ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΗΣ ΜΥΓΑΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΥ

Transcript

1 Αριθμ. Πρώτο ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ, ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΟΝΤΟΣ Ην>εΡ Ιιην'11' ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΓΡΟΤΙΚΟΥ ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΗΣ ΜΥΓΑΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΥ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΤΟΥ ΓΚΙΑΣΤΗ ΧΡΙΣΤΟΥ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: Ν. Θ. ΠΑΠΑΔΟΠΟΥΛΟΣ ΒΟΛΟΣ 2014

2 /-5r w, jc sa«oa*«hcm Vi ~ Vt. Λ/ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ '' 1-WbaIO(-)hkh & ΚΕΝΤΡΟ Πληροφόρησης Eiaikh Συλλογή «Γκρίζα Βιβλιογραφία» Αριθ. Εισ.: Ημερ. Εισ.: Δωρεά: Ταξιθετικός Κωδικός: 12620/1 15/05/2014 Συγγραφέα ΠΤ-ΦΠΑΠ 2014 ΓΚΙ

3 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ, ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΓΡΟΤΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΟΝΤΟΣ ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΗΣ ΜΥΓΑΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ ΣΕ ΣΥΝΘΙΚΕΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ: ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Ν. Θ. ΠΑΠΑΔΟΠΟΥΛΟΣ (Εττιβλέπων) ΑΝΑΠΛ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Α. ΣΦΟΥΓΓΑΡΗΣ (Μέλος) ΕΠΙΚ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Ε. ΒΕΛΛΙΟΣ (Μέλος) ΒΟΛΟΣ 2014

4 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Περίληψη Εισαγωγή Περιγραφή της μύγας της Μεσογείου Το Ενήλικο Το Αυγό Η Προνύμφη Η Νύμφη Προέλευση και Γεωγραφική Κατανομή Ξενιστές και Οικονομική Σημασία Βιολογία και Ζημιές Καταπολέμ ηση Καταπολέμηση με χρήση χημικών ουσιών Εξαπόλυση στειρωμένων αρσενικών (SIT) Καλλιεργητικά μέτρα Βιολογική καταπολέμηση ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Συνθήκες εργαστηρίου και τρόποι εκτροφής

5 2.2Έντομα που χρησιμοποιηθήκαν Πειραματική διαδικασία Αυγά Προνύμφη Νύμφες Ενήλικο ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Σωματομετρία Ωοτοκία Διάρκεια ζωής ενηλίκων και επιβίωση ΣΥΜΠΕΡΆΣΜΑΤΑ ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ...36 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

6 Περίληψη Μελετήθηκαν σε συνθήκες εργαστηρίου (25 C, 65 ± 5% Σ.Υ φωτόφαση 7:00 έως 21:00 h) οι βιολογικές παράμετροι των πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου. Χρησιμοποιήθηκαν οι πληθυσμοί Χίος F1 γενιά και Χίος F3 γενιά όπως και Γουατεμάλα F1 γενιά που προέρχονταν από σύκα που συλλέχθηκαν απο τον κάμπο της Χίου και από τη Γουατεμάλα (Antigua) από προσβεβλημένους καρπούς καφέ. Οι εργαστηριακές γενιές προέκυψαν με εκτροφή σε τεχνητή τροφή. Το πείραμα πραγματοποιήθηκε στους χώρους του Εργαστηρίου Εντομολογίας και Γεωργικής Ζωολογίας του Τμήματος Γεωπονίας Φυτικής Παραγωγής και Αγροτικού Περιβάλλοντος του Π.Θ. από το φθινόπωρο του 2004 έως την άνοιξη του Τα αποτελέσματα της παρούσας εργασίας έδειξαν ότι τα έντομα της Γουατεμάλας ήταν γενικά λιγότερο μακρόβια από εκείνα της Χίου, ιδιαίτερα στα θηλυκά. Επίσης τα αυγά των αρσενικών και θηλυκών της Γουατεμάλας διαφέρουν στατιστικά σημαντικά σε σχέση με τα αυγά της Χίος F1 γενιάς και Χίος F3 γενιάς όσον αφορά το μέγεθος, μιας και είναι μικρότερα. Τα θηλυκά της Χίος F3 γενιάς ήταν μακροβιότερα από εκείνα της Χίος F1 γενιάς, ενώ η μακροβιότητα των αρσενικών ήταν παραπλήσια. Η εμβρυακή ανάπτυξη ήταν συντομότερη στα αυγά της Γουατεμάλας σε σχέση με τους άλλους δυο πληθυσμούς. Η διάρκεια της προνύμφης και η διάρκεια της νύμφης ήταν μακρύτερη για τον πληθυσμό της Χίου F1 γενιάς σε σχέση με τις δύο άλλες γενιές. Επίσης παρατηρήθηκε ότι ο πληθυσμός της Χίος F3 γενιάς είχε υψηλότερα ποσοστά επιβίωσης κατά 5

7 την ανήλικη ανάπτυξη σε σχέση με τους δύο άλλους πληθυσμούς. Το γεγονός αυτό πιθανώς οφείλεται στο ότι η γενιά F3 από τον πληθυσμό της Χίου είχε προσαρμοστεί στις συνθήκες του εργαστηρίου καλύτερα σε σχέση με τους δύο άλλους πληθυσμούς. Τα θηλυκά του πληθυσμού Χίος F1 ωοτοκούσαν για μακρύτερο χρονικό διάστημα και απέθεσαν συνολικά μεγαλύτερο αριθμό αυγών ανά θηλυκό. 6

8 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η μύγα της Μεσογείου Ceratitis capitata ανήκει στην οικογένεια Tephritidae της τάξης των Δίτττερων. Η μύγα της Μεσογείου περιγράφηκε για πρώτη φορά το 1824 από τον Wiedermann. Η καταγωγή της θεωρείται πως είναι από την υποσαχάρια Αφρική από όπου και εξαπλώθηκε στις ακτές της Μεσογείου και στη συνέχεια σε κεντρική και νότια Αμερική (De Meyer, 2000). Η μύγα της Μεσογείου είναι ένα πολυφάγο είδος με περισσότερους από 250 ξενιστές μεταξύ των οποίων είναι η μηλιά, η αχλαδιά, η ροδακινιά, το αβοκάντο, το μάνγκο, τα σύκα, τα ακτινίδια, τα μούσμουλα, τα εσπεριδοειδή κ.α. Το θηλυκό ωοτοκεί τα αυγά του στο μεσοκάρπιο των παραπάνω ξενιστών προκαλώντας μεγάλες καταστροφές στους καλλιεργητές (Παπαδόπουλος 1999, Τζανακάκης & Κατσόγιαννος 2003, Διαμαντίδης 2009). 1.1 Περιγραφή της μύγας της Μεσογείου Το Ενήλικο Τα ενήλικα της μύγας της Μεσογείου έχουν μαύρο καστανό κεφάλι με λευκές περιοχές και καστανές κεραίες. Το χρώμα του θώρακα στο νωτιαίο τμήμα είναι μαύρο με λευκές κηλίδες ενώ στην κοιλιακή καστανό και λευκό. Οι πτέρυγες είναι διάφανες με χαρακτηριστικές καστανές αποχρώσεις και μαύρα στίγματα. Το χρώμα των ποδιών είναι καστανό - πορτοκαλί. Το ενήλικο έχει μήκος 4-5 mm, πλάτος 1,2-2 mm, ενώ το μήκος των πτερύγιων είναι περίπου 7

9 4,5 mm.τα αρσενικά ξεχωρίζουν από τα θηλυκά απο τις ροπαλοειδής κεραίες (Εικόνα 1. Α) και τον ωοθέτη που εξέχει από την κοιλιά των θηλυκών με μήκος 0,9-1,3 mm (Εικόνα 1. Β) (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος 1998). Εικόνα 1. Α: Αρσενικό ενήλικο (διακρίνονται οι ροπαλοειδής αποφύσεις της κεφαλής)( 20DES%20FRUITS/MOUCHES%20DES%20FRUITS.html) Εικόνα 1. Β: Θηλυκό ενήλικο ( 8

10 1.1.2 Το Αυγό To αυγό (Εικόνα 2) είναι λείο, λευκό διαφανές γυαλιστερό με αφή ζελατινώδη, σχήμα καμπυλωτό και μέγεθος περίπου 0,9-1,3mm. Τα αυγά τοποθετούνται μέσω του ωοθέτη των θηλυκών σε ώριμους ή ημιώριμους καρπούς. Μετά από 2-4 ημέρες εκκολάπτονται οι προνύμφες υπό κατάλληλες συνθήκες ενώ σε χαμηλές θερμοκρασίες εκκολάπτονται μετά από ημέρες. Εικόνα 2. Αυγά της μύγας της Μεσογείου ( invasive. org/browse/detail.cfrn?irignum= ) Η Προνύμφη Η προνύμφη (Εικόνα 3) είναι ακέφαλη λευκοκίτρινη και οι διαστάσεις της στην τελευταία προνυμφιακή ηλικία είναι 7-9 πιπι μήκος και 1,5-2 πιπι πλάτος. Η προνύμφη τρέφεται για 6-11 ημέρες σε θερμοκρασία καλοκαιρού - 9

11 φθινοπώρου. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό της προνύμφης είναι η ικανότητα της να πραγματοποιεί άλματα. Εικόνα 3. Προνύμφες της μύγας της Μεσογείου ( Η Νύμφη Η νύμφη (Εικόνα 4) είναι ελλειψοειδής με διαστάσεις 4-4,5 mm μήκος και 2-2,5 mm πλάτος (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος 1998). Το χρώμα της προνύμφης κυμαίνεται από καστανό εώς υπόλευκο και εξαρτάται από την τροφή της προνύμφης (δηλ. τον ξενιστή στον οποίο αναπτύσσεται) (Papadopoulos, 2004). Η νύμφη δημιουργείται στο έδαφος όπου πέφτει η προνύμφη από τον ξενιστή για να νυμφωθεί. ίο

12 Εικόνα 4. Νύμφες της μύγας της Μεσογείου ( 1.2 Προέλευση και Γεωγραφική Κατανομή Η μύγα της Μεσογείου κατάγεται σύμφωνα με τις επικρατέστερες απόψεις από την Αφρική και συγκεκριμένα από περιοχές που βρίσκονται νοτιότερα της ερήμου Σαχάρας (Παπαδόπουλος 1999). Σήμερα την μύγα της Μεσογείου την εντοπίζουμε κυρίως στην Αφρική, στη νότια Αμερική και στην κεντρική Αμερική. Έχει, όμως, παρατηρηθεί και σε περιοχές της Ασίας, στη βόρεια Αμερική και στην Ωκεανία. Όσον αφορά την Ευρώπη την συναντάμε κυρίως στις Μεσογειακές χώρες και έχουν γίνει καταγραφές της παρουσίας της στην βόρεια και κεντρική Ευρώπη σε χώρες όπως η Αυστρία, η Γερμανία, η Ολλανδία, η Ουγγαρία και το Βέλγιο. Η εμφάνισή της σε αυτές τις περιοχές της γης οφείλεται πιθανότατα στην εμπορία νωπών φρούτων. Υπάρχουν ενδείξεις 11

13 ότι η μύγα της Μεσογείου μπορεί να πετάξει σε αποστάσεις εώς και 20 km (Fletcher, 1989) 1.3 Ξενιστές και Οικονομική Σημασία Η μύγα της Μεσογείου προσβάλλει καρπούς δένδρων, θάμνων και ποωδών φυτών περισσότερων από 250 ξενιστών. Το 40% των ξενιστών ανήκει σε 5 οικογένειες: Myrtaceae (6%), Rosaceae (10%), Rutaceae (9%) και Solanaceae (6%) (Παπαδόπουλος 1999). Η μύγα της Μεσογείου είναι έντομο καραντίνας σε πολλές χώρες και απαγορεύεται η μεταφορά καρπών που είναι ξενιστές του από χώρες που το έντομο ενδημεί (Papadopoulos 2008). Εικόνα 5. Προσβολή εσπεριδοειδούς από προνύμφες της μύγας της Μεσογείου ( capitata.html) 12

14 1.4 Βιολογία και Ζημιές Η μύγα της Μεσογείου είναι ττολυκυκλικό έντομο και έχει 3-7 γενιές το έτος εξαρτώμενες από τις κλιματολογικές συνθήκες. Η μέση διάρκεια της γενεάς στο εργαστήριο σε σταθερές συνθήκες 25 C είναι μέρες (Παπαδόπουλος 1999). Σύμφωνα με τον Παπαδόπουλο διαχειμάζει ως νύμφη στο έδαφος ή ως προνύμφη εντός προσβεβλημένων καρπών. Η ωοπαραγωγή καθορίζεται από την τροφή, τη σύζευξη (τα θηλυκά μπορούν να ωοτοκούν χωρίς σύζευξη), τη θερμοκρασία και την ανάπτυξη των αυγών. Η απόθεση των αυγών γίνεται από τα θηλυκά σε ξενιστές τους οποίους μπορούν να διατρυπήσουν με τον ωοθέτη τους και έχει παρατηρηθεί ότι προτιμούν να ωοτοκούν σε σημεία όπου ήδη έχουν αποθέσει τα αυγά τους άλλα θηλυκά. Ο αριθμός των αυγών που μπορεί να αποθέσει ένα θηλυκό σε μία ημέρα μπορεί να υπερβεί τα 40 αυγά. Αφού εκκολαφθούν οι προνύμφες, τρέφονται από τον καρπό έως ότου ολοκληρώσουν την προνυμφική τους ανάπτυξη προκαλώντας έτσι σοβαρές ζημιές στους καρπούς. Μόλις ολοκληρώσουν το προνυμφικό τους στάδιο (=10 ημέρες) τότε πέφτουν στο έδαφος, όπου περνάνε στο στάδιο της νύμφης, το οποίο διαρκεί και πάλι περίπου 10 ημέρες. Οι ζημίες που προκαλούν, όμως, οι προνύμφες δε σταματούν, αφού οι προνύμφες εγκαταλείψουν τον ξενιστή τους, καθώς η παρουσία του και μόνο προσφέρει κατάλληλες συνθήκες για την ανάπτυξη μυκήτων ή άλλων μικροοργανισμών που έχουν ως αποτέλεσμα τη σήψη του καρπού. Όμως, όταν ο καρπός αρχίζει να σαπίζει, γίνεται εστία έλξης για άλλα είδη, κυρίως σαπρόφυτα, όπως Lampro/onchaea spp. 13

15 Drosophila spp. Carpophilus spp. Επίσης, οι προσβεβλημένοι καρποί είναι ακατάλληλοι για κατανάλωση. Οι προσβεβλημένοι καρποί ξεχωρίζουν από την οπή που ανοίγουν τα θηλυκά για να αποθέσουν τα αυγά τους με τον οωθέτη, αφήνοντας έτσι ένα μαύρο ή σχεδόν μαύρο σκοτεινοκάστανο στίγμα διαμέτρου 1 mm, το οποίο περιβάλλεται από μία χλωρωτική κηλίδα διαμέτρου mm (Papadopoulos et al., 2001). Εικόνα 6. Στάδια ανάπτυξης της μύγας της Μεσογείου ( agriculture.com/insects/ceratitis-capitata-biology) 14

16 1.5 Καταπολέμηση Η καταπολέμηση της μύγας της Μεσογείου γίνεται με διάφορες μεθόδους οι οποίες είναι : 1) Καταπολέμηση με χρήση χημικών ουσιών 2) Απελευθέρωση στείρων αρσενικών 3) Καλλιεργητικά μέτρα 4) Βιολογική καταπολέμηση Καταπολέμηση με χρήση χημικών ουσιών Με την μέθοδο αυτή προκαλείται ο θάνατος ενός αριθμού εντόμων τέτοιου ώστε οι απώλειες της παραγωγής των γεωργικών προϊόντων να μη είναι σοβαρές. Στην καταπολέμηση με τη χρήση χημικών ουσιών εφαρμόζουμε κυρίως δολωματικούς ψεκασμούς και ψεκασμούς καλύψεως, χρησιμοποιώντας οργανοφωσφορικά εντομοκτόνα, όπως το dimethoate fenthion και malathion. Για την αποτελεσματικότερη καταπολέμηση γίνεται πρώτα παρακολούθηση του πληθυσμού της μύγας της Μεσογείου με την χρήση φερομονικών παγίδων τύπου Jackson με ελκυστικό της παραφερομόνης trimedlure ή τροφικών παγίδων τύπου McPhail με ελκυστικό υγρό το οποίο αποτελείται από διάλυμα πρωτεΐνης φυσικό ή συνθετικό προϊόν αποσύνθεσης πρωτεϊνούχων ουσιών που προσελκύουν τη μύγα της 15

17 Μεσογείου. Τελευταία ως ελκυστικά στις τροφικές παγίδες χρησιμοποιούνται οι ουσίες οξεικό αμμώνιο, τριμεθυλαμίνη και πουτρεκίνη Εξαπόλυση στειρωμένων αρσενικών (SIT) Πρόκειται για τη χρήση αρσενικών, τα οποία με την εφαρμογή ακτινοβολίας γ, στειρώνονται στο στάδιο της νύμφης και στη συνέχεια απελευθερώνονται στην ύπαιθρο μαζικά, ούτως ώστε αυτά να συζευχθούν με τα θηλυκά του φυσικού πληθυσμού. Συνεπώς τα εξαπολυμένα αρσενικά ανταγωνίζονται εκείνα του φυσικού πληθυσμού με αποτέλεσμα τα θηλυκά να ωοτοκούν άγονα αυγά (Hendrichs et al. 2002, Dyck et al. 2005). Επίσης, αυτή η μέθοδος μπορεί να συνδυαστεί και με τη χρήση εντομοκτόνων. Η μέθοδος αυτή έχει εφαρμοστεί με μεγάλη επιτυχία στο Μεξικό αλλά και σε άλλες περιοχές, όπως είναι η Ιταλία, το Περού, η Ισπανία κ.α. Επίσης, πρέπει να αναφερθεί ότι η μέθοδος αυτή έχει εφαρμοστεί και στην Ελλάδα κατά την περίοδο με ενθαρρυντικά αποτελέσματα (ΕοοηοπιορουΙοε et al. 1996) Καλλιεργητικά μέτρα Ως καλλιεργητικά μέτρα καταπολέμησης εννοούμε μεθόδους καταπολέμησης στις οποίες δεν χρησιμοποιούμε χημικές ή συνθετικές ουσίες. Τέτοια μέτρα καταπολέμησης είναι η εφαρμογή καραντίνας μερικών κρατών, όπου το έντομο δεν υπάρχει ή δεν έχει καταγραφεί η παρουσία του. 16

18 Ένα άλλο μέτρο αυτής της κατηγορίας καταπολέμησης είναι η συλλογή προσβεβλημένων καρπών που βρίσκονται στο έδαφος και στη συνέχεια η καταστροφή τους, που έχει ως αποτέλεσμα την μείωση του πληθυσμού της μύγας της Μεσογείου. Η συλλογή και καταστροφή των προσβεβλημένων καρπών μπορεί να μειώσει και τις εστίες διαχείμασης Βιολογική καταπολέμηση Τέλος έχουμε την καταπολέμηση της μύγας της Μεσογείου με τη χρήση φυσικών εχθρών. Οι πιο σημαντικοί εχθροί ανήκουν στα Υμενόπτερα (στην οικογένεια Braconidae). Από τα πιο γνωστά είναι το Diachasmimorpha tryoni (Carieron) το οποίο έχει χρησιμοποιηθεί σε μαζικές εξαπολύσεις για την καταπολέμηση της μύγας Μεσογείου, χωρίς όμως ιδιαιτέρα αποτελέσματα. Πρόσφατα βρέθηκε στην Ελλάδα η παρουσία του παρασιτοειδούς Aganaspis daci(\ne\d) σε παρασιτισμένες νύμφες της μύγας Μεσογείου που προέρχονται από προσβεβλημένα σύκα από τη Χίο (Papadopoulos & Katsoyannos 2003). Επίσης, μπορούν να χρησιμοποιηθούν και πολλοί παθογόνοι μικροοργανισμοί και ιοί που προσβάλλουν τη μύγα της Μεσογείου. 17

19 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 2.1 Συνθήκες εργαστηρίου και τρόποι εκτροφής Το πείραμα πραγματοποιήθηκε στους χώρους του Εργαστηρίου Εντομολογίας και Γεωργικής Ζωολογίας του Τμήματος Γεωπονίας Φυτικής Παραγωγής και Αγροτικού Περιβάλλοντος του Π.Ο. σε σταθερές συνθήκες, (25 C, 65 ± 5% Σ.Υ φωτόφαση 7:00 έως 21:00 h) από το φθινόπωρο του 2004 έως την άνοιξη του Η ένταση του φωτός ήταν lux, προερχόμενο από λάμπες φθορίου σε συνδυασμό με το φυσικό φως, που εισέρχονταν από πλαϊνά παράθυρα στην οροφή του χώρου. Τα έντομα που χρησιμοποιήθηκαν προέρχονταν από σύκα που συλλέχθηκαν απο τον κάμπο της Χίου. Χρησιμοποιηθήκαν η F1 και F3 εργαστηριακή γενιά. Επίσης, χρησιμοποιήθηκαν έντομα που προήλθαν από τη Γουατεμάλα (Antigua) από προσβεβλημένους καρπούς καφέ. Στα πειράματά μας χρησιμοποιήθηκε η F1 εργαστηριακή γενιά. Τα έντομα εκτρέφονταν στο εργαστήριο μέσα σε ξύλινα κλουβιά διαστάσων 30x30x30 cm ή κλουβιά από Plexiglas 20x20x20 cm (Εικ.7, Εικ. 8) τα οποία στη μία πλευρά είχαν παράθυρο καλυμμένο με λεπτή μουσελίνα για την εξασφάλιση του αερισμού του κλουβιού. Σε μία άλλη πλευρά υπήρχε μία οπή διαμέτρου 10 cm, η οποία αποτελούσε την είσοδο του κλουβιού. Τα θηλυκά ωοτοκούσαν σε τεχνητό υπόστρωμα το οποίο αποτελούνταν από κοίλο ημισφαίριο κόκκινου χρώματος και είχε 10 οπές διαμέτρου 1 χιλιοστού. Κάτω από το κοίλο ημισφαίριο τοποθετούνταν χυμός 18

20 πορτοκαλιού ως ερέθισμα ωοτοκίας σε μικρά πλαστικά δοχεία τα οποία αντικαθιστούνταν ανά 2 ημέρες. Εικόνα 7. Κλουβί εκτροφής Plexiglas 20x20x20 οπι 19

21 Εικόνα 9. Τροφή πάνω σε τρυβλία petri 2.2 Έντομα που χρησιμοποιηθήκαν Τα έντομα που χρησιμοποιήθηκαν προέρχονταν από σύκα που συλλέχτηκαν από τον κάμπο της Χίου. Χρησιμοποιήθηκαν άτομα της F1 και F3 εργαστηριακής γενιάς. Η εκτροφή γινόταν στο εργαστήριο μέσα σε κλουβιά ξύλινα διαστάσεων 30x30x30 οιπ ή κλουβιά από Plexiglas 20x20x20 οπι. Επίσης, χρησιμοποιηθήκαν και έντομα της F1 γενιάς που προέρχοταν από καφέ από την περιοχή Antigua της Γουατεμάλας και εκτρέφονταν στο εργαστήριο όπως και τα έντομα της Χίου. Η τροφή των προνυμφών αποτελούνταν από: Ζάχαρη 200gr, Μαγιά μπύρας 200gr, σόγια (Soya bean) 100gr, άλατα 4 gr, ασκορβικό οξύ 16gr, κιτρικό οξύ 16gr, και Sodium prop. 3gr. 20

22 2.3 Πειραματική διαδικασία Αυγά Η συλλογή αυγών από τα κλουβιά γινόταν στις 12:00-14:00 h αφαιρώντας από τα κλουβιά εκτροφής το (dome) τεχνητό υπόστρωμα ωοτοκίας και στη συνέχεια με την χρήση υδροβολέα ξεπλένονταν σε μαύρο υγρό πανί του οποίου το χρώμα διευκόλυνε τον εντοπισμό των αυγών. Με τη χρήση πινέλου γινόταν η μεταφορά των επιλεγμένων αυγών στις αντικειμενοφόρους για να υπολογιστεί το μέγεθος τους κάτω από το στερεοσκόπιο. Μετά τον έλεγχο των αυγών τα επιλεγμένα αυγά τοποθετούνταν ατομικά σε αριθμημένα τρυβλία Petri διαμέτρου 5 cm (εικόνα 10) με την απαραίτητη ποσότητα τροφής, η οποία τοποθετούνταν σε ένα κομμάτι βαμβάκι Προνύμφη Μετά από ώρες από την τοποθέτηση των αυγών στα τριβλία petri ξεκινούσε η παρακολούθηση των αυγών μέσω του στερεοσκοπίου. Ανά 2 ώρες και για 2 μέρες συνολικά ελεγχόταν η πορεία της εκκόλαψης των προνυμφών και καταγραφόταν η αντίστοιχη ημερομηνία και ώρα εκκόλαψης. 21

23 Εικόνα 10. Τροφή πάνω σε βαμβάκι Νύμφες Δέκα περίπου μέρες μετά την εκκόλαψη των προνυμφών, οι προνύμφες νυμφώνονται σε μικρά δοχεία στα οποία είχε τοποθετηθεί άμμος ως υπόστρωμα νύμφωσης. Μετά τη νύμφωση οι προνύμφες τοποθετούνταν σε αριθμημένα τρυβλία petri διαμέτρου 3,5 cm και ύψους 1 οπι και γινόταν η καταγραφή του μεγέθους της πούπας στο στερεοσκόπιο και ελέγχονταν καθημερινά έως την ενηλικίωση Ενήλικο Μετά την έξοδο από το νυμφικό περίβλημα ένα αρσενικό και ένα θηλυκό τοποθετούνταν σε ατομικά κλουβιά τα οποία αποτελούνταν από ένα διάφανο πλαστικό δοχείο-ποτήρι στο οποίο είχαν γίνει ορισμένες τροποποιήσεις. Συγκεκριμένα στη βάση του κλουβιού υπήρχε μια οπή διαμέτρου 1 cm που λειτουργούσε ως είσοδος προς το κλουβί. Στα τοιχώματα του κλουβιού υπήρχε 22

24 άνοιγμα διαστάσεων 3x3 που καλυπτόταν με λεπτή μουσελίνα η εφαρμογή της οποίας εξασφάλιζε, όπως και στα κλουβιά εκτροφής, τον εξαερισμό. Η εφαρμογή γινόταν με χρήση ειδικής κόλλας αβλαβούς για τα έντομα. Το πάνω μέρος του δοχείου καλυπτόταν πλήρως από τρυβλίο Petri διαμέτρου 5 cm. Αυτό έφερε στο κέντρο (ντομ) τεχνητό υπόστρωμα, το οποίο αποτελούνταν από κοίλο ημισφαίριο κόκκινου χρώματος και είχε 10 τρύπες διαμέτρου 1 χιλιοστού. Κάτω από αυτό, δηλ. κάτω από το dome, τοποθετούνταν χυμός πορτοκαλιού ως ερέθισμα ωοτοκίας. Στο πλάι υπήρχε μια μικρή οπή 0,5 cm απο όπου περνούσε ένα φυτίλι, το οποίο απορροφούσε νερό από ένα άλλο τρυβλίο που τοποθετούσαμε κάτω από το τρυβλίο Petri των ενηλίκων. Επίσης, στο τρυβλίο Petri των ενηλίκων τοποθετούσαμε την τροφή των ενηλίκων αποτελούμενη από 10gr. πρωτεΐνη, 40gr. ζάχαρη και 50gr. νερό. Σε μία άκρη του κλουβιού καταγραφόταν τα νούμερα του αρσενικού και θηλυκού εντόμου που βρίσκονταν μέσα στο κλουβί. Καταγράφονταν καθημερινά η ωοπαραωγή των θηλυκών και η επιβίωση αρσενικών και θηλυκών. Εικόνα 11. Ατομικό κλουβί δημογραφίας 23

25 Εικόνα 12. Τεχνητό υπόστρωμα ωοτοκίας αυγών, (κοίλο ημισφαίριο κόκκινου χρώματος) που χρησιμοποιήθηκε ως υπόστρωμα ωοτοκίας 24

26 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 3.1 Σωματομετρία Ο μέσος όρος του μήκους των αυγών τόσο στα αρσενικά όσο και στα θηλυκά μεταξύ των τριών πληθυσμών διέφερε στατιστικά σημαντικά (F=0.0014, df=2, ρ<0,05) όπως βλέπουμε στον Πίνακα 1. Συγκεκριμένα ο μέσος όρος του μήκους των αυγών στα αρσενικά της Χίος F1 γενιάς ήταν 0,90±0,12 πιπι και στα αρσενικά της Χίος F3 γενιάς ήταν 0,91 ±0,15 πιπι, ενώ στα αρσενικά της Γουατεμάλας 0,87±0,11 πιπι. Αντίστοιχα, στα θηλυκά είχαμε στον πληθυσμό της Χίος F1 γενιάς τιμές 0,91 ±0,17 πιπι, στον πληθυσμό της Χίος F3 γενιάς 0,91 ±0,13 πιπι και της Γουατεμάλας τιμές 0,87±0,11 πιπι. Πίνακας 1. Μήκος αρσενικών και θηλυκών αβγών σε mm (Μ.Ο.±ΤΣ) Πληθυσμός Ν Αρσενικά Ν Θηλυκά ΧΙΟΣ F1 38 0,90±0,12 a 30 0,91 ±0,17 a ΧΙΟΣ F3 55 0,91 ±0,15 a 53 0,91 ±0,13 a ΓΟΥΑΤΕΜΑΛΑ 63 0,87±0,11 b 60 0,87±0,11 b Μέσοι όροι που ακολουθούνται από ίδιο μικρό γράμμα στην ίδια στήλη (ανά φύλο) δε διαφέρουν σημαντικά (LSD, ρ=0,05) Οι μέσοι όροι του μήκους των νυμφών μεταξύ αρσενικών και θηλυκών δίνονται στον Πίνακα 2. Δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών ή μεταξύ των δύο φύλων. Όμως, στον πληθυσμό της Χίου F1 γενιάς οι νύμφες των αρσενικών ήταν ελαφρώς μικρότερες σε σχέση με εκείνες των θηλυκών. Σε αντίθεση με το μήκος των αρσενικών νυμφών, στους πληθυσμούς Χίος F3 γενιάς και Γουατεμάλας οι νύμφες ήταν ελαφρώς 25

27 μεγαλύτερες από εκείνες των θηλυκών. Συγκεκριμένα, ο μέσος όρος του μήκους των νυμφών στον πληθυσμό της Χίος F1 στα αρσενικό είναι 3,98±0,65 και στα θηλυκά 4,06±0,74. Ο μέσος όρος του μήκους των νυμφών στον πληθυσμό της Χίος F3 στα αρσενικό ήταν 4,03±0,54 και στα θηλυκά 3,91 ±0,50. Στον πληθυσμό της Γουατεμάλας το μήκος των αρσενικών νυμφών ήταν 4,01 ±0,40 ενώ των θηλυκών 3,90±0,48. Τέλος, από τα παραπάνω στοιχεία διαπιστώνουμε ότι οι νύμφες των αρσενικών στον πληθυσμό της Χίου F1 γενιάς ήταν μικρότερες αυτών των αρσενικών των άλλων δύο πληθυσμών. Αντίθετα, οι νύμφες των θηλυκών της Χίου F1 ήταν μεγαλύτερες από τις νύμφες των αντίστοιχων πληθυσμών της Χίου F3 γενιάς και της Γουατεμάλας. Πίνακας 2. Μήκος αρσενικών και θηλυκών νυμφών σε mm (Μ.Ο.±ΤΣ) Πληθυσμός Ν Αρσενικά Ν Θηλυκά ΧΙΟΣ F1 38 3,98±0,65 a 30 4,06±0,74 a ΧΙΟΣ F3 55 4,03±0,54 a 55 3,91 ±0,50 a ΓΟΥΑΤΕΜΑΛΑ 63 4,01 ±0,40 a 61 3,90±0,48 a Μέσοι όροι που ακολουθούνται από ίδιο μικρό γράμμα στην ίδια στήλη (ανά φύλο) δε διαφέρουν σημαντικά με το κριτήριο (LSD, ρ=0,05) 3.2 Ωοτοκία Στον Πίνακα 3 δίνεται η ωοπαραγωγή των θηλυκών για τους τρεις πληθυσμούς. Παρατηρούμε ότι κατά μέσο όρο ο πληθυσμός της Χίος F1 είχε τα περισσότερα αυγά ανά θηλυκό. Για την ακρίβεια ο πληθυσμός Χίος F1 είχε 440,97 (80,51) μέσο όρο αυγών ανά θηλυκό. Ο πληθυσμός της Χίος F3 είχε μέσο όρο αυγών ανά θηλυκό 323,89 (43,65). Τέλος, ο πληθυσμός της Γουατεμάλας είχε 397,89 (50,94) μέσο όρο αυγών ανά θηλυκό. Στο Διάγραμμα 1 δίνεται η ημερήσια ωοπαραγωγή στους τρεις πληθυσμούς. Στον πληθυσμό Χίος F3 γενιάς η ωοπαραγωγή ξεκίνησε στην 11η ημέρα και 26

28 διήρκησε έως την 100η ημέρα με μέγιστη ωοπαραγωγή την 27η ημέρα της ζωής τους με 16,66 αυγά κατά μέσο όρο. Στον πληθυσμό της Χίος F1 η ωοπαραγωγή ξεκίνησε την 4η ημέρα και ολοκληρώθηκε την 101η με μέγιστη ωοπαραγωγή την 42η ημέρα ζωής με 18,55 αυγά κατά μέσο όρο. Τέλος, στον πληθυσμό της Γουατεμάλας η ωοπαραγωγή ξεκίνησε την 5η ημέρα και ολοκληρώθηκε την 92η ημέρα με μέγιστη ωοπαραγωγή την 39η ημέρα ζωής με 15,79 αυγά κατά μέσο όρο. Από τα παραπάνω στοιχεία διαπιστώνουμε ότι τα θηλυκά της Χίος F3 παρουσίασαν νωρίτερα μέγιστη ωοπαραγωγή σε σχέση με τους άλλους δύο πληθυσμούς Στον Πίνακα 4 δίνονται οι περίοδοι ωοτοκίας για τους τρεις πληθυσμούς. Δεν παρατηρήθηκαν διαφορές στην προ-ωοτοκία και στην περίοδο μετά την ωοτοκία μεταξύ των πληθυσμών. Τα θηλυκά της F1 γενιάς Χίου εκδήλωσαν μακρύτερη περίοδο ωοτοκίας σε σχέση με εκείνα της Γουατεμάλας και της F3 γενιάς Χίου. Η περίοδος πρωοτοκίας ήταν παραπλήσια στους τρεις πληθυσμούς Η περίοδος της ωοτοκίας ήταν μακρύτερη για τους πληθυσμούς της Χίος F1 σε σχέση με τους δύο άλλους πληθυσμούς. Η περίοδος μεταωοτοκίας ήταν μακρύτερη για τους δύο πληθυσμούς της Χίου σε σχέση με εκείνη της Γουατεμάλας. Στον Πίνακα 5 δίνεται η ζωή των ενηλίκων για τα δύο φύλα ξεχωριστά. Ο πληθυσμός της Χίος F3 γενιάς έχει τη μικρότερη διάρκεια ζωής στα θηλυκά και ο πληθυσμός της Γουατεμάλας την μεγαλύτερη διάρκεια ζωής. Δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ αρσενικών και θηλυκών εντός του κάθε πληθυσμού. Στα αρσενικά η διάρκεια ζωής ήταν μακρύτερη στον πληθυσμό Χίος F1 γενεά. Στον Πίνακα 6 δίνονται οι διάρκειες ανάπτυξης των ανηλίκων σταδίων σε ημέρες. Η διάρκεια ανάπτυξης του αυγού ήταν μικρότερη στο πληθυσμό της 27

29 Γουατεμάλας σε σχέση με τους δύο άλλους πληθυσμούς. Επίσης, η διάρκεια της προνυμφικής ανάπτυξης των αρσενικών ήταν μικρότερη στον πληθυσμό της Γουατεμάλας, χωρίς όμως να διαφέρει σημαντικά από τον πληθυσμό της Χίος F3 γενεά. Αντίστοιχα, η διάρκεια του νυμφικού σταδίου ήταν μικρότερη στα έντομα που προέρχονταν από τη Γουατεμάλα. Τόσο στο στάδιο του αυγού όσο και σ εκείνα της προνύμφης και της νύμφης μεγαλύτερη διάρκεια σημειώθηκε στον πληθυσμό της Χίου F1 γενεάς. Παραπλήσια ήταν τα αποτελέσματα για τα θηλυκά. Στον Πίνακα 7 δίνεται η επιβίωση των αυγών, των προνυμφών και των νυμφών. Στο στάδιο του αυγού η επιβίωση κυμάνθηκε από 60 έως 87%. Η επιβίωση ήταν χαμηλότερη στα αυγά του πληθυσμού της Γουατεμάλας. Τα ποσοστά επιβίωσης των προνυμφών κυμάνθηκαν από περίπου 47 έως 80%. Χαμηλότερα ποσοστά επιβίωσης σημειώθηκαν στον πληθυσμό της Χίου F1 γενεάς. Τέλος, τα ποσοστά επιβίωσης των νυμφών κυμάνθηκαν από περίπου 78 έως 91%. Πίνακας 3. Συνολική και μέση ωοπαραγωγή θηλυκών Πληθυσμός Ν Σύνολο αυγών Μ.Ο. Αυγών/θηλυκό(ΤΣ) ΧΙΟΣ F ,97 (80,51) a ΧΙΟΣ F ,75 (43,65) a ΓΟΥΑΤΕΜΑΛΑ ,89 (50,94) a 28

30 Μέσοι όροι που ακολουθούνται από ίδιο μικρό γράμμα στην ίδια στήλη δε διαφέρουν σημαντικά σύμφωνα με το κριτήριο Tukey-B (ρ=0,05) Πίνακας 4. Περίοδοι αναπαραγωγής (Μ.Ο. ημέρες ±ΤΣ) Πληθυσμός Προωοτοκία Ωοτοκία Μεταωοτοκία ΧΙΟΣ F1 20,00±3,65 a 48,81 ±9,39 a 9,10±1,55 a ΧΙΟΣ F3 18,73±2,53 a 32,96± 4,76 b 9,36±1,26 a ΓΟΥΑΤΕ- 18,75±2,40 a 37,64±5,07 b 5,43±0,60 a Μέσοι όροι που ακολουθούνται από ίδιο μικρό γράμμα στην ίδια στήλη δε διαφέρουν στατιστικά σημαντικά με το κριτήριο LSD (ρ=0,05) Πίνακας 5. Διάρκειες ανάπτυξης αρσενικών / θηλυκών σε ημέρες [ΜΟ±ΤΣ (Ν)] Πληθυσμός Μακροβιότητα Ενηλίκων ΑΡΣΕΝΙΚΑ ΘΗΛΥΚΑ ΧΙΟΣ F1 70,56±12,10 A 72,43±13,22 A ΧΙΟΣ F3 67,45±9,10 A a 56,85±7,67 A a ΓΟΥΑΤΕΜΑΛΑ 76,16±9,17 A a 57,41±7,35 Β a Μέσοι όροι που ακολουθούνται από ίδιο μικρό γράμμα στην ίδια στήλη (ανά φύλο) δε διαφέρουν στατιστικά σημαντικά με το κριτήριο LSD (ρ=0,05) και με κεφαλαίο για τον ίδιο πληθυσμό μεταξύ φύλων δε διαφέρουν στατιστικά σημαντικά με το κριτήριο t-test (ρ=0,05) 29

31 Πίνακας 6. Διάρκειες ανάπτυξης αρσενικών και θηλυκών σε ημέρες [μό±τσ (Ν)] Πληθυσμός Διάρκεια αυγού Διάρκεια Προνύμφης Διάρκεια Νύμφης ΑΡΣΕΝΙΚΑ ΧΙΟΣ F1 3,35±0,54 A a 9,97±1,62 A a 11,39±1,85 A a ΧΙΟΣ F3 3,27±0,45 A a 8,41 ±1,17 A b 11,10±1,54 A b GUATEMALA 2,90±0,36 A b 7,94±1,00 A b 11,07±1,32 A c ΘΗΛΥΚΑ ΧΙΟΣ F1 2,77±0,51 B a 9,67±1,76 A a 11,72±2,18 A a ΧΙΟΣ F3 2,70±0,37 B a 8,31 ±1,14 Ab 11,15±1,55 A b GUATEMALA 2,17±0,28 B b 8,37±1,11 Ab 12,22±1,71 Ac Μέσοι όροι που ακολουθούνται από ίδιο μικρό γράμμα στην ίδια στήλη (ανά φύλο) δε διαφέρουν στατιστικά σημαντικά σύμφωνα με το κριτήριο LSD (ρ=0,05). Αντίθετα μέσοι όροι που ακολουθούνται από το ίδιο κεφαλαίο γράμμα για τον ίδιο πληθυσμό και στάδιο δε διαφέρουν μεταξύ των δύο φύλων (t-test, ρ=0,05) Πίνακας 7. Ποσοστά (%) εκκόλαψης αβγών, νύμφωσης προνυμφών και εξόδων ενηλίκων Πληθυσμός Ν Εκκόλαψη Νύμφωση Έξοδοι Χίος άγρια ,00 47,16 79,52 Χίος F ,67 81,54 91,04 Γουατεμάλα ,89 72,02 78,34 30

32 ΧΙΟΣ F1 Ηλικία (ημέρες) 20 ΧΙΟΣ F3 ΓΟΥΑΤΕΜΑΛΑ Μ έση ω ο ττα ρ α γ ω γ ή (αυγά/θηλ) Διάγραμμα 1. Ωοπαραγωγή σε σχέση με την ηλικία 31

33 3.3 Διάρκεια ζωής ενηλίκων και επιβίωση Στο Διάγραμμα 2 δίνεται η επιβίωση των ενηλίκων για τους πληθυσμούς της Χίου F1 γενιάς, F3 γενιάς Χίου και Γουατεμάλας F1 γενιάς. Από το διάγραμμα 2 βλέπουμε ότι στον πληθυσμό της Χίος F1 γενιάς το 90% των θηλυκών επιβίωναν έως την 52η ημέρα. Στη συνέχεια παρατηρείται αυξημένη θνησιμότητα. Το 50% περίπου του πληθυσμού επιβίωσε έως την 72η ημέρα. Στη συνέχεια τα αρσενικά παρουσίασαν αυξημένη θνησιμότητα. Την 78η ημέρα ζούσε το 33% του πληθυσμού. Από το σημείο αυτό μέχρι τον θάνατο του συνόλου των θηλυκών η θνησιμότητα ήταν σταθερή. Όσο αφορά τα αρσενικά της Χίος F1 γενιάς διαπιστώνουμε ότι η θνησιμότητα ήταν πολύ μικρή έως την 37π ημέρα. Το 50% του πληθυσμού έζησε έως την 67η ημέρα. Το μακροβιότερο αρσενικό επιβίωσε έως την 124η ημέρα. Για τον πληθυσμό της Χίος F3 γενιάς βλέπουμε στο διάγραμμα μια σταθερή πορεία, καθώς και τα δύο φύλα, αρσενικά και θηλυκά, έχουν παραμείνει σταθερά στο 90% ως την 26η ημέρα. Από κει και πέρα έχουμε μία απότομη πτώση και στα 2 φύλα, με αποτέλεσμα την 55η ημέρα να επιβιώνει το 50% των θηλυκών. Το θάνατο του τελευταίου θηλυκού καταγράφουμε την 121η ημέρα. Στα αρσενικά παρατηρούμε μία απότομη πτώση από την 26η ημέρα και μετά, φτάνοντας στην 64η ημέρα, όπου έχουμε την επιβίωση του 50% του πληθυσμού. Τέλος, την 124η ημέρα έχουμε τον θάνατο του τελευταίου αρσενικού εντόμου. Για τον πληθυσμό της Γουατεμάλας παρατηρούμε ότι στα αρσενικά τον 90% του πληθυσμού επιβιώνει μέχρι και την 48η ημέρα. Από κει και μετά έχουμε μία μεγάλη πτώση του πληθυσμού ως την 83η ημέρα να επιβιώνει το 50% του πληθυσμού. Το θάνατο του τελευταίου αρσενικού τον διαπιστώνουμε την 141η ημέρα.. Στα θηλυκά βλέπουμε ότι το 90% του πληθυσμού επιβιώνει ως 32

34 την 27π ημέρα. Το 50% του πληθυσμού επιβιώνει ως την 61 η ημέρα. Η ημέρα θανάτου του τελευταίου εντόμου είναι την 110η ημέρα. 33

35 Ε π ιβ ίω σ η ( χ ) Ε π ιβ ίω σ η ( Ιχ ) Ε π ιβ ίω σ η (Ιχ) Γ ουατεμάλα Ηλικία (ημέρες) Ηλικία (ημέρες) Ηλικία (ημέρες) Διάγραμμα 2. Καμπύλες επιβίωσης (Ιχ) αρσενικών και θηλυκών των τριών πληθυσμών 34

36 3.4 ΣΥΜΠΕΡΆΣΜΑΤΑ Από τα ανωτέρω αποτελέσματα προκύπτει ότι: 1. Οι τρεις πληθυσμοί που εξετάσθηκαν παρουσιάζουν διαφορές σε πολλά βιολογικά χαρακτηριστικά, όπως είναι η επιβίωση των ανήλικων σταδίων, η διάρκεια ανάπτυξης αλλά και η διάρκεια ζωής των αρσενικών και θηλυκών και η ωοτοκία των θηλυκών. 2. Συγκρίνοντας τα έντομα που προήλθαν από τη Χίο και παρέμεναν στο εργαστήριο για διαφορετικό αριθμό γενεών συμπεραίνουμε ότι η προσαρμογή στο εργαστήριο μεταβάλλει ορισμένα δημογραφικά χαρακτηριστικά. 3. Οι διαφορές που παρατηρήθηκαν μεταξύ των πληθυσμών, της Χίου και Γουατεμάλας πιθανόν αντανακλούν την προσαρμογή των δύο πληθυσμών στα διαφορετικά ενδιαιτήματα. 4. Χρειάζονται περισσότερες μελέτες για να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς που ελέγχουν τις παραπάνω διαφορές. 35 L

37 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Ευχαριστώ θερμά τον καθηγητή κ. Ν. Θ. ΠΑΠΑΔΟΠΟΥΛΟ για την ανάθεση του θέματος και τη βοήθειά του κατά τη διάρκεια αυτής της διατριβής. Επίσης, εκφράζω ιδιαίτερες ευχαριστίες στον Δρ. Κωνσταντίνο Ζάρπα για τη βοήθειά του στην επεξεργασία των αποτελεσμάτων. Τέλος, ευχαριστώ τους Αλέξανδρο Διαμαντίδη, Μαρία Πάρκου και Άντρια Πρωτόγερου για την βοήθεια τους κατά την εργαστηριακή διαδικασία. 36

38 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ De Meyer, Μ., Phylogeny of the genus Ceratitis (Dacinae : Ceratitidini) in Fruit flies (Tephritidae) : Phylogeny and evolution of behavior, CRP Press, Boca Raton, Florida, (eds M. Aluja & A.L. Norrbon): Dyck, V. A., J. Hendrichs, and A. S. Robinson, Sterile Insect Technique Principles and Practice in Area-Wide Integrated Pest Management. Springer, Dordrecht, The Netherlands. Fletcher, B.S., Life history strategies of Tephritidae fruit flies. In Fruit Flies: Their biology, Natural Enemies and Control (eds A.S.Robinson & G.Hooper), Vol. A : , Elsevier, Amsterdam. Hendrichs, J., A. S. Robinson, J. P. Cayol, and W. Enkerlin, Medfly area wide sterile insect technique programmes for prevention, suppression or eradication: The importance of mating behavior studies. Florida Entomologist 85: Papadopoulos N.T., Katsoyannos B.I., Carey J.R., & Kouloussis N.A., Seasonal and annual occurrence of the Mediterranean fruit fly Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) in northen Greece. Annals of the Entomological Society of America, 94: Papadopoulos, N., Mediterranean fruit fly Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae). In Encyclopedia of Entomology, Kluwer Academic Press, (ed J. Caminera), Vol.2: Papadopoulos, N., Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae), pp in J. L. Capinera [ed.], Encyclopedia of Entomology. Springer-Verlag, Berlin. Διαμαντίδης, Δ.Α., Μελέτη της βιοποικιλότητας και της συμπεριφοράς διαφορετικών πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου Ceratitis capitata (Diptera : Tephritidae). Διδακτορική Διατριβή Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας. Παπαδόπουλος, Ν., Μελέτη της Βιολογίας και της Οικολογίας της μύγας της Μεσογείου Ceratitis capitata (Diptera : Tephritidae) στη Βόρεια Ελλάδα. Διδακτορική Διατριβή, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης. Τζανακάκης Μ.Ε. & Κατσόγιαννος Β.Ι., Έντομα Καρποφόρων Δέντρων και Αμπέλου, Εκδόσεις Αγρότυπος, Αθήνα, 360 σελ. 37

39 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗ III