Η Ρύθµιση του Πλούτου των Ειδών ιαφόρων Ταξινοµικών Οµάδων σε Σχέση µε Περιβαλλοντικές Παραµέτρους σε Παγκόσµια Κλίµακα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ Μεταπτυχιακό ίπλωµα Ειδίκευσης στην Οικολογία- ιαχείριση και Προστασία Φυσικού Περιβάλλοντος Η Ρύθµιση του Πλούτου των Ειδών ιαφόρων Ταξινοµικών Οµάδων σε Σχέση µε Περιβαλλοντικές Παραµέτρους σε Παγκόσµια Κλίµακα Μαρία Ε. Στάιου ΠΑΤΡΑ 2008

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ Μεταπτυχιακό ίπλωµα Ειδίκευσης στην Οικολογία- ιαχείριση και Προστασία Φυσικού Περιβάλλοντος Η Ρύθµιση του Πλούτου των Ειδών ιαφόρων Ταξινοµικών Οµάδων σε Σχέση µε Περιβαλλοντικές Παραµέτρους σε Παγκόσµια Κλίµακα Τριµελής Εξεταστική Επιτροπή: Σ. Σφενδουράκης (Επίκουρος Καθηγητής-Επιβλέπων) Σ. Γκιώκας (Λέκτορας) Μ. Μυλωνάς (Καθηγητής Πανεπιστηµίου Κρήτης) ΠΑΤΡΑ 2008

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος Περίληψη σελ. 1. Εισαγωγή 1 2. Πρότυπα Αφθονίας Ειδών 2 2.1. ιαβάθµιση της Αφθονίας Κατά Γεωγραφικό Πλάτος 2 2.2 ιαβάθµιση Λόγω Υψοµέτρου 3 2.3 Άλλα Πρότυπα Αφθονίας Ειδών 4 3. Νησιωτική Ζωή 6 4. Νησιωτικά Πρότυπα 8 4.1 Η Σχέση Έκτασης-Αριθµού Ειδών 8 4.2 Η Κατανοµή της Αφθονίας των Ειδών 12 4.3 Σπουδαιότητα της Σχέσης Έκτασης-Αριθµού Ειδών 15 4.4 Η Επίδραση της Απόστασης 18 4.5 Η Θεωρία της Ισορροπίας της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας 18 4.6 Μέγεθος και Αποµόνωση Νησιού 19 4.7 Ανταγωνιστικές Εξηγήσεις για τη Συστηµατική ιαφορά της Σχέσης Έκτασης Αριθµού Ειδών στα Νησιά 21 4.8 Ο Αριθµός των Ειδών και η Σχέση Έκτασης Αριθµού Ειδών σε Νησιά 23 4.8.1 Έκταση και Ποικιλότητα Ενδιαιτηµάτων 23 4.8.2 Απόσταση και Αριθµός Ειδών 24 4.9 Η Υπόθεση Αριθµού Ειδών-Ενέργειας (Species-Energy Hypothesis) 25 5. Σκοπός της Παρούσας Εργασίας 26 6. Μεθοδολογία 27 6.1 Συλλογή εδοµένων 27

6.2 Επεξεργασία εδοµένων 30 6.2.1 Υπολογισµός της Σχέσης Έκτασης-Αριθµού Ειδών 30 6.2.2 Συσχέτιση των Παραµέτρων logc και z µε τις Περιβαλλοντικές Παραµέτρους των Αρχιπελαγών 35 6.2.3 Συσχέτιση της Αφθονίας των Ειδών µε τις Περιβαλλοντικές Παραµέτρους των Νησιών 36 7. Αποτελέσµατα 38 7.1 Σχέσεις Έκτασης-Αριθµού Ειδών 38 7.2 Συσχέτιση της Παραµέτρου logc µε τις Περιβαλλοντικές Παραµέτρους των Αρχιπελαγών 44 7.3 Συσχέτιση της Παραµέτρου z µε τις Περιβαλλοντικές Παραµέτρους των Αρχιπελαγών 50 7.4 Συσχέτιση της Αφθονίας των Ειδών µε τις Περιβαλλοντικές Παραµέτρους των Νησιών 55 8. Συζήτηση 59 8.1 Συσχέτιση των Παραµέτρων logc και z µε τις Περιβαλλοντικές Παραµέτρους των Αρχιπελαγών 59 8.2 Συσχέτιση της Αφθονίας των Ειδών µε τις Περιβαλλοντικές Παραµέτρους των Νησιών 64 9. Βιβλιογραφία 68 10. Βιβλιογραφία Συλλογής εδοµένων 76 Φυτά 76 Ερπετά-Αµφίβια 77 Θηλαστικά-Νυχτερίδες 79 Ασπόνδυλα 80

Πρόλογος Η παρούσα εργασία πραγµατοποιήθηκε στα πλαίσια του Μεταπτυχιακού Προγράµµατος Σπουδών του Τµήµατος Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Πατρών κατά τo ακαδηµαϊκό έτος 2006-2007. Από τη θέση αυτή επιθυµώ να ευχαριστήσω όλους όσοι µε βοήθησαν και συνέβαλαν στη διεκπεραίωσή της. Τον Επίκουρο Καθηγητή κ. Σ. Σφενδουράκη, επιβλέποντα της εργασίας µου, για την άριστη και εποικοδοµητική συνεργασία και τη γενναιόδωρη µετάδοση των πλούσιων γνώσεών του. Η πολύτιµη καθοδήγησή του και οι εύστοχες παρατηρήσεις του συνέβαλαν στην ολοκλήρωση και βελτίωση της ποιότητας της εργασίας µου. Το Λέκτορα κ. Σ. Γκιώκα και τον Καθηγητή του Πανεπιστηµίου Κρήτης κ. Μ. Μυλωνά, µέλη της Τριµελούς Επιτροπής, για τη συµµετοχή τους στην Επιτροπή και για τις εύστοχες και αποτελεσµατικές παρατηρήσεις τους. Το ρ. Κ. Τριάντη για τη συνδροµή του στον εµπλουτισµό των δεδοµένων µου µε το υλικό που µου προσέφερε. Τη µεταπτυχιακή φοιτήτρια Μ. Καµιλάρη και όλους τους φοιτητές του εργαστηρίου για το ευχάριστο περιβάλλον. Τον πατέρα µου Ε. Στάιο και τη µητέρα µου Ε. Στάιου- ανιηλίδου για την ηθική και υλική υποστήριξή τους και το φίλο µου. Φοινινή για τη συµπαράστασή του όλο αυτό το χρονικό διάστηµα.

Περίληψη Η παρούσα εργασία εστιάζεται σε ζητήµατα που αφορούν στην κατανόηση των παραγόντων που επηρεάζουν τα πρότυπα της αφθονίας των ειδών σε διάφορες νησιωτικές βιοκοινότητες. Εξετάστηκαν περιβαλλοντικές παράµετροι που ρυθµίζουν τον πλούτο των ειδών διαφόρων ταξινοµικών οµάδων σε παγκόσµια κλίµακα, καθώς και η επίδραση των παραγόντων αυτών στις παραµέτρους logc και z της σχέσηςέκτασης αριθµού ειδών σε ποικίλα αρχιπελάγη. Η παράµετρος logc αντιπροσωπεύει τη βιοτική αφθονία µιας περιοχής, δηλαδή αποτελεί δείκτη της α-ποικιλότητας, ενώ η παράµετρος z µπορεί να θεωρηθεί ως δείκτης της ετερογένειας µεταξύ των αρχιπελαγών και συνεπώς της β-ποικιλότητας. Οι οµάδες των οργανισµών που µελετήθηκαν ήταν τα φυτά, τα ερπετά και αµφίβια, τα µη ιπτάµενα θηλαστικά, οι νυχτερίδες και τα ασπόνδυλα. Οι οµάδες των ασπονδύλων που µελετήθηκαν ήταν τα χερσαία µαλάκια, τα ισόποδα, τα λεπιδόπτερα, από τα κολεόπτερα η οικογένεια Carabidae, από τα υµενόπτερα η οικογένεια Formicidae και από τα αραχνίδια η οικογένεια Araneae. Τα δεδοµένα για τον αριθµό των ειδών στα διάφορα νησιά πάρθηκαν από δηµοσιευµένες εργασίες που κατέστη δυνατό να βρεθούν σε ηλεκτρονικές βιβλιοθήκες ή άλλες πηγές, οι οποίες περιείχαν αναλυτικούς πίνακες µε τα αναγκαία στοιχεία. Τα χαρακτηριστικά των νησιών που χρησιµοποιήθηκαν στην ανάλυση ήταν η έκταση, η απόσταση από την κοντινότερη ηπειρωτική χώρα, το µέγιστο υψόµετρο και το υψοµετρικό εύρος, το γεωγραφικό πλάτος, η µέση ετήσια θερµοκρασία και η µέση ετήσια βροχόπτωση. Μερικά από τα παραπάνω χαρακτηριστικά (όπως για παράδειγµα η έκταση) υπήρχαν διαθέσιµα στις εργασίες από τις οποίες ελήφθησαν και τα δεδοµένα για τον αριθµό των ειδών. Σε πολλές περιπτώσεις, ωστόσο, για την ανεύρεση της απόσταση από την ηπειρωτική χώρα, του υψοµέτρου και του γεωγραφικού πλάτους χρησιµοποιήθηκαν το πρόγραµµα Google Earth και η ηλεκτρονική εγκυκλοπαίδεια Wikipedia. Τα δεδοµένα της µέσης ετήσιας θερµοκρασίας και της µέσης ετήσιας βροχόπτωσης αντλήθηκαν από τη βάση δεδοµένων CISL Research Data Archive (Data for Atmospheric and Geosciences Research - https://dss.ucar.edu).

Για κάθε αρχιπέλαγος νησιών υπολογίστηκε η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών µε τη µέθοδο της απλής γραµµικής παλινδρόµησης. Στα φυτά από τα 17 αρχιπελάγη που µελετήθηκαν στα 13 υπήρχε σηµαντική σχέση µεταξύ της έκτασης των νησιών και του αριθµού των ειδών, στα ερπετά και αµφίβια από τα 14 αρχιπελάγη υπήρχε σηµαντική σχέση στα 9, στα µη ιπτάµενα θηλαστικά από τα 25 αρχιπελάγη που µελετήθηκαν στα 19 η σχέση µεταξύ της έκτασης των νησιών και του αριθµού των ειδών ήταν σηµαντική, στις νυχτερίδες από τα 11 αρχιπελάγη υπήρχε σηµαντική σχέση στα 7, στα γαστερόποδα µαλάκια µόνο στα 6 από τα 11 αρχιπελάγη υπήρχε σηµαντική σχέση, στα κολεόπτερα από τα 6 αρχιπελάγη µόνο στο 1 δεν υπήρχε σηµαντική σχέση, ενώ στα ισόποδα, τα υµενόπτερα και τα αραχνίδια εξετάστηκαν 4, 2 και 2 αρχιπελάγη αντίστοιχα. Για τη συσχέτιση των παραµέτρων logc και z µε τις περιβαλλοντικές παραµέτρους χρησιµοποιήθηκαν ο συντελεστής συσχέτισης Pearson, η µερική συσχέτιση (Partial Correlation) και η πολλαπλή παλινδρόµηση. Με τον ίδιο τρόπο συσχετίστηκε και η αφθονία των ειδών, σταθµισµένη ως προς την έκταση, µε τις περιβαλλοντικές παραµέτρους των νησιών. Οι περιβαλλοντικές παράµετροι µετασχηµατίστηκαν πριν την επεξεργασία, προκειµένου να ακολουθούν κανονική κατανοµή, σύµφωνα και µε την πρακτική που ακολούθησαν στην αντίστοιχη εργασία τους οι Kalmar & Currie (2006). Η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών εµφανίζει µεγάλη µεταβλητότητα µεταξύ των διαφόρων αρχιπελαγών, καθώς αντικατοπτρίζει τις ιδιαίτερες τοπικές συνθήκες καθενός, και συνεπώς δεν µπορεί να αποτελέσει σταθερή βάση για την ανάλυση προτύπων ποικιλότητας σε παγκόσµια κλίµακα ή για την εξαγωγή γενικών συµπερασµάτων για τις διάφορες ταξινοµικές οµάδες που εξετάστηκαν. Μόνο η σταθερά logc εµφανίζει ορισµένα γενικά πρότυπα για κάποιες οµάδες οργανισµών, ιδίως όσον αφορά τη σχέση της µε την αποµόνωση των αρχιπελαγών και µε το εύρος υψοµέτρου, ενώ η σταθερά z παρουσιάζει λιγότερες συσχετίσεις µε τις εξεταζόµενες περιβαλλοντικές παραµέτρους.

Η αφθονία των ειδών, αντιθέτως, εµφανίζει γενικά πρότυπα, ιδίως όσον αφορά τη σχέση της µε την αποµόνωση των νησιών και το µέγιστο υψόµετρο. Ωστόσο, τα πρότυπα είναι αρκετά περίπλοκα και η διαλεύκανσή τους, καθώς και των παραγόντων που τα καθορίζουν, αποτελεί ένα από τα πιο δύσκολα πεδία της σύγχρονης οικολογίας. Έτσι, σαφείς προβλέψεις και έλεγχοι των ποικίλων θεωριών είναι συνήθως πολύ δύσκολο να σχεδιαστούν και απαιτούν µεγάλη εφευρετικότητα από τις µελλοντικές γενιές των οικολόγων και βιογεωγράφων. Τέλος, αξίζει να αναφερθεί ότι το αποτέλεσµα της συσχέτισης του αριθµού των ειδών δια του λογαρίθµου της έκτασης µε το γεωγραφικό πλάτος των νησιών ήταν θετικό. ηλαδή, παρατηρήθηκε το αντίστροφο από το βασικό πρότυπο διαβάθµισης της ποικιλότητας κατά γεωγραφικό πλάτος.

1. Εισαγωγή Η ποικιλότητα της ζωής είναι ίσως το πιο εντυπωσιακό χαρακτηριστικό του πλανήτη και συνεπώς προκαλεί αυξηµένο ενδιαφέρον τόσο η κατανόηση των τοπικών και περιφερειακών διαφορών του αριθµού των ειδών όσο και το πώς οι διαφορές αυτές προκύπτουν και διατηρούνται. Οι διαφορές στην αφθονία των ειδών σε τοπική χωρική κλίµακα δεν οφείλονται µόνο στις αλληλεπιδράσεις των οργανισµών µεταξύ τους (ανταγωνισµός, θήρευση, φυτοφαγία, αµοιβαιότητα, συµβίωση), αλλά προκύπτουν και από διαφορές του αριθµού των ειδών σε µεγαλύτερες χωρικές κλίµακες, που απορρέουν από την ειδογένεση και τη δυναµική της εποίκισης και εξαφάνισης. Η συγκριτική σπουδαιότητα των τοπικών και περιφερειακών διαδικασιών στη διαµόρφωση των διαφόρων προτύπων ποικιλότητας είναι ακόµα υπό συζήτηση (Cornell & Lawton 1992, Lawton 1999, Shurin et al. 2000, Hillebrand and Blenckner 2002). Θεµέλιο όλων των βιογεωγραφικών προτύπων είναι τo γεωγραφικό υπόβαθρο, η χωρική δηλαδή ποικιλότητα των περιβαλλοντικών συνθηκών που είναι ουσιώδης για τον χερσαίο και υδάτινο κόσµο. Η κατανοµή των ειδών, η διαβάθµιση στην ποικιλότητα και άλλα βιογεωγραφικά πρότυπα προκύπτουν από τη διαφορετική αντίδραση των ειδών σε αυτό το υπόβαθρο (προσαρµογή, εξέλιξη, διασπορά σε περισσότερο ευνοϊκά περιβάλλοντα, εξαφάνιση), καθώς και από τις αλληλεπιδράσεις των οργανισµών µεταξύ τους. Η αφθονία και η ποικιλότητα των ειδών είναι δύο διαφορετικοί όροι, που περιγράφουν, αντίστοιχα, τον αριθµό των ειδών και τον τρόπο οργάνωσης των κοινοτήτων. Είναι προφανές ότι σε µεγάλο βαθµό, η ποικιλότητα των ειδών συνδέεται µε την αφθονία των ειδών, αν και ο τρόπος που γίνεται αυτό διαφέρει ανάλογα µε το δείκτη ποικιλότητας που χρησιµοποιείται (Brown & Lomolino 1998). Η ποικιλότητα των ειδών εξαρτάται από τη χωρική κλίµακα στην οποία µελετάται. Έτσι, αναγνωρίζονται δύο κύρια ιεραρχικά επίπεδα προσέγγισης στην ποικιλότητα: η α-ποικιλότητα και η β-ποικιλότητα. Η α-ποικιλότητα είναι η ποικιλότητα, εκφρασµένη είτε ως αριθµός ειδών είτε ως συνεισφορά κάθε είδους στη συνολική αφθονία, µέσα σε µια βιοκοινότητα. Η β-ποικιλότητα είναι ο ρυθµός αλλαγής στη σύνθεση των διαφορετικών, συνήθως γειτονικών, βιοκοινοτήτων.

2. Πρότυπα Αφθονίας των Ειδών Τι είναι αυτό που καθορίζει τον αριθµό και τον τύπο των ειδών που συνυπάρχουν σε έναν τόπο και γιατί οι αριθµοί και οι τύποι αυτοί ποικίλλουν; Αυτό που είναι δεδοµένο είναι ότι η ταξινοµική ταυτότητα και τα πρότυπα συγγένειας των ειδών εξαρτώνται από την ιστορία των γενεαλογικών γραµµών, που µε τη σειρά τους επηρεάζονται από ιστορικά, γεωλογικά και κλιµατικά γεγονότα. 2.1 ιαβάθµιση της Αφθονίας Κατά Γεωγραφικό Πλάτος Ένα από τα πιο αξιοσηµείωτα γενικά πρότυπα που εµφανίζει η ζωή στη Γη είναι η αύξηση της ποικιλότητας των ειδών από τους πόλους προς τον ισηµερινό (Rohde 1992). Υπάρχει ισχυρή αντίστροφη συσχέτιση σε πολλές ταξινοµικές οµάδες µεταξύ της αφθονίας των ειδών και του γεωγραφικού πλάτους. Όσο µεγαλύτερη είναι η απόσταση από τον ισηµερινό τόσο λιγότερα είδη µπορούν να βρεθούν, ακόµη και όταν εξισορροπείται η µειωµένη επιφάνεια της γης σε µεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη, λόγω της σφαιρικής γεωµετρίας της Γης. Βέβαια, ο ρυθµός αλλαγής της ποικιλότητας δεν είναι ο ίδιος για κάθε ταξινοµική οµάδα. Ωστόσο, έχει αποδειχθεί ότι το πρότυπο της διαβάθµισης της ποικιλότητας των ειδών κατά γεωγραφικό πλάτος είναι ένα πολύ παλιό γνώρισµα του πλανήτη (π.χ., Crane & Lidgard 1989, Powell 2007). Ο καθοριστικός παράγοντας της διαβάθµισης αυτής δεν είναι το γεωγραφικό πλάτος αυτό καθαυτό, αλλά οι περιβαλλοντικές µεταβλητές που σχετίζονται µε αυτό. Για παράδειγµα, έχει προταθεί ότι η έκταση των κλιµατικών ζωνών παίζει ρόλο στη διαβάθµιση αυτή της ποικιλότητας. Οι τροπικές χερσαίες µάζες χαρακτηρίζονται από µεγαλύτερη κλιµατική οµοιότητα στη συνολική επιφάνειά τους, σε σχέση µε χερσαίες µάζες µεγαλύτερων γεωγραφικών πλατών µε παρόµοια µικρή διακύµανση της θερµοκρασίας (Rozenweig 1992). Αυτό πιθανώς σχετίζεται µε τα υψηλότερα επίπεδα ειδογένεσης και τα χαµηλότερα επίπεδα εξαφάνισης στις τροπικές περιοχές (Rozenweig 1992, Gaston 2000, Buzas et al. 2002). Επιπρόσθετα, το µεγαλύτερο µέρος της επιφάνειας της Γης ήταν τροπικό ή υποτροπικό κατά την περίοδο του Τριτογενούς, γεγονός που µπορεί να εξηγεί τη µεγαλύτερη ποικιλότητα στις τροπικές περιοχές ως συνέπεια ιστορικών εξελικτικών διαδικασιών (Ricklefs 2004).

Η µεγαλύτερη ηλιακή ακτινοβολία στα µικρά γεωγραφικά πλάτη αυξάνει την παραγωγικότητα, η οποία µε τη σειρά της οδηγεί στην αύξηση της αφθονίας των ειδών. Ωστόσο, η παραγωγικότητα µπορεί να εξηγήσει το γιατί υπάρχει µεγαλύτερη ολική βιοµάζα στις τροπικές περιοχές και όχι το γιατί η βιοµάζα αυτή κατανέµεται σε περισσότερα άτοµα και τα άτοµα αυτά σε περισσότερα είδη (Blackburn & Gaston 1996). Το µέγεθος του σώµατος και η πυκνότητα των πληθυσµών είναι τυπικά χαµηλότερα σε µικρά γεωγραφικά πλάτη, γεγονός που συνεπάγεται µεγαλύτερο αριθµό ειδών, αλλά οι αιτίες και οι αλληλεπιδράσεις ανάµεσα σε αυτές τις τρεις µεταβλητές είναι περίπλοκες και αβέβαιες (Blackburn & Gaston 1996). Ένας ακόµη παράγοντας που επιταχύνει τη διαδικασία της ειδογένεσης σε µικρά γεωγραφικά πλάτη είναι οι υψηλότερες θερµοκρασίες που επικρατούν, γεγονός που συνεπάγεται µικρότερη διάρκεια γενεάς και µεγαλύτερο ρυθµό µεταλλάξεων (Rohde 1992). Η ειδογένεση µπορεί επίσης να επιταχυνθεί και από τη µεγαλύτερη πολυπλοκότητα των ενδιαιτηµάτων στις τροπικές περιοχές. Ωστόσο, η πιο πιθανή ερµηνεία της διαβάθµισης της ποικιλότητας κατά γεωγραφικό πλάτος είναι ένας συνδυασµός ποικίλων παραγόντων και αναµένεται ότι διαφορετικοί παράγοντες επηρεάζουν διαφορετικά τις διάφορες ταξινοµικές οµάδες των οργανισµών, τις διάφορες περιοχές (π.χ. βόρειο και νότιο ηµισφαίριο) και τα οικοσυστήµατα, µε αποτέλεσµα την ποικιλότητα των προτύπων που παρατηρούνται. 2.2 ιαβάθµιση Λόγω Υψοµέτρου Στα χερσαία ενδιαιτήµατα η µεταβολή στην ποικιλότητα των ειδών κατά µήκος υψοµετρικών διαβαθµίσεων είναι εξίσου γενική και αξιοσηµείωτη όσο και η διαβάθµιση κατά γεωγραφικό πλάτος (Lomolino 2001). Ο αριθµός των ειδών τείνει να µειώνεται όσο αυξάνεται το υψόµετρο. Μερικοί από τους παράγοντες που είναι θεµελιώδεις στη διαβάθµιση της ποικιλότητας κατά γεωγραφικό πλάτος φαίνεται επίσης να επηρεάζουν τη µεταβολή της ποικιλότητας µε το υψόµετρο. Επιπρόσθετα, βιοκοινότητες που απαντούν σε µεγάλα υψόµετρα καταλαµβάνουν µικρότερες περιοχές σε σχέση µε πεδινές περιοχές αντίστοιχου γεωγραφικού πλάτους και είναι περισσότερο αποµονωµένες από παρόµοιες βιοκοινότητες. Οι επιδράσεις της έκτασης και της αποµόνωσης συνεισφέρουν επίσης στη µείωση της αφθονίας των ειδών µε το υψόµετρο.

Ωστόσο, η ποσοτική τεκµηρίωση αυτού του προτύπου δεν είναι ακόµη επαρκής τόσο γιατί οι δειγµατοληψίες κατά µήκος υψοµετρικών διαβαθµίσεων είναι ακόµη περιορισµένες όσο και γιατί το πρότυπο επηρεάζεται από την παράλληλη επίδραση των µεταβολών της υγρασίας, της θερµοκρασίας και άλλων παραγόντων που µεταβάλλονται µε το υψόµετρο, καθώς και της γεωµετρίας των κατανοµών λόγω των φυσικών ορίων. Το τελευταίο αυτό φαινόµενο, το αποκαλούµενο φαινόµενο της µέσης επικράτειας (Mid-domain effect), έχει χρησιµοποιηθεί και για την ερµηνεία της διαβάθµισης κατά γεωγραφικό πλάτος, αν και η ισχύς του αµφισβητείται από πολλούς (βλ. Colwell et al. 2004). 2.3 Άλλα Πρότυπα Αφθονίας των Ειδών Στα χερσαία περιβάλλοντα υπάρχει συχνά η τάση η αφθονία των ειδών να µειώνεται κατά µήκος των χερσονήσων όσο αυξάνεται η απόσταση από την ηπειρωτική τους σύνδεση. Η γενικότητα και οι αιτίες αυτού του προτύπου έχουν αµφισβητηθεί καθώς το φαινόµενο περιπλέκεται από τις επιδράσεις της ποικιλότητας περιβαλλοντικών παραγόντων που σχετίζονται µεταξύ τους (π.χ. υψόµετρο, θερµοκρασία, υγρασία) και από πιθανά ιστορικά αίτια. Επίσης, η ποικιλότητα των ειδών µειώνεται µε την ελάττωση της διαθεσιµότητας του νερού. Και αυτό το πρότυπο, αν και προφανές, δεν είναι ακόµη καλά µελετηµένο (Brown & Lomolino 1998). Υπάρχουν δύο επιπλέον πρότυπα που, αν και δεν είναι αυτά καθαυτά πρότυπα ποικιλότητας ειδών, έχουν σηµασία στην κατανόησή της. Το πρώτο ονοµάζεται κανόνας του Rapoport. Ο Rapoport (1982) παρατήρησε ότι υπάρχει θετική συσχέτιση ανάµεσα στο εύρος των γεωγραφικών πλατών που υπάρχει ένα είδος και στο γεωγραφικό πλάτος του κέντρου της κατανοµής του. Επίσης, η γεωγραφική κατανοµή του είδους τείνει να αυξάνεται µε την αύξηση του γεωγραφικού πλάτους. Αυτό το πρότυπο έχει το ανάλογό του στις υψοµετρικές διαβαθµίσεις τόσο στην ξηρά όσο και στις διαβαθµίσεις βάθους στη θάλασσα. ηλαδή, όσο αυξάνεται η ποικιλότητα των ειδών το εύρος της διαβάθµισης που καταλαµβάνεται από κάποιο είδος τείνει να µειώνεται. Μία σηµαντική συνέπεια αυτού του κανόνα είναι ότι η α και η β- ποικιλότητα εµφανίζονται να σχετίζονται θετικά µεταξύ τους (Brown & Lomolino 1998).

Κατά µήκος µεγάλων γεωγραφικών διαβαθµίσεων, καθώς η ποικιλότητα των ειδών ενός ενδιαιτήµατος ή µιας µικρής περιοχής αυξάνεται, η αντικατάσταση των ειδών µεταξύ των ενδιαιτηµάτων επίσης θα αυξάνεται. Η γενικότητα αυτού του κανόνα πάντως αµφισβητείται από αρκετούς επιστήµονες. Το δεύτερο πρότυπο είναι αυτό της επικράτησης-ποικιλότητας. Αυτό το πρότυπο αφορά τις σχετικές αφθονίες των ειδών. Σύµφωνα µε αυτό υπάρχει η τάση να εµφανίζεται µικρότερη «επικράτηση» στα τροπικά ενδιαιτήµατα. ηλαδή, δεν υπάρχουν µόνο περισσότερα σπάνια είδη, αλλά και τα περισσότερο κοινά είδη αποτελούν σχετικά µικρό ποσοστό του συνολικού αριθµού των ειδών. Η ίδια τάση της µείωσης της επικράτησης, όσο αυξάνεται η ποικιλότητα, παρατηρείται και σε διαβαθµίσεις υψοµέτρου (Brown & Lomolino 1998). Η κατανόηση της παγκόσµιας κατανοµής της βιολογικής ποικιλότητας είναι ένας από τους πιο σηµαντικούς στόχους των οικολόγων και βιογεωγράφων (Gaston 2000). Τα δεδοµένα που υπάρχουν από την κατανοµή και την αφθονία των ειδών αποτελούν ένα χρήσιµο εργαλείο για πολλές εφαρµογές, όπως είναι η παρακολούθηση της εξέλιξης των πληθυσµών (Shaffer et al. 1998), η χαρτογράφηση της βιοποικιλότητας (Bojorquez-Tapia et al. 1995) και τα προγράµµατα διαχείρισης και προστασίας των ειδών (Corsi et al. 1999). Στη βάση όλων αυτών βρίσκεται η Νησιωτική Βιογεωγραφία που επιχειρεί να επαληθεύσει και να ερµηνεύσει τους παράγοντες που επηρεάζουν την αφθονία των ειδών µιας συγκεκριµένης κοινότητας (νησιού ή άλλης αποµονωµένης περιοχής), βασιζόµενη στο µέγεθος, το σχήµα και την απόσταση από άλλες περιοχές παρουσίας ειδών.

3. Νησιωτική Ζωή «δεν είναι υπερβολή να λεχθεί ότι όταν ξεπεράσουµε τις δυσκολίες που προκύπτουν από την κατανόηση των χαρακτηριστικών της νησιωτικής ζωής θα το βρούµε συγκριτικά πιο εύκολο να πραγµατευτούµε τα περισσότερο σύνθετα και λιγότερο ξεκάθαρα ζητήµατα της ηπειρωτικής κατανοµής» (Wallace 1902, σελ. 242) Αυτά τα λόγια από το βιβλίο του Alfred Russel Wallace Νησιωτική Ζωή συµπυκνώνουν µια αντίληψη που θα µπορούσε να θεωρηθεί ως το κεντρικό παράδειγµα της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας. Είναι ότι τα νησιά καθώς είναι αποµονωµένα, καλά οροθετηµένα, σχετικώς απλά και πολυάριθµα, αποτελούν εξαίρετα φυσικά εργαστήρια για τη µελέτη των σχέσεων µεταξύ των οργανισµών. Τα νησιά διακρίνονται σε δύο κατηγορίες: στα χερσογενή (ή ηπειρωτικά) και τα θαλασσογενή (ή ωκεάνια). Tα χερσογενή έχουν προέλθει από τον αποχωρισµό µεγάλων κοµµατιών γης από την ηπειρωτική περιοχή, ενώ τα θαλασσογενή έχουν προέλθει µέσα από τη θάλασσα, είτε λόγω ηφαιστειακής δραστηριότητας, είτε λόγω σύγκρουσης των λιθοσφαιρικών πλακών µεταξύ τους. Τα χερσογενή διακρίνονται σε δύο επιπλέον κατηγορίες: σε εκείνα που από τη θέση που βρίσκονται θα µπορούσαν να χαρακτηριστούν ως θαλασσογενή, αλλά από την άποψη της προέλευσής τους αποτελούν αρχαία τµήµατα ηπειρωτικών περιοχών και σε εκείνα που εντοπίζονται στην ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα και διαχωρίστηκαν από την ηπειρωτική χώρα κατά τη µετάβαση από το Πλειστόκαινο στο Ολόκαινο, 11.500 χρόνια πριν (Whittaker & Fernández-Palacios 2007). Επίσης, είναι δυνατό να σχηµατιστούν νησιά και από κοράλλια (κοραλλιογενή νησιά). Είναι προφανές ότι το µεγαλύτερο ποσοστό της χλωρίδας και της πανίδας των χερσογενών νησιών έχει άµεση σχέση µε τη χλωρίδα και την πανίδα της ηπειρωτικής περιοχής από την οποία έχουν αποκοπεί. Στα θαλασσογενή νησιά η χλωρίδα και η πανίδα δεν προϋπήρχαν, αλλά µετανάστευσαν σε αυτά µε διάφορους τρόπους. Τα νησιά υπάρχουν σε πολλά σχήµατα και µεγέθη και η διευθέτησή τους στο χώρο, η γεωλογία, το περιβάλλον και τα βιοτικά τους χαρακτηριστικά είναι εξαιρετικά ποικίλα, απλά γιατί υπάρχει τεράστιος αριθµός νησιών στον κόσµο. Η προσπάθεια να γίνουν γενικεύσεις σχετικά µε τα νησιά κρύβει τον κίνδυνο -σχεδόν τη βεβαιότητατου λάθους (Whittaker & Fernández-Palacios 2007).

Τα τοπογραφικά χαρακτηριστικά τους εξαρτώνται από τον τύπο του νησιού. Για παράδειγµα, τα ηφαιστειογενή νησιά έχουν την τάση να είναι απότοµα, ενώ µε την πάροδο του χρόνου διαµελίζονται. Τα κοραλλιογενή νησιά είναι σχετικά επίπεδα. Το κλίµα στα νησιά είναι ηπιότερο απ ότι στις γειτονικές ηπειρωτικές περιοχές. Επίσης, είναι υγρότερο και µε ισχυρότερους ανέµους (Brown & Lomolino 1998). Τα νησιά είναι µοναδικά. Καθώς είναι αποµονωµένα, οι εξελικτικές διαδικασίες λειτουργούν µε διαφορετικούς ρυθµούς και υπάρχει µικρή ή καθόλου γενετική ροή για να εξασθενίσει τις επιδράσεις της επιλογής και των µεταλλάξεων. Αποτελούν κατοικία για έναν ασυνήθιστο αριθµό ενδηµικών ειδών ανά µονάδα επιφάνειας. Ωστόσο, τόσο στη θεωρία όσο και στην πράξη, η ίδια αποµόνωση είναι που κάνει τα νησιά περισσότερο ευαίσθητα στις φυσικές αλλαγές και πιο επιρρεπή στην εξαφάνιση. Η εισαγωγή ενός µόνο θηρευτή ή φυτοφάγου ζώου µπορεί να έχει δραµατικές συνέπειες στις τοπικές κοινότητες. Κάτω από το πρίσµα του γεγονότος ότι τα νησιά είναι ιδανικά για φυσικά πειράµατα έχουν αναπτυχθεί διάφορες θεωρίες, λίγες όµως από αυτές σχετίζονται µε τη βιογεωγραφία των νησιών. Οι θεωρίες αυτές αποτελούν γέφυρα σύνδεσης µεταξύ της Οικολογίας και της Βιογεωγραφίας (Whittaker & Fernández-Palacios 2007).

4. Νησιωτικά Πρότυπα Για περισσότερο από τριάντα χρόνια το µεγαλύτερο µέρος της έρευνας στο πεδίο της οικολογίας των νησιών αφορούσε τη φύση των σχέσεων µεταξύ των ειδών και της έκτασης, τους παράγοντες που καθορίζουν τον αριθµό των ειδών που βρίσκονται σε ένα νησί και το ρυθµό αντικατάστασης των ειδών. Η πιο σηµαντική συνεισφορά στην επανάσταση της οικολογικής βιογεωγραφίας είναι η Θεωρία της Ισορροπίας της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας [Equilibrium Theory of Island Biogeography (ETIB)] των MacArthur & Wilson (1967). Η θεωρία αυτή υπήρξε µία από τις περισσότερο σηµαντικές και θεµελιώδεις συνεισφορές στην οικολογία και συνεχίζει να εξελίσσεται προς πολλές κατευθύνσεις (McGuiness 1984, Gascon & Lovejoy 1998, Brown & Lomolino 2000, Gonzalez 2000, Lomolino 2000, Anderson & Wait 2001, Whittaker & Fernandez-Palacios 2007). Οι MacArthur και Wilson είδαν τα νησιά όχι ως κατάλοιπα γεωιστορικών γεγονότων, αλλά ως οντότητες που βρίσκονται σε συνεχή αλλαγή (Case & Cody 1987). Η καινοτοµία τους ήταν ότι αναγνώρισαν την κοινή βάση σε τρία φαινόµενα: (α) τη σχέση έκτασης αριθµού ειδών, (β) τη σχέση αποµόνωσης αριθµού ειδών και (γ) την αντικατάσταση των ειδών, και πρότειναν µια απλή, ενοποιητική θεωρία για αυτά. 4.1 Η Σχέση Έκτασης - Αριθµού Ειδών Ο Schoener (1976) περιέγραψε τη σχέση έκτασης-αριθµού ειδών [Species-Area Relationship (SAR)] ως έναν από τους ελάχιστους νόµους της οικολογίας. Πράγµατι, είναι ένα από τα πιο γενικά και καλύτερα καταγεγραµµένα πρότυπα στη φύση (Watson 1859, Jaccard 1902, 1908, Brenner 1921, Arrhenius 1921, Gleason 1922, 1926). Όσο αυξάνεται η έκταση, ο αριθµός των ειδών τείνει να αυξάνεται, ανεξάρτητα από την ταξινοµική οµάδα ή τον τύπο του οικοσυστήµατος. Η σχέση όµως δεν είναι γραµµική (Εικόνα 1). Οι προσπάθειες να εκφραστεί µαθηµατικά η σχέση αυτή αρχίζουν από το 1920. Το βασικό µοντέλο που κυριάρχησε είναι το παρακάτω, όπως αρχικά προτάθηκε από τον Arrhenius (1921): S = c A z

όπου S είναι ο αριθµός των ειδών, A η έκταση, c και z σταθερές που προσδιορίζονται εµπειρικά από τα δεδοµένα και εποµένως ποικίλλουν από σύστηµα σε σύστηµα. Με λογαρίθµηση της σχέσης προκύπτει η παρακάτω γραµµική εξίσωση: log(s) = log(c) + z log(a) Το γεγονός αυτό επιτρέπει τον καθορισµό των παραµέτρων c και z µε τη χρήση απλής γραµµικής παλινδρόµησης. Σε αυτή την εξίσωση το z αντιπροσωπεύει την κλίση της log-log σχέσης και το log(c) αντιπροσωπεύει το σηµείο διατοµής. Εικόνα 1. Σχέση έκτασης (Α) - αριθµού ειδών (S) σε αριθµητική και λογαριθµική κλίµακα (από Brown & Lomolino 1998). Ωστόσο, έχουν προταθεί τέσσερις τύποι καµπύλων της σχέσης έκτασης-αριθµού ειδών (Εικόνα 2) (Rosenzweig 1995), οι οποίες αντιστοιχούν σε διαφορετικές κλίµακες χώρου (Rosenzweig 1999). Οι καµπύλες διαφέρουν γιατί περικλείουν συνδυασµούς των εξής έξι διαφορετικών διαδικασιών: δειγµατοληψία, διασπορά, περιβαλλοντική ετερογένεια, µετανάστευση, εξαφάνιση και ειδογένεση. α. Σηµειακή Κλίµακα: Στην περίπτωση αυτή η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών είναι αποτέλεσµα διαφορετικού µεγέθους του δείγµατος. Όσο µεγαλύτερο είναι το δείγµα, τόσο περισσότερα είδη περιλαµβάνονται σε αυτό. Η εξίσωση που περιγράφει τη σχέση σε αυτήν την περίπτωση είναι (Gleason 1922): S= c + z log(a)

β. ιαπεριφερειακή Σχέση Έκτασης-Αριθµού Ειδών (Interprovincial SARs): Μεγαλύτερες βιογεωγραφικές περιφέρειες έχουν περισσότερα είδη σε σχέση µε τις µικρότερες. Η σχέση αυτή χρησιµοποιείται όταν γίνεται σύγκριση της ποικιλότητας διαφορετικών εξελικτικών περιόδων ή διαφορετικών βιογεωγραφικών περιφερειών. Αυτές οι µονάδες του χρόνου και του χώρου παράγουν τα είδη τους, σχεδόν αποκλειστικά, µέσω της διαδικασίας ειδογένεσης. Συνεπώς, η ποικιλότητα σε αυτές τις περιπτώσεις είναι αποτέλεσµα σταθερής κατάστασης ειδογένεσης και εξαφάνισης. Η εξίσωση που περιγράφει τη σχέση σε αυτήν την περίπτωση είναι (Archibald 1949): S= B/(c + A -z ) γ. Σχέση Έκτασης-Αριθµού Ειδών σε Νησιά (Island SARs): Η σχέση αυτή χρησιµοποιείται όταν γίνεται σύγκριση της ποικιλότητας διαφορετικών νησιών. Τα µεγαλύτερα νησιά έχουν περισσότερα είδη σε σχέση µε τα µικρότερα και η ποικιλότητα είναι αποτέλεσµα σταθερής κατάστασης µετανάστευσης και εξαφάνισης (Holt 1993). Η εξίσωση που περιγράφει τη σχέση σε αυτήν την περίπτωση είναι: S = c A z δ. Ενδοπεριφερειακή Σχέση Έκτασης-Αριθµού Ειδών (Intraprovincial SARs): Η σχέση αυτή χρησιµοποιείται όταν γίνεται σύγκριση της ποικιλότητας διαφορετικού µεγέθους κοµµατιών µιας περιφέρειας και είναι αποτέλεσµα της ετερογένειας του περιβάλλοντος µέσα στην περιοχή. Μεγαλύτερα κοµµάτια της περιοχής διαθέτουν µεγαλύτερη ποικιλία ενδιαιτηµάτων, εποµένως και περισσότερα είδη. Η εξίσωση που περιγράφει τη σχέση σε αυτήν την περίπτωση είναι: S = c A z Ας υποτεθεί ότι υπάρχει µία περιοχή Α: Αν η περιοχή Α είναι κοµµάτι µιας περιφέρειας, τότε θα περιέχει είδη των οποίων τα ενδιαιτήµατα βρίσκονται σε αυτήν και είδη που βρίσκονται εκεί ανεξάρτητα από την ικανότητά τους να εγκατασταθούν στο κοµµάτι αυτό της περιφέρειας. Ο λόγος που βρίσκουµε τα τελευταία είναι αποτέλεσµα διασποράς από άλλα σηµεία της περιφέρειας.

Αν η περιοχή Α είναι µια αποµακρυσµένη περιοχή, στην οποία δεν µπορεί να γίνει κανονική µετανάστευση, τότε θα περιέχει µόνο τα είδη εκείνα των οποίων τα ενδιαιτήµατα βρίσκονται σε αυτήν. Αν επιπρόσθετα, όλα τα είδη της περιοχής έχουν εξελιχθεί κάπου αλλού, τότε η περιοχή Α είναι ένα βιογεωγραφικό νησί. Έτσι, ως νησί, η περιοχή Α θα έχει λιγότερα είδη σε σύγκριση µε την πρώτη περίπτωση. Αν η περιοχή Α είναι µια αυτόνοµη περιφέρεια τότε θα περιέχει είδη που έχουν εξελιχθεί σε αυτήν. Έτσι, θα έχει λιγότερα είδη από την περιοχή Α ως νησί, γιατί ο ρυθµός µετανάστευσης σε ένα νησί είναι µεγαλύτερος από το ρυθµό ειδογένεσης. Εικόνα 2. Τύποι καµπύλων της σχέσης έκταση-αριθµού ειδών (Από Rosenzweig 1995). Από πολλές µελέτες έχει προκύψει ότι η τιµή του z στη συνήθη γραµµική έκφραση της SAR (log-log) κυµαίνεται συνήθως από 0,15 έως 0,2 στην ενδοπεριφερειακή σχέση έκτασης-αριθµού ειδών, από 0,25 έως 0,35 στη σχέση έκτασης-αριθµού ειδών σε νησιά, ενώ η διαπεριφερειακή σχέση έκτασης-αριθµού ειδών έχει z που κυµαίνεται γύρω στο 1. Συνεπώς, η κλίση της καµπύλης (σε λογαριθµική κλίµακα) είναι πιο απότοµη για τα νησιά σε σχέση µε τις ηπειρωτικές περιοχές ή πιο απλά οποιαδήποτε µείωση στην έκταση ενός νησιού µειώνει την ποικιλότητα περισσότερο από αντίστοιχη µείωση στην έκταση ενός κοµµατιού της ηπειρωτικής χώρας. Τιµές του z γύρω στο 0,20 χαρακτηρίζουν νησιά τα οποία έχουν στενή σχέση µε τις γειτονικές περιοχές (χερσογενή νησιά), ενώ τιµές του z γύρω στο 0,35 χαρακτηρίζουν αποµονωµένα (θαλασσογενή) νησιά.

Η σταθερά c εξαρτάται από την ταξινοµική οµάδα που µελετάται, τους τοπικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες και την α-ποικιλότητα (αριθµός των ειδών µέσα σε µια βιοκοινότητα). Ελαττώνεται µε την αύξηση της αποµόνωσης, καθώς και σε φτωχά περιβάλλοντα (έχει µεγαλύτερες τιµές στις τροπικές περιοχές). Είναι µια σταθερά που καθορίζεται εµπειρικά και αντιπροσωπεύει τη βιοτική αφθονία µιας περιοχής. 4.2 Η Κατανοµή της Αφθονίας των Ειδών Στις περισσότερες φυτικές και ζωικές κοινότητες υπάρχουν λίγα είδη που έχουν µεγάλες πυκνότητες ενώ τα περισσότερα είδη είναι σπάνια ή έχουν µέσες πυκνότητες. ύο κυρίαρχες θεωρίες έχουν διατυπωθεί σε σχέση µε την κατανοµή της αφθονίας των ειδών, οι οποίες διαφέρουν ως προς τη σχέση µε την αφθονία των σπανιότερων ειδών. Οι Fisher et al. (1943) πρότειναν ότι τα περισσότερα είδη είναι σπάνια και αυτό οδηγεί στο πρότυπο λογαριθµικών σειρών (ή λογοσειρών). Ο Preston (1948, 1962) ανέπτυξε την εναλλακτική θεωρία της λογο-κανονικής κατανοµής των ατόµων µεταξύ των ειδών, σύµφωνα µε την οποία τα πιο άφθονα είδη είναι αυτά που έχουν µέση πληθυσµιακή αφθονία. Εποµένως, η κατανοµή των ατόµων µεταξύ των ειδών (τετµηµένη = λογάριθµος του αριθµού των ατόµων, τεταγµένη = ο αριθµός των ειδών) ακολουθεί κανονική κωδωνοειδή καµπύλη (Εικόνα 3). Μερικές φορές η καµπύλη «κόβεται» στο αριστερό της τµήµα και αυτό σύµφωνα µε τον Preston συµβαίνει όταν το δείγµα είναι µικρό και τα πιο σπάνια είδη δεν παρατηρούνται. Αυτό το φαινόµενο παράγει τη συγκεκριµένη καµπύλη στη σχέση έκτασης-αριθµού ειδών. Καθώς προοδευτικά δειγµατοληπτούνται µεγαλύτερες περιοχές, συλλέγονται όχι µόνο περισσότερα άτοµα αλλά και περισσότερα είδη, γιατί κάποια από τα νέα άτοµα είναι αντιπρόσωποι σπάνιων ειδών. Επιπρόσθετα, οι µεγαλύτερες περιοχές τείνουν να ενσωµατώνουν νέους τύπους ενδιαιτηµάτων και εποµένως και εξειδικευµένων σε αυτά ειδών. Ο Preston παρατήρησε ότι τα µικρά αποµονωµένα νησιά έχουν λιγότερα είδη ανά µονάδα έκτασης και υψηλότερες τιµές z, από ότι περιοχές αντίστοιχης έκτασης σε περιοχές συνεχόµενων ενδιαιτηµάτων στις ηπειρωτικές περιοχές. Αυτό συµβαίνει γιατί αν κάποιο είδος γίνει πολύ σπάνιο σε κάποιο νησί είναι πιθανότερο να εξαφανιστεί, καθώς δεν υπάρχει υψηλή «ανατροφοδότηση», όπως στις ηπειρωτικές περιοχές.

Η επίδραση αυτών των εξαφανίσεων είναι πιο έντονη στα µικρά νησιά παρά στα µεγαλύτερα, µε αποτέλεσµα πιο απότοµες κλίσεις της καµπύλης έκτασης-αριθµού ειδών. Εικόνα 3. Λογο-κανονική κατανοµή των ατόµων µεταξύ των ειδών. Σε κάθε περιοχή, µόνο λίγα είδη είναι πολύ κοινά (έχουν µεγάλες πυκνότητες), ενώ τα περισσότερα είναι σπάνια ή έχουν µέσες πυκνότητες (από Preston 1962). Η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών αν και έχει µεγάλη σηµασία έχει εγείρει αµφισβητήσεις που οφείλονται κυρίως στη βιολογική σηµασία της σταθεράς z. Οι περισσότερες παρερµηνείες οφείλονται στη συχνή αλλά ατυχή αναφορά των τιµών των z και c ως κλίση και σηµείο διατοµής αντίστοιχα. Η ευθεία ξεκινά από την αρχή των αξόνων (π.χ. όταν η έκταση Α και ο αριθµός των ειδών S είναι 0). Οι τιµές του z αντιπροσωπεύουν τις κλίσεις της log-log σχέσης µεταξύ της έκτασης και του αριθµού των ειδών. Από µόνες τους οι τιµές z δεν υποδεικνύουν πόσο γρήγορα αυξάνει ο αριθµός των ειδών σε σχέση µε την έκταση. Εποµένως, στο δυναµικό µοντέλο χρειάζεται να γνωρίζουµε τις τιµές και των δύο παραµέτρων c και z (Gould 1979).

Βέβαια, συχνά παρατηρείται η υψηλή τιµή του z να συνδέεται µε γρήγορη αύξηση του αριθµού των ειδών όταν αυξάνεται η έκταση. Αυτό το συµπέρασµα έχει αξία µόνο όταν οι τιµές του c είναι ίσες για τα υπό µελέτη αρχιπελάγη και τάξα. Συνήθως οι τιµές του c ποικίλουν πολύ (για τα αρχιπελάγη και τα τάξα) ενώ οι τιµές του z τείνουν να είναι πιο συντηρητικές. Αυτό οδήγησε τον Gould (1979) να προτείνει ότι µπορούν να εξαχθούν συµπεράσµατα συγκρίνοντας τιµές c για αρχιπελάγη µε περίπου ίσες τιµές z. Εικόνα 4. Η επίδραση των τιµών z και c στη σχέση έκτασης - αριθµού ειδών (από Brown & Lomolino 1998). Η επίδραση της αλλαγής της µίας παραµέτρου, µε την άλλη παράµετρο σταθερή, φαίνεται στα παραπάνω σχήµατα Α και Β της εικόνας 4. Η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών (η κλίµακα είναι αριθµητική), επηρεάζεται έντονα από σχετικά µικρές αλλαγές του c, ενώ παραµένει σχετικώς ανεπηρέαστη σε αλλαγές του z, σε τυπικές φυσικές κοινότητες. Επιπλέον, εάν αυτές οι δύο παράµετροι αλλάζουν συγχρόνως, όπως γίνεται σίγουρα στη φύση, τότε η κλίση στη σχέση έκτασης-αριθµού ειδών (πάλι σε αριθµητική κλίµακα), είναι µικρότερη σε µελέτες που αναφέρουν υψηλότερες τιµές z (Εικόνα 4 -Σχήµα C).

4.3 Σπουδαιότητα της Σχέσης Έκτασης-Αριθµού Ειδών Οι διαφορές του αριθµού των ειδών σε διαφορετικές χωρικές κλίµακες και η ανταλλαγή ειδών µεταξύ µικρών και µεγάλων περιοχών γίνονται αντιληπτές από τη σχέση έκτασης-αριθµού ειδών που αποτελεί την πιο σθεναρή γενίκευση στην οικολογία. Η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών εκφράζει την τάση του αριθµού των ειδών να αυξάνεται αυξανόµενης της δειγµατοληπτικής έκτασης, µια σχέση που έχει αναγνωριστεί από την αρχή της ποσοτικής οικολογίας (Arrhenius 1921, Gleason 1922). Η εύρεση µεγαλύτερου αριθµού ειδών σε µεγαλύτερες περιοχές είναι αναπόφευκτη, τουλάχιστον σε εγκιβωτισµένες περιοχές, γιατί τα είδη δεν κατανέµονται πανοµοιότυπα στο χώρο, ωστόσο, αυτό που κάνει τη σχέση τόσο σηµαντική για την οικολογία και τη βιογεωγραφία είναι η συστηµατική φύση της. Συγκεκριµένα, η εµπειρική απόδειξη ότι σε πολλές συναθροίσεις η σχέση έκτασηςαριθµού ειδών συνοψίζεται από απλές µαθηµατικές σχέσεις µεταξύ του αριθµού των ειδών και της έκτασης και το ότι οι οικολογικές διαδικασίες αντικατοπτρίζονται στη µορφή της καµπύλης της σχέσης, σηµαίνουν ότι η σχέση παρουσιάζει µεγάλο ενδιαφέρον (Rosenzweig 1995). Επιπρόσθετα, η πρόσφατη οικολογική έρευνα εστιάζει σε θέµατα που αφορούν τον κατακερµατισµό των βιοτόπων, την παγκόσµια περιβαλλοντική αλλαγή και τη µείωση της βιοποικιλότητας. Για το λόγο αυτόν, η κατανόηση της σχέσης του αριθµού των ειδών µε την έκταση µιας περιοχής είναι ουσιώδης για την πρόβλεψη της µείωσης των ειδών ως αποτέλεσµα των παγκόσµιων αλλαγών του περιβάλλοντος (Thomas et al. 2004), για την κατανόηση της τοπικής απώλειας των ειδών (Ney-Nifle & Mangel 2000), όπως επίσης και για την αναγνώριση κινδύνων µελλοντικής απώλειας ειδών λόγω µείωσης της ειδογένεσης (Rosenzweig 2001). Επιπλέον, η σχέση παίζει καθοριστικό ρόλο και στην Θεωρητική Οικολογία, όπως για παράδειγµα στη θεωρία της ουδετερότητας των ειδών (Hubbell 2001) και στη χωρική κλίµακα των τροφικών αλληλεπιδράσεων (Brose et al. 2004).

Λόγω της ολοένα αυξανόµενης σηµασίας της έννοιας του χώρου στην οικολογία (Rosenzweig 1995, Tilman & Kareiva 1997), υπάρχει ανάγκη επιπρόσθετης γνώσης της θεωρητικής πλευράς της σχέσης έκτασης-αριθµού των ειδών. Αυτές οι µελέτες στοχεύουν τόσο στην εξέταση του προτύπου της σχέσης (π.χ. Leitner & Rosenzweig 1997, Harte et al. 1999) όσο και στην ανίχνευση των διαδικασιών που οδηγούν στη σχέση αυτή (Hanski & Gyllenberg 1997, Hubbell 2001). Στην πρώτη προσέγγιση το ενδιαφέρον επικεντρώνεται στη χρησιµότητα των µοντέλων «αυτο-οµοιότητας» (Harte et al. 1999, Maddux & Athreya 1999, Harte et al. 2001, Lennon et al. 2002). Το µοντέλο της «αυτο-οµοιότητας» υποδηλώνει ότι η διαίρεση µιας περιοχής σε σταθερές αναλογίες παράγει και σταθερές αναλογίες του αριθµού των ειδών (Harte et al. 2001). Αν και η κατανόηση αυτών των περίπλοκων χαρακτηριστικών των µοντέλων της σχέσης προοδεύει (Hubbell 2001, Harte et al. 2005), παραµένει άλυτο το πώς και κάτω από ποιες συνθήκες η δυναµική σχέση έκτασης-αριθµού ειδών (ή οποιαδήποτε άλλη µορφή της) προκύπτει από τη χωρική κατανοµή των ειδών. Στενά συνδεδεµένο µε το θέµα της «αυτο-οµοιότητας» είναι και το ερώτηµα του αν η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών είναι ανεξάρτητη της κλίµακας (Harte et al. 1999, Crawley & Harral 2001). Υπάρχουν πολλές ιδιότητες διαφορετικών σχέσεων που δεν διαφοροποιούνται µε βάση τη γεωγραφική κλίµακα (Lennon et al. 2001). Ωστόσο, είναι ευρέως αποδεκτό ότι οι σχέσεις έκτασης-αριθµού ειδών σε πολύ µικρές (µεταξύ κοινοτήτων) ή πολύ µεγάλες (µεταξύ περιφερειών) χωρικές κλίµακες διαφέρουν από εκείνες ενδιάµεσων κλιµάκων, επειδή η σπουδαιότητα των διαφορετικών διαδικασιών που βρίσκονται πίσω από αυτές ποικίλλουν επίσης (Rosenzweig 1995, Hubbell 2001). Σε τοπικές κλίµακες (µεταξύ κοινοτήτων) η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών σχετίζεται µε τον τρόπο µε τον οποίο είναι κατανεµηµένη η αφθονία και δεν είναι γραµµική σε λογαριθµική κλίµακα. Σε ενδιάµεσες κλίµακες εξαρτάται λιγότερο από τα πρότυπα αφθονίας και περισσότερο από διαδικασίες όπως η ειδογένεση, η διασπορά και η εξαφάνιση, και δίνει γραµµική σχέση σε λογαριθµική κλίµακα.

Σε ακόµα µεγαλύτερες κλίµακες (µεταξύ περιφερειών) οι συναθροίσεις δεν µοιράζονται εξελικτική ιστορία και δεν συνδέονται µε διασπορά, γεγονός που οδηγεί σε περισσότερο απότοµες κλίσεις της καµπύλης (αύξηση της κλίσης της καµπύλης), καθώς οι συναθροίσεις των ειδών είναι ασύνδετες µεταξύ τους και η αντικατάσταση µεγιστοποιείται. Από µια πιο δυναµική άποψη της σχέσης, τα µοντέλα των µετακοινοτήτων δείχνουν πώς η αυξηµένη ικανότητα διασποράς µεταβάλλει τις παραµέτρους των σχέσεων αλλάζοντας τη δυναµική της εποίκισης και της εξαφάνισης και οµογενοποιώντας τις τοπικές κοινότητες (Amarasekare & Nisbet 2001, Shurin & Allen 2001, Mouquet & Loreau 2002, Leibold et al. 2004, Hovestadt & Poethke 2005). Σε αυτά τα µοντέλα η αύξηση της διασποράς µειώνει την κλίση της καµπύλης κάνοντας τις τοπικές συναθροίσεις περισσότερο όµοιες µεταξύ τους.

4.4 Η Επίδραση της Απόστασης Οι MacArthur & Wilson (1963, 1967) προέβλεψαν ότι η καµπύλη της σχέσης έκτασης-αριθµού ειδών γίνεται πιο απότοµη αυξανοµένης της αποµόνωσης, λόγω του µειωµένου ρυθµού εποίκισης στα αποµονωµένα νησιά. Ωστόσο, η αυξηµένη ένδεια των βιόκοσµων των νησιών λόγω αύξησης της αποµόνωσης συγχέεται µε µεταβολές σε άλλα χαρακτηριστικά του νησιού, ιδιαιτέρως µε την έκταση. Η επίδραση της απόστασης είναι δύσκολο να εξεταστεί και τα αποτελέσµατα τέτοιων µελετών παραµένουν διφορούµενα. 4.5 Η Θεωρία της Ισορροπίας της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας Ήταν αυτές οι παρατηρήσεις των προτύπων έκτασης-αριθµού ειδών, αφθονίας-ειδών και του φαινόµενου της απόστασης που συνδυάστηκαν στη θεωρία της ισορροπίας µέσω του µηχανισµού της αντικατάστασης των ειδών στα νησιά. Σύµφωνα µε τη θεωρία αυτή υπάρχουν δύο τρόποι µέσω των οποίων κερδίζουν είδη τα νησιά: µέσω της µετανάστευσης και µέσω της εξέλιξης καινούριων µορφών. Ο αυξανόµενος αριθµός ειδών φθάνει σε µια κατάσταση ισορροπίας εξαιτίας της παράλληλης επίδρασης των εξαφανίσεων των ειδών. Ο ρυθµός µετανάστευσης µειώνεται αυξανόµενης της απόστασης από τη «δεξαµενή» των ειδών, χαµηλώνοντας το σηµείο ισορροπίας στα πιο αποµακρυσµένα νησιά. Η αύξηση του αριθµού των ειδών λόγω ειδογένεσης έχει αναλογικά µεγάλη σπουδαιότητα σε αποµονωµένα νησιά, αλλά λαµβάνει χώρα µε αργούς ρυθµούς στον οικολογικό χρόνο. Η τοπική απώλεια των ειδών πραγµατοποιείται είτε µέσω δευτερογενούς αποδηµίας είτε µε το θάνατο και των τελευταίων αντιπροσώπων στο νησί. Λόγω του ότι τα µεγαλύτερα νησιά έχουν περισσότερους πόρους, οι ρυθµοί εξαφάνισης είναι χαµηλότεροι για τα µεγαλύτερα νησιά απ ότι για τα µικρότερα. Έτσι, η θεωρία της ισορροπίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας υποστηρίζει ότι ο αριθµός των ειδών σε ένα νησί αντιπροσωπεύει µια δυναµική ισορροπία που καθορίζεται από το ρυθµό εξαφάνισης των ήδη εγκαθιδρυµένων ειδών και το ρυθµό µετανάστευσης νέων ειδών στο νησί, µε τη µετανάστευση να επηρεάζεται από την απόσταση του νησιού από τη «δεξαµενή» των ειδών και την εξαφάνιση να επηρεάζεται από την έκταση του νησιού (Εικόνα 5).

Οι καµπύλες µετανάστευσης και εξαφάνισης των ειδών είναι εκθετικές για τους εξής λόγους: Όταν ο αριθµός των ειδών σε ένα νησί είναι συγκριτικά µικρός σε σχέση µε τον αριθµό ειδών της δεξαµενής (π.χ. ηπειρωτική χώρα) ένα µεγάλο ποσοστό των νέων εποίκων που φθάνουν στο νησί θα αντιπροσωπεύουν είδη που είναι καινούρια για το νησί. Καθώς η άφιξη των εποίκων συνεχίζεται, ο αριθµός των νέων ειδών που φτάνουν αρχίζει προοδευτικά να µειώνεται, γιατί όλο και λιγότερα είδη αποµένουν να µεταναστεύσουν από τη «δεξαµενή». Ο ρυθµός µετανάστευσης µηδενίζεται, όταν όλα τα είδη από τη «δεξαµενή» είναι παρόντα στο νησί. Η εκθετική µορφή της καµπύλης εξαφάνισης υποδηλώνει ότι µερικά είδη είναι πιο πιθανό να εξαφανιστούν σε σχέση µε άλλα και ότι σύµφωνα µε τις θεωρίες αφθονίας των ειδών όσο περισσότερα είδη υπάρχουν σε ένα δείγµα, τόσο πιο σπάνιο είναι αυτά να βρίσκονται σε µέση αφθονία και συνεπώς τόσο πιο πιθανό είναι να εξαφανιστούν. Στο σηµείο της ισορροπίας οι ρυθµοί µετανάστευσης και εξαφάνισης είναι ισοδύναµοι και ίσοι µε το ρυθµό αντικατάστασης των ειδών. Νησιά διαφορετικού µεγέθους ή διαφορετικής αποµόνωσης µπορεί να έχουν τον ίδιο ρυθµό αντικατάστασης ή τον ίδιο αριθµό ειδών αλλά όχι και τα δύο. 4.6 Μέγεθος και Αποµόνωση Νησιού Οι MacArthur και Wilson υπέθεσαν ότι το µέγεθος του νησιού επηρεάζει µόνο το ρυθµό εξαφάνισης. Παρόλο που αναγνώρισαν ότι ένα µεγάλο νησί παρέχει µεγαλύτερο «στόχο» απ ότι ένα µικρό, υποστήριξαν ότι µια τέτοια επίδραση στο ρυθµό εποίκισης είναι ασήµαντη συγκρινόµενη µε την επίδραση του µεγέθους του νησιού στο ρυθµό εξαφάνισης. Τα µεγέθη των πληθυσµών όλων των ειδών θα πρέπει να µειώνονται όσο µειώνεται η έκταση του νησιού και συνεπώς, καθώς ο πληθυσµός γίνεται µικρότερος αυξάνεται δραστικά η πιθανότητα εξαφάνισης. Εποµένως, ο ρυθµός εξαφάνισης θα είναι µεγαλύτερος σε κάποιο µικρό νησί απ ότι σε κάποιο µεγαλύτερο. Ένα µικρό νησί προβλέπεται να έχει στο σηµείο ισορροπίας: µικρότερο αριθµό ειδών (S) και υψηλότερο ρυθµό αντικατάστασης (T) από ένα µεγάλο νησί (Εικόνα 5).

Με βάση την ίδια λογική, οι MacArthur και Wilson υποστήριξαν ότι ο ρυθµός εποίκισης επηρεάζεται µόνο από την αποµόνωση. Ανεξαρτήτως του µηχανισµού διασποράς, εάν κάποιο φράγµα έχει ρόλο «φίλτρου», η πιθανότητα ενός οργανισµού να διασχίσει το φράγµα µειώνεται όσο αυξάνεται το εύρος του φράγµατος. Εποµένως, εξετάζοντας και πάλι τις αντίστοιχες καµπύλες, προβλέπεται ότι κάποιο κοντινό νησί αναµένεται να έχει στο σηµείο ισορροπίας: µεγαλύτερο αριθµό ειδών (S) και υψηλότερο ρυθµό αντικατάστασης (T) από κάποιο αποµακρυσµένο νησί (Εικόνα 5). Συνδυάζοντας τις επιδράσεις του µεγέθους του νησιού και της αποµόνωσης σε ένα γράφηµα µπορούν να παρατηρηθούν οι προβλέψεις του µοντέλου. Υπάρχουν τέσσερα τµήµατα στις καµπύλες των ρυθµών εποίκισης και εξαφάνισης, ένα για κάθε συνδυασµό µεγέθους νησιού: µεγάλο (L) και µικρό (S), και απόστασης: κοντινό (N) και µακρινό (F). O αριθµός των ειδών στο σηµείο ισορροπίας (S) προβλέπεται να ακολουθεί την εξής σειρά: S LN >S LF ~ S SN >S SF (το εάν ένα µεγάλο-µακρινό ή ένα µικρό-κοντινό νησί θα έχει περισσότερα είδη εξαρτάται από τα ακριβή σχήµατα των καµπύλων εποίκισης και εξαφάνισης). Το µοντέλο ερµηνεύει τις παρατηρήσεις που το ενέπνευσαν: δηλαδή ότι ο αριθµός των ειδών αυξάνεται σε σχέση µε την έκταση και µειώνεται σε σχέση µε την αποµόνωση, καθώς και ότι υπάρχει συνεχής αντικατάσταση των ειδών. Προχωρά όµως πιο πέρα και κάνει επιπλέον προβλέψεις που µπορούν να ελεγχθούν µε νέες παρατηρήσεις και πειράµατα. Συγκεκριµένα, προβλέπει την ακόλουθη σειρά των ρυθµών αντικατάστασης στο σηµείο ισορροπίας: T SN >T SF ~ T LN >T LF. Το µοντέλο προβλέπει επίσης τους σχετικούς ρυθµούς µε τους οποίους νησιά διαφορετικής έκτασης και αποµόνωσης θα επανέρχονται στην ισορροπία εάν διαταράσσεται η πανίδα ή/και η χλωρίδα τους. Για παράδειγµα, κάποιο κοντινό νησί θα πρέπει να επανέρχεται στην ισορροπία πιο γρήγορα απ ότι κάποιο µακρινό νησί του ίδιου µεγέθους, γιατί θα πρέπει να έχει υψηλότερο ρυθµό εποίκισης, ενώ θα διατηρεί τον ίδιο ρυθµό εξαφάνισης.

Εικόνα 5. Η θεωρία της ισορροπίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας. Oι MacArthur και Wilson (1963) υπέθεσαν ότι το µέγεθος του νησιού επηρεάζει µόνο το ρυθµό εξαφάνισης και ότι ο ρυθµός εποίκισης επηρεάζεται µόνο από την αποµόνωση. 4.7 Ανταγωνιστικές Εξηγήσεις για τη Συστηµατική ιαφορά της Σχέσης Έκτασης-Αριθµού Ειδών στα Νησιά Στο δυναµικό µοντέλο (Εικόνα 5) τόσο η έκταση όσο και η αποµόνωση προβλέπεται ότι επηρεάζουν την αφθονία των νησιών, αλλά τυπικά η αναλυτική προσέγγιση αφορά τον υπολογισµό της σχέσης έκτασης-αριθµού ειδών για νησιά µε ποικίλο βαθµό αποµόνωσης και τη σύγκριση των κλίσεων και σηµείων τοµής. Συνεπώς, η προσέγγιση αυτή θεωρεί την έκταση ως τον πρωταρχικό επεξηγηµατικό παράγοντα. Η θεωρία των MacArthur και Wilson δεν είναι το µοναδικό µοντέλο που επιχειρεί να ερµηνεύσει τα πρότυπα αφθονίας των ειδών στα νησιά (π.χ., Connor & McCoy 1979, Kelly et al. 1989). Μερικές ιδέες που έχουν προταθεί, είτε ως εναλλακτικές είτε ως τροποποιήσεις της θεωρίας των MacArthur και Wilson, είναι οι εξής (Brown & Lomolino 1998):

1. Υπόθεση Τυχαίας ειγµατοληψίας: Σύµφωνα µε αυτή την υπόθεση αν τα άτοµα είναι κατανεµηµένα µε τυχαίο τρόπο, τότε τα µεγαλύτερα δείγµατα θα περιλαµβάνουν περισσότερα είδη. Ένα νησί µπορεί αν θεωρηθεί ως ένα δείγµα µιας τέτοιας τυχαίας κοινότητας, χωρίς αναφορά σε συγκεκριµένα πρότυπα αντικατάστασης. Οι Connor & McCoy (1979) ονόµασαν το δείγµα παθητικό. 2. Υπόθεση Ποικιλότητας των Ενδιαιτηµάτων: Αναφέρεται στον αριθµό των ειδών ως συνάρτηση του αριθµού των ενδιαιτηµάτων: όσο µεγαλύτερο είναι το νησί τόσο περισσότερα ενδιαιτήµατα έχει. 3. Υπόθεση Συνάρτησης Συχνότητας Εµφάνισης: Προτείνει ότι µερικά είδη απαντώνται µόνο σε µεγάλα νησιά, επειδή χρειάζονται µεγάλες περιοχές, ενώ άλλα απαντώνται µόνο σε µικρά νησιά, όπου υπάρχει έλλειψη ανταγωνισµού. Αυτή η υπόθεση επηρεάζει τη σχέση έκτασης-αριθµού ειδών µόνο στην περίπτωση που ο ένας ή ο άλλος τύπος ειδών είναι πολυάριθµος. 4. Υπόθεση Επίδρασης Μικρών Νησιών: Μερικά είδη δεν απαντώνται σε νησιά των οποίων το µέγεθος βρίσκεται κάτω από κάποιο όριο. 5. Υπόθεση Ενδιαιτηµάτων Μικρών Νησιών: Υποστηρίζει ότι τα µικρά νησιά έχουν διαφορετικά χαρακτηριστικά εξαιτίας του πολύ µικρού τους µεγέθους και περιλαµβάνουν ενδιαιτήµατα που δεν περιλαµβάνονται σε µεγαλύτερα νησιά και συνεπώς έχουν µία επιπλέον δεξαµενή ειδών. 6. Υπόθεση Όχλησης: Τα µικρότερα νησιά υφίστανται µεγαλύτερη διατάραξη, µε αποτέλεσµα την εξάλειψη ειδών. Επίσης, σύµφωνα µε την υπόθεση αυτή τα νησιά µετατρέπονται σε λιγότερο κατάλληλες τοποθεσίες για ένα κοµµάτι της «δεξαµενής» των ειδών.

4.8 Ο Αριθµός των Ειδών και η Σχέση Έκτασης-Αριθµού Ειδών σε Νησιά 4.8.1 Έκταση και Ποικιλότητα Ενδιαιτηµάτων ύο όψεις της σχέσης µεταξύ της έκτασης και του αριθµού των ειδών έχουν γενικά αναγνωριστεί: (1) µια άµεση επίδραση της έκτασης αυτής καθαυτής και (2) µια επίδραση της ποικιλότητας ενδιαιτηµάτων. Στην πρώτη περίπτωση, δεδοµένου ενός ενιαίου ενδιαιτήµατος, περιορισµένη διαθεσιµότητα χώρου µπορεί να υποστηρίξει περιορισµένο αριθµό ατόµων και συνεπώς δεν µπορούν να διατηρηθούν όλα τα είδη που είναι ικανά να καταλάβουν το συγκεκριµένο ενδιαίτηµα. Καθώς η έκταση αυξάνεται περισσότερα άτοµα µπορούν να συγκεντρωθούν στην περιοχή, υποστηρίζοντας µεγαλύτερους πληθυσµούς, µε αποτέλεσµα την αύξηση της αφθονίας των ειδών. Η κλίµακα της έκτασης στην οποία η αφθονία θα συνεχίσει να αυξάνεται ποικίλλει και εξαρτάται από τα οικολογικά χαρακτηριστικά του συστήµατος. Μπορεί να είναι πολύ µικρή, όπως για παράδειγµα για λειχήνες που αναπτύσσονται σε προεξοχές βράχων ή πολύ µεγάλη, όπως στην περίπτωση των ανώτερων σαρκοφάγων. Στη δεύτερη περίπτωση, καθώς η έκταση αυξάνεται, αυξάνεται και η ποικιλότητα των διαθέσιµων ενδιαιτηµάτων, µε αποτέλεσµα την αύξηση του αριθµού των ειδών που ειδικεύονται σε αυτά τα ενδιαιτήµατα. Πλήθος ερευνών έχουν δηµοσιευτεί που µέσω παλινδρόµησης έχουν εκτιµήσει τιµές για την παράµετρο z και τις ποικίλες επεξηγηµατικές τιµές της έκτασης, της αποµόνωσης, του υψοµέτρου, της ηλικίας του νησιού και ποικίλων άλλων παραµέτρων ποικιλότητας ενδιαιτηµάτων. Η βασική διαπίστωση είναι ότι η έκταση είναι στις περισσότερες περιπτώσεις η πιο σηµαντική ερµηνευτική µεταβλητή. Σε µεγάλα νησιά ο διαχωρισµός της έκτασης αυτής καθαυτής από την ποικιλότητα των ενδιαιτηµάτων είναι ακόµα πιο δύσκολος. Ανάλογα πάντως µε το µέγεθος της «δεξαµενής» των ειδών µπορεί να εκτιµηθεί ότι αυξανόµενης της έκτασης ενός ενιαίου ενδιαιτήµατος υπάρχει ένα σηµείο όπου υπάρχει αρκετή έκταση να συντηρήσει πληθυσµούς διαφόρων ειδών, αλλά η έλλειψη συγκεκριµένων µικροβιοτόπων αποτρέπει την εποίκιση.

Η αντίληψη ότι τα ενδιαιτήµατα ασκούν µια ξεχωριστή και ευδιάκριτη επίδραση στον αριθµό των ειδών αναγνωρίστηκε καλύτερα στο µοντέλο µονάδας-ενδιαιτήµατος (habitat-unit model) της νησιωτικής βιογεωγραφίας του Buckley (1982, 1985). Η συνήθης µέθοδος που χρησιµοποιούσαν οι περισσότεροι συγγραφείς ήταν η συµπερίληψη δεικτών ποικιλότητας ενδιαιτηµάτων µαζί µε την έκταση, την αποµόνωση, το υψόµετρο και άλλους γεωγραφικούς παράγοντες σε πολλαπλά µοντέλα παλινδρόµησης του αριθµού των ειδών. Ο Buckley έκανε µια διαφορετική προσέγγιση, χωρίζοντας τα νησιά µε βάση τα ενδιαιτήµατα και τα χλωριδικά στοιχεία και συσχετίζοντας την αφθονία των ειδών µε την έκταση και την αποµόνωση, ξεχωριστά για την κάθε µονάδα ενδιαιτήµατος. Παρατήρησε ότι το µοντέλο µονάδαςενδιαιτήµατος έδωσε καλύτερα αποτελέσµατα στην πρόβλεψη του πραγµατικού αριθµού ειδών, σε σχέση µε τα αποτελέσµατα που προέκυψαν από αναλύσεις στις οποίες τα νησιά αντιµετωπίστηκαν ως ενιαία ενδιαιτήµατα. Οι Triantis et al. (2003) πρότειναν ένα απλό µοντέλο, το µοντέλο choros (Κ) για την ενσωµάτωση της ποικιλότητας των ενδιαιτηµάτων στον αριθµό των ειδών. Το Κ υπολογίζεται µε τον πολλαπλασιασµό της έκτασης του νησιού (Α) µε τον αριθµό των ενδιαιτηµάτων του νησιού (Η). Έτσι, ο αριθµός των ειδών εκφράζεται ως συνάρτηση του Κ: S=c K z µια σχέση που είναι ανάλογη της γνωστής σχέσης έκτασης-αριθµού ειδών. 4.8.2 Απόσταση και Αριθµός Ειδών Η ένδεια των ειδών είναι περισσότερο έντονη σε αποµακρυσµένα αρχιπελάγη. Από πολλές µελέτες έχει προκύψει ότι η αποµόνωση εξηγεί ένα µεγάλο µέρος της ποικιλότητας του αριθµού των ειδών. Οι τυπικές δυσκολίες εκτίµησης της αποµόνωσης ενός συγκεκριµένου νησιού οφείλονται στην παρουσία άλλων γειτονικών νησιών που µπορεί να λειτουργούν ως οδοί διασποράς των ειδών. Επιπλέον, η αποµόνωση των νησιών δεν καθορίζεται αποκλειστικά από την απόστασή τους από τη «δεξαµενή» ειδών, αλλά ποικίλλει σε σχέση µε περιβαλλοντικές παραµέτρους όπως ο άνεµος και τα ωκεάνια ρεύµατα (Spenser- Smith et al. 1988, Cook & Crisp 2005).