של חורש כדי לאפשר את העשרת האקוויפרים. ניסיון לבדוק בשטח את נכונות הרעיון לא יצא לפועל עקב התנגדות הציבור לפגיעה בטבע. נעשה שימוש בשיטת -9 עץ (, כלומר, -9 שעה סך ]44[ פולס החום, כדי לאמוד את המהלך היממתי של שטף המים השעתי )ליטר הדיות של האלון המצוי במשך השנה ההידרולוגית כחלק מהמאזן ההידרולוגי בשני בתי גידול בחורש הטבעי. האחד, ברמת הנדיב שבכרמל, והשני, בשמורת הטבע ש מרון שליד היישוב תמרת בגליל התחתון, הגובל בעמק יזרעאל מצפון. נעשה גם ניסיון לאמוד את השינויים בדיות היומי והשנתי ובמאזן המים בחלקת חורש, הנובעים מפעילות ממשקית ]18,08,11[ )דילול( אלון מצוי בכרמל - רמת הנדיב ]90,1,9[ בבית גידול ייחודי ברמת הנדיב גדל חורש טבעי שהרכבו הפיטוסוציולוגי משייך אותו 1 ]981[ לחברת האלון המצוי והאלה הארץ-ישראלית. בבית גידול זה נבחרה חלקה ששטחה 9,888 מ, שלא נפגעה על ידי שרפה, כריתה ורעייה מאז שנות ה- 48 של המאה ה- 18. סקר הצומח בחלקה הראה כי קיימים בה 11 בתי-שורש, מהם 47 בתי-שורש של האלון המצוי שנושאים 148 נצרים )גזעים(. כלומר, בממוצע 0.9 נצרים לבית שורשים. היקף הגזע הממוצע של האלון המצוי, בגובה מ' מפני הקרקע, היה 19.0 ס"מ. שטח היטל הכותרות של כלל גזעי האלון המצוי היה 888 מ בדונם. היחס שבין היקפי הגזעים של האלון המצוי לשטח העלווה שלהם )צד אחד( מתואר באיור 98 על ידי עקום מעריכי )אקספוננציאלי( בדרגה שלישית. המדידות הראו כי הגזע הממוצע 1 בהיקפו בחלקה נושא עלווה שש טח ה 0.04 מ. כמו כן, היחס שבין שטח העלווה לשטח היטל הכותרות )LAI( הוא 4.4. תוצאות הסקר אפשרו בחירה של שמונה גזעים )מבתי-שורש שונים(, שהיקף גזעיהם מייצג את התפלגות היקף הגזעים בשטח, כלומר, התפלגות גודל הנוף.

150 908 איור 41: שטח העלווה ביחס להיקף הגזע של אלון מצוי הגדל ברמת הנדיב R² = מדידות שטף המים בעצת הגזע בשעות האור )91:88-88:88( בכל עץ בנפרד תורגמו לשיעור הדיות השעתי והיומי, וחושבו ממוצעים יומיים. איור 97 מראה כי בגזעים )נצרים( שהיקפם גדול יחסית, 49.1±1.7 ס"מ בממוצע )± שגיאת תקן(, ומכאן ששטח חתך הרוחב של גזעם גדול יותר, הדיות גדול פי שניים ואף פי שלושה מהדיות בקבוצת הגזעים שהיקפם קטן יחסית, 14.0±4.8 ס"מ בממוצע. עצים אלו קרוב לוודאי נמוכים מהעצים שקוטרם גדול, ולכן מוצלים על ידם. מהאיור נראה כי מתחילת השנה ההידרולוגית, מ- 9 באוקטובר ועד תחילת ינואר )988 ימים בשנה ההידרולוגית(, הדיות הממוצע )בשעות האור( של העצים בעלי הגזע העבה היה נמוך מ- 98 ליטר -9-9 עץ יום בממוצע, עצמת הדיות עלתה מאוד עד מחצית מאי )יום 110( והגיעה אל מעל ל- 48 ליטר -9-9 בממוצע עץ יום. לאחר מכן, בהמשך השנה, הדיות הממוצע פחת מאוד, ובספטמבר הוא היה -9-9 שוב כ- 98 ליטר עץ יום. המהלך השנתי של הדיות היומי הממוצע )בשעות האור( של העצים הקטנים דומה לזה שבעצים הגדולים בחלקה, אלא שהדיות היומי הממוצע נמוך, ולא עלה מעבר -9-9 ל- 18 ליטר בממוצע עץ יום במשך כל השנה ההידרולוגית.

151 איור 41: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע בשעות האור של אלון מצוי ברמת הנדיב, בהתאם להיקף הגזע. מרובעים מלאים - גזעים שהיקפם גדול; משולשים גזעים שהיקפם קטן ]קו של פולינום בדרגה שלישית מדגיש את המהלך השנתי של הדיות היומי ומסביר כ- 80% מהשונות בהתאמה )הקו האנכי מתאר את שגיאת התקן של הממוצע([ R² = R² = הדיות היומי הממוצע בשעות האור במשך השנה ההידרולוגית של עצי האלון המצוי, שהיקף גזעם זהה לזה של הגזע הממוצע בחלקה )19.0 ס"מ(, הוא 4.9±4.0 ליטר ביום לעץ )± סטיית תקן(. מכאן, ששיעור הדיות השנתי בשעות האור של עץ שכזה הוא 9,400 ליטר; בהתאם לצפיפות 4 הנצרים לדונם )148(, הדיות מצטבר לכדי 400 מ לדונם בשנה )=400 מ"מ(, שהם 70% מכמות הגשמים שהייתה 470 מ"מ בחורף של אותה שנה הידרולוגית. הדיות היומי של העץ הממוצע תורגם לדיות של יחידת שטח חורש אלון מצוי בהתאם לשטח העלווה או לכמות הגזעים. המהלך השנתי של הדיות היומי בשעות האור לדונם מתואר באיור בין אוקטובר לפברואר היה הדיות היומי בין 1 ל- 4 מ"מ יום ; בתקופה שבין פברואר ומחצית יוני -9-9 הוא היה בין 4 ל- 7 מ"מ יום, ולאחר מכן ירד בהדרגה עד לפחות מ- 1 מ"מ יום עם תחילת השנה ההידרולוגית העוקבת.

152 איור 41: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע בשעות האור של חורש אלון מצוי בבית גידול ברמת הנדיב ]קו של פולינום בדרגה שלישית מדגיש את המהלך השנתי של הדיות היומי ומסביר כ- 74% מהשונות )הקווים האנכיים מתארים את שגיאת התקן של הממוצע([ R² = היחס שבין היקף הגזע של האלון המצוי לבין הממוצע השנתי של הדיות היומי שלו בשעות האור -1 )ליטר יום -1 עץ ) מתואר באיור 91 על ידי עקום מעריכי בדרגה שלישית. האיור מראה שככל שהיקף הגזע גדול יותר, כלומר, ככל ששטח חתך רוחב הגזע גדול יותר, ובהתאם לאיור 98 כמות העלווה שהוא נושא גדולה יותר, כך העץ מדיית יותר. היחס שבין היקף הגזע של אלון מצוי לבין הממוצע השנתי של הדיות היומי בשעות האור )הקו האנכי מסמן את שגיאת התקן של הממוצע( איור 41: R² =

153 אלון מצוי בגליל התחתון - שמורת הטבע שמרון בחורש הטבעי של אלון מצוי ובר-זית בינוני, שנמצא בשמורת הטבע שמרון שליד היישוב תמרת, בגבעות הגובלות בצפון עמק יזרעאל נבחרה חלקה שבה גדלים 14 E) 45' N ',(32 0 ברום של 110 מ' מעל פני הים, בתי-שורש של אלון מצוי, וכל אחד מהם נושא מספר לא קטן של נצרים. הגובה הממוצע של עצי האלון בחלקה היה 4.0±8.0 מ' )± סטיית התקן(, היקף הגזע 1 הממוצע בגובה החזה היה 04.1±8.4 ס"מ, וההיטל של הכותרת הממוצעת היה 98.8±1.7 מ. היטל הכותרות של כלל הנצרים בבתי השורש של האלונים היה 04.4% משטח החלקה, מכאן שגורם ההכפלה של הנתונים הממוצעים לעץ, בהתייחס לחלקה כולה, הוא העצים גדלים בקרקע רנדזינה חומה, לא עמוקה, שמכסה מ סלע קרסטי מתצורת מרשה המורכבת מחילופין של אבן גיר, דולומיט וחוואר. בקידוחים שנעשו לשם מדידת תכולת המים בקרקע ובמסלע באמצעות ]0[ מפזר ניטרונים נמצא כי שורשי האלון המצוי חדרו עד לעומק של 0 מ' דרך סדקים במסלע בחלקה זו נעשו מדידות של שטף המים השעתי )ליטר שעה עץ (, כלומר הדיות במשך היום )91:88-88:88(, בשמונה עצי אלון מצוי, ברצפים של מספר ימים, במועדים שונים, במשך שלוש ]18[ שנים הידרולוגיות איור 42: שיעור הדיות היומי הממוצע של שמונה עצי אלון מצוי בשמורת שמרון בשנים ההידרולוגיות )הקווים האנכיים מסמנים את שגיאת התקן של הממוצע( שיעור הדיות היומי הממוצע במועדים השונים במשך שלוש השנים ההידרולוגיות קובץ יחד כאילו נעשה במשך שנה הידרולוגית אחת )איור 18(. מהאיור נ ראה כי בחודש אוקטובר, בתחילת השנה -9-9 ההידרולוגית, הדיות היומי הממוצע היה עדיין גבוה מ- 18 ליטר עץ יום, והוא פחת לכדי כ- 98

154 ליטר עץ יום עד תחילת חודש פברואר. ממועד זה החל הדיות לעלות בהדרגה והגיע אל מעבר ל ליטר עץ יום בממוצע במחצית חודש מאי. לאחר מכן החל הדיות לקטון במהירות; בתחילת -9-9 חודש אוגוסט הוא היה פחות מ- 18 ליטר עץ יום. הממוצע הכללי של הדיות היומי, שנמדד -9-9 בשמונת העצים במועדים שונים במשך שלוש השנים, היה 11.8±9.1 ליטר עץ יום. -9 הדיות היומי הממוצע )ליטר עץ הוא -9 יום ) תורגם לדיות היומי של יחידת שטח חורש אלון מצוי )מ"מ -9 יום ) בהתאם לאחוז כיסוי הכותרות )איור 19(. האיור מראה כי באוקטובר, עם תחילת השנה ההידרולוגית ולפני הגשמים, דיית החורש בממוצע כ מ"מ ביום. שיעור הדיות קטן לפחות מ- 8.0 מ"מ ביום עד חודש פברואר )יום 910(. בהמשך, התגבר הדיות ועלה לכ- 9.0 מ"מ ביום ויותר 840 בממוצע. לאחר מכן הדיות שוב קטן, ובתחילת אוגוסט הוא היה רק כ- 8.0 מ"מ בממוצע ביום. ממוצע הדיות היומי על פני השנה ההידרולוגית היה 8.74 מ"מ ביום, המהווים 187 מ"מ במשך כל השנה ההידרולוגית. הממוצע הרב-השנתי )שלושים שנות מדידה( של הגשמים באזור שמורת ש מרון הוא 070 מ"מ, והממוצע השנתי במשך שלוש השנים שבהן נעשו מדידות הדיות בשמורה מ"מ. מכאן, הגשמים הממוצעת באזור. שהדיות של האלון המצוי 40% מהווה ו- 41% בהתאמה מכלל כמות איור 44: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע של עצי האלון המצוי בשמורת שמרון ]קו הפולינום בדרגה שלישית בא להדגיש את המהלך השנתי של הדיות ומסביר כ- 08% מהשונות )הקווים האנכיים מתארים את שגיאת התקן של הממוצע([ R² =

155 900 כל המדידות שנעשו שימשו לחישוב הדיות היומי הממוצע ביחס להיקף הגזע בגובה החזה )9.48 מ' מפני הקרקע( של כל אחד משמונת העצים. התוצאות, הניתנות באיור 11, מראות כי הדיות היומי -9-9 הממוצע )ליטר עץ יום ) גדל עם העלייה בהיקפו של העץ. איור 44: הדיות היומי הממוצע של כל עץ ביחס להיקף גזעו

156 אלון התבור Decne.( )Quercus ithaburensis מהלך יממתי ושנתי של הדיות אלון התבור הוא מין נשיר בעיקרו, אך אחוז מסוים של העצים משיר את עליו מאוחר מאוד בעונה ]00,84[ )דצמבר-ינואר( או רק עם תחילת ההנצה של העלווה החדשה לקראת סוף פברואר. צינורות ההובלה )טרכאות( שבטבעות השנתיות )בעצה( מסודרים בצורת טבעת או דמוית טבעת ( or Ring- ]40[. )semi ring-porous המהלך השנתי של הדיות היומי באלון התבור נחקר בעבר על ידי ]80,87[ אופנהיימר, אך התוצאות שהושגו אין בהן כדי לשמש נדבך שניתן לבסס עליו ממשק יערני. לגדילתו של חורש/יער אלון התבור יש גם משמעות הידרולוגית שמן הראוי לעמוד עליה, לכן נמדד -9-9 המהלך היומי של שטף המים השעתי בעצה, כלומר, הדיות השעתי )ליטר שעה עץ ) במשך השנה ההידרולוגית, בעזרת שיטת פולס החום. המחקר נעשה בחלקת יער, המייצגת את המבנה הטיפוסי של יער אלון התבור באזור הגליל התחתון )אזור אלונים-שפרעם(, ושגדלים בה 94 עצים בדונם. תת-היער ביערות אלו לרוב עשבוני, ומיעוטו שיחים נלווים. החלקות שנבחרו נמצאות בשמורת הטבע שבתוך היישוב אלון הגליל ובקרבתו המידית. הקרקע במקום היא רנדזינה אדומה-חומה על גבי נארי המכסה מסלע מתצורות עדולם ותמרת המאופיינות על ידי חילופי שכבות של אבן גיר, חוואר וק רטון. המדידות בוצעו ב- 98 עצים בשנת 9118 ובשמונה עצים בשנים ]19,18[ העצים מייצגים בגודלם את התפלגות גודל העצים בדונם יער. המהלך השנתי של ספיקת המים הממוצע בגזעים בשעות האור )91:88-88:88(, כלומר הדיות -9-9 היומי הממוצע )ליטר יום עץ (, מתואר באיור 14. האיור מראה כי באוקטובר ובנובמבר עדיין מתקיים דיות, אך זה הולך ודועך לקראת דצמבר עקב הפסקת הפעילות הפוטוסינתטית ונשירת העלים. הדיות מתחדש עם הנצת העלים לקראת סוף פברואר ותחילת מרס )בין הימים של השנה ההידרולוגית(, הולך ומתגבר עד תחילת חודש מאי )היום ה- 191 בשנה ההידרולוגית( ומגיע לכדי 88 עד 988 ליטר ביום לעץ. עצמת הדיות הזו נשמרת עד סוף חודש יולי-תחילת אוגוסט )היום ה- 488 בשנה ההידרולוגית(. לאחר מכן חלה נסיגה הדרגתית בעצמת הדיות לכדי 48 עד 88 ליטר ביום לעץ במחצית השנייה של אוגוסט ובתחילת ספטמבר )בימים ההידרולוגית( בשנה

157 איור 42: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע )ליטר יום עץ ) של אלון התבור בשעות האור באזור אלון הגליל ]הפולינום בדרגה השלישית בא להדגיש את המהלך השנתי של הדיות )הקווים האנכיים מסמנים את שגיאת התקן של הממוצע([ R² = הדיות היומי הממוצע לעץ בשעות האור תורגם לדיות היומי של דונם יער )94 עצים בדונם(. איור 14 מתאר את המהלך השנתי של הדיות היומי הממוצע של חלקת יער אלון התבור. איור 45: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע בשעות האור )מ"מ התבור באזור אלון הגליל -9-9 יום דונם ) של יער אלון ]הפולינום בדרגה שלישית בא להדגיש את המהלך השנתי של הדיות )הקווים האנכיים מסמנים את שגיאת התקן של הממוצע([ R² =

158 900 מהאיור נ ראה כי בחודש אוקטובר, תחילת השנה ההידרולוגית, דונם יער מדיית בין 8.1 ו- 8.8 מ"מ ביום; לקראת דצמבר הדיות הולך ופוחת לכדי 8.9 מ"מ בממוצע ביום ופחות. בפברואר-מרס הדיות מתחדש, עולה ומתגבר ומגיע לכדי 9.8 עד 9.8 מ"מ ביום במחצית חודש מאי. עצמת הדיות הזו נשמרת עד סוף חודש יולי-תחילת אוגוסט )היום ה- 488 בשנה ההידרולוגית(. לאחר מכן חלה נסיגה הדרגתית בעצמת הדיות, המתבטאת בירידה לשיעור שבין מ"מ במחצית השנייה של אוגוסט ותחילת ספטמבר. חישובים של מאזן המים בחלקת יער אלון התבור הראו כי הדיות הממוצע לעץ בשעות האור במשך 118 יום בשנה ההידרולוגית, שבהם העצים נושאים עלווה, עולה לכדי 04.1±49.0 ליטר 4 ביום לעץ, המסתכמים ב מ במשך 118 יום. מכאן, שהדיות בשעות האור של עצי האלון 4 בחלקת יער טיפוסית מגיע ל- 780 ליטר ביום, שמסתכמים ב מ בשנה, שהם מ"מ. למדידות אלו יש להוסיף את שטף המים בגזע בלילה, מדד קשה למדידה, כפי שהוסבר במבוא. זרימה זו מוערכת ב- 18% המדידות היה מ בשנים מהדיות המדוד, לכן סך הדיות השנתי הממוצע בשנים שבהן )=מ"מ( לדונם, שמהווים כ- 48.7% נעשו מכמות הגשמים הממוצעת באזור

159 השוואה בין חורש אלון מצוי ויער אלון התבור בניצול מאגר המים בבית הגידול נעשה ניסיון להעריך את ההבדלים בכמות המים ובאופן ניצולם בין חורש שעיקרו אלון מצוי, לחורש/יער שעיקרו אלון התבור, שניהם בעלי מבנה פיטוסוציולוגי אופייני. כל מין גדל בבית הגידול ]8,7,6[ הייחודי לו באזור הגליל התחתון, אך בק רבה גאוגרפית רבה ובתנאי אקלים דומים ככל שניתן. השוואה שכזו עשויה לחזק או לשלול תובנות קודמות לגבי הגורמים הקשורים בתפוצה הגאוגרפית של מין מסוים או לגבי תהליכים פנולוגיים במשך השנה, ולשמש בסיס לקבלת החלטות בנושא של ממשק יערני. ההשוואה נעשתה בין שני בתי גידול האופייניים לכל אחד מהמינים: א. בית הגידול של האלון המצוי בשמורת הטבע ש מרון, ליד היישוב תמרת; ב. בית הגידול של אלון התבור בשמורת הטבע שבמרכז היישוב אלון הגליל ובסמוך לו. ההבדלים בין בתי הגידול מסוכמים בטבלה 8. טבלה 8: מאפיינים אקולוגיים של שני בתי הגידול משנת 1009 ועד 1005 נעשו בחלקות היער/חורש מדידות בעזרת מפזר ניטרונים לשם קביעת השינויים בקיבול המים בקרקע ובמסלע. מדידות אלו נעשו במרווחי זמן של בין 55 ו- 75 ימים מעת לעת. הבדיקות נעשו לעומק של שמונה מ' במרווחים של 0.15 מ' דרך חתך קרקע-סלע. לשם אפיון המהלך השנתי של הדיות היומי באלון התבור ובאלון המצוי, נעשו בשנים ]53[ מדידות בשיטת פולס החום. המדידות בוצעו במועדים שונים באקראי במשך שלוש שנים. תוצאות מדידות אלו סוכמו ואוחדו לכלל מהלך שנתי של הדיות היומי בשני מיני האלונים )איור 15(.

160 איור 52: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע ליחידת שטח יער/חורש של: א. אלון התבור; ב. אלון מצוי, בשעות האור בגליל התחתון )קו של פולינום בדרגה שלישית מדגיש את המהלך השנתי ומסביר כ- 80% וכ- 56% מהשונות בהתאמה. הקווים האנכיים מסמנים את שגיאת התקן של הממוצע( R² = R² = זרימת המים היממתית נחלקת לזרימת המים בשעות האור )=הדיות(, המושפעת מהתנאים המטאורולוגיים, ולזרימת מים בשעות החשכה שבאה למלא את הגירעון באוגר המים בצמח שנוצל ]51,57[ בשעות היום למטרת הדיות. מכיוון שמערכות אספקת המים לצמח והובלת המים בצמח אינן מסוגלות לעמוד בקצב הוצאת המים, הצמח מנצל מים מהאוגר העצמי, גם מדיות ממשי בשעות ]51,57[ הלילה, כאשר הגירעון לרוויה באוויר הוא גבוה וזמינות המים רבה. ]36[ על סמך ידע ממדידות שבוצעו על ידינו באורן ירושלים ביער יתיר, הערכנו שבממוצע שנתי, שטף המים הל ילי )06:00-91:00( מהווה 10%~ מסך השטף היומי )הדיות היומי( שנמדד.

161 969 טבלה 9: סיכום הדיות היומי והשנתי לעץ וליחידת שטח יער סיכום כמות הדיות בשני סוגי החורשים )טבלה 1( מראה כי הדיות היממתי של יער אלון התבור במשך השנה טיפוסי לאזור המחקר וגבוה כדי 30~ מ"מ מהדיות היממתי של חורש אלון מצוי במשך השנה. יער אלון התבור מנצל בממוצע כ- 59% מכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת באזור גידולו, שהיא 578 מ"מ, ואילו האלון המצוי מנצל כ- 33% בלבד. כלומר, שתי תצורות יער/חורש אלו אינן נבדלות משמעותית בתצרוכת המים שלהן, ומבחינה זו בלבד אין עדיפות לשימוש באלון התבור על פני אלון מצוי ולהפך. אמנם יש דמיון בשימוש במים בחלקות יער/חורש טיפוסיות לכל מין וכן במהלך השנתי של עצמת הדיות היומי, אך קיימים הבדלים באופן ניצול המים שבכל אחד מבתי הגידול, ומכאן גם במאזן המים בחורש/יער, דבר המשפיע על אפשרויות המ משק היערני. קיבול המים עם ההעמקה בחתך הקרקע-סלע שונה מאוד בין שני בתי הגידול, כפי שמתואר באיור 16. האיור מראה שבבית הגידול של -5 5 אלון התבור קיבול המים בקרקע גדל עם העומק ומגיע עד כדי 0.55 )מ מ ) בעומק של יותר מ- 6 מ'; לעומת זאת, בבית הגידול של האלון המצוי קיבול המים אינו משתנה רבות עם העומק, והוא נע בין ו )מ מ (.

162 איור 52: קיבול המים עם ההעמקה בקרקע ובמ סלע לקראת סוף עונת הגשמים )פברואר-מרס( משנת 1009 ועד 1005 א:. ביער אלון התבור; ב. בחורש אלון מצוי באיור 17 מתואר מהלך עונתי של הוצאת מים מצטברת מחתך הקרקע-מסלע על ידי צמחיית היער/חורש, בין שני תאריכי מדידה עוקבים. האיור מראה כי בכל אחת משלוש השנים ההידרולוגיות הוצאת המים מחתך הקרקע-מסלע בבית הגידול של אלון התבור הייתה נמוכה ביותר בסתיו ובחורף )ימים (; החל מסוף פברואר )יום 950( הוצאת המים המצטברת בין מועדי המדידה גוברת מאוד עד היום ה- 500 )סוף יולי(; הוצאת המים מתמעטת מתחילת אוגוסט )אחרי היום ה- 500 ( ועד סוף השנה ההידרולוגית. השוואה מגלה דמיון בין המהלך השנתי של הדיות היומי באלון התבור )איור 15 א( למהלך העונתי של הוצאת המים המצטברת בין מועדי המדידות מחתך הקרקע שבבית הגידול של אלון זה )איור 17 א(. לעומת זאת, אין התאמה רבה בין המהלך העונתי של הדיות היומי באלון מצוי )איור 15 ב( ובין המהלך העונתי של הוצאת המים המצטברת בין מועדי המדידות מתוך חתך הקרקע-מסלע בבית הגידול של חורש אלון מצוי )איור 17 ב(.

163 965 איור 54: הפחתת המים בקרקע ובמסלע במשך השנה ההידרולוגית: א. ביער אלון התבור; ב. בחורש אלון מצוי בטבלה 90-9 נתונה הערכה של סך כמות המים )מ"מ שנה ) שהוצאו משכבות הקרקע-מסלע בשנים בשני בתי הגידול השונים. הטבלה מראה כי אין הבדל משמעותי בכמות המים שהוצאה משכבות הקרקע והסלע בשני בתי הגידול.

164 963 טבלה 01-9 : סך כמויות המים )מ"מ שנה ) שהוצאו משכבות הקרקע-מסלע בשנים בשני בתי הגידול השונים השנה המין אלון התבור בית הגידול אלון מצוי ± ± ממוצע בדיקות קיבול המים בחתך קרקע-מסלע הראו כי קיים הבדל ניכר בין שני בתי הגידול בהוצאת המים מעומקים שונים בחתך הקרקע-מסלע עד עומק של שמונה מ'. נמצא )איור 18( כי בבית הגידול של אלון התבור, עיקר כמות המים הוצאה משכבות הקרקע והמסלע עד עומק של שלושה מ'; כמויות מים נמוכות בהרבה הוצאו משכבות נוספות, עד עומק חמישה מ'. לעומת זאת, בבית הגידול של האלון המצוי הוצאו המים מכל שכבות הקרקע עד עומק של שמונה מ' במידה אחידה למדי. תופעה זו מצביעה על הבדלים ניכרים בתכונות המסלע, מצד אחד, ועל הבדלים במורפולוגיה של מערכות ]8,6[ השורשים, מצד אחר. באזורים סלעיים כדוגמת הגליל התחתון, הגליל העליון, הגולן והכרמל, אלון התבור מתבסס וגדל במקומות שבהם מתהווים חללים המלאים בקרקע בש כבת הסלע העליונה. שורשי אלון התבור מתרכזים באזור המגע שבין הקרקע והמסלע על פני הדפנות הפנימיים של החללים, אך אינם חודרים לתוך המסלע. ביער אלון התבור, באזור היישוב אלון הגליל, המסלע הוא גיר חווארי נקבובי מאוד המהווה בית קיבול גדול יחסית למים. ממוצע המוליכות ההידראולית שלו -9 הוא כ- 0.6 מ"מ יום ה, מאפשר בכך זרימת מים בנימי הסלע בתגובה לפוטנציאל מטריצי, ממרחק של שניים עד שלושה מ' ויותר בכיוון אנכי ואופקי אל כיסי הקרקע המתייבשים. תנועות מים אלו קשות למדידה במפזר ניטרונים, תופעה שעשויה להסביר את ההבדלים בין הדיות השנתי הממוצע לשנים , שהוערך בכ- 115 מ"מ, לעומת הוצאת מים ממוצעת באותה תקופת זמן, שהוערכה בכ- 105 מ"מ, כלומר הפרש של 88 מ"מ. לעומת זאת, בתי הגידול של האלון המצוי בכלל, ושמורת הטבע שמרון בפרט, מאופיינים בסלע גירי סדוק, המאפשר חלחול מהיר של מי הגשמים לשכבות עמוקות. האלון המצוי התאים את עצמו לתנאים אלו על ידי פיתוח מערכת שורשים המתפשטת לעומק באמצעות הנימים, הסדקים והחללים בסלע. שם השורשים באים במגע ישיר עם המים המחלחלים ]78,77[ ]8[ לעומק, בדומה לאופן הפעולה של אלון קוקציפרה. בפרפראזה ניתן להגיד: "אלון התבור מחכה למים שיגיעו לשורשיו המרוכזים בכיסי הקרקע בעזרת זרימה נימית במסלע העוטף את כיסי הקרקע, ואילו האלון המצוי רודף אחרי המים למעמקים". ההבדלים הניכרים בין שני מיני האלון הנ"ל במבנה מערכת השורשים וביחסים בינה לבין מערכת קרקע-מסלע הם בעלי חשיבות מ משקית בכל אזורי גדילתם אל מול זמינות המים בבית הגידול. בגליל התחתון, בתנאי האקלים הנוכחיים - בין מ"מ גשם בשנה בממוצע רב-שנתי - זמינות המים בקרקע ובמסלע בכל בית גידול מספיקה ליער-פארק הנשלט על ידי אלון התבור וחורש אלון מצוי

165 965 במ בנה היערני הנוכחי. מספר העצים המפותחים ביער אלון התבור הוא פועל יוצא בעיקר של צפיפות כיסי קרקע עמוקים במסלע, ואילו מספרם של עצי האלון המצוי ועצים ממינים אחרים קשור ברמת הסידוק של המסלע. ולכן, ביער אלון התבור פעילות יעראית )דילול( לא תשפר את מאזן המים של העץ הבודד. לעומת זאת, בחורש של אלון מצוי, דילול של נצרים בכל בית שורשים והשארת הגזע המפותח ביותר, כלומר הקטנת שטח העלווה המדייתת, יקטינו את האינטרספצייה ויגדילו את כמות ]86[ האור והמים לגזעים הנותרים. איור 58: כמות המים שהוצאה )מ"מ( בין מועדי המדידות העוקבות, במשך שלוש שנות המדידה, מאופקים של 9 מ' עובי בחתך הקרקע והסלע: א. ביער אלון התבור; ב. בחורש של אלון מצוי שנות בצורת קשה, כלומר שנים שירדו בהן פחות מ- 60% מכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת, היו זרז ואף גורם מכריע להיווצרות נזקים כבדים, עד כדי תמותה של עצי אלון מצוי במקומות שונים ]95[ במדינה. מכאן ]37,55,96[ נובע שהפחתה בכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת, עקב שינויי אקלים, ]73,75[ עשויה להשפיע על כיסוי הצומח. במצב שכזה, ביער-פארק של אלון התבור מ משק יערני אינו

166 966 יכול לתרום לשינוי החלוקה של מי הגשמים לכיסי הקרקע שבהם גדלים העצים, ולזמינותם ]50[ ]51[ לעצים. לעומת זאת, בחורש של אלון מצוי ניתן לבצע פעילות ממשקית בשני כיוונים : האחד, דילול בהתאם לתנאים, שיחזיר את שיווי המשקל בין זמינות המים בקרקע ובמסלע לבין האידוי- ]71[ דיות של בית הגידול. דילול שכזה ישנה את המבנה השיחי מרובה הגזעים למבנה חד-ג זעי בכל בית ]13[ ]50,1[ שורשים ; השני, רעייה רבה כדי להקטין את שטח העלווה המדייתת.

167 בר-זית בינוני L.( )Phillyrea latifolia מהלך יממתי ושנתי של הדיות בהשפעת המסלע הסוג בר-זית נפוץ ביערות של מינים רחבי עלים ואחרים באזורים ששורר בהם אקלים ים-תיכוני. בר-זית בינוני גדל בארץ בחבל הים-תיכוני. בדרך כלל הוא צמח מלווה בחברת האלון המצוי והאלה ]901[ הארץ-ישראלית. צורת הצמח היא שיחית או של עץ נמוך קומה. מחקרים הוכיחו כי בר-זית בינוני יכול להגדיל את פוטנציאל המוהל בתאים ואת מערכת השורשים. יכולת זו מאפשרת לו לחמוק מההשפעות של מיעוט המים בבית גידולו, על כן הוא נחשב למין סביל יחסית ליובש ( drought ]79,68,66[ )tolerant ולמין המתחמק מיובש avoiding( )drought. בע קבות התופעות של מיעוט גשמים ]37[ )בצורת( באזורים ים-תיכוניים שונים, והחששות משינוי אקלימי באגן הים התיכון, בוצעו מחקרים בנושא העמידות של מיני צמחים למיעוט זמינות המים בקרקע והאפשרויות לשינויים במ בנה חברות הצומח. נעשו השוואות בין אלון אילקס, קטלב אונדו ובר-זית בינוני, הגדלים באותו בית גידול ]58[ בספרד, בתגובתם ליובש במדדים פיזיולוגיים שונים. נמצא כי לעומת הדיות בעת זמינות מים רבה בקרקע, הרי שבשיא הגירעון של המים בקרקע, בר-זית בינוני הפחית מהדיות רק 58%, אלון אילקס ]51[ 87% וקטלב אונדו. 73% נמצא כי בר-זית בינוני מסוגל לשמור על זרימת המים בעצה גם כאשר ]51[ פוטנציאל המים הנמוך בקרקע כבר אינו מאפשר זרימה בשני המינים האחרים. מחקרים נוספים הוכיחו כי בר-זית בינוני הוא אחד המינים העמידים ביותר לקריעת עמוד המים בצינורות ההובלה בעצה, לכניסת אוויר אליהם וליצירת בועות אוויר. נוסף על כך, הפחתת זמינות המים בקרקע ב- 95% גרמה להפחתה משמעותית )77%( בצמיחת הרוחב בגזעים של קטלב אונדו ולהפחתה בשיעור של 55% בצמיחה של אלון אילקס. בבר-זית בינוני, לעומת זאת, לא נרשמה שום הפחתה בצמיחה בהשוואה ]63[ לצמיחה בחלקות הביקורת. מבחינה פיטוסוציולוגית, נמצא כי בר-זית בינוני מחליף את האלון המצוי כמין השולט בתנאי בית ]901[ גידול יובשניים יחסית בתחום החבל הים-תיכוני בארץ. מצב כזה קיים בשטחים של רמת הנדיב שבכתף הכרמל, שם מין זה שולט בהרכב הצומח של החורש לעומת מיעוט המופע של האלון המצוי. מצב זה הוא היפוכו של המצב בכרמל שמצפון-מערב לכביש נחל תות, שם שולט האלון המצוי.,9[ בתחומי רמת הנדיב גדלים שיחי בר-זית בינוני בכמה בתי גידול הנבדלים בתכונות המסלע והקרקע ] 85,98, 97,5,1, לכן נעשו מדידות הדיות בשיחים הגדלים בארבעה בתי גידול שונים, כמתואר בטבלה 99.

168 968 טבלה 00: הקרקע והמ סלע בבתי הגידול )החלקות( ברמת הנדיב, שבהם נמדד הדיות איור 59: היחס שבין שטח העלווה )צד אחד( והיקף הגזע של שיחי בר-זית בינוני ברמת הנדיב y = 0.325e0.1125x R² =

169 ל( 961 בכל בית גידול נמדד היקף הגזעים של שיחי הבר-זית הגדלים על שטח של כ- 500 מ"ר. בשטח זה נכרת מ דגם של גזעים שהוסרו מהם כל העלים. העלים נשקלו במצב רטוב ולאחר שיובשו. מתוך העלווה של אחד מהגזעים, שהוסרה ויובשה, נלקח מ דגם של 15 גרם לשם קביעת שטח הפנים הממוצע )צד אחד( של העלים. כמו כן, חושב שטח העלווה של כל שיח, ונקבע היחס שבין שטח העלווה והיקף הגזעים )ראו איור 11(. הקשר הסטטיסטי שבין היקף הגזעים )x שטח הפנים של העלווה )צד אחד( שנישאת על ידי הגזעים )y( ניתן על ידי הנוסחה הזו: y = * x, r = 0.857, n=28, P< על סמך מדידות היקפי הגזעים, נבחרו שמונה גזעים המייצגים את האוכלוסייה של מין זה בבית הגידול. היקף הגזעים הממוצע של 51 שיחי בר-זית, המייצגים את כלל אוכלוסיית מין זה בארבעת בתי הגידול, היה 17.9±0.79 ס"מ )± שגיאת התקן(; התפלגות היקף הגזעים בארבעת בתי הגידול השונים הייתה דומה מאוד וללא הבדל סטטיסטי. בהתאם לנוסחה לעיל, שטח העלווה )צד אחד( 1 שנישאת על ידי הגזע הממוצע שהיקפו 17.9 ס"מ, הוא 8.7 מ. שטח היטל הכותרת של שיח בעל היקף גזע ממוצע הוא 17.9 ס"מ. כלומר, השטח המכוסה על ידי הצל של כותרת הצמח, כאשר השמש בז ניט, 1 היה בממוצע 5.13 מ. מהנתונים של שטח העלווה ושטח השלך הכותרת חושב היחס ביניהם: אינדקס שטח העלווה ב- 30%, )LAI( הוא כיסוי השטח על ידי הנוף של שיחי בר-זית בינוני ברמת הנדיב מוערך 1 ומכאן נובע ששטח העלווה המדייתת של בר-זית בינוני בכל דונם הוא 9,076 מ. ]53[ בעזרת שיטת פולס החום נמדד הדיות השעתי במשך היממה ב- 51 שיחי בר-זית, שמונה בכל בית גידול, במשך מספר יממות, בשמונה מקטעי זמן בשנה ההידרולוגית 9115/3. המדידות החלו במחצית ]85[ אפריל ונמשכו עד סוף דצמבר, כלומר גלשו לשנה ההידרולוגית הבאה. נמצא כי קיימים הבדלים בין בתי הגידול בכמות הדיות היומי הממוצע במשך תקופת המדידות, ושקיימים הבדלים גדולים בתוך כל בית גידול )סטיית תקן גדולה של הממוצע(. ניתוח שונות )ANOVA( בדק את ההשפעה היחסית שיש לבית הגידול, להיקף הגזעים )העץ(, לתאריך המדידה ולצירוף של ]בית הגידול X תאריך המדידה[ על הדיות היומי הממוצע. איור 50 מתאר את המהלך העונתי של הדיות היומי בארבעת בתי הגידול ברמת הנדיב.

170 איור 01: מהלך עונתי של הדיות היומי הממוצע של בר-זית בינוני בהתאם לארבעת בתי הגידול )הקווים האנכיים מסמלים את שגיאת התקן של הממוצע( R 2 = R 2 = R 2 = R 2 = טבלה 05: תוצאות ניתוח שונות של השפעת מדדים שונים על הדיות של בר-זית בינוני Prob.> F F ratio המקור לשונות דרגות החופש בית הגידול העץ )על פי קבוצות היקף הגזע( תאריך מדידת הדיות בית הגידול X תאריך המדידה 3 התוצאות המוצגות בטבלה 91 מראות כי לכל אחד מהמשתנים הייתה השפעה מובהקת על עצמת -9-9 הדיות היומי. ההבדלים במהלך השנתי של הדיות היומי הממוצע )ליטר עץ יום ) בבר-זית בינוני בהשפעת בתי הגידול השונים ברמת הנדיב )טבלה 99( ותאריך המדידה נבדקו בעזרת ניתוח שונות t-test(.)anova and Student's תוצאותיו מוגשות בטבלה.95

171 979 ת: טבלה 00 וצאות ניתוח שונות בין רגרסיות לינאריות של מהלך הדיות היומי הממוצע בארבעת בתי הגידול השונים של בר-זית בינוני ברמת הנדיב בהשפעת בית הגידול ותאריך המדידה הסבר לטבלה: Source =המקור לשונות; Linear =מודל model לינארי; Intercept =חיתוך; Date =תאריך; Linear =רגרסיה fit for habitat לינארית עבור בית גידול; Df =מספר דרגות חופש; F =יחס ratio F של מודל ניתוח השונות; Prob =הסתברות of F של יחס F, כאשר ערכים נמוכים מ נחשבים למובהקים; T =יחס ratio T של שני הערכים במודל; T של יחס Prob>T =הסתברות

172 971 טבלה 07: הדיות היומי הממוצע בכל בית גידול, הדיות ליחידת שטח בכל בית גידול והדיות כאחוז מהמשקעים השנתיים התוצאות המובאות בטבלה 95 מאשרות את הקשר ההדוק שבין הדיות היומי הממוצע לבין בית הגידול בשניים מתוך ארבעת בתי הגידול שנבדקו. הדיות היומי הממוצע של שיח בר-זית ממוצע בגודלו, בכל אחד מבתי הגידול, במשך עונת המדידה, מובא בטבלה 93. מהטבלה עולה כי בתי הגידול א ו-ב דומים מאוד במידת הדיות שלהם, ואילו הדיות בבתי הגידול ג ו-ד שונה במידה רבה מאוד. הדיות היומי הממוצע של השיח הממוצע בשטחי רמת הנדיב )היקף הגזע 17.6±0.79 ס"מ( הוא בין 6.63 ו ליטר ביום בחודש אפריל. כמות הדיות צומצמה מאוד בסוף הקיץ ל ליטר ועד 5.56 ליטר ביום. הממוצע השנתי של הדיות היומי הוא 5.56 ליטר ביום. מכאן שבשנה ההידרולוגית 9115/3 הדיות השנתי )565 ימים( מסתכם ב- 1,011.3 ליטר. 1 הערכת הדיות השנתי ליחידת שטח של 9,000 מ שבה גדלים שיחיבר-זית בינוני, ושהשלך הכותרות שלהם מכסה 30% מהשטח, העלתה כי עצמת הדיות משתנה בין מ"מ ועד מ"מ, בהתאם ]11[ לסוג )לאיכות( בית הגידול. הממוצע הכללי של הדיות השנתי מכל בתי הגידול הוא 150 מ"מ, המהווים כ- 30% מכמות הגשמים, שהייתה באותה שנה מ"מ. במחקרים יעראיים שנעשו בשנות ה- 70 באזורים ים-תיכוניים, נמצא כי ביערות שבהם עומק הקרקע קטן מ מ', כאשר כמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת אינה מגיעה לכדי 600~ מ"מ, זמינות ]905,900,56[. הקרקע הרדודה המים היא הגורם המכריע בהשפעתו על גדילת העצים ועל התפתחות היער באזורים ההרריים של ישראל מתייבשת מהר עם תום עונת הגשמים ומחייבת את הצומח להחדיר את ]70,61[ שורשיו לסדקים בתוך הסלע כדי לקלוט מים שיבטיחו את הקיום. גם המ בנה הליתולוגי של ]81,18[ ]97,5[ שכבות הסלע משפיע על אחוז הרטיבות של הסלע, דבר המתבטא בצמיחה. טבלה 93 אכן מראה את ההשפעה של "איכות בית הגידול" גם על הדיות היומי, כלומר על ההתפתחות של הצומח המעוצה.

173 איקליפטוס המקור Dehn.( )Eucalyptus camaldulensis מהלך יממתי ושנתי של הדיות בהשפעת תנאי בית הגידול ]91[ ממיני האיקליפטוס הרבים )כ- 700 במספר( הגדלים באוסטרליה, אוקלם בארץ בשנת 9885 המין ]19,93[ איקליפטוס המקור, שניטע בחלקה במקווה ישראל. שמו האנגלי של מין זה הוא 'River red,gum' ולפיו המין גדל על גדות נחלים, נהרות ואגמים, ובשטחים מוצפים עונתית ברחבי אוסטרליה. תפוצתו בתנאים אקולוגיים שונים )קרקע, מסלע, אקלים( מצביעה על כך שמין זה מוגבל בגידולו בעיקר על ידי רטיבות הקרקע. איקליפטוס המקור התפצל לאקוטיפים רבים מאוד הנבדלים ]51,59,50,31,35,31,39,13,3[. התכונות השונות של מין מורפולוגית, הן בעצמת הצמיחה והן ביחסי צמח-מים ]93[ זה הובילו עם הזמן לנטיעתו בקנה מידה רחב מאוד באזור השרון, בשפלה ובעמקים, מה שיצר חשש מפני ניצול מי תהום. חשש זה ד רבן ביצוע מחקרים על מאזן המים של יער איקליפטוס המקור איקליפטוס המקור ב"אילנות" בדיקות של מאזן המים ביער איקליפטוס המקור נעשו באזור השרון, ביער הנטוע באדמת חמרה חולית מעל שכבת נזאז בעומק של כ מ'. שכבת הנזאז אינה מאפשרת חלחול לעומק, והשורשים ]91[ אינם חודרים אותה. כמות הגשם הרב-שנתית באזור היא מ"מ, וההתאדות מפני מים -9 חופשיים )גיגית מסוג A( היא כ- 9,559±70 מ"מ שנה. בדיקות ]15,11,10[ שנעשו הראו כי: בממוצע רב-שנתי, כמות הגשם החודרת את כותרות העצים מהווה כ- 80.8% מכמות הגשם הרב- שנתית הממוצעת בשטח הפתוח, שהייתה מ"מ. הזרימות לאורך הגזע הן 3.5%, והאצירה )אינטרספצייה( היא 93.6% מסך הגשם. כלומר, הממוצע הרב-שנתי הוא 85.5% מכמות הגשם, שהיא 536 מ"מ, החודרת ומגיעה לקרקע היער. האוופוטרנספירציה הרב-שנתית הממוצעת משטח היער היא כ מ"מ, שהם 71.5% מכמות הגשם הרב-שנתית הממוצעת 85% או מכמות המים החודרת לקרקע. נמצא כי עצמת האוופוטרנספירציה קשורה ברטיבות הקרקע, הגבוהה בעונת הגשמים ונמוכה יחסית בעונת היובש. הדבר נובע מכך שבתנאי הקרקע של היער שבו נערך המחקר, אין השורשים מגיעים למפלס מי התהום. נמצא גם כי בחלוף ארבע שנים ממועד הכריתה של חלקת היער והתחדשותה מנצרים, מאזן המים בחלקה חזר למצבו כפי שהיה לפני הכריתה. כך, על נוסף נמצא כי היחס שבין האוופוטרנספירציה השנתית של יער איקליפטוס המקור בשרון לבין ההתאדות השנתית מפני מים חופשיים )ET/Eo( הוא 0.59±0.09, ואילו בעונת החורף היחס הוא כלומר בעונת החורף, הדיות של העצים, בתוספת האידוי מהקרקע ומתת-היער, קטנים אך במעט מההתאדות מפני מים חופשיים; בחודשי הקיץ היחס הנ"ל קטן לכדי עצמת הדיות היומי של תשעה שתילי איקליפטוס המקור בני שנה, שגדלו בכלי קיבול של 50 ליטר, נמדדה בחודש יולי על ידי שקילה. גובה השתילים היה כ- 9.5 מ' בממוצע; היקף הגזע מעל הקליפה, 1 בגובה של 10 ס"מ מפני הקרקע, היה 95.1±5.6 ס"מ בממוצע; שטח העלווה היה 9.1±0.1 מ בממוצע. איור 59 מתאר את המהלך היומי של הדיות השעתי בהתאם לכמות המים הזמינים בקרקע שבכלי

174 - 973 הקיבול. המדידות החלו ב ב בערב השתילים הושקו עד קיבול שדה; למחרת נמשכו המדידות. ההשקיה העלתה את הדיות השעתי אל מעל ל ליטר, ועד ליטר מים בשעות הצהריים. מידת הדיות ירדה מאוד עם ניצול המים בכלי הקיבול, לרמה של 0.050~ ליטר בשעה ופחות בשעות היום. איור 00: מהלך יומי של הדיות השעתי של שתילי איקליפטוס המקור בהתאם לזמינות המים בכלי הקיבול איקליפטוס המקורבנהלל הפולקלור גורס כי עצי איקליפטוס המקורניטעו בעבר באזורי ביצות כדי לייבשם. איקליפטוס המקור ניטע במקומות שונים בארץ כדי לקדם בעיקר שתי מטרות בעת ועונה אחת: א. ייצור מהיר של חומר גלם לתעשיית העץ, תוך ניצול מי תהום גבוהים שמסכנים בעיקר את השימוש החקלאי בשטחים עקב המלחה; ב. ניצול מי קולחין מטוהרים ברמה נמוכה, כלומר שימוש במין זה כ"נקז ביולוגי". בע קבות בניית מאגרי מים גדולים ורבים ובעקבות השינויים שחלו בדרכי הניקוז העל-קרקעיים והתת-קרקעיים באזורים שונים בעמק יזרעאל, עלה מאוד מפלס מי התהום, וחלה המלחה של שטחים חקלאיים עד כדי פסילתם לשימוש. נשאלה השאלה אם נטיעה של איקליפטוס המקור עשויה לעזור בהורדת מ פלס מי התהום ולמנוע את ההמלחה של הקרקעות. בחלקת יער של איקליפטוס המקור, שניטעה לצורכי מחקר בנושא הנ"ל בשדות נהלל, נמדד הדיות של העצים בעזרת שיטת פולס ]53[ החום מתום השנה השנייה לנטיעה ובמשך יותר משנתיים ברציפות )700 ימי מדידה(. גודל החלקה

175 975 היה 6.5 דונם, וגדלו בה 950 עצים בדונם. אינדקס שטח העלווה )LAI( היה 6.6. איור 51 מתאר את מהלך הדיות היומי בחלקה. איור 05: הדיות היומי של חלקת איקליפטוס המקור בנהלל במועדים שונים בתקופת המדידות איור 51 מראה כי למעט תקופות קצרות של דיות נמוך יחסית )>1.0 מ"מ -9 יום (, כנראה עקב תנאי האקלים בעונת הגשמים, הרי שהדיות הלך וגבר עם הזמן במקביל לגדילת העצים והגיע ל- 5.0 מ"מ יום )שהם כ ליטר מים עץ יום ) בעצים שגילם ארבע שנים. דיות זה התאפשר על ידי מהירות זרימת המוהל בעומקים השונים בעצת הירך של עצי איקליפטוס המקור שגילם ארבע שנים, כפי שמראה איור 55.

176 976 איור 00: מהירות זרימת המים הממוצעת בעומקים שונים בעצה בשמונת עצי איקליפטוס המקורא. בימים בשנת 9116 ב;. בימים בשנת 9116 האיור מראה כי בניגוד למיני עצים אחרים, מהירות הזרימה בעומקים של 56 18, ו- 33 מ"מ בתוך עצת הירך בגזע אינה פחותה בהרבה ממהירות בעומקים של 91 3, ו- 10 מ"מ.

177 פוטנציאל המים בעלווה עם הזריחה 977 איור 07: פוטנציאל המים הממוצע בשעה 90:00 בעלוות עצי איקליפטוס המקור הנטועים בנהלל )הקווים האנכיים מסמנים את גודלה של סטיית התקן( מועד המדידה פוטנציאל המים בעלווה בשעות שלפני הצהריים, במועדים שונים במשך תקופת המדידות, מתואר באיור 53. הפוטנציאל משתנה בין 0.5 ל- 1.0,MPa כלומר הקרקע לא התייבשה, והעצים לא היו נתונים לעקת יובש הגורמת לסגירת פיוניות. איור 02: מהלך הצטברות הדיות היומי במשך תקופת המדידה

178 978 הדיות המצטבר )איור 55( במשך תקופת המדידה היה מ"מ. 9,881 לעומת כמות הגשם זאת, האפקטיבית )=כמות הגשם בשטח פתוח מינוס אצירת הגשם על ידי כותרות העצים( שנמדדה באותה התקופה, הייתה 150 מ"מ. מכאן שהדיות המצטבר עלה על כמות המשקעים האפקטיבית המצטברת ב- 151 מ"מ. עקב הדיות של העצים בלבד, שעלה על כמות המשקעים, ירד מפלס מי התהום בתחום החלקה ב מ' לעומת מ פלס מי התהום בשטחים הגובלים בחלקה. בכך נמנעה המלחת פני הקרקע ]909[ בעקבות עלייה נימית של המים והתאדותם על פני השטח איקליפטוס המקורבכחל נבדקה תגובת עצי איקליפטוס המקור להשקיה בלתי סדירה של בית הגידול בעזרת מדידה רציפה של ]53[ הדיות בשיטת פולס החום ומדידה רציפה של השתנות היקפי הגזעים בעזרת מדי קוטר ]99[ מיקרומטרים. המדידות נעשו בחלקה של איקליפטוס המקור שנשתלה ליד היישוב כחל באדמת טרה-רוסה רדודה וסלע גירי קשה וסדוק. באיור 56 מתואר היחס שבין עצמת הדיות )מהירות הזרימה הממוצעת בעצת הירך בגזעים של 99 עצים( לבין התנודה היומית הממוצעת בהיקף גזעים אלו, כפי שנמדדה ב- 9 בספטמבר זוהי דוגמה למהלך יומי בכלל ימי השנה. מהירות הזרימה בגזע בשעות הלילה נמוכה מאוד; היא הלכה וגדלה ממועד הזריחה ועד שעות הצהריים, ולאחר מכן דעכה עד לשקיעה. לעומת זאת, היקף הגזע גדל במשך הלילה עקב קליטת מים שנוצלו לדיות ביום הקודם, לשם השלמת האוגר בצמח. הגזע התחיל להתכווץ בהיקפו בשעות שלפני הצהריים, כאשר עצמת הדיות הייתה גבוהה מיכולת האספקה, דבר שאילץ את הצמח להשתמש באוגר המים הפנימי. התכווצות הגזע נמשכה עד לשעות הערב, אם כי אחרי הצהריים עצמת הדיות נחלשה מאוד. משעות הערב החל הגזע להתרחב בשנית בשל אגירת מים למילוי חוזר של האוגר הפנימי בעץ.

179 971 איור 02: היחס שבין מהירות הזרימה בגזע והיקפו במשך שעות היממה ( TRC =היקף הגזע; HPV =מהירות הזרימה בגזע( נבדקה ההשפעה של זמינות המים על התרחבות הגזע באמצעות הרטבת הקרקע עד קיבול שדה על ידי הגשם )5 בינואר( ו/או השקיה ביום ה- 956 בשנה )5 ביוני( - ראו איור 57. לפני הגשם או ההשקיה השינויים היומיים בהיקף הגזע היו קטנים, כי גם הדיות היה מצומצם מאוד עקב הגירעון הגדול במים בקרקע ובעצים. לאחר הגשם ו/או ההשקיה הייתה עלייה חדה בהיקף הגזעים בשל מילוי חוזר של מאגר המים בעצים, ובהמשך הייתה גם עלייה מתמדת מיום ליום בהיקף הגזעים עקב צמיחה, ]10[ תוך תנודה יומית מודגשת. תוצאות אלו מאששות את מחקרו של קרשון על גדילתו של איקליפטוס המקור בהשפעת זמינות המים. מחקר זה הראה כי תוספת מים בהשקיה גרמה לעלייה עד פי שישה בתוספת הגידול השנתי לעומת קבוצת הביקורת הבלתי מושקית.

180 980 איור 04: השפעת העלייה בזמינות מים בבית הגידול על ה תעבות הגזע לאחר תקופת יובש ארוכה: א. לאחר הגשם הראשון ב- 5 בינואר; ב. לאחר השקיה עד לקיבול שדה בתחילת הקיץ א איקליפטוס המקורבלימן בנגב נטיעות איקליפטוסים למיניהם התפשטו גם לאזורים יובשניים למטרות אלה: ייצוב חולות; מניעת התחתרות ערוצים; שימוש כמשברי רוח וכחגורה ירוקה - סביב יישובים ומחנות צבא ובתוכם. כמו כן, נערכו נטיעות לאורך הכבישים במדינה לצורכי הסוואת התנועה מפני תצפית ממרחקים ולשם

181 מתן צל. מיני איקליפטוסים ניטעו במרחבי הנגב גם בחלקות קטנות יחסית, סכורות על ידי סוללות עפר שאגמו מי נגר ע לי; מי הנגר הופנו אליהן מתוך הוואדיות שהובילו מים בעת גשמים עזים. הכינוי לחלקות אלו הוא "לימן". עצמת הדיות של עצי איקליפטוס stricklandii(.e( populnea,.e gomphocephala,.e שניטעו בלימן טללים בק רבת שדה בוקר, נמדדה בעזרת שיטת ]55,53[ פולס החום. מטרת המדידה הייתה לנסות ולאשש את הרעיון של פרופ' אהרון יאיר מהאוניברסיטה העברית בירושלים בדבר זרימות מים ]11[ תת-קרקעיות על גבי שכבות הסלע, המאפשרות קיום צומח בתנאי אקלים יובשניים בנגב. הבדיקה נעשתה לאחר חורף 9111/5 שהיה שחון, כי בשדה בוקר ירדו רק 57 מ"מ בחמישה אירועים שלא יצרו נגר ע לי וזרימות בוואדי הסמוך, ומכאן שגם לא נוצר איגום מים בלימן. באיור 58 מתוארת כמות המים בעומקים השונים בקרקע לאחר חורף גשום /1 שבו ירדו מ"מ, ועם התקדמות עונת היובש - מתחילת אפריל 9111 ועד ספטמבר איור 08: כמות המים עם ההעמקה בקרקע )% נפחי( בלימן טללים

182 האיור מראה שבספטמבר 9115, כ- 10 חודשים לאחר הגשם האחרון שהביא לידי נגר ע לי ואיגום מים בלימן, רטיבות הקרקע שמעל שכבת הסלע, בעומק של 560 ס"מ, הייתה פחותה מ- 95% נפחית. עצמת הדיות היומי של שמונת עצי האיקליפטוס במועדים שונים במשך השנה מתוארת באיור מהאיור עולה כי הדיות היה נמוך בחודשים ינואר ועד מחצית מרס, ולא עלה על 35 ליטר עץ יום, כנראה עקב תנאי האקלים. הדיות עלה לאחר מכן, במחצית אפריל )היום ה- 900 בשנה -9-9 ההידרולוגית(; הוא השתנה בין 50 ל- 910 ליטר עץ יום בהתאמה לשטח הבסיס של העץ )איור 30(. ממועד זה חלה ירידה הדרגתית בעצמת הדיות היומי עד לסוף תקופת המדידות. איור 09: מהלך שנתי של הדיות היומי של כל עץ שבו נמדד קצב זרימת המים בגזע

183 א: 985 איור 71: היחס שבין כמות הדיות השנתי לשטח הבסיס של העץ )שטח הבסיס הוא שטח חתך הרוחב בגזע בגובה 9.50 מ' מפני הקרקע( y = 3.737x R² = הדיות היומי הממוצע לעץ במשך השנה, הדיות היומי הממוצע המצטבר לעץ והדיות היומי הפוטנציאלי בלימן טללים; ב. הדיות היומי הפוטנציאלי המצטבר איור א ב

184 983 איור 39 מראה כי במשך תקופת המדידות של הדיות בשנת 9115, שנעשו במשך חורף שחון ולאחריו, ללא נגר ע לי, העצים המשיכו לדיית בין 0.7 ו- 5.0 מ"מ ביום בממוצע לעץ. הדיות היומי הממוצע המצטבר לעץ במשך השנה היה מ"מ; סך הדיות של 11 העצים בדונם לימן היה 519.3~ מ"מ, זאת לעומת 1,595.5~ מ"מ אוופוטרנספירציה פוטנציאלית )PET( מצטברת באותה התקופה. כלומר, הדיות של העצים היה רק 93%~ מההתאדות הפוטנציאלית במקום. בדיקות של קיבול המים בקרקע הלימן עד לעומק של 5.6 מ', שנערכו בשנת 9115, אפשרו לחשב את השתנות קיבול המים בלימן, בעיקר עקב הדיות של העצים. השתנות קיבול המים בקרקע בהשוואה לכמות הדיות היומי המצטבר מתוארת באיור 31. איור 75: מהלך שנתי של הצטברות הדיות בהשוואה להפחתה בקיבול המים בקרקע כפי שכבר נכתב, הדיות המצטבר לדונם היה מ"מ~ בשנה )559 יום(, ואילו הפחתת קיבול המים בלימן באותה התקופה הייתה מ"מ~. כלומר, הדיות עלה ב מ"מ~ על הפחתת המים בקרקע הלימן. המקור למים אלו יכול להיות כדלהלן: א. מערכות השורשים של העצים חדרו לסדקים שבסלעים וניצלו מהם מים אגורים; ב. התקיימה זרימת מים על פני שכבת המסלע בקרקעית הלימן והיא שאפשרה את הדיות ברמה שבין 9.5 ל- 5.0 מ"מ ליום במשך הקיץ. על פי ]15[ סטיבה, שורשים של מיני איקליפטוס עשויים לחדור לעומק רב מאוד בהתאם לתנאי הקרקע.

185 ה: 985 איור 70 מהלך השנתי של הדיות היומי הממוצע וקצב הפחתת קיבול המים בלימן סיכום כללי של פרק 7 אומדן הדיות השנתי של מינים שונים בהשפעת אזור הגידול )התנאים האקולוגיים(, בהשפעת הדילול ובהשפעת כמות הגשמים מסוכם בטבלה 95. הטבלה מראה שמידת הדיות משטח יער ביחס לכמות הגשמים קשורה בעיקר לגורמים האלה: א( צפיפות היער )מס' צמחים ליחידת שטח, שטח העלווה( וכמות הגשמים השנתית, כפי שניתן לראות במקרה של אורן ירושלים ביער יתיר ובמקרה של האלון המצוי ברמת הנדיב. ביתיר 60 עצים בדונם דייתו 80% מכמות הגשם השנתית, אך 50 עצים בדונם, בשנה גשומה או יבשה יחסית, לא דייתו יותר מ- 65%. דילול חזק של החורש ברמת הנדיב, שעיקרו אלון מצוי, הפחית את הדיות לכדי 95% ו- 10% מסך הגשם, ואילו החורש הבלתי מדולל דיית באותה עת 33% ו- 53% מכמות הגשם בהתאמה. ב( זמינות המים באזור בית השורשים, המורכב מקרקע וממסלע, והתכונות ההידרולוגיות של המסלע. תופעה זו מוצגת בבירור עבור בר-זית בינוני ואיקליפטוס. בר-זית גדל ברמת הנדיב בבתי ]96,1,9[ גידול שונים מבחינת הקרקע והמסלע, אך כמות הגשמים זהה; הוא דיית במידה שונה בשל השוני בזמינות המים בבתי הגידול השונים. בסוג איקליפטוס נ ראה הבדל גדול במידת הדיות השנתי עקב הבדלים בזמינות המים בבית הגידול. בחלקה בעמק יזרעאל, שבה מפלס מי התהום גבוה ואין הגבלה בזמינות המים, עצמת הדיות של איקליפטוס המקור היא פועל יוצא ממגבלות מערכת ההובלה בעצה, מהתנאים המטאורולוגיים ומשטח הפנים של עלוות העצים; לעומת זאת, בלימן בנגב, שבו גדלים שלושה מיני איקליפטוס, המגבלות בדיות הן תוצאה של זמינות המים הנמוכה בקרקע.

186 הנתונים בטבלה זו, איור 3 בתת-פרק 3.1 ואיור 8 וטבלה 5 ו- 6 בתת-הפרק על הדיות של אורן ירושלים, מדגישים את החשיבות המוחלטת של ממשק יערני שמביא בחשבון את ההיבטים האלה: התנאים האקולוגיים )קרקע, מסלע, אקלים, טופוגרפיה ועוד(; המין השולט ומידת התפתחותו וצפיפותו ליחידת שטח; השפעת המין השולט על מאזן המים בכל בית גידול שבו אין נגישות למי תהום; ניצול של מעל ל- 65% מכמות הגשם הרב-שנתית הממוצעת אינו רצוי, היות שבשנים מעוטות גשמים )שחונות( התחרות המתפתחת עשויה לגרום לתמותה רבה ולהתמוטטות היער. מטרת היערנות הישראלית אינה ייצור עץ למטרות מסחריות, אלא הקיימות של כלל מרכיבי היער, לכן רצוי מאוד שממשק היער יביא בחשבון את הצורך במים של צמחיית תת-היער, שחשיבותה אינה נופלת מזו של שכבת היער העליונה. טבלה 02: סיכום הדיות השנתי של מיני עצי יער שונים באזורי גידולם וביחס לכמות הגשם השנתית

187 987 ספרות, מקור הציטוט בן-חור, מ' )1008(. התכונות ההידרולוגיות של הסלע המשפיעות על התפתחות הצומח הטבעי ברמת הנדיב. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 01, עמ' בר, י' )9188(. הגאולוגיה של רמת הנדיב. דו"ח מחקר מס' 0. תל-אביב: הוצאת החברה להגנת הטבע וקרן יד הנדיב. גבירצמן, ג' )9160(. הדולומיטיזציה של סלעי הקנומן העליון באזור ירושלים. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית, ירושלים. גרינבלד ]גרונולד[, ק' וקרשון, ר' )9177(. שינוי קליני בתכולת החומר היבש בעלי איקליפטוס המקור והקשר שלו לעמידות לכפור. ליערן, 54, עמ' דנין, א' )9170(. מונוגרפיה פיטוסוציולוגית-אקולוגית של הנגב הצפוני. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור, האוניברסיטה העברית, ירושלים. הר, נ' )9118(. מסלע וסלע כגורם אקולוגי של תפוצה והתפתחות ביער אלון התבור באזור אלונים- שפרעם. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית, ירושלים. הר, נ' )1000(. גורמים ותהליכים המכוונים את תפוצת חורש האלון המצוי בצפון הארץ על סלעי אבן גיר, דולומיט וקרטון מחבורת יהודה ועבדת. נתונים, הנחות ותהליכים מוצעים. רחובות: המחלקה לקרקע ומים בפקולטה למדעי החקלאות, התזונה ומדעי הסביבה. הר, נ' )1008(. מבנה מערכת הקרקע והסלע והדינמיקה של משק המים בבית הגידול כגורמים אקולוגיים עיקריים בתפוצת אלון התבור והאלון המצוי באזור אלונים מנשה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור, האוניברסיטה העברית, ירושלים. ויינשטיין, א' )9185(. השפעת דילול וגיזום על התפתחות חורש טבעי של אלון מצוי בכרמל. רותם, 08, עמ' ויץ, י' )9170(. היער והייעור בישראל. רמת גן: מסדה. זליגמן, ר', עצמון, נ' ואחרים )1001(. השתנות רדיוס הגזע באיקליפטוס המקור בתגובה להשקיה. יער: כתב-עת ליער, חורש וסביבה, 0, עמ' כהן, י' ושילר, ג' )9181(. מדידת הדיות באורנים בשיטת פולס החום. השדה, כרך סט, חוב' 8, עמ' כהן, ע', קפלן, י' ושרבני, נ' )9166(. מאזן המים בחורשות אורנים וצמחייה עשבונית טבעית בפרוזדור ירושלים. ליערן, 02, עמ' מדור-חיים, י' )9185(. מאה שנים של איקליפטוס. טבע וארץ,,)2( 54 עמ' סבר, נ' ונאמן, ג' )1008(. התייבשות והתאוששות של עצי אלון מצוי בישראל לאחר רצף של שנות בצורת. יער: כתב-עת ליער, חורש וסביבה, 01, עמ' פז, ש' )1003(. מ דבור באגן המזרחי של הים התיכון: הסבר אקלימי להיווצרותו. עיונים בניהול משאבי טבע וסביבה, כרך ב, חוב' 5, עמ' קולטון, י' )9175(. הגאולוגיה של אזור חברון. תל-אביב: תכנון המים לישראל. קפלן, מ' )9181(. קרקעות רמת הנדיב. דו"ח מחקר מס' 5. תל-אביב: הוצאת החברה להגנת הטבע וקרן יד הנדיב. קרשון, ר' וואן-פראג, י' )9153(. השפעת עומק הנזאז על גידול איקליפטוס המקור. ליערן, 7, עמ'

188 988 קרשון, ר' )9160(. השפעת מרחקי הנטיעה והשפעת ההשקאה על יבולי האיקליפטוסים והקזוארינות. ליערן, 01, חוב' 7-0, עמ' קרשון, ר' )9165(. הכנסת האיקליפטוס לארץ-ישראל. ליערן, )0(, 00 עמ' 5-5. קרשון, ר' וחת, ד' )9167(. מאזן המים בחורשת איקליפטוס המקור. ליערן, 04, עמ' קרשון, ר' ) 9171 א(. השפעת הכריתה על מאזן המים של איקליפטוס המקור. ליערן, 55, עמ' קרשון, ר' ) 9171 ב(. סיכום על ההשתנות האקוטיפית באיקליפטוס המקור. ליערן, )0(, 55 עמ' רוזנצביג, ד' )9177(. מודל לחישוב מאזן מים באגן היקוות קרסטי בהתאם להרכב הצומח שלו ובחינתו באגן כברי. תל-אביב: משרד החקלאות, האגף לשימור הקרקע והניקוז, יחידת המחקר, פרסום מקדים מס' 6. שחורי, ע' )9166(. אבפוטרנספירציה בשטחי חורש, אורן ומרעה באזור קרסטי בכרמל. דו"ח מחקר מס' 95-P. תל-אביב: משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע )תקציר בשפה האנגלית(. שילר, ג' )9178(. השפעת גורמי הסביבה על ההתחדשות הטבעית של יער אורן ירושלים. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, אוניברסיטת תל-אביב. שילר, ג' )9180(. השפעת התשתית הגאולוגית על התפתחות אורן ירושלים. ליערן, 01, עמ' 5-9. שילר, ג', אונגר, י"ד וכהן, י' )1009(. ידיעת שיעור הדיות כגורם מכוון בממשק אקוסיסטמה ים-תיכונית - מ קרה רמת הנדיב. אקולוגיה וסביבה, 2, עמ' שמיר, צ', שמידע, א' ווינברגר, מ' )9116(. דו"ח מחקר בפרויקט נחל נחש )כרמל(. הוגש לידי אגף הייעור של הקק"ל. 31. Allen, C. D., Macalady, A. K. et al. (2010). A global overview of drought and heatinduced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. For. Ecol. Manage., 259, pp Bellot, J., & Escarre, A. (1998). Stemflow and throughfall determination in a resprouted Mediterranean holm-oak forest. Ann. Sci. Forest., 55, pp Ben-Gai, T., Bitan, A. et al. (1998). Spatial and temporal changes in rainfall frequency distribution patterns in Israel. Theor. Appl. Climatol., 61, pp Cohen, Y. (1994). Thermoelectric methods for measurement of sap flow in plants. In: G. Stanhill (Ed.). Advances in Bioclimatology, Vol. 3. Heidelberg, Germany: Springer, pp Cohen, Y., Adar, E. et al. (1997). Underground water use by Eucalyptus trees in an arid climate. Trees, 11, pp Cohen, Y., Cohen, S. et al. (2008). Variations in the radial gradient of sap velocity in trunks of forest and fruit trees. Plant and Soil, 305, pp Dawson, T. E., Burgess, S. S. O. et al. (2007). Nighttime transpiration in woody plants from contrasting ecosystems. Tree Physiol., 27, pp Fahn, A., Werker, E., & Baas, P. (1986). Wood anatomy and identification of trees and shrubs from Israel and adjacent regions. Jerusalem: The Israel Academy of Sciences and Humanities

189 Fisher, J. B., Baldocchi, D. D. et al. (2007). What the towers don't see at night: Nocturnal sap flow in trees and shrubs at two AmeriFlux sites in California. Tree Physiol., 27, pp Gindel, I. (1964). Transpiration of the Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) as a function of environment. Ecology, 45, pp Grünwald, C., & Karschon, R. (1974a). Effect of seed origin on coppice regeneration in Eucalyptus camaldulensis Dehn. Silvae Genet., 23, pp Grünwald, C., & Karschon, R. (1974b). Morphological differences between two populations of Eucalyptus camaldulensis Dehn. from New South Wales. In: Proc. of the IUFRO Joint Meeting of Working Parties on Population and Ecological Genetics, Breeding Theory and Progeny Testing. Stockholm: Department of Forest Genetics, Royal College of Forestry, pp Grünwald, C., & Karschon, R. (1982). Leaf xylem water potentials and water saturation deficits as related to seed origin of Eucalyptus camaldulensis Dehn. Aust. For. Res., 12, pp Huber, B. (1932). Beobachtung und Messung pflanzlicher Saftströme. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 50, pp Huber, B., & Schmidt, E. (1937). Eine Kompensationsmethode zur thermoelektrischen Messung langsamer Saftströme. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 55, pp INCO-DC (2001). Global, physiological and molecular responses to climatic stresses of three Mediterranean conifers. International Cooperation with Developing Countries ( ). Contract No. ERBIC 18CT Final Report. 47. IPCC (2007). Climate change 2007: The physical science basis. Contribution of working group I to the Fourth Assessment Report of the intergovernmental panel on climate change [S. Solomon, D. Qin et al. (Eds.)]. Cambridge and New York: Cambridge University Press. 48. Kane, J. M., & Kolb, Th. E. (2010). Importance of resin ducts in reducing ponderosa pine mortality from bark beetle attack. Oecologia, 164, pp Karschon, R. (1967). Ecotypic variation in Eucalyptus camaldulensis Dehn. Contributions on Eucalyptus in Israel, III, pp Karschon, R., & Pinchas, L. (1971). Variations in heat resistance of ecotypes of Eucalyptus camaldulensis Dehn. and their significance. Aust. J. Bot., 19, pp Karschon, R. (1973). Growth of Eucalyptus camaldulensis Dehn. as related to latitude and longitude of seed origin. In: J. Burly & D. G. Nikles (Eds.). Tropical provenance and progeny research and international cooperation. Oxford: Commonwealth Forestry Institute, pp

190 Karschon, R. (1974). The relation of seed origin to growth of Eucalyptus camaldulensis Dehn. in Israel. Israel J. Agric. Res., 23, pp Klein, T., Cohen, S., & Yakir, D. (2011). Hydraulic adjustments underlying drought resistance of Pinus halepensis. Tree physiol., 31, pp Kluitenberg, G. J., & Ham, J. M. (2004). Improved theory for calculating sap flow with the heat pulse method. Agric. For. Meteorol., 126, pp Kravka, M., Krejzar, T., & Čermák, J. )1999(. Water content in stem wood of large pine and spruce trees in natural forests in central Sweden. Agric. For. Meteorol., 98-99, pp Laatsch, W. (1967). Beziehungen zwischen Standort Ernährungzustand und Wuchsleistung von Kiefernaufforstungen in Mittelmeergebiete. Forstw. Cbl., 86, pp Marshall, D. C. (1958). Measurement of sap flow in conifers by heat transport. Plant Physiol., 33, pp Martínez-Vilalta, J., Prat, E. et al. (2002). Xylem hydraulic properties of roots and stems of nine Mediterranean woody species. Oecologia, 133, pp Martínez-Vilalta, J., Mangirón, M. et al. (2003). Sap flow of three co-occurring Mediterranean woody species under varying atmospheric and soil water conditions. Tree Physiol., 23, pp Maseyk, K. S. (2006). Ecophysiological and phenological aspects of Pinus halepensis in an arid-mediterranean environment. Ph.D. Thesis, The Weizmann Institute of Science, Rehovot, Israel. 61. Melzack, R. N., Bravdo, B., & Riov, J. (1985). The effect of water stress on photosynthesis and related parameters in Pinus halepensis. Physiol. Plant., 64, pp Monteith, J. L. (1965). Evaporation and environment. In: G. E. Fogg (Ed.). The state and movement of water in living organisms. Cambridge: Cambridge University Press, pp Ne'eman, G. (1993). Variation in leaf phenology and habit in Quercus ithaburensis, a Mediterranean deciduous tree. J. Ecol., 81, pp Ogaya, R., Peñuelas, J. et al. (2003). Effect of drought on diameter increment of Quercus ilex, Phillyrea latifolia, and Arbutus unedo in a holm oak forest of NE Spain. For. Ecol. Manage., 180, pp Oppenheimer, H. R. (1932). Zur Kenntnis der hochsommerlichen Wasserbilanz mediterraner Gehölze. Ber Dtsch. Bot. Ges., 50a, pp Oppenheimer, H. R. (1947). Studies on the water balance of unirrigated woody plants. Pal. J. Bot., Rehovot series, 6, pp

191 Oppenheimer, H. R. (1949). The water turn-over of the Valonea oak. Pal. J. Bot., Rehovot series, 7, pp Oppenheimer, H. R. (1953). An experimental study on ecological relationships and water expenses of Mediterranean forest vegetation. Pal. J. Bot., Rehovot series, 8, pp Oppenheimer, H. R. (1955). Pénétration active des racines de buissons méditerranéens dans les roches calcaires. Bull. Res. Counc. Israel, 5D, pp Oppenheimer, H. R. (1957). Further observations on root penetration into rock and their structure. Bull. Res. Counc. Israel, 6D, pp Oppenheimer, H. R. (1963). Zur Kenntnis kritischer Wasser-Sättigungsdefizite in Blättern und ihrer Bestimmung. Planta, 60, pp Oppenheimer, H. R. (1967). Mechanisms of drought resistance in conifers of the Mediterranean zone and in the arid West of the U.S.A. Part I: Physiological and anatomical investigations. Final report on project No. A10-FS7, Grant No. FG-Is-119. Rehovot: The Hebrew University of Jerusalem, Faculty of Agriculture. 73. Pereira, J. S., & Chaves, M. M. (1995). Plant responses to drought under climate change in Mediterranean-type ecosystems. In: J. M. Moreno, W. C. Oechel et al. (Eds.). Global change and Mediterranean-type ecosystems. Ecological Studies, Vol New York: Springer, pp Petit, R. J., Hampe, A., & Cheddadi, R. (2005). Climate changes and tree phylogeography in the Mediterranean. Taxon, 54, pp Phillips, N. G., Ryan, M. G. et al. (2003). Reliance on stored water increases with tree size in three species in the Pacific Northwest. Tree Physiol., 23, pp Poljakoff, A. (1945). Ecological investigations in Palestine. 1. The water balance of some Mediterranean trees. Pal. J. Bot., Jerusalem series, 3, pp Rambal, S. (1984). Water balance and pattern of root water uptake by a Quercus coccifera L. evergreen scrub. Oecologia (Berlin), 62, pp Rey de Viñas, I. C., & San Miguel Ayanz, A. (2000). Biomass of root and shoot systems of Quercus coccifera shrublands in Eastern Spain. Ann. For. Sci., 57, pp Rodriguez-Iturbe, I. (2000). Ecohydrology: A hydrological perspective of climate-soilvegetation dynamics. Water Resour. Res., 36, pp Rosenzweig, D. (1972). Study of difference in effects of forest and other vegetative covers on water yield. Israel: Ministry of Agriculture, Soil Conservation and Drainage, Research Report no Running, S. W. (1980). Relating plant capacitance to the water relations of Pinus contorta. For. Ecol. Manage., 2, pp Schiller, G. (1982). Significance of bedrock as a site factor for Aleppo pine. For. Ecol. Manage., 4, pp

192 Schiller, G., & Cohen, Y. (1995). Water regime of a pine forest under a Mediterranean climate. Agric. For. Meteorol., 74, pp Schiller, G., & Cohen, Y. (1998). Water balance of Pinus halepensis Mill. afforestation in an arid region. For. Ecol. Manage., 105, pp Schiller, G., Ungar, E. D., & Cohen, Y. (2002). Estimating the water use of sclerophyllous species under an East-Mediterranean climate. I. Response of transpiration of Phillyrea latifolia L. to site factors. For. Ecol. Manage., 170, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2003). Estimating water use by sclerophyllous species under East-Mediterranean climate. II. The transpiration of Quercus calliprinos Webb. in response to silvicultural treatments. For. Ecol. Manage., 179, pp Schiller, G., Moshe, Y., & Ungar, E. D. (2004). Transpiration of Cupressus sempervirens L. as influenced by canopy structure. Israel J. Plant Sci., 52, pp Schiller, G., Herr, N. et al. (2005). Diversity assessment of leaf phenology variation in Quercus ithaburensis Decne by RAPD. Israel J. Plant Sci., 53, pp Schiller, G., Cohen, S. et al. (2007). Estimating water use of sclerophyllous species under East-Mediterranean climate. III. Tabor oak forest sap flow distribution and transpiration. For. Ecol. Manage., 238, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2010). Water use by Tabor and Kermes oaks growing in their respective habitats in the lower Galilee region of Israel. For. Ecol. Manage., 259, pp Scholander, P. F., Bradstreet, E. D. et al. (1965). Sap pressure in vascular plants. Science, 148, pp Shachnovich, Y., Berliner, P. R., & Bar, P. (2008). Rainfall interception and spatial distribution of throughfall in a pine forest planted in an arid zone. J. Hydrol., 349, pp Stibbe, E. (1975). Soil moisture depletion in summer by an Eucalyptus grove in a desert area. Agro-Ecosyst., 2, pp Tsiouvaras, C. N. (1987). Ecology and management of Kermes oak (Quercus coccifera L.) shrublands in Greece: A review. J. Range Manage., 40, pp Ungar, E. D., Rotenberg, E. et al. (2013). Transpiration and annual water balance of Aleppo pine in a semiarid region: Implications for forest management. For. Ecol. Manage., 298, pp Waisel, Y., Liphschitz, N., & Kuller, Z. (1972). Patterns of water movement in trees and shrubs. Ecology, 53, pp Waring, R. H., Whitehead, D., & Jarvis, P. G. (1979). The contribution of stored water to transpiration in Scots pine. Plant, Cell Environ., 2, pp

193 Wilkie, M. L. (2010). Global Forest Resources Assessment, Country Report Israel. Rome: FAO Forestry Department. 99. Yair, A., Adar, E., & Geyh, M. E. (1992). Processes of groundwater recharge in a small rocky arid watershed. Final report to G.I.F. project No. I-017/ Zech, W., & Cepel, N. (1970). Beziehungen zwischen der geschätzten nutzbaren Wasserkapazität von Waldböden und dem Höhenwachstum von Pinus brutia. Z. Pflanzenernähr. Bodenkd., 127, pp Zohar, Y., & Schiller, G. (1998). Growth and water use by selected seed sources of Eucalyptus under high water table and saline conditions. Agric. Ecosyst. Environ., 69, pp Zohary, M. (1962). Plant life of Palestine, Israel and Jordan. New York: The Ronald Press Zöttl, H. M., & Velasco, F. (1966). The state of nutrients and growth of different afforestations of the genus Pinus in Spain. Anales de Edafol. y Agrobiol., 25, pp

194 יעראות )גידול עצי יער(

195 יעראות, כללי מבוא, היסטוריה מקומית ביער ניסיונות ראשונים בייעור )=פעילות של נטיעת עצי סרק בשטחים הפתוחים בצפיפות של בין עשרות למאות פרטים לדונם( ונטיעת מטעים של עצי פרי ללא השקיה נעשו על ידי הקק"ל בתחילת המאה ה- 02 בבן-שמן, בחולדה, בקריית ענבים, במעלה החמישה ועוד. רק מינים אחדים הוכיחו שרידות ויכולת התפתחות בתנאים האקולוגיים ששררו בשטחים שניטעו. אלה המינים ששרדו והתפתחו היטב: אורן ירושלים-,Pinus halepensis זית אירופי - europaea Olea וברוש מצוי- Cupressus,sempervirens שהם מינים מקומיים. נוסף על כך, התפתחו היטב גם מינים שיובאו מחו"ל דוגמת ]41[ מיני קזוארינה sp.- Casuarina ומיני איקליפטוס sp.-,eucalyptus שמוצאם מאוסטרליה. בנוסף לאורן ירושלים ולברוש מצוי, שניטעו גם על ידי מחלקת היערות של ממשלת המנדט ביער שער הגיא, ואדי קוף, ביער מורדות נצרת ובמקומות נוספים, ניטעו גם מינים מחטניים ורחבי עלים שמוצאם ממקומות שונים בעולם. ואולם, מינים אלה לא שרדו או שהתפתחותם הייתה דלה ]87[ ביותר. זריעה ישירה ו/או שתילה של אורן הצנובר Pinus pinea ביער בן-שמן, בקריית-ענבים ]41[ ובמקומות אחרים צלחה רק לע תים רחוקות עקב תנאי הקרקע והאקלים. זאת, בניגוד להצלחה מסוימת בייעור של מין זה על ידי הטמפלרים בכרמל, ייעור שנעשה בעצם בשטחים שהיו מעובדים קודם לכן. בעקבות ההחלטה להשתמש בעיקר במין זה השרידות הרבה של אורן ירושלים והתפתחותו המהירה בנטיעות, התגבשה ]01[ ובברוש המצוי בנטיעת היערות באזורים הרריים. התכונות שמאפשרות את הישרדות הצומח באזורים היובשניים בעולמנו בכלל, ובאזור הים-תיכוני בפרט, היו מאז המאה ה- 49 ועד היום נושא למחקרים רבים מאוד בתחום הבוטאניקה, האקולוגיה והפיזיולוגיה. במשך השנים נעשו מחקרים רבים מאוד בחו"ל ובארץ במין אורן ירושלים, כדי להבין ]74,80,16,11[ את התכונות שמקנות לו עמידות רבה בתנאי היובש. תוצאות המחקרים יצרו תימוכין רבים וחזקים לשימוש הנרחב במין זה בנטיעת יערות חלוץ בארץ. יער חלוץ הוא יער שנוצר או נשתל לאחר אירוע שהרס לחלוטין את כסות הצומח הקודמת; המינים הם מינים עמידים בתנאים האקולוגיים הקשים שנוצרו. צורת יער זו היא ראשונית בתהליך סוקצסיה ארוך, שבסופו נוצרת ומתקיימת חברת הקבע התואמת את התנאים האקולוגיים בבית הגידול. תימוכין נוספים נמצאו גם במדע האקולוגיה והיערנות כדלקמן:.5 בדיקות פלינולוגיות, שמטרתן לבחון הימצאות וכמות יחסית של גרגרי אבקה של מיני צמחים במשקעי הקרקע בעומקים שונים, נעשו במקומות שונים בארץ, בחתכי קרקע שהוצאו מקידוחים יבשתיים וימיים. הבדיקות הוכיחו כי אורן ירושלים גדל באזורנו )במזרח אגן הים התיכון( מקדמת ]01[ ]78,72,11,10[ דנא ואינו מין שהובא לארץ בתקופות היסטוריות, כפי שסוברים אחדים. בדיקות גנטיות הצביעו על הק רבה הגנטית הרבה של אורן ירושלים הגדל באוכלוסיות שרידיות )רליקטים( בארץ )בכרמל, במסרק, ברכס ראש הנקרה, בירכא, בהר מירון, ביער אום צפא ועוד( לאורן ירושלים הגדל בצפון-אפריקה )תוניסיה(. ק רבה זו גדולה יותר מהק רבה הגנטית לאורן ירושלים הגדל במערב צפון- ]11[ אפריקה )אלג'יריה ומרוקו( ובאירופה. על פי חישובים המבוססים על קצב התרחשות מוטציות ב- DNA, חלפו יותר מ- 72 אלף שנים מאז נפרדו שני קיבוצים אלו )הצפון-אפריקאי והמזרח ים

196 תיכוני( ונקטעה האפשרות לחילופי גנים ביניהם )אין הפריה הדדית ]72[ ו/או חילופי זרעים(. על כן, ניתן להניח כי אורן ירושלים הגדל בתוניסיה, התפשט לאזור המזרחי של אגן הים-התיכון בתקופה ]11[ שבה תנאי האקלים אפשרו התפשטות מיני צמחים לבתי גידול חדשים ו, /או היפוכו של דבר: על פי ]19[ גריווה וחובריו, סמנים גנטיים מרמזים שכיוון ההתפשטות היה ממזרח אגן הים התיכון מערבה. יותר מ- 422 מתוך ]11[ מינים בסוג אורן, יש מינים ש"כובשים" או "מתנחלים" ראשונים בשטחים מופרים בעקבות פגעי טבע, כגון: שרפות, גלישות קרקע ושיטפונות, או בעקבות פעילות אנושית. פגעי הטבע והפעילות האנושית משמידים בחלקו או במלואו את בנק הזרעים של הצמחייה שנפגעה, המרוכז בשכבה העליונה שעל פני הקרקע המורכבת בעיקרה מחומר אורגני, וחושפים את ]11,11[ הקרקע המינרלית. כלומר, יש מיני אורנים שהם חלוצים בטור סוקצסיוני ; בצ לם ובעקבותיהם יתפתחו מיני עצים )מחטניים אחרים או רחבי עלים(, אך בשלבים הראשונים להתפתחותם )שלב הזרע והנבט( לא יוכלו להתמודד היטב עם התנאים האקולוגיים בשטח החשוף. הם אינם זקוקים לעצמות גבוהות של קרינה ישירה כדי להתפתח, דוגמת מיני אלונים. אורן ירושלים הוא מין חלוץ ]11,69[ המצליח להפיץ את זרעיו למרחקים, לשרוד, לנבוט ולהתפתח בתנאים קשים ביותר. ]80,84,82,17,18,0[ הסבירו מחקרים שבחנו את הפיזיולוגיה ואת האקו-פיזיולוגיה באורן ירושלים את עמידותו של אורן זה בתנאי בית גידול קשים )למשל: קרקע עם גיר פעיל בריכוז גבוה ויובש בקרקע(, ביכולתו לגדל ולפתח את שורשיו בסלעי תת-הקרקע, לגדול בקרקעות דלות מאוד במינרלים )למשל: אדמות חוליות( וכן ביכולתו לווסת את משק המים שלו בעזרת סגירת פיוניות, כאשר זמינות המים בקרקע יורדת, וכוח התאחיזה שלהם עולה. סיבות אובייקטיביות נוספות עודדו גם הן את השימוש הרב באורן ירושלים, כגון: קלות הריבוי והטיפול בו במשתלות, אשר בשנות ה- 02 וה- 62 נוהלו בתחילה על ידי אנשים בלתי מנוסים, ]68[ דוגמת משתלות "משק הפועלות" ברחבי הארץ. היקלטותו ושרידותו לאחר הנטיעה בתנאים היובשניים בארץ באחוזים גבוהים יחסית למינים אחרים הפכו מין זה למועמד טבעי לייעור בארץ. 0. כמו כן, בדיקות לשם קביעת האיכות של עצת אורן ירושלים הגדל ביערות וניצולה לשימושי ]01[ נגרות הוכיחו את איכות העצה )ראו הערות מס' 60 64, 62, אצל ליפשיץ וביגר (. תוצאה זו תרמה לחזון של אספקת עץ מיערות הארץ ועודדה את נטיעתו גם למטרות של תפוקת עץ. בדיקות נוספות ]04[ של איכות חומר הגלם, שנעשו במחלקה לחקר היער של מינהל המחקר החקלאי ובתחנה לחקר ]61[ הבנייה שבטכניון, אישרו שנית כי עצת אורן זה כלל אינה נופלת באיכותה מזו של עצת אורנים אחרים המיובאת מחו"ל. מתחילת הנטיעות ועד שנות ה- 82 ננקטו שיטות בקנה מידה נרחב להכנת השטחים לשם נטיעה של יערות חלוץ, שהמין המחטני העיקרי בהם היה אורן ירושלים. שיטות אלה עוררו עם הזמן התנגדות,6[ רבה בקרב הציבור בטענה של הרס הצומח הטבעי, הרס הנוף, "הקמת מדבריות אורן ירוקים" ועוד ]08. למרות זאת, אורן ירושלים היה ועודנו המין העיקרי בשימוש בייעור הארץ, דבר הנובע מהסיבות שיובהרו בפרק זה, ומכך שבתנאים אקולוגיים מסוימים אין תחליף למין זה.

197 השפעת מכלול התנאים האקולוגיים בבית הגידול על בחירת מיני העצים לייעור ]1[ נושא זה כבר נדון בפרק על יעראותבאנציקלופדיה לחקלאות. אלא שמאז כתיבתו התחוללו שינויים בהבנת היחסים בין גורמי הסביבה ופעילות האדם, ושינויים אלה הובילו גם לשינויים בגישה של ניהול משאבי טבע. נטיעת יער חלוץ לשם יצירת יער גבה קומה, של עצים בני גזע אחד עבור כל מטרה שהיא, נעשתה ונעשית בארץ בשטחים שבדרך כלל אין בהם צומח מעוצה, או שיש בהם צמחיית גריגה, חורש מנוון ו/או יער קיים אשר אינו מתפתח בהתאם לרצוי למנהלי השטח. הבחירה הנכונה של המין או המינים עבור בית גידול מסוים קובעת את ההצלחה ביחס למטרות יצירת היער. שגיאה בבחירת המין והקו הגנטי )האקוטיפ, הגנוטיפ( עשויה לגרום לנזק גדול ולבכייה לדורות, כפי שאכן קרה בנטיעות של אורן ירושלים בארץ. הכנת השטחים והנטיעה הן פעולות יקרות מאוד, שאינן ניתנות לתיקון באותו אופן שאפשר לתקן שגיאה בחקלאות, דוגמת הצורך בהרכבת זן חדש על כנה במטע בגלל שגיאה בבחירת הזן. כדי להצליח בנטיעות ו/או בחידוש היער פיתחו בארצות יערניות את הגדרת האיכות האקולוגית של בית הגידול גם בעזרת סמנים צ מחיים. כלומר, נוכחותו או חסרונו של צמח או של צמחים מסוימים בשטח מעידים על תכונותיו האקולוגיות: שטח יובשני או לח, קרקע עשירה או ענייה בחומר אורגני, עשירה או ענייה בזרחן או בחנקן או בכימיקלים אחרים, ועוד. ידע זה מאפשר בחירה אופטימלית של מין או מינים שיינטעו בהתאם לתנאים האקולוגיים של בית הגידול, כדי להשיג את הצימוח והבריאות המיטביים האפשריים. בארץ יש רק ידע כללי מועט על הקשר בין נוכחותו של מין מסוים לסוג בית הגידול, כמו: בית גידול לח )פטל קדוש, הדס, ער אציל, אגס סורי, מילה וכו'( או יובשני יחסית )בר-זית בינוני, אשחר ארץ-ישראלי( או לח ועשיר בגיר פעיל )קטלב(. עדיין אין בידינו די ידע על הקשר שבין הנוכחות ו/או ההיעדרות של צמחים מסוימים )בעיקר עשבוניים( מהשטח לבין ]4[ איכותם כבית הגידול עבור מין זה או אחר שאמור להינטע )למשל: קטלב, עבור אורן ירושלים( ,9[ באופן כללי, גם לאחר מאה שנות פעילות בניסיונות א קלום ובררה של מינים שמקורם ברחבי תבל ]87, עדיין אין בידינו מ גוון רחב של מיני עצי יער מקומיים ומאוקלמים, הכוללים אקוטיפים-גנוטיפים שמאפשרים בחירה של מין או מינים עבור כל בית גידול נתון. כמו כן, גם המבחר שבידינו בעייתי מפני שאין לנו היכרות עמוקה עם אופן צמיחת המינים, ובמסגרתם האקוטיפים-הגנוטיפים אשר אמורים לגדול בצורה מיטבית בתנאים האקולוגיים בשטח שאמור להינטע, וזאת מטעמים אחדים: יש לנו יערנות צעירה, ובמ קרים רבים הנטיעות הראשונות, כולל חלקות מעקב, עדיין לא הגיעו לסוף המחזור הביולוגי, ולכן לא הגיעה העת לסכם. אין מעקב ואין רישום של הצמיחה וההתפתחות של המינים הנטועים, ובמסגרתם האקוטיפ או הגנוטיפ )מקור הזרעים( בבתי הגידול השונים. היערנים מתחלפים לעיתים תכופות בתפקידים, והידע שאספו אך לא רשמו אובד כי אינו מועבר לדור הבא באופן מסודר.

198 497.4 הקושי הנעוץ בתופעה שלהלן: בטופוגרפיה הררית או גבעית התנאים האקולוגיים משתנים תדירות במרחקים אופקיים קטנים יחסית, בשל החילופין במסלע ובתכונותיו, בשיפוע שכבות המסלע, בכיוון הפנייה של המדרון ובשיפוע המדרון. תופעות אלו משפיעות גם על תכונות הקרקע. ]44[ הפיצול הרב של איכויות בתי הגידול על פני מרחבים קטנים יחסית )לדוגמה: הר ) מקשה מאוד את היער מבחינה ניהול מנהלית, ועל כן קיימת נטייה חזקה להתעלם מחלק מהבדלים אלו למען האחידות ופשטות הביצוע, ואין מנצלים אותם כדי לגוון את היער, להגדיל את מספר המינים וכל הנובע מכך. 0. מחסור גדול ותמידי ביערנים שקיבלו הכשרה אקדמית ובמדענים בתחום היעראות..6 כבר נכתב רבות שאופן ניצול משאבי הצומח בארץ, זה 1,222 שנה ויותר, גרם עם הזמן לסחף קרקע רחב ממדים, כך שעומק שכבת הקרקע על פני המדרונות בהרים ובגבעות צומצם לכדי עשרות ]61[ סנטימטרים בודדים )רייפנברג (. עקב הרדידות היחסית של שכבת הקרקע, כמות המים הזמינים בה לצמחייה היא מוגבלת, והצמחים נזקקים לדרכים שונות כדי להתמודד עם המחסור. אחת הדרכים היא לנסות ולהרחיב את "תחום המחיה" על ידי החדרת שורשים אל הסלע, כאשר ההצלחה ]8[ בכך תלויה, מצד אחד, בתכונות הליתולוגיות וההידרולוגיות של שכבת הסלע, ומצד אחר, בתכונות ]71,70,84,82,19,17[. לשילוב בין תכונות הצמח והמסלע מורפולוגיות, אנטומיות ופיזיולוגיות של כל מין יש השפעה רבה על מאזן המים עבור כל מין ומין, ומכאן נובעת החשיבות הרבה בהכרת המאפיינים של שכבות הסלע השונות כגורם רב-השפעה על התפתחות מיני עצי היער השונים. בארץ נעשו עבודות מחקר אחדות על התפתחות יערות נטועים, בעיקר יערות אורן ירושלים ואורן ברוטיה בהשפעת ]16,14,12,69,67,02,49,4[ המסלע. נבדקה גם השפעת המסלע על אופי מערכת השורשים ועל מאזני המים ]71[ במיני אלונים. נמצא כי התכונות הפיזיות והכימיות וכן רמת נקבוביות הסלע, המשפיעות על רמת אגירת המים, משפיעות מאוד על התפתחות העצים בישראל ממשק יער נטוע ו/או יער שהתחדש באופן טבעי ממשק יער נטוע ו/או יער שחודש באמצעות זריעה עצמית ייעשה בהתאם למטרות שנקבעו. פעולות הממשק יחקו תהליכים המתרחשים באופן טבעי ורצוף ביער שאינו ממומשק )יער טבעי(. למשל: עם הזמן פוחת מספר הצמחים הגדלים על יחידת שטח. תופעה זו ידועה ומקובלת בעולם הצומח: כמות הזרעים מכל מין שמתפזרת ביחידת שטח היא גבוהה מאוד, אך כמות הצמחים הבוגרים שהתפתחו מתוך אוכלוסיית הזרעים היא מועטה ביותר ואינה אלא שברי אחוז מכמות הזרעים שפוזרה. הפחתה במספר הפרטים ביחידת שטח היא בעיקר תוצאה של תחרות על המשאבים המוגבלים. דוגמה א: עץ אורן ירושלים בן 62 שנה מייצר כ- 022 אצטרובלים כל שנה, וכל אחד מהם מכיל כ- 82 זרעים. מספר העצים בדונם הוא כ- 12, ומכאן שבדונם יער מתפזרים כ- 712,222 זרעים. אחוז ההישרדות של הזרעים בקרקע היער הוא כ- 01%, שהם 042,222 זרעים. אחוז הנביטה הוא 11%, 0 0 שהם 441,122 נבטים על שטח של 4222 מ. כלומר, 441 נבטים למ. במשך השנה הראשונה ימותו 0 כ- 72% מהנבטים, ובתום השנה הראשונה יישארו כ- 06 נבטים למ. דוגמה ב: לשם חידוש טבעי של יער אורן ירושלים מומלץ להשאיר כ- 42 עצי זרעים בדונם. כל עץ 0 מבוגר מייצר כ- 022 אצטרובלים בשנה. כלומר, על-פי אותו חישוב נקבל 49 נבטים במ, ובתום 0 השנה הראשונה יישארו רק 1 נבטים במ.

199 499 דוגמה ג: בחלקות יער אורן ירושלים טבעי בכרמל, שגילן הממוצע היה כ- 16±42, גדלו בממוצע כ- 0 10±41 עץ בדונם. כלומר, עץ אחד על כל 41 עד 07 מ..5.2 ביער "טבעי", כלומר, יער שאינו ממומשק על ידי האדם, הבררה בין הפרטים היא תוצאה של יכולת עמידה בתנאי התחרות שמוכתבים על ידי "תנאי בית הגידול" )=סכום התנאים האקולוגיים בכל עומד( והתכונות הגנטיות של כל פרט. ואולם, היות שאחת המטרות המרכזיות של היערנות בעבר ובהווה היא לספק תוצרת עץ בעלת איכויות מסוימות, בכמות מספקת ובתוך פרק זמן סביר בהתאם לכל מין ומין, על היערן לקבוע את תוצאות התחרות )הבררה(, בלי להסתמך על תוצאות התחרות הטבעית, הבין-מינית והתוך-מינית, בבית גידול מסוים. כלומר, הדרך היחידה שבה היערן יכול לנהל את היער לאחר הנטיעה או לאחר גמר תקופת החידוש הטבעי, היא באמצעות הדילול, שפירושו: בחירה מודעת בין העצים על פי תכונותיהם במועד מסוים והקביעה מי ימשיך לגדול ומי ייכרת, כדי להקטין את התחרות על משאבים ועל מרחב המחיה בקרקע ומעליה וכדי להגדיל את זמינותם לעצים הנותרים, ובכך לזרז התפתחות טובה יותר. היערן מבקש לכוון את תוצאות התחרות על המשאבים על ידי פסילתם של העצים שתכונותיהם אינן תואמות את התכונות הרצויות לו. גישה זו נכונה גם לממשק יערות האמורים לספק בעיקר "שירותים חברתיים" שונים. יש כמה גישות לאופן הדילול, הנובעות ממטרות משק היער וממבנהו במועד הדילול: דילול נמוך הוא פעולה המתרכזת בשכבת הצומח המעוצה הנמוכה ביער )תת-היער(, הכוללת בדרך כלל פרטים פגועים מסיבה כלשהי, כגון: פגיעה על ידי בעלי חיים, פיגור בהתפתחות בשל פגם גנטי, פיגור בהתפתחות בגלל תחרות קשה על משאבים ועוד. פעולה זו נועדה להקטין את התחרות על משאבים מצד צמחים שאין בהם תועלת כלכלית ו/או אקולוגית. דילול גבוה הוא פעולה שמטרתה להחדיר אור אל בין כותרות העצים, כדי שהעלווה והענפים במורד הגזע לא יתנוונו מחוסר אור וכדי למנוע מצב שהעלווה תצטמצם רק לזו שבראש הכותרת. כאשר יחדור אור אל קרקע היער, הצומח העשבוני והשיחי לא יתנוון מחוסר אנרגייה בתחום אורכי הגל הדרוש לקיום פוטוסינתזה. פעילות זו, המתרכזת בתחום כותרות העצים, מתבססת ראשית כול על שאלות אחדות שהיערן שואל את עצמו על דרך השלילה: - איזה עץ מזיק לעצים שמסביבו? איזה עץ גדול מדי, משתלט, דוחק את כותרות העצים האחרים ומעוות את צורתם )עצי זאב(? - לאיזה עץ יש ענפים בולטים, המצליפים סביבם והורסים את הכותרות של העצים האחרים בעת רוחות חזקות? - לאיזה עץ כותרת בלתי מאוזנת שאינה בנויה מענפים דקים המחולקים שווה בנוף, אלא ממספר קטן של ענפים עבים? - מאיזה עץ לא יהיה ניתן להפיק תוצרת עץ באיכות ובכמות המתבקשת? - איזה עץ בתת-היער ייהנה מהאור, ונוכחותו תתרום לבריאות האקולוגית של העומד )בדרך כלל מינים רחבי עלים ביער מחטני(?

200 022 דילול בררני )סלקטיבי( הוא פעולה המתבססת על שאלה בגישה חיובית: מי- הו העץ האיכותי ביותר הראוי לטיפוח, ואיזה עץ הוא מתחרהו החזק ביותר ועשוי לפגוע בו?.3 בעבר, העץ האיכותי ביותר נחשב לבעל הפוטנציאל לספק את תוצרת העץ הטובה ביותר. ואולם עתה, מטרות ממשק היער בישראל אינן מתרכזות באספקת עץ, ולכן אפשר לנסח באופן שונה את הקריטריונים שעל פיהם ייקבע מהו עץ איכותי הראוי לטיפוח, למשל: עץ איכותי יוגדר כעץ בעל סיכויים טובים להאריך ימים על סמך תכונות פנוטיפיות: - עץ המראה חיוניות רבה, אינו פונדקאי למחלות ו/או למזיקים, ועלוותו בעלת צבע האופייני למין באותה עת בשנה. - בעל גזע ישר: כאשר הצמרת מתנודדת עקב מכות רוח, הגזע הישר מאפשר לרעידות החולפות בו לאורכו לחלוף בלי מעצורים היכולים לגרום לשבירת הגזע. - גזעו אינו מפוצל. נקודת הפיצול היא נקודת תורפה בגזע העלולה לגרום לקריעתו ברוח חזקה. נקודת התורפה מאפשרת גם קינון מזיקים ומחלות. - כותרתו מורכבת מענפים דקים המחולקים שווה בנוף. נקודת החיבור בין ענף עבה לגזע )"העין"( היא נקודת חולשה בגזע. - ענפיו מתחברים לגזע בזוויות שנוטות להיות חדות, ולא ישרות או קהות; כך קטנה הסכנה לשבירתם על ידי רוח סערה או תחת משקלם העצמי. דרך שבר כזה עלולים לחדור מזיקים ומחלות, המערערים את בריאות העץ. אנו מבקשים עצים מאריכי ימים. - כותרתו הירוקה ארוכה וצרה, הנוף הצמוד לגזע אינו מתפשט, והכותרת תהיה פחות חשופה להשפעות האקלים על הדיות )טרנספירציה(. ראו תת-פרק עץ שאינו מייצר כמות רבה של חומר רבייה )פרות, אצטרובלים, זרעים( ביחס לנפח הכותרת. ייצור חומר רבייה רב גוזל כמות רבה של פחמימות ותוצרי פוטוסינתזה אחרים, הגורעים מהאפשרות של התפתחות פיזית של העץ, וגם ממשאבי התגוננות בפני מזיקים ומחלות ובפני הרעה זמנית בתנאי בית הגידול. - עץ שגובהו והיקף גזעו בגובה החזה גדולים במידה ניכרת מהממוצע של העצים בעומד. שיטות הדילול השונות עשויות להיות מופעלות באותה חלקת יער עם התבגרותה: ראשית, דילול נמוך, אחר כך דילול גבוה, ובהמשך דילול סלקטיבי המוביל לבסוף לדילול לקראת חידוש טבעי בשיטות שונות: כריתת מחסה; השארת "עצי אם" לזרעים; כריתה לשם יצירת פערים בגדלים ובכיוונים שונים. כלומר, חידוש היער הוא פעילות אינטגראלית בממשק היער. זהו תהליך מעגלי אין- סופי, בדומה לתהליכים אנושיים של לידה, התפתחות, התבגרות, ז קנה ומוות, וחוזר חלילה. תהליך זה דורש עין בוחנת ומיומנות בהבנת התנאים האקולוגיים בבית הגידול והשפעתם על התהליכים השונים. רצוי שבכל מקום ייעשה שימוש בחידוש טבעי, אם אין לכך מניעה מטעמים אקולוגיים.

201 024 להלן הסיבות לשימוש בחידוש טבעי: תהליך החידוש הטבעי מושפע מאוד מהתנאים האקולוגיים המפעילים את הבררה הטבעית. הדור החדש, שאמור להיות צאצא של העצים היותר טובים והיותר מותאמים הגדלים ביער עד סוף המחזור, עובר תחילה בררה חזקה על ידי התנאים האקולוגיים שבבית הגידול. תופעה זו תביא לידי התאמה גנטית טובה יותר לתנאים השוררים. התאמה גנטית היא אחד הבסיסים ליער בר-קיימה שיערנות ישראל שואפת אליו. הבררה הטבעית חשובה, כי ייתכן שנטיעות שנעשו בעבר כללו מ גוון של אקוטיפים )גנוטיפים( מתחום האראל של כל אחד מהמינים, אך חלקם אינם מתאימים מבחינה גנטית, ומכאן בעיקר חוסר התאמה אקו-פיזיולוגי לתנאי בית הגידול שבו ניטעו )ראו תת-פרק 1.6 בספר זה(. השימוש בחידוש טבעי מייתר את המשתלה, את הכנת השטח לשתילה, את הנטיעה עצמה ואת כל הסובב את הפעילות הזו, וכך מוזיל את עלות חידושו של היער. תהליך החידוש הטבעי מאפשר גם למיני עצים אחרים "לנצל" את התנאים האקולוגיים שנוצרו )הפחתת תחרות שורשים ותחרות מעל לפני הקרקע, שיפור בזמינות המים והקרינה( על מנת להתפתח וליצור ש כבה של מינים רחבי עלים, דוגמת מבנה היער הטבעי של אורן ירושלים ותת- יער עשיר בכרמל. בעת תהליך החידוש הטבעי, הצמיחה של העצים אטית ביחס לצמיחה המהירה עד מהירה מאוד לאחר נטיעה, בהתאם לתנאי בית הגידול. היא כוללת את ההתמודדות היום-יומית של הנבט, הזריע והעץ הצעיר עם תנאי הסביבה הקיימים, ללא השפעה של עיבודי קרקע בעת הכנת השטח לנטיעה הראשונית. תנאי התמודדות אלו מאטים את קצב ההתפתחות של הנבטים והזריעים ומקשיחים אותם. הדבר מקובל כמועיל משום שהתפתחות אטית בתחילה מאריכה את חיי הצמח. ביערות מחטניים )במיוחד ביערות אורן ירושלים( יש תופעה של התחדשות טבעית רבה אשר יוצרת תת-יער מחטני של זריעים בלתי מפותחים לגילם, כי גדלו זמן רב מדי בהשפעה של אור מוחלש המכיל מרכיב גבוה של קרינה כחולה. כמו כן, קרוב לוודאי שהזריעים הם צאצאים לעצים המייצרים זרעים רבים במיוחד ואינם מעצי עלית. על כן, רצוי מאוד שלא להשתמש בתת- יער זה כנקודת המוצא לעומד החדש, אלא לחסל אותו ולהתחיל בתהליכי חידוש טבעי, על ידי דילול הפותח את חופת היער תוך השארת "עצי אם" לזרעים או על ידי כריתה מסוג אחר, כדי שיתאפשר חידוש כאן ניתן לומר כי החוליים שנתגלו ביערות מהדור הראשון והשני, כלומר אלו שנשתלו במדינה משנות ה- 12 ועד שנות ה- 72, מזרעים שנאספו ביערות הראשונים )לדוגמה: יער שער הגיא, ואדי קוף, יער מורדות נצרת ועוד( ומזרעים שיובאו מחו"ל, ניתנים לתיקון בדרך יעראית. דרך זו היא גם הדרך הזולה היחידה המאפשרת את תיקון חוסר ההתאמה הגנטי של העצים שניטעו לתנאי בית הגידול. הדרך היא לברור מתוך העצים הגדלים בחלקה המיועדת לחידוש את העצים הטובים ביותר, על פי קריטריונים יערניים מקובלים, כדי שישמשו כ"עצי אם" לזרעים, ויש להשתמש בהם בחידוש טבעי )זריעה עצמית מהעצים הנבחרים(. דרך זו תאפשר בררה על ידי התנאים האקולוגיים המקומיים, כולל מזיקים ומחלות בעומד המתחדש, וכך ימשיכו להתפתח בחלקה עצים )גנוטיפים( המותאמים

202 020 טוב יותר לתנאים המקומיים. הדרך היקרה יותר היא להקים "מטעי אם" לזרעים באזורים הפיטוגאוגרפיים השונים במדינה, ובהם יגדלו "עצי אם" נבחרים. מעצי האם ייאספו זרעים לשם ריבוי במשתלות ויישתלו בחלקות שצריך לחדש. חידוש חלקת יער על ידי נטיעה ייעשה מכמה סיבות כבדות משקל, והן: התנאים האקולוגיים אינם מאפשרים חידוש טבעי של המין הנטוע. התנאים האקולוגיים בבית הגידול אינם תואמים את הדרישות האקולוגיות של המין שניטע ראשון. להלן דוגמאות אחדות: נטיעה של אורן הצנובר בקרקעות שבהן אחוז הגיר הפעיל גבוה, ולכן, בעיקר בתקופת יובש, העלווה בעלת גוון צהוב )כלורוטית( ומתייבשת; נטיעת מיני איקליפטוס שונים, בייחוד איקליפטוס גומפוצפלה, באזורים הרריים ובקרקעות גירניות, שבהם עלוות העצים צהובה וצמיחת העצים ירודה; נטיעת אורן ברוטיה במפנים דרומיים, על פני מסלע חסר סידוק ובאדמות גירניות חסרות עומק; נטיעת אורן קנרי בקרקעות שבהן אחוז הגיר הפעיל גבוה, דבר הגורם להצהבת העלווה ולבסוף להתנוונות העצים, ועוד. הצורך בהחלפת המין הגדל בבית הגידול במין אחר, שעמיד בצורה טובה יותר בפני אש )חלקות יער שמטרתן הקטנת מהירות ההתפשטות של שרפות, חלקות חיץ(. חלקות שיועדו לשמש כחניונים ולפעילות נופש לאחר הנטיעות, והמין שניטע אינו מתאים למטרה שיועדה לחלקה. בחלקות אלו על העצים להיות רמי-קומה כדי לאפשר אוורור טוב ]10[ וכדי להקטין את עקת החום. הזרעים אשר ישמשו לנטיעה החדשה, חייבים להיאסף מעצי ע לית מסומנים או מ"מטעי אם" לזרעים הסבה של יער מחטני חלוץ ליער בר-קיימה בשנת 0221 החליט דירקטוריון הקק"ל שהיער בארץ חייב להיות יער בר-קיימה. כלומר, תערובת של עצי מחט ועצים רחבי עלים בהתאם לתנאים האקולוגיים בכל בית גידול. כפי שכבר נכתב, אחד מהסימנים של יער בר-קיימה הוא שהיער מותאם לבית הגידול מבחינה גנטית. הדבר נובע מכך שבתנאים של יער חלוץ, שניטע ממקורות זרעים בלתי ידועים, חייבת להתרחש בררה באמצעות תהליך החידוש הטבעי של עצי המחט. נוסף על כך, במשך שנים יש התחדשות מזרעים ומבלוטים ]71,42,7[ וגדילה של תת-יער ממינים רחבי עלים בתוך יערות מחטניים נטועים. התנאים האקולוגיים שמתאימים לתהליך זה, והיחס בין שכבת היער העליונה המורכבת מעצי מחט ושכבת תת-היער המורכבת בעיקר מרחבי עלים, אינם ברורים במידה מספקת. לפיכך, קשה לגבש פעילות יעראית ]61[ מסודרת להכוונת ההתפתחות של תת-היער ולפיתוח שיווי משקל בין שתי קבוצות צומח אלו. ברור שקיימת תחרות על המשאבים העיקריים - אור ומים - הדורשים התייחסות בעזרת דילול. עצמת הדילול והשפעותיו אינן ברורות דיין כי התגובה של תת-היער לעצמות אור שונות בגילים ]92,79[ שונים איננה ידועה כ. שם שמינים רחבי עלים "פולשים" אל תוך היער המחטני החלוץ, כן מינים

203 026 ]71,81,81,06[ מחטניים "פולשים" אל תוך החורש. בחלוף הזמן תופעות אלו עתידות, כנראה, לטשטש במקומות מסוימים את "הגבולות הברורים" בין תצורות הצומח השונות, שנבעו מתהליך הכנת השטחים לנטיעה, ולהוביל להתפתחות יער רם רב-מיני ורב-גילי. הממשק של יער שכזה )הכוונת התפתחותו( דורש שיקול דעת ומיומנות רבה, אך זו כרגע אינה בנמצא, וגם המחקר בנושא זה נמצא בראשיתו. הניסיון העולמי הוכיח כי יער חד-מיני )מונוקולטורה( ואחיד מבחינת המבנה הגנטי שלו עמיד פחות בפני מזיקים, מחלות ומשברים הנובעים מאיתני הטבע. יער מעורב עמיד יותר כי הוא מנצל טוב יותר את תנאי בית הגידול, הן על ידי ניצול טוב יותר של חלל היער על ידי העלווה )ניצול הקרינה( והן על ידי ניצול טוב יותר של הקרקע והמסלע באמצעות מערכות שורשים בעלות תכונות ויכולות שונות. אורן ירושלים בארץ עשוי להגיע לגילים שמעל ל- 412 שנים. עם זאת, עתה חלק גדול מיער החלוץ המחטני מתמוטט לאטו מסיבות רבות, אך לא מז קנה - רובו אינו עובר את גיל השישים. חשוב מאוד להקדיש לנושא תשומת לב מרבית כדי להבין בעזרת מחקר יזום את התהליכים ]10,17[ המתרחשים. כל זאת, כדי שיהיו בידי היערנים כלים לשם פיתוח יער בר-קיימה, שיהיה עמיד ]60,09[ מהיער הנוכחי לתנאי סביבה יובשניים יותר עקב שינויי אקלים. הדור הבא של היער יוכל לשרת את המגוון הרחב של צורכי האוכלוסייה, לשמש עוגן לפעילות כלכלית על ידי גיוון הנוף התורם לתיירות ולנופש, לשמור על אדמות הלאום, למנוע סחף מים ורוח ועוד יעראות של החורש הים-תיכוני )אלון מצוי, בר-זית בינוני, אלון התבור ועוד( בשנת 4901 פרסמה ממשלת המנדט הבריטי על ארץ-ישראל את חוק היערות, שכלל פיקוח על ממשק הכריתה והרעייה. מאז חלו שינויים הדרגתיים בשטחים הפתוחים, והם הלכו והצטברו לכדי שינוי פני הארץ. התהליך קיבל תאוצה בייחוד לאחר קום המדינה, בשנת 4917 ו, בהשפעת השינוי הדמוגרפי ]16,66,01[ במדינה. הצמחייה הטבעית בשטחים הפתוחים, המורכבת ברובה ממינים רחבי עלים שלהם יכולת התחדשות וגטטיבית מהירה, החלה להשתקם בעיקר על ידי גדילת נצרים רבים מהגדמים. כפי שכבר נכתב במבוא, הפרטים שהשתקמו הם ברובם שרידים לבררה דיסגנית selection( )dysgenic ]18[ והשפעותיה זה אלפי שנים, אך באותה מידה הם גם שרידים לצמחייה שהתאימה את עצמה מבחינה גנטית ואקו-פיזיולוגית לתנאים שנוצרו עקב הידלדלות עומק הקרקע ובעקבות משטר השרפות והרעייה. ]94[ רוב המחקר הגאו-בוטאני והאקולוגי בארץ, שסוכם על ידי זהרי, נעשה בזמן הפתוחים" היו במצב ראשוני של השתקמות. שאלות בדבר הגורמים ש"השטחים והתנאים האקולוגיים המשפיעים על השתקמות החורש/היער רחב העלים, ובפרט על השתקמות האלונים כמין המרכזי, ]19,17[ העסיקו חוקרים כבר בשנות ה- 62 של המאה ה- 02. מעט מאוד שטחים של יער טבעי/חורש נשמרו או השתקמו בעבר לכדי מצב שיש בו כדי לשמש דוגמה לאחת מהצורות האפשריות של יער ]77[ רחב עלים בעתיד, למשל: יער בירעם ; חלקות יער מעורב של אורנים ותת-יער של רחבי עלים בכרמל; יער אלון התבור ומינים נוספים באזור טבעון-בית-לחם הגלילית. השתקמות החורש/יער,

204 021 שעיקרו אלון מצוי ובר-זית בינוני, יצרה גוף צמחי נמוך יחסית וצפוף עד כדי חוסר אפשרות לנוע ]01[ בחופשיות בקרבו. מצב זה נוצר, כנראה, מהסיבות האלה: הנטייה של אלון מצוי ובר-זית לפנוטיפיות שיחית, וריבוי נצרים כבר בשלב מוקדם מאוד של הזריע )השתיל( הצעיר )כנראה תוצאה של בררה דיסגנית(; אבדן השלטון הקדקודי ואבדן ]07,00[ השפעתו של אמיר הצמיחה גם עקב פגיעות פיזיות ועוד. ייתכן שהייתה סלקצייה מכ וונת למצב שיחי נמוך )עד גובה הברכיים( ולממשק השומר על מצב זה, כדי לגדל ולאסוף חרקים הגדלים על האלון המצוי, במטרה להפיק מהם צבע אדום יקר-ערך לצביעת בדים ]11[ בעת העתיקה. מחסור בחי-בר הניזון גם מרעייה בצומח מעוצה. מחסור בבעלי חיים מתורבתים המסוגלים לנזקים המונעים או המעכבים את התפתחותו )עזים(. - בפיקוח נאות - להיזון בחורש וביער בלי לגרום הפסקה בפעילות של דילול נצרים. מאז ומעולם נעשתה פעילות זו כדי לספק חומר גלם בעיקר לתעשיית פחמי העץ, לשרפת אבן גיר לייצור סיד, לבנייה בעץ ולחקלאות. הפסקת הדילול הביאה לתחרות עזה בתוך בתי השורש וביניהם, והתחרות מנעה צמיחה טובה ]41,46[ לגובה. המחסור בעדרי צאן ובקר הוא ראשית כול תוצאה של שינויים כלכליים- חברתיים, וגם תוצאה של איסור רעייה של העז השחורה )חוק העז השחורה, 4912(. העז השחורה יכולה לטפס בנוף השיחים והעצים הנמוכים והמסועפים ולרעות בו, על כן יש לה חלק בעיכוב ההשתקמות ובמניעתה, כמו גם בדפורמציה של נוף הצמחים. עתה הכול מבינים ]62[ כי לא העז אשמה, אלא בעלי העדרים והרועים, אשר אפשרו לה לעשות כרצונה. עקב הירידה הדרמטית בביקוש לפחם-עץ לתעשייה ולצרכים ביתיים, שנבעה מחדירת תחליפים נקיים יותר, דוגמת מוצרי נפטא ופחם-אבן ששימשו לחימום, חלה נסיגה רבה מאוד בפעילות של דילול נצרים בחורש/יער. כל הגורמים הנ"ל הביאו לידי כך שגוף צמחי מרחבי זה מאבד ממגוון הצמחים בקרבו בשל תחרות על משאבים. כמו כן, הוא צובר כמות רבה של חומר אורגני המהווה תשתית מסוכנת להתלקחות שרפות ולהתפשטותן המהירה. היער רחב העלים באזורנו עבר ממשק אגרסיבי של כריתת כל חומר גלם טוב לשימוש האדם מאז ומעולם )ראו את התיאור של כריתת עצים ביער רחב עלים למטרות מלחמה בעמוד טריאנוס ברומא(. מה שנשאר, שימש כמקור מזון לבקר ולצאן ולא זכה - מאז ימי קדם ועד עתה - להתייחסות מנקודת מבט יעראית. מבחינה זו, השתקמות החורש/יער שעיקרו אלון מצוי ובר- זית בינוני "יצאה מכלל שליטה". השימוש בבעלי חיים של משק הבית מושרש בתרבות האנושית במידה כזו, שגם עתה ממשק "השטחים הפתוחים" לשם שימור המגוון הביולוגי וגיוון הנוף נאחז כמעט אך ורק בממשק השמרני של שימוש בעדרים למיניהם כדי ]81,86,14,12,48[, בלי לחקור אפשרויות אחרות. להשיג את המטרה כפי שכבר נאמר, האדם נקט ממשק אגרסיבי במשך יובלות רבים ביער רחב העלים הזה. ניתן להניח שנכרת כל מה שהתאים לדרישות של ניצול עץ כחומר גלם לבנייה, והושאר כל מה שאינו מתאים מבחינה פנוטיפית, ומכאן גם מבחינה גנטית, לצרכים אלו )"בררה דיסגנית"(

205 021 סביר מאוד להניח כי במסגרת הפעילות ביער העדיפו להשאיר את הפרטים המניבים יבול גבוה של פרות ובלוטים, כדי שישמשו כתוספת מזון למשק החי וגם לאדם, דבר בעל חשיבות ]1[ מרבית בשנות בצורת. גישה זו דומה לממשק סילווי-פסטורלי שהתפתח באירופה, כאשר הערמון מטורקייה אוקלם, כנראה על ידי הרומאים, כדי שפרותיו ישמשו מזון לחי ולאדם, בייחוד בשנות בצורת. ניכר דמיון גם לשיטת המרעה ביער אלונים בספרד )הדהישה(. עם זאת, הבחירה בפרטים בעלי נטייה גנטית לייצור חומר רבייה רב מנוגדת לבחירה של פרטים בעלי נטייה )גנטית( להשקיע בצמיחה. יתרה מזאת, הרעייה והשרפות השפיעו על בתי ]64[ הגידול של גוף צמחי זה, צמצמו את פוריותו, וכך נוצר החורש/יער המוכר לנו עתה..7 נשאלת השאלה מהן המטרות של הממשק היערני העכשווי של גוף צמחי זה )לא ממשק עדרים ושטחים לשם מרעה( ומהן האפשרויות לממש מטרות אלו? לתת "לטבע" לעשות את שלו: לאפשר לכל האירועים לקרות, החל משרפה מכלה ועד לחדירה של "מינים חדשים" לבתי הגידול השונים, דוגמת התופעה של התבססות מחטניים )בעיקר אורן ]06[ ירושלים( בשטחי חורש. תופעה זו מרמזת על כך שבעבר כנראה לא התקיימה הפרדה חד-משמעית מבחינה אקולוגית בין תצורות הצומח, יער מחטני או חורש/יער רחב עלים, זאת בניגוד לדעתם של ]14,12[ חוקרים אחרים. ההפרדה נוצרה רק בע קבות המיקום ובאופן נטיעת יערות חלוץ של מינים מחטניים. ברחבי חצי הכדור הצפוני יש תחרות ותחלופה בתוך בתי הגידול הכוללים בעיקר מיני עצי אורן, לבין מיני עצי האלון, ובהתאם לתנאים האקולוגיים המשתנים באופן טבעי או בעקבות מעשי ]11[ ידי אדם. התערבות במידת הצורך: מניעת התפשטות שרפות שמחזירות את גלגל התפתחות הצמחייה לשלבים הראשונים, וזאת מסיבות אקולוגיות, נופיות, זיהום הסביבה ועוד. כדי למנוע את התפשטות השרפות יש לבצע את הפעולות האלה: ליצור פסי הפרדה ואזורי חיץ שבהם מתקיימת רעייה של בקר ומקנה, המונהגת ומבוקרת על ידי רועים שעברו הכשרה בנושא מרעה בחורש; לטעת מינים המאטים את התפשטות האש בגבולות של חלקות החורש )למשל ברוש מצוי מפנוטיפ צריפי, מין שארץ-ישראל נכללת באראל שלו(; לפרוס רשת דרכים בתוואים טופוגרפיים כדי לאפשר כיבוי אקטיבי; לבצע גיזום לשם הרמת הנוף ולדלל נצרים על מנת להפחית תחרות בתוך בתי השורש וביניהם, ובכך לעודד תגובה ]76,11,41,41,46[. של צמיחה משמעותית רבה יותר בגובה ובקוטר ]41[ כל הפעילות שצוינה לעיל אפשרית רק בקנה מידה קטן יחסית עקב העלות הגבוהה. היא רצויה כדי לפתח מקומות נופש ובילוי שישרור בהם מיקרו-אקלים משופר, לעומת זה השורר בחורש הבלתי ]71,89,10[ מטופל. רק במקומות בודדים, מוגבלים מבחינה טופוגרפית, שהקפידו בהם על טיפולים )דילול נצרים, גיזום ורעייה( חוזרים ונ שנים, הצליחו לעצב את החורש הסבוך לכדי יער נמוך, שהוא פתוח יותר ומאפשר לאדם לנוע בתוכו להנאתו ללא מאמץ רב. שני מקומות המשמשים דוגמה למאמץ עצום ויקר זה הם יער "דרך נוף הכרמל", המכסה את המדרון הצפוני של הכרמל, ויער "פארק גורן" שבגליל המערבי. יער "דרך נוף הכרמל" הוא תוצאה של עבודה אינטנסיבית של מחלקת היערות המנדטורית )משה קולר ז"ל, בעל-פה(, ו"יער פארק גורן" הוא תוצאה של עבודה מאומצת של אגף הייעור בקק"ל.

206 021 מידע רב על "החורש הים-תיכוני, רקע כללי - סיכום ספרות" התפרסם בהוצאת החברה להגנת הטבע ]64[ ויד הנדיב שינוי מבני של החורש/יער רחב העלים ונמוך הקומה ליער רם בר-קיימה שינוי מבני פירושו נקיטת פעולות יעראיות לשם קידום התחדשות בעזרת רבייה מינית )זרעים, בלוטים( על פני התחדשות וגטטיבית )נצרים(. בממשק היערני האירופי ידוע זה מאות שנים שביער חליפין, ככל שמתרבים מחזורי הכריתה וההתחדשות הווגטטיבית, כך יורדת איכות ההשתקמות, וגם הצמיחה קטנה. לכן, כאשר נעלמה מהשוק הדרישה לנצרים עבור חקלאות, פחם-עץ, בנייה, מאכל לצאן ולבקר, הופסקה צורת ממשק זו. הוחל בחידוש היערות על ידי רבייה מינית )זרעים, בלוטים(, ]88[ כדי שעצמת הצמיחה ואיכות התוצר יחזרו למיטבן. מן הראוי שגם בארץ יקדישו לנושא זה מחשבה ומחקר מדעי כי עדיין אין ידע וניסיון מעשי בדרך פעולה יעראית זו. מחקרים שונים מצביעים על פוטנציאל לקשיים רבים הכרוכים בדרך פעולה זו, הנובעים מכמה סיבות: זמינות בלתי מספקת, בעיקר של בלוטים, אך כנראה גם בזרעים של מינים אחרים. המחסור ]47,40[ הוא תוצאה של טריפה על ידי בעלי חיים למיניהם. על מנת לטפח יער רם בעזרת חידוש חלקות של החורש, יש צורך בזמינות רבה מאוד של חומר ריבוי בתוך פרק זמן קצר יחסית )שנים אחדות(. תנאים אקולוגיים שאינם מעודדים שרידות פיזיולוגית של הבלוטים, נביטתם, קליטתם בשטח ]47,40,1[ והישרדותם בשנים הראשונות. המצב הנוכחי מעיד על כך ש מקרב העצים הגדלים בחורשים/יערות, כמעט לא ניתן לבחור "עצי אם" לזרעים או לבלוטים שתואמים את ההגדרות היערניות של "עצי אם". הנטייה של מיני האלון, אך בעיקר של האלון המצוי וכנראה גם של בר-זית בינוני, לפנוטיפיות שיחית ולא עצית. כלומר, לאורך זמן לא מתקיים שלטון קדקוד צמיחה היוצר ציר צמיחה מרכזי ]00[ לגובה. מחסור בידע על אופן הפעילות היעראית שעשויה לעודד התפתחות נבטים וזרעים של מיני החורש, בייחוד אלונים, בר-זית ומינים מלווים אחרים. כלומר, חסר ידע על השיטות שיש לנקוט על מנת למנוע אכילה של בלוטים וזרעים, ולהביא לנביטת זרעים, לקליטתם ולהתפתחותם לכדי עצים רמי-קומה. ספרות, מקור הציטוט אבני, צ' )4974(. בית גידול כמשפיע, וצומח טבעי כאינדיקטור להצלחת עצי יער נטועים. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים..9-1 אופנהיימר, ה' )4918(. השפעת הקרקע על התפתחות עצי אורן ירושלים והרכבם. ליערן,7 )4-3(, עמ' אלון, ע' )4984(. הרהורים וערעורים על מדיניות הייעור. טבע וארץ,, 53 עמ' אליאב, א' )4971(. שימוש בבלוטי אלון התבור למאכל. רותם, 54, עמ' האנציקלופדיה לחקלאות )4981(. כרך ג, עמ' תל-אביב: הוצאת האנציקלופדיה לחקלאות

207 028 אשד, י' )4994(. ריבוי אלונים מקומיים מבלוטים וייחורים. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים. בן-חור, מ' )0227(. התכונות ההידרולוגיות של הסלע המשפיעות על התפתחות הצומח הטבעי ברמת הנדיב. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 55, עמ' גולדרינג, י' )4988(. התחדשות הצומח הטבעי ביערות אורן נטועים. עבודת גמר לתואר מוסמך, המחלקה למדעי הצמח והסביבה, האוניברסיטה העברית בירושלים. גינדל, י' )4911(. אימוץ צמחים. תל-אביב: עם עובד. דופור-דרור, ז"מ )0227(. ניתוח מאפייני אוכלוסיות אלון מצוי ביערות אורנים באזור המרכז - בחינת תפקידן ביצירת יער בר-קיימא. דו"ח מסכם למחקר , הוגש לאגף הייעור של הקרן הקיימת לישראל. הר, נ' )0227(. מבנה מערכת הקרקע והסלע והדינמיקה של משק המים בבית הגידול כגורמים אקולוגיים עיקריים בתפוצת אלון התבור והאלון המצוי באזור אלונים מנשה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור, האוניברסיטה העברית בירושלים. ויזל, י' ופרידמן, י' )4912(. בעיות בנביטה ובהתחדשות האלון המצוי. ליערן, )4-3(, 9 עמ' ויינשטיין, א' )4976(. השפעת הטיפולים על התפתחות החורש הטבעי. ליערן, 33, עמ' ויינשטיין, א' )4971(. השפעת דילול וגיזום על התפתחות חורש טבעי של אלון מצוי בכרמל. רותם, 51, עמ' ויץ, י' )4918(. תקנתו של החורש הטבעי. ליערן, 57, עמ' ויץ, י' )4982(. היער והייעור בישראל. רמת גן: מסדה, עמ' זליגמן, נ' )0221(. מערכות מרעה טבעי, חומר רקע לקורס הפקולטה למדעי החקלאות, המזון ואיכות הסביבה. ה. אוניברסיטה העברית בירושלים, חריף, י' )4981(. הנביטה ושיטת השורשים של מרכיבי הגריגה והחורש בשנתם הראשונה. ליערן, 20, עמ' חת, ד' )4917(. גורמים אקולוגיים מכריעים בייעור אורן ברוטיה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, האוניברסיטה העברית בירושלים. חת, ד' )4981(. התפתחות נטיעות אורן ירושלים בישראל: 5. השפעת הצפיפות. בית דגן: המחלקה לחקר היער, מינהל המחקר החקלאי, המחלקה לפרסומים מדעיים, מרכז וולקני, עלון מס' 11. טישלר, ק' )4984(. תכונות מכאניות ופיסיקליות של אורן ירושלים. המחלקה לחקר היער, מכון וולקני לחקר החקלאות, פרסום מיוחד, המחלקה לפרסומים )בצרפתית(. טפר, א' )4998(. הגורמים המשפיעים על עיצוב צורת הגידול של האלון המצוי. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית בירושלים. לביא, א', נוי-מאיר, ע' וקיגל, ח' )0221(. תהליכי התפשטות של אורן ירושלים מיערות נטועים לתוך צומח טבעי. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 6-0, עמ' ליפשיץ, נ' וביגר, ג' )4991(. עלייתו ונפילתו של אורן ירושלים halepensis( )Pinus כעץ ייעור ראשי בארץ-ישראל. ירושלים: המחלקה לפרסומים ולהסברה קולית חזותית, אגף ההסברה, קרן קיימת לישראל. נאוה, ז' )4971(. הקלימאקס של החורש הים-תיכוני - דמיון או מציאות? רותם, 51, עמ'

208 סמוכה, י', ליטב, מ' ואחרים )4972(. מקצב התפתחות עצי חורש בהרי יהודה. ליערן, )2-5(, 35 עמ' עומר, ה' )4984(. היער כיער. טבע וארץ, 53, עמ' פולק, ג', שוורץ-צחור, ר' ופרבולוצקי, א' )0224(. העיתוי והעצמה של התהליכים הפנולוגיים בבר-זית בינוני.L Phillyrea latifolia בתנאי סובב ים תיכון ותחת משטרי הפרעה. אקולוגיה וסביבה, 6, חוב',4-3 עמ' פז, ש' )0221(. מ דבור באגן המזרחי של הים התיכון: הסבר אקלימי להיווצרותו. עיונים בניהול משאבי טבע וסביבה, כרך ב, חוב' 2, עמ' פרבולוצקי, א' )4994(. נקמת השעיר לעזאזל. טבע וארץ, 33, חוב' 4, עמ' פרבולוצקי, א', לחמן, א' ופולק, ג' )4990(. החורש הים-תיכוני, רקע כללי - סיכום ספרות. תל-אביב: החברה להגנת הטבע. קאפלה, ה"ח וברוינס, ה' )0242(. מגמות אקלימיות בישראל : חם וצחיח יותר בפנים הארץ. אקולוגיה וסביבה, 5, עמ' קדר, ב"ז )4994(. מבט ועוד מבט על ארץ-ישראל: תצלומי אוויר מימי מלחמת העולם הראשונה מול תצלומים בני זמננו. ירושלים: משרד הביטחון ויד יצחק בן-צבי. קורין, א' )4991(. בדיקת תכונות של עץ יער ישראלי. חיפה: המכון הלאומי לחקר הבנייה. רייזמן-ברמן, א', בן יאיר, ש' ובוקן, ב' )0242(. יער או פער - בישראל. אקולוגיה וסביבה, 5, עמ' התבססות אלון מצוי ביערות האורן רייפנברג, א' )4912(. מלחמת המזרע והישימון: גלגולי התרבות החקלאית בארץ-ישראל ושכנותיה. ירושלים: מוסד ביאליק. שילר, ג' )4981(. תולדותיו של יער שער-הגיא. ליערן, 24, עמ' שילר, ג' )4988(. יחסי הגומלין שבין התפתחות אורן ירושלים לבין תנאי הסביבה. ליערן, )4-5(, 27 עמ' שילר, ג' )4987(. השפעת גורמי הסביבה על ההתחדשות הטבעית של יער אורן ירושלים. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, אוניברסיטת תל-אביב )כולל גם תקציר באנגלית(. שילר, ג' וויינשטיין, א' )4987(. השפעת התשתית הגאולוגית והמפנה על התפתחות היער בוואדי קוף. ליערן, 21, עמ' שילר, ג' )4972(. השפעת התשתית הגאולוגית על התפתחות אורן ירושלים. ליערן, 35, עמ' 1-4. שילר, ג' )4997(. שימוש במדדים פיזיולוגיים בתכנון ובממשק יער וחורש למטרות נופש. אקולוגיה וסביבה, 0, עמ' שילר, ג', פרבולוצקי, א' ואחרים )0224(. יער נטע אדם ברמת הנדיב: תוצאות והשלכות. אקולוגיה וסביבה, 6, חוב' 4-3, עמ' שמידע, א', שמיר, צ' ווינברגר, מ' )4997(. חלקת מחקר נחל נחש, דו"ח מחקר שש שנתי, מוגש לוועדת מחקרים של הקק"ל. 45. Barbéro, M., Loisel, R. et al. (1998). Pines of the Mediterranean Basin. In: D. M. Richardson (Ed.). Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge University Press, pp Blondel, J., & Aronson, J. (1999). Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford: Oxford University Press, p. 225.

209 Danin, A. (1999). Desert rocks as plant refugia in the Near East. Bot. Rev., 65, pp Gómez-Aparicio, L., Zavala, M. A. et al. (2009). Are pine plantations valid tools for restoring Mediterranean forests? An assessment along abiotic and biotic gradients. Ecol. Appl., 19, pp Grivet, D., Sebastiani, F. et al. (2009). Patterns of polymorphism resulting from long-range colonization in the Mediterranean conifer Aleppo pine. New Phytol., 184, pp Henkin, Z., Gutman, M. et al. (2005). Suitability of Mediterranean oak woodland for beef herd husbandry. Agric. Ecosyst. Environ., 109, pp Henkin, Z., Hadar, L., & Noy-Meir, I. (2007). Human-scale structural heterogeneity induced by grazing in a Mediterranean woodland landscape. Landsc. Ecol., 22, pp Horowitz, A. (1979). The quaternary of Israel. New York: Academic Press. 53. Kadmon, R., & Harari-Kremer, R. (1999). Landscape-scale regeneration dynamics of disturbed Mediterranean maquis. J. Veget. Sci., 10, pp Klein, T., Cohen, S., & Yakir, D. (2011). Hydraulic adjustments underlying drought resistance of Pinus halepensis. Tree Physiol., 31, pp Klötzli, F. (1975). Ökologische Besonderheiten Pinus-reicher Waldgesellschaften. Schweiz. Z. Forstw., 126, pp Korol, L., Shklar, G., & Schiller, G. (2002). Diversity among circum-mediterranean populations of Aleppo pine and differentiation from Brutia pine in their isoenzymes: Additional results. Silvae Genet., 51, pp Ledig, F. T. (1992). Human impacts on genetic diversity in forest ecosystems. Oikos, 63, pp Leshem, B. (1965). The annual activity of intermediary roots of the Aleppo pine. For. Sci., 11, pp Leshem, B. (1970). Resting roots of Pinus halepensis: Structure, function, and reaction to water stress. Bot. Gaz., 131, pp Liphschitz, N., & Biger, G. (1990). Ancient dominance of the Quercus calliprinos- Pistacia palaestina association in Mediterranean Israel. J. Veget. Sci., 1, pp Liphschitz, N., & Biger, G. (2001). Past distribution of Aleppo pine (Pinus halepensis) in the mountains of Israel (Palestine). The Holocene, 11, pp Maestre, F. T., & Cortina, J. (2004). Are Pinus halepensis plantations useful as a restoration tool in semiarid Mediterranean areas? For. Ecol. Manage., 198, pp

210 Maseyk, K. S. (2006). Ecophysiological and phenological aspects of Pinus halepensis in an arid-mediterranean environment. Ph.D. Thesis, The Weizmann Institute of Science, Rehovot, Israel. 64. Mirov, N. T. (1967). The genus Pinus. New York, NY: Ronald Press. 65. Nathan, R., & Ne'eman, G. (2000). Serotiny, seed dispersal and seed predation in Pinus halepensis. In: G. Ne eman & L. Trabaud (Eds.). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys, pp Neumann, F. H., Kagan, E. J. et al. (2010). Vegetation history and climate fluctuations on a transect along the Dead Sea west shore and their impact on past societies over the last 3500 years. J. Arid Environ., 74, pp Oppenheimer, H. R. (1933). Studien zur Keimung und ersten Entwicklung der Aleppokiefer und Kermeseiche. Gartenbauwissenschaft, 7 (3), pp Oppenheimer, H. R. (1935). Études sur le développment des racines de quelques plantes méditerranéennes. Bull. Silva Mediterranea, 10, pp Oppenheimer, H. R. (1940). Études sur le problème de la reconstitution des chênaies en Palestine. Pal. J. Bot., Rehovot series, 3, pp Oppenheimer, H. R. (1955). Pénétration active des racines de buissons méditerranéens dans les roches calcaires. Bull. Res. Counc. Israel, 5D, pp Oppenheimer, H. R. (1957). Further observations on root penetration into rock and their structure. Bull. Res. Counc. Israel, 6D, pp Oppenheimer, H. R. (1967). Mechanisms of drought resistance in conifers of the Mediterranean zone and in the arid West of the U.S.A. Part I: Physiological and anatomical investigations. Final report on project No. A10-FS7, Grant No. FG-Is-119. Rehovot: The Hebrew University of Jerusalem, Faculty of Agriculture. 73. Perevolotsky, A., & Haimov, Y. (1991). Structural response of Mediterranean woodland species to disturbance: Evidence of different defense strategies. Israel J. Bot., 40, pp Perevolotsky, A., & Haimov, Y. (1992). The effect of thinning and goat browsing on the structure and development of Mediterranean woodland in Israel. For. Ecol. Manage., 49, pp Perevolotsky, A., & Sheffer, E. (2009). Forest management in Israel - the ecological alternative. Israel J. Plant Sci., 57, pp Perevolotsky, A., & Sheffer, E. (2011). Integrated management of heterogeneous landscape Mediterranean Israel as a study case. Israel J. Eco. Evol., 57, pp Puettmann, K. J., Coates, K. D., & Messier, Ch. (2008). A critique of silviculture: Managing for complexity. Washington: Island Press.

211 Report of the Forestry Service of the Department of Agriculture and Forests, Palestine ( ). 79. Schiller, G. (1974). The relation of microclimate to thermal stress of man in two forest types on Mt. Carmel. La-Ya'aran, 24, pp Schiller, G., Conkle, M. T., & Grünwald, C. (1986). Local differentiation among Mediterranean populations of Aleppo pine in their isoenzymes. Silvae Genet., 35, pp Schiller, G. (2000). Ecophysiology of Pinus halepensis Mill. and P. brutia Ten. In: G. Ne eman & L. Trabaud (Eds.). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys, pp Schiller, G., Ungar, E. D., & Cohen, Y. (2002). Estimating the water use of a sclerophyllous species under an East-Mediterranean climate. I. Response of transpiration of Phillyrea latifolia L. to site factors. For. Ecol. Manage., 170, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2003). Estimating water use by sclerophyllous species under east Mediterranean climate. II. The transpiration of Quercus calliprinos Webb in response to silvicultural treatments. For. Ecol. Manage., 179, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2010). Water use by Tabor and Kermes oaks growing in their respective habitats in the Lower Galilee region of Israel. For. Ecol. Manage., 259, pp Sheffer, E. (2012). A review of the development of Mediterranean pine-oak ecosystems after land abandonment and afforestation: Are they novel ecosystems? Ann. For. Sci., 69, pp Weinstein, A., & Schiller, G. (1982). Microclimate, recreational value and management for recreation of mediterranean oak scrub. For. Ecol. Manage., 4, pp Weinstein-Evron, M., & Lev-Yadun, S. (2000). Palaeoecology of Pinus halepensis in Israel in the light of palynological and archaeobotanical data. In: G. Ne eman & L. Trabaud (Eds.). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys, pp Westphal, Ch., von Oheimb, G. et al. (2009). Ya'ar Bar'am - an old Quercus calliprinos forest of high nature conservation value in the Mediterranean region of Israel. Israel J. Plant Sci., 57, pp Zavala, M. A., Espelta, J. M., & Retana, J. (2000). Constraints and trade-offs in Mediterranean plant communities: The case of Holm oak-aleppo pine forests. Bot. Rev., 66, pp

212 Zavala, M. A., Espelta, J. M. et al. (2011). Interspecific differences in sapling performance with respect to light and aridity gradients in Mediterranean pine-oak forests: Implications for species coexistence. Can. J. For. Res., 41, pp Zohary, M. (1962). Plant life of Palestine, Israel and Jordan. New York: The Ronald Press.

213 יעראות מוכוונת על ידי זמינות המים מבוא כפי שכבר הוזכר במבוא לפרק ]14,1[ למזרח אגן הים התיכון ]11[ 4, תחזיות על שינויי אקלים כלל עולמיים ותחזיות אקלימיות צופות שרמת המשקעים תפחת עם הזמן. על פי קאפלה וברוינס, וסערוני ]6,4[ וחובריו, תופעה זו אכן מתרחשת במידה זו או אחרת באזור הנגב. לטענתם, כמות המשקעים והיחס בינה לאוופוטרנספירציה הפוטנציאלית נמצאים במגמת ירידה, דבר המצביע על עלייה בצחיחות בפנים הארץ בכיוון מזרח ודרום. ולדוגמה: מאז תחילת הנטיעה של יער יתיר בשנת 1661 ועד ) שנה(, כמות הגשם הרב-שנתית הממוצעת הייתה 376.2±76.7 מ"מ, ובתקופה זו היו רק שתי שנות בצורת )>333 מ"מ(; משנת 1661 ועד ) שנה( כמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת ירדה לכדי 346.3±71.1 מ"מ, ומספר שנות הבצורת עלה לחמש. בעקבות החורפים השחונים בשנים , , , ו , שממוצע הגשמים בהם היה 113.1±6.7 מ"מ, התפשטה תופעה של תמותת עצים בודדים וחלקות יער בהיקפים שלא נראו בעבר, לא רק ביערות שבאזורים הסמי-ארידיים, אלא גם בתחום החבל הים-תיכוני במדינה. הסיבה לכך קשורה כנראה להשפעות שיש לפחיתה בכמות המים הזמינים בקרקע על הצמחים. לשנים מעוטות גשמים, בהשוואה לממוצע הרב-שנתי באזור אקולוגי מסוים, יש השפעה רבה על הפעילות הפיזיולוגית של העצים. התגובה ליובש שונה בהתאם למינים. יש מינים אשר סוגרים את הפיוניות כאשר מתח המים באזור בית השורשים עולה עד לסף מסוים; באורן ירושלים למשל הוא 3.1- מגה פסקל.)MPa( סגירת הפיוניות גורמת להפסקת תהליך חילופי הגזים, וכן להפסקת תהליך ]17[ ההטמעה וייצור הפחמימות הדרושות לצמח לשם קיום, כלומר הרעבה )למשל באורנים(. לעומת זאת, יש מינים, כמו אלונים או בר-זית, שממשיכים לדיית עד אשר עמודת המים בצינורות ההובלה נקטעת עקב המתח הגבוה יחסית שבין 1 ו- 1 מגה פסקל; האוויר חודר לצינורות ומונע זרימה, תופעה ]24,11,11,13,6[ המכונה. embolism זה מכבר ידוע כי עקות מים גורמות לשינויים במסלול הייצור של חומרים שניוניים המשמשים מגן לצמחים בפני חרקים ומחלות, דוגמת שינויים בכמות היחסית של חומרים המרכיבים את השרף בעצי ]36[ מחט, ושינויים בכמות הכללית של השרף. באופן זה נחלש קו ההגנה הראשוני של העץ כלפי מזיקים חיצוניים וכלפי מזיקים השוכנים בתוך העץ )פטריות, חיידקים, וירוסים ועוד(, שפעילותם נבלמת כל עוד התנאים "תקינים". ברוב השטחים המיוערים בארץ, הצירוף של המבנה הגנטי של העצים שניטעו )גנוטיפים( והתנאים האקולוגיים שניטעו בהם, אינם תומכים בצמיחה בכמות ובאיכות הדרושות לשם ממשק יער מוכוון לייצור עצה, שאמור להיות ממומשק בעזרת טבלאות יבול ]34[ ונפח. לכן, המטרות האחרות בבסיס היערנות הישראלית, שאליו מוכוון הממשק, הן אלה: שמירה על קיימות היער ועל שירותי אספקה )עץ, מרעה, מרעה דבורים ועוד(; מתן שירותי ויסות )ויסות מאזן המים ומניעת סחף קרקע, ויסות דו-תחמוצת הפחמן, הוספת חמצן לאטמוספרה, קליטת מזהמים מהאוויר והשקעתם על קרקע היער ועוד(; אספקת שירותים חברתיים כגון: שיפור הנוף והמיקרו- אקלים, יצירת מקום לנופש ולתיירות, המרצת תהליכים אקולוגיים להתהוות יער בר-קיימה מתוך

214 314 היער החד-גילי והחד-מיני )יערות החלוץ שניטעו(, הוכחת בעלות על אחזקתם,שמירתם והגנה עליהם מפני שימושים חורגים. השטחים הציבוריים, העלות של נטיעת יערות ותחזוקתם היא עצומה, ואין הכנסות מתוצרת עץ. לפיכך, יש למנוע מצב שבו ההון המושקע ירד לטמיון עקב ממשק שאינו מסתגל לשינויים אקולוגיים בבית הגידול, הנובעים משינויי אקלים, דוגמת הקטנת זמינותם של המים. מאחר שהשירותים החברתיים שהיער אמור לספק עומדים בראש סדר העדיפויות, אנו מעדיפים שחלקות היער יאריכו ימים, דבר המתאפשר על ידי נטיעת מינים מתאימים לתנאי בית הגידול; לאחר מכן, הטיפול )הדילול( ייעשה במטרה להבטיח את קיומו של הדור הנוכחי של היער בתנאים האקולוגיים השוררים במשך תקופת המחזור )פחיתה בזמינות המים(. לאחרונה התרבו הדיווחים בעיתונות המקצועית מאזורים שונים בעולם על תמותה של עצים ויערות ]13[ בעקבות שנים של מיעוט גשמים בצירוף עלייה בטמפרטורות האוויר. גם בארץ יש דיווחים על ]3[ תמותת עצים ויערות בעקבות בצורות אקלימיות קשות, המוגדרות על ידי כצנלסון כשנים שבהן "היו אחוזי הגירעון מכמות הגשם הממוצעת שווים או גבוהים מהערך הכפול של ההשתנות היחסית הממוצעת". תמותה בהיקף של כ- 7,333 דונם ביער הנטוע באזור גאוגרפי שמשתרע מצפון-הנגב ועד הכביש תל-אביב-ירושלים )המידע ממחלקת הסקר של אגף הייעור בקק"ל( אירעה לאחר חורפים שחונים מאוד ו שבהם ירדו 144 ו- 113 מ"מ בהתאמה. כמו כן, נרשמה פגיעה ]2[ בעצי החורש. הפגיעה הייתה בעיקר בחלקות יער שלא טופלו כראוי )לא דוללו(. בחלקות אלה כמות המים לא הספיקה לקיים את כלל העצים, ורבים מהם מתו. לאחרונה, בעקבות שלושה חורפים שחונים וחמים,333791( , ש( בהם כמות הגשמים השנתית האפקטיבית הייתה קטנה מ- 333 מ"מ, שוב נגלתה תמותה בחלקות יער שונות, בפארקים ובגינות לא מושקות, לא רק בנגב הצפוני אלא גם ברחבי הארץ. לנוכח התחזיות להפחתה נוספת בכמות הגשמים השנתית בשל שינויי אקלים והאפשרות לעלייה בתדירות שנות הבצורת, חייב הממשק של היערות לכלול דילול מדוקדק כדי להתאים את ניצול המים על ידי הצמחייה )הדיות( לזמינות המים בבית הגידול )כמות הגשמים האפקטיבית הממוצעת החזויה ]22,1,7,1[ בשנות בצורת(. על הדילול לטפח את העצים המתאימים ביותר לתנאים שייווצרו. אך יש לדעת כי להפחתה בצפיפות העומד יש גבול תחתון, אשר מתחתיו כל דילול נוסף לא ישפר את זמינות המים לעץ הבודד. הסיבות לכך הן מגבלות התפתחות מערכת השורשים של העץ הבודד, מצד אחד, ואידוי גובר מהקרקע החשופה ודיות גובר מתת-היער, מצד אחר. להלן מוצעות דרכים לממשק את היער )קביעת הצפיפות הרצויה של עומד בגיל מסוים( המבוססות על ]36[ מדידות מאזן המים ו 9 או פוטנציאל המים בקרקע ובנוף, כדי שהיער לא ייפגע או יגווע בגלל ההפחתה בכמות הגשמים האפקטיבית הרב-שנתית הממוצעת, הנובעת משינויי אקלים ו 9 או בעקבות שנות בצורת. דרכים אלו עשויות לשמש בממשק של כל יער באשר הוא.

215 311 ממשק יער מונחה על ידי מידת הדיות של העצים ממשק יער מחטני באזור יובשני )יתיר( נוסחת מאזן המים בחלקת יער כלשהי הניזונה רק ממי הגשמים: [1]. P = R + ET + S + D, [2]. ET = T + I + E כאשר: P מציין את כמות הגשמים; R מציין את כמות הנגר העלי; ET מציין את האוופוטרנספירציה )דיות ואידוי( מהאקוסיסטמה )נמדד מעל לחופת היער( וכולל את ההתאיידות של מי הגשמים הנתפסים בנוף העצים )האינטרספצייה - I(; S מציין את השינוי משנה לשנה בכמות המים באוגר הקרקע והסלע בתחום בית השורשים; D מציין את כמות המים שהתווספה למי התהום; T מציין את הדיות של הצמחייה המעוצה; E מציין את הדיות של תת-היער )שיחים ועשבוניים( ואת האידוי מהקרקע. זה שנים מספר נעשות מדידות מטאורולוגיות ואקופיזיולוגיות ביער יתיר בחלקה שנמצאת במרכז הגאוגרפי של היער. החלקה ניטעה באורן ירושלים בשנת 1673, וצפיפות העצים בה עתה היא 23 עץ -1 דונם. בחלקה הוקם מגדל מטאורולוגי המתנשא מעל לחופת היער, ובעזרת המכשור המורכב עליו נעשו מדידות שונות, דוגמת שטף הקרינה על מרכיביה השונים, שטף חילופי גזים בין היער והאטמוספרה, הדיות והאידוי של האקוסיסטמה )ET( ונתונים מטאורולוגיים שונים. הדיות של העצים )T( נמדד בעזרת שיטת פולס החום; האידוי מהקרקע והדיות מתת-היער )E( נמדדו בעזרת מד,33[ חילופי גזים נייד,32 ]22. מדידות אלו אפשרו את החלוקה של הדיות והאידוי הכולל של האקוסיסטמה )ET( למרכיביה השונים שהם: דיות העצים )T( מצד אחד, ואידוי מהקרקע ודיות צומח תת-היער ואינטרספצייה ביחד )E(, מצד אחר. טבלה 5: כמות הגשם, הדיות והאידוי ומידת הדיות השנתי של עץ אחד בחלקת יער אורן ירושלים ביתיר בשנים השנה ההידרולוגית 2003/4 2004/5 2005/6 2006/7 2007/8 2008/9 2009/ / /12 ממוצע גיל העצים גשם שנתי (מ"מ) גשם אפקטיבי (מ"מ) דיות עצי האורן )מ"מ( הדיות מהגשם האפקטיבי )%( דיות שנתי לעץ )מ"מ( ממוצע סטיית התקן בטבלה 1 מרוכזות תוצאות המדידות והחישובים של דיות העצים, ושל דיות ואידוי כולל של ]22,1[ האקוסיסטמה בשנים ההידרולוגיות הטבלה מראה כי כמות הדיות והאידוי השנתי

216 316 הכולל [ET]( )Evapotranspiration של האקוסיסטמה, כפי שנמדדה מעל לחופת היער, דומה עד זהה לכמות הגשמים השנתית; היא נחלקת בין דיות האורנים, שמהווה בממוצע 17.7%±6.4% מהגשם האפקטיבי, לבין האידוי מהקרקע והדיות מתת-היער, שמהווים כ- 43.2% בממוצע. נוסף על כך, במחקרים נוספים ביער יתיר נעשו מדידות רבות ושונות שאפשרו את הכימות של אחדים מהמרכיבים ]16[ ]23[ ]31[ השונים במאזן המים, והם: נגר עלי, גשם ואינטרספצייה ועומק חזית ההרטבה בקרקע. ]31[ המחקרים שצוטטו לעיל הראו כי אין יציאה של נגר עלי מתחום היער )0 =R(, מידת השינוי באוגר המים בקרקע משנה לשנה היא זניחה )0=D(. וגם מידת העשרת מי התהום זניחה ) )0=S אלא שמשך חיי העצים נקבע בין היתר על ידי אירועים קיצוניים, דוגמת שנות בצורת, שבהן כמות הגשמים השנתית האפקטיבית באזור יתיר הייתה פחותה מ- 333 מ"מ. על פי בדיקת עובי הטבעות השנתיות שיצרו עצי האורן ביער יתיר במשך השנים, נמצא כי העצים שמתו לאחר חורף שנת יצרו טבעת שנתית שהייתה דקה ביותר או שכלל לא יצרו טבעת שנתית, כלומר ייתכן שהעץ "הורעב". צילום 5: חתך רוחב בגזע של אורן ירושלים מיער יתיר, שמת בשנת 3313 בעקבות ההשפעות הנובעות ממיעוט גשמים בחורף ו חתך רוחב זה מאפשר גם ללמוד על ממשק היער )הדילול( אשר משפיע על עצמת התחרות על מים, ומכאן על רמת הפוטוסינתזה המשפיעה על רוחב הטבעת השנתית: בחמש השנים הראשונות עובי הטבעת השנתית הולך וגדל. בשבע השנים הבאות עובי הטבעת הולך וקטן בהדרגה, כנראה בשל התגברות התחרות. ב- 16 השנים הבאות )מקטע שלישי( עובי הטבעות בדרך כלל קטן מאוד, כנראה עקב תחרות קשה ביותר על מים בגלל חוסר דילול. רק בשתי שנים שבהן ירדו גשמים מרובים מאוד מעל ל- 233 מ"מ - עובי הטבעות רב יותר. בחמש השנים הבאות, בעקבות דילול חזק, עובי הטבעות השנתיות גדל מאוד. במקטע האחרון שוב החל העץ לסבול, עובי הטבעות הצטמצם מאוד והעץ מת

217 317 תגובה דומה למחסור במים זוהתה בשנת 1672 ביער שער הגיא, וגם לאחר הבצורות של שנת ]1,7[ ו ביער כרמים. תופעה זו מעלה את השאלה מהי הצפיפות של עומד עצי אורן ירושלים, שגילו מעל ל- 32 שנה, שתאפשר ליער להתקיים כאשר כמות הגשמים השנתית האפקטיבית היא רק 521 מ"מ? יש להביא בחשבון כי הפחתת מספר העצים בעומד )דילול( תפחית ]33,13[ תגביר את האידוי מהקרקע ואת הדיות מתת-היער. ]23[ גם את כיסוי הכותרות ובכך ]2[. D max פתרון אפשרי נמצא בעזרת הנוסחה: (P min - ET)/T min = כאשר - D max מספר העצים המרבי אשר מאפשר את קיום הדיות המינימלי לעץ, הדרוש כדי לשמור על קיומו ועל בריאותו; - P min כמות הגשם המינימלית )מ"מ בשנה( שעבורה אנו מעוניינים לקבוע את ממשק היער )113 מ"מ(; - E הדיות והאידוי מהקרקע ומתת-היער )מ"מ בשנה(; - הדיות T min -1-1 המינימלי הנחוץ כדי לקיים את העץ )מ"מ עץ שנה ) בבריאות טובה. כמות דיות זו היא כמות הדיות המחושבת לעץ בשנה ההידרולוגית 3336 )ראו טבלה 1(. זו הייתה שנה שחונה משום שחלוקת הגשמים ועצמתם בעונת החורף היו גרועות במיוחד בהשוואה לשנים קודמות. עם זאת, העצים לא נפגעו בשנת בצורת זו. טבלה 5: הערכה של צפיפות עומד אורן ירושלים ביתיר על סמך מאזן המים ~33-16 גשם שנתי בעת בצורת )מ"מ( אינטרספצייה )מ"מ( )7% מהגשם( * גשם אפקטיבי )מ"מ(** דיות האורנים )מ"מ( )64% מהגשם האפקטיבי(*** מספר עצים אפשרי בהתאם לצורך בדיות של 4.4 מ"מ לעץ בשנה**** הסברים לטבלה: * הגשם שנתפס בכותרות העצים ומתאדה משם ** גשם החודר לקרקע )גשם שנתי אינטרספצייה( *** דיות האורנים מסך האידוי-דיות שנמדד בשנת **** בהתאם לכמות הדיות לעץ בשנת 3336 טבלה 3 מתארת את אופן החישוב לאומדן צפיפות העומד שיאפשר לכל עץ את כמות המים -1 המינימלית כדי לשרוד. מהטבלה אנו למדים כי צפיפות העצים ביער יתיר, 23 עץ דונם, בגיל שבין ]22,1[ שנה, גבוהה מהרצוי; על כן, יש להפחית ממספרם לכדי עץ דונם בממוצע. זאת, מכיוון שבשנה שחונה יחסית לא תעמוד לרשות העצים כמות המים שמאפשרת פעילות פיזיולוגית במשך תקופת הזמן המינימלית. פעילות זו דרושה לתחזוקת העצים )נשימה(, ובהיעדרה הם יסבלו מעקה עד כדי תמותה. לייצור מוצרי פוטוסינתזה בכמות הנחוצה

218 311 גם ]31[ ]33[ החוקרים מורנו וקוברה, ומורנו-גוטיירז, בטיפגליה וחובריהם סבורים כי יערות אורנים הנטועים בתנאי אקלים סמי-ארידיים חייבים לעבור דילול בהתאם לזמינות המים בבית הגידול. לטענתם, חוסר ממשק בתנאים של זמינות מים נמוכה יוצר תחרות קשה, והשפעתו על "ביצועי הצמח" שלילית בהרבה מההשפעות העשויות לנבוע מדילול )נגר עלי רב יותר ומיעוט חדירת מים לקרקע( ממשק חורש באזור אקלימי ים-תיכוני )הכרמל, רמת הנדיב( נבחנה ההשפעה שיש להפחתת מספר העצים ליחידת שטח, ובמקרה שלנו - להפחתת מספר הנצרים בכל בית שורשים, על הדיות היומי של הגזע שנותר, ומכאן על הדיות מיחידת שטח שדוללה. הנושא נבדק בשתי קבוצות של בתי שורש הדומים מבחינת התפלגות היקף הגזעים, כלומר שטח הבסיס ושטח עצת הירך בין הגזעים בתוך בתי השורש. קבוצה אחת לא עברה דילול, ובקבוצה השנייה הדילול השאיר רק את הנצר )הגזע( הראשי בבתי השורשים. אינדקס שטח העלווה )LAI( לפני הדילול היה 2.4; שנה לאחר הדילול הוא היה 1.6, ושנתיים לאחר הדילול הוא עלה לכדי 3.6 בשל צמיחה ]31,37[ חזקה במיוחד בגזעים שהיו בבתי שורש שדוללו. טבלה 3: סיכום ההבדלים בין הקבוצות בדיות היומי הממוצע במשך שלוש שנים הידרולוגיות השנה היקף הגזע הממוצע בקבוצת המדוללים שאינם מדוללים ממוצע שנתי של הדיות היומי מדוללים שאינם מדוללים ממוצע ההפרשים בדיות היומי הממוצע בין המדוללים ללא מדוללים ליטר )יום 1- עץ 1- ) 2.9± ± ± 2.2 ליטר )יום 1- עץ 1- ) ליטר )יום 1- עץ 1- ) 4.1 ± ± ± ± ± ± ± 1.5 ס"מ 31.8 ± ± ± 5.5 ס"מ 32.0 ± ± ± טבלה 2 מראה את כמות הדיות היומי הממוצע של הגזע המרכזי הממוצע ב- 16 בתי שורש, שנחלקים בין שתי הקבוצות הנ"ל ומותאמים ככל שניתן בזוגות שווי שטח בסיס. המדידות נעשו במשך שלוש שנים, העצים בבתי השורש שהוסרו בהם כל הנצרים מלבד המרכזי, דייתו יותר מהגזעים ]37[ המרכזיים המקבילים להם בשטח הבסיס בבתי השורש, שלא בוצע בהם דילול. המדידות שנעשו אפשרו לאמוד את צריכת המים השנתית של עצי האלון המצוי בחורש, שהרכבו הפיטוסוציולוגי ומידת התפתחותו דומים לזה של החורש ברמת הנדיב, הגדל באזור אקלים ים-תיכוני. טבלה 4 מסכמת את הדיות היומי הממוצע של העצים בבתי השורש המדוללים ושאינם מדוללים. הדיות היומי הממוצע בבתי השורש שדוללו היה גבוה מהדיות היומי הממוצע בבתי השורש שלא דוללו. עקב הדילול, הדיות היומי והדיות השנתי שחושב עבור דונם חורש, היה נמוך באופן משמעותי מהדיות לדונם בחורש ללא דילול.

219 316 טבלה 4: סיכום הדיות היומי הממוצע לגזע לכדי דיות יומי ושנתי לדונם וסך הדיות כאחוז מהגשם השנתי בהנחה שהממוצע השנתי של הדיות היומי בשעות האור בחורש שלא דולל הוא 2.4 ו- 3.7 ליטר ביום לעץ בשנת 1661 ושנת 1666 בהתאמה, הרי שסך הדיות השנתי הוא 361 ו- 324 מ"מ בהתאמה, שהם 44.2% ו- 14.1% מכמות הגשמים השנתית בהתאמה. בחורש שדולל ושהושארו בו רק 47 הגזעים המרכזיים בכל בית שורשים בדונם, הממוצע השנתי של הדיות היומי הוא 1.1 ו- 4.6 ליטר ביום לעץ בשנים 1661 ו בהתאמה; הדיות השנתי הסתכם ב- 14 ו- 17 מ"מ, או 12% ו- 33% מכמות הגשמים השנתית בהתאמה. ברור שמצב זה הוא ארעי, כי העצים שנשארו לאחר הדילול ושוחררו מלחץ התחרות, יגבירו את קצב הצימוח, ומכאן את כמות הדיות. המהלך השנתי של הדיות היומי הממוצע בשעות האור בשתי הקבוצות הנ"ל, במשך שלוש שנים הידרולוגיות, מתואר באיור 1.

220 איור 5: מהלך שנתי של הדיות היומי הממוצע בשעות האור של אלון מצוי בבתי שורש שדוללו ושלא דוללו, וההפרש ביניהם ]הפולינום בדרגה שלישית בא להדגיש את המהלך השנתי של ההפרש בדיות בין שתי הקבוצות )הקווים האנכיים מציינים את שגיאת התקן([ R² = R2 = R² = התוצאות מראות עד כמה דילול החורש עשוי להשפיע על מאזן המים. כלומר, יהיה אפשר להפנות מים לשימושים אחרים, החל מחלחול רב יותר לאקוויפר ועד השימוש בהם על ידי צמחייה עשבונית והגדלת כמות המרעה לחי-בר ולעדרים. תוצאות אלו נתמכות גם במחקרים אחרים שבדקו את ]33[ השפעת הדילול על מאזני המים באלון אילקס.

221 (-MPa) ממשק יער מונחה על ידי מדידות כוח תאחיזת המים בנוף העץ העלייה או הירידה בכוח התאחיזה של המים בצמח היא הביטוי הפיזיקלי לזמינות המים לצמחים ולמיום הרקמות הצמחיות עקב כמות המים בקרקע וזמינותם. כוח התאחיזה של המים בצמח נובע בעיקר מכוח התאחיזה של המים בקרקע, הקשור לתכונותיה הפיזיקליות והכימיות ולכמות המים שבה. לכל מין צמח יש גבול עליון לכוח תאחיזת המים בקרקע. מעל לגבול זה הצמח אינו יכול עוד לקלוט מים, והם אינם יכולים לנוע בצינורות ההובלה שבגוף הצמח. חלק ממיני הצמחים )מחטניים ורחבי עלים שונים( מגיבים לעלייה בכוח תאחיזת המים בסגירת פיוניות כדי למנוע איבוד מים באמצעות הדיות. תופעה זו גורמת לירידה בפוטוסינתזה וביצירת מוטמעים, דבר המוביל להרעבת הצמח ולבסוף למותו. למשל, אורן ירושלים סוגר את הפיוניות שלו כאשר כוח התאחיזה של המים במחטים מגיע לכדי 3.1- מגה פסקל MPa( (, דבר המונע חילופי גזים והטמעה. מערכת הובלת המים ]17,16[ קורסת כאשר כוח התאחיזה עולה לכדי 2.1 מגה פסקל. מינים אחרים )מחטניים ורחבי עלים( מסוגלים לקלוט מים מהקרקע כשהם "קשורים" בכוח תאחיזה גבוה יחסית, תוך שהם ממשיכים בתהליכי הדיות וההטמעה, עד שעמודת המים בצינורות ההובלה ניתקת עקב המתח הרב, ואוויר ]21,11[ חודר למערכת ההובלה ומונע את המשך זרימת המים. אחת השיטות למדידת כוח תאחיזת המים בעצה של עלים או ענפונים דקים נושאי עלים בכותרת ]36[ הצמחים המעוצים ביער היא באמצעות שימוש בתא לחץ בשיטת שולנדר וחובריו. כוח תאחיזת המים בעצת הצמח עם הזריחה אמור להיות בשיווי משקל עם כוח תאחיזת המים בקרקע עקב זרימת מים לילית למילוי אוגר המים בצמח, שנוצל על ידי הדיות ביום שחלף. שיטה זו מאפשרת לאבחן הבדלים בין מינים ובין זנים )אקוטיפים( בתוך המינים ביחסיהם עם המאזן ההידרולוגי של בית הגידול. כך ניתן לבחון את עמידותם בתנאי מחסור במים, כלומר בתנאים של מתח מים גבוה בקרקע, ומכאן בצמח. איור 5: מהלך שנתי של כוח תאחיזת המים בעצת ענפונים של אורן ירושלים עם שחר, ברמת הנדיב, בשתי שנים הנבדלות בכמות הגשמים ובחלוקתם )הקווים האנכיים מסמנים את שגיאת התקן, הקו האופקי מסמן את כוח התאחיזה שבו הפיוניות נסגרות(

222 (-MPa) 333 איור 3: מהלך יומי של כוח תאחיזת המים באורן ירושלים בשלושה ימים בעונת הקיץ ברמת הנדיב )הקו האופקי מסמן את כוח תאחיזת המים שבו הפיוניות נסגרות( :00 07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00 מהאיור ניתן להסיק כי זמינות המים אינה מספקת, והחל משעה 13:33 כוח התאחיזה של המים שהתגבר, מונע את פתיחת הפיוניות עד לשעות אחר הצהריים המאוחרות.

223 (-MPa) (-MPa) 332 איור 4: הבדלים בכוח תאחיזת המים באורן ירושלים עם שחר בין שני בתי גידול ובין אקוטיפים בתוך בית הגידול: א. יער יתיר, 144 מ"מ גשם בחורף ; ב. בית דגן, 313 מ"מ גשם בחורף Telagh Elea Carmel Beit J'ann Telagh Elea Elkosh Otricoli האיור מראה כי באותו בית גידול )אותו כוח תאחיזה של המים בקרקע במועד מסוים( קיימים הבדלים מובהקים סטטיסטית בין אקוטיפים שונים של אותו המין מבחינת כוח תאחיזת המים עם שחר בענפונים. האיור גם מראה כי יש הבדל ניכר במהלך השנתי של כוח תאחיזת המים בענפונים בהתאם לכמות הגשמים בכל בית גידול. בבית דגן פוטנציאל המים עם שחר אפשר פתיחת פיוניות, ואילו ביתיר פוטנציאל המים כמעט שלא אפשר פתיחת פיוניות.

224 (-MPa) (-MPa) 334 איור 2: מהלך יומי של כוח תאחיזת המים בענפונים של: - A אקוטיפים של אורן ירושלים, - B אורן ברוטיה, - E אורן אלדריקה, בתנאי בית גידול אחידים ברמת הנדיב, בחודש אוגוסט 1611 )הקו המקווקו מסמן את פוטנציאל המים של 3.1- MPa ]על פי פריט מס' 12 בביבליוגרפיה[( A2 A3 A E B11 B :00 7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 A7 האיור מראה כי בחלקת ניסיון אחידה ברמת הנדיב, באורן ירושלים האקוטיפ מייצר כוח תאחיזה גבוה יותר מהאקוטיפים A 3 ו- A 2 של אורן ירושלים, וגם כוח תאחיזת מים גבוה יותר מאשר A7 באורן ברוטיה ואלדריקה. תופעה זו מראה כי האקוטיפ רגיש יותר מאחרים לפחיתת מים בקרקע. לסיכום: מדידת המהלך היומי של פוטנציאל המים )כוח התאחיזה של המים( בעלווה של עצים במועדים שונים בשנה ההידרולוגית מאפשרת להסיק לגבי זמינות המים לעץ בבתי גידול. ביצוע דילולים ומדידת פוטנציאל המים מאפשרים להסיק מסקנות לגבי הצפיפות הרצויה של העומד לאורך מחזור הגידול.

225 331 ספרות, מקור הציטוט אונגר, י"ד, רוטנברג, א' ואחרים )3314(. ממשק יער מונחה מאזן מים - מודל פשוט והשלכות על צפיפות העצים ביער יתיר. אקולוגיה וסביבה, )5(, 2 עמ' כצנלסון, י' )1663(. הבצורת בארץ ישראל. ליערן, 51, עמ' סבר, נ' ונאמן, ג' )3331(. התייבשות והתאוששות של עצי אלון מצוי בישראל לאחר רצף של שנות בצורת. יער: כתב-עת ליער, חורש וסביבה, 51, עמ' סערוני, ה', זיו, ב' ואחרים )3313(. תנודות בגשמי הנגב בחמישים השנים האחרונות - האם עדות לשינוי באקלים? אקולוגיה וסביבה, )5(, 3 עמ' פז, ש' )3334(. מדבור באגן המזרחי של הים התיכון: הסבר אקלימי להיווצרותו. עיונים בניהול משאבי טבע וסביבה, כרך ב, חוב' 5, עמ' קאפלה, ה"ח וברוינס, ה' )3313(. מגמות אקלימיות בישראל : חם וצחיח יותר בפנים הארץ. אקולוגיה וסביבה, 5, עמ' שילר, ג' )1677(. יחסי הגומלין שבין התפתחות אורן ירושלים לבין תנאי הסביבה. ליערן, )4-5(, 52 עמ' שילר, ג', אונגר, י"ד וגניזי, א' )3331(. האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? אפיון עצים ביער כרמים בעקבות החורף השחון יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 2, עמ' Adams, H. D., Guardiola-Claramonte, M. et al. (2009). Temperature sensitivity of droughtinduced tree mortality portends increased regional die-off under global-change-type drought. PNAS, 106, pp Allen, C. D., Macalady, A. K. et al. (2010). A global overview of drought and heatinduced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. For. Ecol. Manage., 259, pp Breshears, D. D., Myers, O. B. et al. (2009). Tree die-off in response to global change-type drought: Mortality insights from a decade of plant water-potential measurements. Front. Ecol. Environ., 7, pp Delzon, S., & Loustau, D. (2005). Age-related decline in stand water use: Sap flow and transpiration in a pine forest chronosequence. Agric.For. Meteorol., 129, pp Grünwald, C., & Schiller, G. (1988). Needle xylem water potential and water saturation deficit in provenances of Pinus halepensis Mill. and P. brutia Ten. Forêt méditerranéenne, 10 (2), pp Hertig, E., & Jacobeit, J. (2008). Assessments of Mediterranean precipitation changes for the 21st century using statistical downscaling techniques. Int. J. Climatol., 28, pp IPCC (2007). Climate change 2007: The physical science basis. Contribution of working group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [S. Solomon, D. Qin et al. (Eds.)]. Cambridge and New York: Cambridge University Press

226 Klein, T., Cohen, S., & Yakir, D. (2011). Hydraulic adjustments underlying drought resistance of Pinus halepensis. Tree Physiol., 31, pp Maseyk, K. S. (2006). Ecophysiological and phenological aspects of Pinus halepensis in an arid-mediterranean environment. Ph.D. Thesis, The Weizmann Institute of Science, Rehovot, Israel. 18. McDowell, N., Pockman, W. T. et al. (2008). Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought? New Phytol., 178 (4), pp Merzer, T. (2007). The effects of different vegetative cover on the local hydrological balance of a semi-arid afforestation. M. Sc. Thesis, Ben-Gurion University of the Negev, Israel. 20. Moreno, G., & Cubera, E. (2008). Impact of stand density on water status and leaf gas exchange in Quercus ilex. For. Ecol. Manage., 254, pp Moreno-Gutiérrez, C., Battipaglia, G. et al. (2012). Stand structure modulates the long-term vulnerability of Pinus halepensis to climatic drought in a semiarid Mediterranean ecosystem. Plant, Cell Environ., 35, pp Raz-Yaseef, N., Rotenberg, E., & Yakir, D. (2010). Effects of spatial variations in soil evaporation caused by tree shading on water flux partitioning in a semi-arid pine forest. Agric. For. Meteorol., 150, pp Raz-Yaseef, N., Yakir, D. et al. (2010). Ecohydrology of a semi-arid forest: Partitioning among water balance components and its implications on predicted precipitation changes. Ecohydrology, 3 (2), pp Roehle, H. (1991). Yield tables for Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) in Israel. Germany: Department of Forest Yield Sciences, University of Munich. 25. Safriel, N. U. (2005). Monitoring and evaluation of watersheds in the Middle East. Final Scientific Report Israel, Submitted to the USDA Forest Service. 26. Schiller, G., & Madar, Z. (1991). Variation in foliage resin composition within the Italian cypress (Cupressus sempervirens L.) species complex and its relation to canker diseases. Eur. J. For. Path., 21, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2003). Estimating water use by sclerophyllous species under east Mediterranean climate. II. The transpiration of Quercus calliprinos Webb in response to silvicultural treatments. For. Ecol. Manage., 179, pp Schiller, G., Ungar, E. D. et al. (2010). Water use by Tabor and Kermes oaks in their respective habitats in the Lower Galilee region of Israel. For. Ecol. Manage., 259, pp Scholander, P. F., Bradstreet, E. D. et al. (1965). Sap pressure in vascular plants. Science, 148, pp

227 Shachnovich, Y., Berliner, P. R., & Bar, P. (2008). Rainfall interception and spatial distribution of throughfall in a pine forest planted in an arid zone. J. hydrol., 349, pp Sperry, J. S., Hacke, U. G. et al. (2002). Water deficits and hydraulic limits to leaf water supply. Plant, Cell Environ., 25, pp Sprintsin, M., Karnieli, A. et al. (2007). The effect of spatial resolution on the accuracy of leaf area index estimation for a forest planted in the desert transition zone. Remote Sens. Environ., 109, pp Ungar, E. D., Rotenberg, E. et al. (2013). Transpiration and annual water balance of Aleppo pine in a semiarid region: Implications for forest management. For. Ecol. Manage., 298, pp van Mantgem, Ph. J., Stephenson, N. L. et al. (2009). Widespread increase of tree mortality rates in western United States. Science, 323, pp

228 יעראות מוכוונת על ידי המגוון הגנטי מבוא החקלאות שינתה את המערכת האקולוגית בשטחים המעובדים בהתאם לצרכים )פילוח הקרקע, השקייתה, דישונה וזיבולה; הדברת מזיקים ומחלות; מחזור זרעים(. לעומת זאת, השטחים שבהם גדלים יערות, בדרך כלל אינם ניתנים לעיבוד עקב הטופוגרפיה )מדרונות תלולים( והמורפולוגיה )סלעים, אבנים(. נוסף על כך, לרוב אין בהם לא השקיה ולא הדברת עשבים, מזיקים ומחלות. כלומר, אין שינויים או שיש רק שינויים מזעריים מעשי ידי אדם באקולוגיה של בית הגידול לטובת העצים שאנו רוצים לגדל. על כן, כדי להצליח בגידול יער נטע אדם, חובה להתאים את מיני העצים לתנאי בית הגידול שאינם ניתנים לשינוי כפי שהדבר נעשה בחקלאות. החקלאות מבוססת ברובה על גידולים שמחזור הגידול שלהם הוא בין שבועות ספורים לבין שנים אחדות )במטעים(; אפשר לטפח באופן מתמיד זנים וקווים גנטיים משופרים לעמידות בפני פגעי הטבע. לעומת זאת, משך מחזור גידול של עצי יער נע בין עשרות בודדות ועד מאות שנים. ברוב עצי היער תקופת הפוריות מתחילה בין 01 ו- 011 השנים הראשונות. כלומר, פרק הזמן הדרוש להצלחת פעולות השבחה ביער שנהוג בו חידוש טבעי, עשוי להימשך עשרות רבות של שנים ולחרוג מתקופת עבודתו של היערן הבודד. הדרך המקובלת לקדם את האיכות של עצי היער היא בעזרת בר רה )על פי קריטריונים ברורים( בחלקות היער של העצים "הטובים": הוצאת "הפחות טובים" על ידי דילול והשארת "עצי אם" לזרעים לצורכי חידוש טבעי ו/או לשם איסוף זרעים עבור גידול שתילים במשתלה. "עצי האם" לזרעים עשויים להיות גם נקודת מוצא להשבחה בעזרת "מטעי אם" קלונאליים לזרעים. ההחלטה משנת 2112 בדבר ממשק יערני בר-קיימה מחייבת חידוש טבעי של היער. כבר בתחילת הפעילות היערנית בסוף המאה ה- 01 התפתח בארץ רצון עז להרחיב את המגוון של עצי יער באמצעות אימוץ של מינים מאזורי אקלים הומולוגיים )נטיעות הטמפלרים, נטיעות פיק"א(. זאת, עקב המגוון המועט יחסית בארץ של מינים רמי-קומה. ביערנות העולמית היה מקובל להשתמש ב"מינים אקזוטיים" להגדלת היבולים; למשל, שתילת המין אשוח דאגלס menziesii( )Pseudotsuga במרכז אירופה; שתילת מיני איקליפטוס בדרום-מזרח אסיה, באפריקה ובברזיל; שתילת אורן מקרין) radiata )Pinus בדרום-אפריקה, בניו-זילנד, באוסטרליה ועוד. הספר של ד"ר גינדל, "אימוץ ]0[ צמחים", פותח צוהר למאמצים הרבים בכיוון זה. נוסף על אימוץ מינים חדשים לאזורנו, יובאו גם זרעים של מינים מקומיים דוגמת אורן ירושלים. נראה שבעיני היערנים דאז, האוכלוסיות השרידיות בארץ לא היו ראויות כמקור לזרעים, וכך ניטעו בארץ במסגרת כל מין ומין שתילים שנוצרו מזרעים שנאספו מאזורים גאוגרפיים שונים ממרחבי התפוצה )האראל( של כל מין )אקוטיפים(, ונוצרה תערובת מורכבת של אקוטיפים ביערות ישראל. הזרעים יובאו לארץ בעיקר על ידי חברות זרעים, אך גם על ידי הגופים המייערים בעצמם. הם הובאו ללא ציון המיקום הגאוגרפי שממנו נאספו, דבר שהיה מאפשר לקשר בין התנאים האקולוגיים השוררים במקום מוצאם לבין בריאותם, התפתחותם והתנהגותם בתנאים האקולוגיים במקום שתילתם בארץ.

229 221 עד שנות ה- 21 של המאה ה- 21 לא ייחסו משמעות רבה, עקב חוסר ידע, לאינטראקצייה שבין התנאים האקולוגיים המקומיים והרקע הגנטי של העץ. כלומר, לא הוקדשה תשומת לב להתאמה שנוצרה עם הזמן, בעזרת הבררה הטבעית, בין מין מסוים והתנאים האקולוגיים המקומיים שבהם הוא גדל בתחום אזור תפוצתו הטבעית )היווצרות אקוטיפים(. המחקר בתחום הגנטי באוכלוסיות עצי יער עדיין לא היה מפותח. על כן, כאשר הגיעה השמועה לאוזניהם של יערנים, כי באזורי יער רחוקים גאוגרפית וגם שונים אקולוגית גדל מין מסוים בהצלחה רבה מאוד, וכי העצים מתפתחים בצורה יוצאת דופן בהשוואה לאזורים אחרים, הם הזמינו זרעים מאותם אזורים בתקווה שגם אצלם ]2[ תתרחש גדילה מרשימה; בדרך כלל צפי זה לא התגשם. כפי שכבר נאמר, אחת המטרות המרכזיות של היערנות הישראלית עתה היא לפתח מתוך יער החלוץ החד-מיני והחד-גילי, בכל מקום שהדבר אפשרי מבחינה אקולוגית, יער בר-קיימה, רב-מיני ורב-גילי. אחת מאבני היסוד לקיומו של יער מסוג זה היא ההתאמה הגנטית של המין שניטע בעבר, לתנאים האקולוגיים בכל אתר ואתר. השתילים שמקורם בזרעים ממקורות רבים ושונים )אקוטיפים שונים(, ושנשתלו בארץ ביערות הראשונים ( 0 F(, הוכלאו עם התבגרותם בעיקר באמצעות האבקת רוח )במחטניים ובאלונים( בתוך היערות וביניהם. הזרעים שנוצרו ( 1 F(, נאספו ושימשו להמשך הייעור. בשל כך גדלים עתה ביערות שלנו עצים שהמבנה והמגוון הגנטי שלהם אינם דומים לאלו של העצים הטבעיים המקומיים, והם גם אינם ידועים לנו. מכלל העצים הגדלים בעומדים השונים, רק אחדים הם "עצים טובים" מהבחינה היעראית, כלומר, עצים שראוי כי זרעיהם ישמשו לחידוש טבעי או מלאכותי של היער, כי הם בעלי צורה טובה בהתאם להגדרות של "עץ אם" לזרעים. הם מראים חיוניות רבה, צמיחה טובה, הכותרת בנויה היטב, הם אינם פגועים לא על ידי מזיקים ומחלות ולא על ידי רוחות סערה. ממשק היער כולל כמה פעולות: א. ב. אם יש התאמה טובה בין האקוטיפים הגדלים בשטח לבין התנאים האקולוגיים שבו, רצוי לנקוט דילולים כל פרק זמן עד "סוף המחזור", ואז לחדש את העומד בעזרת "חידוש טבעי". שתילה - כאשר אנו רוצים להחליף את האקוטיפ של המין או את המין הגדל בעומד, באקוטיפ או במין אחר, המותאם טוב יותר לתנאי בית הגידול. גם ביערות שמטרת גידולם אינה כוללת ייצור עץ למטרות מסחריות, רצוי שהשיקולים וההחלטות על דילול עץ זה או אחר יכללו גם את נקודת המבט המשווה בין "האיכות היעראית" של העץ המועמד להיכרת, לזו של העץ המועמד להישאר. עץ בעל "איכות יעראית" גבוהה הוא כנראה עץ שמספר הגנים הפולימורפיים שלו )=מספר הגנים שיש להם יותר מאלל אחד( גבוה יותר, וייתכן שיש בו אללים ייחודיים או נדירים לעומת עץ שמוגדר כבעל איכות יעראית נמוכה. ריבוי גנים פולימורפיים מאפשר לעץ להתמודד טוב יותר עם התנודות העונתיות והרב-שנתיות בתנאי בית הגידול, למשל שינויים ]2,7,6,2,4,3[ אקלימיים ברמת המשקעים והטמפרטורות.

230 231 ספרות, מקור הציטוט גינדל, י' )0126(. אימוץ צמחים. תל-אביב: עם עובד. 2. Bradshaw, R. H. W. (2004). Past anthropogenic influence on European forests and some possible genetic consequences. For. Ecol. Manage., 197, pp Knowles, P., & Mitton, J. B. (1980). Genetic heterozygosity and radial growth variability in Pinus contorta. Silvae Genet., 29, pp Knowles, P., & Grant, M. C. (1981). Genetic patterns associated with growth variability in Ponderosa pine. Am. J. Bot., 68, pp Larsen, J. B. (1986a). Das Tannensterben: Eine neue Hypothese zur Klärung des Hintergrundes dieser rätselhaften Komplexkrankheit der Weisstanne (Abies alba Mill.). Forstw. Cbl., 105, pp Larsen, J. B. (1986b). Die geographische Variation der Weisstanne (Abies alba Mill.) Wachstumsentwiklung und Frostresistenz. Forstw. Cbl., 105, pp Schiller, G., Korol, L., & Shklar, G. (2004). Habitat effects on adaptive genetic variation in Pinus halepensis Mill. provenances. For. Genet., 11, pp Schiller, G., & Atzmon, N. (2009). Performance of Aleppo pine (Pinus halepensis) provenances grown at the edge of the Negev desert: A review. J. Arid Environ., 73, pp

231 230 אורן ירושלים הבדלים בין אוכלוסיות שרידיות בארץ )אקוטיפים, גנוטיפים( אורן ירושלים גדל בארץ מקדמת דנא )לפחות מתקופת הפליסטוקן, שני מיליון שנה( בפלשתינה ]41[ ]42,26[ )ישראל וירדן(. כלומר, מין זה הוא חלק מובנה מהצומח של ארץ-ישראל. נתגלו הבדלים בכמות גרגרי האבקה של אורן ירושלים בשכבות קרקע שהוצאו מעומקים שונים בקידוחים יבשתיים וימיים. מההבדלים הללו ניתן להסיק לגבי תנודות גדולות יחסית בנוכחותו בתקופות גאולוגיות ו/או,2[ ]42[ היסטוריות שונות. בתחילת המאה ה- 21 עדיין נותרו ממנו רק כמה אוכלוסיות שרידיות )טבעיות( ]22,22,21,00. תופעות של התנוונות עצים ביער שער הגיא, שאירעו בראשית שנות ה- 71, יצרו התעניינות מרובה באורן זה ובסיבות לתופעת ההתנוונות של יערות נטועים שהלכה ופשתה בארץ. מחקרים רבים נעשו במטרה לזהות את הסיבות לתופעה זו, ובהם גם מחקרים על הבדלים מורפולוגיים, פיזיולוגיים וגנטיים בין העומדים הנחשבים לטבעיים )לא נטועים, או לחילופין נטועים מחומר מקומי קדום(. אלה העומדים שנחקרו: רכס ראש הנקרה, ירכא, הר מירון )חורבת שפנים(, הכרמל הגבוה )עוספיה(, הכרמל הנמוך )ניר עציון(, ביתא, אום-צפא וסביבותיה, בית מאיר )המסרק(, אורנים בודדים בוואדיות למרגלות הר חברון, האורנים בכנסייה הרוסית בחברון, האורנים ברובע הארמני בירושלים ובאזור עגור בשפלה הפנימית ועוד. תוצאות המחקרים הצביעו על: הבדלים מובהקים בין ]30[ האוכלוסיות בפנוטיפיות של העצים, כלומר, במבנה המחטים, הקליפה, האצטרובלים ועוד ; ]32[ הבדלים בפרמטרים מורפולוגיים שונים של הזרעים והנבטים ; הבדלים בין אוכלוסיות בפרמטרים ]36[ ]31,2[ פיזיולוגיים בזרעים, בנבטים ובשתילים ; הבדלים מובהקים בהרכב השרף שהופק מהעצה ; ]23[ הבדלים מובהקים בתדירות של אללים בגנים אחדים. המסקנה מהמחקרים היא שהאוכלוסיות הנ"ל הן שריד לאוכלוסייה קדמונית אחת שהתפצלה, וכל חלק הותאם לבית הגידול שלו. היחסים בין ]00[ האוכלוסיות השרידיות השונות סוכמו במאמר בשפה העברית. אחת השיטות המהימנות לזהות הבדלים בין מינים ובין אוכלוסיות שונות במסגרת של המין )אקוטיפים, גנוטיפים( בתחילת שנות ה- 21 של המאה ה- 21 הייתה לבדוק את המבנה הגנטי, כלומר את כמות הגנים הפולימורפיים והמונומורפיים באוכלוסייה ואת התדירות של האלל האחד או השני באוכלוסייה. בדיקה זו נעשתה בעזרת איזוזימים, שהם חלבונים תוצרי הגנים, ולכן גם להם יש יותר מצורה מולקולרית מרחבית אחת בהתאם לאלל האחד או השני של הגן; בדרך כלל יש שתי צורות מרחביות )שני אללים(. האיזוזימים הופקו מרקמת המגה-גמטופיט )=האנדוספרם( שבזרעי אורנים. זו רקמה ממוצא אימהי בלעדי, דבר המאפשר לקבוע את הגנום של עץ האם )העץ נושא הזרעים( וגם את התרומה של עץ האב כאשר משווים את הגנום האימהי לגנום בעובר שבזרע. הבדיקות הראו כי מ- 22 איזוזימים שונים )22 גנים שונים( שהיה אפשר לבדוק מבחינה טכנית בתחילת שנות ה- 21 של המאה ה- 21 במיני עצים שונים, רק אחדים איזוזימים פולימורפיים )גנים פולימורפיים( מתבטא, He( נמצאו פולימורפיים בסופו של דבר, באורן ירושלים. המיעוט של במגוון הגנטי המבוטא כהטרוזיגוטיות של העץ הבודד, האוכלוסייה והמין. נמצא כי הממוצע של רמת המגוון הגנטי הצפויה ב( אורן ירושלים הוא 1.142, ערך נמוך בהשוואה לממוצע ברוב מיני האורנים בעולמנו, שנע בין ב- torreyana Pinus ]31[ ועד ב- sylvestris Pinus ו באורן ברוטיה. אך גם במסגרת

232 232 המין, המגוון הגנטי משתנה מאזור גאוגרפי אחד למשנהו )ראו פרק 2 בספר זה על אורן ירושלים וגם ]31,21[.) התדירות של האללים בשמונה גנים )איזוזימים( פולימורפיים באוכלוסיות השרידיות וביערות נטועים של אורן ירושלים מוצגת בטבלה 2. הטבלה מראה כי בחלק מהיערות הנטועים יש אללים שאינם קיימים בגנום של האוכלוסיות השרידיות בארץ, אלא רק באוכלוסיות בחו"ל, מה שמעיד על כך שהיה יבוא של זרעים מחו"ל לשם ייעור. למשל, באתר )locus( של הגנים Adh 2, Lap 1, Mdh 3 יש רק אלל אחד באוכלוסיות הטבעיות בארץ, ואילו בחלק מהיערות הנטועים יש שני אללים. טבלה 3: תדירות האללים בשמונה גנים באוכלוסיות שרידיות טבעיות וביערות נטועים בישראל יערות טבעיים יערות נטועים האנזים/ האלל ר-ה ב-ג' יר בי עוס נ-ע או-צ ב-מ ח אל ה-ד מ-ה ב-ש ש-ה ק-ע יע-הק ע Aap ACO Adh Cat Lap Mdh Mdh Pgd היערות הנטועים שנבדקו: המוסקוביה בחברון ק ע, שער הגיא ש ה, בן-שמן - ח, עגור - ע, יער הקדושים - יע הק, קריית-ענבים - ב ש, משמר העמק מ ש, הר דבורה ה ד, אלקוש - אל. האוכלוסיות השרידיות שנבדקו: בית מאיר )המסרק( ב מ, אום-צפא או צ, ביתא בי, ניר עציון נ ע, עוספיה - עס, ירכא יר, בית ג'אן - ב ג, ראש הנקרה ר ה.

233 233 טבלה 6 מראה כי באוכלוסיות השרידיות מספר האללים הממוצע באתר )גן= locus ( נע בין 0.01 ל- 0.07, ואילו באוכלוסיות הנטועות הוא נע בין 0.01 ל כלומר, באוכלוסיות אלו יש אללים נוספים שנוספו באתרים שהיו מונומורפיים באוכלוסיות הטבעיות, לכן אחוז האתרים הפולימורפיים שהיה בין 01.11% ל % באוכלוסיות הטבעיות, עלה לכדי 03.33%-23.33%. טבלה 6: מספר אללים ממוצע, אחוז אתרים )loci( פולימורפיים וההטרוזיגוטיות הממוצעת, כפי שהם נובעים מהנתונים בטבלה 2 מקור הזרעים אוכלוסיות טבעיות ראש הנקרה, גליל עליון בית ג'אן, גליל עליון ירכא, גליל עליון ביתא, שומרון מזרחי עוספיה, הכרמל הגבוה ניר עציון, הכרמל הנמוך אום צפא, השומרון בית מאיר, הרי יהודה חברון )המוסקוביה( ממוצע וסטיית התקן אוכלוסיות נטועות יער אלקוש יער הר דבורה יער משמר העמק יער בן שמן יער שער הגיא יער קריית ענבים יער הקדושים ממוצע וסטיית התקן מספר אללים ממוצע באוכלוסייה ± ± 0.07 הטרוזיגוטיות ממוצעת אחוז האתרים צפויה ספירה ישירה הפולימורפיים (He) (H) (קריטריון של (1% ± ± ± ± ± ± 5.73

234 התאמת מקורות זרעים מחו"ל לתנאים האקולוגיים בארץ ההתעניינות הבין-לאומית במחטניים ים-תיכוניים, העמידים יחסית ליובש, גדלה מאוד בשנות ה- 61 וה- 71. על כן, תחת המטרייה של,Silva mediterranea גוף שמטרתו לרכז שיתוף פעולה במחקר יערני בין מדינות שלחופי הים התיכון, נעשה איסוף זרעים ביערות טבעיים נבחרים במרחבי האראל של המינים השונים. מפה 0 מציינת את נקודות האיסוף של זרעי אורן ירושלים, אורן ברוטיה ואורן ]34[ אלדריקה ביערות טבעיים בתחום האראל של כל מין. מפה 5: המקומות הגאוגרפיים שנאספו בהם זרעי אורן ירושלים )עיגולים שחורים( ואורן ברוטיה ]34[ )משולשים שחורים( כ ל כל מדינה שהייתה מעוניינת במחקר על ההבדלים בהתפתחות שבין מקורות הזרעים השונים, קיבלה חלק ממאגר הזרעים שנאספו כדי לבחור לעצמה את המקורות המתאימים ביותר למטרות ייעור. גם ישראל קיבלה משלוח זרעים. המקורות ששימשו למחקר בארץ מצוינים במפה 2. המגוון הגנטי של האוכלוסיות שמהן התקבלו זרעים )ראו מפה 2( נבדק בעזרת איזוזימים; התוצאות מוצגות בפרק 2 שבספר, בתת הפרק על אורן ירושלים. איור 0 מתאר את הירידה במגוון הגנטי )ההטרוזיגוטיות( באורן ירושלים ממזרח אגן הים התיכון )חצי האי הבלקני( למערבו )ספרד, מרוקו(. כמו כן, נמצא כי יש הבדלים מובהקים סטטיסטית, ברמה של <P, בתדירות של האללים בגנים השונים בין 01

235 232 האוכלוסיות )מקורות הזרעים( שנבדקו, כלומר בתדירות של הגנוטיפים השונים; חלקם מתוארים ]41,21,20[ באיור. 6 מפה 5: מקורות הזרעים של אורן ירושלים ששימשו לבדיקות גנטיות ומורפולוגיות ועוד בתוך העיגולים מציינות את האוכלוסייה. האוכלוסייה S מסמנת את אורן ירושלים טבעי בישראל( )האותיות איור 6: תדירות הגנוטיפים בגנים שונים בארבע הקבוצות הגאוגרפיות של אורן ירושלים: קבוצה 0 כללה אוכלוסיות ממערב-אירופה )ספרד וצרפת( ומצפון-אפריקה )מרוקו(;קבוצה 2 כללה אוכלוסיות מאיטליה ומיוון; קבוצה 3 כללה אוכלוסיות מתוניסיה; קבוצה 4 כללה אוכלוסיות מישראל, מירדן ומטורקייה.

236 שרידות ) ( 236 ]32 ; שתילי אורן ירושלים, שמקורם מאוכלוסיות שונות מסביב לאגן הים התיכון, נבדקו במטרה לבחון את צמיחתם ואת עמידותם בתנאים האקולוגיים השונים בארץ. לצורך זה נשתלו בשנת 0176 שלוש ]47,46[ חלקות ניסוי: ברמת הנדיב, ביער הקדושים וביער נחשון. חלק אחר של הזרעים שימש לבדיקות גנטיות. מאמץ מחקרי רב הוקדש ללימוד ההבדלים בין העצים ממקורות הזרעים השונים שנתקבלו מחו"ל והתפתחו בחלקות המעקב. תוצאות המחקרים הראו כי יש הבדלים מובהקים במגוון הגנטי, ]47,46[ ]37[ כפי שנבחנו בעזרת בדיקת איזואנזימים. נמצאו הבדלים נוספים: בקצב הצמיחה והשרידות,,36[ ]24[ במורפולוגיה ובאנטומיה של המחטים ]לא פורסם[; ביחסי צמח-מים ; בהרכב השרף במחטים ]33[ בנגיעות על ידי כנימת המצוקוקוס. היחס שבין המגוון הגנטי )המבוטא כהטרוזיגוטיות הממוצעת( לבין השרידות של העצים בחלקות הניסיון מוצג באיור 7 א; היחס שבין מידת אי-הנגיעות ]33[ בכנימת המצוקוקוס לבין המגוון הגנטי של האוכלוסיות השונות הנטועות בשתי חלקות ניסוי, ניתן באיור 7 ב. לפי האיורים, ככל שמקור הזרעים מאופיין על ידי מגוון גנטי גבוה יותר, כלומר, מוצאו מאוכלוסייה מזרחית יותר בתחומי אגן הים התיכון, כן השרידות והגדילה של העצים טובות יותר ]47,46[ בחלקות הניסוי בארץ, שנשתלו בתנאים אקולוגיים שונים. כמו כן, נראה בבירור כי ככל שגדל ]33[ המגוון הגנטי, כך פוחתת הנגיעות במצוקוקוס. אפשר רק להצטער על שבחלקות הניסוי האלו לא נשתלו גם שתילים שמוצאם מהיערות הטבעיים בארץ. המגוון הגנטי הממוצע של אורן ירושלים טבעי בארץ ובירדן הוא או 1.023, והמגוון הגנטי בחצי האי הבלקני הוא או 1.023, זאת על פי בדיקה ב- 1 או 02 איזוזימים בהתאמה )ראו איור 0 בתת-פרק 2.2(. ניתן להניח בסבירות גבוהה שצאצאים מהאוכלוסיות של אורן ירושלים טבעי במזרח אגן הים התיכון יהיו בעלי שרידות גבוהה ונגיעות מועטה במצוקוקוס. איור 7 א: שרידות שתילי אורן ירושלים בחלקות הניסוי ביחס לרמת ההטרוזיגוטיות הממוצעת של כל מקור זרעים יער הקדושים נחשון רמת הנדיב קווי אור גאוגרפיים )מעלות(

237 237 איור 7 ב: היחס שבין מידת אי-הנגיעות על ידי המצוקוקוס והמגוון הגנטי הלינארית בתחתית האיור( )נוסחאות קווי הרגרסיה איור 7 א: הרגרסיה הלינארית בין שני המשתנים: איור 7 ב: הרגרסיה הלינארית בין שני המשתנים הללו: r 2 =0.786, P< , n=10 ברמת הנדיב n=12, r 2 =0.390, P< 0.030, ברמת הנדיב r 2 =0.445, P< 0.035, n=10 ביער נחשון n=12,r 2 =0.410, P< 0.026, ביער נחשון ביער הקדושים n=12 r 2 =0.460, P< , בשנות ה- 21 נשתלו חלקות נוספות, ובהן חלק מהמקורות המצוינים במפה 2 ומקורות נוספים. רק שתי החלקות שניטעו ביער יתיר נשמרו עד עתה, והן תרמו רבות לאבחנה בין מקורות הזרעים השונים )אקוטיפים( במידת עמידותם ליובש ובשינויים בפרמטרים גנטיים עקב סלקצייה של התנאים ]41,27,04,03[ האקולוגיים ביתיר באוכלוסיות ממקורות שונים. הסקרים והמחקרים הרבים שנעשו בכל חלקות המעקב שנשתלו במדינות שונות סביב אגן הים התיכון, על שתילים מאותם מקורות, הראו כי השתילים והעצים שמוצאם מחצי האי הבלקני הם ]40,27,07[ שהתפתחו בצורה הטובה ביותר בהשוואה לכל שאר המקורות. תופעה זו מוסברת בכך שבאורן ירושלים שגדל בחצי האי הבלקני, ההטרוזיגוטיות )Ht( היא הגבוהה ביותר ביחס לשאר ]41,37,21,23[ מקורות הזרעים שנבדקו.

238 המשמעות היעראית של יבוא ו/או איסוף זרעים בארץ לשם ייעור בשנת 0172 נודע לציבור כרעם ביום בהיר על הפגיעה שנתגלתה בעצי אורן ירושלים ביער שער הגיא ]2,7[ המנדטורי, שנשתל בין השנים הציבור, באמצעות התקשורת, דרש הסברים לתופעה מפני שיער זה היה קרוב ללבו במיוחד בעקבות אירועי מלחמת השחרור והקרבות לפתיחת הדרך לירושלים. הפגיעה חרגה מאוד בממדיה ובאופייה מהמקובל בהתייבשות הנוף עקב תחרות על אור, הנובעת מצפיפות רבה; היא התבטאה בהתייבשות הענפים מתחתית הנוף כלפי מעלה, וממקום חיבור הענף לגזע אל קצהו. כמו כן, נצפו הפרשות שרף רבות על פני הקליפה. הפגיעה נצפתה גם בעצים שלא גדלו בתנאי תחרות על אור. חוסר ידע וחוסר הבנה של הגורמים העשויים להביא לידי תופעה זו, זירזו ביצוע מגוון נרחב של בדיקות ומחקרים בתחומים רבים ושונים על ידי מדענים וחוקרים מהאוניברסיטה העברית בירושלים, ממינהל המחקר החקלאי, מאוניברסיטת תל-אביב ועוד. אי קיומו של "ספר היער", שבו היו אמורות להירשם ההחלטות הממשקיות והפעולות ביער שער הגיא, חוסר מידע בקרב אנשי אגף הייעור של הקק"ל שקיבלו את האחריות על היער בשנת 0160, חוסר מידע בקרב אנשים אחרים המקורבים לפעולות הייעור, שהיו אמורים לדעת את מה שנעשה ביער זה בעבר - כל אלה עודדו סריקה וסקירה של מסמכי אגף הייעור של ממשלת המנדט ושל ממשלת ישראל שבגנזך המדינה. סקירה זו העלתה שעל מנת לקדם ולזרז את הייעור בארץ, נקנו במשך שנים כמויות גדולות יחסית )21-01 ק"ג למשלוח( של זרעי אורן ירושלים מחברות זרעים ]2[ בחו"ל, אף שהיו בארץ מקורות לזרעים של מין זה בעצים אחדים ועומדים שרידיים שגדלו בגליל, בכרמל, בשומרון וביהודה. מצילומים שנעשו בסוף המאה ה- 01 ובתחילת המאה ה- 21, הגנוזים בספריית הקונגרס האמריקאי ובמקורות אחרים, ניתן להסיק כי לנוכח מצבם של העומדים הטבעיים בארץ מבחינת התפתחותם ואיכותם בתחילת המאה ה- 21, חשבו כנראה ראשי מערכת הייעור המנדטורית, שהיו יערנים מקצועיים, שמוטב לייבא מחו"ל זרעים של אורן ירושלים. בשנים נעשה סקר יערני מקיף ביער שער הגיא על מנת לעמוד על היקף הפגיעה ולנסות ולהסביר את הפגיעה בעצים בתנאי בית הגידול המשתנים בתדירות גבוהה. תוצאות הסקר הצביעו על כך שביער גדלים במעורב עצי אורן ירושלים בעלי מופע )מבנה כותרות וקליפה( השונים זה מזה ]2[ )פנוטיפים שונים(, חלקם פגועים בדרגות שונות וחלקם אינם פגועים כלל. חלק נוסף מהמחקרים סוכמו ופורסמו בשנת 0176 בביטאון אגודת היער בישראל - "ליערן", כרך 22, מס' 4-3. עם זאת, בסיכומו של דבר הם לא תרמו לגילוי ולהבנה של הגורמים לפגיעה שנצפתה, ובחלוף הזמן הפגיעה אף התפשטה ביערות אורן ירושלים רבים במדינה. תוצאות הסקר הנ"ל הוכיחו גם כי לתנאי בית הגידול )התנאים האקולוגיים המקומיים( השפעה חזקה על גדילת העצים. לעומת זאת, לא נמצא קשר כלשהו ]01,1,2[ בין תנאי בית הגידול לבין מופע העצים ומידת הפגיעה בהם. כדי להבין אם הפנוטיפים השונים שזוהו ביער שער הגיא אכן שונים זה מזה, ולא רק על פי מראה עיניים, נעשתה בדיקה תוך שימוש בגז כרומטוגרפיה של הרכב השרף. יש לציין כי הרכב השרף, כלומר היחסים הכמותיים בין המרכיבים השונים של השרף, נחשב לסמן מבדיל. שיטה זו הייתה מקובלת בשנות ה- 71 וה- 21 של המאה ה- 21 במחקרים על הבדלים גנטיים בין אוכלוסיות עצי יער ]44,42,22,02,06,02[. לצורכי הבדיקה הנ"ל הופק שרף מהעצה של עצים פגועים ועצים שאינם מאותו המין

239 231 פגועים שגדלו ביער זה, וכן מעצים שגדלו באוכלוסייה השרידית במסרק. הבדיקה העלתה כי קיים ]0[ הבדל גדול ומובהק בין שלוש קבוצות העצים הנ"ל בהרכב השרף. השימוש בחלבונים תוצרי גנים )איזוזימים; )isoenzymes חשף את העובדה, שנשכחה לחלוטין, כי ביער שער הגיא וביערות אחרים שניטעו בתקופת המנדט הבריטי, גדלים עצי אורן ירושלים שהתפתחו מזרעים מיובאים. נמצאו בהם סמנים גנטיים )אללים( המאפיינים מין זה כאשר הוא גדל באזורים גאוגרפיים שונים ומוגדרים ברחבי אגן הים התיכון. נוסף על כך, נתגלתה גם תופעה אחרת: ההטרוזיגוטיות המדודה )H( בחלקת יער הרצל שביער בן-שמן נמוכה מאוד )0.011%=H( בהשוואה ליערות אחרים שנבדקו, שבהם ההטרוזיגוטיות המדודה נעה בין ל לפיכך, קרוב לוודאי שחלקת יער הרצל ניטעה מזרעים שנאספו מעץ אחד העומד יחידי. מדובר כנראה בעץ שעמד בחצר ]4[ מוזיאון רוקפלר; השתילים שניטעו גודלו במשק הפועלות בירושלים על ידי רחל ינאית. באופן כללי, יש משמעות יעראית ומעשית רבה מאוד ליבוא זרעים מחו"ל גם לגבי אותם המינים הגדלים בארץ באופן טבעי. לפני שתילתם של מינים חדשים ומינים הגדלים בארץ אך מאזורים גאוגרפיים אחרים, עליהם לעבור בחינה במשך תקופה ארוכה בחלקות אקלום ומחקר, שהתנאים האקולוגיים בהן זהים לאלו שבשטחי הייעור. תקופת המבחן נמשכת לפחות שליש מאורך החיים הצפוי של העצים. כאשר השתילה נעשית ללא בחינה כזו, התוצאה עשויה להיות הרת אסון, כמו שאירע ביער שער הגיא, ובהמשך ביערות רבים אחרים של אורן ירושלים במדינה. המחקרים על הבדלים פנוטיפיים, אקו-פיזיולוגיים וגנטיים, כפי שפורטו בסעיפים ו , הראו כי קיים שוני מובהק בין אוכלוסייה לאוכלוסייה בתכונות שנבדקו. כלומר, האוכלוסיות השרידיות מותאמות מבחינה גנטית ואקו-פיזיולוגית לתנאי בית הגידול )התנאים האקולוגיים במקום גדילתם בארץ(, שכמובן שונים מנקודה לנקודה. כמו כן, נמצא שהעצים שהתפתחו מזרעים שהובאו מחו"ל, בעיקר ממערב אגן הים התיכון, שונים במידה רבה במבנה הגנטי שלהם )בנוכחות ובמספר האללים בגנים השונים( מהעצים שהתפתחו מזרעים שנאספו מהאוכלוסיות השרידיות בארץ. הבדל זה נובע מבררה על ידי התנאים האקולוגיים ומצביע על כך שהעצים שגדלו מזרעים מיובאים, אינם מותאמים תמיד לתנאים האקולוגיים הקיימים באזורי הייעור בארץ, ובוודאי שלא באזורי ייעור המצויים בשולי האקלים הים-תיכוני בארץ, שבהם יש מעל ל- 021 ימים ללא גשם ופחות מ- 411 מ"מ גשם בממוצע רב-שנתי. עצים אלה, מוצאם מאקלים ים-תיכוני לח יותר, שבו מספר ימי ]42[ הגשם אינו פוחת מ מכאן שגנומים אלו עשויים להיות רגישים יותר לתנאי אקלים קיצוניים, למזיקים ולמחלות. יתר על כן, גם אם השתמשו בייעור בזרעים שנאספו באוכלוסיות השרידיות, השתילים ניטעו פעמים רבות בתנאים אקולוגיים )אזור פיטו-גאוגרפי, מסלע, קרקע, רמת משקעים ]32,01,1,2,6[. עובדה זו עשויה להשפיע על וטמפרטורות( שאינם תואמים את אלו של בית גידולם הטבעי ]02,2[ התפתחותם, וקרוב לוודאי על עמידותם בתנאים קיצוניים, על אחת כמה וכמה עצים שמקורם באזורים אקולוגיים-גאוגרפיים שונים בחו"ל. במילים אחרות, הן באיסוף הזרעים המקומי והן בייבוא הזרעים מחו"ל לא נשמר הכלל: "הפצת זרעים תיעשה רק בתחום אזור אקולוגי הזהה לזה שנאספו ממנו הזרעים", אזור המוגדר בלועזית כ-" zone."seed dispersal

240 241 הקריטריונים המקובלים ביערנות לא פיון "עצי אם" לזרעים: צורתו )הפנוטיפ( של העץ אופיינית למין; הגזע ישר והוא ציר מרכזי לאורך העץ; הכותרת של העץ מורכבת מענפים דקים המחולקים שווה לאורך הגזע ומסביבו; העץ אינו עמוס ב פרות או באצטרובלים ביחס לגודל הכותרת )תופעה שעשויה לנבוע ממאפיינים גנטיים הקובעים את חלוקת המשאבים בעץ לצמיחה, לאחזקה או לרבייה(; הגזע אינו מפוצל )התפצלות היא תופעה שעשויה לנבוע ממאפיינים גנטיים(; העץ מראה חיוניות רבה; העלווה ירוקה ואינה נגועה במזיקים או במחלות, ועוד. נוסף על ההבדלים הגנטיים שבין האוכלוסיות השרידיות של אורן ירושלים בארץ ואלו שבמרחבי האראל שלו באגן הים התיכון, יש גם בעיה של הבדלים פנוטיפיים )גנטיים( בתוך כל עומד ועומד והתייחסות הצוות האוסף את הזרעים לנושא זה. על פי צורת העצים הבוגרים ביער שער הגיא וביערות רבים אחרים, ניתן להסיק בסבירות גבוהה ביותר, שהאיכות הגנטית של הזרעים שנאספו ביערות טבעיים ו/או נטועים בחו"ל ובארץ אינה עומדת בקריטריונים היערניים המקובלים. כוח עבודה זול ולא מיומן, העובד עבור חברות לסחר בזרעים, אוסף את הפרי או האצטרובלים מעצים )פנוטיפים(, שקל לטפס עליהם גם ללא ציוד טיפוס בטיחותי מיוחד. עצים שכאלה מאופיינים, מטבע הדברים, בגובה נמוך יחסית, בגזע עקום, מפותל ומפוצל, בענפים עבים ומפותלים המאפשרים היאחזות תוך כדי עבודה בנוף העץ וגם ביבול רב של פרות או אצטרובלים בנוף העץ, יחסית לגודלו. וכך, כל טיפוס יניב כמות רבה. כלומר, איסוף הזרעים נעשה תוך חוסר תשומת לב לאיכות הגנטית של עצי האם. מתחילת פעולות הייעור בארץ ועד לשנות ה- 21 של המאה ה- 21, גם איסוף הזרעים בארץ לא הצטיין במקצועיות ובהקפדה על האיכות היעראית של העצים שמהם נאספו הזרעים בגלל המחסור בכוח אדם מיומן, לכן נאספו הזרעים מעצים שאפשרו גישה נוחה וללא מאמץ יתר. במחקר מקיף שתוצאותיו פורסמו לאחרונה נמצא כי קיימת התמחות אקוטיפית בהסבת משאבים לצימוח ו/או לפוריות בהתאם לתנאי בית הגידול. בבתי גידול דלי משאבים תועדף הסבת משאבים ]01[ לצורכי רבייה, ואילו בבתי גידול רבי משאבים תינתן העדפה לצימוח. מסקנה: העצים מהדור הראשון הגדלים ביערות בארץ: הם עצים שמקומות איסוף הזרעים שלהם בארץ או בחו"ל אינם ידועים ואינם רשומים, כפי שלא נרשמו גם התנאים האקולוגיים, הגאוגרפיים והטופוגרפיים של מקום איסוף הזרעים; אינם בהכרח בעלי התאמה גנטית טובה לתנאי הסביבה במקום נטיעתם וגם איכות צורתם )הפנוטיפ( נמוכה; התפתחו מזרעים שנאספו מעצים שהפנוטיפ )הצורה החיצונית( שלהם כנראה אינו תואם את הקריטריונים היערניים המקצועיים של "עצי אם" לזרעים.

241 240 כך ניטעו בארץ יערות עצי מחט ואחרים, שבהם גדלים עתה עצים השייכים לאותו המין, אך מוצאם ממקומות שונים בתחום התפוצה של כל מין ומין מסביב לאגן הים התיכון, כולל ארץ-ישראל ומעבר ]3[ לכך. כאן המקום לציין כי כבר מר פינחס ווייס הבין את חשיבות הנושא והכיר בצורך לסמן "עצי אם" לזרעים בחלקות יער איכותיות מבחינת צורת העצים והצימוח שלהם, ושיש לבצע בחינה של התפתחות השתילים ממקורות הזרעים השונים בתנאים אקולוגיים שונים, הן במשתלה והן בשטחי הנטיעות. כלומר, הוא התריע על הצורך בהשבחה על ידי בררה של אורן ירושלים העתיד להינטע ביערות, אלא שקולו היה כקול קורא במדבר יעראות לסיכום המצב שתואר בסעיפים הקודמים בתת-פרק זה, נראה שבכל חלקת יער שנטועה באורן ירושלים, גדלים עתה עצים המכילים גנום שכולו או חלקו אינו ממקור מקומי, מזרח ים-תיכוני )ישראל וירדן(, אלא מחבלי ארץ מערב ים-תיכוניים )אירופה ו/או צפון-אפריקה(. נוסף על כך, פיזור האבקה העצום מהיערות הנטועים למרחקים גדולים, עשוי לגרום לעירוב ולאחידות רבה יותר של ]43[ המבנה הגנטי בדורות הבאים ולהיעלמות הייחודיות של האוכלוסיות השרידיות בארץ. כפי שכבר נכתב במקומות אחרים, יער בר-קיימה, שהוא תצורת יער ששואפים לפתח עתה, מחייב התאמה בין האקולוגיה המקומית של כל בית גידול לבין המבנה הגנטי של אוכלוסיית העצים. התאמה זו מנוגדת לאחידות הגנטית הנובעת מהאבקה ארוכת טווח. הצורך ב"התאמה" בין המבנה הגנטי של העצים לבין התנאים האקולוגיים השוררים במקום הגידול מחייב ממשק המתבסס על חידוש טבעי. התאמה שכזו עשויה להיווצר רק בעקבות בררה שמופעלת על חומר הריבוי )זרעים, נבטים וזריעים צעירים(, תוך נקיטת שיטות של חידוש טבעי )זריעה עצמית( של העומד ביער. לפיכך, בכל מקום שקיימת אפשרות לחדש את היער בשיטות המשתמשות בזריעה עצמית, מן הראוי לעשות זאת. עבור יערות שאין אפשרות לחדשם על ידי זריעה עצמית, יש להקים "מטעי אם" לזרעים שבהם גדלים גנוטיפים נבחרים, ומהם ייאספו זרעים עבור גידול שתילים לנטיעה בשטחים שיש לחדש ובשטחים חדשים. ספרות, מקור הציטוט אופל, א' )0121(. הבדלים במבנה השרף והבדלים מורפולוגיים באורן ירושלים ביער שער הגיא. עבודת גמר במגמה לכימיה, אורט כפר-סבא, בית ספר להנדסאים..0 גרינבלד, ק', שילר, ג' ומלזק, ר' )0123(. השונות בתכונות הפיזיולוגיות באורן ירושלים טבעי בארץ. ליערן, 55, עמ' ווייס, פ' )0147(. בירור זרעים. היער: קובץ מוקדש לבעיות היער והייעור בארץ-ישראל, קובץ א, עמ' ויץ, י' )0171(. היער והייעור בישראל. רמת גן: מסדה. קרשון, ר' )0124(. אורן ירושלים טבעי בהרי יהודה במאה ה- 01 ובתחילת המאה ה- 21 : נתונים חדשים. ליערן,,)5-5( 55 עמ'

242 242 שילר, ג' )0172(. גורמים אקולוגיים המשפיעים על הצמיחה של אורן ירושלים בדרום הרי יהודה. אילנות: מינהל המחקר החקלאי, המחלקה לחקר היער, עלון מס' 44. שילר, ג' )0174(. תולדותיו של יער שער-הגיא. ליערן, 55, עמ' שילר, ג' )0177(. יחסי הגומלין שבין התפתחות אורן ירושלים לבין תנאי הסביבה. ליערן, )5-5(, 57 עמ' שילר, ג' וויינשטיין, א' )0172(. השפעת התשתית הגאולוגית והמפנה על התפתחות היער בוואדי קוף. ליערן, 52, עמ' שילר, ג' )0121(. השפעת התשתית הגאולוגית על התפתחות אורן ירושלים. ליערן, )5-5(, 53 עמ' 2-0. שילר, ג' )0122(. אורן ירושלים טבעי: תפוצה וקשרים גנטיים. רותם, 52, עמ' שילר, ג', אונגר, י"ד וגניזי, א' )2112(. האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? אפיון עצים ביער כרמים בעקבות החורף השחון 0112/11. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 7, עמ' שילר, ג' ועצמון, חורש וסביבה, 55, עמ' נ' )2111(. אקוטיפים של אורן ירושלים ביתיר: סיכום ביניים. יער: כתב עת ליער, 14. Atzmon, N., Moshe, Y., & Schiller, G. (2004). Ecophysiological response to severe drought in Pinus halepensis Mill. trees of two provenances. Plant Ecol., 171, pp Baradat, Ph., Bernard-Dagan, C., & Marpeau, A. (1979). Variation of terpenes within and between populations of Maritime pine. In: D. Rudin (Ed.). Proceedings of the Conference on "Biochemical Genetics of Forest Trees". Umeå, Sweden: The Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Forest Genetics and Plant Physiology, pp Baradat, Ph., Maillart, M. et al. (1995). Utility of terpenes to assess population structure and mating patterns in conifers. In: Ph. Baradat, W. T. Adams & G. Muller-Starck (Eds.). Population genetics and genetic conservation of forest trees. Amsterdam: SPB Academic Publishing, pp Bariteau, M., Huc, R., & Vendramin, G. G. (Coordinators) (2000). Mediterranean Pinus and Cedrus (MPC): Adaptation and selection of Mediterranean Pinus and Cedrus for sustainable afforestation of marginal lands. Commission of the European Communities, Directorate General for Agriculture, DGVI FII 3, Contract FAIR CT Birks, J. S., & Kanowski, P. J. (1995). Resin compositional data: Issues and analysis. In: Ph. Baradat, W. T. Adams & G. Muller-Starck (Eds.). Population genetics and genetic conservation of forest trees. Amsterdam: SPB Academic Publishing, pp Climent, J., Prada, M. A. et al. (2008). To grow or to seed: Ecotypic variation in reproductive allocation and cone production by young female Aleppo pine (Pinus halepensis, Pinaceae). Am. J. Bot., 95, pp Conder, C. R., & Kitchener, H. H. (1880). Map of Western Palestine, in 26 sheets, from surveys conducted for the Committee of the Palestine Exploration Fund. Sheets 3, 5 and 8. London: Palestine Exploration Fund

243 Grivet, D., Sebastiani, F. et al. (2009). Patterns of polymorphism resulting from long-range colonization in the Mediterranean conifer Aleppo pine. New Phytol., 184, pp Grünwald, C., Karschon, R., & Schiller, G. (1986). Filling a phytogeographical gap: Relict occurrences of Pinus halepensis Mill. in Samaria. Israel J. Bot., 35, pp Grünwald, C., Schiller, G., & Conkle, M. T. (1986). Isoenzyme variation among native stands and plantations of Aleppo pine in Israel. Israel J. Bot., 35, pp Grünwald, C., & Schiller, G. (1988). Needle xylem water potential and water saturation deficit in provenances of Pinus halepensis Mill. and P. brutia Ten. Forêt méditerranéenne, 10 (2), pp Hanover, J. W. (1992). Application of terpene analysis in forest genetics. New Forests, 6, pp Horowitz, A. (1979). The quaternary of Israel. New York: Academic Press. 27. INCO-DC (2001). Global, physiological and molecular responses to climatic stresses of three Mediterranean conifers. International Cooperation with Developing Countries ( ). Contract No. ERBIC 18CT Final Report. 28. Karschon, R. (1981). Natural occurrences of Aleppo Pine in the Judean Mountains in the 19 th and early 20 th centuries. Ilanot: Agricultural Research Organization, Division of Forestry, Leaflet no Korol, L., Shklar, G., & Schiller, G. (2002). Diversity among circum-mediterranean populations of Aleppo pine and differentiation from Brutia pine in their isoenzymes: Additional results. Silvae Genet., 51, pp Ledig, F. T. (1998). Genetic variation in Pinus. In: D. M. Richardon (Ed.). Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge University Press, pp Melzack, R. N., Grünwald, C., & Schiller, G. (1981). Morphological variation in Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) in Israel. Israel J. Bot., 30, pp Melzack, R. N., Schiller, G., & Grünwald, C. (1982). Seed size, germination and seedling growth in Pinus halepensis Mill. and their relation to seed provenance in Israel. Ilanot: Agricultural Research Organization, Division of Forestry, Leaflet No Mendel, Z. (1984). Provenance as a factor in susceptibility of Pinus halepensis to Matsucoccus josephi (Homoptera: Margarodidae). For. Ecol. Manage., 9, pp Morandini, R. (1976). Mediterranean conifers. In: Forest genetic resources, Information no. 5. Forestry Occasional Paper 1976/1. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), pp Schiller, G. (1982). Significance of bedrock as a site factor for Aleppo pine. For. Ecol. Manage., 4, pp Schiller, G., & Grünwald, C. (1986). Xylem resin monoterpene composition of Pinus halepensis Mill. in Israel. Israel J. Bot., 35, pp

244 Schiller, G., Conkle, M. T., & Grünwald, C. (1986). Local differentiation among Mediterranean populations of Aleppo pine in their isoenzymes. Silvae Genet., 35, pp Schiller, G., & Grünwald, C. (1987). Resin monoterpene in range-wide provenance trials of Pinus halepensis Mill. in Israel. Silvae Genet., 36, pp Schiller, G., & Waisel, Y. (1989). Among-provenance variation in Pinus halepensis in Israel. For. Ecol. Manage., 28, pp Schiller, G., Korol, L., & Shklar, G. (2004). Habitat effects on adaptive genetic variation in Pinus halepensis Mill. provenances. For. Genet., 11, pp Schiller, G., & Atzmon, N. (2009). Performance of Aleppo pine (Pinus halepensis) provenances grown at the edge of the Negev desert: A review. J. Arid Environ., 73, pp Squillace, A. E. (1976). Analysis of monoterpenes of conifers by gas-liquid chromatography. In; J. P. Miksche (Ed.). Proceedings in life sciences; modern methods in forest genetics. Berlin: Springer, pp Steinitz, O. (2010). Gene flow between and within Aleppo pine (Pinus halepensis) populations. Ph.D. Thesis, The Hebrew University of Jerusalem. 44. Tigerstedt, P. M. A., Hiltunen, R. et al. (1979). Inheritance and genetic variation of monoterpenes in Pinus sylvestris L. In: D. Rudin (Ed.). Proceedings of the Conference on "Biochemical Genetics of Forest Trees. Umeå, Sweden: The Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Forest Genetics and Plant Physiology, pp UNESCO-FAO (1963). Bioclimatic map of the Mediterranean Zone. Series: Arid Zone Research, No. 21. Paris: UNESCO-FAO. 46. Weinstein, A. (1989a). Geographic variation and phenology of Pinus halepensis, P. brutia and P. eldarica in Israel. For. Ecol. Manage., 27, pp Weinstein, A. (1989b). Provenance evaluation of Pinus halepensis, P. brutia and P. eldarica in Israel. For. Ecol. Manage., 26, pp Weinstein-Evron, M., & Lev-Yadun, S. (2000). Palaeoecology of Pinus halepensis in Israel in the light of palynological and archaeobotanical data. In: G. Ne eman & L. Trabaud (Eds.). Ecology, biogeography and management of Pinus halepensis and P. brutia forest ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys, pp Zohary, M. (1962). Plant life of Palestine, Israel and Jordan. New York: The Ronald Press.

245 אורן ברוטיה יערות טבעיים של אורן ברוטיה גדלים במרחק לא רב מהגבול הצפוני של ישראל, בתוך לבנון. הסיבות להיעדר יערות טבעיים של מין זה בתחומי הגליל העליון בישראל, שהוא המשך גאוגרפי-אקולוגי ישיר של חבל הארץ בלבנון, אינן ברורות דיין, בייחוד לאור העובדה שהוא גדל בהצלחה מרובה בבתי גידול יובשניים יחסית ביוון ובטורקייה בהשוואה לבתי הגידול שבלבנון. אורן ברוטיה נשתל לראשונה בארץ ביער הרצל שליד בן-שמן בשנת 7/5291 במטרה להעשיר את מ גוון ]7[ המינים הקיים על מנת לגדל יער רם )יער גבה קומה(. השתילים גודלו במשתלת משק הפועלות בירושלים )בהנהגת רחל ינאית( מזרעים שיובאו מקפריסין. מאז יובאו זרעי אורן ברוטיה על ידי הקק"ל ועל ידי אגף הייעור המנדטורי מאזורים כגון: קפריסין, כרתים, צפון-מזרח יוון כולל האי תסוס )האי הירוק(, ומשנות ה- 08 של המאה ה- 58 ואילך גם מאזורים שונים בטורקייה. כלומר, גדלים עתה בארץ עצי אורן ברוטיה שיובאו מאזורים שבהם מתקיימים תנאים אקולוגיים שונים מאוד, והדבר ניכר בחלקו במופע )הפנוטיפ( של העצים ובהבדלים בולטים ביניהם )עצים בעלי נוף פתוח דוגמת ברוש מצוי אופקי; עצים בעלי נוף סגור דוגמת ברוש מצוי מהפנוטיפ הצריפי(. כמו במקרה של אורן ירושלים, גם במקרה של אורן ברוטיה אין ידע ברור על מידת ההתאמה שבין התנאים האקולוגיים השוררים במקור הזרעים )provenance( לתנאים השוררים באזורי הנטיעה השונים בארץ. זאת, עקב חוסר רישום של המקום הגאוגרפי שבו נאספו הזרעים שיובאו. יתרה מכך, ייתכן מאוד שבשטחי יער אורן ברוטיה, הגובלים זה בזה אך ניטעו בשנים שונות, מוצא העצים עשוי ]/[ להיות ממקורות זרעים שונים לגמרי, על כל המשמעויות הנובעות מכך. כפי שכבר הוזכר בפרק הקודם על אורן ירושלים, כך גם בנוגע לאורן ברוטיה. ההתעניינות במין זה ]78,1[ למטרות נטיעת יערות באזורים ים-תיכוניים ואחרים גברה מאוד מתחילת המאה ה- 58, דבר שהוביל לביצוע מחקרים רבים מאוד בתחום האקולוגיה, הפיזיולוגיה והגנטיקה המפורטים בפרק השני בספר זה. כפי שכבר הוזכר, נעשה גם איסוף זרעים ב- 72 יערות טבעיים של אורן ברוטיה ]2[ במרחבי אזור התפוצה הגאוגרפי שלו )האראל( תחת המטרייה של Silva mediterranea )ראו מפה 7 בתת-פרק (. ישראל קיבלה זרעים מ- 74 אוכלוסיות. השתילים שפותחו מהם נשתלו בשלוש,77,0[ חלקות הניסיון: רמת הנדיב, בקוע ויער הקדושים, ונבדקו בהן התפתחותם וההבדלים שביניהם ]75. מתוך 74 המקורות שניטעו, המקורות המתאימים ביותר לשימוש בארץ הם מיערות הגדלים בגבהים נמוכים לאורך חופי הים התיכון בטורקייה. אך בעזרת סמנים גנטיים הוכח כי יערות אלו, עקב נגישותם הרבה, נוצלו כבר משחר ההיסטוריה בצורה חסרת מעצורים על ידי כריתה של החומר המשובח והשארת החומר פחות-הערך. כלומר, נעשתה בהם בררה דיסגנית, דבר שמתבטא בפנוטיפים, בהטרוזיגוטיות ובשונות הגנטית, הפחותה במידה מסוימת ביערות אלו לעומת יערות ]4,2[ הגדלים בגבהים שמעל ל מ'. על כן, אם יש צורך ביבוא זרעים, עדיף לייבא אותם באמצעות אגף הזרעים של היערנות הטורקית מחלקות יער ייעודיות לאיסוף זרעים stands( )seed הגדלות בגבהים שבין 288 עד 088 מ' מפני הים בהרי הטאורוס. זאת, כדי לשמור על שונות גנטית ]2,2,5[ מרבית המאפשרת כיווני בררה רבים.

246 542 לאחר כ- 08 שנה של יבוא זרעים של אורן ברוטיה ממקורות שונים לשם ייעור בארץ, חובה לטפח קווים גנטיים המותאמים לתנאים האקולוגיים המקומיים. רצוי שהטיפוח ייעשה על ידי בחירת העצים המובחרים ביותר מבחינה פנוטיפית )גנטית(, "עצי אם", הגדלים ביערות שבחבלים הפיטוגאוגרפיים השונים בארץ. רצוי ליצור מהם קלונים בעזרת ריבוי וגטטיבי )הרכבות( או השרשות, ולטעת עד 28 קלונים שונים, בהיקף של 52 שתילים לקלון, כדי לשמור על שונות גנטית גבוהה בחלקות שמורות )"מטעי אם" לזרעים ושימור גנטי.)ex situ בעקבות הבררה ברמת ההורים וברמת החלקה שבה יינטעו הקלונים, הזרעים שייאספו בחלקות אלו יהוו קו גנטי מקומי המותאם לתנאים האקולוגיים של האזור, וישמשו לנטיעת חלקות חדשות ו 9 או להחלפת הזן בחלקות מתנוונות עקב חוסר התאמה קיצוני בין האקוטיפ-גנוטיפ שניטע בעבר לבין התנאים האקולוגיים המקומיים. יערות שניטעו והוכיחו בהתפתחותם התאמה טובה בין האקוטיפ-גנוטיפ לתנאי בית הגידול, רצוי בהחלט לנסות ולחדש אותם בשיטות של חידוש טבעי בסוף המחזור או לאחר שרפה. ספרות, מקור הציטוט 7. ויץ, י' )7/18(. היער והייעור בישראל. רמת גן: מסדה. 2. Kara, N., Korol, L. et al. (1997). Genetic diversity in Pinus brutia Ten: Altitudinal variation. Silvae Genet., 46, pp Korol, L., Shklar, G., & Schiller, G. (2002). Genetic variation within and among Pinus brutia Ten. seed stands in Turkey in their isoenzymes. For. Genet., 9, pp Lise, Y., Kaya, Z. et al. (2007). The impact of over exploitation on the genetic structure of Turkish red pine (Pinus brutia Ten.) populations determined by RAPD markers. Silva Fennica, 41, pp Morandini, R. (1976). Mediterranean conifers. In: Forest genetic resources, Information no. 5. Forestry Occasional Paper 1976/1. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), pp Ohsawa, T., & Ide, Y. (2008). Global patterns of genetic variation in plant species along vertical and horizontal gradients on mountains. Glob. Ecol. Biogeogr., 17, pp Palmberg, C. (1975). Geographic variation and early growth in South-eastern semi-arid Australia of Pinus halepensis Mill. and the P. brutia Ten. species complex. Silvae Genet., 24, pp Schiller, G., & Grünwald, C. (1987). Cortex resin monoterpene composition in Pinus brutia provenances grown in Israel. Biochem. Syst. Ecol., 15, pp Schiller, G., & Genizi, A. (1993). An attempt to identify the origin of Pinus brutia Ten. plantations in Israel by needle resin composition. Silvae Genet., 42, pp Spencer, J. D. (1985). Dry country pines: Provenance evaluation of the Pinus halepensis- P. brutia complex in the semi-arid region of south-east Australia. Aust. For. Res., 15, pp

247 Weinstein, A. (1989a). Geographic variation and phenology of Pinus halepensis, P. brutia and P. eldarica in Israel. For. Ecol. Manage., 27, pp Weinstein, A. (1989b). Provenance evaluation of Pinus halepensis, P. brutia and P. eldarica in Israel. For. Ecol. Manage., 26, pp

248 אורן הצנובר בשלושת אלפי השנים האחרונות, וייתכן שאף לפני כן, גידלו את אורן הצנובר בעיקר למטרות הפקת הזרעים האכילים, כלומר כעץ פרי, אם כי ניתן להפיק מהגזעים עץ כחומר גלם לבנייה ולצרכים אחרים. הממשק של היערות )הבררה בין העצים ועצמת הדילול( כ וון לגרום להתפתחות מהירה של העצים ולהעלאת רמת הניבה יותר מהעלאת כמות העצה ואיכותה. ייתכן שההתייחסות לאורן הצנובר כעץ פרי כבר בזמן העתיק גרמה לבררה, וזו הובילה לידי כך שהשונות הגנטית במין זה היא נמוכה ביותר בהשוואה לאורנים ים-תיכוניים אחרים, עובדה שיש לה השלכות על בחירת עצי האם לזרעים שישמשו לריבוי. ]4[ תומסון מציין את קיומה של אוכלוסיית אורן הצנובר בשפלת החוף, שממנה, לדבריו, סופקו זרעים ]1[ למצרים. זגייר מציין יבוא של זרעי אורן הצנובר מלבנון בשנת 1821 לשם הקמת יער )על ידי זריעה ישירה( ליד הכפר ירכא שבגליל המערבי. שרידיה של חלקת יער זו קיימים עד היום. עם קום המדינה היו בארץ גם כמה עצים בודדים גדולי ממדים )כנראה מאוד מבוגרים(, שגדלו במקומות אחדים, דוגמת חצר חאן אשר על כביש יפו-רמלה, מול בית הספר החקלאי מקווה-ישראל ובגן הבהאים ליד עכו. אין בידינו ידע על מקורות הזרעים של חלקות יער אורן הצנובר שניטעו על ידי המתיישבים ]8[ הגרמנים )הטמפלרים( לקראת סוף המאה ה- 11 בכרמל ובמקומות אחרים. בתחילת המאה ה- 81, עם תחילתה של פעילות הייעור על ידי שני אגפי הייעור שפעלו בארץ-ישראל המנדטורית, הוחל גם בנטיעה ו/או בזריעה של אורן הצנובר בחלקות יער. לפי הנתונים בדוחות הרשמיים של אגף הייעור של ממשלת המנדט, בשנים 1181 ועד 1191 נתקבלו ו/או נקנו זרעים מאיטליה, מסוריה ומלבנון לשם ייצור שתילי אורן זה ו/או זריעה ישירה בשטח. לאחר הקמת המדינה ריבוי מין זה נשען, מן הסתם, על מקורות זרעים מקומיים, אך גם על יבוא. לאחר מלחמת ששת הימים התווסף יער מסעדה שברמת הגולן ליערות המספקים חומר ריבוי. יער זה נשתל על ידי הסורים בעזרה טכנית צרפתית; מקורות הזרעים להקמתו אינם ידועים לנו. על-פי רישומים חלקיים ולא מדויקים במחלקת הזרעים והמשתלות של אגף הייעור של הקק"ל, יובאו בשנות ה- 21 וה- 11 של המאה ה- 81 זרעי אורן הצנובר מטורקייה ומארצות באירופה שבהן הוא גדל. קיימות עתה בארץ חלקות יער מהגליל העליון ועד לאזור יתיר בנגב שניטעו מזרעים ממקורות שונים )בתי גידול( הנבדלים מאוד זה מזה. מקובל שקצב התפתחות העץ בשנים הראשונות אטי יחסית למיני האורן האחרים, אולם לאחר התבססותו הוא גדל מהר יחסית, וכבר בשלב מוקדם הוא יוצר נוף כדורי רחב. כבר בתקופת ממשלת המנדט )כלורוזיס( במחטים, המצביעה נתגלתה בחלק מהנטיעות של אורן הצנובר תופעה על כך שהזריעה או הנטיעה נעשו בשטחים של הצהבה שבהם התנאים האקולוגיים אינם תואמים את התנאים הדרושים למין זה. תופעת ההצהבה יצרה התעניינות רבה בנושא של היחסים שבין אורן הצנובר וכמות הגיר הפעיל בקרקע ובסלעי גיר רכים. בחילופי מכתבים בין מנהל אגף הייעור של ממשלת ישראל, ד"ר עמיהוד גור, לבין מנהל אגף הייעור בקפריסין )בתיק על אורן הצנובר של אגף הייעור המנדטורי בגנזך המדינה( דובר על האפשרות למצוא בקפריסין חלקות יער או עצים בודדים, הגדלים בקרקעות שקיים בהן אחוז גיר פעיל גבוה, והעצים אינם מראים סימני ציהבון )כלורוזה( או סימני סבל אחרים. נראה שלא נמצא מקור שכזה, כי אין המשך להתכתבות או אזכור להעברת זרעים. לאחרונה נעשה ניסיון להבדיל בעזרת סמנים גנטיים בין שני הפנוטיפים,

249 841 ]9[ הגדלים בקרקעות שיש בהן אחוז גבוה של גיר פעיל. הפנוטיפים הוגדרו על-פי צבע העלווה בעונת הקיץ: ירוק - חסר כלורוזה; צהוב - כלורוטי. עד עתה נכשלו הניסיונות לאפיין הבדלים גנטיים בין שני הפנוטיפים הנ"ל ]לא פורסם[. אורן הצנובר גדל היטב באזורים שבהם האקלים ים-תיכוני לח עד לח למחצה, והקרקעות עמוקות ולחות, חומציות או ניטרליות. דבר זה מצביע על כך שיש להימנע מלטעת את אורן הצנובר בתנאי בית גידול שכוללים קרקע רדודה וברמה גבוהה של גיר פעיל. בארץ יש די שטחים המתאימים אקולוגית לגידול אורן הצנובר, ובהם מין זה עשוי למלא תפקיד יערני ראשון במעלה בהסבתו של היער החלוץ, המורכב בעיקרו מאורן ירושלים, ליער בר-קיימה מגוון ועמיד, שהמין המחטני השולט בו הוא אורן הצנובר. הנושא מקבל משנה תוקף מאחר שהמטרה העיקרית של היערות בארץ אינה כלכלית )ייצור עצה או לחילופין פרי(, אלא גיוון ונופש ומה שמכונה "שירותים סוציאליים של היער". אורן הצנובר יוצר עם הזמן יער המאפשר נופש בנוחות מרבית. מצד אחד, תחתית היער פתוחה )בשל מרחק גדול בין העצים(, ומצד אחר, ח ופת היער סגורה )בשל צורת הפטרייה של נוף העץ(, כלומר תחתית היער מוצלת. אורן הצנובר הוא מין בעל זרע מהגדולים במיני האורן. הזרע חסר כנפיים, ועל כן הוא אינו מופץ על ידי הרוח, אלא על ידי ציפורים ונברנים. גודלו של הזרע מאפשר את זריעתו בשטחים המיועדים לייעור לאחר הכנת קרקע קפדנית. אם יש צורך לטעת את אורן הצנובר בקרקעות גיריות ובקרקעות שאינן בהתאם לדרישות האקולוגיות של המין, ראוי להקדיש את המאמץ ולטעת שתילים מורכבים, כאשר הכנה היא אורן ירושלים - רצוי ממקור זרעים מחצי האי הבלקני )הסבר לכך בתת- פרק 8.8 על אורן ירושלים( ה. רוכב ייבחר מעץ טיפוסי למין. רצוי להקדיש מאמץ זה למרות עלותו, היות שמשך חיי יער אורן הצנובר עשוי להגיע לכדי מאתיים שנה ויותר. אורן הצנוברשמורכב על כנה של אורן ירושלים או ברוטיה, עשוי להוות צורה של "יער משקי", שעיקרו ייצור זרעים אכילים, עקב הקדמת מועד הניבה בעזרת ההרכבות. אין בארץ ניסיון יעראי מעשי בחידוש חלקות יער של אורן הצנובר, כי החלקות שניטעו בסוף המאה ה- 11 ובתחילת המאה ה- 81 עדיין מתפתחות היטב, ולכן אין סיבה להתחיל בהליכי חידוש היער. הגדלת שטחי יערות אורן הצנובר אפשרית רק על ידי נטיעה או זריעה שמטרתן החלפת המין, ובעיקר החלפתו של אורן ירושלים. השונות הגנטית הנמוכה במין זה )ראו תת-פרק 8.4 על אורן הצנובר( מחייבת הקפדה רבה בבחירת עצי האם לזרעים. העצים חייבים לייצג את המין בפנוטיפיות שלהם. רצוי לנסות ולאסוף זרעים גם מעצים בריאים וטובים, הגדלים בחלקות שבהן רוב העצים כלורוטיים. ייתכן שעצים אלו אינם כה רגישים לרמות גבוהות של גיר פעיל. ספרות, מקור הציטוט זגייר, ע' )1118(. זקני הכפר. טבע וארץ, 242, עמ' ליפשיץ, נ' וביגר, ג' )8111(. נלבישך שלמת ירק: הייעור בארץ ישראל: מאה שנים ראשונות, ירושלים: אריאל..1.8

250 811 מדמוני, ע', קפולניק, י' ואחרים )8119(. בחינת אקוטיפים של אורן גלעין לעמידות לעקת יובש בשיטה מהירה. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 3, עמ' Thomson, W. M. (1859). The land and the book. New York: Harper..9

251 אורן קנרי לפי הרשומות של אגף הייעור בממשלת המנדט ואגף הייעור בממשלת ישראל, עם תחילת הנטיעות היערניות התקבלו בארץ משלוחי זרעים של האורן הקנרי ממקומות שונים בחו"ל: בשנים הגיעו משלוחי זרעים מקליפורנייה, מברית-המועצות ומצרפת; בשנים נתקבלו משלוחי זרעים מצרפת; בשנים נתקבלו משלוחי זרעים מספרד. המסקנה הנובעת מכך היא כי גם במקרה של האורן הקנרי אין בידינו רישום מדויק של מקורות הזרעים: מיקום גאוגרפי, גובה מעל פני הים, המפנה והאקלים, כלומר, האקולוגיה במקור הזרעים אשר משפיעה מאוד על השונות הגנטית ועל העמידות ליובש, ומכאן על ההתפתחות ועל העמידות בתנאי סביבה קשים כמו בארץ. במקורו )באיים הקנריים( אורן זה גדל על קרקעות חסרות גיר פעיל כי הן תוצר בליה של סלעים וולקניים, לכן אין לטעת מין זה בקרקעות שבהן יש אחוז גבוה של גיר פעיל. הצמח מפתח כלורוזה )הצהבת העלווה(, כפי שאכן נראה בחלקות האורן הקנרי השונות בארץ, ולדוגמה, החלקה שלמרגלות העיר יקנעם מעל המושבה יקנעם. מכאן, שכמות הגיר הפעיל בקרקע היא גורם הקובע את התאמת בית הגידול לנטיעת אורן זה. עמידותו הרבה של האורן הקנרי בתנאי יובש וקרינה חזקה מאפשרת את נטיעתו בתנאי קרקע מתאימים גם באזורים יובשניים למחצה בארץ. לדוגמה, ביער יתיר אורן קנרי גדל היטב יחסית. יתרון נוסף בנטיעת אורן זה באזורנו, הסובל מריבוי שרפות יער וחורש, הוא התחדשות מהירה באופן וגטטיבי. חלקה שנשרפה, מוריקה שוב בתוך פרק זמן קצר יחסית, ויש בכך כדי לשפר את הרושם שנוצר ממראהו של הנוף השרוף. האורן הקנרי מתחדש גם מזרעים המועברים על ידי הרוח. אבל יש להקפיד שהנבטים והזרעים הצעירים יקבלו קרינה ישירה ברמה מספקת כדי שיוכלו לעמוד בעקות היובש הקיציות, כלומר, יש לדלל את החלקות המיועדות לחידוש בעזרת זריעה עצמית בעצמה ]1[ שתאפשר הארה רבה מאוד בשטח. הערה: היות שאורן קנרי הוא פונדקאי המועדף על תהלוכן האורן ( wilkinsoni Thaumetopoea,)Tams רצוי להימנע מלטעת אותו בחלקות יער אשר מיועדות מלכתחילה לקליטת קהל רב, דוגמת חניונים. כפי שכבר נכתב, מקורות הזרעים ששימשו בעבר לנטיעת מין זה בארץ אינם ידועים, ויעברו עוד שנים רבות מאוד עד ששלוש חלקות המעקב, שנשתלו בארץ בהקשר לעבודה על השונות הגנטית במין זה ]9[ ביער ביריה, ביער בן-שמן וביער בית-קשת, יאפשרו קביעה של מקורות הזרעים המתאימים ביותר ]8[ לאזורים השונים בארץ.

252 818 ספרות, מקור הציטוט 1. Climent, J. M., Aranda, I. et al. (2006). Developmental constraints limit the response of Canary Island pine seedlings to combined shade and drought. For. Ecol. Manage., 231, pp López, R., Zehavi, A. et al. (2007). Contrasting ecotypic differentiation for growth and survival in Pinus canariensis. Aust. J. Bot., 55, pp Schiller, G., Korol, L. et al. (1999). Canary Islands Pine (Pinus canariensis CHR.SM.EX. DC) 1. Differentiation among native populations in their isoenzymes. For. Genet., 6, pp

253 ברוש מצוי תפוצתו הנרחבת של הברוש המצוי באגן הים התיכון נובעת בעיקר משימושו לנוי ולמשברי רוח. על ]4,2,3[ כן, יש בספרות היערנית רק התייחסויות מועטות לגידול ולממשק שטחי יער של מין זה. כפי שהוכח בשיטה זו או אחרת, גדלים בארץ עצי ברוש מצוי שמוצאם מאוכלוסיות שונות באזור התפוצה ]9,7,5[ של המין. כלומר, גדלים בארץ אקוטיפים )גנומים( ממקורות שונים. הוכח כי קיימת שונות רבה ]8[ בעמידות למחלות בקרב האוכלוסיות הנטועות, לכן רצוי, למען הנטיעות החדשות, להקים כמה "מטעי אם" לזרעים בהתאם לאזורי הנטיעה העיקריים של הברוש בארץ. הבסיס למטעים אלו יורכב מעצים משני הפנוטיפים )הצריפי והאופקי(, שייבחרו על פי צורתם, עמידותם לתנאים האקולוגיים ועמידות שדה למחלות במשך שנים רבות. עצים אלו יש לרבות ריבוי וגטטיבי בכמות שתאפשר להקים מטעים להפקת זרעים על שטח של כחמישה דונמים כל אחד. בתוך כל מטע יינטעו קלונים רבים, תיעשה סלקצייה של העצים הגרועים בהתפתחותם ובעמידותם, ויישארו רק העצים המובחרים - מהם ייאספו הזרעים. בתנאי בית הגידול, כאשר יש לחות מספקת, ]1[ ואין תחרות על אור ומים שמקורה בעשבייה, אפשר לרבות את הברוש ביערות גם בצורה טבעית על ידי זריעה עצמית. זריעים של הברוש גדלים היטב בצעירותם בתנאים מוצללים, אך לאחר מכן רצוי מאוד לאפשר להם לזכות להארה מוגברת. הברוש יכול לגדול במגוון רחב של תנאים אקולוגיים, אך על מנת להשיג התפתחות, שתאפשר מחזור גידול קצר יחסית של שנה, יש לגדל אותו בקרקעות עמוקות ולחות ובעלות אוורור טוב באזורים שכמות הגשם הרב-שנתית הממוצעת בהם לא תפחת מ- 444 מ"מ. בתנאי בית גידול פחות טובים, השוררים ברוב השטחים היערניים בחבל הים-תיכוני בארץ, קצב התפתחות העצים אטי יותר, ואורך ]4[ המחזור, על פי הופמן, הוא כ שנה. בתנאי בית גידול טובים צפיפות הנטיעה היא כ- 544 שתילים בני שנה לדונם. יש להקפיד על הדילול בהתאם להתפתחות העצים, כך שצפיפות העומד תהיה 154 עצים לדונם בגיל 04. התפתחות טובה של העצים בתנאי יער מושגת כאשר הם גדלים בקבוצות שבהן מתקיימת הגנה הדדית מרוחות חזקות ומהארה אופקית )לטראלית( חזקה. בשטחי יער רצוי לטעת את הברוש בקרקעות העמוקות יותר, שבעבר היו בדרך כלל שטחים מעובדים, ו/או במדרגות הסחף ו/או הכתפיים שלאורך ערוצי נחלים וואדיות. אם יש צורך לטעת את המין בשטחי יער באזורים שבהם כמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת פחותה מ- 444 מ"מ, רצוי מאוד לטעת רק את ]14[ הפנוטיפ הצריפי, אשר מדיית בקצב אטי מהפנוטיפ האופקי, ובכך מושפע פחות ממיעוט גשמים. הסבילות של הברוש לרמות אור נמוכות מאפשרת לערב את הברוש גם בצורה בודדת ביערות של עצי מחט אחרים וביערות רחבי עלים. מבנה מערכת השורשים של הברוש מאפשר ניצול טוב יותר של שכבות הקרקע ביערות מחטניים, כאשר שורשי הברוש חודרים לשכבות עמוקות יותר משורשי ]0[ האורנים השטחיים יחסית. אין בארץ ניסיון בממשק יערני של ברוש מצוי כדי לחדש חלקות יער של מין זה. ואולם, על סמך מכלול המידע שסוכם בפרק על מין זה, אפשר לגבש מסקנות אחדות שידריכו את היערנים בארץ בגידולו של הברוש המצוי ובחידוש הטבעי של חלקות יער שהוא גדל בהן. לברוש חשיבות רבה

254 354 מהבחינה הנופית, והוא מין שעשוי לשמש למטרות רבות )בנייה, ריהוט, הפקת חומרי גלם לתעשיית הבשמים, תחליף לחומרי הדברה של עש הבגדים ועוד(, על כן הוא בעל ערך כלכלי לא מבוטל. ספרות, מקור הציטוט לב-ידון, ש' )1988(. התחדשות טבעית של ברוש מצוי בישראל. רותם, 82, עמ' Couppis, T. A. (1954). Some notes on the Mediterranean cypress, Cupressus sempervirens, found in Cyprus. The Empire For. Rev., 33, pp Dallimore, W. (1931). The cypresses. Empire For. J., 10, pp Hofmann, A. (1943). Die Zypresse auf den Ägäischen Inseln. Z. Weltforstwirtsch., 10, pp Korol, L., Kara, N. et al. (1997). Genetic differentiation among and within natural and planted Cupressus sempervirens L. eastern Mediterranean populations. Silvae Genet., 46, pp Leibundgut, H., Dafis, Sp., & Richards, F. (1963). Untersuchungen über das Wurzelwachstum verschiedener Baumarten. Schweiz. Z. Forstw., 114, pp Schiller, G. (1990). Variation in resin composition of the Italian cypress (Cupressus sempervirens L.) grown in Israel. Silvae Genet., 39, pp Schiller, G., & Madar, Z. (1991). Variation in foliage resin composition within the Italian cypress (Cupressus sempervirens L.) species complex and its relation to canker diseases. Eur. J. For. Path., 21, pp Schiller, G., & Korol, L. (1997). Electrophoretic analysis of diversity within Cupressus sempervirens L. growing in Israel. Israel J. Plant Sci., 45, pp Schiller, G., Moshe, Y., & Ungar, E. D. (2004). Transpiration of Cupressus sempervirens L. as influenced by canopy structure. Israel J. Plant Sci., 52, pp

255 522 אלונים אלון מצוי, אלון התבור, אלון התולע, סיכום עד תחילת המאה ה- 52 נוהל ממשק החורש/יער רחב העלים בארץ בעיקר בעזרת רעייה וכריתה למטרות ייצור פחם-עץ, ורק לע תים בעזרת דילול נצרים מוכוון. לכן לא ניתנה שום תשומת לב לצדדים הגנטיים, כלומר, לאפשרות שקיימים הבדלים גנטיים בין אוכלוסיות ובתוכן, ולאפשרות שיש יחס בין גודלה של השונות הגנטית בתוך האוכלוסייה לבין מקום גדילתה והממשק שנעשה בחלקה ]8[ בעבר. הבדלים אלה עשויים, למשל, להשפיע על ההחלטה היכן לאסוף בלוטים לצורכי ריבוי ועוד. תת-פרק זה מתייחס רק לאותם מינים בחורש אשר לגביהם נאסף מידע גנטי מסוים מאוד, שמהווה קצה חוט עבור החלטות ממשק. יש מינים אחרים בחורש, למשל בר-זית בינוני, שאין עליהם מידע גנטי ואחר העשוי לשמש בסיס להחלטות על הממשק. Random במחקרים על השונות הגנטית במיני האלונים הגדלים בארץ, השתמשו בשיטה של [RAPD] :Amplified Polymorphic DNA הגברת מקטעי דנ"א פולימורפיים אקראיים בעזרת תחלים. לשם כך נבחנו 06 תחלים של חברת "אופרון" על יכולתם לייצר סימנים ברורים. רק 56 תחלים נתנו תוצאות ברורות וחד-משמעיות. באלון התבור 56 התחלים יצרו 25 אתרים פולימורפיים ברורים; באלון התולע אותם תחלים יצרו 25 אתרים פולימורפיים ברורים; באלון המצוי רק 26 מתוך 56 התחלים יצרו 52 אתרים פולימורפיים ברורים. בכל אחת מהאוכלוסיות שנדגמו, נקטפו עלים בלתי נגועים ובלתי פגועים מ- 26 עצים שנבחרו באקראי, כאשר המרחק בין שני עצים עולה על 52 מ'. מהעלים של כל עץ בנפרד הופק דנ"א, ועליו הופעלו התחלים ש"הגבירו" את מ קטעי הדנ"א ואפשרו זיהוי של אתרים פולימורפיים אלון מצוי האלון המצוי גדל באופן טבעי בבתי גידול הנבדלים מאוד בתנאים האקולוגיים השוררים בהם. הבידוד בין האוכלוסיות והבררה הטבעית עשויים לגרום להבדלים גנטיים בין אוכלוסיות בבתי הגידול השונים. לפיכך בוצע מחקר השוואתי על גודלה של השונות הגנטית והרכבה בתוך 52 ]22[ אוכלוסיות של מין זה וביניהן, בארץ ובירדן. התוצאות מפורטות בטבלה. 2

256 520 טבלה 5: אוכלוסיות אלון מצוי שנדגמו עבור מחקר גנטי השוואתי האוכלוסיות גובה גשם ממוצע שנדגמו קו רוחב קו אורך מ.פ.ה. רב-שנתי תצורת המסלע תיאור המסלע הקרקע )מ'( )מ"מ( 1000> 1000> < ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' '20 הר חרמון יער אודם מצוק מנרה פסגת הר מירון בית העמק פארק גורן פסגת הר חזון פסגת הר עצמון פסגת הר תורען פסגת הר תבור פסגת הר עמיעד מלכישוע הכרמל, דרך הנוף רמת הנדיב פארק השרון יער אום ריחן יער אום צפא המסרק הר סנסן יער אל קרן דיר-רזק צפרירים שמורת דנא, ירדן הר מונף, צפון ירדן חרמון דיר-חנא דיר-חנא בינה/מנוחה סכנין/בינה רמה/כפירה דיר-חנא דיר-חנא/סכנין דיר-חנא/סכנין בר-כוכבא בר-כוכבא/תמרת יגור סכנין/בינה סורק/גבעת יערים בית מאיר ורדים סורק/גבעת יערים בית מאיר/ורדים עדולם אבן גיר וחוואר בזלת אבן גיר וחוואר דולומיט וחוואר אבן גיר/דולומיט, קרטון וחוואר אבן גיר/דולומיט, קרטון וחוואר אבן גיר/דולומיט, קרטון וחוואר דולומיט וקרטון וקונגלומרט אבן גיר, דולומיט, קרטון וחוואר אבן גיר, דולומיט, קרטון וחוואר אבן גיר )קארסט( אבן גיר, חוואר וצור דולומיט וחוואר טוף וולקני, דולומיט וקרטון אבן-חול גירית אבן גיר/דולומיט, קרטון וצור אבן גיר/דולומיט, קרטון וחוואר דולומיט/אבן גיר וקרטון דולומיט ואבן גיר דולומיט/אבן גיר וקרטון דולומיט/אבן גיר חוואר וקרטון גיר טרה רוסה, גרומוסול חום גרומוסול חום טרה רוסה, גרומוסול חום טרה רוסה טרה רוסה ורנדזינה חומה טרה רוסה ורנדזינה חומה טרה רוסה ורנדזינה חומה טרה רוסה טרה רוסה טרה רוסה טרה רוסה ורנדזינה חומה טרה רוסה ורנדזינה חומה חול חמרה טרה רוסה ורנדזינה חומה טרה רוסה ורנדזינה חומה טרה רוסה ורנדזינה חומה טרה רוסה טרה רוסה טרה רוסה ורנדזינה חומה רנדזינה חומה בטבלה 8 מוצגים נתונים על המגוון הגנטי באלון מצוי. נמצא כי ההטרוזיגוטיות הכללית )Ht( )שונות גנטית כללית( במין זה היא 6.222±6.652, וההטרוזיגוטיות בקרב האוכלוסיות )Hs=h( נעה בין ל , ובממוצע היא 6.252± מכאן שהשונות בתוך האוכלוסיות היא 12% מהשונות הכללית, וזו שבין האוכלוסיות היא 1% בלבד. מ- 52 האוכלוסיות שנבדקו, השונות הגבוהה ביותר בתוך האוכלוסייה הייתה באוכלוסיית דיר-רזק שבדרום הר חברון )6.222(; השונות הנמוכה ביותר )6.588( הייתה בשמורת יער אום ריחן שבשומרון )טבלה 8(. אשר לשתי האוכלוסיות הגדלות בדרום אזור התפוצה של המין בארץ, דיר-רזק וצפרירים, השונות הגנטית בהן גבוהה מזו של שאר האוכלוסיות. המרחק הגנטי של שתי אוכלוסיות אלה מכל שאר 52.P=0.05 האוכלוסיות שנדגמו מובהק ברמה של

257 522 טבלה 8: השונות הגנטית בקרב האוכלוסיות שנדגמו P% PI I h ne האוכלוסיות שנדגמו הר חרמון יער אודם מצוק מנרה פסגת הר מירון בית העמק פארק גורן פסגת הר חזון פסגת הר עצמון פסגת הר תורען פסגת הר תבור פסגת הר עמיעד מלכישוע הכרמל )דרך הנוף( רמת הנדיב פארק השרון יער אום ריחן יער אום צפא המסרק הר סנסן יער אל-קרן דיר רזק צפרירים שמורת דנא ירדן הר מוניף, ירדן ממוצע סטיית התקן ne =מספר אללים אפקטיביים )1964 Kimura, H =שונות.)Crow and גנטית בתוך האוכלוסייה )loci( אתרים PI =מספר.)Lewontin, )1972 האינפורמציה על פי שנון I =אינדקס.)Nei, )1973 פולימורפיים. % P =אחוז האתרים הפולימורפיים.

258 528 טבלה 9: השונות הגנטית בתוך הקבוצות הגאוגרפיות של אלון מצוי בארץ מספר עצים ממוצע שונות גנטית ממוצע שונות גנטית שנבדקו כללית במין )Ht( בתוך האוכלוסיות Nm Gst בקבוצה )Hs( קיבוץ גאוגרפי הגולן הגליל הכרמל השומרון הרי יהודה 246.Gst = (Ht-Hs)/Ht החלק של השונות הכללית במין הנובע מהבדלים בין האוכלוסיות.Nm = 0.5(1-Gst)/Gst מספר האללים המועברים בין האוכלוסיות באבקה בדור למרות ההבדל הגנטי המצומצם בין האוכלוסיות, הרי שקיימים הבדלים המאפשרים לקבץ את האוכלוסיות שנבדקו לקיבוצים גאוגרפיים הכרמל, השומרון והרי יהודה. הנבדלים זה מזה במידה מובהקת, והם: הגולן, הגליל, נמצא כי משלושת מיני האלון בארץ, לאלון המצוי יש המספר הנמוך ביותר של אללים אפקטיביים,)Gst%( החלק היחסי של השונות הגנטית של המין, הנובע מההבדלים בין האוכלוסיות :)ne( הוא רק 8% בממוצע, והוא הנמוך ביותר בקרב האלונים בארץ. זאת, מפני שמתקיים כנראה פיזור אבקה רב. כלומר, בדור. באלון המצוי זרימת הגנים )Nm( היא הגבוהה מקרב האלונים בארץ: 2.2 גנים לידע על השונות הגנטית באוכלוסיות השונות יש השלכות על ההחלטות היכן לאסוף חומר ריבוי לנטיעה, ששונות גבוהה היות באוכלוסייה מסוימת לעומת אחרות, וכך בחומר הריבוי שנוצר באוכלוסייה זו, מאפשרת התאמה טובה יותר בין השתילים הניטעים לבין התנאים האקולוגיים בבית ]1,2,2,2,5[ הגידול החדש. התוצאות שהתקבלו ופורטו מראות את גודלה של השונות הגנטית בתוך האוכלוסיות, בהתאם לאזורים גאוגרפיים ובתוכם, ומאפשרות להתאים את מקומות איסוף הבלוטים למקומות שבהם מתוכננת הקמת יער אלון מצוי. רצוי מאוד להתחשב בתחזיות לשינויי אקלים החוזות עלייה ביובשנות בארץ; לכן רצוי לשקול את היתרונות ואת החסרונות של איסוף בלוטים באוכלוסייה/ות באזור הגאוגרפי המסוים, שם השונות הגנטית פחותה, לעומת איסוף בלוטים באוכלוסייה/ות באזורים גאוגרפיים שונים ורחוקים, שם השונות גבוהה בהרבה, דבר המאפשר בררה והתאמה טובה בהרבה לתנאים האקולוגיים המשתנים. רצוי לשקול איסוף בלוטים "מעצי אם לבלוטים" באוכלוסיית דיר-רזק בדרום הר חברון ובאזור צפרירים, הגדלים באזור יובשני, עבור נטיעות

259 521 בשטחים שבין דרום-השפלה ועד לשומרון; איסוף בלוטים ברמת הנדיב עבור אזור הכרמל והשומרון הצפוני; איסוף בלוטים ביער אודם עבור הגולן והגליל אלון התבור אוכלוסיות אלון התבור גדלות בבתי גידול הנבדלים בתנאים האקולוגיים, והבררה הטבעית מביאה לידי ביטוי גנטי את ההבדלים שבין בתי הגידול. השונות הגנטית הכללית של המין וזו שבתוך כל ]0[ אוכלוסייה נחקרה ב- 20 אוכלוסיות נפרדות המצוינות בטבלה. 26 טבלה 51: אוכלוסיות אלון התבור שנאסף בהן חומר גנטי נתונים על המגוון הגנטי באלון התבור מוצגים בטבלה 22. הטבלה מראה כי ממוצע השונות הגנטית בתוך האוכלוסיות )Hs( הוא השונות הגבוהה ביותר, 6.201, קיימת באוכלוסייה שבדרום- מערב בקעת בית נטופה )מצפון-מזרח לברכות השיקוע והטיהור של המוביל הארצי(; השונות הנמוכה ביותר, 6.252, קיימת באוכלוסיית חורשת טל שבעמק החולה. השונות הכללית )Ht( במין זה בארץ היא נמצא מ תאם מובהק בין התדירות של שני אתרים מסוימים לבין המיקום הגאוגרפי )הרוחב הגאוגרפי( של האוכלוסיות שנדגמו. כמו כן, נמצא מתאם מובהק בין המרחק הגנטי והמרחק ]22[ הטופוגרפי בין האוכלוסיות.

260 506 טבלה 55: השונות הגנטית בתוך אוכלוסיות אלון התבור בישראל ne =מספר אללים אפקטיביים )1964 Kimura, H =שונות.)Crow and גנטית בתוך האוכלוסייה )loci( אתרים PI =מספר.)Lewontin, )1972 האינפורמציה על פי שנון I =אינדקס.)Nei, )1973 פולימורפיים. % P =אחוז האתרים הפולימורפיים. נעשה ניתוח סטטיסטי מיוחד שמטרתו הייתה לקבוע מרחקים גנטיים בין האוכלוסיות השונות לבין ]2[ האוכלוסייה שנשתלה בגן הבוטאני בירושלים, כדי לייצג את המגוון הגנטי של המין בישראל. הניתוח הראה כי אפשר לקבץ את האוכלוסיות שנדגמו לשלוש קבוצות גאוגרפיות כדלקמן: 5. האוכלוסיות הגדלות ברמת הגולן ובגליל העליון, שהן: עין זיוון, ואדי מצר, יער יהודיה וחורשת טל, אוכלוסיית כחל שבגליל התחתון ויער אלונה שבשומרון, מהוות קבוצה אחת. קשה להסביר את הקשרים הגנטיים בין רמת הגולן לאזור כחל או ליער אלונה, אלא אם כן הסיבה היא העברת בלוטים בעבר הרחוק ונטיעתם. 5. הקבוצה השנייה כוללת את האוכלוסיות האלה: חירבת צ'רקס שליד פרדס-חנה, בית-לחם הגלילית )ולדהיים(, בית-קשת וצומת המוביל. נתון זה מצביע על כך שאוכלוסיית חירבת צ'רקס כנראה נטועה, ויש בה חומר גנטי שנאסף באזור צפוני יותר. 3. הקבוצה השלישית כוללת את האוכלוסיות האלה: המוחרקה, רמת יוחנן, יער עירון, חדרה )ליד שכונת חפציבה(, בת שלמה, אילנות-קדימה.

261 ה: 502 ההבדלים בשונות הגנטית בין הקיבוצים הגאוגרפיים השונים ובתוכם מוצגים בטבלה 25. טבלה 55 הבדלים בשונות הגנטית של אלון התבור בישראל בין הקיבוצים הגאוגרפיים ובתוכם.Gst = (Ht-Hs)/Ht החלק של השונות הכללית במין הנובע מהבדלים בין האוכלוסיות.Nm = 0.5(1-Gst)/Gst מספר האללים המועברים בין האוכלוסיות באבקה בדור 25 טבלה האוכלוסיות מראה כי ממוצע השונות הכללית )Ht( של המין הוא 6.222, ממוצע השונות בתוך )Gst( הוא 6.205, והחלק של השונות הכללית הנובע מההבדלים בין האוכלוסיות )Hs( הוא או 25.0%. התוצאות מראות את גודלה של השונות הגנטית בתוך האוכלוסיות בהתאם לאזורים גאוגרפיים ובתוכם, דבר המאפשר להתאים את מקומות איסוף הבלוטים "מעצי אם לבלוטים" עבור מקומות שבהם מתוכננת הקמתו של יער אלון התבור באזורים השונים. לאור התוצאות מהבדיקות הגנטיות, רצוי מאוד לאסוף את חומר הריבוי )בלוטים או ייחורים( בכל אזור ]1,2,5[ באוכלוסייה שבה השונות הגנטית היא הגבוהה ביותר. עבור הגולן והגליל העליון רצוי לאסוף את הבלוטים ביער יהודיה; עבור נטיעות באזור הגליל התחתון רצוי לאסוף בלוטים בעומדים הגדלים בדרום-מערב עמק בית נטופה; עבור נטיעות באזור השפלה רצוי לאסוף בלוטים ביער עירון. בשנות ה- 26 של המאה שעברה נזרעה ב"אילנות" )לשעבר המחלקה לחקר היער אשר בשרון( חלקת ניסיון של אלון התבור. פרטי הניסוי אבדו מזמן, אלא שהפנוטיפים של העצים בחלקה נחלקים בצורה ברורה לשניים: הפנוטיפ האחד מראה צמיחה זקופה והגזע מהווה ציר מרכזי לאורך כל העץ, ללא התפצלויות. לפנוטיפ השני אין גזע שמהווה ציר עובר, והנוף מתפצל לענפים רבים. תוצאות אלו מראות כי ניתן למצוא "עצי אם לבלוטים" בעלי פנוטיפיות שונה באופן משמעותי. השפעת ההבדלים הפנוטיפיים עבור ממשק יער אלון התבור עדיין לא נחקרה. לאלון התבור בלוטים גדולים מאוד, מהגדולים שמיני האלון הרבים מייצרים. הבלוטים מהווים מאגר אנרגייה גדול )חלבונים, שומנים ועמילן( וניתנים לאגירה על מנת לשמש תחליף מזון לאדם ולחי, בייחוד כאשר התנאים השחונים אינם מספקים די מזון אחר. ממשק יערות אלון התבור הוא ממשק סילוו-פסטורלי, כלומר הוא משמש לרעייה בצומח העשבוני של תת-היער-פארק בעונה הלחה, ולרעייה בסתיו, עת נושרים בלוטי האלון. צורת מ משק שכזו מזכירה בהחלט את הממשק ביערות עצי הערמון sativa(,)castanea ערמונית הסוסים hippocastanum( )Aesculus ויערות אלונים בספרד -

262 505 דהישה, שהיא צורת ממשק עתיקה עוד מתקופת האימפריה הרומית. סביר להניח כי כבר בימי ממלכת ירושלים הצלבנית בארץ ניטע אלון התבור על ידי איכרים, שהגיעו במסעי הצלב והתיישבו בארץ, וגם על ידי רועים נודדים, כדי להבטיח אספקת מזון לאדם ולחי בשנות בצורת. בחלק מיערות אלון התבור )חורשת טל, אלון הגליל( עדיין נראים סימנים לנטיעה )שורות(. ניתן להניח בסבירות גבוהה כי נעשתה גם בררה של טיפוסים הנוטים לייצר יבול בלוטים רב וגם טיפוסים הניתנים לאכילה ]2[ על ידי האדם, כלומר, בלוטים בעלי מתיקות ומיעוט טנינים. במיני אלונים נשירים קיימת תופעה שבה חלק מהעצים בבית הגידול משירים את העלווה מאוחר בעונה. תופעה שכזו קיימת גם באלון התבור. כ- 26% עד 22% מהעצים באוכלוסייה כלשהי משירים ]22[ ]26,2[ את העלים מאוחר בתקופת בחורף, עד חודש פברואר ותחילת הלבלוב. בדיקה בשיטות גנטיות העלתה כי קיים הבדל משמעותי בתדירות של אללים מסוימים בין העצים "הרגילים" לבין אלו המאחרים מאוד בשלכת. המשמעות של תופעה זו עדיין אינה ברורה אלון התולע השונות הגנטית באלון התולע נחקרה ב- 20 אוכלוסיות נפרדות של מין זה בארץ. התוצאות מוצגות ]25[ בטבלה 22 ה. תוצאות של הבדיקה הגנטית, שנעשתה באותה שיטה כפי שנעשו הבדיקות באלון מצוי ובאלון התבור, הראו כי השונות הכללית )Ht( של המין היא ממוצע השונות בתוך האוכלוסיות )Hs( הוא 6.222; שונות רבה קיימת בתוך אוכלוסיות הכרמל )המוחרקה(, החרמון ופארק גורן. שונות מועטה יותר קיימת באוכלוסיות הר אדיר, יודפת, הר הילל ועין זיוון. החלק היחסי של השונות הגנטית הכללית )Ht( ש, נובע מההבדלים בין האוכלוסיות,)Gst%( הוא לא נמצאו קשרים בעלי מובהקות סטטיסטית בין תדירות אללים מסוימים או השונות למיקום הגאוגרפי של האוכלוסייה בארץ ו/או לתנאי האקלים.

263 502 טבלה 53: אוכלוסיות אלון התולע הגדלות בארץ שנדגמו עבור המחקר האוכלוסיות שנדגמו קו רוחב קו אורך גובה מ.פ.ה. )מ'( גשם ממוצע רב שנתי )מ"מ( ' ' עין זיוון 1000> ' 35045' ' ' יער אודם )צפון( יער אודם )דרום( 1000> ' ' הר חרמון ' ' מצוק מנרה ' ' הר אדיר ' ' בירנית ' ' הר מירון ' ' הר הילל ' 35016' ' 32051' פארק גורן יודפת ' ' המוחרקה ' ' יער אום ריחן ' ' הר סנסן

264 502 טבלה 51: השונות הגנטית באוכלוסיות של אלון התולע בארץ Gst P% PI I h ne האוכלוסיות שנדגמו עין זיוון יער אודם )צפון( יער אודם )דרום( הר חרמון מצוק מנרה הר אדיר בירנית הר מירון הר הילל פארק גורן יודפת המוחרקה יער אום ריחן הר סנסן ממוצע סטיית התקן ne =מספר אללים אפקטיביים )1964 Kimura, H =שונות.)Crow and גנטית בתוך האוכלוסייה )loci( אתרים PI =מספר.)Lewontin, )1972 האינפורמציה על פי שנון I =אינדקס.)Nei, )1973 פולימורפיים. % P =אחוז האתרים הפולימורפיים. Gst =החלק של השונות הכללית הנובע מההבדלים בין אוכלוסיות. לא נמצא קשר חיובי או שלילי בין המיקום הגאוגרפי )התנאים האקולוגיים( והשונות הגנטית בתוך האוכלוסיות.)Hs( לפיכך, ניתן לאסוף חומר ריבוי )בלוטים( מעצי אם באוכלוסיות שבהן קיימת השונות הרבה ביותר )המוחרקה, הר מירון, החרמון, פארק גורן, יער מסעדה דרום( ולהשתמש בו עבור נטיעות במקומות שונים בארץ, שבהם התנאים האקולוגיים מאפשרים גדילה טובה של אלון זה סיכום יש עניין בהשוואת המגוון הגנטי של שלושת מיני האלונים הגדלים בארץ, באותם בתי גידול או בנפרד. טבלה 22 מראה כי המגוון הגנטי המרבי קיים באלון התבור, דבר שכנראה נובע ממיעוט חילופי גנים בין אוכלוסיות אשר מרוחקות זו מזו. אלון התולע קרוב ברמת השונות הגנטית לאלון התבור יותר מאשר לאלון המצוי, אף שמספר האללים המועברים בין האוכלוסיות )Nm( גבוה יחסית. האלון המצוי הוא המין בעל המגוון הגנטי הכללי הנמוך משלושת המינים, כנראה עקב העברת גנים רבה יחסית בין האוכלוסיות אשר גורמת לאחידות, ולכן אחוז השונות בתוך האוכלוסיות מתוך השונות הכללית באלון מצוי הוא 12.8% ב, אלון התולע 88.8% ובאלון התבור 80.2%.

265 502 טבלה 57: פרמטרים של השונות הגנטית בשלושת מיני האלון הגדלים בישראל Nm Gst Hs Ht המינים פרמטרים גנטיים I h ne 3,199 0, ± ± ± ±0.100 אלון התבור 1.754± ,649 0, ± ± ± ±0.010 אלון התולע 1.700± ,660 0, ± ± ± ±0.152 אלון מצוי 1.624±0.339 ne =מספר אללים אפקטיביים )1964 Kimura, H =שונות.)Crow and גנטית בתוך האוכלוסייה.)Lewontin, )1972 האינפורמציה על פי שנון I =אינדקס.)Nei, )1973 החלק של השונות הכללית במין הנובע מהבדלים בין האוכלוסיות.Gst = (Ht-Hs)/Ht מספר האללים המועברים בין האוכלוסיות באבקה בדור.Nm = 0.5(1-Gst)/Gst ספרות, מקור הציטוט 2. אליאב, א' )2182(. שימוש בבלוטי אלון התבור למאכל. רותם, 51, עמ' Bush, R. M., Smouse, P. E., & Ledig, F. T. (1987). The fitness consequences of multiplelocus heterozygosity: The relationship between heterozygosity and growth rate in pitch pine (Pinus rigida Mill.). Evolution, 41, pp Kaplan, D., & Gutman, M. (1999). Phenology of Quercus ithaburensis with emphasis on the effect of fire. For. Ecol. Manage., 115, pp Knowles, P., & Mitton, J. B. (1980). Genetic heterozygosity and radial growth variability in Pinus contorta. Silvae Genet., 29, pp Knowles, P., & Grant, M. C. (1981). Genetic patterns associated with growth variability in Ponderosa pine. Am. J. Bot., 68, pp Korol, L., Shklar, G., & Schiller, G. (2004). Tabor oak in Israel, genetic diversity within and between populations. For. Genet., 11, pp Ledig, F. T., Guries, R. P., & Bonefeld, B. (1983). The relation of growth to heterozygosity in pitch pine. Evolution, 37, pp Ledig, F. T. (1992). Human impacts on genetic diversity in forest ecosystems. Oikos, 63, pp Ledig, F. T., & Kitzmiller, J. H. (1992). Genetic strategies for reforestation in the face of global climate change. For. Ecol. Manage., 50, pp Ne'eman, G. (1993). Variation in leaf phenology and habit in Quercus ithaburensis, a Mediterranean deciduous tree. J. Ecol., 81, pp

266 Schiller, G., Shklar, G., & Korol, L. (2003). Genetic diversity assessment by random amplified polymorphic DNA of oaks in Israel. 1. Tabor oak (Quercus aegilops L. ssp. ithaburensis [Decne.] Boiss.). Israel J. Plant Sci., 51, pp Schiller, G., Shklar, G., & Korol, L. (2004). Genetic diversity assessment by random amplified polymorphic DNA of oaks in Israel. 2. Quercus boissieri Reut. Israel J. Plant Sci., 52, pp Schiller, G., Herr, N. et al. (2005). Diversity assessment of leaf phenology variation in Quercus ithaburensis Decne by RAPD. Israel J. Plant Sci., 53, pp Schiller, G., Shklar, G. et al. (2006). Genetic diversity assessment by random amplified polymorphic DNA of oaks: 3. Quercus calliprinos Webb in Israel and Jordan. Israel J. Plant Sci., 54, pp

267 762 היער כאקוסיסטמה היוצרת שירותי אספקה, שירותי ויסות ושירותי תרבות 0.6

268 762 מבוא ההתייחסות ליער כגוף צמחי היוצר "שירותי אספקה", "שירותי ויסות" ו"שירותי תרבות" היא גישה ]3,7[ עכשווית בשיח הציבורי הנובעת מרעיון הקיימות שהיה קיים כבר במאה העשירית. דוגמה לכך היא הפעילות היערנית ביערות עצי אשוח alba( )Abies בצפון-האפנינים. פעילות זו נוהלה על ידי מסדר הבנדיקטים במנזר Camaldoli שנוסד במאה העשירית בצפון טוסקנה. הוראות המכוונות את ]1[ הפעילות היערנית של מנזר זה היו עם הזמן לקווים מנחים ביערנות האיטלקית. הקיימ ות כרעיון ]5[ מנחה בממשק היערני פורסמה לראשונה בכתובים במרכז אירופה בשנת עיקרו של רעיון זה הוא שאין לכרות )לצרוך, לנצל( יותר מתוספת הגדילה התקופתית. הרעיון התגבש עקב מחסור חמור בעץ לתחזוקת מכרות, לבנייה ולתעשייה וגם בעקבות נזקים עצומים בהיקפם בטבע, כגון: גלישות קרקע וסלעים במדרונות ההרים ומפולות שלג שגרמו לסתימת נחלים ונהרות; הרס שטחי חקלאות; הרס כפרים ויישובים עירוניים על ידי שיטפונות בהיקפים עצומים שלא נודעו בעבר; שינוי מאזני המים בעקבות הסרת היער והחומר האורגני שמווסתים את מחזור המים באזורים הרריים, ועוד. כלומר, כריתת היערות רחבת ההיקף באירופה בימי הביניים ותחילת הרנסנס גרמה להידלדלות חמורה בשירותי האספקה ובשירותי הוויסות. העיר אפסוס בטורקייה היא דוגמה לנזקים עצומים הנובעים מהרס יערות ומהרס שירותי הוויסות הקשורים ביער מאז החלה התיישבות קבע על ידי האדם. בעבר שכנה עיר זו לחופי הים התיכון, והיה לה נמל. בשל כריתה בלתי מבוקרת אירעו שיטפונות גדולים מהרי הטאורוס הקרובים שהוסר מהם היער. הסחף שנוצר היה כה גדול, שקו החוף הוזז חמישה ק"מ מערבה והנמל נחרב. על פי ההיסטוריון ]4[ פרלין, במהלך כל ההיסטוריה, החלטות פוליטיות רבות נבעו מהצורך הדחוף באספקה סדירה של עץ לאוכלוסייה, כדי שתוכל לקיים אורח חיים מקובל בהתאם לזמן ולמקום. הדרישה לעץ לצרכים אלה הצטמצמה מאוד עם המעבר לשימוש בפחם, ומאוחר יותר בנפטא, לחימום ולהסקה בתעשייה ובמשקי הבית, ועם המעבר לבניית אניות בעזרת מתכות. רעיון הקיימות שהשתנה במשך הדורות, מתבטא בצורתו העכשווית גם ברצון לסכם את השירותים למיניהם שהיער מספק ולתת להם צורת ביטוי כלכלית על מנת לשלב אותם בחשבונאות הלאומית. ספרות, מקור הציטוט 1. Ferruccius, A. C. (1864). Cenni storici del Sacro Eremo di Camaldoli. Firenze: S. Antonino. 2. Osem, Y., Atzmon, N., & Perevolotsky, A. (2005). Sustainable forest management - What is it? A review. Forest, 7, pp. 3-9 (Hebrew, English abstract). 3. Osem, Y., Ginsberg, P. et al. (2008). Sustainable management of Mediterranean planted coniferous forests: An Israeli definition. J. For.,106, pp

269 Perlin, J. (1989). A forest journey: The story of wood and civilization. New York: W.W. Norton. 5. Von Carlowitz, H. C. (1713). Sylvicultura oeconomica. Anweisung zur wilden Baum- Zucht. Leipzig: Braun.

270 722 שירותי אספקה ביומסה מעוצה מהיער הנטוע בישראל )הנתונים הכמותיים באדיבות המחלקה לניהול יער, מידע וממ"ג, אגף הייעור של הקק"ל( אחד מהשירותים שהיער מספק הוא חומר גלם )עצה( לשימושים שונים בהתאם לאיכותו. אומדן גס. הכוונה של מלאי העץ העומד )עצה רטובה( בכלל שטח היער הנטוע בישראל מגיע לכדי 1.2*3.6 6 מ 3 לעצה המרוכזת בגזע העץ עד קוטר של 2 ס"מ )לא כולל שורשים, ענפים ועלווה(. כריתת עצים ביער נעשית מסיבות שונות, ביניהן: דילול: ריווח העצים העומדים והפחתת התחרות כדי לתת לעצים הנותרים תנאים משופרים; סניטציה: הרחקת עצים שנפגעו ומתו מהתקפות של מזיקים, מחלות, יובש וכן עצים שנפגעו משרפות; חידוש היער: כריתה סופית לשם חידוש טבעי או מלאכותי )שתילה( של חלקת היער; גיזום עצים איור 6: תפוקת עץ מיערות קק"ל בין השנים איור 1 מתאר את המגמות בתפוקת העץ השנתית ביערות קק"ל בין השנים האיור מראה כי תפוקת העץ עלתה בהדרגה משנת 1253 והגיעה לסך של כ- 35,222 טונה בשנת עיקר התפוקה היה איקליפטוס ומיעוטה עצי מחט. בין השנים 1224 ל עלתה התפוקה לכדי ממוצע שנתי של כ- 22,222 טונה, חציי ה איקליפטוס וחציי ה מחטניים. משנת 1222 ועד שנת 7222 עלתה תפוקת העץ לכדי 172, ,222 טונה, ורובה סופקה לתעשיית הלבידים. העץ היה ברובו מאורן ירושלים שנפגע עקב חוסר התאמה בין המבנה הגנטי של העצים הנטועים לבין התנאים האקולוגיים במקום

271 721 הגידול. באותה עת תפוקת עץ האיקליפטוס ירדה מאוד לכדי כ- 72,222 טונה בשנה בממוצע. הדבר נבע מהקטנת שטחי האיקליפטוס בעקבות עקירת משברי הרוח שהיו לאורך הכבישים במדינה, על מנת לאפשר את הרחבתם. בשנות האלפיים פחתה תפוקת העץ לכדי כ- 71,222 טונה בשנה. בארבע השנים האחרונות התפוקה עלתה לכדי כ- 42,222 טונה. הדבר נובע בעיקר מדילולים המבוצעים כדי להתאים את צפיפות העצים ביערות לתנאי אקלים חזויים, שהם יובשניים יותר, וגם כדי להתאימה לחידוש טבעי ולהעדפות הקהל. סיבות נוספות לדילולים הן לאפשר התפתחות של תת-יער מגוון המורכב ממינים רחבי עלים, ולגדל יערות רב-גיליים ורב-מיניים בהתאם למדיניות הדירקטוריון של הקק"ל. העלייה בכמות העצה נובעת גם מפעולות סניטציה הכוללת עצים פגועים בחלקות יער שנפגעו ]1[ משלגים ומשרפות. בהתאם לתחזית של אגף הייעור, בעשורים הקרובים תפוקת העץ עתידה שוב לגדול בשל הצורך לחדש יערות ותיקים בני 52 עד 22 שנה שקורסים לאטם; בעקבות זאת צפויה לעלות כמות העץ הנותנים ערך כלכלי גבוה יותר. המרוכז בגזעים שקוטרם גדול יותר, ומכאן שהם מתאימים לניסור ולעיבוד הערך הכלכלי של העץ המופק ]1[ בין 42% ל- 22% מהעץ המופק על ידי הקבלנים מהיערות מגיע לשוק עצי ההסקה. טווח המחירים של עץ להסקה )אורן( נע בין 152 ל- 322 ש"ח למ"ק בהתאם לעונה, והוא זול במידה ניכרת ממחיר נפט להסקה. מכאן שיש פוטנציאל להעלאת מחירי עץ להסקה. רוב הגזעים העבים יותר )מעל 75 ס"מ קוטר בגובה של 1.32 מ' מפני הקרקע( מתאימים לניסור, והם ]1[ נמכרים למנסרות בחברון. בעל מנסרה בישראל מוכן לשלם כ- 42% יותר על בולי עץ שקוטרם 32 ס"מ ומעלה מהערך שתעשיית המשטחים מוכנה לשלם, כלומר בין 442 ל- 422 ש"ח לטונה; לעומת זאת, תעשיית המשטחים משלמת בין 372 ל- 352 ש"ח לטונה )המחיר ללא מע"מ בפתח המפעל(. הביקוש הצפוי של מנסרה זו עשוי להגיע לכדי 1,222 טונה בשנה. בתנאי אספקה קבועה וסדורה הביקוש עשוי להגיע עד כדי 5,222 טונה בשנה שיעובדו בעיקר לריהוט בנוסח כפרי, למשטחים ]1[ ולסמוכות לחקלאות. תוצר נוסף חשוב מהיער הוא רסק עץ, הנוצר בעקבות ריסוק הענפים אשר נגזמים מעצים עומדים או ]1[ מעצים אשר נכרתו; כמות הגזם מהיערות זהה במשקלה לכמות העץ המופק מהיערות. כיום רק כ- 15% מרסק העץ מנוצל לצרכים שונים: חיפוי בגינות ובמטעים, קומפוסט, חומר בערה במתקנים יוצרי אנרגייה בתעשייה. בכרמיאל נמצא כי שימוש ברסק עץ לחיפוי בגינות עשוי לחסוך עד 52%-62% בחשבון המים של העירייה; הפירוש המעשי הוא שהעירייה יכולה לשלם עבור ההובלה של רסק עץ שיפוזר בגינות על ]1[ פני 262 דונם בשכבה בעובי 12 ס"מ, ועדיין להישאר עם עודף של 622,222 ש"ח. כמות העץ שהוצאה מיערות קק"ל בהתאם לטיפול הנדרש בשנים נראית באיור 7.

272 727 איור 2: כמות העץ )טונה( שנכרת ביערות הקק"ל לפי סוגי הטיפול ספרות, מקור הציטוט אדר, כ' ובונה, ע' )עורכים( )7215(. ניצול בולי עץ ורסק עץ כפועל יוצא של פעולות ממשק ביערות הנטועים בישראל. תמצית הדוח של משלחת שירות הייעור האמריקני )יולי 7217(. יער: כתב עת לניהול יערות ושטחים פתוחים, 61, עמ' מזון לעדרי בקר, לעזים ולכבשים בשטחי היער הנטוע )כבשים ניזונות בעיקר מעשבייה; עזים ובקר - מצומח מעוצה ומעשבייה הגדלים בתת-היער( כמות הצומח בתת-היער, בין עשבוני ובין מעוצה, קשורה קשר הדוק לתנאים האביוטיים )כגון סוג המסלע או הקרקע, זמינות מים, כיוון המדרון, משטר הטמפרטורות וזמינות חומרי מזון( ולתנאים הביוטיים )כגון מין העצים, גודלם, צפיפותם ]מספר עצים לדונם[ וחלוקתם בשטח(. כלל התנאים האקולוגיים משפיעים על רמת ההארה בתת-היער, על כמות הנשר ותכונותיו האללופטיות ועוד. הרעייה ביערות הנטועים בארץ משרתת שתי מטרות: הראשונה בחשיבותה היא מניעת התפשטות שרפות, והשנייה - אספקת מזון לעדרים, דבר שחוסך באספקת מזון מיובא. יש שתי דרכים להערכת הביומסה המעוצה והעשבונית הגדלה בתת-היער וזמינה למאכל בעלי חיים. האחת, שקילת כמות הצומח העשבוני הגדל ביחידת שטח בעונה המתאימה; השנייה, הערכה או מדידה של כושר הנשיאה של השטח, כלומר, מספר בעלי החיים )עזים, כבשים, בקר( המסוגלים

273 723 לרעות ביחידת שטח בלי להשחית אותו. מחקר ראשוני על התפתחות העצים וצמחיית תת-היער, שיחית ועשבונית, ביערות הרי אפרים והגליל התחתון נעשה כבר במחצית שנות ה- 62. נמצא כי כיסוי השטח הפנוי מסלעים על ידי עצים, היה בממוצע 56.4%, אחוז כיסוי השטח שמתחת לעצים על ידי שיחים היה 11.1%, ואחוז כיסוי השטח הפנוי מסלעים על ידי עשבים היה 42.4%. כמו כן, נמצא כי כמות החומר היבש של הצמחייה העשבונית הייתה בממוצע כ ק"ג לדונם. מסקנת המחקר הייתה כי כמות הצמחייה העשבונית ]3,7[ לדונם מושפעת באופן שלילי מובהק מצפיפות העצים ביער. מחקר נוסף שבדק את השפעת צפיפות ]4[ היער המחטני על צמיחת העשבים, הראה כי יבול העשבייה והרכב המינים שלה )הרכב המינים משפיע על הערך התזונתי של המרעית( תלויים בעיקר בצפיפות העצים ובפיזורם בשטח. לדוגמה, בצפיפות של 122 עצים לדונם, כאשר העצים מרוכזים בקבוצות קטנות המכסות רק 52% מהשטח, ]5[ יבול העשבייה עשוי להגיע ל- 173 ק"ג לדונם. מחקר נוסף במרחבי חבל דרום של הקק"ל העלה כי מועד הכניסה המיטבי לשטח לשם רעייה הוא כאשר יש בשטח עשבייה בכמות המהווה כ ק"ג -1 דונם חומר יבש, הגדלה ב- 3% ליום. ]6,1[ על פי אבלגון וחובריו, כמות המרעית העשבונית שנאכלה ביערות נטועים במעלה החמישה, הסטף ועדולם, נעה בין 53.2 ל ק"ג חומר יבש לדונם בשנה; כמות המרעית המעוצה )שיחים( שנאכלה ]2[ הייתה בין ל ק"ג חומר יבש לדונם בשנה. כמו כן, אבלגון וחובריו העריכו את כושר הנשיאה של יערות נטועים בחבל הים-תיכוני. התוצאות מרוכזות בטבלה 1. טבלה 6: כושר הנשיאה ביערות נטועים בחבל מרכז של הקק"ל בהתאם למין בעל החיים כושר הנשיאה ביערות נטועים באזור המרכז סוג בעל החיים הרועה בקר עזים כבשים 1.3± ±1.03 כמות בעלי חיים ל- 11 דונם* 0.3± ,800 62,500 6,800 גודל העדרים כדי לרעות בשטח של דונם** משך הרעייה של בקר וכבשים: 172 יום בשנה בחורף ובאביב; משך הרעייה של עזים: 742 יום בשנה בחורף, באביב ובקיץ. *כמות בעלי חיים שונים שיכולים להיזון מעשרה דונם יער. **כמות בעלי החיים השונים שיכולים להיזון בשטח של 76,222 דונם ביערות חבל המרכז.

274 724 ספרות, מקור הציטוט אבלגון, ד', קומיסרצ'יק, ש' ואחרים )7214(. המרעה וניצולו ביערות הנטועים במרחב המרכז של קק"ל. יער: כתב-עת לניהול יערות ושטחים פתוחים, 61, עמ' זליגמן, נ' ודואר, ג' )1222(. התפתחות העצים והצמחייה העשבונית ביערות האורן בהרי אפרים ובגליל התחתון התיכון. ליערן, 26, חוב' 1, עמ' זליגמן, נ' ודואר, ג' )1221(. ניתוח מספר גורמים המשפיעים על התפתחות העצים והצמחייה העשבונית ביערות אורן על קרקעות רנדזינה בצפון הארץ. ליערן, 26, חוב' 2-6, עמ' יהודה, ע' )1225(. השפעת צפיפות יער אורנים נטוע על צמיחת העשבים ביער. עבודת גמר לתואר מוסמך, האוניברסיטה העברית, ירושלים לנדאו, י', ברקאי, ד' ואחרים )7221(. בחינת ממשק הרעייה בשטחי קק"ל בדרום: דו"ח סופי ) (. בית דגן: המחלקה למשאבי טבע, מינהל המחקר החקלאי. 6. Evlagon, D., Kommisarchik, S. et al. (2010). How much browse is available for goats that graze Mediterranean woodlands? Small Rumin. Res., 94, pp Evlagon, D., Kommisarchik, S. et al. (2012). Estimating normative grazing capacity of planted Mediterranean forests in a fire-prone environment. Agric. Ecosyst. Environ., 155, pp משאבי מזון לאדם מאז ומעולם היער מהווה מזווה לאדם בהיותו בית גידול לחיות שניצודות לשם מאכל ואשר עורן משמש לצרכים שונים. גם בארץ מתקיים ציד המפוקח על ידי הרשויות. אלה החיות העיקריות המשמשות מטרה לציד: חזיר בר, חוגלה, צבי, דרבן ועוד. היער בפני עצמו הוא בית גידול למיני צמחים שאברים שונים בהם, אך בעיקר הפרות, שימשו בעבר ומשמשים עד היום למאכל. השינויים שחלו עם הזמן ביערות הנטועים החד- מיניים והצפופים אפשרו התפתחות של מיני צמחים שהתפשטו מהחורש אל תוך היער, וחלקם משמשים כמקור מזון: קטלב, חרוב, האלונים למיניהם, מינים ממשפחת הוורדניים )תפוח בר, אגס בר, שזיף הדוב, עוזרר אהרון, חוזרר החורש, שקד מצוי(, שקמה, תאנה, מיש דרומי, ער אציל ועוד. מינים נוספים הם פטריות למיניהן, פטל, אספרגוס ומינים עשבוניים שונים. מקום גדילת כל מין בפני עצמו קשור ישירות לאיכות בית הגידול. חלקים מהאוכלוסייה בישראל צורכים מיני פטריות שנאספות ביער הנטוע בעונה המתאימה, בעיקר ביערות עצי מחט. אין ידע מבוסס על הכמויות הנאספות, אך למראית עין הן גדולות מאוד בעונה המתאימה. עיקר האיסוף נעשה על ידי אנשים שעלו לארץ ממזרח-אירופה, שם הפטריות הן חלק חשוב בתפריט כי יש להן ערך תזונתי רב. בחו"ל, וכנראה גם בארץ, נעשה איסוף גם לצרכים מסחריים ]1[ כי לפטריות ערך כלכלי רב מאוד.

275 725 מזון נוסף הוא הדבש: ייצורו קשור גם ליער על מיניו השונים, בהיותו כר-מרעה לדבורים. בחלקות יער ניטעו מינים רחבי עלים, ואלה פורחים בעונות השנה השונות ומספקים אבקה וצוף לדבורים. ספרות, מקור הציטוט בוטוזטבה, ל' )7222(. הכסף שצומח בין העצים. כלכליסט ; הועתק מפיננסובייה איזבסטיה. אוחזר מתוך: משאבים גנטיים ורפואיים ביער הנטוע בישראל צמחים המשמשים לשיפור יבולי עץ; עמידות למזיקים, למחלות וליובש באופן כללי, התנאים האקולוגיים במדינת ישראל אינם תומכים בנטיעת יערות לשם ייצור עצה. למרות זאת, באזורים ייחודיים שקרקעותיהם לחות ונטועים בהן מינים מהירי גידול, דוגמת איקליפטוס המקור וצפצפה, קיים ייצור עצה מהיער. כמו כן, היערות שניטעו מספקים עצה המשמשת בעיקר לתוצרים נחותים מבחינה כלכלית, דוגמת משטחי העמסה, פחם-עץ, רסק עץ, יתדות וסמוכות בחקלאות ועוד. מאז ומעולם הבחירה במינים מסוימים לנטיעה נעשתה בשל יכולתם המוכחת לעמוד בתנאי יובש ובפני מזיקים ומחלות הקיימים בארץ. החיפוש אחר אקוטיפים המסוגלים לעמוד בתנאי יובש קשים יותר, מתקיים כל הזמן. ממחקרים ומניסיונות רבים עולה כי אקוטיפים של אורן ירושלים טבעי מחצי האי הבלקני ומישראל הם האקוטיפים הטובים ביותר לנטיעה בארץ בשל עמידותם הטובה בתנאי יובש ובשל קצב גידולם ]4[ המהיר יחסית, גם כאשר כמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת פחותה מ- 322 מ"מ גשם. אגף הייעור של הקק"ל משתמש עתה בזרעים ממטעי אם לזרעים הכוללים מקורות טבעיים ישראלים ומקורות מיוון כדי לטעת חלקות יער עמידות יותר בפני מזיקים, מחלות ומיעוט גשמים. עדיין לא בוצעו מחקרים של עמידות ליובש באקוטיפים של אורן ברוטיה, אורן קנרי, אורן הצנובר, ברוש מצוי ומחטניים נוספים אשר אוקלמו בארץ ומוצאם מאזורים ים-תיכוניים לחים יותר. נעשו ניסיונות לבחור ממקורות ואיקליפטוס מערבי הזרעים הרבים של איקליפטוס המקור ]1[ )Eucalyptus camaldulensis( ]1[ )Eucalyptus occidentalis( את אלו העמידים יותר ליובש לשם נטיעה במקומות המתאימים. עתה משתמשים בזרעים מאקוטיפים אשר הוכיחו עמידות טובה יותר ליובש משאבים רפואיים קיימים ביערות הנטועים ]2[ ספר שפורסם לאחרונה מתאר את השימוש בתחום הרפואה העממית )האלטרנטיבית( בשרף שבעץ אורן ירושלים מימי קדם ועד ימינו אלה סביב אגן הים התיכון וגם בארץ, בעיקר באוכלוסייה ]3,7[ הפלשתינית. ידוע על השימוש בשמנים אתריים המופקים מעלווה של מיני איקליפטוס ועל

276 726 ]5[ ]6[ השימוש בשרף עצי ברוש מצוי כבסיס לחומרי ריח דוחי עש הבדים, בשמים ועוד. ואולם, מידת השימוש בשמנים אלה בקרב הקהל הישראלי אינה ידועה וקשה מאוד להעריכה. יתר על כן, ביערות נטועים התפתח עם השנים תת-יער אשר במסגרתו ניתן למצוא בבתי גידול מתאימים צמחים נוספים שהרפואה העממית עושה בהם שימוש, כגון: סירה קוצנית, אלת המסטיק, ]2[ הדס, פרג, קורנית, מרווה משולשת ועוד. ספרות, מקור הציטוט ויינשטיין, א', זהר, י' וברנד, ד' )7211(. האיקליפטוס מצמרתו ומעלה. זהר, י' וזהר, ר' )7211(. עלי איקליפטוס כמקור שמנים למוצרי רפואה, תעשייה, חקלאות וקוסמטיקה. בתוך: א' ויינשטיין, י' זהר וד' ברנד. האיקליפטוס מצמרתו ומעלה, עמ' רקובר, י' )7211(. שמני איקליפטוס ברפואה ובקוסמטיקה. בתוך: א' ויינשטיין, י' זהר וד' ברנד. האיקליפטוס מצמרתו ומעלה, עמ' שילר, ג' ועצמון, נ' )7222(. אקוטיפים של אורן ירושלים ביתיר: סיכום ביניים. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 66, עמ' Lawrence, B. M. (1982). Progress in essential oils. Perfumer & Flavorist, 7 (1), pp Makkonen, O. (1968). The nurseries of the ancient Romans. Silva Fennica, 2, pp Schiller, G. (2014). Therapeutic use of Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.). In: Z. Yaniv & N. Dudai (Eds.). Medicinal and aromatic plants of the Middle-East. Medicinal and aromatic plants of the world, Vol. 2. Dordrecht: Springer, pp Yaniv, Z., & Dudai, N. (Eds.). (2014). Medicinal and aromatic plants of the Middle-East. Medicinal and aromatic plants of the world, Vol. 2. Dordrecht: Springer.

277 722 שירותי ויסות על ידי היער הנטוע ויסות ההרכב האטמוספרי עם השנים, ככל שרבו שטחי היערות הנטועים וגדלו ממדי העצים עקב הפעילות הפיזיולוגית של הצמחים, כן גדלה השפעת היער על ההרכב האטמוספרי, ובכללה ההיבטים האלה: א. ב. ג. ד. ה. ו. ז. קליטה של דו-תחמוצת הפחמן בעת נידוף מים מהעלווה )תהליך ההטמעה= הפוטוסינתזה(; פליטה של חמצן בעת תהליך ההטמעה; פליטה של דו-תחמוצת הפחמן על ידי תהליך הנשימה; פליטה של כימיקלים אורגניים נדיפים תוצרי פעילות מטבולית בצמחים, אשר פעילים בוויסות תרכובות חנקן ואוזון באוויר ובוויסות עקות אביוטיות, מזיקים ומחלות; קלט לגזים מזהמים אטמוספריים, דוגמת אוזון ותרכובות חנקן; שקיעת חלקיקים הנישאים ברוח עקב הקטנת מהירות הרוח על ידי היער )שקיעה גרוויטציונית(; פליטה של דו-תחמוצת הפחמן משכבת החומר האורגני שעל פני הקרקע ובתוכה. בפרק זה נתייחס רק למספר מצומצם של נושאי ויסות אטמוספרי תהליך ההטמעה ותרומתו להפחתת רמת דו-תחמוצת הפחמן באטמוספרה בעת נידוף מים מהעלווה של צמח עילאי כלשהו באמצעות הפיוניות, חודר אליהן אוויר. הנידוף נחוץ לשם קירור העלווה החשופה לקרינת השמש. מהגזים שיש באוויר, הגז דו-תחמוצת הפחמן )= 2 )CO משמש בתהליך כימי על מנת לייצר סוכר שמהווה את הבסיס לתהליכים כימיים רבים בצמח. בעת התהליך הכימי של יצירת מולקולת הסוכר גלוקוזה ( 6 C(, 6 H 12 O משתחרר חמצן ונפלט לאוויר, וחשיבותו רבה בקיום החיים על פני כדור הארץ. להלן הנוסחה הכימית: 6CO 2 + 6H 2 O + Energy = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 בצמח מתקיים גם תהליך הפוך לפוטוסינתזה, שהוא הנשימה, כלומר: שימוש במולקולות סוכר לשם יצירת אנרגייה הדרושה להנעת תהליכים כימיים אחרים. להלן הנוסחה הכימית: C 6 H 12 O 6 + 6O2 = 6H 2 O + 6CO 2 + ENERGY הגז דו-תחמוצת הפחמן )= 2 )CO הנוצר בתהליך הנשימה, מופרש מהצמח בעיקר בשעות החושך. כמות דו-תחמוצת הפחמן המופרשת בנשימה מעצים קטנה ביחס לכמות הנקלטת בתהליך ההטמעה. תהליך ההטמעה מושפע מגורמים רבים: עצמת הקרינה בטווח הגלים )הצבעים( המפעילים את תהליך ההטמעה בכלורופיל של הצמחים, התנאים המטאורולוגיים, זמינות המים שבקרקע לצמח, זמינות כימיקלים שונים שבקרקע לצמח )דוגמת חנקן, אשלגן, זרחן, חומרי קורט(, יעילות המערכות הביוכימיות בצמח.

278 722 תוצרי תהליך ההטמעה המהווים את שלד הצמח הם רב-סוכרים )צלולוזה, המיצלולוזה, פקטין, ליגנין ועוד(. רב-סוכרים, בצירוף חומרי תשמורת והגנה דוגמת שרפים, חלב גומי ודומיו, מהווים את המבלע העיקרי של הפחמן שעשוי להישמר לפרק זמן קצר ועד מאות רבות וגם אלפי שנים בצמח החי, מאות שנים כתוצרת עץ )למשל מבנים( ומיליוני שנים בצורה של פחם אבן במעמקי האדמה. מעריכים כי כמות הפחמן האגורה בצומח המעוצה ביערות על פני כדור הארץ היא כ- 7/2 מכמות הפחמן ]1[ שבאטמוספרה. מחזור הפחמן בטבע הוא מחזור מורכב הכולל קיבוע ושחרור של פחמן בצומח )חי ומת=חומר אורגני(, בקרקע ובימים. יש עניין רב בהקטנת כמות/ריכוז דו-תחמוצת הפחמן וגזי חממה נוספים שבאטמוספרה כי יש להם חלק משמעותי בהתחממות הגלובלית שמובילה לשינוי אקלים. מכאן שבמקומות רבים בעולם נוטעים יערות, ובהם מינים מהירי גידול, כדי שפעילותם הפוטוסינתטית תפחית מכמות דו-תחמוצת הפחמן באטמוספרה. יערות אלה ייצרו עצה לשימושים שונים ויעשירו את הקרקע בפחמן. כמות הפחמן הנאגרת ברקמות הצמח שונה במעט ברחבי עלים לעומת מחטניים, ובין המינים בתוך כל קבוצה. היא שונה ברקמות צעירות לעומת מבוגרות ומזדקנות. כמות הפחמן )בצורה של אטומי פחמן( בגזעי עצים מחטניים היא כ- 87.2%±7.2%, וברחבי עלים כ- 72.2%±7.8% מהמסה האורגנית. ]7[ כמו כן, שרפים למיניהם מהווים כ- 7.8%±1.2% מהמסה האורגנית. איור 3: הגדילה בקוטר עצי אורן ירושלים בהשפעת הגידול בזמינות המים איור 4: הגדילה בגובה עצי אורן ירושלים בהשפעת הגידול בזמינות המים הערה לאיור 2 ו- 7 : הצבעים מסמנים מקורות זרעים שונים במסגרת המין אורן ירושלים.

279 722 השפעת זמינות המים על כמות קיבוע הפחמן נראית באיור 2 ו- 7. איור 2 מתאר את הגידול בקוטר, ואיור - 7 את הגידול בגובה של עצי אורן ירושלים מאותם מקורות זרעים נבחרים הגדלים במדינה בחמש חלקות ניסיון לאורך מפל הגשמים מצפון לדרום. מחקר על יעילות קיבוע פחמן וכמותו ביערות הנטועים בארץ החל ביער יתיר, המשתרע על כ- 27 אלף דונם באזור יובשני שבו כמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת היא כ- 727 מ"מ. רובו של יער יתיר נטוע עצי אורן ירושלים. המחקר נמשך עתה ביערות צפוניים יותר בארץ )כמות גשמים רבה יותר(. -7 המחקר ביתיר העלה כי ביער בן 28 שנה נאצרו 5.8±1.7 ק"ג פחמן למטר. היער ממשיך לקבע ±7.12 ק"ג פחמן למטר שנה. עיקר הקיבוע נעשה בעונה הרטובה שזמינות המים בה רבה. ]5,8,7,2[ מידת הקיבוע ביער יתיר בעונה זו דומה לזו שמתקיימת בקיץ ביערות צפוניים יותר באירופה. סקרים שנעשו בעבר הראו את השינויים בגובה העצים ובקוטרם, ומכאן בנפחם עם הזמן, ואפשרו ]2,7,1[ חישובים לשם פיתוח טבלאות יבול )מודלים( עבור ממשק יער אורן ירושלים ועבור עצים ]2,1[ נוספים, דוגמת א. הצנובר, איקליפטוס המקור, ברוש מצוי. טבלאות אלו אפשרו את הערכת מלאי העצה העומד ביער. טבלה 7 מראה את תוצאות הסקרים היעראיים בעשר השנים האחרונות באשר לנפח העומד בהתאם לגודל השטח, הגיל והמין. טבלה 6: מלאי עצה עומד 2 )מ ) בהתאם למין, לגיל ולגודל השטח שנסקר )ראו פרק 1 טבלה 1( מעל מינים / קבוצות גיל עד 10 סה"כ 15, ,424 42, ,910 8,576 5,844 3,005 72, , ,590 9,000 22, , , , , , , ,435 1, , ,067 81,347 3,188 2,531 1, ,878 8, ,394 4,651 1, , ,433 34,674 3,704 5,116 2,383 54,367 16,741 74,934 2,419 1,597 1,450 13, ,222 24, ,789 8,523 36,216 10,712 30, , , ,320 34, ,462 2,251 49,275 4,334 11, ,076 10, , ,459 1,028 2, ,344 3, אורנים למיניהם אורן ברוטיה אורן גלעין אורן ירושלים אורן קנרי ברושים למיניהם ברוש אריזוני ברוש מצוי ארז אטלנטי ארזים - מעורב מחטניים למיניהם איקליפטוסים למיניהם איקל. גומפוצפלה איקל. המקור 1,950,469 99, , , , , ,035 סכום כולל לפי גיל 12,983 בהתאם לטבלה 7, כמות העץ )עצה רטובה( העומדת ביערות ישראל בגזעים עד קוטר של 2 ס"מ 2 מוערכת ב- 1.7*2.5 5 מ, שהם כ- 17* ק"ג עצה יבשה ]משקל סגולי ממוצע לכל המינים של 577 )% 2 לחות בעצה 17%([. כפי שכבר הוזכר, תכולת הפחמן בעצה היא כ- 87%, מכאן שכמות ק"ג ל- מ 1 הפחמן שנאגרה בעצה העומדת בשטחי היערות היא כ- 17* ק"ג. השטח הנטוע הוא כ- 17*252 2 דונם )ראו פרק 1 טבלה 1(, ומכאן שכמות הפחמן האגור בגזעים בשטח היער הנטוע היא בממוצע

280 ,127 גרם למ. מובן שכמות העצה וכמות הפחמן האגור )המקובע( ישתנו בהתאם לתנאי בית הגידול ]2,8,7[ שבחבלי הארץ השונים ובהתאם למין העצים. ספרות, מקור הציטוט זהר, י' )1227(. טבלת הנפח של הברוש המצוי. אילנות: מינהל המחקר החקלאי, המחלקה לחקר היער, עלון מס' 25. ספיר, ג' ) 1222 א(. אורן ירושלים ואורן ברוטיה בישראל: בסיס נורמטיבי לממשק יער. הוצאת המחלקה לפיתוח מקצועי, מדור ממשק יערני, אגף הייעור, הקק"ל. ספיר, ג' ) 1222 ב(. מדריך לחישוב נפח עץ של מינים עיקריים בישראל: בסיס נורמטיבי לטיפול ביער. הוצאת המחלקה לפיתוח מקצועי, מדור ממשק יערני, אגף הייעור, הקק"ל Grünzweig, J. M., Lin, T. et al. (2003). Carbon sequestration in arid-land forest. Global Change Biol., 9, pp Grünzweig, J. M., Hemming, D. et al. (2009). Water limitation to soil CO 2 efflux in a pine forest at the semiarid "timberline". J. Geophys. Res., 114, G03008, pp Maseyk, K., Grünzweig, J. M. et al. (2008). Respiration acclimation contributes to high carbon-use efficiency in a seasonally dry pine forest. Global Change Biol., 14, pp Roehle, H. (1991). Yield tables for Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) in Israel. Germany: Department of Forest Yield Sciences, University of Munich. 8. Thomas, S. C., & Martin, A. R. (2012). Carbon content of tree tissues: A synthesis. Forests, 3, pp תהליך ההטמעה ותרומתו לוויסות רמת החמצן באטמוספרה בתהליך ההטמעה )הפוטוסינתזה( משתחרר חמצן ונפלט לאוויר. המשוואה הכימית של תהליך ההטמעה מראה כי על כל מולקולה של דו-תחמוצת הפחמן ( 2 )CO המשתתפת בתהליך, מתקבע אטום פחמן אחד, ונפלטים לאוויר שני אטומי חמצן. כמות הפחמן האצור בגזעי העצים ביער הנטוע היא 7 1,127 גרם ל- 1 מ. קיבוע זה שחרר לאוויר כ- 2,127.2 גרם חמצן )O(, שהם 1,825.7 גרם חמצן ( 2 O ל( מ היער ותרומתו לוויסות כמות החלקיקים הנישאים באוויר מחקרים ברחבי העולם הוכיחו כי לעצים יש תפקיד חשוב כקלט למזהמים אטמוספריים. ביער מתקיימת שקיעה יבשה אשר נובעת בחלקה מירידה חדה במהירות הרוח ביער, דבר המפחית את יכולת הנשיאה של האוויר, ומתקיימת שקיעה גרוויטציונית; של קלט יש מזהמים סינון עקב )היתקלות החומר המרחף בגוף הצמחי והידבקות בעלווה, בענפים ובגזעים(. חלק אחר נובע משקיעה רטובה )חומר מזהם בגשם ובערפל(. הגשמים שוטפים את המשקע היבש הלכוד בנוף העצים עם מיצוי

281 721 של חומרים שחדרו לעלווה )מיצוי עלוותי(. חלק מהשטיפה מטפטף מהנוף לקרקע )שטף נוף( וחלק אחר זורם לאורך הענפים והגזע )שטף גזע(. סך החומר שמגיע לקרקע היער הוא שקיעה כללית. ]2[ מחקר על היער כקולט מזהמים אטמוספריים לאורך כבישים הראה כי כמות המתכות הכבדות, דוגמת מנגן, ניקל, נחושת, אבץ, קדמיום ועופרת, גבוהה במידה ניכרת בשכבת הקרקע העליונה בתוך היער ובתוך מחטים מתות שלא נשרו, בנשר ובקליפת העצים, לעומת כמותן בתוך הקרקע בעומק העולה על 27 ס"מ. חלק מההצטברות של המתכות הכבדות בקרקע ליד גזעי העצים הוא כנראה תוצאה של שטיפת נוף העצים, טפטוף וזרימת השטף לאורך הגזע. חלק מהזיהום במתכות הכבדות, דוגמת עופרת ועוד, נובע משרפת דלקים ומשחיקת צמיגים של כלי תחבורה. ]7[ מחקר אחר על היער כקולט מזהמים נעשה ביער אורן ירושלים ואלון מצוי בכרמל. נמצא כי קצב השקיעה היבשה )אבק( היה 8.2 גרם מ שנה. מתוך כמות אבק זו, כ גרם מ שנה הוא גבס ( 4 )CaSO הכולל גרם מ שנה גפרית )S(. נמצא כי בשקיעה רטובה )גשם וערפל( יש גפרית בכמות של 1.2 גרם מ שנה, אך בשטפי יער )מנוף העצים והגזע( נמצאו 7.2 גרם מ שנה של גפרית בצורה של.S-SO ]1[ בבדיקות נוספות בשטף הנוף ובשטף הגזע של עצי אורן ירושלים וכן במשקע הרטוב נמדדו ריכוזי יוני סולפט ) 4,(SO ניטרט ( 3 )NO ואשלגן )K(. נמצאו הבדלים גדולים של עד פי עשרה ויותר בריכוזי היונים הנ"ל בשטף הנוף והגזע לעומת המשקע הרטוב. פועל יוצא מריכוזים גבוהים אלה הוא כמות אדירה של מזהמים, אך גם יסודות חיוביים, המגיעים אל קרקע היער. לדוגמה: ריכוז יוני גפרית היה -7 גרם מ -7 גרם מ -1 שנה -7 בשטף הנוף לעומת 7.22 גרם מ -1 שנה -1 שנה בשטף הנוף לעומת גרם מ -1 שנה במשקע הרטוב. ריכוז יוני אשלגן היה 1.77 במשקע הרטוב. ריכוז יוני ניטרט היה 7.1 גרם מ שנה בשטף הנוף לעומת 7.77 גרם מ שנה במשקע הרטוב. התוספת של חנקן בצורת ניטרט הנשטף לקרקע מנוף העצים, בעיקר ביערות מחטניים, מעודדת את הצמיחה ביערות. ספרות, מקור הציטוט פריד, מ', זינגר, א' ואחרים )1221(. הביוספירה, כרך כ, חוב' 7, עמ' נוף עצי יער טבעי בכרמל כקלט למזהמים אטמוספריים..1 פריד, מ', זינגר, א' ואחרים )1227(. קליטת סולפטים ממקור אטמוספרי במערכת אקולוגית של חורש טבעי בכרמל. תקציר מוגש לכנס השנתי של האגודה הישראלית לאקולוגיה ומדעי איכות הסביבה, גני התערוכה, תל-אביב Banin, A., Navrot, J., & Perl, A. (1987). Thin-horizon sampling reveals highly localized concentrations of atmophile heavy metals in a forest soil. Sci. Total Environ., 61, pp

282 פליטת פחמימנים נדיפים מצמחים במהלך האבולוציה פיתחו צמחים מנגנונים שונים כדי לעמוד בפני עקות סביבתיות. אחד מהאמצעים לכך הוא סנתוז החומר איזופרן ( 8 C( 5 H שיש לו תפקיד בהגנה על הצמח בפני עקות אביוטיות, דוגמת טמפרטורות גבוהות ויובש, ובפני עקות ביוטיות, דוגמת מזיקים ומחלות. לנידוף האיזופרן יש גם השפעה על הרכב הטרופוספרה בכך שחומר זה פועל עם תחמוצות חנקן וגורם להיווצרות אוזון שידוע ]17,12,17,11,17,2[. בפעילותו הרעה בצמחים במינים מחטניים נוצרים מהאיזופרן חומרים נדיפים, העיקריים שבהם הם מונוטרפנים ]קבוצת חומרים של 17 אטומי פחמן המסודרים בטבעות או שרשרות[ וססקוויטרפנים ]קבוצת חומרים של 18 אטומי פחמן[. כמות המונוטרפנים גבוהה מכמות הססקוויטרפנים; לעומת זאת, עצים רחבי עלים מייצרים ססקוויטרפנים יותר ממונוטרפנים. לכן האוויר ביערות ממינים שונים שונה בהרכבו. קצב ייצור איזופרן קשור קשר הדוק לקצב תהליך הפוטוסינתזה שמושפע מתנאי הסביבה, כלומר, מזמינות קרינה המפעילה את תהליך ההטמעה, מטמפרטורה, מזמינות המים, מזמינות כימיקלים דוגמת חנקן, זרחן, אשלגן, ועוד. סוג החומרים וכמותם נקבעים על ידי המבנה הגנטי של כל צמח במסגרת המין, דבר המכונה כמוטיפ ]8[. )chemotype( מוערך כי כמות החומרים האורגניים הנדיפים הנפלטים מצמחים בעולם גדולה פי שניים מזו הנפלטת ממקורות אנושיים. ההערכה היא שכמות הפחמן הנפלטת מצמחים שווה לכדי 17*1,187 2 ק"ג פחמן ]7[ בשנה. עצי מחט מאחסנים את החומרים הללו וחומרים אחרים המרכיבים את השרף, בצינורות מיוחדים בעצת הגזע, בקליפה, בענפים ובמחטים; מינים רחבי עלים מאחסנים את החומרים בעיקר בבלוטות ובשערות בעלווה, ויש צמחים שאינם מאחסנים כלל. כל אחד מהמינים המכיל חומרים אורגניים נדיפים פולט הרכב שונה של חומרים כימיים לאוויר. הפליטה נעשית בעיקר באמצעות הפיוניות, ומכאן שקצב הפליטה קשור למצב התאורה, למאזן המים של הצמח, לטמפרטורת האוויר, ללחות ]5[ האוויר היחסית, לגיל העלווה ועוד. הרכב תערובת החומרים הנפלטת קשור לטמפרטורת הנידוף של החומרים השונים ולא בהכרח להרכב החומרים המאוחסנים. לפליטת החומרים האורגניים הנדיפים האלו יש חשיבות רבה בהרכב האוויר בטרופוספרה )שכבת האוויר הקרובה לכדור הארץ(. מחקרים רבים נעשו ביערות ובחורשים על מנת לדעת מה וכמה נפלט ממיני הצמחים השונים בהשפעת תנאי הסביבה. רבים מהמחקרים נעשו באזור אגן הים התיכון ובמינים אשר גדלים גם ביער הנטוע ובחורש בארץ. ביערות הנטועים בארץ יש שטחים נרחבים של עצי מחט )ברוש מצוי, אורן ירושלים, א. ברוטיה, א. הצנובר, א. קנרי( וגם רחבי עלים, דוגמת איקליפטוסים למיניהם - בעיקר א. המקור, א. גומפוצפלה ועוד. ביערות הנטועים מתפשטים גם מינים רחבי עלים מקומיים, דוגמת אלונים ושיחים אחרים שונים. כך שביערות הנטועים, בהתאם למין העיקרי ולמינים הנלווים, נוצרת תערובת של חומרים אורגניים נדיפים אשר לכל אחד מהם עשויה להיות השפעה על בריאות העצים והיער וגם השפעה מסוימת על האדם )ראו בתחום הרפואה האלטרנטיבית(.

283 722 לאחרונה נבדקה רמת הנידוף של טרפנים בשלושה ]2[ יערות בישראל : יער יתיר, יער הסוללים ויער ביריה. הממצא המרכזי במחקר הוא כי בעונת הקיץ החמה נידוף טרפנים רב יותר מבעונות אחרות, אך תנאים יובשניים מפחיתים את נידוף הטרפנים בשל עקת מים. אורן ירושלים מנדף טרפנים באותה המידה ביער ביריה וביתיר באביב; אך בקיץ כמעט אין נידוף טרפנים ביער יתיר, לעומת נידוף רב ביער ביריה. אלון מצוי מנדף טרפנים באביב ובקיץ באותה המידה; אלון התבור מנדף מעט באביב, אך הרבה מאוד בקיץ. עוד נמצא כי רמת הנידוף קשורה גם למידת פתיחת הפיוניות ולפעילות הפוטוסינתטית בשעות היום. אורן ירושלים, עץ הגדל סביב אגן הים התיכון, היה מוקד למחקרים רבים. על פי קלפאפייטרה, פארס ]7[ ולורטו, כמות האחסון של טרפנים במחטים נעה בין 2.5 ל מ"ג ל- 1 גרם חומר יבש. המונוטרפנים העיקריים מבחינה כמותיתהם,α-pinene, β-myrcene, β-pinene והססקוויטרפנים הם β-caryophyllene ו- caryophyllene. נמצא כי כמות פליטת מונוטרפנים מרבית מתקיימת בסתיו, והכמות המזערית של כ- 7.7 מיקרוגרם ל- 1 גרם חומר יבש - בחורף. בקיץ, המונוטרפן שנפלט בכמות מרבית הוא, 3 -carene ואחריו β-myrcene ו- α-pinene. בשאר העונות המונוטרפן limonene הוא הנפלט ביותר. ]2[ במחקר אחר נמצא כי הכמות הכללית של חומרים אורגניים נדיפים הנפלטת מאורן ירושלים היא 7.72±7.27 מיקרוגרם לגרם חומר יבש בשעה או האורגני הנדיף שנפלט מורכב מ- 27% מונוטרפנים, 18% 7 1,252±212 מיקרוגרם למ עלווה בשעה. החומר טרפנים מחומצנים, 7% איזופרן, 1% ססקוויטרפנים. מהטרפנים שנפלטים בכמות מרבית: טרנס בטה-אוצימן - 25%, אחריו בטה מירצן - 17% ומונוטרפנים אחרים -.17% אורן ברוטיה, העץ השני בחשיבותו ביער הנטוע, פולט כ- 17.7±5.77 מיקרוגרם לגרם חומר יבש בשעה 7 או 7,255±7,117 מיקרוגרם למ עלווה בשעה. החומר האורגני הנדיף שנפלט מורכב מ- 27% מונוטרפנים, 18% טרפנים מחומצנים, איזופרן - 7%, ססקוויטרפנים - 1%. מהטרפנים, החומר שנפלט בכמות מרבית הוא בטה פינן ]1[ אחרים - 12%. - 77%, ואחריו: בטה מירצן - 77%, אלפה פינן - 15%, חומרים 7 ברוש מצוי פולט 7.82±7.77 מיקרוגרם לגרם חומר יבש בשעה או 712±182 מיקרוגרם למ עלווה בשעה. החומר האורגני הנדיף שנפלט מורכב מ- 87% טרפנים, 27% טרפנים מחומצנים, 17% איזופרן, 7% ססקוויטרפנים. מהטרפנים, החומר שנפלט בכמות מרבית הוא 2 -דלתה-קרן - 77%, ואחריו: אלפה פינן - 77%, בטה מירצן - 17%, טרפנים אחרים - 77%. 7 איקליפטוס המקור פולט 8.27±7.22 מיקרוגרם לגרם חומר יבש בשעה או 222±227 מיקרוגרם למ עלווה בשעה. החומר האורגני הנדיף שנפלט מורכב מ- 27% איזופרן, 8% מונוטרפנים, 7% טרפנים מחומצנים, 1% ססקוויטרפנים. מהטרפנים, החומר שנפלט בכמות מרבית הוא פי-צימן - 78%, ]2[ ואחריו: בטה פינן - 12%, אלפה פינן - 17%, מונוטרפנים אחרים - 77%. ועל פי מחקר אחר, 7 איקליפטוס המקור פולט בין 282 ו- 1,772 מיקרוגרם פחמן למ של שטח עלווה בשעה, או בין 8.7 ו מיקרוגרם פחמן ל- 1 גרם חומר יבש בשעה, בצורה של איזופרנים; ובין ו- 1, מיקרוגרם פחמן למ של שטח עלווה בשעה, או בין 2.12 ו מיקרוגרם פחמן ל- 1 גרם חומר יבש בשעה, בצורה של מונוטרפנים.

284 727 ספרות, מקור הציטוט 1. Aydin, Y. M., Yaman, B. et al. (2014). Biogenic volatile organic compound (BVOC) emissions from forested areas in Turkey: Determination of specific emission rates for thirty-one tree species. Sci. Total Environ., 490, pp Calfapietra, C., Fares, S., & Loreto, F. (2009). Volatile organic compounds from Italian vegetation and their interaction with ozone. Environ. Pollut., 157, pp Fürstenberg-Hägg, J., Zagrobelny, M., & Bak, S. (2013). Plant defense against insect herbivores. Int. J. Mol. Sci., 14, pp Kostyukovsky, M., Rafaeli, A. et al. (2002). Activation of octopaminergic receptors by essential oil constituents isolated from aromatic plants: Possible mode of action against insect pests. Pest Manag. Sci., 58, pp Lattanzio, V., Lattanzio, V. M. T., & Cardinali, A. (2006). Role of phenolics in the resistance mechanisms of plants against fungal pathogens and insects. In: F. Imperato (Ed.). Phytochemistry: Advances in research. Kerala, India: Research Signpost, pp Llusià, J., & Peñuelas, J. (2000). Seasonal patterns of terpene content and emission from seven Mediterranean woody species in field conditions. Amer. J. Bot., 87 (1), pp Llusià, J., Roahtyn, S. et al. (2015). Photosynthesis, stomatal conductance and terpene emission response to water availability in dry and mesic Mediterranean forests. Trees, DOI: /s x. 8. Paré, P. W., & Turlinson, J. H. (1999). Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiol., 121, pp Peñuelas, J., & Llusià, J. (2001). The complexity of factors driving volatile organic compound emissions by plants. Biol. Plantarum, 44 (4), pp Seco, R., Karl, T. et al. (2014). Comparable monoterpene emission from pine forests across 500 mm precipitation gradient in the semi-arid transition zone. Geophys. Res. Abstracts, 16, EGU Sharkey, Th. D., Wiberley, A. E., & Donohue, A. R. (2008). Isoprene emission from plants: Why and how. Ann. Bot., 101, pp Simon, V., Dumergues, L. et al. (2005). Biogenic emissions from Pinus halepensis: A typical species of Mediterranean area. Atmos. Res., 74, pp Spinelli, F., Cellini, A. et al. (2011). Emission and function of volatile organic compounds in response to abiotic stress. In: A. Shanker & B. Venkateswarlu (Eds.). Abiotic stress in plants - mechanisms and adaptations. Chapter 16. InTech, Doi: / Winters, A. J., Adams, M. A. et al. (2009). Emissions of isoprene, monoterpene and shortchained carbonyl compounds from Eucalyptus spp. in southern Australia. Atmos. Environ., 43, pp

285 השפעת עצים ויער על שינויים במדדים מטאורולוגיים ואקוסטיים )יצירת מיקרו-אקלים( הקדמה היער גורם להיווצרות אקלים מקומי )מיקרו-אקלים( המתון בדרך כלל מזה שבשטחים חסרי יער, ועובדה זו ידועה זה זמן רב במטאורולוגיה היערנית. כבר בשנים , ו התפרסמו ספרים המאגדים ידע מתוצאות מחקרים שנעשו לקראת סוף המאה ה- 12 ותחילת המאה ה- 77 בנושאים של השפעות היער על שירותי ויסות מזג אוויר מקומי ושירותי ויסות אחרים ביערות שבחבלי ארץ שונים ]7,7,1[. )forest influences( היערות שניטעו בארץ בחבל הים-תיכוני )ממוצע גשמים רב-שנתי של 777 מ"מ ומעלה( החל מסוף המאה ה- 12 ומראשית המאה ה- 77 ואילך, היו ברובם יערות מחטניים, ועיקרם אורן ירושלים. תהליך גדילתם והתבגרותם של היערות הללו גרר גם שינויים במדדים אקלימיים שונים בהשוואה לאותם המדדים הנמדדים בשטחים מקבילים החסרים צומח עצי. השינויים הולכים וגדלים עם צמיחת העצים לגובה, עם העלייה בצפיפות העלווה ליחידת שטח )LAI( ועם היווצרות "חלל היער", כלומר, התרחקות השכבה שמתרחשים בה חילופי האנרגייה מפני הקרקע כלפי מעלה, בהתאם לתנאים האקולוגיים המקומיים. במקביל, מאז 1275 התפתחותה של הפורמציה הצמחית המכונה "חורש" גררה גם היא השתנות של המיקרו-אקלים בתוך החורש, לעומת שטח חשוף או שטח המכוסה עשבייה / שיחים נמוכים )גריגה(. השפעת היער על האקלים המקומי עוברת את גבול היער עד למרחק השווה לכ- 17 פעמים גובה העצים, בדומה להשפעת משבר רוח. רק מחקר מועט - אם בכלל - נעשה כדי למדוד את מידת הוויסות של מזג האוויר המקומי )המיקרו- אקלים( בתוך גוף צמחי )יער, חורש( לעומת זה הקיים בשטח חשוף מצמחייה בתנאי הארץ. מדידות מטאורולוגיות נעשו בהקשר לעקה התרמית ולהרגשת הנוחות של אדם הנופש ביער ובחורש בארץ בהתאם למצב התפתחותם והמבנה שלהם בשנות ה- 77. באותה עת עדיין לא אובחנה התופעה של השתנות היער הנטוע החד-מיני ליער רב-מיני מג וון עקב חדירת מינים רחבי עלים מהחורש הטבעי ]2[ ליער הנטוע ולהפך - חדירת מינים מהיער הנטוע לתצורת החורש. לכן רצוי לחזור על מדידות מטאורולוגיות אלו בתצורה העכשווית של היערות, שבהם גם גבה חלל היער בעקבות צמיחת העצים. המדדים המטאורולוגיים נמדדו במכשור שהיה זמין בשנות ה- 27 והוצב בגובה של 1.27 מ' מפני הקרקע, והם: טמפרטורת אוויר יבש ולח )C (, לחות אוויר יחסית )%(, לחץ אדים )מ"מ כספית(, טמ' גוף שחור )C ( קרינה קצרת-גל )קלוריות ס"מ שעה (, מהירות רוח )מ' שנייה (, התאדות מצינורית -1 פיטש )מ"מ שעה (. מחקר על חילופי גזים ואנרגייה )מיקרו-אקלים( בין האטמוספרה ויער אורן ירושלים שגדל בגבול שבין החבל הים-תיכוני והסמי-ארידי במדינה )יער יתיר(, נעשה לאחרונה בשיטות מתקדמות. כמו כן, נעשו לאחרונה מדידות מיקרו-אקלימיות בחלקות יער אורן ירושלים מבוגר )<77 שנה( שניטע ]2[ למרגלות הרי יהודה ודולל לאחרונה בעצמות שונות.

286 עץ בודד בטבלה 2 נראית מידת הוויסות של מדדים מיקרו-אקלימיים ביום קיץ על ידי עץ בודד )חרוב( שגדל ]8[ בפארק השרון, בהשוואה לשטח חסר עצים בקרבתו. הטבלה מראה את ההפרש שבין תוצאות המדידה השעתיות בשטח פתוח לאלו שבצל העץ. טבלה 3: מהלך יומי של ההפרשים במדדים מטאורולוגיים שעתיים שנמדדו בשטח הפתוח ובצל עץ חרוב ב שעה טמ' אוויר יבש טמ' אוויר לח לחות יחסית-% לחץ האדים טמ' גוף שחור רוח התאדות קרינה :00 08:45 09:30 10:15 11:00 11:45 12:30 13:15 14:00 14:45 15:30 16:15 17: ממוצע 0.9 סטיית תקן 0.64 טבלה 2 מראה כי טמ' אוויר יבש ולח )C ( נמוכה בצל העץ מזו שבשטח הפתוח. לחות האוויר גבוהה יחסית בצל העץ בהשוואה לשטח הפתוח. הבדלים משמעותיים ביותר נוצרו בטמ' גוף שחור ( C ( -1 7 ובעצמת הקרינה )קלוריות ס"מ שעה (. טמ' גוף שחור בצל העץ נמוכה כדי 2.2 מ"צ מזו שנמדדה -1 7 בשטח הפתוח. כמו כן, עצמת הקרינה החודרת את נוף העץ נמוכה ב- 12 ~ קלוריות ס"מ שעה מזו שנמדדה בשטח הפתוח. חושב ההפרש בין טמ' גוף שחור לבין טמ' האוויר בשטח הפתוח ובצל עץ החרוב. התוצאות בטבלה 7 מראות שההפרש בין טמ' גוף שחור לטמ' האוויר הוא 7.7 מ"צ בממוצע יומי בצל חופת עץ בודד, לעומת ממוצע יומי של 2.7 מ"צ בשטח חשוף.

287 722 טבלה 4: מהלך יומי של הפרשים בין טמ' גוף שחור לטמ' האוויר בצל העץ ובשטח פתוח שעה 08:00 08:45 09:30 10:15 11:00 11:45 12:30 13:15 14:00 14:45 15:30 16:15 17:30 ממוצע סטיית תקן תחת העץ בשטח פתוח יער אורן ירושלים מבוגר ]מעל 47 שנה[ בבית ג'מאל מדדים מטאורולוגיים נמדדו בפאת היער - 18 מ' מקו השלך הכותרות לתוך היער ]ממוצע גובה העצים 17 מ'[, בתוך יער אורן ירושלים ]ממוצע גובה העצים 18 מ'[ ובשטח חורש פתוח לידו ]ממוצע ]5,2[ גובה החורש 7 מ'[ בשפלת יהודה. טבלה 5: ממוצע ההבדלים במדדים מיקרו-אקלימיים שונים שנמדדו בערך כל שבועיים במשך שנת 1227 בחורש, בפאת היער ובפנים היער הבדל בין החלקות בפרמטרים אקלימיים ממוצעים )חורש-פאת היער( מהירות הרוח לחץ האדים התאדות לחות יחסית טמ' גוף טמ' אוויר שחור ממוצע סטיית תקן הבדל בין החלקות בפרמטרים אקלימיים ממוצעים )חורש-פנים היער( מהירות הרוח לחץ האדים התאדות לחות יחסית טמ' גוף טמ' אוויר שחור ממוצע סטיית תקן הבדל בין החלקות בפרמטרים אקלימיים ממוצעים )פאת היער-פנים היער( מהירות הרוח לחץ האדים התאדות לחות יחסית טמ' גוף טמ' אוויר שחור ממוצע סטיית תקן

288 722 טבלה 8 מראה כי ממוצע טמ' האוויר ביער נמוך כדי מ"צ מזה שבחורש; ממוצע טמ' גוף שחור נמוך ביער כדי מ"צ מזה שבחורש. הלחות היחסית ביער גבוהה מזו שבחורש כדי %; ההתאדות בשטח החורש גבוהה מזו שבשטח היער כדי מ"מ שעה, וגם מהירות -1 הרוח גבוהה בחורש יותר מאשר ביער כדי מ' שנייה. איור 8 מתאר את ההבדלים בין הממוצע היומי של טמפרטורת גוף שחור וטמפרטורת האוויר ביער מחטני ובחורש בשפלת יהודה. איור 5: ההבדל בין הממוצע היומי של טמ' גוף שחור וטמ' האוויר ביער מחטני ובחורש בשפלת יהודה )מעלות צלסיוס( יער אורן ירושלים מבוגר ]7[ ]מעל 47 שנה[ במשמר העמק נבדקה ההשפעה של מידת כיסוי השטח בעלווה )LAI( על מדדים מטאורולוגיים. ממוצע גובה העצים היה 18 מ'. לשם כך בוצעו ביער דילולים בעצמות שונות אשר שינו את רמת כיסוי השטח מ- 55% ל- 82.7%, 25.2% ו- 7% )שטח ללא עצים(. הבדלים בעצמת האור תחת כיסוי עלווה שונה נראים בטבלה 5 )יחידות המדידה:.)Lummens/Sq.Ft. X 10

289 722 טבלה 2: ממוצע וסטיית התקן של עצמת האור תחת כיסוי כותרות שונה ובהתאם לעונות השנה ושעות היום, מבוטאים באחוזים מעצמת האור בשטח חשוף 0.0% העונה כיסוי כותרות )%( שעות היום זריחה עד ממוצע יומי דצמבר- מרס 53.2% 66.0% אפריל - ספטמבר 36.9% 53.2% 73.8± ± ± ± ± ± ± ± % 28.7± ± ± ± % 61.4± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± מטבלה 5 עולה כי ככל שקטן השלך כותרות העצים, כן גדלה עצמת ההארה בתוך היער בהשוואה לעצמת ההארה בשטח חשוף. עצמת הקרינה באורכי גל שונים בתוך היער ובשטח חשוף נראית בטבלה 2. החלוקה של סך אנרגיית הקרינה בין אורכי הגל השונים בשטח חשוף ובתוך היער מוצגת בטבלה 2. )יחידות המדידה:.)µW.cm -2.Mµ -1 טבלה 7: עצמת הקרינה באורכי גל שונים ביער עם כיסוי כותרות של 55%, מבוטאת באחוזים מעצמת הקרינה בשטח פתוח )% כיסוי הכותרות נמדד בעזרת צילומי עדשת עין הדג( החודש ינואר אפריל יוני אוגוסט אורך גל )nm( אולטרא סגול, 400< סגול, כחול, ירוק, צהוב, כתום, אדום, אינפרא אדום, 700> טבלה 2 מראה כי עצמת הקרינה משתנה עם עונות השנה, כאשר העצמה המרבית היא בחודש יוני. כן נראה כי עצמת הקרינה פוחתת בתחום האור הנראה מסגול לאדום, ושוב עולה באורכי גל שמעבר לאדום.

290 727 טבלה 8: חלוקת סך אנרגיית הקרינה בין אורכי הגל השונים )באחוזים( בשטח חשוף וביער עם כיסוי כותרות של 55% ינואר החודש שטח חשוף סוג השטח אורך גל )nm( 1.1 אולטרא סגול, 400< 8.8 סגול, כחול, ירוק, צהוב, כתום, אדום, אינפרא אדום, 700> יער אפריל שטח חשוף יער יוני שטח חשוף יער אוגוסט שטח חשוף יער טבלה 2 מראה כי יש הפחתה ניכרת בעצמת הקרינה בתחום של האור הצהוב, הכתום והאדום ביער ועלייה בתחום האור הסגול, הכחול, הירוק והאדום הקרוב. ההפחתה בעצמת הקרינה ביער מתבטאת גם בהפרש שבין טמ' גוף שחור, הקולט את כל הקרינה, לטמ' האוויר, כפי שנראה מאיור 5. איור 2: ההפרש בין הממוצע היומי של טמ' גוף שחור וטמ' האוויר )מעלות צלסיוס( תחת כיסוי כותרות שונה איור 5 מראה כי ככל שגדל שטח השלך הכותרות )כלומר השטח המוצל על ידי כותרות העצים(, כן קטן ההפרש בין טמ' האוויר וטמ' גוף שחור )גוף שחור קולט את כל הקרינה ופולט קרינה ארוכת גל(.

291 721.2 ההשפעה של רמת הכיסוי בעלווה על הממוצעים היומיים של פרמטרים מטאורולוגיים מוצגת באיור איור 7: השפעת מידת כיסוי השטח בעלווה על: טמ' האוויר, טמ' גוף שחור, מהירות הרוח מאיור 2 עולה כי מידת הכיסוי בעלווה )אחוז השטח המוצל על ידי השלך הכותרות מכלל השטח( משפיעה על מהירות הרוח, על טמ' האוויר, על הלחות היחסית ועל לחץ האדים. לתוצאות אלו יש השלכות ישירות על הנוחות התרמית של האדם.

292 727 ספרות, מקור הציטוט כלב, א' )7712(. טיפולי דילול ביער אורן ירושלים בוגר: השפעות על בריאות וחיוניות עצי היער. עבודת גמר לתואר מוסמך, הפקולטה לחקלאות, מזון ואיכות הסביבה של האוניברסיטה העברית בירושלים. 2. FAO (1962). Forest influences. FAO Forestry and Forest Products Studies, No. 15. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. 3. Karschon, R., & Schiller, G. (1976). Forest trees as ameliorators of heat stress of man in a Mediterranean environment. In: J. W. Andresen (Ed.). Trees and forests for human settlements. Proceedings of the Vancouver and Oslo PI IUFRO Project Group. Toronto: University of Toronto, pp ; and also in La-Ya'aran, 26, pp (Hebrew). 4. Kittredge, J. (1948). Forest influences; the effects of woody vegetation on climate, water and soil, with applications to the conservation of water and the control of floods and erosion. New York: McGraw-Hill. 5. Mitscherlich, G. (1971). Wald, Wachstum und Umwelt. 2. Waldklima und Wasserhaushalt. Frankfurt am Main: Sauerländer. 6. Schiller, G., & Karschon, R. (1973). Microclimate and thermal stress of man in an Aleppo pine plantation and an Oak scrub. Israel J. Agric. Res., 23 (2), pp Schiller, G. (1974). The relation of microclimate to thermal stress of man in two forest types on Mt. Carmel. La-Ya'aran, 24, pp. 1-6 (Hebrew). 8. Schiller, G. (1978). Factors involved in natural regeneration of Aleppo pine. Ph.D. Thesis, Tel-Aviv University (in Hebrew, with English summary). 9. Sheffer, E. (2012). Reciprocal colonization and transformation of Mediterranean ecosystems by Pinus halepensis and Quercus calliprinos. Ph.D. Thesis, the Hebrew University of Jerusalem..1 ]6,6[ יער אורן ירושלים ביתיר מדידות שנעשו הראו כי טמ' פני הקרקע ביער היו נמוכות כדי 8 C בממוצע מאשר בשטח שמחוץ ליער ב של הסעת חום יעילה בקונוונציה. כן נמצא כי חופת היער )ממוצע גובה העצים 11 מ'( חוסמת התפשטות לחלל של קרינה ארוכת גל. כך נוצר אפקט חממה שמחמם את האוויר שמתחת לכותרות העצים כדי 2 C מעל לטמ' האוויר בסביבה.

293 722 ספרות, מקור הציטוט 1. Rotenberg, E., & Yakir, D. (2010). Contribution of semi-arid forests to the climate system. Science, 327, pp Rotenberg, E., & Yakir, D. (2011). Distinct patterns of changes in surface energy budget associated with forestation in the semiarid region. Global Change Biol., 17, pp משברי רוח בין עץ בודד ליער קיים גוף צמחי נוסף, בדרך כלל נטוע, המכונה " משבר רוח". מטרת נטיעתו היא לווסת את עצמת הרוח וההשפעות הנלוות על מדדים מטאורולוגיים נוספים, כגון טמ' האוויר, לחות יחסית ועוד, כדי למנוע פגיעה בחקלאות ובמבנים. רוח היא מסת אוויר הנעה בשל מפלי לחצים ברומטריים. האוויר נע מאזור שקיים בו לחץ ברומטרי גבוה אל אזור שהלחץ הברומטרי בו נמוך יותר. השפעתו של משבר הרוח אינה תלויה במין העצים הנטועים או בחומרים טכניים, אלא בגובהו ובצפיפותו. הצפיפות מוגדרת כיחס שבין השטח הפיזי של ]7[ המשבר לבין השטח הכללי שלו )כולל המרווחים בין העצים(. מחקרים רבים מאוד בעולם, מחקרים ]2,7,1[ בארץ וציטוטי מקורות בהם, הוכיחו את השפעת משבר הרוח על מהירות הרוח לפניו ולאחריו, בהתאם לגובהו ולצפיפותו. במחקרים נמצא שמשבר הנטוע בניצב לכיוון הרוח, משפיע על מהירותה למרחק של עד 17 פעמים גובה המשבר בניגוד לכיוון הרוח, ועד למרחק של 27 פעם גובה המשבר עם כיוון הרוח. מיד לאחר המשבר, מהירות הרוח יורדת מאוד והיא רק כ- 27%-77% ממהירות הרוח בשטח הפתוח. היא עולה בהדרגה עם העלייה במרחק מהמשבר. מידת ההשפעה של משבר הרוח תלויה גם בצפיפותו. מקובל כי צפיפות של 87% היא מיטבית, כי יש לכך משמעות אווירודינמית. רק חלק ממסת האוויר הנתקל במשבר זורם דרכו; שאר המסה נדחק ועולה אל מעל למשבר, אוויר עולה זה ממשיך בעלייה ושוקע במרחק מהמשבר, ומהירותו גדלה. משברי רוח צפופים עשויים לגרום למערבולות, דבר שאינו רצוי. ]7,2,7,1[ המחקרים הראו כי מידת ההתאדות מושפעת מאוד מהפחתת מהירות הרוח. ההתאדות קשורה למהירות הרוח ביחס ישר לשורש הריבועי של מהירות הרוח בתנאים קבועים של לחץ וטמפרטורה; לכן ירידה במהירות הרוח גורמת לירידה בהתאדות, ושני גורמים אלו מביאים לידי עלייה בלחות היחסית. היות שתהליך ההתאדות צורך חום רב של 877 קלוריות לגרם, הרי שבשטחים המוגנים על ידי משברי רוח, טמ' האוויר תהיה גבוהה יותר. מצד אחר, הרוח מערבלת את האוויר וכך מעשירה את שכבת האוויר שמעל לגידולים החקלאיים בדו-תחמוצת הפחמן ובכימיקלים נדיפים אחרים.

294 727 ספרות, מקור הציטוט זהר, י' )1252(. השפעת משבר רוח על התפתחות פרדס אשכוליות בחבל הבשור. עבודת גמר לתואר מוסמך, אוניברסיטת תל-אביב. זהר, י' )1225(. נטיעות מיוחדות. האנציקלופדיה לחקלאות, ג, עמ' חת, ד' )1257(. השפעתם של משברי-רוח. טבע וארץ, כרך ד, חוב' ז, עמ' , 4. Brandle, J. R., & Hintz, D. L. (Eds.). (1988). Windbreak technology: Proceedings of an international symposium on windbreak technology, Lincoln, Nebraska, June 23 27, Amsterdam: Elsevier עצי יער והשפעתם על עצמות רעש רעש מוגדר כרמת קול לא רצוי בעצמתו שמפריעה לסביבה באופן כללי. כאשר עצמת הקול גבוהה מדי - בשבילנו הוא מטרד; אך יש גם קולות נמוכים יותר המטרידים את שלוותנו. הרעש נמדד ביחידות הנקראות דציבלים.)dB( רמת קול של 27 דציבל נחשבת שקטה; רמת קול מעל 57 דציבל נחשבת חזקה ומפריעה. רמת קול מעל 27 דציבל נחשבת מזיקה ובלתי סבירה. לגלי קול יש תדירויות שונות שנמדדות בהרץ.)Hz( מחקרים רבים נעשו בעולם, ואחדים גם בארץ, על מידת ההפחתה ]12 1[ בעצמת הרעש בעזרת צומח. היער בארץ ניטע גם על מנת לשמש כמקום מרגוע ונופש וגם כגורם העשוי להפחית מעצמת הקול; לכן מתבקש לדעת מהי מידת ההשקטה )התועלת( של יערות ממינים שונים בעלי מאפיינים שונים של צמיחה, צורת נוף, גודל עלים, מורפולוגיה ואנטומיה, צפיפות עלווה, כמות הענפים השניוניים ותכונותיהם ועוד. גלי קול מתפשטים בטווח המכונה "אוויר", המורכב מגזים. הגזים הללו נבדלים בתכונותיהם הכימיות והפיזיקליות המושפעות מטמפרטורה, ומכאן שהמיקרו-אקלים שנוצר בחללו של יער, עשוי להשפיע גם על התפשטות גלי קול, דבר שלא נחקר בתנאים של הארץ. נבחרו חלקות יער בכרמל, באזור מודיעין וב"אילנות" )לשעבר המחלקה לחקר היער בשרון(, שגדלים בהן מיני עצים שונים ובצפיפויות שונות )טבלה 2(.

295 728 טבלה 9: התכונות של חלקות יער שנעשו בהן המדידות, ומידת ההשקטה הממוצעת, מחושבת עבור 1 מ' עובי פס יער מהמין ומהצפיפות המסוימים מין העץ ביער איקליפטוס המקור איקליפטוס המקור איקליפטוס המקור חרוב מצוי )מטע בשורות( חרוב מצוי )חורש( חרוב מצוי )חורש( אלון מצוי )חורש( אלון התבור )חורש( קליטריס ורוקוזה ברוש מצוי )צריפי( ברוש מצוי )אופקי( אורן הצנובר + תת-יער אורן הצנובר אורן ירושלים צעיר אורן ירושלים מבוגר מס' עצים בדונם היטל צמרות קוטר ממוצע גובה ממוצע מכלל השטח בגובה 1.3 מ' )מ'( )%( מהקרקע )ס"מ( גובה התחלת הנוף הירוק )מ'( השקטה ממוצעת בעצמת הרעש [db(a) m -1 ] טבלה 2 מראה כי רמת ההשקטה הממוצעת של פס מיוער ברוחב של 1 מ' נעה בין 7.77 ו db(a) בהתאם למין ולצפיפות העצים )=המיסוך על ידי העלווה, הענפים והגזע(. איור 2 מתאר את ההפרש הממוצע בהשקטה של מפלס הקול של 1 ומהצפיפויות הנתונים בטבלה 2. מ' רוחב פס יער מהמינים

296 [db(a). m -1 ] [db(a). m -1 ] 725 איור 8: השקטה ממוצעת בהתאם לתדירות הממוצעת, בחלקות יער שונות, מחושב ל- 1 מ' עומק חלקה (Hz) k 2k 4k 8k 1 (Hz) k 2k 4k 8k האיור מראה כי באופן כללי, חלקות היער השונות כמעט אינן משקיטות את עצמת הרעש בתדירויות נמוכות שבין 52 ו- 877 הרץ.)Hz( מידת ההשקטה עולה ככל שעולה התדירות וככל שגדלה צפיפות העלווה ליחידת שטח בחלקות יער של מינים רחבי עלים. חלקות יער הנטועות במינים מחטניים )אורן ירושלים, אורן הצנובר ללא תת-יער, ברוש מצוי-אופקי( מפחיתות אך במעט מעצמת הרעש )בין 7 ל דציבל A(. מהחלקות ששימשו במחקר, בולטת החלקה של איקליפטוס המקור )577 גזעים בדונם(, חרוב מצוי )מטע(, קליטריס, אלון מצוי ואלון התבור במידת ההשקטה הממוצעת למרחק של 1 מ' עומק היער. ככל שעולה צפיפות העלווה בחלקה, כך גדלה ההשקטה. חשיבות תת-היער בהשקטה מתבלטת בחלקת אורן הצנובר הצעיר והצפוף לעומת חלקות של עצים מחטניים אחרים וללא תת-יער )ברוש מצוי-אופקי, אורן ירושלים צעיר ומבוגר(.

297 722 ספרות, מקור הציטוט מוזס, ג' וארנון, א' )1222(. הרעש כבעיה אקולוגית. בתוך: י' ויזל ול' פישלזון )עורכים(. אקולוגיה: אדם וסביבתו. פתח תקווה: המדור לאקולוגיה, עמ' שילר, ג', שאודינישקי ]שאודינשקי[, ל"ה וקלר, י' )1222(. על תכונות אקוסטיות של עצי יער ונוי. ליערן,,68 חוב',4-6 עמ' שילר, ג', שאודינישקי ]שאודיניצקי[, ל"ה וקלר, י' )1222(. על תכונות אקוסטיות של חלקות יער. ליערן, 69, חוב' 4-3, עמ' Beck, G. (1967). Pflanzen als Mittel zur Lärmbekämpfung: Forschungsarbeit aus dem Institut für Landschaftsbau und Gartenkunst der Technischen Universität Berlin. Hannover: Patzer. 5. Cook, D. I., & Van Haverbeke, D. F. (1971). Trees and shrubs for noise abatement. USDA For. Serv. Res. Bull., No Cook, D. I., & Van Haverbeke, D. F. (1974). Tree-covered land forms for noise control. USDA For. Serv. Res. Bull., No Cook, D. I., & Van Haverbeke, D. F. (1977). Suburban noise control with plant materials and solid barriers. In: G. M. Heisler & L. P. Herrington (Eds.). Proceedings of the conference on metropolitan physical environment. Gen. Tech. Rep. NE-25. Upper Darby, PA: USDA For. Serv., Northeastern For. Exp. Stn., pp Fan, Y., Zhiyi, B. et al. (2010). The investigation of noise attenuation by plants and the corresponding noise-reducing spectrum. J. Environ. Health, 72 (8), pp Fang, C-F., & Ling, D-L. (2003). Investigation of the noise reduction provided by tree belts. Landsc. Urban Plan., 63, pp Martens, M. J. M., Severens, P. P. J. et al. (1985). Acoustic reflection characteristics of deciduous plant leaves. Environ. Exp. Bot., 25, pp Mitscherlich, G., & Schölzke, D. (1977). Schalldämmung durch Wald. Allg. Forst. Jagdztg., 148, pp Pathak, V., Tripathi, B. D., & Mishra, V. K. (2008). Dynamics of traffic noise in a tropical city Varanasi and its abatement through vegetation. Environ. Monit. Assess., 146, pp Schaudinischky, L. H., Schiller, G., & Keller, Y. (1982). Über die Schallschutzwirkung von Einzelbäumen und Waldstreifen. Forstarchiv, 53, pp

298 יערות והשפעתם על מחזור המים לעצי היער הנטועים יש השפעה רבה על ויסות מחזור המים בשטחים המיוערים, ואף יותר מכך: הם צורכים מים הדרושים לפעילות הפיזיולוגית ומאדים אותם )הדיות(; מעכבים מים בתוך הכותרות ומאדים אותם )אינטרספצייה( ועוד. היערנים מתעניינים מאוד בשאלה: מהו המהלך השנתי של ניצול המים )מ"מ, מ"ק( על ידי צמחיית היער מתוך כמות המים שנמצאת בקרקע? מחזור המים בטבע ניתן להגדרה כמותית בעזרת משוואה כדלקמן: כמות המשקעים =כמות )הדיות של הצומח ± תפיסת המים בנוף הצומח ואידויים ± אידוי מהקרקע ותת- היער ± נגר עלי ± נגר תת-קרקעי ]תוספת למי התהום[ ± שינוי כמות המים בקרקע בתחום מערכת השורשים(. כאשר: כמות המשקעים בשטח פתוח= P; 0 תפיסת המים על ידי נוף העצים ואידויים משם= I ; כמות אידוי מהקרקע ומתת-היער= E ; כמות נגר תת-קרקעי= R; u כמות המשקעים המגיעה לקרקע היער= Pt ; כמות הדיות מעצי היער= T ; כמות נגר עלי= R; 0 שינוי כמות המים בקרקע= ΔS. המים מונעים בטבע בעיקר על ידי כוח הכבידה, מפל ריכוז המים בקרקע ובאוויר )=דיפוזיה(, תאחיזה נימית ועוד. גורמים נוספים המשפיעים על תנועת המים בטבע הם התכונות הפיזיקליות של הקרקע והמסלע )מוליכות הידראולית( והתכונות האנטומיות-הידראוליות של הצמחים הגדלים בשטח. היחסים בין סעיפי המשוואה שלעיל מושפעים מאוד מהימצאותם של צמחים למיניהם בשטח, מאינדקס שטח העלווה של הצמחים )LAI( וכן מפיזור מערכת השורשים ויעילותה. למשל: ככל שגדל שטח העלווה שמצל על הקרקע, כן קטן האידוי מהקרקע, קטן הנגר העלי והנגר התת-קרקעי; לעומת זאת, גדל הדיות באמצעות הצמחים ותפיסת המים ואידוי ישיר מהנוף, וקטנה כמות המים בקרקע. נטיעת יערות ממינים שונים שינתה בוודאי את מחזור המים שהיה קיים בשטחים השונים קודם לנטיעה. השינויים הלכו וגדלו ככל שבגרו העצים הנטועים. כלומר, כמות העלווה הירוקה גדלה, וכן גדל הדיות של הצמח הבודד ושל כלל הצמחים ליחידת שטח עד למיצוי כמות המים הזמינים בבית הגידול. נעשו מדידות שונות כדי להבין את מאזן המים המלא או החלקי ביער איקליפטוס המקור בשרון ובעמק יזרעאל וביער אורן ירושלים בכרמל וביתיר )דרום הרי יהודה( יער איקליפטוס הפולקלור גורס כי עצי איקליפטוס המקורניטעו בעבר באזורי ביצות כדי לייבשם. איקליפטוס המקור ניטע במקומות שונים בארץ כדי לקדם בעיקר שתי מטרות בעת ועונה אחת: א. ייצור מהיר של חומר גלם לתעשיית העץ, תוך ניצול מים עודפים - מי תהום גבוהים המסכנים בעיקר את השימוש החקלאי בשטחים; ב. ניצול מי קולחין מטוהרים ברמה נמוכה שאין אפשרות להובילם למרחקים. כלומר, שימוש במין זה כ"נקז ביולוגי".

299 722 א. יער איקליפטוס המקור באזור השרון ]8,3,6[ )"אילנות"( היער נטוע באדמת חמרה חולית מעל שכבת נזאז בעומק של כ מ', שאינה מאפשרת חלחול לעומק, והשורשים אינם חודרים אותה. כמות הגשם הרב-שנתית באזור ( 0 P( היא מ"מ; ההתאדות מפני מים חופשיים -1 )PET( היא כ- 1,821±27 מ"מ שנה. ]2,7[ בדיקות שנעשו הראו כי: כמות הגשם החודרת את כותרות העצים )Pt( מהווה כ- 27.2%, שהם מ"מ מכמות הגשם הרב-שנתית הממוצעת. הזרימות לאורך הגזע מהוות 7.8%, והאצירה )אינטרספצייה= I ( 17.5% מסך הגשם. כלומר, 28.2% מכמות הגשם, שהם 875 מ"מ, חודרים ומגיעים לקרקע היער. השינוי ברטיבות הקרקע בתחילת כל עונה לעומת הרטיבות בתחילת העונה הקודמת היה בממוצע רב-שנתי מ"מ. נמצא כי אין חלחול לעומק אל מתחת לשכבת הנזאז ( u R(; נגר עלי מהחלקה ( 0 R( נוצר רק בשנים גשומות ומסתכם ב מ"מ בממוצע. מכאן שבהתאם לנוסחה,P 0 = ET + I + R 0 + S מאזן המים בחלקה הוא: = (-4.975) לסיכום: האידוי-דיות )ET( הרב-שנתי הממוצע של דונם יער איקליפטוס בשרון הוא כ מ"מ, שהם 27.8% מכמות הגשם הרב-שנתית הממוצעת או 28% מכמות המים החודרת לקרקע. ב. ]66,4,6[ יער איקליפטוס בעמק יזרעאל בעקבות בניית מאגרי מים גדולים ורבים והשינויים שחלו בדרכי הניקוז העל-קרקעיים והתת- קרקעיים באזורים שונים בעמק יזרעאל, עלה מאוד מפלס מי התהום וחלה המלחה של שטחים חקלאיים עד כדי פסילתם לשימוש. התעוררה השאלה אם נטיעה של איקליפטוס המקור עשויה לעזור בהורדת מפלס מי התהום ולמנוע את ההמלחה של הקרקעות. בחלקת יער של איקליפטוס המקור שניטעה בשדות נהלל לצורכי מחקר בנושא הנ"ל, נמדד הדיות של העצים מתום השנה השנייה לנטיעה ובמשך יותר משנתיים ברציפות )277 ימי מדידה(. גודל החלקה היה 5.8 דונם, וגדלו בה 127 עצים בדונם. אינדקס שטח העלווה )LAI( בחלקה בת ארבע שנים היה 5.5. מדידות הדיות הראו שהדיות הלך וגבר עם הזמן במקביל לגדילת העצים והגיע ל- 8.7 מ"מ ביממה )שהם כ ליטר או ק"ג מים ביממה לעץ( בעצים שגילם ארבע שנים. הדיות המצטבר )T ( במשך תקופת המדידה היה 1,227 מ"מ )איור 2(; כמות הגשם האפקטיבית ( t P( שנמדדה באותה התקופה )=כמות הגשם בשטח פתוח מינוס אצירת הגשם על ידי כותרות העצים( הייתה 287 מ"מ; מכאן שהדיות המצטבר עלה על כמות המשקעים האפקטיבית המצטברת ב- 227 מ"מ.

300 277 איור 9: מהלך הצטברות הדיות היומי במשך תקופת המדידה המסקנה היא שעקב הדיות של עצי האיקליפטוס בלבד, שעלה על כמות המשקעים באותה התקופה, ירד מפלס מי התהום בתחום החלקה כדי 1.77 מ' לעומת מפלס מי התהום בשטחים הפתוחים הגובלים בחלקה. מכאן שגידול עצי איקליפטוס המקור ואחרים גורם להורדה מסוימת של מפלס מי התהום ומונע את המלחת הקרקע באזורים שמפלס מי התהום בהם גבוה מסיבות שונות יערות עצי מחט יערות עצי מחט נשתלו בארץ בתנאים טופוגרפיים שאינם מאפשרים למערכות השורשים של העצים גישה למאגרי מי תהום, להוציא בנקודות בודדות. השילוב של תנאים טופוגרפיים ואופן הריבוד של השכבות הגאולוגיות )המסלע( הוא אחד הגורמים החשובים בוויסות מחזור המים ביערות ובחורשים. השכבות הגאולוגיות נבדלות בתכונותיהן הפיזיקליות והכימיות - חלקן משמשות כאקוויפר )סלעים אוגרי מים( וחלקן כאקוויקלוד )סלעים שאינם אוגרי מים(. לכך יש להוסיף את התכונות של הקרקע המכסה את המסלע )חלוקת גודל החלקיקים ומהותם, כמות האבני ות ועוד(. יש חשיבות גם לכמות המשקעים ולחלוקתם במשך העונה הגשומה. המקור העיקרי למים הדרושים לצמחייה הוא הגשמים, אך בארץ, בדרך כלל כמותם אינה מספקת את הדרישה הנובעת מהגירעון לרוויה של האוויר,)PET( שהוא הכוח המניע את הדיות של הצמחים. א. יער אורן ירושלים ביתיר בשנה ההידרולוגית ]67,5[ 6996 בשנת 1227 נמדד לראשונה מאזן מים חלקי בחלקה ובה 57 עצים בדונם שגילם 75 שנה. מאזן מים חלקי פירושו הגשם בשטח פתוח, הגשם בתוך החלקה וכמות הדיות השנתי של העצים. בחורף של שנה זו הייתה כמות הגשמים 757 מ"מ, שהם 27.2% מכמות הגשמים הרב-שנתית הממוצעת באזור. סך הדיות השנתי )T( של העצים היה מ"מ, תפיסת המים בנוף העצים )I( הייתה 18% מסך

301 271 הגשם, כלומר 22.2 מ"מ. החשבון מראה כי הדיות של צמחיית תת-היער הדלה )עשבים( היה 17.5 מ"מ. לא היה נגר עלי וגם לא נגר תת-קרקעי. מכאן שמאזן המים בחלקה )במ"מ( בשנת 1227 היה: P 0 = ET + I + R 0 + S = לאחר תחילת אפריל באותה שנה לא היה ניתן למדוד את שטף המים בגזע )=הדיות( בגלל מחסור במים זמינים בקרקע. הנתונים מצביעים על כך שדיות עצי האורן היה 27.7% מכמות הגשם או 22% מכמות הגשם שהגיע לקרקע.)Pt( המסקנה היא כי בתנאי בית הגידול של יער יתיר, כמות המים בקרקע היא הקובעת את צפיפות העומד. ההמלצה הייתה לדלל מידית את היער הצפוף כדי למנוע תחרות קשה מדי בין העצים על המים המועטים, תחרות שתגרום לתמותת עצים רבה. ב. ]66,7[ יער אורן ירושלים ביתיר בשנים ההידרולוגיות במסגרת מחקר רב-שנים נמדד וחושב מאזן מים של חלקת אורן ירושלים בטופוגרפיה מישורית שגדלים בה 27 עצים בדונם וגילם 27 שנה. המחקר נעשה בשנים ההידרולוגיות 7777/8, 7772/7, 7778/5. המדידות בוצעו 77 שעות ביממה וברציפות לאורך השנה במשך שנים אחדות. כמות הגשמים הממוצעת ( 0 )P הייתה מ"מ שנה. דיות עצי האורן הממוצע )T( היה 187 מ"מ שנה ; ממוצע האידוי מהקרקע ומצמחיית תת-היער )E( היה הייתה מ"מ שנה. אצירת מים בכותרות העצים )I( מ"מ שנה. בשנים אלו לא היו אירועי נגר עלי וגם לא נגר תת-קרקעי אל מעבר לתחום מערכת השורשים, ולא נמצאו שינויים ברטיבות הקרקע בסוף העונה היות שהעצים ניצלו את כל המים הזמינים. קיים הפרש של 8 מ"מ בין שני צדי המשוואה אשר עשוי לנבוע מביצוע המחקר בכמה מכשירים שונים ומכך שהמספרים הם ממוצעים. ההפרש של 8 מ"מ הוא 1.2% מסך ממוצע הגשמים. מאזן המים הממוצע בחלקה לשנים הוא: P 0 = E+T+I+R 0 +R u + S 263 = כלומר, יער האורן דיית בממוצע כ- 82% מכמות הגשמים הממוצעת, והדיות של הצמחייה העשבונית והאידוי מהקרקע היו כ- 22.7% מכמות הגשמים הממוצעת. המסקנה היא שיש להתאים את צפיפות העצים בחלקות היער השונות בכל שלב של התפתחות לתנאי בית הגידול ביתיר, ובכלל זה לכמות הגשמים ולחלוקתם. ג. ]9,2[ יער אורן ירושלים בכרמל )רמת הנדיב( בשנה ההידרולוגית 6996 נמדד הדיות של עצי אורן ירושלים שגילם 17 שנה בחלקה שנטועים בה 157 עצים בדונם. כמות הגשם שנמדדה בשטח פתוח ( 0 P( הייתה 725 מ"מ, האינטרספצייה )I( של כ- 18% מכמות הגשם= 22 מ"מ, הדיות )T( שנמדד היה 228 מ"מ; לא נמדד האידוי מהקרקע ומתת-היער הוא כנראה היה זניח היות שכמעט לא היה תת-יער בשל הצללה רבה על ידי עצי האורן. לא נמדד נגר עלי או תת-קרקעי ולא

302 277 נמדדו שינויים ברטיבות הקרקע בסוף הקיץ. מכאן שמאזן המים בחלקה עבור השנה ההידרולוגית P 0 = E+T+I+R 0 +R u + S 486 = (78) 1221 הוא: מהמדידות עולה כי דיות עצי האורן בחלקה זו היה כ- 52.2% מכמות הגשמים. מאזן המים בחלקה זו אינו סגור כי איננו יודעים )כי לא נמדד( מה עלה בגורל 22 מ"מ מים מהמאזן. ספרות, מקור הציטוט זהר, י' וגפני, א' )7772(. איקליפטוס כנקז ביולוגי וכיצרן ביומסה. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, גיליון 3, עמ' קרשון, ר' וחת, ד' )1252(. מאזן המים בחורשת איקליפטוס המקור. ליערן, 67, עמ' קרשון, ר' )1227(. השפעת הכריתה על מאזן המים של איקליפטוס המקור. ליערן, 66, עמ' שילר, ג' וזהר, י' )1222(. דיות עצי איקליפטוס כפתרון לבעיית המליחות בעמק יזרעאל. השדה, עז, חוב' ה, עמ' שילר, ג' וכהן, י' )1222(. מאזן המים ככלי עזר בקבלת החלטות על ממשק נטיעות )עצי יער( באזורים צחיחים. אקולוגיה וסביבה, 5, חוב' 3-6, עמ' שילר, ג', אונגר, י"ד וכהן, י' )7771(. ידיעת שיעור הדיות כגורם מכוון בממשק אקוסיסטמה ים- תיכונית: מקרה רמת הנדיב. אקולוגיה וסביבה, 2, חוב' 4-3, עמ' שילר, ג', אונגר, ד' ואחרים )7771(. השפעת פנות המדרון על הדיות של אורן ירושלים ביער יתיר. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 66, עמ' Karschon, R., & Van Praag, J. (1954). Growth of red gum as influenced by depth of hardpan. La-Ya'aran, 4 (1-2), pp (Hebrew); abstract p Schiller, G., & Cohen, Y. (1995). Water regime of a pine forest under a Mediterranean climate. Agric. For. Meteorol., 74, pp Schiller, G., & Cohen, Y. (1998). Water balance of Pinus halepensis Mill. afforestation in an arid region. For. Ecol. Manage., 105, pp Ungar, E. D., Rotenberg, E. et al. (2013). Transpiration and annual water balance of Aleppo pine in a semiarid region: Implications for forest management. For. Ecol. Manage., 298, pp Zohar, Y., & Schiller, G. (1998). Growth and water use by selected seed sources of Eucalyptus under high water table and saline conditions. Agric. Ecosyst. Environ., 69, pp

303 יערות והשפעתם על נגר, על סחף קרקע ועל מחזור המים בוצעו מדידות של גשם וזרימות, נערכו סיורים, עובדו נתוני חקירות אירועי קיצון של גשם וזרימות וכן בוצעו מחקרים הידרולוגיים. מכל אלה עולה כי היער בישראל מווסת את מחזור המים באופן שכמעט אין נגר, ומכאן שאין סחף קרקע היוצא מגבולות היער. חשוב לציין כי המשמעות של היעדר זרימות מהיער היא גם היעדר סחיפה. היער מווסת ומקטין את ספיקות השיא והסחף המגיע אליו מאגנים שאינם מיוערים. ייעור האפיקים משמש כאמצעי שימור קרקע ושומר על יציבות ערוצי הזרימה. ייעור בשיטות קצירי נגר משמש כאמצעי ייחודי להגנה בפני שיטפונות. שימוש נכון במידע על תכונות היער והשפעותיו על המאפיינים ההידרולוגיים יכול לשפר מאוד את תכנון ההגנה על רכוש ועל חיי אדם מפני שיטפונות ולחסוך בעלויות של מערכות הניקוז אחוז הנגר וספיקות השיא מהיער ממעקב של עשרות שנים אחר כמה יערות עולה כי אין בארץ נגר מאגנים מיוערים. ברובם המוחלט של אירועי הגשם, אין נגר וסחף ביערות לסוגיהם ברחבי הארץ: בצפון, במרכז ובדרום. בעצם, אחוזי הנגר הרב-שנתי מהיער אפסיים. בתחנה הידרומטרית באגן קטן )7 קמ"ר( ביתיר נמדדו משנת 1221 עד היום רק 7 אירועי זרימה זעומים. אירועים אלו התרחשו לאחר סופות גשם נדירות למדי )57 ו- 177 מ"מ עובי גשם סופתי, שהסתברותם 8% ו- 1% בהתאמה(. באגנים גדולים מיוערים )עשרות קמ"ר( בצפון הארץ ובמרכזה אין כלל סימני זרימת מים באפיקים גם לאחר שנים רבות. הנגר שנוצר ביערות, מקורו מדרכים שלא פולסו נכון והפכו למובילי מים, ומקרחות יער בלבד. נגר זה נבלע בדרך כלל ביער ולא יוצא מאגנים שגודלם מעל מספר קמ"ר בודדים. מספר אירועי הזרימה וכמויות הנגר והסחף קטנים ביותר, ובעצם אפסיים ביחס לכמויות הנגר והסחף הנוצרים בשטחים שבהם שימושי הקרקע הם חקלאות, מרעה ומקומות יישוב. בעשרים השנים האחרונות נמדדו בצפון- הנגב, באגנים חשופים או רעייה לוחצת, ספיקות שיא סגוליות, עד יתיר בתקופה זו נמדדה ספיקת שיא סגולית מרבית, 2 78 מ מ ובמרכזה שטחי בור וחקלאות מחוץ ליער ייצרו בתקופה זו עד כ- בשנייה ב. מ 7 ]2,2,8[ 7 בשנייה מ- 1 ק"מ 2 בשנייה 7 מ- 1 ק"מ. ביער צפון הארץ 7 לק"מ. ניתן לראות בבירור את השפעת היער על ההקטנה של הנגר, ספיקות השיא והסחף, ובעיקר בדרום הארץ השפעת היער על הקטנת ספיקות השיא והסחף מהסביבה בחלק גדול מהאגנים, היער אינו מכסה את כל השטח. השטחים המיוערים קולטים את הנגר והסחף שמקורם בדרכים, בקרחות היער ובשטחים בשימושי קרקע אחרים. היער קולט נגר וסחף המגיעים ממעלה אגני היקוות שאינם מיוערים, ובעצם מווסת ומקטין את נפחי הנגר, ספיקות השיא וכמויות הסחף הזורמים למורד אגני ההיקוות. יכולת זו מאפשרת ליער לשמש כאמצעי לשימור קרקע ולהגנה מפני שיטפונות. בהיבט האגני, שינויים המתרחשים לאורך זמן בשימושי הקרקע עלולים להתבטא בעליית שיעורי הנגר והסחף. היער הוא אמצעי לוויסות ההשפעות הכרוכות בשינויים אלו. לדוגמה: בעקבות סופת גשם ב יצא נגר בספיקת שיא משכונת מגורים חדשה ביישוב מצובה, בהיותה גבוהה בהרבה מהסביבה הקרובה. ספיקת השיא הגבוהה גרמה לנזקים, להתחתרות

304 277 ולסחף רב במטעים סמוכים. הפניית הנגר אל יער סמוך מנעה המשך נזקים, תוך פיזור המים בין העצים ושימוש במים לטובת מילוי אוגר המים בקרקע. דוגמה נוספת: בעקבות סופת גשם ב באזור קריית שמונה והיישוב מרגליות, נמדדה 2 ספיקת שיא של 2 מ 7 בשנייה שהסתברותה כ- 1% מאגן בגודל 1.5 ק"מ שטח חקלאי. משטחי חורש ]2[ ויער בכל האזור נמדדו זרימות חלשות על אף עובי גשם של 177 מ"מ. אזורי החורש והיער ויסתו את ספיקות השיא שהגיעו לקריית שמונה. השיטפונות בעיר היו יכולים להיות גדולים בהרבה אילולא ויסות זה השפעת היער באפיקי זרימה בנוסף ליער הגדל על פני מדרונות ובאגנים קטנים ובינוניים, קיים גם יער באפיקי נחלים ובערוצי זרימה. ייעור באפיקים משמש כאמצעי לשימור הקרקע ולייצוב הערוצים. היער מאפשר את ויסות הזרימה, הקטנת ספיקות השיא והארכת משך הזרימה. זו האחרונה מאפשרת את הגדלת חידור המים לקרקע האפיק. באפיקים עתירי צומח טבעי או נטוע מושגות שמירה על יציבות האפיקים והקטנת הסחף הערוצי. נחל זדה משמש דוגמה לוויסות הזרימה באמצעות יער בערוץ. ב נמדדו בנחל זדה ספיקות שיא גבוהות של 72 מ בשנייה, שמקורן בשטחי חקלאות של 17 ק"מ באזור שדה צבי. מי השיטפון נכנסו לאפיק מיוער של הנחל באורך 7 ק"מ. במורד האפיק המיוער של נחל 2 זדה פחתה ספיקת השיא עד כ- 18 מ בשנייה ]1[ בלבד למרות הכפלת שטח האגן התורם. דוגמאות ]2[ רבות לשמירה על יציבות הערוצים מפורטות בדוח ניטור עצים באפיקים. נציין כאן דוגמה אחת 2 בלבד: נחל שקמה, שעברה בו ספיקת שיא של 187 מ בשנייה )גובה זרימה 7 מ' ומהירות 7 מ'/שנייה(; ערוץ הנחל המיוער נשאר מיוצב לחלוטין, לעומת ערוצים לא מיוערים שנסחפים קשות בתנאים הידראוליים דומים ייעור בשיטות של קצירי נגר חלק קטן יחסית מפעולות הייעור בארץ )בעיקר בדרום החבל הים-תיכוני ואזור המעבר לחבל היובשני( נעשה בשיטות של קצירי נגר )שיחים ולימנים(. מערכות קצירי נגר בנגב קיימות מתקופות קדומות. שחזרו את השיטות בעשרות השנים האחרונות כדי לקיים חקלאות ויער; השיטות מאפשרות התפתחות עצים גם בתנאים של שנות בצורת ועובי גשם ממוצע רב-שנתי פחות מ- 777 מ"מ. לפי המקובל בקק"ל, שיטת קצירי הנגר מיושמת רק על אגנים קטנים או על חלקי אגן בלבד. כך, בד ]5[ בבד עם תפיסת מי נגר להשקיית העצים, זורמים מי הנגר מחלקי אגן אחרים גם למורד. נמצא כי ליערות שהותקנו בהם אמצעים לקציר מי נגר ולשימור הקרקע, יש השפעה משמעותית ביותר בהקטנת שיעורי הנגר והסחף. לדוגמה, ב נמדדה כמות גשם של מ"מ בתוך שעה אחת בפארק סיירת שקד ליד אופקים )גשם שהסתברותו כ- 1% (. זו הייתה סופת הגשם החריגה ביותר שנמדדה בצפון-הנגב ב- 78 השנים האחרונות. מערכות קצירי הנגר קלטו את רוב מי הנגר ומנעו זרימות וסחף מהמדרונות. לעומת זאת, ספיקות השיא משטחי מרעה היו הגבוהות ביותר שנמדדו 2 בצפון-הנגב בכל תקופת התצפיות והגיעו עד 77 מ בשנייה מ- ק 1 7 "מ. זה מקרה שני שבו שיחים קלטו את כל מי הנגר מאגנים קטנים, בסופת גשם שהסתברותה כ- 1%, ומנעו כמעט לחלוטין זרימות במוצא אגן קטן. בסופת גשם חריגה באוקטובר 7777 נמנעה זרימה חזקה בתוך היישוב מיתר. שיחים

305 278 ולימנים סביב היישוב קלטו את רוב מי הנגר ובכך מנעו בוודאות ]7,7[ להיגרם ביישוב. שיטפון וסחיפה שהיו יכולים יכולתן של מערכות קצירי הנגר לווסת ולהקטין את ספיקות השיא והסחף באופן כה משמעותי, מאפשרת שימוש בשיטה זו ככלי רב-עצמה להגנה בפני שיטפונות. לדוגמה: באגן נחל בתרים )17 קמ"ר(, במעלה אזור התעשייה עומר ליד באר שבע, שימושי הקרקע הם רעייה לוחצת ועיבוד קרקע הגורמים לנגר רב. לאחר שני אירועי שיטפון שגרמו לנזקים קשים לרכוש, הוחלט על שימוש בשיטת קצירי נגר כפתרון לבעיה. שיחים ולימנים הותקנו על פני שטח של כ- 7 קמ"ר במעלה האגן. ב בסופת גשם חריגה פעלה המערכת היטב ומנעה הצפה חוזרת של האזור. יער שרוף - נגר וסחף היער הנטוע, כמו היער והחורש הטבעי, כמעט אינו תורם נגר עלי וסחף קרקע שיוצאים מאגן הניקוז. יער נטוע שנשרף, תורם מידה מועטה של נגר וסחף, כמו יער טבעי שנשרף. מידת הנגר תלויה בגורמים האלה: עצמת הגשמים, תדירותם, משך כל פרק גשם, הטופוגרפיה, סוג הקרקע, קצב החלחול בקרקע-מסלע וקצב התחדשות הצומח בחלקה - בייחוד הצמחייה העשבונית. משנות ה- 27 ועד 7717 פרצו כמה שרפות גדולות מאוד ביערות נטועים )יער שער הגיא, כמה שרפות בכרמל, שרפה בהר כנען ועוד(. מחקרים ובדיקות בשטחים העלו כי כמות הנגר העלי וכמות הסחף שאתו היו קטנות. תנועות סחף היו ברובן במסגרת שטחי היער ולא יצאו מהם. ספרות, מקור הציטוט.)7775( ארבל, ש', גטקר, ע' וארזי, מ' נתוני שיטפונות וגשם באירועים חריגים: סיכום השנה.1 ההידרולוגית 6777/6776. דוח מיוחד מס' 77-M. משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף..)7772( ארבל, ש', גטקר, ע' וארזי, מ' נתוני שיטפונות וגשם באירועים חריגים: סיכום השנה.7 ההידרולוגית 6774/6775. דוח מיוחד מס' 82-M. משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף..)7772( ארבל, ש', גטקר, מ' וארזי, ע' נתוני שיטפונות וגשם באירועים חריגים: סיכום השנה.2 ההידרולוגית 6775/6772. דוח מיוחד מס' 83-M. משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף..)7711( ארבל, מ' ואחרים ש', גטקר, נתוני שיטפונות וגשם באירועים חריגים: סיכום השנה.7 ההידרולוגית 6777/6778 ו- 6778/6779. דוח מיוחד מס' 85-M. משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף. גטקר, מ' וארבל, ש' )7775(. השפעת הייעור, פעולות שימור קרקע וניהול רעייה בדרום הארץ, על היבטי זרימה וסחף קרקע. דוח מסכם מס' משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף. גטקר, מ' וארזי, ע' )7772(. הערכת ההשפעה של ייעור בשיטות קצירי נגר על משטר הזרימה בנחל בשור. דוח מסכם מס' משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף..8.5

306 גטקר, מ' ומאור, א' )7772(. ניטור השפעת נטיעת עצים באפיקי נחלים על יציבותם ומשטר הזרימה באגנים. דוח מסכם מס' משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף. גרתי, ר', גטקר, מ' וארבל, ש' )1222(. תיעוד ספיקות שיא של גאיות בתחומי התנקזות בנגב, בערבה ובמדבר יהודה. דוח מיוחד מס' 63-M. משרד החקלאות, האגף לשימור קרקע וניקוז, התחנה לחקר הסחף. 9. Laronne, J., Arbel, S. et al. (2005). The effect of afforestation and land management on runoff and erosion in a semiarid region. Report for the year Ministry of Agriculture, Soil Conservation & Drainage Division, Soil Erosion Research Station.

307 שירותי תרבות הקדמה תהליך העיור במדינות המפותחות גבר מאוד במאה ה- 91 ו-ה- 00. עתה רוב האוכלוסייה במדינות המפותחות חיה ביישובים עירוניים, שבהם הקשר הפיזי והרוחני בין התושבים לטבע נחלש מאוד לעומת הקשר כפי שנחווה על ידי אוכלוסיות כפריות. היווצרותם של קונגלומרטים עירוניים גדולי היקף, שבהם האדם "מנותק מהטבע", מצד אחד, והתרחבות האמצעים הכלכליים, מצד אחר, הגבירה את היציאה לטבע בעקבות קריאתו של ז'אן-ז'אק רוסו )-1712 Rousseau, Jean-Jacques 1778( לחזור לטבע ולערכים שהוא מייצג בתרבות האנושית. קריאה זו הופצה לאחר שרעיון הקיימות כבר נודע בציבור )9397(. אנשים יוצאים לטבע, שהוא במקרה שלנו יערות נטועים, כדי לחוות את "השירותים" שמערכות אקולוגיות עשויות לספק לאדם: א. אינטראקציות פיזיות ]90[ )פעילות של תיירות, פנאי וספורט( ; ב. אינטראקציות אינטלקטואליות )פעילות חינוך ומחקר(; ג. אינטראקציות רוחניות )אסתטיות, תרבותיות ואנושיות(. התופעה של יציאה לטבע הייתה סיבה טובה לחקור את ההשפעות ההדדיות בין הטבע והאדם מכיוונים רבים ושונים, ואחד מהם הוא השפעת מבנה היער/חורש על המיקרו-אקלים בתוכו והשפעתו של זה האחרון על האדם. לדוגמה: מראי-מקום אחדים מתוך פרסומים מדעיים בנושא: ]20,70,01,02,03,91,90,3[. עם זאת, הנזקים שאירעו בטבע עקב פעילות המוני הנופשים, היו סיבה טובה ]72,01,02,00,97,99,1,0[. כמו כן, נוצרה גם סיבה טובה לחקור את השפעות האדם הנופש על הטבע לחקור את ההשפעות של "החזרת הטבע לערים": יערות עירוניים, פארקים, שדרות, גינות, עצים ]20,72,77,70,79,2,1,2,9[. בודדים, גינון בתוך בתי משרדים ועל פני קירות חיצוניים ועוד היציאה לטבע נעשית בדרכים שונות. אחת מהן היא אינטראקצייה למטרות נופש ומרגוע, המתקיימת בדרך כלל במיקרו-אקלים מתאים שכמובן מושפע מתנאי הסביבה. אחד הגורמים החשובים המשפיעים על המיקרו-אקלים הוא הרכב הצמחייה, גובהה ביחס לגובה האדם, מידת ההצללה של השטח, מידת השפעתה על תנועת האוויר, על רמת הגירעון לרוויה של האוויר, על טמפרטורת האוויר ועוד. אפשר גם להוסיף את השפעת הצמחייה על מידת ההפחתה במפלס הרעש שנוצר בחיים המודרניים ועוד. "החזרה לטבע" כוללת גם את הרעיון להחזיר את הצמחייה לערים, על מנת להשתמש בתכונותיה הרבות באופן המיטיב עם אנשים ה"מנותקים מהטבע" בחיי היום- יום שלהם. מטרות הייעור בארץ הוגדרו בעבר כיצירת יער רב-תכליתי אשר יספק תוצרי עץ ושירותים חברתיים, דוגמת האפשרות לנופש ומרגוע, מניעת מפגעים כמו סחף קרקע ורוח, ועוד. בעת האחרונה הוגדרו מטרות אלו מחדש, והן מדגישות את היחסים בין האדם והיער, בעיקר את ה"שירותים החברתיים" או "שירותי תרבות" ואת "התועלות לאדם". עולה השאלה: מה מושך את האוכלוסייה ליער?

308 702 - היער מאפשר אינטראקצייה חברתית תוך כדי בילוי כולל - פיקניק באווירה שונה; - היער מאפשר שיפור של הבריאות הגופנית: א. באמצעות פעילות של תרבות הגוף )לדוגמה: הליכה ו/או רכיבה על אופניים(; ב. היער מאפשר שהייה באווירה שבה ריכוז החמצן גבוה יותר וריכוז מזהמים מרחפים נמוך יותר. כמו כן, יש ביער ריכוז מסוים של חומרים אורגניים נדיפים אשר פועלים כנגד חרקים ופטריות, וחלק מחומרים אלו אף משמשים ברפואה עממית. - היער הוא מקור להשראה דתית ואמנותית; - היער מאפשר לגוון את המאכלים הביתיים )איסוף פטריות, עשבי מאכל ותבלין(; - היער מאפשר לעקוב אחר שינויים עונתיים ורב-שנתיים בטבע - בהרכב אוכלוסיית הצמחים ובאוכלוסיות בעלי החיים. היער והחורש בישראל משתרעים על שטח של כ- 2% משטח המדינה, שהם 9,310 קמ"ר או 9.31* 1 90 דונם; מתוך זה שטח היער הנטוע הוא כ- 9.0 * 90 1 דונם. כ- 2% משטח היער הנטוע, שהוא כ- 2.2 * 90 2 דונם, מוקדשים לפעילות נופש, תיירות ועוד. מתעוררת השאלה כיצד לממשק אזורים ביערות, כך שייווצרו בהם תנאים שיעודדו את הציבור וימשכו אותו לשהות ביער לשם אינטראקצייה חברתית, פעילות של תרבות הגוף ועידוד הבריאות בהשפעת תנאי אקלים מזרח ים-תיכוניים. השתמשנו ביכולתה של צמחיית היער להשפיע על האקלים המקומי, המיקרו-אקלים )ראו שירותי ויסות(, כדי להצביע על המבנה הרצוי של חלקת יער שהנופש ירגיש בה נוחות תרמית מרבית אפשרית יחסי גומלין פיזיים וחברתיים בתנאים מיקרו-אקלימיים נוחים לשם קביעת התנאים המיקרו-אקלימיים הנוחים לאדם לאינטראקצייה חברתית, חישבנו את מאזן האנרגייה של הגוף האנושי וכן את הרגשת הנוחות התרמית. הדבר אינו חדש, אך לא הייתה,20,71,03,92,92,92,2,7[ מ ודעות לאפשרויות הטמונות בדרך זו לתכנון ולממשק של יערות למטרות נופש ]20. הטמפרטורה הרגילה של גוף האדם בתנאי מנוחה היא בין 71.2 ל מעלות צלסיוס )מ"צ(, והאדם יעשה את המרב על מנת לשמור על טמפרטורת הגוף הקבועה שלו. מעל או מתחת למשרעת זו האדם מרגיש אי-נוחות תרמית שהולכת וגדלה והופכת גם לאי-נוחות רגשית. אלה המדדים המיקרו-אקלימיים העיקריים במקום שהותו של האדם: טמ' הקרינה )טמ' גוף שחור, גוף האדם ]07[ פועל כגוף שחור בקליטה ופליטה של קרינה (; טמ' האוויר; לחות יחסית של האוויר; מהירות ]77,70,92,93,91[. בהתאם למדדים הנ"ל, הרוח והלבוש, שיש להם השפעה רבה על טמפרטורת הגוף נעשה שימוש בתוצאות של מדידות מיקרו-אקלימיות בגופי צומח שונים בארץ )שירותי ויסות מיקרו-אקלימי( כדי לחשב מהלך יומי ועונתי של אינטראקציות ביו-פיזיקליות, המכונות "אינדקס ]93,91[ עקת החום" )אע"ח( ו"אינדקס הנוחות התרמית")אנ"ת(. אינטראקציות אלה עשויות להשפיע על השימושיות של מקום מסוים לנופש )שירותי תרבות(. אפשר להשוות חלקות יער שונות על פי הערכים של אינטראקציות ביו-פיזיקליות אלו, כדי להסיק לגבי עדיפויות שונות, כגון מיקום טופוגרפי, ממשק יערני ועוד.

309 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18: ]91[ "אינדקס עקת החום" )S( הוא מדד ביו-פיזיקלי המתאר את חילופי החום בין גוף האדם והסביבה בהקשר לפעילותו הפיזית במצב מנוחה )=ייצור חום מטבולי של 900 קילו קלוריות -9-9 שעה ) או במצב של פעילות פיזית מתונה )=ייצור חום מטבולי של 290 קילו קלוריות שעה (, ובהתאם לתנאים המיקרו-אקלימיים וללבוש. הנחת היסוד במודל זה היא שהזיעה המופרשת על ידי גוף האדם בתנאים מיקרו-אקלימיים נתונים, מאפשרת בהתאדותה את קירור הגוף על מנת לאזן את התחממותו עקב ייצור חום מטבולי וחילופי החום עם הסביבה. המודלים מיוחסים לאדם הממוצע; הם אינם כוללים נתונים על הרקע הסוציאלי והכלכלי של המבקר ביער, הגיל, המין וכדומה. במודל זה נוחות תרמית מרבית היא במחצית הסקאלה שבין אפס לשמונה, כלומר 2. ככל שהתוצאה גבוהה מ- 2, הרגשת הנוחות התרמית יורדת בשל עלייה ברמת ההזעה הנדרשת לשם קירור הגוף. ככל שיורדים בסקאלה מתחת ל- 2, הרגשת הנוחות התרמית יורדת כי הרגשת הקור גוברת והולכת. כלומר, האדם צריך למנוע את קירור הגוף מעבר לצורך. ]61,6[ המיקרו-אקלים הנוצר על ידי עץ בודד והשפעתו על האדם עצמת הוויסות של מדדים מיקרו-אקלימיים בהשפעת נוכחותו של עץ בודד ביום קיץ לא הצביעה על הבדלים בטמפרטורת האוויר, בלחץ האדים ובמהירות הרוח בצל העץ רחב הפארות שגובהו 3 מ' ב"פארק השרון" לאלו שבשטח החשוף בק רבת העץ. לעומת זאת, נמצא הבדל ניכר בין טמפרטורת "גוף שחור" השרוי בצל העץ, לזה החשוף לקרינת השמש. בצל, ההבדל הממוצע בין טמפרטורת האוויר וטמפרטורת "גוף שחור" היה קטן יחסית )C 1.9±0.1(, 0 ואילו בשטח החשוף, הבדל זה היה גבוה )C 9.4±2.6(. 0 ההבדל הממוצע בין טמפרטורת "גוף שחור" השרוי בצל, לזה הנמצא בשטח חשוף לשמש, היה 6. 0 C איור 61: מהלך יומי של אינדקס הנוחות התרמית )אנ"ת( של אדם השוהה בצ לו של עץ בודד, בהשוואה לזה השוהה בשטח חשוף, כאשר האדם במצב מנוחה ו/או במצב של פעילות פיזית מתונה

310 790 עצמת הוויסות של מדדים מיקרו-אקלימיים בהשפעת נוכחותו של עץ בודד ביום קיץ מתבטאת בערכי אינדקס הנוחות התרמית )אנ"ת(. איור 90 מראה כי אנ"ת של אדם השוהה בצל העץ במנוחה -9-9 )900 קילו קלוריות שעה ) או בפעילות פיזית מתונה )290 קילו קלוריות שעה ) יהיה בין 7 ל- 2, כאשר 2 מסמל הרגשת נוחות מיטבית; אך כשאדם שוהה בשטח פתוח, האנ"ת שלו יצביע על הרגשת אי-נוחות רבה רוב שעות היום. כל זאת, כמובן, בהתאם למקדמים התלויים בסוג הלבוש ששימש לשם ביצוע החישובים, שאינם כוללים את האפשרות לשינוי הביגוד בהתאם לצורך. המיקרו-אקלים הנוצר בהשפעת ]01,63,61,6[ והשפעתו על האדם יער אורן ירושלים וחורש פתוח בשפלה הפנימית עצמת הוויסות של מדדים מיקרו-אקלימיים ביער ובחורש הייתה שונה: חורש - 29% הצללה; פאת היער - 21% הצללה; פ נים היער - 23% הצללה )ראו שירותי ויסות(. בממוצע שנתי, טמפרטורת "גוף שחור" בפאת היער ובתוך היער הייתה 76.3%±0.9% ו- 79.3%±0.9% מזו שבחורש. עצמת הרוח הגיעה לכדי 67.5%±2.3% ו- 36.2%±1.5% מזו שבחורש, בהתאמה. הפרשים אלו הם הסיבה להבדלים במהלך השעתי במשך היום ובמהלך העונתי באינטראקצייה הפיזית של אדם עם הסביבה, כפי שמתבטאת במהלך היומי והעונתי של אינדקס עקת החום השעתית, ומכאן בהרגשת הנוחות התרמית. איור 99 מראה כי אינדקס הנוחות התרמית בתנאי מנוחה ובתנאי פעילות פיזית מתונה תמיד גבוה בחורש יותר מאשר בפאת היער או בתוך היער. איור 66: ממוצעים עונתיים )קיץ וחורף( של אינדקס הנוחות התרמית בהתאם לרמת הפעילות המטבולית של הנופש ביער ובחורש פ -..5 ך ך פ

311 799 המיקרו-אקלים הנוצר בהשפעת יער אורן ירושלים וחורש פתוח בכרמל והשפעתו על ]61[ האדם עצמת הוויסות של מדדים מיקרו-אקלימיים ביער אורן ובחורש טבעי בכרמל הייתה שונה. טמפרטורת האוויר וטמפרטורת "גוף שחור" יומית ממוצעת היו נמוכות משמעותית ביער האורן בהשוואה לאלו שבחורש. מהירות הרוח היומית הממוצעת בחלקת אורן ירושלים הייתה לע תים גבוהה ולע תים נמוכה מזו שבחורש. הפרשים אלו הם הסיבה להבדלים במהלך השעתי במשך היום ובמהלך העונתי באינטראקצייה הפיזית של אדם עם הסביבה, כפי שמתבטאת במהלך השעתי, היומי והעונתי של אינדקס עקת החום השעתית, ומכאן בהרגשת הנוחות התרמית. איור 90 מראה את אינדקס הנוחות התרמית בתנאי מנוחה ובתנאי פעילות פיזית מתונה בשתי תצורות היער בכרמל בארבעה מועדים בשנה. איור 66: אינדקס הנוחות התרמית בחורש וביער מחטני בכרמל בתנאי מנוחה ו/או פעילות פיזית מתונה ך - ך - מהאיור נראה כי בחודש ינואר, בחורש וביער, במנוחה ובפעילות פיזית מתונה, אנ"ת של הנופש יהיה נמוך מאוד, בעיקר עקב הרוחות החזקות, טמ' האוויר הנמוכות ותכונות הלבוש ששולבו בנוסחה. גם בחודש מרס יסבול הנופש מעקת קור במשך כל שעות היום בגלל רוחות חזקות וטמ' אוויר נמוכה. נופש השוהה בחורש ייהנה מנוחות תרמית טובה יותר )בין 7 ל- 2 ( עקב הפחתה רבה בעצמת הרוח. ביוני ובספטמבר, במנוחה ובפעילות פיזית מתונה, יעדיף הנופש את צל יער האורן על פני שהייה בחורש.

312 790 המיקרו-אקלים הנוצר בחלקות יער אורן ירושלים עם כיסוי כותרות שונה ]63,61,6[ והשפעתו על האדם עצמת הוויסות של מדדים מיקרו-אקלימיים הייתה שונה בהתאם למידת ההצללה על ידי צמרות העצים, שהייתה 0%, 72%, 22%, 11% בהתאמה. בהתאם להבדלים בתנאים המיקרו-אקלימיים בין חלקות, בעיקר בטמפרטורת "גוף שחור" )ראו שירותי ויסות(, נוצרו גם הבדלים ברמת אע"ח ]20[ ואנ"ת. נמצא כי אע"ח ואנ"ת משתנים במשך שעות היום בהתאם למדדים האלה: מידת ההצללה של השטח על ידי צמרות העצים, מהירות הרוח ועונות השנה. הרגשת הנוחות התרמית המיטבית בעונת הקיץ, במצב מנוחה ובפעילות פיזית, הייתה בחלקה שבה כיסוי הכותרות מרבי )11%(. בעונת החורף, הרגשת נוחות תרמית מיטבית במצב מנוחה או בפעילות פיזית הייתה בשטח חסר כיסוי ראו איור 97. איור 66: ממוצע של ממוצעים יומיים בחורף ובקיץ ושגיאת התקן; הרגשת הנוחות התרמית בהשפעת הפעילות המטבולית, מידת ההצללה של השטח ומדדים מטאורולוגיים נוספים סיכום אינדקס עקת החום ואינדקס הנוחות התרמית הם מדדים ביו-פיזיקליים אובייקטיביים שפותחו בעזרת ניסיונות מעבדה שבחנו את התגובה הפיזיולוגית של אנשים בתנאים מיקרו-אקלימיים שונים וברמות שונות של פעילות גופנית, כדי שמדדים אלו יאפשרו תכנון טוב יותר של מ בנים, כלומר אינטראקצייה טובה יותר עם תנאים סביבתיים. ניתן להשתמש במדדים הנ"ל ובדומים להם, ובנתונים שהתקבלו ממדידות מיקרו-אקלימיות בחיק הטבע, כדי לבדוק את השפעת גופי צומח שונים על הפיזיולוגיה של האדם הממוצע. כמו כן, אפשר להשתמש בתוצאות כבסיס לתכנון ]71,2[ נופי כללי וגם לממשק של אותו החלק הקיים כבר עתה בנוף ואמור לשמש לנופש.

313 797 אין-ספור מחקרים נעשו מאז שנות ה- 30 בתחום המכונה ביו-קלימטולוגיה. המחקרים התמקדו בהשפעות של התנאים המיקרו-אקלימיים בחבלי ארץ שונים, בחוצות היישובים והערים, במבני מגורים ובמבני ציבור ותעשייה, על מאזן החום ועל הרגשת הנוחות התרמית של האדם. אף שידוע זה מכבר כי גופי צומח )למשל עץ בודד, יער רם או חורש, פארק, שדרה וגינה( יכולים להשפיע על ]71,72,77,70,79,70,01,02,03,02,09,00[, רק מחקרים מעטים המיקרו-אקלים בחללם ובקרבתם המידית בדקו את הקשר בין ממשק היער )מיני עצים, צפיפות( למיקרו-אקלים בחללו של היער ואת השפעתו ]20,29,20,71,72,91,92,92,1,2,9[. על המטבוליזם של הנופש ועל איכות הנופש לצל עצים יש השפעה רבה על המטבוליזם של האדם על ידי מניעה של תוספת אנרגייה בצורת קרינה. השפעה זו מתבטאת בהבדלים בעקת החום ובהרגשת הנוחות התרמית של נופש השוהה בצל בהשוואה לנופש החשוף לשמש. אפשר לדמות הבדלים אלו להבדלים בטמפרטורה של "גוף שחור", הנמצא בצל או חשוף לקרינת השמש. ההפרש בין מדדים מטאורולוגיים הקובעים את יעילות הקירור של ההזעה )למשל טמפרטורת האוויר, לחות יחסית הנובעת מלחץ האדים וממהירות הרוח(, כפי שנמדדו מתחת לחופת העץ ובשטח חשוף לידו, היה קטן ביותר, וכך גם ההשפעה על האדם הנופש; תופעה דומה נמצאה גם במחקר שבדק את השפעת משבר רוח שורתי על הרגשת ]3[ הנוחות התרמית. לגוף צמחי גדול הגדל בשטחים נרחבים )למשל, יער רם וחורש( יש השפעה מורכבת יותר על המיקרו-אקלים השורר בתחומו. גופים כאלה משפיעים יותר על טמפרטורת האוויר, לחץ האדים, מהירות הרוח בגבהים שונים מפני הקרקע, ]07[ שחור". נבדקה הקרינה והרכבה, וכן על הטמפרטורה של "גוף השפעת ההבדלים שנמצאו בתנאים המיקרו-אקלימיים בחלקות יער אורן ירושלים סמוכות זו לזו, שדוללו בעצמה שונה, על מטבוליזם הנופש )איורים 1-2(. התוצאה מצביעה על כך שבעונת הקיץ, כאשר טמפרטורת האוויר גבוהה מ- 92 מ"צ, נוחות תרמית מיטבית תורגש בחלקות יער שההצללה בהן היא הגבוהה ביותר. בחורף ובאביב, לעומת זאת, תורגש נוחות מיטבית בשטח חשוף. בדומה להשפעת הדילול בעצמות שונות ביער אורן על המיקרו-אקלים, ומכאן על הרגשת הנוחות התרמית, כן גם השפעת הדילול בעצמות שונות בחורש הטבעי על אינדקס עקת החום ועל הרגשת הנוחות התרמית. בחורש הטבעי, בחורף, בתנאי הביגוד שנכללו בחישובים, תורגש נוחות מרבית במנוחה ובפעילות פיזית מתונה בשטח החשוף, ובתנאי פעילות פיזית מתונה גם תחת כיסוי כותרות של 900%; זאת, בשל תוספת חום על ידי קרינה כאשר טמ' האוויר נמוכות מ- 92 מ"צ ו/או בשל חוסר רוח במעבה הסבך. נוחות תרמית מרבית תורגש תחת כיסוי כותרות של כ- 20%. כיסוי זה מאפשר מעבר מסוים של רוח הדרוש להגברת אידוי הזיעה, ובכך יש תרומה ליעילות קירור הגוף. השוואה בין עצמת ההזעה של נופש ביער אורן ירושלים לזו של נופש בחורש טבעי )כשההצללה דומה( מלמדת שעקת החום בחורש גבוהה מזו שביער האורנים, ולכן גם הרגשת הנוחות התרמית תהיה טובה יותר ביער אורן מאשר בחורש. הבדלים אלו נובעים, ככל הנראה, מהגבלת הרוח בחורש הנובעת מהחלל הנמוך יחסית וממספר הגזעים הגדול הדרוש על מנת ליצור בחורש הצללה זהה לזו של יער אורן.

314 792 השפעת המיקום של אתר הנופש על אינדקס עקת החום ועל אינדקס הנוחות התרמית של נופש באה לידי ביטוי מיוחד בנתוני אע"ח ואנ"ת, שחושבו מנתוני המדידות המיקרו-אקלימיות שנערכו ביער ]73[ בית ג'מאל. שני החניונים ביער האורן נבדלים באופן משמעותי רק במהירות הרוח העוברת בהם באתר זה, אולם הם נבדלים באופן מובהק במדדים מיקרו-אקלימיים רבים מחניון החורש הפתוח שבאתר. לפיכך, צפוי כי עצמת ההזעה תהיה גבוהה יותר בחורש הפתוח. בחורף צפויה בפאת היער עצמת הזעה נמוכה ביותר. בשאר השנה לא צפוי הבדל משמעותי בעצמת ההזעה בין פאת היער לבין אזורים שבתוך היער, כי השפעת ההבדל במהירות הרוח בין פאת היער לבין לב היער על עקת החום דומה בעצמתה ומנוגדת בכיוונה להבדלים בעצמת הקרינה בין פאת היער ללב היער. בחורף, באביב המוקדם ובסתיו, כאשר טמפרטורת האוויר נמוכה מ- 92 מ"צ, יחוש הנופש הרגשת נוחות תרמית מיטבית בחורש הפתוח. באביב המאוחר ובקיץ הוא יחוש בדרך כלל הרגשה מיטבית בפאת היער, בצל חופת היער. התוצאות של חישובי אינדקס עקת החום ואינדקס הרגשת הנוחות התרמית, המבוססות על ]72[ המדדים המיקרו-אקלימיים שנמדדו ביער היערנים בכרמל, מצביעות אף הן על חשיבותו של מיקום אזור הנופש. ביער זה נמצאת חלקת עצי האורן בפסגה, ואילו חלקת החורש נמצאת במורד. הנופש ביער זה בימים מעוננים יחוש אי-נוחות וקור, בין שיימצא ביער האורן ובין שיימצא בחורש. לעומת זאת, באביב, ביום מעונן חלקית, יחוש הנופש נוחות תרמית טובה יותר בחורש, ואילו בקיץ תורגש ברוב שעות היום נוחות תרמית מרבית ביער האורן. בסוף הקיץ )ספטמבר( תהיה הרגשת אי- הנוחות דומה ברמתה לזו שבקיץ, אך שונה בכיוונה בשני המקומות: ביער האורן קר ובחורש חם יותר. חשיבות המפנה שחניון הנופש ממוקם בו, הודגמה במחקר שנעשה ביער אורן ירושלים הנטוע ]91[ בוואדי קוף. נמצא כי באביב הרגשת הנוחות של הנופש במנוחה ו/או בפעילות, במשך רוב שעות האור, תהיה מיטבית בחניון יער הממוקם במפנה דרומי. בקיץ, לעומת זאת, תהיה הרגשתו מיטבית בחניון יער הממוקם במפנה צפוני. מנקודת הראות של הפיזיולוגיה האנושית המשפיעה, כמובן, גם על הפסיכולוגיה, התוצאות שהובאו במסגרת תת-פרק זה מצביעות בבירור על המסקנה הזו: לשם מתן אפשרות לנופש איכותי )פיזיולוגי ופסיכולוגי( בכל ימות השנה )תועלות(, מן הראוי לכלול מראש באתר המיועד לנופש חלקות יער רם לנופש קיצי, ובקרבתן המידית חלקות חורש מדולל כדי כיסוי של 20% לנופש חורפי. רצוי גם כי החלקות המוצללות היטב ימוקמו בפסגות כדי לאפשר אוורור טוב. כל זאת לגבי תכנון אזורי נופש ביער העתידי. לגבי הממשק של חלקות יער קיימות והתאמתן למתן שירותי נופש )תועלות(: תוצאות המחקר מצביעות על חוסר מתאם בין הממשק הנדרש לבין הממשק הקיים. אין לדלל חלקות יער קיימות מבוגרות בצורה אגרסיבית, כי בעקבות הדילול החריף, העצים שגדלו עד עתה בצפיפות, לא יוכלו להתפתח באופן שיאפשר כיסוי כותרות גבוה בחלקה. כלומר, יש להתחשב ביכולתו הפיזיולוגית של העץ הגדל בשטח להגיב - בהתאם לגיל - בהתפרצות צימוח לשם הגדלת הכיסוי שצומצם עקב

315 792 הדילול. מכאן, שהחלטות בדבר שימוש בשטח יער נטוע קיים כחניון נופש חייבות להתקבל כל עוד היער צעיר, כדי שהממשק יהיה מכוון בהתאם ליכולת העצים להגיב בצימוח הנדרש. תכנית המתאר הארצית ליער ולייעור שאושרה, מאפשרת לתכנן ביתר ביטחון את שימושי היער לטווח הארוך. על כן, מן מהראוי שהמתכננים של נטיעות חדשות או של שיקום נופים שנשרפו, דוגמת שער הגיא וסביבתו הקרובה, ייקחו לתשומת ל בם את המשמעויות הנובעות מתוצאות המחקרים שהוצגו, וישקלו את המיקום והאופי שיש בדעתם לתת למצפורי נוף ולחניונים. באותה המידה, מן הראוי שהאחראים על ממשק היער הקיים יתאימו את ממשק חלקות היער כדי שישמשו לנופש. התועלת לפרט ולחברה הנובעת משהות בטבע בתנאי מיקרו-אקלים משופרים, ניתנת לאומדן כלכלי בכמה דרכים. לדוגמה: אומדן העלייה בתפוקה בעקבות שיפור מצב הרוח, אומדן הירידה בתחלואה ועוד. ספרות, מקור הציטוט כהן, פ', פוצ'טר, ע' וביתן, א' )0003(. ביוקלימטולוגיה של פארקים עירוניים בתל-אביב. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 3, עמ' לוי, ש' )0007(. השפעת דריכת מטיילים על הקרקע והצמחייה בחניוני אורנים בכרמל. עבודת גמר לתואר מוסמך, אוניברסיטת חיפה. )9112(. ג' שילר, אקולוגיה וסביבה, )6(, 5 עמ' שימוש במדדים פיזיולוגיים בתכנון ובממשק יער וחורש למטרות נופש. שעשוע-בר, ל' והופמן, מ' )0000(. תרומת הייעור האורבני לשיפור אקלים העיר. יער: כתב עת ליער, חורש וסביבה, 6, עמ' Bondarchuk, G. V. (1987). Influence of stand structure on the recreational evaluation of the microclimate. Lesovodstvo i Agrolesomelioratsiya, 75, pp Brown, R. D. (1982). Application of human thermal comfort to landscape architecture: A new approach. M.Sc. of Landscape Architecture, University of Guelph, Ontario, Canada. 7. Brown, R. D., & Cherkezoff, L. E. (1989). Of what comfort value, a tree? J. Arboric., 15 (7), pp Cohen, P., & Potchter, O. (2010). Daily and seasonal air quality characteristics of urban parks in the Mediterranean city of Tel Aviv. CLIMAQS workshop: Local air quality and its interactions with vegetation, January 21-22, Antwerp, Belgium. 9. Cole, D. N. (1995). Recreational trampling experiments: Effects of trampler weight and shoe type. Research note INT-RN-425. Ogden, Utah: USDA Forest Service, Intermountain Research Station. 10. Deb, C., & Ramachandraiah, A. (2010). The significance of physiological equivalent temperature (PET) in outdoor thermal comfort studies. Int. J. Eng. Sci. Technol., 2 (7), pp

316 Donnelly, J. R., & Shane, J. B. (1986). Forest ecosystem responses to artificially induced soil compaction. I. Soil physical properties and tree diameter growth. Can. J. For. Res., 16, pp Fagence, M., & Kevan, S. (1997). Migration, recreation and tourism: Human responses to climate differences. In: A. Auliciems (Ed.). Advances in bioclimatology, Vol. 5. Berlin: Springer, pp Faliński, J. B. (1975). Die Reaktion der Waldbodenvegetation auf Trittwirkung im Lichte experimenteller Forschungen. Phytocoenologia, 2 (3/4), pp Fanger, P. O. (1972). Thermal comfort. New York: McGraw-Hill. 15. Gietl, G., & Mayer, H. (1976). The influence of a spruce forest on comfort indices. Forstw. Cbl., 95, pp Givoni, B. (1969). Man, climate and architecture. Amsterdam: Elsevier. 17. Givoni, B. (1971). Predicting thermal sensation on the basis of predicted sweat rate. Technion, Haifa, Israel: Res. Rep. Inst. Biomed. Engin. Sci., TSI Karschon, R., & Schiller, G. (1976). Forest trees as ameliorators of heat stress of man in a Mediterranean environment. In: J. W. Andresen (Ed.). Trees and forests for human settlements. Proceedings of the Vancouver and Oslo PI IUFRO Project Group. Toronto: University of Toronto, pp ; and also in La-Ya'aran, 26, pp (Hebrew). 19. Karschon, R., Schiller, G., & Weinstein, A. (1979). Some effects of slope aspect in a Mediterranean environment. University of München, Meteorologisches Institut, Wissenschaftilche Mitteilungen, 35, pp Kittredge, J. (1948). Forest influences; the effects of woody vegetation on climate, water and soil, with applications to the conservation of water and the control of floods and erosion. New York: McGraw-Hill. 21. Kittredge, J. (1962). The influence of the forest on the weather and other environmental factors. In: Forest influences. FAO forestry and forest production studies, 15, pp Kutiel, P., & Zhevelev, Y. (2001). Recreational use impact on soil and vegetation at picnic sites in Aleppo pine forests on Mount Carmel, Israel. Israel J. Plant Sci., 49, pp Ladell, W. S. S. (1957). The influence of environment in arid regions on the biology of man. In: Human and animal ecology: Reviews of research. Arid Zone Res., No. 8. Paris: UNESCO, pp Lee, D. H. K. (1968). Human adaptations to arid environments. In: G. W. Brown, Jr. (Ed.). Desert biology. Vol. 1, Chapter XI. New York: Academic Press, pp

317 Liddle, M. J. (1975). A selective review of the ecological effects of human trampling on natural ecosystems. Biol. Conserv., 7, pp Mackintosh, E. E. (1979). Impact of recreation on vegetation and soils in Rushing River Provincial Park, Ontario. Information Report O-X-290. Ontario: Canadian Forestry Service, Great Lakes Forest Research Centre. 27. Matzarakis, A., Mayer, H., & Iziomom, M. (1999). Applications of universal thermal index: Physiological equivalent temperature. Int. J. Biometeorol., 43, pp Mayer, H. (1977). Bioclimatic numbers for the forest atmosphere with regard to recreation function. Forstw. Cbl., 96, pp Mayer, H., & Höppe, P. (1984). The importance of forests for recreation from the point of view of human bioclimatology. Forstw. Cbl., 103, pp Mitscherlich, G. (1971). Wald, Wachstum und Umwelt. 2. Waldklima und Wasserhaushalt. Frankfurt am Main: Sauerländer. 31. Okeil, A. (2001). Microclimatic effects of a large urban forest on the surrounding thermal environment in cities of the hot arid zone. 7 th International Arab Solar Energy Conference, Sharjah, UAE. 32. Plumley, H. J. (1977). Design of outdoor urban spaces for thermal comfort. In: G. M. Heisler & L. P. Herrington (Eds.). Proceedings of the conference on metropolitan physical environment. Gen. Tech. Rep. NE-25. Upper Darby, PA: USDA Forest Service, Northeastern For. Exp. Stn., pp Potchter, O., Cohen, P., & Bitan, A. (2006). Climatic behaviour of various urban parks during hot and humid summer in the Mediterranean city of Tel Aviv, Israel. Int. J. Climatol., 26, pp Rey-Lescure, E. (1978). Evaluating the recreation potential of urban forests. Report d'information. Le Centre de foresterie des Laurentides, No. LAU-X-32E. 35. Ripley, T. H. (1962). Recreation impact on Southern Appalachian campgrounds and picnic sites. Asheville, North Carolina: USDA Forest Service, Southeastern For. Exp. Stn., Station paper No Robinette, G. O. (1972). Plants, people and environmental quality. Washington: U.S. Department of the Interior, National Park Service. 37. Schiller, G., & Karschon, R. (1973). Microclimate and thermal stress of man in an Aleppo pine plantation and an oak scrub. Israel J. Agric. Res., 23, pp Schiller, G. (1974). The relation of microclimate to thermal stress of man in two forest types on Mt. Carmel. La-Ya'aran, 24, pp Schiller, G. (1976). Einfluss der Durchforstung auf den Erholungswert des Waldes. Festschrift Prof. Dr. Alfred Kurt. Beiheft zu den Zeitschriften des Schweizerichen Forstvereins, 57, pp (German).

318 Schiller, G. (2001). Biometeorology and recreation in east Mediterranean forests. Landsc. Urban Plan., 57, pp Shashua-Bar, L., Potchter, O. et al. (2010). Microclimate modelling of street tree species effects within the varied urban morphology in the Mediterranean city of Tel Aviv, Israel. Int. J. Climatol., 30, pp Waggoner, P. E. (1963). Plants, shade and shelter. New Haven: Conn. Agric. Exp. Stn. Bull., No השפעת חלקות יער ממינים שונים על עצמת הרעש שחווה אדם הקדמה ]0,9[ בספרות המחקר מקובל להגדיר רעש שעצמתו עולה על 900 דציבל כקולות חזקים שעלולים לסכן את הבריאות. ואולם הגדרה אובייקטיבית זו, המבוססת על מדידת העצמה, אינה מספקת, משום שיש גם תחושה סובייקטיבית של רעש כמטרד כאשר עצמתו עולה על זו של רעש הרקע בטבע: לדוגמה, אוושת עלים= 70.dBA תחושה זו קשורה גם לתהליכים נפשיים, כגון מצבי רוח או דרגת הריכוז של האדם, וכן לגמישות ההסתגלות של האדם לרעש שהוא רגיל לשמוע בסביבתו. נוסף על כך, רעש הנכפה עלינו אינו נתפס באותו אופן כמו רעש שאנו חושפים את עצמנו אליו מרצון. יש סימנים לכך שרעש משפיע על התפקוד ועל הכושר השכלי, דבר המתבטא בזיכרון לטווח קצר, ביכולת לפתור בעיות פשוטות, בכושר האבחנה, בשיעור הערנות, בהרגשת הנוחות, בזמן התגובה וביעילות התגובה. תחושת מטרד מתמשכת בגלל חשיפה לרעש עלולה להתבטא בעייפות יתר, בבעיות שינה, בהתגברות של מתחים וחרדות ובשינויים קיצוניים במצב הרוח. כמו כן, היא עלולה לפגוע בחשיבה, בתפקוד בעבודה ובחברה ואף לשבש את שיקול הדעת בעת ביצוע משימות. משום כך גובר הסיכון לתאונות עבודה ולתאונות דרכים. חוקרים הגיעו למסקנה שבאופן כללי, התפיסה של הרעש כמטרד קשורה הן לתכיפות הרעש והן לעצמתו. במחקרים שנערכו בנושא הרעש מצאו החוקרים שלרעש חזק יש השפעה שלילית על היחיד ועל ]9[ החברה, מבחינה בריאותית ומבחינה נפשית. אין ספק שרעש הוא אחד המטרדים הסביבתיים הנפוצים בחברה "המפותחת". מקורותיו רבים ושונים: שדות תעופה, מפעלי תעשייה ותחנות כוח, עבודות בנייה ושיפוצים, כלי רכב )בעיקר אופנועים(, אזעקות וצופרים, מכשירי חשמל בבית ובגינה, פעילויות פנאי שונות )טרקטורונים, סירות מנוע(, מתבגרים קולניים החוזרים מבילוי בשעות הקטנות של הלילה וגם השכנים בדירה שמעלינו. ניתן למנוע או להפחית במידה ניכרת את רוב הרעשים הסביבתיים שאנו נחשפים להם יום-יום, אם כי חלק מן האמצעים הטכנולוגיים לכך )כגון חומרי בנייה מבודדים, כבישים הבולעים את חריקת הצמיגים ועוד( רחוקים מלהיות זולים. לתופעות הלוואי שנמנו יש השלכות בריאותיות וכלכליות מרחיקות לכת לפרט ולחברה, לכן יש חשיבות רבה להנמכה של מפלס הרעש כדי למנוע את התופעות הללו. בהתאם לאפשרויות הפיזיות, נטיעת עצים בודדים, נטיעה בשורות )משברי רוח( ו/או בחלקות גדולות של מינים שמתאימים לתנאי בית הגידול ומתאימים מבחינת המבנה המורפולוגי, עשויות להקל את הבעיה ולקדם את השלווה

319 791 ]7[ ואת הרוגע, ובכך לתרום לכלכלה. המהפכה התעשייתית יצרה גם טכנולוגיות הגורמות להתפשטות אנרגייה בצורת גלי-קול בתדירויות ]9[ ובעצמות שבדרך כלל אינן נעימות לאדם ועשויות גם לפגוע בבריאותו. התפשטות מפגע הרעש, בעיקר זה הנוצר על ידי תחבורה ותעשייה, אך גם על ידי התקהלות המונים, יצרה דרישה למצוא שיטות, דרכים ואמצעים )חומרים( להפחית מעצמת הרעש. נעשו אין-ספור מחקרים; הם סוכמו במאמרים מדעיים ושימשו בסיס לחוקים ולתקנות. אחד מהאמצעים הזמינים והיותר זולים להפחית ]92-2[ מעצמת הרעש )השקטה( הוא שימוש בצמחייה בדרך מושכלת. מובן כי רצוי שהצמחים יהיו בעלי תכונות התורמות במידה מרבית להשקטת הרעש, כגון: שטח העלה וצורתו, משקלו הטרי והיחס בין משקל העלה לשטחו. ככל שהיחס הזה גבוה יותר, כן גדלה מידת ההשקטה. יש חשיבות מרובה לשילוב מינים, מפני שתכונות העלווה של כל מין בהשקטה מרבית מתבטאות בתחום תדרים מסוים. יש גם חשיבות לאופן הנטיעה של "משקיטי הרעש": רצוי לטעת אותם בצורת משולשים, כדי שלא יישארו במרחב חללים פתוחים שיאפשרו לגלי הקול לעבור דרכם ]92,90,1,2[ ללא מחסום. על הצמחים להיות גם עמידים לזיהום אוויר ולחומרים כימיים שונים הנפלטים ]90[ מהתעשייה ומכלי התחבורה. חלקות יער והשפעתן על מפלס הרעש שחווה אדם היער בארץ ניטע כדי לשמש גם כמקום מרגוע ונופש, ולכן מתבקש לדעת מהי מידת ההשקטה של יערות ממינים שונים. לשם כך נבחרו חלקות יער בכרמל, באזור מודיעין ובשטחי המחלקה לחקר היער ב"אילנות", שגדלים בהן מיני עצים שונים ובצפיפויות שונות )ראו פרק 1.0, תת-פרק , טבלה 1(. כמקור רעש נקודתי שימש צינור הפליטה של מנוע בנזין שהפעיל גנראטור נייד. המנוע פעל כל זמן המדידה. מקור הקול הוצב בשטח פתוח, במרחק של 7 מ' מקו היטל צמרות העצים ובגובה 9 מ' מעל הקרקע. המדידות בוצעו במרחקים של 02 92, 90, 2, מ' אל תוך היער לאורך קו שמקביל לגבול היער. לשם השוואה בוצעו מדידות זהות בשטח חסר עצים הדומה בתכונותיו הטופוגרפיות והפיזיות, שנמצא בשכנות ליער. המדידות בוצעו בעזרת מיקרופון שהוצב בגובה 9 מ' מעל הקרקע, ואותותיו החשמליים נרשמו על סרט מגנטי. שתי המדידות של עצמות הרעש מבוטאות בדציבל.)dB( ההפרש בין המדידה שנעשתה בשטח חסר העצים לזו שנעשתה בתוך חלקת היער, במרחקים זהים ממקור הרעש, מבטא את מידת ההשקטה של חלקת היער. חושבה מידת ההשקטה הממוצעת בתדירויות השונות בהתאם למרחק מגבול היער אל מקום המדידה בתוכו. הנתונים מוצגים באיור 92.

320 700 איור 60: מידת ההשקטה הממוצעת במפלס הרעש ב-( db(a בתדירויות השונות בהשוואה למרחק ממקור הקול בתוך היער: א. ביערות שממוצע ההשקטה בהם גבוה מ m db(a) ב. ביערות שממוצע ההשקטה בהם נמוך מ m db(a) באיור 92 נראה כי ביערות שממוצע ההשקטה בהם גבוה מ m db(a) או נמוך מכך, רמת ההשקטה בכל תדירות ותדירות עולה, אך במידה שונה, ככל שגדל המרחק מגבול היער אל נקודת המדידה בתוכו.

ניהול תמיכה מערכות שלבים: DFfactor=a-1 DFt=an-1 DFeror=a(n-1) (סכום _ הנתונים ( (מספר _ חזרות ( (מספר _ רמות ( (סכום _ ריבועי _ כל _ הנתונים (

ניהול תמיכה מערכות שלבים: DFfactor=a-1 DFt=an-1 DFeror=a(n-1) (סכום _ הנתונים ( (מספר _ חזרות ( (מספר _ רמות ( (סכום _ ריבועי _ כל _ הנתונים ( תכנון ניסויים כאשר קיימת אישביעות רצון מהמצב הקיים (למשל כשלים חוזרים בבקרת תהליכים סטטיסטית) נחפש דרכים לשיפור/ייעול המערכת. ניתן לבצע ניסויים על גורם בודד, שני גורמים או יותר. ניסויים עם גורם בודד: נבצע

Διαβάστε περισσότερα

חורף תש''ע פתרון בחינה סופית מועד א'

חורף תש''ע פתרון בחינה סופית מועד א' מד''ח 4 - חורף תש''ע פתרון בחינה סופית מועד א' ( u) u u u < < שאלה : נתונה המד''ח הבאה: א) ב) ג) לכל אחד מן התנאים המצורפים בדקו האם קיים פתרון יחיד אינסוף פתרונות או אף פתרון אם קיים פתרון אחד או יותר

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל מרחבים וקטורים. x = s t ולכן. ur uur נסמן, ur uur לכן U הוא. ur uur. ur uur

פתרון תרגיל מרחבים וקטורים. x = s t ולכן. ur uur נסמן, ur uur לכן U הוא. ur uur. ur uur פתרון תרגיל --- 5 מרחבים וקטורים דוגמאות למרחבים וקטורים שונים מושגים בסיסיים: תת מרחב צירוף לינארי x+ y+ z = : R ) בכל סעיף בדקו האם הוא תת מרחב של א } = z = {( x y z) R x+ y+ הוא אוסף הפתרונות של המערכת

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל 8. מרחבים וקטורים פרישה, תלות \ אי-תלות לינארית, בסיס ומימד ... ( ) ( ) ( ) = L. uuruuruur. { v,v,v ( ) ( ) ( ) ( )

פתרון תרגיל 8. מרחבים וקטורים פרישה, תלות \ אי-תלות לינארית, בסיס ומימד ... ( ) ( ) ( ) = L. uuruuruur. { v,v,v ( ) ( ) ( ) ( ) פתרון תרגיל 8. מרחבים וקטורים פרישה, תלות \ אי-תלות לינארית, בסיס ומימד a d U c M ( יהי b (R) a b e ל (R M ( (אין צורך להוכיח). מצאו קבוצה פורשת ל. U בדקו ש - U מהווה תת מרחב ש a d U M (R) Sp,,, c a e

Διαβάστε περισσότερα

התפלגות χ: Analyze. Non parametric test

התפלגות χ: Analyze. Non parametric test מבחני חי בריבוע לבדיקת טיב התאמה דוגמא: זורקים קוביה 300 פעמים. להלן התוצאות שהתקבלו: 6 5 4 3 2 1 תוצאה 41 66 45 56 49 43 שכיחות 2 התפלגות χ: 0.15 התפלגות חי בריבוע עבור דרגות חופש שונות 0.12 0.09 0.06

Διαβάστε περισσότερα

שדות תזכורת: פולינום ממעלה 2 או 3 מעל שדה הוא פריק אם ורק אם יש לו שורש בשדה. שקיימים 5 מספרים שלמים שונים , ראשוני. שעבורם

שדות תזכורת: פולינום ממעלה 2 או 3 מעל שדה הוא פריק אם ורק אם יש לו שורש בשדה. שקיימים 5 מספרים שלמים שונים , ראשוני. שעבורם תזכורת: פולינום ממעלה או מעל שדה הוא פריק אם ורק אם יש לו שורש בשדה p f ( m i ) = p m1 m5 תרגיל: נתון עבור x] f ( x) Z[ ראשוני שקיימים 5 מספרים שלמים שונים שעבורם p x f ( x ) f ( ) = נניח בשלילה ש הוא

Διαβάστε περισσότερα

ל הזכויות שמורות לדפנה וסטרייך

ל הזכויות שמורות לדפנה וסטרייך מרובע שכל זוג צלעות נגדיות בו שוות זו לזו נקרא h באיור שלעיל, הצלעות ו- הן צלעות נגדיות ומתקיים, וכן הצלעות ו- הן צלעות נגדיות ומתקיים. תכונות ה כל שתי זוויות נגדיות שוות זו לזו. 1. כל שתי צלעות נגדיות

Διαβάστε περισσότερα

gcd 24,15 = 3 3 =

gcd 24,15 = 3 3 = מחלק משותף מקסימאלי משפט אם gcd a, b = g Z אז קיימים x, y שלמים כך ש.g = xa + yb במלים אחרות, אם ה כך ש.gcd a, b = xa + yb gcd,a b של שני משתנים הוא מספר שלם, אז קיימים שני מקדמים שלמים כאלה gcd 4,15 =

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל 5 מבוא ללוגיקה ותורת הקבוצות, סתיו תשע"ד

פתרון תרגיל 5 מבוא ללוגיקה ותורת הקבוצות, סתיו תשעד פתרון תרגיל 5 מבוא ללוגיקה ותורת הקבוצות, סתיו תשע"ד 1. לכל אחת מן הפונקציות הבאות, קבעו אם היא חח"ע ואם היא על (הקבוצה המתאימה) (א) 3} {1, 2, 3} {1, 2, : f כאשר 1 } 1, 3, 3, 3, { 2, = f לא חח"ע: לדוגמה

Διαβάστε περισσότερα

brookal/logic.html לוגיקה מתמטית תרגיל אלון ברוק

brookal/logic.html לוגיקה מתמטית תרגיל אלון ברוק יום א 14 : 00 15 : 00 בניין 605 חדר 103 http://u.cs.biu.ac.il/ brookal/logic.html לוגיקה מתמטית תרגיל אלון ברוק 29/11/2017 1 הגדרת קבוצת הנוסחאות הבנויות היטב באינדוקציה הגדרה : קבוצת הנוסחאות הבנויות

Διαβάστε περισσότερα

[ ] Observability, Controllability תרגול 6. ( t) t t קונטרולבילית H למימדים!!) והאובז' דוגמא: x. נשתמש בעובדה ש ) SS rank( S) = rank( עבור מטריצה m

[ ] Observability, Controllability תרגול 6. ( t) t t קונטרולבילית H למימדים!!) והאובז' דוגמא: x. נשתמש בעובדה ש ) SS rank( S) = rank( עבור מטריצה m Observabiliy, Conrollabiliy תרגול 6 אובזרווביליות אם בכל רגע ניתן לשחזר את ( (ומכאן גם את המצב לאורך זמן, מתוך ידיעת הכניסה והיציאה עד לרגע, וזה עבור כל צמד כניסה יציאה, אז המערכת אובזרוובילית. קונטרולביליות

Διαβάστε περισσότερα

לדוגמה: במפורט: x C. ,a,7 ו- 13. כלומר בקיצור

לדוגמה: במפורט: x C. ,a,7 ו- 13. כלומר בקיצור הרצאה מס' 1. תורת הקבוצות. מושגי יסוד בתורת הקבוצות.. 1.1 הקבוצה ואיברי הקבוצות. המושג קבוצה הוא מושג בסיסי במתמטיקה. אין מושגים בסיסים יותר, אשר באמצעותם הגדרתו מתאפשרת. הניסיון והאינטואיציה עוזרים להבין

Διαβάστε περισσότερα

תשובות מלאות לבחינת הבגרות במתמטיקה מועד ג' תשע"ד, מיום 0/8/0610 שאלונים: 315, מוצע על ידי בית הספר לבגרות ולפסיכומטרי של אבירם פלדמן

תשובות מלאות לבחינת הבגרות במתמטיקה מועד ג' תשעד, מיום 0/8/0610 שאלונים: 315, מוצע על ידי בית הספר לבגרות ולפסיכומטרי של אבירם פלדמן תשובות מלאות לבחינת הבגרות במתמטיקה מועד ג' תשע"ד, מיום 0/8/0610 שאלונים: 315, 635865 מוצע על ידי בית הספר לבגרות ולפסיכומטרי של אבירם פלדמן שאלה מספר 1 נתון: 1. סדרה חשבונית שיש בה n איברים...2 3. האיבר

Διαβάστε περισσότερα

יער תוכן כתב-עת לניהול יערות ושטחים פתוחים

יער תוכן כתב-עת לניהול יערות ושטחים פתוחים תוכן יער עורך: ד"ר עמרי בונה חברי המערכת: דוד אבלגון, ד"ר צביקה אבני, כליל אדר, דוד אשכנזי, ד"ר מני בן חור, ד"ר דוד ברנד, ד"ר דלית גסול, תמר דראל-פוספלד, ד"ר זלמן הנקין, ד"ר ניר הר, ד"ר עמי זהבי, פינחס

Διαβάστε περισσότερα

3-9 - a < x < a, a < x < a

3-9 - a < x < a, a < x < a 1 עמוד 59, שאלהמס', 4 סעיףג' תיקוני הקלדה שאלון 806 צריך להיות : ג. מצאאתמקומושלאיברבסדרהזו, שקטןב- 5 מסכוםכלהאיבריםשלפניו. עמוד 147, שאלהמס' 45 ישלמחוקאתהשאלה (מופיעהפעמיים) עמוד 184, שאלהמס', 9 סעיףב',תשובה.

Διαβάστε περισσότερα

תרגול פעולות מומצאות 3

תרגול פעולות מומצאות 3 תרגול פעולות מומצאות. ^ = ^ הפעולה החשבונית סמן את הביטוי הגדול ביותר:. ^ ^ ^ π ^ הפעולה החשבונית c) #(,, מחשבת את ממוצע המספרים בסוגריים.. מהי תוצאת הפעולה (.7,.0,.)#....0 הפעולה החשבונית משמשת חנות גדולה

Διαβάστε περισσότερα

שאלה 1 V AB פתרון AB 30 R3 20 R

שאלה 1 V AB פתרון AB 30 R3 20 R תרגילים בתורת החשמל כתה יג שאלה א. חשב את המתח AB לפי משפט מילמן. חשב את הזרם בכל נגד לפי המתח שקיבלת בסעיף א. A 60 0 8 0 0.A B 8 60 0 0. AB 5. v 60 AB 0 0 ( 5.) 0.55A 60 א. פתרון 0 AB 0 ( 5.) 0 0.776A

Διαβάστε περισσότερα

= 2. + sin(240 ) = = 3 ( tan(α) = 5 2 = sin(α) = sin(α) = 5. os(α) = + c ot(α) = π)) sin( 60 ) sin( 60 ) sin(

= 2. + sin(240 ) = = 3 ( tan(α) = 5 2 = sin(α) = sin(α) = 5. os(α) = + c ot(α) = π)) sin( 60 ) sin( 60 ) sin( א. s in(0 c os(0 s in(60 c os(0 s in(0 c os(0 s in(0 c os(0 s in(0 0 s in(70 מתאים לזהות של cos(θsin(φ : s in(θ φ s in(θcos(φ sin ( π cot ( π cos ( 4πtan ( 4π sin ( π cos ( π sin ( π cos ( 4π sin ( 4π

Διαβάστε περισσότερα

תרגיל 13 משפטי רול ולגראנז הערות

תרגיל 13 משפטי רול ולגראנז הערות Mthemtics, Summer 20 / Exercise 3 Notes תרגיל 3 משפטי רול ולגראנז הערות. האם קיים פתרון למשוואה + x e x = בקרן )?(0, (רמז: ביחרו x,f (x) = e x הניחו שיש פתרון בקרן, השתמשו במשפט רול והגיעו לסתירה!) פתרון

Διαβάστε περισσότερα

Logic and Set Theory for Comp. Sci.

Logic and Set Theory for Comp. Sci. 234293 - Logic and Set Theory for Comp. Sci. Spring 2008 Moed A Final [partial] solution Slava Koyfman, 2009. 1 שאלה 1 לא נכון. דוגמא נגדית מפורשת: יהיו } 2,(p 1 p 2 ) (p 2 p 1 ).Σ 2 = {p 2 p 1 },Σ 1 =

Διαβάστε περισσότερα

סדרות - תרגילים הכנה לבגרות 5 יח"ל

סדרות - תרגילים הכנה לבגרות 5 יחל סדרות - הכנה לבגרות 5 יח"ל 5 יח"ל סדרות - הכנה לבגרות איברים ראשונים בסדרה) ) S מסמן סכום תרגיל S0 S 5, S6 בסדרה הנדסית נתון: 89 מצא את האיבר הראשון של הסדרה תרגיל גוף ראשון, בשנייה הראשונה לתנועתו עבר

Διαβάστε περισσότερα

סיכום- בעיות מינימוםמקסימום - שאלון 806

סיכום- בעיות מינימוםמקסימום - שאלון 806 סיכום- בעיות מינימוםמקסימום - שאלון 806 בבעיותמינימום מקסימוםישלחפשאתנקודותהמינימוםהמוחלטוהמקסימוםהמוחלט. בשאלות מינימוםמקסימוםחובהלהראותבעזרתטבלה אובעזרתנגזרתשנייהשאכן מדובר עלמינימוםאומקסימום. לצורךקיצורהתהליך,

Διαβάστε περισσότερα

שם התלמיד/ה הכיתה שם בית הספר. Page 1 of 18

שם התלמיד/ה הכיתה שם בית הספר. Page 1 of 18 שם התלמיד/ה הכיתה שם בית הספר ה Page of 8 0x = 3x + שאלה פ תרו את המשוואה שלפניכם. x = תשובה: שאלה בבחירות למועצת תלמידים קיבל רן 300 קולות ונעמה קיבלה 500 קולות. מה היחס בין מספר הקולות שקיבל רן למספר

Διαβάστε περισσότερα

יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012)

יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012) יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012) דף פתרונות 6 נושא: תחשיב הפסוקים: הפונקציה,val גרירה לוגית, שקילות לוגית 1. כיתבו טבלאות אמת לפסוקים הבאים: (ג) r)).((p q) r) ((p r) (q p q r (p

Διαβάστε περισσότερα

תרגול 1 חזרה טורי פורייה והתמרות אינטגרליות חורף תשע"ב זהויות טריגונומטריות

תרגול 1 חזרה טורי פורייה והתמרות אינטגרליות חורף תשעב זהויות טריגונומטריות תרגול חזרה זהויות טריגונומטריות si π α) si α π α) α si π π ), Z si α π α) t α cot π α) t α si α cot α α α si α si α + α siα ± β) si α β ± α si β α ± β) α β si α si β si α si α α α α si α si α α α + α si

Διαβάστε περισσότερα

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 4 אביב תשע"ו (2016)

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 4 אביב תשעו (2016) לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 4 אביב תשע"ו (2016)............................................................................................................. חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה 1. עבור

Διαβάστε περισσότερα

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 8 חורף תשע"ו ( ) ... חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה נפריד למקרים:

לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 8 חורף תשעו ( ) ... חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה נפריד למקרים: לוגיקה ותורת הקבוצות פתרון תרגיל בית 8 חורף תשע"ו ( 2016 2015 )............................................................................................................. חלק ראשון: שאלות שאינן להגשה.1

Διαβάστε περισσότερα

I. גבולות. x 0. מתקיים L < ε. lim אם ורק אם. ( x) = 1. lim = 1. lim. x x ( ) הפונקציה נגזרות Δ 0. x Δx

I. גבולות. x 0. מתקיים L < ε. lim אם ורק אם. ( x) = 1. lim = 1. lim. x x ( ) הפונקציה נגזרות Δ 0. x Δx דפי נוסחאות I גבולות נאמר כי כך שלכל δ קיים > ε לכל > lim ( ) L המקיים ( ) מתקיים L < ε הגדרת הגבול : < < δ lim ( ) lim ורק ( ) משפט הכריך (סנדוויץ') : תהיינה ( ( ( )g ( )h פונקציות המוגדרות בסביבה נקובה

Διαβάστε περισσότερα

(ספר לימוד שאלון )

(ספר לימוד שאלון ) - 40700 - פתרון מבחן מס' 7 (ספר לימוד שאלון 035804) 09-05-2017 _ ' i d _ i ' d 20 _ i _ i /: ' רדיוס המעגל הגדול: רדיוס המעגל הקטן:, לכן שטח העיגול הגדול: / d, לכן שטח העיגול הקטן: ' d 20 4 D 80 Dd 4 /:

Διαβάστε περισσότερα

Copyright Dan Ben-David, All Rights Reserved. דן בן-דוד אוניברסיטת תל-אביב נושאים 1. מבוא 5. אינפלציה

Copyright Dan Ben-David, All Rights Reserved. דן בן-דוד אוניברסיטת תל-אביב נושאים 1. מבוא 5. אינפלציה נושאים 1. מבוא 2. היצע קיינסיאני וקלאסי מאקרו בב' דן בן-דוד אוניברסיטת תל-אביב 3. המודל הקיינסיאני א. שוק המוצרים ב. שוק הכסף ג. מודל S-L במשק סגור ד. מודל S-L במשק פתוח שער חליפין נייד או קבוע עם או בלי

Διαβάστε περισσότερα

Charles Augustin COULOMB ( ) קולון חוק = K F E המרחק סטט-קולון.

Charles Augustin COULOMB ( ) קולון חוק = K F E המרחק סטט-קולון. Charles Augustin COULOMB (1736-1806) קולון חוק חוקקולון, אשרנקראעלשםהפיזיקאיהצרפתישארל-אוגוסטיןדהקולוןשהיהאחדהראשוניםשחקרבאופןכמותיאתהכוחותהפועלים ביןשניגופיםטעונים. מדידותיוהתבססועלמיתקןהנקראמאזניפיתול.

Διαβάστε περισσότερα

EMC by Design Proprietary

EMC by Design Proprietary ערן פליישר אייל רוטברט הנדסה וניהול בע"מ eranf@rotbart-eng.com 13.3.15 בית ספר אלחריזי הגבלת החשיפה לקרינה של שדה מגנטי תכנון מיגון הקרינה תוכן העניינים כלליותכולה... 2 1. נתונים... 3 2. נתונימיקוםומידות...

Διαβάστε περισσότερα

יער תוכן כתב-עת לניהול יערות ושטחים פתוחים

יער תוכן כתב-עת לניהול יערות ושטחים פתוחים תוכן יער עורך: ד"ר עמרי בונה חברי המערכת: דוד אבלגון, ד"ר צביקה אבני, כליל אדר, דוד אשכנזי, פרופ' מני בן חור, ד"ר דוד ברנד, ד"ר דלית גסול, ד"ר זלמן הנקין, ד"ר ניר הר, ד"ר עמי זהבי, פינחס כהנא, ד"ר צביקה

Διαβάστε περισσότερα

ÁÓˆ ÏÚ ÌÈÏ Â ÈÓ ÏÚ appleùó ÚÙ

ÁÓˆ ÏÚ ÌÈÏ Â ÈÓ ÏÚ appleùó ÚÙ ÁÓˆ ÏÚ ÌÈÏ Â ÈÓ ÏÚ appleùó ÚÙ ÌÈappleÙÓÏ ÌÈÈappleÂÙˆ ÌÈappleÙÓ ÔÈ ÌÈÈÓÈÏ Â ÈÓ ÌÈÏ Æ ± ß È Ó Ó ÈÙ ÏÚ Â Â Ó ±µµ ± È ÒÂ È ÂÏÂ È apple Ó Ï ÁÓˆ Ì ÂÙ Â ÌÈÈÓÂ Æ Ó Ó ÛÂÒ Ë ÂÙÓÎ ÌÈÙÒÂapple Ï appleù  ÈÚ Èˆ

Διαβάστε περισσότερα

תרגיל 7 פונקציות טריגונומטריות הערות

תרגיל 7 פונקציות טריגונומטריות הערות תרגיל 7 פונקציות טריגונומטריות הערות. פתרו את המשוואות הבאות. לא מספיק למצוא פתרון אחד יש למצוא את כולם! sin ( π (א) = x sin (ב) = x cos (ג) = x tan (ד) = x) (ה) = tan x (ו) = 0 x sin (x) + sin (ז) 3 =

Διαβάστε περισσότερα

דף פתרונות 7 נושא: תחשיב הפסוקים: צורה דיסיונקטיבית נורמלית, מערכת קשרים שלמה, עקביות

דף פתרונות 7 נושא: תחשיב הפסוקים: צורה דיסיונקטיבית נורמלית, מערכת קשרים שלמה, עקביות יסודות לוגיקה ותורת הקבוצות למערכות מידע (סמסטר ב 2012) דף פתרונות 7 נושא: תחשיב הפסוקים: צורה דיסיונקטיבית נורמלית, מערכת קשרים שלמה, עקביות 1. מצאו צורה דיסיונקטיבית נורמלית קנונית לפסוקים הבאים: (ג)

Διαβάστε περισσότερα

בסל A רמת התועלת היא: ) - השקה: שיפוע קו תקציב=שיפוע עקומת אדישות. P x P y. U y P y A: 10>6 B: 9>7 A: 5>3 B: 4>3 C: 3=3 C: 8=8 תנאי שני : מגבלת התקציב

בסל A רמת התועלת היא: ) - השקה: שיפוע קו תקציב=שיפוע עקומת אדישות. P x P y. U y P y A: 10>6 B: 9>7 A: 5>3 B: 4>3 C: 3=3 C: 8=8 תנאי שני : מגבלת התקציב תנאי ראשון - השקה: שיפוע קו תקציב=שיפוע עקומת אדישות 1) MRS = = שיווי המשקל של הצרכן - מציאת הסל האופטימלי = (, בסל רמת התועלת היא: ) = התועלת השולית של השקעת שקל (תועלת שולית של הכסף) שווה בין המוצרים

Διαβάστε περισσότερα

תרגול מס' 6 פתרון מערכת משוואות ליניארית

תרגול מס' 6 פתרון מערכת משוואות ליניארית אנליזה נומרית 0211 סתיו - תרגול מס' 6 פתרון מערכת משוואות ליניארית נרצה לפתור את מערכת המשוואות יהי פתרון מקורב של נגדיר את השארית: ואת השגיאה: שאלה 1: נתונה מערכת המשוואות הבאה: הערך את השגיאה היחסית

Διαβάστε περισσότερα

תרגילים באמצעות Q. תרגיל 2 CD,BF,AE הם גבהים במשולש .ABC הקטעים. ABC D נמצאת על המעגל בין A ל- C כך ש-. AD BF ABC FME

תרגילים באמצעות Q. תרגיל 2 CD,BF,AE הם גבהים במשולש .ABC הקטעים. ABC D נמצאת על המעגל בין A ל- C כך ש-. AD BF ABC FME הנדסת המישור - תרגילים הכנה לבגרות תרגילים הנדסת המישור - תרגילים הכנה לבגרות באמצעות Q תרגיל 1 מעגל העובר דרך הקודקודים ו- של המקבילית ו- חותך את האלכסונים שלה בנקודות (ראה ציור) מונחות על,,, הוכח כי

Διαβάστε περισσότερα

{ : Halts on every input}

{ : Halts on every input} אוטומטים - תרגול 13: רדוקציות, משפט רייס וחזרה למבחן E תכונה תכונה הינה אוסף השפות מעל.(property המקיימות תנאים מסוימים (תכונה במובן של Σ תכונה לא טריביאלית: תכונה היא תכונה לא טריוויאלית אם היא מקיימת:.

Διαβάστε περισσότερα

סיכום בנושא של דיפרנציאביליות ונגזרות כיווניות

סיכום בנושא של דיפרנציאביליות ונגזרות כיווניות סיכום בנושא של דיפרנציאביליות ונגזרות כיווניות 25 בדצמבר 2016 תזכורת: תהי ) n f ( 1, 2,..., פונקציה המוגדרת בסביבה של f. 0 גזירה חלקית לפי משתנה ) ( = 0, אם קיים הגבול : 1 0, 2 0,..., בנקודה n 0 i f(,..,n,).lim

Διαβάστε περισσότερα

הגדרה: מצבים k -בני-הפרדה

הגדרה: מצבים k -בני-הפרדה פרק 12: שקילות מצבים וצמצום מכונות לעי תים קרובות, תכנון המכונה מתוך סיפור המעשה מביא להגדרת מצבים יתי רים states) :(redundant הפונקציה שהם ממלאים ניתנת להשגה באמצעו ת מצבים א חרים. כיוון שמספר רכיבי הזיכרון

Διαβάστε περισσότερα

דיאגמת פאזת ברזל פחמן

דיאגמת פאזת ברזל פחמן דיאגמת פאזת ברזל פחמן הריכוז האוטקטי הריכוז האוטקטוידי גבול המסיסות של פריט היווצרות פרליט מיקרו-מבנה של החומר בפלדה היפר-אוטקטואידית והיפו-אוטקטוידית. ככל שמתקרבים יותר לריכוז האוטקטואידי, מקבלים מבנה

Διαβάστε περισσότερα

קיום ויחידות פתרונות למשוואות דיפרנציאליות

קיום ויחידות פתרונות למשוואות דיפרנציאליות קיום ויחידות פתרונות למשוואות דיפרנציאליות 1 מוטיבציה למשפט הקיום והיחידות אנו יודעים לפתור משוואות דיפרנציאליות ממחלקות מסוימות, כמו משוואות פרידות או משוואות לינאריות. עם זאת, קל לכתוב משוואה דיפרנציאלית

Διαβάστε περισσότερα

החשמלי השדה הקדמה: (אדום) הוא גוף הטעון במטען q, כאשר גוף B, נכנס אל תוך התחום בו השדה משפיע, השדה מפעיל עליו כוח.

החשמלי השדה הקדמה: (אדום) הוא גוף הטעון במטען q, כאשר גוף B, נכנס אל תוך התחום בו השדה משפיע, השדה מפעיל עליו כוח. החשמלי השדה הקדמה: מושג השדה חשמלי נוצר, כאשר הפיזיקאי מיכאל פרדיי, ניסה לתת הסבר אינטואיטיבי לעובדה שמטענים מפעילים זה על זה כוחות ללא מגע ביניהם. לטענתו, כל עצם בעל מטען חשמלי יוצר מסביבו שדה המשתרע

Διαβάστε περισσότερα

צעד ראשון להצטיינות מבוא: קבוצות מיוחדות של מספרים ממשיים

צעד ראשון להצטיינות מבוא: קבוצות מיוחדות של מספרים ממשיים מבוא: קבוצות מיוחדות של מספרים ממשיים קבוצות של מספרים ממשיים צעד ראשון להצטיינות קבוצה היא אוסף של עצמים הנקראים האיברים של הקבוצה אנו נתמקד בקבוצות של מספרים ממשיים בדרך כלל מסמנים את הקבוצה באות גדולה

Διαβάστε περισσότερα

לוגיקה ותורת הקבוצות אביבתשס ז מבחןסופי מועדב בהצלחה!

לוגיקה ותורת הקבוצות אביבתשס ז מבחןסופי מועדב בהצלחה! הטכניון מכון טכנולוגי לישראל הפקולטה למדעי המחשב 24/10/2007 מרצה: פרופ אורנה גרימברג מתרגלים: גבי סקלוסוב,קרן צנזור,רותם אושמן,אורלי יהלום לוגיקה ותורת הקבוצות 234293 אביבתשס ז מבחןסופי מועדב הנחיות: משךהבחינה:

Διαβάστε περισσότερα

פרק 8: עצים. .(Tree) במשפטים הגדרה: גרף ללא מעגלים נקרא יער. דוגמה 8.1: תרגילים: הקודקודים 2 ו- 6 בדוגמה הוא ).

פרק 8: עצים. .(Tree) במשפטים הגדרה: גרף ללא מעגלים נקרא יער. דוגמה 8.1: תרגילים: הקודקודים 2 ו- 6 בדוגמה הוא ). מבוא לפרק: : עצים.(ree) עצים הם גרפים חסרי מעגלים. כך, כיוון פרק זה הוא מעין הפוך לשני הפרקים הקודמים. עץ יסומן לרב על ידי במשפטים 8.1-8.3 נפתח חלק מתכונותיו, ובהמשך נדון בהיבטים שונים של "עץ פורש" של

Διαβάστε περισσότερα

גמישויות. x p Δ p x נקודתית. 1,1

גמישויות. x p Δ p x נקודתית. 1,1 גמישויות הגמישות מודדת את רגישות הכמות המבוקשת ממצרך כלשהוא לשינויים במחירו, במחירי מצרכים אחרים ובהכנסה על-מנת לנטרל את השפעת יחידות המדידה, נשתמש באחוזים על-מנת למדוד את מידת השינויים בדרך כלל הגמישות

Διαβάστε περισσότερα

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 5

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 5 מתמטיקה בדידה תרגול מס' 5 נושאי התרגול: פונקציות 1 פונקציות הגדרה 1.1 פונקציה f מ A (התחום) ל B (הטווח) היא קבוצה חלקית של A B המקיימת שלכל a A קיים b B יחיד כך ש. a, b f a A.f (a) = ιb B. a, b f או, בסימון

Διαβάστε περισσότερα

מצולעים מצולעהוא צורה דו ממדית,עשויה קו"שבור"סגור. לדוגמה: משולש, מרובע, מחומש, משושה וכו'. לדוגמה:בסרטוט שלפappleיכם EC אלכסוןבמצולע.

מצולעים מצולעהוא צורה דו ממדית,עשויה קושבורסגור. לדוגמה: משולש, מרובע, מחומש, משושה וכו'. לדוגמה:בסרטוט שלפappleיכם EC אלכסוןבמצולע. גיאומטריה מצולעים מצולעים מצולעהוא צורה דו ממדית,עשויה קו"שבור"סגור. לדוגמה: משולש, מרובע, מחומש, משושה וכו'. אלכסון במצולע הוא הקו המחבר בין שappleי קדקודים שאיappleם סמוכים זה לזה. לדוגמה:בסרטוט שלפappleיכם

Διαβάστε περισσότερα

פתרונות , כך שאי השוויון המבוקש הוא ברור מאליו ולכן גם קודמו תקף ובכך מוכחת המונוטוניות העולה של הסדרה הנתונה.

פתרונות , כך שאי השוויון המבוקש הוא ברור מאליו ולכן גם קודמו תקף ובכך מוכחת המונוטוניות העולה של הסדרה הנתונה. בחינת סיווג במתמטיקה.9.017 פתרונות.1 סדרת מספרים ממשיים } n {a נקראת מונוטונית עולה אם לכל n 1 מתקיים n+1.a n a האם הסדרה {n a} n = n היא מונוטונית עולה? הוכיחו תשובתכם. הסדרה } n a} היא אכן מונוטונית

Διαβάστε περισσότερα

יעילות ניצול מים בעצי יער - עדיפות לאורן ירושלים על פני אלון מצוי

יעילות ניצול מים בעצי יער - עדיפות לאורן ירושלים על פני אלון מצוי 275 אקולוגיה וסביבה ;214 :)3(5 283-275 יעילות ניצול מים בעצי יער - עדיפות לאורן ירושלים על פני אלון מצוי תמיר קליין ]2,1[*, עידן שפרינגר ]2[, בן פיקלר ]2[, גיל אלבז ]2[, ]2[ שבתאי כהן ]3[ ודן יקיר ]1[

Διαβάστε περισσότερα

שאלה 5: להלן סטטיסטיקה תיאורית מפורטת עם טבלת שכיחות לציוני בית ספר לוח 1: סטטיסטיקה תיאורית של ציוני בית ספר

שאלה 5: להלן סטטיסטיקה תיאורית מפורטת עם טבלת שכיחות לציוני בית ספר לוח 1: סטטיסטיקה תיאורית של ציוני בית ספר 20 0 79.80 78.50 75 שאלה 5: להלן סטטיסטיקה תיאורית מפורטת עם טבלת שכיחות לציוני בית ספר לוח : סטטיסטיקה תיאורית של ציוני בית ספר סטטיסטיקה תיאורית של ציוני בית ספר Score Valid Missing גודל מדגם חסרים מדד=

Διαβάστε περισσότερα

אלגברה ליניארית (1) - תרגיל 6

אלגברה ליניארית (1) - תרגיל 6 אלגברה ליניארית (1) - תרגיל 6 התרגיל להגשה עד יום חמישי (12.12.14) בשעה 16:00 בתא המתאים בבניין מתמטיקה. נא לא לשכוח פתקית סימון. 1. עבור כל אחד מתת המרחבים הבאים, מצאו בסיס ואת המימד: (א) 3)} (0, 6, 3,,

Διαβάστε περισσότερα

מבני נתונים ויעילות אלגוריתמים

מבני נתונים ויעילות אלגוריתמים מבני נתונים ויעילות אלגוריתמים (8..05). טענה אודות סדר גודל. log טענה: מתקיים Θ(log) (!) = הוכחה: ברור שמתקיים: 3 4... 4 4 4... 43 פעמים במילים אחרות:! נוציא לוגריתם משני האגפים: log(!) log( ) log(a b

Διαβάστε περισσότερα

ניטור פעילות חזירי בר ביער יהודיה, רמת הגולן סיכום שנה שנייה

ניטור פעילות חזירי בר ביער יהודיה, רמת הגולן סיכום שנה שנייה ניטור פעילות חזירי בר ביער יהודיה, רמת הגולן סיכום שנה שנייה דן מלקינסון, המכון לחקר הגולן, והחוג לגאוגרפיה ומשאבי הסביבה, אוניברסיטת חיפה פרץ גלעדי, רשות הטבע והגנים, מרחב גולן איור 1: אזור המחקר ואיתורי

Διαβάστε περισσότερα

דינמיקה כוחות. N = kg m s 2 מתאפסת.

דינמיקה כוחות. N = kg m s 2 מתאפסת. דינמיקה כאשר אנו מנתחים תנועה של גוף במושגים של מיקום, מהירות ותאוצה כפי שעשינו עד כה, אנו מדלגים על ניתוח הכוחות הפועלים על הגוף. כוחות אלו ומסתו של הגוף הם אשר קובעים את תאוצתו. על מנת לקבל קשר בין הכוחות

Διαβάστε περισσότερα

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 2

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 2 מתמטיקה בדידה תרגול מס' 2 נושאי התרגול: כמתים והצרנות. משתנים קשורים וחופשיים. 1 כמתים והצרנות בתרגול הקודם עסקנו בתחשיב הפסוקים, שבו הנוסחאות שלנו היו מורכבות מפסוקים יסודיים (אשר קיבלו ערך T או F) וקשרים.

Διαβάστε περισσότερα

בחינה בסיבוכיות עמר ברקמן, ישי חביב מדבקית ברקוד

בחינה בסיבוכיות עמר ברקמן, ישי חביב מדבקית ברקוד בחינה בסיבוכיות עמר ברקמן, ישי חביב מדבקית ברקוד סמסטר: א' מועד: א' תאריך: יום ה' 0100004 שעה: 04:00 משך הבחינה: שלוש שעות חומר עזר: אין בבחינה שני פרקים בפרק הראשון 8 שאלות אמריקאיות ולכל אחת מהן מוצעות

Διαβάστε περισσότερα

סימני התחלקות ב 3, ב 6 וב 9

סימני התחלקות ב 3, ב 6 וב 9 סימני התחלקות ב 3, ב 6 וב 9 תוכן העניינים מבוא לפרק "סימני התחלקות" ב 3, ב 6 וב 9............ 38 א. סימני ההתחלקות ב 2, ב 5 וב 10 (חזרה)............ 44 ב. סימן ההתחלקות ב 3..............................

Διαβάστε περισσότερα

קבוצה היא שם כללי לתיאור אוסף כלשהו של איברים.

קבוצה היא שם כללי לתיאור אוסף כלשהו של איברים. א{ www.sikumuna.co.il מהי קבוצה? קבוצה היא שם כללי לתיאור אוסף כלשהו של איברים. קבוצה היא מושג יסודי במתמטיקה.התיאור האינטואיטיבי של קבוצה הוא אוסף של עצמים כלשהם. העצמים הנמצאים בקבוצה הם איברי הקבוצה.

Διαβάστε περισσότερα

חידה לחימום. כתבו תכappleית מחשב, המקבלת כקלט את M ו- N, מחליטה האם ברצוappleה להיות השחקן הפותח או השחקן השappleי, ותשחק כך שהיא תappleצח תמיד.

חידה לחימום. כתבו תכappleית מחשב, המקבלת כקלט את M ו- N, מחליטה האם ברצוappleה להיות השחקן הפותח או השחקן השappleי, ותשחק כך שהיא תappleצח תמיד. חידה לחימום ( M ש- N > (כך מספרים טבעיים Mו- N שappleי appleתוappleים בעלי אותה הזוגיות (שappleיהם זוגיים או שappleיהם אי - זוגיים). המספרים הטבעיים מ- Mעד Nמסודרים בשורה, ושappleי שחקappleים משחקים במשחק.

Διαβάστε περισσότερα

s ק"מ קמ"ש מ - A A מ - מ - 5 p vp v=

s קמ קמש מ - A A מ - מ - 5 p vp v= את זמני הליכת הולכי הרגל עד הפגישות שלהם עם רוכב האופניים (שעות). בגרות ע מאי 0 מועד קיץ מבוטל שאלון 5006 מהירות - v קמ"ש t, א. () נסמן ב- p נכניס את הנתונים לטבלה מתאימה: רוכב אופניים עד הפגישה זמן -

Διαβάστε περισσότερα

משוואות רקורסיביות רקורסיה זו משוואה או אי שוויון אשר מתארת פונקציה בעזרת ערכי הפונקציה על ארגומנטים קטנים. למשל: יונתן יניב, דוד וייץ

משוואות רקורסיביות רקורסיה זו משוואה או אי שוויון אשר מתארת פונקציה בעזרת ערכי הפונקציה על ארגומנטים קטנים. למשל: יונתן יניב, דוד וייץ משוואות רקורסיביות הגדרה: רקורסיה זו משוואה או אי שוויון אשר מתארת פונקציה בעזרת ערכי הפונקציה על ארגומנטים קטנים למשל: T = Θ 1 if = 1 T + Θ if > 1 יונתן יניב, דוד וייץ 1 דוגמא נסתכל על האלגוריתם הבא למציאת

Διαβάστε περισσότερα

גבול ורציפות של פונקציה סקלרית שאלות נוספות

גבול ורציפות של פונקציה סקלרית שאלות נוספות 08 005 שאלה גבול ורציפות של פונקציה סקלרית שאלות נוספות f ( ) f ( ) g( ) f ( ) ו- lim f ( ) ו- ( ) (00) lim ( ) (00) f ( בסביבת הנקודה (00) ) נתון: מצאו ) lim g( ( ) (00) ננסה להיעזר בכלל הסנדביץ לשם כך

Διαβάστε περισσότερα

c ארזים 26 בינואר משפט ברנסייד פתירה. Cl (z) = G / Cent (z) = q b r 2 הצגות ממשיות V = V 0 R C אזי מקבלים הצגה מרוכבת G GL R (V 0 ) GL C (V )

c ארזים 26 בינואר משפט ברנסייד פתירה. Cl (z) = G / Cent (z) = q b r 2 הצגות ממשיות V = V 0 R C אזי מקבלים הצגה מרוכבת G GL R (V 0 ) GL C (V ) הצגות של חבורות סופיות c ארזים 6 בינואר 017 1 משפט ברנסייד משפט 1.1 ברנסייד) יהיו p, q ראשוניים. תהי G חבורה מסדר.a, b 0,p a q b אזי G פתירה. הוכחה: באינדוקציה על G. אפשר להניח כי > 1 G. נבחר תת חבורה

Διαβάστε περισσότερα

PDF created with pdffactory trial version

PDF created with pdffactory trial version הקשר בין שדה חשמלי לפוטנציאל חשמלי E נחקור את הקשר, עבור מקרה פרטי, בו יש לנו שדה חשמלי קבוע. נתון שדה חשמלי הקבוע במרחב שגודלו שווה ל. E נסמן שתי נקודות לאורך קו שדה ו המרחק בין הנקודות שווה ל x. המתח

Διαβάστε περισσότερα

סיכום חקירת משוואות מהמעלה הראשונה ומהמעלה השנייה פרק זה הינו חלק מסיכום כולל לשאלון 005 שנכתב על-ידי מאיר בכור

סיכום חקירת משוואות מהמעלה הראשונה ומהמעלה השנייה פרק זה הינו חלק מסיכום כולל לשאלון 005 שנכתב על-ידי מאיר בכור סיכום חקירת משוואות מהמעלה הראשונה ומהמעלה השנייה פרק זה הינו חלק מסיכום כולל לשאלון 5 שנכתב על-ידי מאיר בכור. חקירת משוואה מהמעלה הראשונה עם נעלם אחד = הצורה הנורמלית של המשוואה, אליה יש להגיע, היא: b

Διαβάστε περισσότερα

1 תוחלת מותנה. c ארזים 3 במאי G מדיד לפי Y.1 E (X1 A ) = E (Y 1 A )

1 תוחלת מותנה. c ארזים 3 במאי G מדיד לפי Y.1 E (X1 A ) = E (Y 1 A ) הסתברות למתמטיקאים c ארזים 3 במאי 2017 1 תוחלת מותנה הגדרה 1.1 לכל משתנה מקרי X אינטגרבילית ותת סיגמא אלגברה G F קיים משתנה מקרי G) Y := E (X המקיים: E (X1 A ) = E (Y 1 A ).G מדיד לפי Y.1.E Y

Διαβάστε περισσότερα

f ( x, y) 1 5y axy x xy ye dxdy לדוגמה: axy + + = a ay e 3 2 a e a y ( ) במישור. xy ואז dxdy למישור.xy שבסיסם dxdy וגבהם y) f( x, איור 25.

f ( x, y) 1 5y axy x xy ye dxdy לדוגמה: axy + + = a ay e 3 2 a e a y ( ) במישור. xy ואז dxdy למישור.xy שבסיסם dxdy וגבהם y) f( x, איור 25. ( + 5 ) 5. אנטגרלים כפולים., f ( המוגדרת במלבן הבא במישור (,) (ראה באיור ). נתונה פונקציה ( β α f(, ) נגדיר את הסמל הבא dd e dd 5 + e ( ) β β איור α 5. α 5 + + = e d d = 5 ( ) e + = e e β α β α f (, )

Διαβάστε περισσότερα

Vcc. Bead uF 0.1uF 0.1uF

Vcc. Bead uF 0.1uF 0.1uF ריבוי קבלים תוצאות בדיקה מאת: קרלוס גררו. מחלקת בדיקות EMC 1. ריבוי קבלים תוצאות בדיקה: לקחנו מעגל HLXC ובדקנו את סינון המתח על רכיב. HLX מעגל הסינון בנוי משלוש קבלים של, 0.1uF כל קבל מחובר לארבע פיני

Διαβάστε περισσότερα

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 13

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 13 מתמטיקה בדידה תרגול מס' 13 נושאי התרגול: תורת הגרפים. 1 מושגים בסיסיים נדון בגרפים מכוונים. הגדרה 1.1 גרף מכוון הוא זוג סדור E G =,V כך ש V ו E. V הגרף נקרא פשוט אם E יחס אי רפלקסיבי. כלומר, גם ללא לולאות.

Διαβάστε περισσότερα

( )( ) ( ) f : B C היא פונקציה חח"ע ועל מכיוון שהיא מוגדרת ע"י. מכיוון ש f היא פונקציהאז )) 2 ( ( = ) ( ( )) היא פונקציה חח"ע אז ועל פי הגדרת

( )( ) ( ) f : B C היא פונקציה חחע ועל מכיוון שהיא מוגדרת עי. מכיוון ש f היא פונקציהאז )) 2 ( ( = ) ( ( )) היא פונקציה חחע אז ועל פי הגדרת הרצאה 7 יהיו :, : C פונקציות, אז : C חח"ע ו חח"ע,אז א אם על ו על,אז ב אם ( על פי הגדרת ההרכבה )( x ) = ( )( x x, כךש ) x א יהיו = ( x ) x חח"ע נקבל ש מכיוון ש חח"ע נקבל ש מכיוון ש ( b) = c כך ש b ( ) (

Διαβάστε περισσότερα

The No Arbitrage Theorem for Factor Models ג'רמי שיף - המחלקה למתמטיקה, אוניברסיטת בר-אילן

The No Arbitrage Theorem for Factor Models ג'רמי שיף - המחלקה למתמטיקה, אוניברסיטת בר-אילן .. The No Arbitrage Theorem for Factor Models ג'רמי שיף - המחלקה למתמטיקה, אוניברסיטת בר-אילן 03.01.16 . Factor Models.i = 1,..., n,r i נכסים, תשואות (משתנים מקריים) n.e[f j ] נניח = 0.j = 1,..., d,f j

Διαβάστε περισσότερα

x = r m r f y = r i r f

x = r m r f y = r i r f דירוג קרנות נאמנות - מדד אלפא מול מדד שארפ. )נספחים( נספח א': חישוב מדד אלפא. מדד אלפא לדירוג קרנות נאמנות מוגדר באמצעות המשוואה הבאה: כאשר: (1) r i r f = + β * (r m - r f ) r i r f β - התשואה החודשית

Διαβάστε περισσότερα

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 12

מתמטיקה בדידה תרגול מס' 12 מתמטיקה בדידה תרגול מס' 2 נושאי התרגול: נוסחאות נסיגה נוסחאות נסיגה באמצעות פונקציות יוצרות נוסחאות נסיגה באמצעות פולינום אופייני נוסחאות נסיגה לעתים מפורש לבעיה קומבינטורית אינו ידוע, אך יחסית קל להגיע

Διαβάστε περισσότερα

TECHNION Israel Institute of Technology, Faculty of Mechanical Engineering מבוא לבקרה (034040) גליון תרגילי בית מס 5 ציור 1: דיאגרמת הבלוקים

TECHNION Israel Institute of Technology, Faculty of Mechanical Engineering מבוא לבקרה (034040) גליון תרגילי בית מס 5 ציור 1: דיאגרמת הבלוקים TECHNION Iael Intitute of Technology, Faculty of Mechanical Engineeing מבוא לבקרה (034040) גליון תרגילי בית מס 5 d e C() y P() - ציור : דיאגרמת הבלוקים? d(t) ו 0 (t) (t),c() 3 +,P() + ( )(+3) שאלה מס נתונה

Διαβάστε περισσότερα

אלגברה מודרנית פתרון שיעורי בית 6

אלגברה מודרנית פתרון שיעורי בית 6 אלגברה מודרנית פתרון שיעורי בית 6 15 בינואר 016 1. יהי F שדה ויהיו q(x) p(x), שני פולינומים מעל F. מצאו פולינומים R(x) S(x), כך שמתקיים R(x),p(x) = S(x)q(x) + כאשר deg(q),deg(r) < עבור המקרים הבאים: (תזכורת:

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל 6 ממשוואות למבנים אלגברה למדעי ההוראה.

פתרון תרגיל 6 ממשוואות למבנים אלגברה למדעי ההוראה. פתרון תרגיל 6 ממשוואות למבנים אלגברה למדעי ההוראה. 16 במאי 2010 נסמן את מחלקת הצמידות של איבר בחבורה G על ידי } g.[] { y : g G, y g כעת נניח כי [y] [] עבור שני איברים, y G ונוכיח כי [y].[] מאחר והחיתוך

Διαβάστε περισσότερα

(2) מיונים השאלות. .0 left right n 1. void Sort(int A[], int left, int right) { int p;

(2) מיונים השאלות. .0 left right n 1. void Sort(int A[], int left, int right) { int p; מבני נתונים פתרונות לסט שאלות דומה לשאלות בנושאים () זמני ריצה של פונקציות רקורסיביות () מיונים השאלות פתרו את נוסחאות הנסיגה בסעיפים א-ג על ידי הצבה חוזרת T() כאשר = T() = T( ) + log T() = T() כאשר =

Διαβάστε περισσότερα

ב ה צ ל ח ה! /המשך מעבר לדף/

ב ה צ ל ח ה! /המשך מעבר לדף/ בגרות לבתי ספר על יסודיים סוג הבחינה: מדינת ישראל קיץ תשע"א, מועד ב מועד הבחינה: משרד החינוך 035804 מספר השאלון: דפי נוסחאות ל 4 יחידות לימוד נספח: מתמטיקה 4 יחידות לימוד שאלון ראשון תכנית ניסוי )שאלון

Διαβάστε περισσότερα

אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #2 סטטיקה

אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #2 סטטיקה Analytical Electromagnetism Fall Semester 202-3 אלקטרומגנטיות אנליטית תירגול #2 סטטיקה צפיפויות מטען וזרם צפיפות מטען נפחית ρ מוגדרת כך שאינטגרל נפחי עליה נותן את המטען הכולל Q dv ρ היחידות של ρ הן מטען

Διαβάστε περισσότερα

אינפי - 1 תרגול בינואר 2012

אינפי - 1 תרגול בינואר 2012 אינפי - תרגול 4 3 בינואר 0 רציפות במידה שווה הגדרה. נאמר שפונקציה f : D R היא רציפה במידה שווה אם לכל > 0 ε קיים. f(x) f(y) < ε אז x y < δ אם,x, y D כך שלכל δ > 0 נביט במקרה בו D הוא קטע (חסום או לא חסום,

Διαβάστε περισσότερα

א. חוקיות תשובות 1. א( קבוצות ספורט ב( עצים ג( שמות של בנות ד( אותיות שיש להן אות סופית ; ה( מדינות ערביות. 2. א( שמעון פרס חיים הרצוג. ב( לא.

א. חוקיות תשובות 1. א( קבוצות ספורט ב( עצים ג( שמות של בנות ד( אותיות שיש להן אות סופית ; ה( מדינות ערביות. 2. א( שמעון פרס חיים הרצוג. ב( לא. א. חוקיות. א( 1; ב( ; ג( השמיני; ד( ; ה( האיבר a שווה לפי - מיקומו בסדרה ; ו( = ;a ז( 9 = a ;.6 א( דוגמה: = a. +.7 א( =,1 + = 6 ;1 + ג( את המספר האחרון: הוא זה שמשתנה מתרגיל לתרגיל. 8. ב( 1 7 a, המספר

Διαβάστε περισσότερα

מתמטיקה )שאלון שני לנבחנים בתכנית ניסוי, 5 יחידות לימוד( 1 מספרים מרוכבים 3#2 3 3

מתמטיקה )שאלון שני לנבחנים בתכנית ניסוי, 5 יחידות לימוד( 1 מספרים מרוכבים 3#2 3 3 סוג הבחינה: בגרות לבתי ספר על יסודיים מדינת ישראל מועד הבחינה: חורף תשע"ב, 202 משרד החינוך מספר השאלון: 035807 דפי נוסחאות ל 5 יחידות לימוד נספח: א. משך הבחינה: שעתיים. מתמטיקה 5 יחידות לימוד שאלון שני

Διαβάστε περισσότερα

רעיית עיזים בחורש מחקר ויישום

רעיית עיזים בחורש מחקר ויישום רעיית עיזים בחורש מחקר ויישום 1 רעיית עיזים בחורש מחקר ויישום צח גלסר ליאת הדר תשע"ו 2016 2 מודפס על נייר "מונקין לינקס" בעל תקן סביבתי / נטול עץ מסת"ב 978-965-7631-06-5 Attribution Non Commercial-No Derivs

Διαβάστε περισσότερα

קורס: מבוא למיקרו כלכלה שיעור מס. 17 נושא: גמישויות מיוחדות ושיווי משקל בשוק למוצר יחיד

קורס: מבוא למיקרו כלכלה שיעור מס. 17 נושא: גמישויות מיוחדות ושיווי משקל בשוק למוצר יחיד גמישות המחיר ביחס לכמות= X/ Px * Px /X גמישות קשתית= X(1)+X(2) X/ Px * Px(1)+Px(2)/ מקרים מיוחדים של גמישות אם X שווה ל- 0 הגמישות גם כן שווה ל- 0. זהו מצב של ביקוש בלתי גמיש לחלוטין או ביקוש קשיח לחלוטין.

Διαβάστε περισσότερα

מתכנס בהחלט אם n n=1 a. k=m. k=m a k n n שקטן מאפסילון. אם קח, ניקח את ה- N שאנחנו. sin 2n מתכנס משום ש- n=1 n. ( 1) n 1

מתכנס בהחלט אם n n=1 a. k=m. k=m a k n n שקטן מאפסילון. אם קח, ניקח את ה- N שאנחנו. sin 2n מתכנס משום ש- n=1 n. ( 1) n 1 1 טורים כלליים 1. 1 התכנסות בהחלט מתכנס. מתכנס בהחלט אם n a הגדרה.1 אומרים שהטור a n משפט 1. טור מתכנס בהחלט הוא מתכנס. הוכחה. נוכיח עם קריטריון קושי. יהי אפסילון גדול מ- 0, אז אנחנו יודעים ש- n N n>m>n

Διαβάστε περισσότερα

אלגברה לינארית (1) - פתרון תרגיל 11

אלגברה לינארית (1) - פתרון תרגיל 11 אלגברה לינארית ( - פתרון תרגיל דרגו את המטריצות הבאות לפי אלגוריתם הדירוג של גאוס (א R R4 R R4 R=R+R R 3=R 3+R R=R+R R 3=R 3+R 9 4 3 7 (ב 9 4 3 7 7 4 3 9 4 3 4 R 3 R R3=R3 R R 4=R 4 R 7 4 3 9 7 4 3 8 6

Διαβάστε περισσότερα

x a x n D f (iii) x n a ,Cauchy

x a x n D f (iii) x n a ,Cauchy גבולות ורציפות גבול של פונקציה בנקודה הגדרה: קבוצה אשר מכילה קטע פתוח שמכיל את a תקרא סביבה של a. קבוצה אשר מכילה קטע פתוח שמכיל את a אך לא מכילה את a עצמו תקרא סביבה מנוקבת של a. יהו a R ו f פונקציה מוגדרת

Διαβάστε περισσότερα

פתרון תרגיל בית 6 מבוא לתורת החבורות סמסטר א תשע ז

פתרון תרגיל בית 6 מבוא לתורת החבורות סמסטר א תשע ז פתרון תרגיל בית 6 מבוא לתורת החבורות 88-211 סמסטר א תשע ז הוראות בהגשת הפתרון יש לרשום שם מלא, מספר ת ז ומספר קבוצת תרגול. תאריך הגשת התרגיל הוא בתרגול בשבוע המתחיל בתאריך ג טבת ה תשע ז, 1.1.2017. שאלות

Διαβάστε περισσότερα

רחת 3 קרפ ( שוקיבה תמוקע)שוקיבה תיצקנופ

רחת 3 קרפ ( שוקיבה תמוקע)שוקיבה תיצקנופ - 41 - פרק ג' התנהגות צרכן פונקצית הביקוש(עקומת הביקוש ( - 42 - פרק 3: תחרות משוכללת: התנהגות צרכן מתארת את הקשר שבין כמות מבוקשת לבין מחיר השוק. שיפועה השלילי של עקומת הביקוש ממחיש את הקשר ההפוך הקיים

Διαβάστε περισσότερα

דוגמה: יהי T עץ בינארי כפי שמתואר בציור הבא:

דוגמה: יהי T עץ בינארי כפי שמתואר בציור הבא: של שאלות מבחינות פתרונות.1 שאלהזוהופיעהבמבחןמועדג 01 דוגמה: יהי T עץ בינארי כפי שמתואר בציור הבא: הגדרות: עבור צומת בעץ בינארי T נסמן ב- T את תת העץ של T ששורשו. (תת העץ הזה כולל את ). נגדיר את תת העץ

Διαβάστε περισσότερα

אלגוריתמים ללכסון מטריצות ואופרטורים

אלגוריתמים ללכסון מטריצות ואופרטורים אלגוריתמים ללכסון מטריצות ואופרטורים לכסון מטריצות יהי F שדה ו N n נאמר שמטריצה (F) A M n היא לכסינה אם היא דומה למטריצה אלכסונית כלומר, אם קיימת מטריצה הפיכה (F) P M n כך ש D P AP = כאשר λ λ 2 D = λ n

Διαβάστε περισσότερα

הרצאה 7 טרנזיסטור ביפולרי BJT

הרצאה 7 טרנזיסטור ביפולרי BJT הרצאה 7 טרנזיסטור ביפולרי JT תוכן עניינים: 1. טרנזיסטור ביפולרי :JT מבנה, זרם, תחומי הפעולה..2 מודל: S MOLL (אברסמול). 3. תחומי הפעולה של הטרנזיסטור..1 טרנזיסטור ביפולרי.JT מבנה: PNP NPN P N N P P N PNP

Διαβάστε περισσότερα

xpy xry & ~yrx xiy xry & yrx

xpy xry & ~yrx xiy xry & yrx האם קיים קשר בין העדפה ובחירה? ההנחה שקיים קשר הדוק בין מערכת ההעדפות של היחידה הכלכלית ובין התנהגותה המתבטאת בבחירה בין האפשרויות העומדות בפניה מקובלת מאד בתיאוריה הכלכלית. למעשה הנחת העבודה הבלעדית בניתוח

Διαβάστε περισσότερα

מודלים חישוביים תרגולמס 5

מודלים חישוביים תרגולמס 5 מודלים חישוביים תרגולמס 5 30 במרץ 2016 נושאי התרגול: דקדוקים חסרי הקשר. למת הניפוח לשפות חסרות הקשר. פעולות סגור לשפות חסרות הקשר. 1 דקדוקים חסרי הקשר נזכיר כי דקדוק חסר הקשר הוא רביעיה =(V,Σ,R,S) G, כך

Διαβάστε περισσότερα

רשימת משפטים והגדרות

רשימת משפטים והגדרות רשימת משפטים והגדרות חשבון אינפיניטיסימאלי ב' מרצה : למברג דן 1 פונקציה קדומה ואינטגרל לא מסויים הגדרה 1.1. (פונקציה קדומה) יהי f :,] [b R פונקציה. פונקציה F נקראת פונקציה קדומה של f אם.[, b] גזירה ב F

Διαβάστε περισσότερα

הסתברות שבתחנה יש 0 מוניות ו- 0 נוסעים. הסתברות שבתחנה יש k-t נוסעים ו- 0 מוניות. λ λ λ λ λ λ λ λ P...

הסתברות שבתחנה יש 0 מוניות ו- 0 נוסעים. הסתברות שבתחנה יש k-t נוסעים ו- 0 מוניות. λ λ λ λ λ λ λ λ P... שאלה תורת התורים קצב הגעת נוסעים לתחנת מוניות מפולג פואסונית עם פרמטר λ. קצב הגעת המוניות מפולג פואסונית עם פרמטר µ. אם נוסע מגיע לתחנה כשיש בה מוניות, הוא מייד נוסע במונית. אם מונית מגיעה לתחנה כשיש בתחנה

Διαβάστε περισσότερα