Εργαστηριακές Ασκήσεις Μέθοδοι Γενετικής Βελτίωσης Zώων

Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών Τμήμα Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Εργαστήριο Γενικής & Ειδικής Ζωοτεχνίας Εργαστηριακές Ασκήσεις Μέθοδοι Γενετικής Βελτίωσης Zώων Ρογδάκης Εμμ., Κουτσούλη Π., Κομινάκης Αντ. Αθήνα 2018

2

Περιεχόμενα 1 Ορισμός Κληροδοτικής Τιμής 5 1.1 Διόρθωση αποδόσεων από συστηματικές επιδράσεις του του 5 περιβάλλοντος 1.2 Διόρθωση των αποδόσεων με συγκριτικούς μέσους όρους 10 1.3 Διόρθωση των αποδόσεων από συστηματικές επιδράσεις του 11 περιβάλλοντος με συντελεστές παλινδρόμησης 1.4 Εκτίμηση Κληροδοτικών τιμών (ΚΤ), ακρίβεια εκτίμησης ΚΤ, 14 δείκτης επιλογής 2 Αντίδραση στην επιλογή 23 2.1 Επιλεκτική πρόοδος ανά γενεά 23 2.2 Ετήσια επιλεκτική πρόοδος 25 2.3 Μεταβίβαση της επιλεκτικής προόδου από τη μία γενεά στην 26 επόμενη 2.4 Συσχετισμένες αντιδράσεις στην επιλογή 30 3 Ομομειξία 33 3.1 Συντελεστής ομομειξίας ατόμου από γενεαλογικά δένδρα 33 3.2 Αύξηση Ομομειξίας Δραστικό μέγεθος Ομομεικτική 37 κατάπτωση 4 Ετέρωση 42 5 Διασταυρώσεις 44 6 Άλυτες ασκήσεις 47 7 Βιβλιογραφία 51 3

4

1. Ορισμός Κληροδοτικής τιμής Κληροδοτική τιμή Α ενός ατόμου ως προς συγκεκριμένη ιδιότητα είναι το άθροισμα των μέσων επιδράσεων των γονιδίων από τα οποία εξαρτάται η ιδιότητα αυτή. Ένα άτομο μεταβιβάζει το 50% των γονιδίων του στα τέκνα του. Αν ο μέσος όρος των αποδόσεων των τέκνων του είναι N, η απόκλιση από το μέσο όρο του πληθυσμού ισούται με το ήμισυ του αθροίσματος των μέσων επιδράσεων των σχετικών γονιδίων του: N 1 2 Η κληροδοτική τιμή (ΚΤ) εκφράζεται ως το διπλάσιο της απόκλισης των μέσων αποδόσεων των τέκνων του ατόμου από το μέσο όρο του πληθυσμού: A 2( N ). Παράδειγμα: Έστω ότι ένας κριός γονιμοποιεί μεγάλο αριθμό προβατινών οι οποίες προέρχονται με τυχαία επιλογή από έναν πληθυσμό με μέση γαλακτοπαραγωγή μ=250 kg γάλακτος. Εάν η μέση γαλακτοπαραγωγή των θυγατέρων του κριού είναι N = 265 kg γάλακτος, τότε η ΚΤ θα είναι Α=2Χ(265-250)=30 kg γάλακτος.. 1.1 Διόρθωση των αποδόσεων από συστηματικές επιδράσεις του περιβάλλοντος Οι φαινοτυπικές αποδόσεις των ζώων επηρεάζονται από τυχαίες και συστηματικές επιδράσεις του περιβάλλοντος. Οι τυχαίες περιβαλλοντικές επιδράσεις προκαλούν περιβαλλοντικές διαφορές μεταξύ των αποδόσεων των ζώων. Οι επιδράσεις αυτές καλούνται τυχαίες, επειδή ενεργούν σε κάθε άτομο προς τυχαία κατεύθυνση και με τυχαία ένταση και δεν είναι ελεγχόμενες. Παραδείγματα τυχαίων περιβαλλοντικών επιδράσεων είναι: οι διακυμάνσεις στην κατανάλωση τροφής από ημέρα σε ημέρα, η θέση που καταλαμβάνει ένα 5

ζώο στο στάβλο, οι ατομικές και παροδικές ασθένειες, τα σφάλματα κατάρτισης ατομικών σιτηρεσίων κ.α. Οι αποδόσεις των ζώων, εκτός από τους τυχαίους παράγοντες, επηρεάζονται σε μεγάλο βαθμό και από συστηματικούς παράγοντες του περιβάλλοντος. Τέτοιοι συστηματικοί παράγοντες επηρεάζουν προς την ίδια κατεύθυνση αρνητική ή θετική όλα τα άτομα της εκτροφής και είναι : το επίπεδο της εκτροφής (το ειδικό περιβάλλον της εκτροφής που επηρεάζει τις αποδόσεις όλων των ατόμων της εκτροφής προς την ίδια κατεύθυνση), η ηλικία κατά τον πρώτο τοκετό, η διάρκεια της ξηρής περιόδου, η συχνότητα των αμέλξεων, το διάστημα από τον τοκετό έως τη σύλληψη, ο αριθμός, ο τύπος και η εποχή τοκετού, η ηλικία, το σωματικό βάρος κ.ά. Στον ακόλουθο πίνακα αναφέρονται παραδείγματα παραγωγικών ιδιοτήτων και συστηματικών περιβαλλοντικών επιδράσεων. Η διόρθωση των φαινοτυπικών αποδόσεων των ζώων έχει σκοπό να απομακρύνει τις συστηματικές επιδράσεις του περιβάλλοντος, ώστε να αναχθούν οι αποδόσεις σε συγκρίσιμη φαινοτυπική βάση και η κατάταξη των ζώων μιας ομάδας να είναι αμερόληπτη. 6

Άσκηση 1.1.1: H μέση γαλακτοπαραγωγή (Γ) και το μέσο μέγεθος των τοκετοομάδων στη γέννηση (ΜΤΓ) ενός πληθυσμού αιγών της φυλής Alpine στη Λομβαρδία βρέθηκαν ίσες με 567 6 kg και 1,6 0,1 ερίφια, αντίστοιχα (πηγή: Crepaldi et al., 1999. Factors affecting milk production and prolificacy of Alpine goats in Lombardy (Italy), Small Rum. Res. 32(1): 83-88). Στην εργασία αυτή εκτιμήθηκε η επίδραση του αριθμού της γαλακτικής περιόδου στις δύο παραπάνω ιδιότητες. Τα αποτελέσματα της επίδρασης αυτής παρουσιάζονται στον πίνακα 1 ως αποκλίσεις (εκτιμήσεις ελαχίστων τετραγώνων) από το μέσο όρο του πληθυσμού ανά ιδιότητα: Πίνακας 1 Αριθμός γαλακτικής περιόδου (ΑΓΠ) επίδραση στη Γ (ΑΓ)(kg) επίδραση στο ΜΤΓ (ΑΜΤΓ) (ερίφια) 1-139 - 0,32 2-10 - 0,04 3 + 33 + 0,10 4 + 35 + 0,14 5 + 57 + 0,09 6 + 24 + 0,04 Με βάση τα παραπάνω δεδομένα να εκτιμηθεί: α) η μέση γαλακτοπαραγωγή και το μέσο μέγεθος τοκετοομάδων στη γέννηση των αιγών που βρίσκονται στη 2 η και 5 η γαλακτική περίοδο, αντίστοιχα, β) από τις οκτώ αίγες του πίνακα 2 να επιλεγούν οι δύο καλύτερες αίγες για τη Γ και το ΜΤΓ. Πίνακας 2 Αριθμός αίγας AΓΠ Γ (kg) MTΓ 1 1 550 3 2 2 550 2 3 3 600 2 4 3 650 2 5 4 500 2 6 4 550 2 7 5 650 2 8 7 650 1 7

γ) Να εκτιμηθεί το μέσο παραγωγικό επίπεδο για τις ιδιότητες Γ και ΜΤΓ ανά γαλακτική περίοδο και να παρουσιαστούν τα αποτελέσματα με τη μορφή γραφήματος. Τι παρατηρείτε; Λύση: α) Η μέση γαλακτοπαραγωγή των αιγών που βρίσκονται στη 2η γαλακτική περίοδο είναι 10 kg κάτω από το μέσο όρο δηλαδή 567 10 = 557 kg και αντίστοιχα για τις αίγες της 5ης γαλακτικής περιόδου είναι 57 kg πάνω από το μέσο όρο δηλαδή 567 + 57 = 624 kg. Το μέσο MTΓ των αιγών της 2ης γαλακτικής περιόδου υπολογίζεται ως 1,6 0,04 = 1,56 ερίφια και της 5ης γαλακτικής περιόδου ως 1,6 + 0,09 = 1,69 ερίφια. β) Η απόδοση της εκάστοτε αίγας για την αντίστοιχη ιδιότητα διορθώνεται συγκρίνοντας την απόδοσή της με το μέσο παραγωγικό επίπεδο των αιγών που βρίσκονται στην ίδια γαλακτική περίοδο. Η διορθωμένη γαλακτοπαραγωγή εκτιμάται ως: Γ = Γ- (μγ + AΓ) kg και το διορθωμένο ΜΤΓ είναι αντίστοιχα: ΜΤΓ' = ΜΤΓ- (μμτγ+amtγ ). Πίνακας 2 Αρ. αίγας AΓΠ Γ (kg) Γ = Γ- (μγ + AΓ) kg MTΓ ΜΤΓ' = ΜΤΓ- (μμτγ+amtγ ) 1 1 550 550 - (567-139) = 550-3 428 =122 3 - (1,6-0,32) = 1,72 2 2 550 550 - (567-10)= 550-557= 2-7 2 - (1,6-0,04) = 0,44 3 3 600 600 - (567+33)= 0 2 2 - (1,6+0,1) = 0,3 4 3 650 650 - (567+33)= 50 2 2 - (1,6+0,1) = 0,3 5 4 500 500 - (567+35)= -102 2 2 - (1,6+0,14) = 0,26 6 4 550 550 - (567+35)= -52 2 2 - (1,6+0,14) = 0,26 7 5 650 650 - (567+57)= 26 2 2 - (1,6+0,09) = 0,31 8 7 650 650 - (567+24)= 59 1 1 - (1,6+0,04) = -0,64 Παρατηρείστε ότι χωρίς τη διόρθωση για την επίδραση της γαλακτικής περιόδου (3η και 5η στήλη του παραπάνω πίνακα για τις ιδιότητες Γ και ΜΤΓ αντίστοιχα) θα επιλέγονταν για τη Γ οι αίγες 4, 7 ή 8 ενώ για το ΜΤΓ οι αίγες 1 και 2 έως 7. 8

Με βάση τις διορθωμένες εκτιμήσεις επιλέγονται οι αίγες 1 και 8 για τη γαλακτοπαραγωγή και οι αίγες 1 και 2 για το μέγεθος τοκετοομάδων στη γέννηση. γ) Στον πίνακα 3 παρουσιάζεται το μέσο παραγωγικό επίπεδο σε κάθε γαλακτική περίοδο στις δύο ιδιότητες. Πίνακας 3 ΑΓΠ Μέση Γαλακτοπαραγωγή (kg) ΜΤΓ (ερίφια) 1 567-139 = 428 1,6-0,32 = 1,28 2 567-10 = 557 1,6-0,04 = 1,56 3 567+33 = 600 1,6+0,10 = 1,7 4 567+35 = 602 1,6+0,14 = 1,74 5 567+57 = 624 1,6+0,09 = 1,69 6 567+24 = 591 1,6+0,04 = 1,64 Τα αποτελέσματα με τη μορφή γραφημάτων παρουσιάζονται ακολούθως: 650 600 γαλ/γή σε kg 550 500 450 400 350 0 1 2 3 4 5 6 7 γαλακτική περίοδος μεγεθος τοκετοομάδας στη γέννηση 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 γαλακτική περίοδος 9

1.2 Διόρθωση των αποδόσεων με συγκριτικούς μέσους όρους Η μέθοδος αυτή βασίζεται στην απλή σύγκριση. Υπολογίζονται οι αποκλίσεις των αποδόσεων των κρινόμενων ζώων από τη μέση φαινοτυπική τιμή της ομάδας που ανήκουν, η οποία έχει δεχτεί την επίδραση του ίδιου συστηματικού παράγοντα. Οι «συγκριτικοί μέσοι όροι», P σ, αποτελούνται από το μέσο όρο του πληθυσμού και από τις συστηματικές επιδράσεις του περιβάλλοντος, U σ, δηλαδή: P σ = μ + U σ Η απόκλιση της φαινοτυπικής τιμής, P, ενός ατόμου από το συγκριτικό του μέσο όρο είναι : P P σ = μ + A + D + E + U σ + U τ μ U σ = G + U τ Δηλαδή περιέχει μόνο τις γενετικές επιδράσεις και την επίδραση των τυχαίων παραγόντων του περιβάλλοντος. Για ακριβή αποτελέσματα, οι διαφορές μεταξύ των εκτροφών πρέπει να είναι καθαρά περιβαλλοντικής φύσεως και ο πληθυσμός μεγάλος σε μέγεθος, ώστε οι συγκριτικοί μέσοι όροι να υπολογίζονται με μικρό σφάλμα. Άσκηση 1.2.1: Στον παρακάτω πίνακα δίδονται τα στοιχεία του ρυθμού ημερήσιας αύξησης ζώντος βάρους (ΗΑΖΒ) σε g για 10 κάπρους από 3 χοιροτροφικές εκμεταλλεύσεις (Α, Β και Γ). Να επιλεγούν οι 3 καλύτεροι κάπροι. Λύση: Εκτροφή Α Β Γ Κάπρος ΗΑΖΒ (g) Kάπρος ΗΑΖΒ (g) Κάπρος ΗΑΖΒ (g) A1 850 B1 840 Γ1 915 A2 801 B2 790 Γ2 975 A3 899 B3 660 Γ3 945 B4 710 Μέσος όρος εκτροφής 850 750 945 Θα χρειαστεί να γίνει διόρθωση ως προς την επίδραση της εκτροφής από τον απόλυτο μέσο όρο από το σύνολο των ζώων στις 3 εκτροφές. Οι μέσοι όροι στις 10

τρεις εκτροφές Α, Β και Γ είναι αντίστοιχα, μα=850, μβ=750, μγ=945. Ο απόλυτος μέσος όρος είναι μσ=(850x0,3)+(750x0,4)+(945x0,3)=838 g ή αθροίζοντας όλες τις τιμές και διαιρώντας δια 10: 850801899... 975 945 838 10 Η επίδραση της εκτροφής (dεκτροφής) εκτιμάται, αν από την τιμή του μσ=838 αφαιρεθεί ο εκάστοτε μέσος της εκτροφής. Προκύπτει : da= μα - μσ =850-838 = 12 g db= μβ - μσ =750-838= - 88 g dγ= μγ - μσ = 945-838 = 107 g Νέα διορθωμένη εκτίμηση του ρυθμού ΗΑΖΒ : y =y - (μεκτρ- μσ ) =y d = Κάπρος ΗΑΖΒ (g) Δ Kάπρος ΗΑΖΒ (g) Δ Κάπρος ΗΑΖΒ (g) Δ A1 850-12 838 B1 840-(-88) 928 Γ1 915-107 808 A2 801-12 789 B2 790-(-88) 878 Γ2 975-107 868 A3 899-12 887 B3 660-(-88) 748 Γ3 945-107 838 B4 710-(-88) 798 Εάν δεν γίνει διόρθωση επιλέγονται προφανώς όλοι οι κάπροι της Γ εκτροφής. Μετά τη διόρθωση επιλέγονται οι κάπροι: Β1, A3, και B2. Σχόλιο: Στη συγκεκριμένη άσκηση έχει γίνει η παραδοχή ότι οι διαφορές μεταξύ των ζώων οφείλονται καθαρά σε περιβαλλοντικές επιδράσεις. Στην περίπτωση που δεν συμβαίνει αυτό και υπάρχουν γενετικές διαφορές μεταξύ των εκτροφών, δηλαδή υπάρχει διαφορετικό γενετικό υλικό, τότε οι κάπροι μπορούν να συγκριθούν μόνο εάν υπάρχουν γενετικές συνδέσεις μεταξύ των εκτροφών. Πρακτικά, θα πρέπει να υπάρχουν απόγονοι τουλάχιστον ενός κάπρου και στις 3 εκτροφές, οι οποίοι θα χρησιμοποιηθούν ως κάπροι αναφοράς. 1.3 Διόρθωση των αποδόσεων από συστηματικές επιδράσεις του περιβάλλοντος με συντελεστές παλινδρόμησης 11

Άσκηση 1.3.1: Σε ένα πληθυσμό χοίρων ο συντελεστής παλινδρόμησης b Λ/ΣΒ του λόγου ΠΡΥΛ:ΒΡΕΜ ως προς το σωματικό βάρος (ΣΒ) εκτιμήθηκε σε 0,0025 ανά kg. Με βάση τα ακόλουθα στοιχεία για τους παρακάτω κάπρους να επιλεγούν οι 2 καλύτεροι για το λόγο «ΠΡΥΛ / ΒΡΕΜ». Όπου ΠΡΥΛ= Πάχος Ραχιαίου Υποδόριου Λίπους και ΒΡΕΜ: Βάθος Ραχιαίου Επιμήκους Μυός Κάπρος ΠΡΥΛ:ΒΡΕΜ ΣΒ (kg) 1 0,205 65 2 0,218 70 3 0,230 70 4 0,243 80 5 0,255 80 6 0,268 90 7 0,230 75 8 0,290 94 ΠΡΥΛ ΒΡΕΜ Λύση: Επιζητείται ο λόγος ΠΡΥΛ/ΒΡΕΜ στην ελάχιστη τιμή. Εάν γίνει επιλογή των κάπρων χωρίς διόρθωση για τη συμμεταβολή του λόγου «ΠΡΥΛ : ΒΡΕΜ» με το σωματικό βάρος τότε θα επιλέξουμε τους κάπρους 1 και 2. 12

Η επιλογή μετά από διόρθωση με τη βοήθεια του συντελεστή παλινδρόμησης b Λ/ΣΒ γίνεται όπως φαίνεται παρακάτω: Υπολογίζεται ο διορθωμένος λόγος Λ = Λ b Λ/ΣΒ Χ (ΣB-μ): μ=78 kg b Λ/ΣΒ =0,0025/kg Κάπρος ΣΒ Λ Λ = Λ b Λ/ΣΒ (ΣB-μ) 1 65 0,205 0,205-0,0025(65-78)=0,2375 2 70 0,218 0,2380 3 70 0,230 0,2500 4 80 0,243 0,2380 5 80 0,255 0,2500 6 90 0,268 0,2380 7 75 0,230 0,2375 8 94 0,290 0,2500 Επομένως μετά από διόρθωση του λόγου «ΠΡΥΛ : ΒΡΕΜ» επιλέγονται οι κάπροι 1 και 7. Παρατηρείστε ότι ο κάπρος 7 δεν θα επιλεγόταν χωρίς τη διόρθωση! ΠΡΥΛ/ΒΡΕΜ 0,3 0,28 0,26 0,24 0,22 y = 0,0025x + 0,0334 R 2 = 0,9524 0,2 0,18 0,16 60 70 80 90 100 Σωματικό Βάρος (kg) Διάγραμμα 1.3.1 Η εξίσωση παλινδρόμησης του λόγου ΠΡΥΛ/ΒΡΕΜ ως προς το σωματικό βάρος 13

1.4 Eκτίμηση Κληροδοτικών Τιμών (ΚΤ), ακρίβεια εκτίμησης ΚΤ, δείκτης επιλογής (σελ. 325 374, Ρογδάκης Εμμ. (2008), Γενετική Βελτίωση των Αγροτικών Ζώων, εκδόσεις Σταμούλης) Οι κληροδοτικές τιμές είναι μεγέθη θεωρητικά που εκτιμώνται από τις φαινοτυπικές αποδόσεις των ζώων. Οι εκτιμήσεις αυτές βασίζονται σε γραμμικά πρότυπα. Άμεσα θα μπορούσαν να εκτιμηθούν μόνο στην περίπτωση που ο συντελεστής κληρονομικότητας είναι ίσος με τη μονάδα ή όταν ένα άτομο παράγει άπειρο αριθμό τέκνων. Ο συντελεστής κληρονομικότητας είναι ίσος με το συντελεστή παλινδρόμησης των κληροδοτικών τιμών ως προς τις φαινοτυπικές αποδόσεις. Η κληροδοτική τιμή ενός ατόμου εκτιμάται από τον ατομικό του φαινότυπο ως απόκλιση από το μέσο όρο του πληθυσμού ως εξής: E( A P) A b AP ( P ) Μέτρο της ακρίβειας εκτίμησης των κληροδοτικών τιμών αποτελεί ο συντελεστής συσχέτισης των πραγματικών κληροδοτικών τιμών και των εκτιμήσεών τους. Για την εκτίμηση της κληροδοτικής τιμής ενός ζώου εκτός από την πλησιέστερη πηγή πληροφορίας που είναι η ίδια η φαινοτυπική του απόδοση, μπορούν να χρησιμοποιηθούν στοιχεία από αποδόσεις συγγενών του σε περιπτώσεις όπως : Α) ιδιότητες που εκδηλώνονται στο ένα φύλο (γαλακτοπαραγωγή, ωοπαραγωγή, μέγεθος τοκετοομάδων στη γέννηση) Β) όταν πρέπει να αξιολογηθεί και να επιλεχθεί το άτομο πριν εκδηλώσει την εξεταζόμενη ιδιότητα Γ) όταν η διαπίστωση της ιδιότητας συνεπάγεται το θάνατο του κρινόμενου ατόμου 14

Δ) ακόμη και όταν υπάρχουν στοιχεία για τις ατομικές αποδόσεις, για να αυξηθεί η ακρίβεια εκτίμησης (να εκτιμηθεί η κληροδοτική τιμή με μεγαλύτερη ακρίβεια). Δείκτης επιλογής: Οι διαθέσιμες πληροφορίες για τις αποδόσεις (περισσότερες από μία ή από πολλές πηγές πληροφοριών) μπορούν να συνδυαστούν σε μια ενιαία ένδειξη δείκτη για την κληροδοτική τιμή του ζώου κατά τέτοιο τρόπο, ώστε η σχέση μεταξύ της πραγματικής κληροδοτικής τιμής και της ένδειξης αυτής να μεγιστοποιείται. Εάν ο αριθμός των διαθέσιμων πηγών πληροφοριών για την εκτίμηση της κληροδοτικής τιμής του ζώου x είναι n, τότε ο δείκτης επιλογής, ως εκτιμητής της κληροδοτικής τιμής, του x ορίζεται ως εξής : Ix όπου Ax b 1 P 1 b 2 P 2... b P i i... b n P n n b P i 1 i i Ι = δείκτης επιλογής, b i = βαρύτητα η οποία δίνεται στην i απόδοση (μερικοί συντελεστές παλινδρόμησης της κληροδοτικής τιμής ως προς τις διάφορες αποδόσεις), P i = απόκλιση από τον αντίστοιχο μέσο όρο του πληθυσμού της i απόδοσης η οποία είναι απαλλαγμένη από τις συστηματικές επιδράσεις του περιβάλλοντος., H ακρίβεια εκτίμησης των κληροδοτικών τιμών rai εκφράζεται ως συντελεστής συσχέτισης μεταξύ της πραγματικής κληροδοτικής τιμής A και του δείκτη επιλογής I. r AI Cov(A, I) [ 2 Cov(A, I)] 1/2 A 15

και υπολογίζεται από την ποσότητα r AI b i όπου φi= ο συντελεστής προσθετικής γενετικής συγγένειας του ατόμου που κρίνεται (το άτομο στο οποίο εκτιμάται η ΚΤ) με το άτομο ή τα άτομα (συγγενείς του) που δίνουν πληροφορία για τις αποδόσεις του. Εκτίμηση ΚΤ από τον ατομικό έλεγχο Ι = b ΑΡ (P i μ) b AP = h 2 φ = 1 r AI = (b AP φ)= h 2 1=h Εκτίμηση ΚΤ από τον ατομικό έλεγχο για n επαναλαμβανόμενες αποδόσεις Για επαναλαμβανόμενες ιδιότητες με μικρό έως μέτριο συντελεστή κληρονομικότητας h 2, η αποτελεσματικότητα του ατομικού ελέγχου αυξάνεται σημαντικά εάν ως πηγή πληροφορίας χρησιμοποιηθούν μέσοι όροι από δύο ή περισσότερες n αποδόσεις του ατόμου. I = b AP P, φ = 1 και r AI = (b AP φ) b AP = n h 2 1 + (n 1)r Όταν ο συντελεστής κληρονομικότητας h 2 παίρνει μεγάλες τιμές, με αύξηση των n αποδόσεων, είναι σχετικά μικρή η αύξηση του rai (ακρίβεια εκτίμησης KT). Όταν ο συντελεστής κληρονομικότητας h 2 και ο συντελεστής επαναληπτικότητας r για την ιδιότητα έχουν χαμηλές τιμές, αυξάνει η ακρίβεια εκτίμησης KT από n αποδόσεις. Τα μειονεκτήματα που προκύπτουν από την εφαρμογή της μεθόδου είναι τα εξής: α) η αναμονή για επιπρόσθετες αποδόσεις, μεγαλώνει το χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών και ελαττώνει την ετήσια επιλεκτική πρόοδο, β) όσο καθυστερεί η αξιολόγηση των ζώων, τόσο περισσότερο χρόνο παραμένουν στην 16

εκτροφή ζώα με χαμηλές αποδόσεις. Κατά συνέπεια η χρησιμοποίηση μέσων όρων από λίγες ή πολλές αποδόσεις καθορίζεται από την στάθμιση α) του οφέλους από την αύξηση του rai και β) του μειονεκτήματος από την αύξηση του χρονικού διαστήματος μεταξύ των γενεών και από την παραμονή για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα στην εκτροφή ζώων με μικρές αποδόσεις. Εκτίμηση ΚΤ από προγονικό έλεγχο Για μία προγονική εκτίμηση η τιμή b AP υπολογίζεται ως b AP = φh 2 και r AI = φ φ h 2 = φ h όπου φ = 0,25 Για περισσότερες προγονικές εκτιμήσεις ο δείκτης επιλογής Ι είναι: b m P m b m P m Όπου b m = ο συντελεστής παλινδρόμησης της ΚΤ πάνω στην απόδοση της μητέρας του του κρινόμενου ατόμου και P m = η απόδοση της μητέρας b mπ = ο συντελεστής παλινδρόμησης της ΚΤ πάνω στην απόδοση της γιαγιάς από την πλευρά του πατέρα (μητέρα του πατέρα) του κρινόμενου ατόμου και P mπ = η απόδοση της μητέρας του πατέρα 17

Εκτίμηση ΚΤ από αδελφικό έλεγχο Εφαρμόζεται στα αρσενικά άτομα σε φυλοπεριορισμένες ιδιότητες (γαλακτοπαραγωγή, ωοπαραγωγή, μέγεθος τοκετοομάδων). Ο συντελεστής παλινδρόμησης των ΚΤ ως προς φαινοτυπικές αποδόσεις (Ρ), b AP, υπολογίζεται από τον τύπο: Όπου n =ο αριθμός των αδελφών, φ =0,5 όταν το κρινόμενο άτομο έχει και τους δύο γονείς κοινούς με τα αδέλφια του (αμφιθαλή ή ομοθαλή αδέλφια) και φ =0,25 όταν το κρινόμενο άτομο έχει έναν κοινό γονέα με τα αδέλφια του (ετεροθαλή αδέλφια), t= συντελεστής φαινοτυπικής συσχέτισης αποδόσεων αδελφών, (η παράμετρος t παίρνει τιμές από τη σχέση t= 1 4 h2 2 +c HS για ετεροθαλή αδέλφια (half-sibs) και t= 1 2 h2 2 +c FS για αμφιθαλή (ομοθαλή) αδέλφια (full-sibs)), c 2 = συντελεστής περιβαλλοντικής συσχέτισης αποδόσεων αδελφών (συνήθως παίρνει την τιμή 0 για ετεροθαλή αδέλφια). Εκτίμηση ΚΤ από απογονικό έλεγχο b ΑΡ = n φ h 2 1 + (n 1)t και r AI = (b AP φ) Κυρίως εφαρμόζεται στα αρσενικά άτομα. Όπου n =ο αριθμός των απογόνων, φ=0,5 το κρινόμενο άτομο μεταδίδει στους απογόνους το ½ των γονιδίων του. Οι τιμές του t είναι παρόμοιες με αυτές που παρουσιάστηκαν στον αδελφικό έλεγχο. t= ½ h 2 +cfs 2, όταν οι απόγονοι είναι αμφιθαλή (ομοθαλή) αδέλφια μεταξύ τους και b AP = n φ h 2 1 + (n 1)t 18

t=1/4 h 2 +chs 2 όταν οι απόγονοι είναι ετεροθαλή αδέλφια μεταξύ τους c 2 =συντελεστής περιβαλλοντικής συσχέτισης (συνήθως για ετεροθαλή αδέλφια c 2 =0). Συντελεστές προσθετικής γενετικής συγγένειας του κρινόμενου ατόμου με τους συγγενείς του Άσκηση 1.4.1: Να εκτιμηθούν οι κληροδοτικές τιμές (ΚΤ) και η ακρίβεια εκτίμησης r AI των ΚΤ για την ιδιότητα μέγεθος τοκετοομάδων στη γέννηση (ΜΤΓ) των χοιρομητέρων (X) του ακόλουθου πίνακα. Ο μέσος όρος για την ιδιότητα ανέρχεται σε 10 χοιρίδια. Δίνονται: συντελεστής κληρονομικότητας h 2 =0,10, συντελεστής επαναληπτικότητας r=0,15, c 2 =0,10, συντελεστής περιβαλλοντικής συσχέτισης. Κωδικός ζώου Πηγή πληροφορίας ΜΤΓ 1011 Χ Μία απόδοση μητέρας 10,0 1012 Χ Μία ατομική απόδοση 10,0 1013 Χ Μέσος όρος δύο ατομικών αποδόσεων 10,5 1014 Χ Μία απόδοση γιαγιάς 11,0 1015 Χ Μέσος όρος αποδόσεων 2 θυγατέρων 11,5 19

Κωδικός ζώου 1011 Χ Πηγή πληροφορίας ΜΤΓ b ΑΡ = συντελεστής παλινδρόμησης ΚΤ ως προς φαινοτυπικές αποδόσεις (Ρ) 1 απόδοση μητέρας 10,0 (½)h 2 = 0,5x0,1 =0,05 Απόκλιση από μέσο όρο (P-μ) Ι : δείκτης επιλογής Ι=bx(Ρ-μ) r AI : ακρίβεια εκτίμησης ΚΤ r AI = (b ΑΡ φ) 10-10=0 0,05x0=0 (0,05 0,5)= 0,16 1012 Χ 1 ατομική απόδοση 10,0 h 2 =0,1 10-10=0 0,1x0=0 (0,1 1)= 0,32 1013 Χ Μέσος όρος 2 ατομικών αποδόσεων 1014 Χ 1 απόδοση γιαγιάς 11,0 1015 Χ Μέσος όρος αποδόσεων 2 θυγατέρων n h 1 10,5 n 1 11,5 2 r 0,2 0,174 1,15 0,5 0,174x0,5 = 0,087 ¼ h 2 =0,25x0,1=0,025 1 0,025 1 2 h n 2 1 n 1 t και t=0,25h 2 b ΑΡ =0,0976 1,5 0,0976x 1,5= 0,146 (0,174 1) = 0,42 (0,025 0,25) = 0,08 (0,0976 0,5) = 0,22 Άσκηση 1.4.2: Σε έναν κριό τα διαθέσιμα στοιχεία από τη μέση απόδοση 6 θυγατέρων του είναι 60 λίτρα γάλακτος πάνω από το μέσο όρο του πληθυσμού. Υπολογίστε την κληροδοτική τιμή (ΚΤ) και την ακρίβεια εκτίμησης της ΚΤ (r AI ) για τη γαλακτοπαραγωγή στον παραπάνω κριό. Σε έναν δεύτερο κριό τα διαθέσιμα στοιχεία προέρχονται από 20 θυγατέρες του οι οποίες κατά μέσο όρο αποδίδουν 30 λίτρα γάλακτος πάνω από το μέσο όρο του πληθυσμού. Ποια είναι η κληροδοτική τιμή του δεύτερου κριού; Υπολογίστε την ακρίβεια εκτίμησης. Ποιός κριός είναι προτιμότερος να χρησιμοποιηθεί ως βελτιωτής; (έστω ότι h 2 για την γαλακτοπαραγωγή =0,25). 20

Λύση: Ο συντελεστής παλινδρόμησης των κληροδοτικών τιμών ως προς τις φαινοτυπικές αποδόσεις είναι b AP = 1 2 nh2 1+(n 1)t όπου t = 0,25 h 2 (οι θυγατέρες του κριού είναι ετεροθαλείς αδελφές μεταξύ τους, γιατί προέρχονται από διαφορετική μητέρα) Η ακρίβεια εκτίμησης είναι : r AI = (b ΑΡ φ) Ο δείκτης επιλογής I είναι bap x d όπου d= απόκλιση από το μέσο όρο. Για τον Α κριό ισχύει: b AP = 1 2 nh2 1 + (n 1)t = 0,5 6 0,25 1 + (6 1) 0,25 0,25 = 0,75 1,3125 = 0,571 Για τον Β κριό ισχύει: b AP = r AI= (b ΑΡ φ)= 0,571 0,5= 0,2855 = 0,534 1 2 nh2 1 + (n 1)t = 0,5 20 0,25 1 + (20 1) 0,25 0,25 = 2,5 2,1875 = 1,143 r AI= (b ΑΡ φ)= 1,143 0,5= 0,5715 = 0,756 Α κριός: δείκτης επιλογής Ι= 0,571 Χ 60=34,26 λίτρα και r AI = 0,534 Β κριός: δείκτης επιλογής Ι=1,143 Χ 30=34,29 λίτρα και r AI =0,756 Οι δείκτες επιλογής είναι παραπλήσιοι και επιλέγεται ο B κριός με την μεγαλύτερη ακρίβεια εκτίμησης r AI. Άσκηση 1.4.3: Χοιροτρόφος επιθυμεί να αυξήσει το μέγεθος των τοκετοομάδων στον απογαλακτισμό (ΜΤΑ, χοιρίδια/χοιρομητέρα/έτος) και το ρυθμό ανάπτυξης (ΡΑ, g/ημέρα) των χοίρων στη μονάδα του. Στη διάθεσή του έχει τα παρακάτω στοιχεία ενώ σχεδιάζει να αγοράσει τρεις από τους ακόλουθους οκτώ κάπρους: 21

Κάπρος Κληροδοτική τιμή Μέγεθος Τοκετοομάδων στον Απογαλακτισμό 1 +1,1-11 2 +0,8 25 3 +2,4-25 4 +0,3 36 5-0,5 10 6 +3,0 0 7 +1,0 5 8-0,6 40 Ρυθμός Ανάπτυξης (g/ημέρα) Ποιους κάπρους πρέπει να επιλέξει όταν: α) τον ενδιαφέρει μόνο το ΜΤΑ, β) τον ενδιαφέρει μόνο ο ΡΑ και γ) όταν η σχετική σημασία των ιδιοτήτων ΜΤΑ και ΡΑ είναι 10:1; Λύση : α) για την ιδιότητα ΜΤΑ επιλέγονται οι κάπροι: 6, 3 και 1. β) για την ιδιότητα ΡΑ επιλέγονται οι κάπροι: 8, 4 και 2. γ) για να επιλεγούν άτομα με βάση και τις δύο ιδιότητες θα πρέπει να δημιουργηθεί ένας ολικός δείκτης επιλογής (Ι) ο οποίος θα σταθμίζει την ΚΤ κάθε ιδιότητας με τη σχετική βαρύτητα: Ι1=(10 Χ MTΓ)+(1 Χ ΡΑ). Ο χοιροτρόφος θα επιλέξει τους κάπρους με τις μέγιστες τιμές για το δείκτη επιλογής I1. Επιλέγονται οι Κάπροι: 4, 8 και 2 (λόγω στάθμισης ΜΤΑ και ΡΑ). Κληροδοτική τιμή Κάπρος Μέγεθος Τοκετοομάδων στον Απογαλακτισμό Ρυθμός Ανάπτυξης (g/ημέρα) 1 1,1-11 0 2 0,8 25 33 3 2,4-25 -1 4 0,3 36 39 5-0,5 10 5 6 3 0 30 7 1 5 15 8-0,6 40 34 I1 22

2. Αντίδραση στην επιλογή 2.1 Επιλεκτική πρόοδος ανά γενεά Η επιλεκτική πρόοδος, γενετική αλλαγή ή αντίδραση του πληθυσμού στην επιλογή οφείλεται στην επιλογή γονέων από την προγονική γενεά με βάση ένα κριτήριο επιλογής τέτοιο ώστε ο μέσος όρος των κληροδοτικών τιμών των γονέων (P s ) να είναι υψηλότερος ή ευνοϊκότερος από το μέσο όρο του πληθυσμού P. Ο γενικός τύπος για την εκτίμηση της επιλεκτικής προόδου ανά γενεά η οποία συμβολίζεται ως ΔG, είναι: ΔG = σ Α x i x r AI Όπου σα = τυπική απόκλιση των κληροδοτικών τιμών i = ένταση επιλογής (i=δρ/σρ εκφράζει την φαινοτυπική ανωτερότητα σε μονάδες φαινοτυπικής τυπικής απόκλισης) rai = ακρίβεια εκτίμησης των κληροδοτικών τιμών Όταν η επιλογή γίνεται με βάση τις φαινοτυπικές τιμές των γονέων η αντίδραση του πληθυσμού στην επιλογή ΔG εκτιμάται από την σχέση: ΔG=h 2 x ΔP ή από τη σχέση: ΔG=h 2 x i x σp 23

Οι παράγοντες από τους οποίους επηρεάζεται η επιλεκτική πρόοδος ΔG σχολιάζονται στη συνέχεια. 2.1.1 Τυπική απόκλιση των κληροδοτικών τιμών σ Α : Ο όρος αυτός ισούται με την τετραγωνική ρίζα της προσθετικής γενετικής διακύμανσης σ 2 Α και εκφράζει τα επίπεδα γενετικής ποικιλότητας (παραλλακτικότητας) που υπάρχουν στον πληθυσμό, και κατά πόσον είναι αυτά τα επίπεδα χαμηλά, μέτρια ή υψηλά για την ιδιότητα. Κατά συνέπεια εκφράζει τις διαφορές που υπάρχουν μεταξύ των ατόμων του πληθυσμού οι οποίες οφείλονται στις μέσες επιδράσεις των γονιδίων. Η τυπική απόκλιση σα είναι γνώρισμα του χαρακτηριστικού που μελετάται και του πληθυσμού. Εξαρτάται από τις συχνότητες των αλληλομόρφων (γονιδιακές συχνότητες) και τον τρόπο δράσης των γονιδίων. Η επιλογή αυξάνει την συχνότητα των ευνοϊκών γονιδίων. Σε έναν πληθυσμό που επιλέγεται ως προς μία ιδιότητα, αναμένεται με την πάροδο των γενεών αλλαγή της προσθετικής γενετικής διακύμανσης. Είναι αναγκαίο να γίνεται επανεκτίμηση της προσθετικής γενετικής διακύμανσης ανά τακτά χρονικά διαστήματα για να αξιολογηθεί η πορεία της επιλεκτικής προόδου. Όταν σε έναν πληθυσμό διαπιστωθεί ότι έχει εξαντληθεί η προσθετική γενετική διακύμανση σ 2 Α και βρίσκεται σε οριακά επίπεδα τότε μπορεί να εισαχθεί γενετικό υλικό από άλλο πληθυσμό με διαφορετικές γονιδιακές συχνότητες ο οποίος επιλέγεται προς την ίδια κατεύθυνση με τον πρώτο πληθυσμό. 2.1.2 Ένταση επιλογής i=δρ/σ Ρ. Ο παράγοντας αυτός εκφράζει την φαινοτυπική ανωτερότητα ΔΡ σε μονάδες φαινοτυπικής τυπικής απόκλισης. Δείχνει πόσο αυστηρά διενεργείται η επιλογή με βάση τα κριτήρια που χρησιμοποιούνται. Επιλογή χωρίς ένταση μεταφράζεται ως «χαλαρή» επιλογή που αυτό σημαίνει ότι επιλέγουμε σχεδόν όλα τα άτομα. Επιλογή με μεγάλη ένταση σημαίνει ότι επιλέγονται λίγα άτομα από το σύνολο των ατόμων που είναι διαθέσιμα. Η ένταση επιλογής καθορίζεται από την αναλογία επιλογής b (=το ποσοστό των ατόμων που επιλέγεται). H αναλογία επιλογής b είναι χαρακτηριστικό του είδους 24

και του φύλου. Στα πολυτόκα είδη όπως ο χοίρος και η όρνιθα χρειάζεται μικρότερο ποσοστό αναπαραγωγών ζώων από ότι στα μονοτόκα. Στα πολυγαμικά αρσενικά απαιτείται μικρότερο ποσοστό ζώων από ότι στα θηλυκά και ιδιαίτερα όταν χρησιμοποιείται η τεχνητή σπερματέγχυση. Όσο περισσότεροι είναι οι διαθέσιμοι προς επιλογή απόγονοι τόσο μειώνεται η αναλογία επιλογής και αυτό επιδρά ευνοϊκά στην επιλεκτική πρόοδο ΔG. 2.1.3 Ακρίβεια εκτίμησης των κληροδοτικών τιμών r AI : Είναι ο παράγοντας που επιδέχεται τις μεγαλύτερες τροποποιήσεις από την πλευρά του βελτιωτή. Εξαρτάται από τον συντελεστή κληρονομικότητας που μας δείχνει το βαθμό που σχετίζονται οι φαινοτυπικές αποδόσεις των ζώων με τις κληροδοτικές τιμές. Επειδή ισχύει: h 2 = ΔG/ΔΡ, ο συντελεστής κληρονομικότητας εκφράζει το μέρος της φαινοτυπικής ανωτερότητας των γονέων (ΔΡ) που μεταβιβάζεται στους απογόνους ως γενετική αλλαγή (ΔG). 2.2 Eτήσια επιλεκτική πρόοδος Η ετήσια επιλεκτική πρόοδος ΔG t υπολογίζεται αν διαιρεθεί η ανά γενεά επιλεκτική πρόοδος ΔG με το χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών Τ : ΔG ετήσια = G t = σ Α i r AI T όπου Τ = χρονικό διάστημα μεταξύ γενεών ή μέση ηλικία των γονέων κατά την γέννηση των τέκνων τους που προορίζονται να τους αντικαταστήσουν. Συνήθως υπολογίζεται από τον τύπο: Τ = Α 1+Α 2 2 Όπου Α1 = η ηλικία των γονέων κατά τη γέννηση των πρώτων τέκνων τους και Α2 = η ηλικία των γονέων κατά τη γέννηση των τελευταίων τέκνων τους. Από τον τύπο φαίνεται ότι το χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών Τ εξαρτάται από την ηλικία πρώτου τοκετού και από τη διάρκεια της παραγωγικής ζωής. Επομένως, όταν έχουμε πρώιμους τοκετούς και η διάρκεια της παραγωγικής 25

ζωής είναι μικρή, αυτό συνεπάγεται αύξηση της επιλεκτικής προόδου. Όμως στην περίπτωση της μείωσης της διάρκειας παραγωγικής ζωής, η ένταση της επιλογής διαμορφώνεται σε χαμηλά επίπεδα. 2.3 Μεταβίβαση της επιλεκτικής προόδου από τη μία γενεά στην επόμενη Όταν η διαδικασία με την οποία γίνεται η επιλογή διαφέρει στα δύο φύλα τότε η αναμενόμενη ετήσια επιλεκτική πρόοδος δίνεται από τη σχέση: ΔG ετήσια = G αρσ + G θηλ Τ αρσ + Τ θηλ Άσκηση 2.3.1: Σε ένα πληθυσμό χοίρων η μέση τιμή μ του πάχους του ραχιαίου υποδόριου λίπους ανέρχεται σε 30 mm. Ο συντελεστής κληρονομικότητας για την ιδιότητα ανέρχεται σε h 2 =0,40. Ποια είναι η αναμενόμενη μέση τιμή στην επόμενη γενεά (μοαπογ) εάν επιλέγονται ως γονείς τα άτομα με μέση τιμή P s =20 mm; Λύση: Επιλεκτική πρόοδος ή γενετική αλλαγή : ΔG = h 2 ΔP όπου ΔΡ: η φαινοτυπική ανωτερότητα των γονέων δηλαδή η διαφορά από το μέσο όρο του πληθυσμού του μέσου όρου των ατόμων που επιλέγονται ως γονείς, ΔΡ= P s μ =20 mm - 30 mm = -10 mm. Συνεπώς υπολογίζεται ότι ΔG = - 10 mm x 0,4 = - 4 mm. Μέσος όρος απογονικής γενεάς: μοαπογ = μ+δg = 30 mm+ (- 4)mm = 26 mm. Άσκηση 2.3.2: Να υπολογιστεί η επιλεκτική πρόοδος ΔG σε ένα πληθυσμό κρεοπαραγωγών βοοειδών για την ιδιότητα σωματικό βάρος στους 12 μήνες εάν ο συντελεστής κληρονομικότητας για την ιδιότητα ανέρχεται σε h 2 =0,25. Υποθέστε ότι επιλέγονται το 10% και το 50% των καλυτέρων ταύρων και αγελάδων, αντίστοιχα. Δίνεται η φαινοτυπική τυπική απόκλιση σ p ίση με 30 kg. Λύση: 26

Αν το ποσοστό επιλογής (ή αναλογία επιλογής b) των ταύρων είναι 10 %, αυτό αντιστοιχεί σε ένταση επιλογής ταύρων: i τ = 1,755. Παρομοίως, αν το ποσοστό επιλογής των αγελάδων είναι 50 %, αυτό αντιστοιχεί σε ένταση επιλογής αγελάδων: i α = 0,798 (από πίνακα 7.2, σελ. 416: Γενετική Βελτίωση των Αγροτικών Ζώων, εκδόσεις Σταμούλης, Ρογδάκης Εμμ. (2008)). Η εκτίμηση της επιλεκτικής προόδου (ανά γενεά) υπολογίζεται ως : ΔG= σα x i x r AI. Από τον τύπο h 2 = σ Α 2 σ2 υπολογίζω σ Α = h x σ p. Επειδή η επιλογή βασίζεται Ρ στις ατομικές αποδόσεις των ζώων ισχύει : r AI = h. Τέλος, χρησιμοποιείται ο μέσος όρος της έντασης επιλογής στα δύο φύλα. i i G ( ) r h p 2 1,755 0,798 0,2530 ( ) 9,6kg 2 i ( i 2 ) h Στον παραπάνω πληθυσμό σε μία γενεά η αύξηση του σωματικού βάρους στην ηλικία των 12 μηνών αναμένεται να είναι 9,6 kg. Άσκηση 2.3.3: Σε έναν πληθυσμό γαλακτοπαραγωγών αγελάδων εφαρμόζεται ένα πρόγραμμα γενετικής βελτίωσης για την ιδιότητα της γαλακτοπαραγωγής. Σύμφωνα με το πρόγραμμα αυτό, οι ταύροι επιλέγονται με βάση τις αποδόσεις 50 θυγατέρων τους και οι αγελάδες με βάση μία ατομική τους απόδοση. Το ποσοστό επιλογής και το μεσοδιάστημα γενεών για τις δύο επιλεγόμενες ομάδες δίδονται στον ακόλουθο πίνακα: φύλο Ποσοστό επιλογής (b)% Mεσοδιάστημα γενεών (έτη) Ταύροι (τ) 5 6 Αγελάδες (α) 60 5 27

Εάν ο συντελεστής κληρονομικότητας h 2 για την ιδιότητα ανέρχεται σε 0,25 και η φαινοτυπική τυπική απόκλιση (σp) σε 1000 kg να εκτιμηθεί η ετήσια αναμενόμενη επιλεκτική πρόοδος ΔG t για την ιδιότητα. Λύση: ΔG ετήσια = G αρσ + G θηλ Τ αρσ + Τ θηλ G αρσ = σ Α i αρσ r AI(αρσ) και G θηλ = σ Α i θηλ r AI(θηλ) 2 2 2 2 2 h h 0,251000 500kg 2 Στις αγελάδες επειδή η επιλογή βασίζεται σε μία ατομική απόδοση ισχύει: r AI(θηλ) = h 2 = 0,25 = 0,5 Στους ταύρους επειδή η επιλογή βασίζεται στην πληροφορία από τις αποδόσεις 50 θυγατέρων τους, ετεροθαλών αδελφών μεταξύ τους r AI(αρσ) = b AP φ και b AP = 0,5 n h2 όπου n=50 θυγατέρες, φ=0,5 και επειδή 1+(n 1)t είναι ετεροθαλείς αδελφές μεταξύ τους t=0,25h 2. Συνεπώς r AI(αρσ) = 1,538 0,5 = 0,88 Αντικαθιστώντας. φύλο b (%) Ένταση επιλογής (i) T rai Ταύροι (τ) 5 2,063 6 0,88 Αγελάδες (α) 60 0,664 5 0,5 G t = (500 2,063 0,88)+(500 0,664 0,5) 6+5 = 97,61kg Άσκηση 2.3.4: Μεγάλη χοιροτροφική μονάδα παράγει σφάγια με ανεπιθύμητο υψηλό ποσοστό λίπους. Αναλαμβάνετε την εκπόνηση προγράμματος γενετικής βελτίωσης του πληθυσμού της μονάδας με σκοπό τη μείωση του λίπους των παραγόμενων σφαγίων. Προμηθεύεστε συσκευή υπερήχων και διενεργείτε 28

σειρά μετρήσεων του βάθους του υποδόριου λίπους στους κάπρους και στις χοιρομητέρες της μονάδας. Ο μέσος όρος του βάθους του υποδόριου λίπους στους κάπρους και τις χοιρομητέρες ανέρχεται σε 3 και 3,4 cm, αντίστοιχα. Επιλέγετε ως γονείς κάπρους και χοιρομητέρες με μέσο όρο 1,5 και 1,7 cm, αντίστοιχα. Οι επιλεγμένοι κάπροι και χοιρομητέρες χρησιμοποιούνται για 3 και 4 αναπαραγωγικές περιόδους (6 μηνών η κάθε μία), αντίστοιχα. Οι επιλεγμένοι γονείς χρησιμοποιούνται για πρώτη φορά σε ηλικία ενός έτους. Αν ο συντελεστής κληρονομικότητας h 2 για την ιδιότητα ανέρχεται σε 0,4 να υπολογίσετε την ετησίως αναμενόμενη επιλεκτική πρόοδο ΔG t για την ιδιότητα. Λύση: Στους κάπρους : G Κ = h 2 P = 0,4 (1,5 3)cm = 0,6cm ανά γενεά και στις χοιρομητέρες : G Χ = h 2 P = 0,4 (1,7 3,4)cm = 0,68cm ανά γενεά. ΔG= - ½ (0,6 +0,68)= - 0,64 cm ανά γενεά. Για να υπολογιστεί η ετήσια αναμενόμενη επιλεκτική πρόοδος θα πρέπει η τιμή ΔG να διαιρεθεί με την τιμή Τ (όπου Τ: χρονικό διάστημα μεταξύ γενεών = μέση ηλικία των γονέων κατά τη γέννηση των απογόνων τους). Ο υπολογισμός του χρονικού διαστήματος μεταξύ γενεών δίνεται από τον ακόλουθο τύπο: 1 T (ηλικία γονέων στη γέννηση των πρώτων απογόνων + ηλικία γονέων όταν 2 γεννιούνται οι τελευταίοι απόγονοι) 29

Γονέας Ηλικία 1 ης γονιμοποίησης (μήνες) Γέννηση πρώτων απογόνων 1 ης αναπαραγωγικής περιόδου Ηλικία αναπαραγωγικής περιόδου 2 ης Γέννηση απογόνων 2 ης αναπαραγωγικής περιόδου Ηλικία αναπαραγωγικής περιόδου Κάπροι 12 12+6=18 12+6+6= 24 Γέννηση απογόνων 4 ης αναπαραγ ωγικής περιόδου (τελευταίοι απόγονοι για τις χοιρομητέρες) Χοιρομητέρες 1 Τ κάπροι = 2 12 12+6=18 12+6+6= 24 3 ης Γέννηση απογόνων 3 ης αναπαραγωγικής περιόδου (τελευταίοι απόγονοι για τους κάπρους) Ηλικία 4 ης αναπαραγωγικής περιόδου 12+6+6+6= 30 12+6+6+6= 30 [(12+6) + 12+(3x6)]=1/2 (18+30)=24 μήνες = 2 έτη 12+6+6+6 +6=36 Μέσος όρος Τκ Τx Τ χοιρομητέρες = 2 1 [(12+6) + 12+(4x6) ]=1/2 (18+36)=27 μήνες= 2,25 έτη Τ= ½ (Τ κάπροι + Τ χοιρομητέρες )= ½ (2+2,5) = 2,125 έτη συνεπώς ΔGt = - 0,64 cm /2,125 = - 0,30 cm. 2.4 Συσχετισμένες αντιδράσεις στην επιλογή. Τα περισσότερα γονίδια επηρεάζουν πολλές γονιδιακές θέσεις, ασκούν δηλαδή πλειοτροπικές δράσεις. Η διαδικασία της επιλογής ορισμένων γονιδίων για μία ιδιότητα αναμένεται ότι θα έχει αντίκτυπο και θα επηρεάζει και άλλες ιδιότητες. Επηρεάζει το γονότυπο και το φαινότυπο άλλων ιδιοτήτων. Συνεπώς προκύπτουν «συσχετισμένες» επιδράσεις οι οποίες μπορεί να είναι αρνητικές ή θετικές. Οι θετικές συσχετισμένες επιδράσεις από ζωοτεχνική άποψη προωθούν την γενετική πρόοδο. Παραδείγματα: α) Η επιλογή για αύξηση της λιποπαραγωγής οδηγεί σε αύξηση της παραγόμενης ποσότητας γάλακτος και της ποσότητας πρωτεΐνης. β) Η επιλογή για αύξηση του ρυθμού ανάπτυξης συνεπάγεται μείωση 30

των αναγκών συντήρησης και ευνοϊκή επίδραση στο συντελεστή αξιοποίησης της τροφής. Οι αρνητικές συσχετισμένες επιδράσεις δυσχεραίνουν τη γενετική πρόοδο. Παραδείγματα: α) στις όρνιθες η αρνητική γενετική συσχέτιση ωοπαραγωγής κρεοπαραγωγής οδήγησε στην αναγκαστική δημιουργία ξεχωριστού ζωικού υλικού για παραγωγή αυγών και παραγωγή κρέατος, β) η επιλογή για υπερβολική ανάπτυξη των μυών έχει αρνητική επίπτωση στην γονιμότητα, στην ποιότητα του κρέατος και στη γαλακτοπαραγωγή. Ιδιαίτερα στο χοίρο υπάρχει μεγάλος ανταγωνισμός μεταξύ ποιοτικής και ποσοτικής κρεοπαραγωγής. Έστω ότι εξετάζονται δύο ιδιότητες: 1 και 2. Έστω ότι για την ιδιότητα 1 ισχύει : G 1 = σ Α1 i 1 r AI1 (1) όπου σ Α1 : η τυπική απόκλιση των κληροδοτικών τιμών για την ιδιότητα 1 i 1 : η ένταση επιλογής της ιδιότητας 1 και r AI1 : η ακρίβεια εκτίμησης των κληροδοτικών τιμών της ιδιότητας 1. Έστω ότι η ιδιότητα 2 συσχετίζεται με την ιδιότητα 1. Η αντίδραση της ιδιότητας 2 στην επιλογή (ΔG2) όταν επιλέγεται η ιδιότητα 1 είναι ανάλογη του ΔG1, της επιλεκτικής προόδου στη ιδιότητα 1, όπως σημειώνεται στην εξίσωση (2): G 2 = b Α2A1 G 1 (2) b όπου A 2 = ο συντελεστής παλινδρόμησης των κληροδοτικών τιμών της 1 ιδιότητας 2 ως προς τις κληροδοτικές τιμές της ιδιότητας 1. όπου ra 2 1 COV ( A A ) COV ( A2 A1 ) 2 1 2 2 b A2 r 1 2 A 2A1 (3) 1 1 1 =ο συντελεστής συσχέτισης των δύο ιδιοτήτων. Αντικαθιστώντας στην (2), τις (3) και (1) προκύπτει ότι: G 2 = σ Α2 i 1 r AI1 r A2A1. 2 1 31

Σημασία των συσχετισμένων αντιδράσεων στην επιλογή Σε αρκετές περιπτώσεις μια ιδιότητα δεν είναι εύκολο να μετρηθεί, ή η μέτρησή της έχει μεγάλο κόστος. Εάν συσχετίζεται γενετικά με μια άλλη ιδιότητα εύκολα μετρήσιμη, τότε μπορεί η ιδιότητα που μας ενδιαφέρει να βελτιωθεί έμμεσα επιλέγοντας ως προς την συσχετισμένη ιδιότητα. Άσκηση 2.4.1: Να υπολογιστεί η συσχετισμένη αντίδραση στην επιλογή για την ιδιότητα της λιποπεριεκτικότητας (Λ) του γάλακτος όταν σε ένα πληθυσμό γαλακτοπαραγωγών προβάτων διενεργείται ατομική επιλογή για την ιδιότητα της γαλακτοπαραγωγής (Γ). Οι συντελεστές κληρονομικότητας (h 2 ), η φαινοτυπική τυπική απόκλιση (σρ) και ο συντελεστής γενετικής συσχέτισης (ra) για τις ιδιότητες δίδονται στον ακόλουθο πίνακα. Ιδιότητα h 2 σρ ra1α2 Γ (kg) (1) 0,25 41-0,25 Λ (%) (2) 0,45 5,7 Υποθέστε ότι το ποσοστό επιλογής b ανέρχεται σε 40% (κατά συνέπεια i=1). Λύση: G 1 = σ Α1 i 1 r A1I1 G 2 = σ Α2 i 1 r A1I1 r A2A1 h 2 = σ Α 2 σ2 σ Α = h x σ p Ρ σ Α_Γ = 0,25 41 = 20,5 kg σ Α_λ = 0,45 5,7 = 3,82% ΔG Γ = σ Α_Γ i Γ r AI_Γ = 20,5 1 0,25 = 10,25 kg ΔG λ/γ = σ Α_λ i Γ r AI_Γ r ΑΓ /λ = 3,82 1 0,25 ( 0,25) = 0,48% 32

Στον παραπάνω πληθυσμό η επιλογή για την αύξηση της γαλακτοπαραγωγής οδηγεί σε μείωση της λιποπεριεκτικότητας του γάλακτος λόγω της αρνητικής γενετικής συσχέτισης των δύο ιδιοτήτων. Σημειώνεται επίσης, ότι η εκτιμηθείσα αντίδραση στην επιλογή (ανά γενεά) όπως υπολογίστηκε πρέπει να διαιρεθεί διά 2 επειδή η επιλογή διενεργείται μόνο στο ένα φύλο και συγκεκριμένα στα θηλυκά άτομα. 3. Ομομειξία 3.1 Συντελεστής ομομειξίας ατόμου από γενεαλογικά δένδρα (σελ 457 501, Γενετική Βελτίωση των Αγροτικών Ζώων, Ρογδάκης Εμμ. (2008)) Στους πληθυσμούς με μικρό μέγεθος όπως είναι ως επί το πλείστον οι εκτροφές των αγροτικών ζώων, η δράση της ομομειξίας δεν μπορεί να αγνοηθεί. Είναι εύκολο να εκτιμηθεί το μέγεθός της στον πληθυσμό με τη βοήθεια του συντελεστή ομομειξίας F ώστε να ληφθούν μέτρα για τον περιορισμό της. Ο συντελεστής ομομειξίας FX ενός ατόμου Χ ορίζεται ως η πιθανότητα το εν λόγω άτομο να φέρει αλληλόμορφα ταυτόσημα από καταγωγή, δηλαδή πιστά αντίγραφα ενός προγονικού αλληλομόρφου. Η εκτίμηση του συντελεστή ομομειξίας FX γίνεται μέσα από γενεαλογικά δένδρα με αναδρομή στην κοινή ρίζα (τον κοινό πρόγονο) (όπως φαίνεται στο παρακάτω σχήμα). Χρησιμοποιείται ο τύπος: όπου : n = αριθμός των ατόμων σε κάθε διαδρομή που συνδέει τους γονείς με τον κοινό πρόγονο (υπολογίζονται οι γονείς, ο κοινός πρόγονος και κάθε άτομο εντός της διαδρομής) F X 1 1 F 2 FAi = ο συντελεστής ομομειξίας του i κοινού προγόνου n A i 33

Στο σχήμα που ακολουθεί τo άτομο Ε είναι ομομεικτικό (FE=0,25) γιατί οι γονείς του C και D είναι αμφιθαλή αδέλφια (έχουν κοινούς και τους δύο γονείς). Το άτομο Ι δεν είναι ομομεικτικό (FI=0) γιατί οι γονείς του D και H δεν είναι συγγενείς. F διαδρομήec ADE : διαδρομήec BDE : F E E 1 2 3 3 1 2 2 8 1 2 1 2 3 0,25 3 (1 F (1 F F I B ) 0 A ) Άσκηση 3.1.1: Nα βρεθεί ο συντελεστής ομομειξίας FA και FB των ατόμων Α (απόγονος ομοθαλών αδελφών) και Β (απόγονος ετεροθαλών αδελφών). Λύση: Ο τύπος είναι: F A 1 n n 1 1 2. 2 (1 F ) i. Για τους γονείς του ατόμου Α υπάρχουν δύο κοινοί πρόγονοι ο Χ και ο Ψ, συνεπώς οι διαδρομές είναι οι δύο ακόλουθες: ΑΚ ΛΑ και ΑΚ ΛΑ. Για τη διαδρομή ΑΚ ΛΑ ισχύει: (½) 1+1+1 (1+Fx). Για τη διαδρομή ΑΚ ΛΑ ισχύει: (½) 1+1+1 (1+F Ψ ). Το άθροισμα των δύο διαδρομών είναι ο συντελεστής ομομειξίας του ατόμου Α. Για τα άτομα Χ και Ψ δεν υπάρχει πληροφορία ότι είναι ομομεικτικά και υποθέτουμε ότι ισχύει F x = F Ψ =0. Συνεπώς FA = (½) 3 + (½) 3 = 1/8 + 1/8 = 0,25. Για τους γονείς του ατόμου Β υπάρχει ένας μόνο κοινός πρόγονος ο Χ, συνεπώς η διαδρομή είναι μόνον η ΒΚ ΛΒ και FΒ = (½) 1+1+1 (1+Fx)= 1/8 =0,125. 34

Άσκηση 3.1.2: Τα άτομα Ν και Π είναι α βαθμού εξάδελφοι. Να υπολογιστεί ο συντελεστής ομομειξίας του απογόνου τους Χ. Λύση: Για τους γονείς του ατόμου Χ υπάρχουν δύο κοινοί πρόγονοι: ο Ο και ο Ξ. Συνεπώς οι διαδρομές είναι οι εξής : ΧΝΛ Ο ΜΠΧ και ΧΝΛ Ξ ΜΠΧ 1 221 1 221 FX ( ) (1 FO ) ( ) (1 F ) Υποθέτουμε 2 ότι FO=0 2και FΞ=0 1 5 1 2 ( ) 0,0625 2 16 Άσκηση 3.1.3: Να υπολογιστεί ο συντελεστής ομομειξίας του ατόμου Ι από το ακόλουθο γενεαλογικό δένδρο (pedigree). Aπάντηση: Σημειώνονται οι διαδρομές όπως φαίνεται παρακάτω: ΘΕΓΑΔΗ = (1/2) 6 (1+ FA) ΘZΓΑΔΗ = (1/2) 6 (1+ FA) 35

ΘΕΓΒΗ = (1/2) 5 (1+ FΒ) ΘΖΓΒΗ = (1/2) 5 (1+ FΒ) Το άθροισμα των διαδρομών δίνει την εκτίμηση του συντελεστή ομομειξίας: FI = [(1/2) 6 (1+ FA)] + [(1/2) 6 +(1+ FA)] + [(1/2) 5 (1+ FΒ)] + [(1/2) 5 (1+ FΒ)] = 3/32 = 0,09375 και (FA=FB=0) Επιπλέον, να υπολογιστεί ο συντελεστής ομομειξίας του ατόμου Ι όταν: α) το άτομο Α είναι απόγονος ομοθαλών αδελφών: FI = [(1/2) 6 (1+ 0,25)] + [(1/2) 6 +(1+ 0,25)] + [(1/2) 5 (1+ 0)] + [(1/2) 5 (1+0)] =0,10156~0,102 β) το άτομο Β είναι απόγονος ετεροθαλών αδελφών: FI = [(1/2) 6 (1+ 0)] + [(1/2) 6 +(1+0)] + [(1/2) 5 (1+ 0,125)] + [(1/2) 5 (1+ 0,125)]=0,10156~0,102 γ) τα άτομα Α και Β είναι απόγονοι εξαδέλφων α βαθμού: FI = [(1/2) 6 (1+ 0,0625)] + [(1/2) 6 +(1+ 0,0625)] + [(1/2) 5 (1+ 0,0625)] + [(1/2) 5 (1+ 0,0625)]=0,0996 Άσκηση 3.1.4: Να υπολογίσετε το συντελεστή ομομειξίας του ατόμου Μ από το ακόλουθο γενεαλογικό δένδρο: 36

3.2 Αύξηση Ομομειξίας Δραστικό μέγεθος Ομομεικτική κατάπτωση Ο συντελεστής ομομειξίας σε ένα πληθυσμό που αναπαράγεται με τυχαίες συζεύξεις αλλά με περιορισμένο μέγεθος, αντιστοιχεί στην πιθανότητα να βρεθούν σε ένα τυχαίο άτομο του πληθυσμού, δύο αλληλόμορφα ενός γονιδίου, ταυτόσημα από καταγωγή. Για τον συντελεστή ομομειξίας του πληθυσμού στην γενεά Ft ισχύει η σχέση: F t 1 (1 F) t 1 1 (1 ) t, όπου t = o αριθμός γενεών. 2N Επειδή εξ ορισμού ο συντελεστής ομομειξίας της αρχικής γενεάς είναι μηδέν, με βάση την παραπάνω σχέση μπορεί να υπολογιστεί ο συντελεστής ομομειξίας για οποιαδήποτε γενεά χωρίς τη γνώση του συντελεστή ομομειξίας της προηγούμενης γενεάς. Δραστικό μέγεθος: Στα παραγωγικά ζώα οι πληθυσμοί δεν πληρούν ποτέ όλες τις προϋποθέσεις του ιδανικού πληθυσμού. Εν τούτοις, η σχέση που περιγράφηκε προηγουμένως μπορεί να επεκταθεί και στους πραγματικούς πληθυσμούς εφ όσον είναι γνωστό το δραστικό τους μέγεθος. Ως δραστικό μέγεθος, Ne, ενός πληθυσμού ορίζεται το μέγεθος του ιδανικού πληθυσμού στον οποίο ο ρυθμός αύξησης του συντελεστή ομομειξίας είναι τόσος, όσος στον εξεταζόμενο πληθυσμό. Π.χ., εάν ο ρυθμός αύξησης του συντελεστή ομομειξίας σε έναν πληθυσμό είναι F 1%, τότε το δραστικό μέγεθος του πληθυσμού θα είναι Ne=50, επειδή η αύξηση του συντελεστή ομομειξίας F 1% αντιστοιχεί στην αύξηση του συντελεστή ομομειξίας σε έναν ιδανικό πληθυσμό μεγέθους : 1 1 Ne 50. 2F 2x0,01 37

Πρακτικά το δραστικό μέγεθος είναι πολύ μικρότερο από το απογραφικό μέγεθος του πληθυσμού και υπολογίζεται από τα άτομα που συνεισφέρουν γαμέτες στην επόμενη γενεά. Γονοτυπικές συχνότητες όταν συμβαίνουν συγγενικές συζεύξεις σε έναν πληθυσμό Γονότυπος F F=0 παμμειξία F=1 πλήρης ομομειξία ΑΑ p 2 (1-F) + pf p 2 p Αα αα 2pq(1-F) q 2 (1-F) + qf 2pq q 2 0 q Αλλοζυγωτοί + αυτοζυγωτοί γονότυποι Άσκηση 3.2.1: Σ έναν παμμεικτικό πληθυσμό η συχνότητα του υποτελούς αλληλομόρφου s του αυτοσωματικού γονιδίου S(S,s) είναι q(s)=0,04. Στον πληθυσμό εφαρμόζονται συγγενικές συζεύξεις για μερικές γενεές με αποτέλεσμα ο συντελεστής ομομειξίας του πληθυσμού να ανέλθει σε 0,4. Να υπολογιστεί η γονοτυπική σύνθεση του ομομεικτικού πληθυσμού εάν υποτεθεί ότι ο πληθυσμός βρίσκεται σε γενετική ισορροπία. Λύση: q(s) = 0,04 p(s) = 1 0,04 = 0,96. Ο πληθυσμός στην αρχή είναι σε παμμειξία (F=0) Παμμειξία Oμομειξία (F=0,40) Τυχαίες συζεύξεις (παμμειξία) Συγγενικές συζεύξεις P(SS)= p 2 =(0,96) 2 = 0,9216 (92,16%) P(SS)= p 2 (1-F)+pF = 0,937 (93,7%) H(Ss) =2pq=2x 0,96x0,04=0,0768 (7,68%) H(Ss) = 2pq(1-F) = 0,046 (4,6%) Q(ss) = q 2 = (0,04) 2 = 0,0016 (0,16%) Q(ss) = q 2 (1-F)+qF = 0,0169 (1,69%) H πιο σημαντική επίδραση της ομομειξίας σε έναν πληθυσμό είναι η αλλαγή της κατανομής των γονοτύπων δηλαδή η αύξηση των ομοζυγωτών γονοτύπων και η μείωση των ετεροζυγωτών γονοτύπων. 38

Άσκηση 3.2.2: Μία εκτροφική σειρά χοίρων αποτελείται από 10 κάπρους και 30 χοιρομητέρες. Να υπολογιστεί η ανά γενεά αύξηση του συντελεστή ομομειξίας στις περιπτώσεις που τα μεγέθη των οικογενειών: α) ποικίλουν τυχαία και β) παραμένουν σταθερά. Λύση: α) όταν τα μεγέθη των οικογενειών παρουσιάζουν διακυμάνσεις και κατά συνέπεια ποικίλλουν τυχαία, το δραστικό μέγεθος υπολογίζεται από τον ακόλουθο τύπο: Ne 4 N A N N N 4 1030 10 30 30. Στην περίπτωση αυτή το δραστικό μέγεθος Νe είναι μικρότερο από το πραγματικό (Ν=40) και η αύξηση του συντελεστή ομομειξίας διαμορφώνεται ως εξής: F 1 2N e 1 2 30 1,67%. β) όταν τα μεγέθη των οικογενειών έχουν μηδενική διακύμανση και κατά συνέπεια λαμβάνονται μέτρα για να έχουν σταθερό μέγεθος, το δραστικό μέγεθος υπολογίζεται από τον ακόλουθο τύπο: Ne 16 N N N 3N 161030 10 (330) 48. Στην περίπτωση αυτή το δραστικό μέγεθος Νe έχει μεγαλύτερη τιμή από το πραγματικό (Ν=40) και η αύξηση του συντελεστή ομομειξίας διαμορφώνεται σε μικρότερα επίπεδα: F 1 2N e 1 2 48 1,04% Σχόλιο: Διατηρώντας το μέγεθος των οικογενειών σταθερό, αυξάνεται το δραστικό μέγεθος Νe. H αύξηση του Ne αποτελεί ένα σπουδαίο μέσο περιορισμού της αύξησης του ρυθμού ομομειξίας (ΔF) στους μικρούς πληθυσμούς. Πρακτικά το μέγεθος οικογενειών διατηρείται σταθερό όταν από κάθε οικογένεια ετεροθαλών αδελφών διατηρείται ένα άτομο και από κάθε οικογένεια αμφιθαλών αδελφών ένα άτομο. Άσκηση 3.2.3: Ένα ποίμνιο αιγών έχει την ακόλουθη σύνθεση με βάση τις ηλικίες των αναπαραγωγών ζώων: 39

Ηλικία 2 3 4 5 6 Σύνολο Τράγοι (n) 2 2 4 Αίγες (n) 20 20 20 20 20 100 α) Nα υπολογιστεί ο συντελεστής ομομειξίας (F) του ποιμνίου μετά από 20 έτη. Yποθέστε ότι το ποίμνιο παραμένει κλειστό και ότι ο αριθμός των απογόνων ανά οικογένεια παραλλάσσει τυχαία. β) Εκτιμήστε το συντελεστή ομομειξίας F όταν το μέγεθος των οικογενειών παραμένει σταθερό (ίσος αριθμός απογόνων ανά οικογένεια) και συγκρίνετε τα αποτελέσματα. Λύση: Ο συντελεστής ομομειξίας του πληθυσμού μετά από t γενεές δίνεται από τον t 1 τύπο : Ft 1 1. 2N Συνεπώς απαιτούνται: α) ο υπολογισμός του δραστικού e μεγέθους Νe στον πληθυσμό και β) η γνώση του αριθμού των γενεών t που αντιστοιχούν στα 20 έτη στο παραπάνω ποίμνιο. Η διάρκεια σε έτη μιας γενεάς ή το χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών ορίζεται ως η μέση ηλικία των γονέων στη γέννηση των προβλεπόμενων για αναπαραγωγή απογόνων τους. Η μέση ηλικία των τράγων κατά τη γέννηση των απογόνων τους υπολογίζεται ως (2 2) (3 2) 10 ακολούθως: 2, 5 έτη. 4 4 Αντίστοιχα υπολογίζεται η μέση ηλικία των αιγών κατά τη γέννηση των απογόνων (2 20) (3 20) (4 20) (5 20) (6 20) 400 τους: 4 έτη. 20 20 20 20 20 100 2,5 4 Στο παραπάνω ποίμνιο η μέση ηλικία των γονέων είναι: 3, 25 έτη. 2 Ο αριθμός των τράγων σε μία γενεά υπολογίζεται ίσος με: 2 x 3,25 = 6,5 τράγοι (Nα). 40

Αντίστοιχα ο αριθμός των αιγών σε μία γενεά είναι ίσος με: 20 x 3,25 = 65 αίγες (Nθ). Με βάση τους παραπάνω υπολογισμούς το δραστικό μέγεθος του πληθυσμού (Ne) είναι: N 4NaN N N 4 6,5 65 26,63 6,5 65 e. Τα 20 έτη αντιστοιχούν σε 20/3,25= 6,15 γενεές. Συντελεστής ομομειξίας μετά από t γενεές (t = 6,15): t 6,15 1 1 F t=1-1- =1-1- =0,123 (12,3%) 2N e 2χ26,63. β) Όταν το μέγεθος των οικογενειών παραμένει σταθερό ο συντελεστής 16N N N 3N a ομομειξίας είναι μικρότερος ( Ne 33, 55 και Ft = 8,8 %). Άσκηση 3.2.4: Σύμφωνα με πειραματικά δεδομένα η αύξηση του συντελεστή ομομειξίας στο χοίρο κατά 1% ανά γενεά μειώνει το μέγεθος των τοκετοομάδων στη γέννηση (ΜΤΓ) κατά 0,04 χοιρίδια. Να υπολογιστεί η αναμενόμενη ομομεικτική κατάπτωση για την ιδιότητα αυτή και στις δύο περιπτώσεις της άσκησης 2 έπειτα από 10 γενεές. Υποθέστε ότι ο αρχικός μέσος όρος του μεγέθους των τοκετοομάδων στη γέννηση είναι 8 (βλ. παράπλευρο σχήμα). Λύση: α) Όταν το μέγεθος των οικογενειών παραμένει σταθερό η αύξηση του F είναι περίπου 1% ανά γενεά (για την ακρίβεια ΔF=1,04%). Αν με αυτή την τιμή ΔF, το 41

MTΓ μειώνεται κατά 0,04 ανά γενεά, τότε σε δέκα γενεές η μείωση θα είναι αναλογικά 10 x 0,04 = 0,4, δηλαδή από 8 χοιρίδια που είναι ο αρχικός μέσος όρος του ΜΤΓ λόγω της ομομεικτικής κατάπτωσης θα διαμορφωθεί σε 8-0,4=7,6 χοιρίδια. β) Στην περίπτωση που το μέγεθος των οικογενειών παραλλάσσει τυχαία, η αύξηση του F θα είναι μεγαλύτερη και όπως υπολογίστηκε προηγουμένως (βλέπε άσκηση 2) ίση με 1,67% ή 1,7% σε μια γενεά. Δηλαδή θα είναι 1,7x0,04= 0,065 χοιρίδια. Σε δέκα γενεές η ομομεικτική κατάπτωση θα είναι ίση με 10x0,065= 0,65 και το ΜΤΓ θα μειωθεί (8-0,65=7,35 χοιρίδια). Οι κυριότερες συνέπειες από τη δράση της ομομειξίας συνοψίζονται ακολούθως: Μειώνονται οι τιμές σε διάφορα χαρακτηριστικά και ιδίως σε αυτά που σχετίζονται με τη δαρβινική προσαρμογή Είναι πιο συχνή εμφάνιση κληρονομικών ανωμαλιών Αυξάνεται η ομοιομορφία των ατόμων του πληθυσμού και ελαττώνεται μεταξύ των απομονωμένων ομομεικτικών σειρών Αλλάζει η κατανομή των γονοτύπων (συμβαίνει αύξηση των ομοζυγωτών γονοτύπων και μείωση των ετεροζυγωτών) 4 Ετέρωση Έστω δύο φυλές Α και Β με μέσο ρυθμό ανάπτυξης μετά τον απογαλακτισμό 100 και 140 gr/ημέρα, αντίστοιχα. Η διασταύρωση Α x B αναμένουμε να έχει ενδιάμεσο ρυθμό ανάπτυξης, δηλαδή 120 gr/ημέρα. Πολλές φορές παρατηρείται πολύ μεγαλύτερος ρυθμός ανάπτυξης δηλαδή απόκλιση από τη μέση απόδοση των γονεïκών φυλών και αυτό λέγεται ετέρωση (υβριδιακή ευρωστία). Θεωρητικά προκύπτει από τη δράση κυριαρχίας στους ετεροζυγωτούς γονιδιακούς τόπους. Τα διασταυρωμένα άτομα αναμένεται να έχουν μεγαλύτερο 42

βαθμό ετεροζυγωτίας από τις καθαρές (αμιγείς) φυλές. Η ετέρωση είναι ανάλογη του βαθμού ετεροζυγωτίας. Ατομική ετέρωση ĥ : ορίζεται ως η διαφορά που προκύπτει μεταξύ του μέσου όρου των F1 και F1 γενεών από το μέσο όρο των γονεïκών πληθυσμών. ĥ = ½ (F1 + F1 ) ½ ( A + B ) F1 = AB (A πατρικός πληθυσμός) x (Β μητρικός πληθυσμός) F1 = ΒΑ (Β πατρικός) x (Α μητρικός) A και B = μέσοι όροι γονεïκών πληθυσμών Σημειώνεται ότι πολύ συχνά η ετέρωση δίνεται ως ποσοστό του μέσου όρου των γονεïκών σειρών (πληθυσμών): hˆ% F 1 ' F1 A B 2 2 A B 2 100% Ποσοστό ετέρωσης σε διάφορες γενιές Στην F1 γενιά το ποσοστό ετέρωσης είναι 100% (μέγιστο). Στην F2 γενιά η ετέρωση μειώνεται κατά 50 %. Στην αναδιασταύρωση (F1 x Π ή F1 x Μ) (όπου Π: πατρική γενιά και Μ: μητρική γενιά) επίσης, μειώνεται κατά 50 %. Στις επόμενες γενεές, όταν η αναδιασταύρωση με τη πατρική γενιά συνεχίζεται, η ετέρωση μειώνεται βαθμιαία γιατί χάνεται και η ετεροζυγωτία βαθμιαία. Είδος διασταύρωσης ετέρωση Π x M = F1 100 % F1 x F1 = F2 50 % F1 x Π = Β (backcross = αναδιασταύρωση) 50 % Άσκηση 4.1: Η διασταύρωση των χοίρων Duroc (D) και Yorkshire (Y) έδωσε τα εξής αποτελέσματα για την ιδιότητα «μέγεθος των τοκετοομάδων στη γέννηση» (ΜΤΓ): 43

Ομάδα ζώων ΜΤΓ D 9,3 Y 10,3 D x Y 10,9 Y x D 11,0 Με βάση τα παραπάνω να υπολογιστεί η ετέρωση για την ιδιότητα. Λύση : Ο μέσος όρος των γονεïκών σειρών είναι : μ Γ = ½ (9,3 +10,3)= 9,8 χοιρίδια. Ο μέσος όρος της F1 γενεάς είναι: ½ (10,9+ 11,0) = 10,95 χοιρίδια. Η ετέρωση για την ιδιότητα είναι 10,95 9,8 = 1,15 χοιρίδια. Σημειώνεται ότι πολύ συχνά η ετέρωση δίδεται ως ποσοστό του μέσου όρου των γονεïκών σειρών (πληθυσμών). Επομένως, είναι: 1,15 / 9,8 =11,7 %. Άσκηση 4.2: Το μέσο βάρος τως αρνιών κατά τον απογαλακτισμό στις 45 ημέρες, στις φυλές Καραγκούνικο και Φριζάρτας είναι 14 και 18 kg αντίστοιχα. Αν η μέση τιμή της ετέρωσης για την εν λόγω ιδιότητα ανέρχεται σε 6 % να εκτιμηθεί το μέσο αναμενόμενο βάρος των αρνιών κατά τον απογαλακτισμό της διασταύρωσης Κ x Φ. Λύση: Ο μέσος όρος των γονεïκών φυλών είναι ½ (14 + 18)= 16 kg. H ετέρωση είναι 16 x 0,06 = 0,96 kg και το μέσο αναμενόμενο βάρος της διασταύρωσης υπολογίζεται σε 16 + 0,96 = 16,96 ή 17 kg. 5 Διασταυρώσεις 1. Τελικό σύστημα δύο φυλών - A, B: Φυλή Α x Φυλή Β F1: τελικά διασταυρωμένα ζώα, (AB): Γενετική σύσταση: 50% A: 50% B Ετέρωση: 100% ΑxB 44