ΔΙΕΡΕΥΝΗΣEIΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΧΑΙΤΟΠΑΝΙΔΑΣ ΤΟΥ ΘΕΡΜΑΪΚΟΥ ΚΟΛΠΟΥ ΚΑΙ ΤΟΥ ΡΟΛΟΥ ΤΗΣ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΤΩΝ ΙΧΘΥΟΠΛΗΘΥΣΜΩΝ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ Βικτωρία Μπάσμπα ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣEIΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΧΑΙΤΟΠΑΝΙΔΑΣ ΤΟΥ ΘΕΡΜΑΪΚΟΥ ΚΟΛΠΟΥ ΚΑΙ ΤΟΥ ΡΟΛΟΥ ΤΗΣ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΤΩΝ ΙΧΘΥΟΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Επιβλέπων καθηγητής: Χαρίτων-Σαρλ Χιντήρογλου Θεσσαλονίκη, Μάϊος 2020

ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI DEPARTMENT OF BIOLOGY DEPARTMENT OF ZOOLOGY Victoria Basbas POSTGRADUATE DIPLOMA DISSERTATION INVESTIGATION OF THE POLYCHAETA OF THERMAIKOS GULF AND THEIR ROLE IN THE DIET OF FISH POPULATIONS Supervising Professor: Chariton Charles Chintiroglou Thessaloniki, May 2020

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΠΡΟΛΟΓΟΣ... 2 ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 3 ABSTRACT... 4 ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 5 Ζωοβένθος... 7 Πολύχαιτοι... 7 Διατροφικές συνήθειες ιχθύων... 9 ΣΤΟΧΟΙ.12 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ... 13 Θερμαϊκός κόλπος ως πεδίο ερευνών... 13 ΕΝΟΤΗΤΑ Ι ΠΟΛΥΧΑΙΤΟΙ..16 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ.16 Περιγραφή δειγματοληψιών... 16 Ταξινόμηση πολυχαίτων... 18 Επισκόπηση βιβλιογραφίας... 18 Επεξεργασία Αναλύσεις δεδομένων... 9 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 20 Σύνθεση του Βένθους του Κινητού Υποστρώματος στο Θερμαϊκό Κόλπο..20 Μελέτη της Πολυχαιτοπανίδας του Κινητού Υποστρώματος στο Θερμαϊκό Κόλπο.21 ΕΝΟΤΗΤΑ ΙΙ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΕΙΣ ΥΠΟΚΑΤΑΣΤΑΤΩΝ ΣΤΟΝ ΘΕΡΜΑΪΚΟ.....28 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ.28 Επεξεργασία Αναλύσεις δεδομένων..28 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 29 Διερευνήσεις υποκαταστατών... 29 ΕΝΟΤΗΤΑ ΙΙΙ - ΙΧΘΥΕΣ... 40 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ.40 Επεξεργασία Αναλύσεις δεδομένων..40 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 41 Βιβλιογραφική Ανασκόπηση Θερμαϊκού Κόλπου... 41 ΓΕΝΙΚΗ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ... 60 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 63 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ... 68 1

ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα διπλωματική εργασία πραγματοποιήθηκε στο εργαστήριο Ζωολογίας, στο πλαίσιο του μεταπτυχιακού προγράμματος σπουδών του τμήματος Βιολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Πριν την παρουσίαση των αποτελεσμάτων της παρούσας διπλωματικής εργασίας, αισθάνομαι την υποχρέωση να ευχαριστήσω ορισμένους από τους ανθρώπους που γνώρισα, συνεργάστηκα µαζί τους και έπαιξαν πολύ σημαντικό ρόλο στην πραγματοποίησή της. Πρώτο από όλους θέλω να ευχαριστήσω τον επιβλέποντα καθηγητή της διπλωματικής εργασίας, Καθηγητή Χαρίτων-Σαρλ Χιντήρογλου για την πολύτιμη καθοδήγηση του καθώς και για την εμπιστοσύνη και εκτίμηση που μου έδειξε. Τον ευχαριστώ θερμά για την απίστευτη συνεργασία του, τον ενθουσιασμό του και την υπομονή του καθ όλη τη διάρκεια της μελέτης μου. Επιπλέον θα ήθελα να εκφράσω τις ευχαριστίες μου προς την Εταιρία Ύδρευσης και Αποχέτευσης Θεσσαλονίκης (ΕΥΑΘ) για την οικονομική της υποστήριξη, χωρίς την οποία η μελέτη αυτή δεν θα ήταν δυνατή. Ιδιαίτερες ευχαριστίες θέλω να απευθύνω στη Μαρία Σκουλαρίκου και Δήμητρα-Λήδα Ράμμου για τις πολύ χρήσιμες υποδείξεις τους και την καθοριστική τους βοήθεια αλλά και στον Ιωάννη Τόδα, για την υποστήριξή τους σε κάθε φάση της πορείας μου. Τέλος, ένα μεγάλο ευχαριστώ οφείλω στους γονείς μου Σωκράτη και Αναστασία, καθώς και στην αδερφή μου Έλενα, που με υπομονή και κουράγιο μου πρόσφεραν την απαραίτητη ηθική συμπαράσταση για την ολοκλήρωση της διπλωματικής μου εργασίας, την οποία και αφιερώνω σε αυτούς. 2

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Το ζωοβένθος είναι ένα στοιχείο των θαλάσσιων οικοσυστημάτων το οποίο έχει κερδίσει το ενδιαφέρον πολλών επιστημόνων και έχει αποδειχθεί ότι μπορεί να χρησιμοποιηθεί αξιόπιστα για την ταξινόμηση των παράκτιων οικοσυστημάτων. Οι πολύχαιτοι είναι μια ομάδα ζώων που ανήκουν στο ζωοβένθος και έχουν μελετηθεί σε μεγάλο βαθμό επειδή παίζει σημαντικό για τον ρόλο τους στη δομή αλλά και τη λειτουργία των βενθικών κοινοτήτων. Πάρα πολλά είδη ιχθύων τρέφονται με βενθικούς οργανισμούς. Η αναζήτηση τροφής αλλά και η σίτιση είναι παράγοντες που επηρεάζουν σε μεγάλο βαθμό τις διαδικασίες αύξησης, εξάπλωσης, ακόμα και μετανάστευσης πολλών ειδών ψαριών. Απώτερος στόχος της ερευνητικής αυτής προσπάθεια παραμένει η θεμελίωση της υπόθεσης αλληλεξάρτησης των ιχθυοπληθυσμών και της πολυχαιτοπανίδας του βένθους στο πλαίσιο Θηρευτή / Λείας στο Θερμαϊκό κόλπο. Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν σε τρεις σταθμούς του κόλπου: στη Χαλάστρα, στον Λευκό Πύργο και στο Αγγελοχώρι. Όλα τα δείγματα συλλέχθηκαν με δειγματολήπτη κινητού υποστρώματος τύπου Van Veen (20l). Επιπλέον πραγματοποιήθηκε επισκόπηση της διεθνούς βιβλιογραφίας για τις βενθικές βιοκοινότητες του Θερμαϊκού κόλπου αλλά και για τα είδη των ψαριών που καταγράφηκαν στην περιοχή αυτή, καθώς και για τις τροφικές τους προτιμήσεις. Από την ομάδα των πολυχαίτων που μελετήθηκαν στην παρούσα μελέτη τα πιο ανθεκτικά είδη είναι τα Magelona mirabilis και Sternaspis scutata. Από τα 31 είδη ψαριών για τα οποία βρέθηκαν επαρκείς πληροφορίες για το διαιτολόγιό τους, μόνο 14 χαρακτηρίζονται ως κυρίως πολυχαιτοφάγα, με κυριότερο το Pagellus erythrinus. Επιπλέον, η παρούσα έρευνα αποκάλυψε πως μεταξύ των διατροφικών προτιμήσεων των ψαριών και της σύνθεσης των βενθικών μακροασπονδύλων υπάρχει εξάρτηση αλλά παραμένει η ανάγκη για περαιτέρω έρευνα και εμπλουτισμό της βιβλιογραφίας. 3

ABSTRACT Zoobenthos is an element of marine ecosystems that has attracted the interest of many scientists and has proven to be reliable for use in classifying coastal ecosystems. Polychaeta are a group of animals that are a part of the zoobenthos and have been etensively studied because they play an important role in the structure and function of the benthic communities. In addition, many species of fish feed on benthic organisms. Feeding ecology is a factor that greatly influences the processes of growth, development and even migration in many species of fish. The goal of this study is to try and develop a foundation of the hypothesis of interdependence between fish populations and polychaeta in the Hunter / Prey framework in Thermaikos Gulf. Sampling was carried out at three gulf stations: at Chalastra, at the White Tower and at Angelochori. All samples were collected with a Van Veen type mobile substrate sampler (20l). In addition, an international literature review was conducted on the benthic communities of the Thermaikos Gulf and on the fish species recorded in the area, as well as on their food preferences. The most resistant polychaeta species from this study were Magelona mirabilis and Sternaspis scutata. Of the 31 species of fish for which sufficient information was found on their diet, only 14 were characterized as predominantly polychaeta-eating, with Pagellus erythrinus as the most important one. In addition, the present study revealed that there is a relationship between dietary preferences of fish and the composition of benthic macroinvertebrates, but the need for further research and enrichment of the literature still remains. 4

ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ανάγκη για την παρακολούθηση βιοπαρακολούθηση του φυσικού περιβάλλοντος, αν και ήταν υπαρκτή από πολύ παλιά στην οικολογική έρευνα, εμφάνισε αυξητικές τάσεις από το 1992 (έτος σταθμός για την προστασία του φυσικού περιβάλλοντος και της βιοποικιλότητας του πλανήτη, RIO 1992). Η αυξητική τάση όμως αυτή, αποκάλυψε παράλληλα την ανάγκη για την καλύτερη και πιο ακριβή πρόβλεψη των ενδεχόμενων μεταβολών του περιβάλλοντος λόγω της ανθρώπινης παρέμβασης (Εικ. 1). Η χρήση των μαθηματικών μοντέλων κατά συνέπεια, αλλά και η πιο εμπεριστατωμένη έρευνα, από την άποψη της στατιστικής ανάλυσης των δεδομένων (είτε αυτών που καταγράφονται σε πραγματικό χρόνο είτε των ήδη υπαρχόντων) με την εφαρμογή μεθόδων μετα-ανάλυσης, αποτελεί σημαντική πρόκληση για την παγκόσμια επιστημονική κοινότητα. Η παρακολούθηση, όμως, ενός βιολογικού συστήματος, όπως για παράδειγμα ένα οικοσύστημα, εξαιτίας της αυξημένης τυχαιότητας που εμφανίζει, απαιτεί επαρκή πληροφόρηση γύρω από την πολυπλοκότητα που εμπεριέχεται σε αυτό, καθώς και επαρκή δεδομένα, τα οποία θα περιγράφουν τις μεταβλητές, που επηρεάζουν τη δομή και λειτουργία του συστήματος (Πατουχέας, 1995). Εικόνα 1.(Α) Εξέλιξη του πλήθους των δημοσιευμάτων που αναφέρονται στην λέξη κλειδί Biomonitoring στo Scopus (διάγραμμα από την ιστοσελίδα του Scopus, 18.07.2019), (Β) Εξέλιξη του πλήθους των δημοσιευμάτων στα επισυναπτόμενα επιστημονικά περιοδικά που αναφέρονται στο όρο biomonitoring σύμφωνα με το Scopus (διάγραμμα από την ιστοσελίδα του Scopus, 18.07.2019). Figure 1. (A) Evolution of the number of publications referring to the keyword Biomonitoring in Scopus (the diagram was taken from the Scopus website, 18.07.2019), (B) Evolution of the number of publications in the attached scientific journals referring to the term biomonitoring according to Scopus (18.07.2019). 5

Επιπλέον τα μαθηματικά μοντέλα διακρίνονται στα αιτιοκρατικά (deterministic) και στα πιθανολογικά (stochastic ή probabilistic) (Πατουχέας, 1995). Τα πρώτα είναι σε θέση να περιγράψουν με ακρίβεια την εξέλιξη ενός συστήματος, εφόσον είναι γνωστοί όλοι οι παράγοντες που το επηρεάζουν, καθώς και το σύνολο των αλληλεπιδράσεων που αναπτύσσονται μεταξύ τους και τους καθορίζουν. Τα δεύτερα (πιθανολογικά) περιγράφουν φαινόμενα που βρίσκονται σε εξέλιξη και εμφανίζουν κάποια μορφή αβεβαιότητας. Αυτή η αβεβαιότητα μπορεί αν οφείλεται στο ότι δεν είναι γνωστοί όλοι οι παράγοντες που τα επηρεάζουν, στο γεγονός ότι αυτοί οι παράγοντες δεν μπορούν να καθοριστούν μονοσήμαντα, λόγω της τυχαιότητας που εμφανίζουν ή στο ότι οι δυνατές απαιτήσεις του συστήματος μπορεί να είναι περισσότερες από μια (Βασιλείου 1985, Πατουχέας 1995). Όταν γίνεται αναφορά στα χαρακτηριστικά των πολύπλοκων συστημάτων ή φαινομένων φαίνεται πως μπορεί αυτά να αποτελούνται από πολλά «ανεξάρτητα» υποσυστήματα, αλλά δύνανται να διατηρούν ταυτόχρονα έναν ολιστικό χαρακτήρα, που φανερώνει μια αδιάσπαστη ενότητα των μερών τους (Παύλος & Αθανασίου 2002). Τα φυσικά συστήματα εξελίσσονται στον χρόνο και οι μεταβλητές τους μεταβάλλονται ως χρονικές συναρτήσεις (Παύλος & Αθανασίου 2002). Σε κάθε περίπτωση, όμως, η επιλογή εφαρμογής ενός μοντέλου έχει άμεση σχέση, τόσο με το ίδιο το αντικείμενο της μελέτης, δηλαδή το φαινόμενο ή το σύστημα, όσο και με το ερώτημα υπόθεση, που σχεδιάζεται να απαντηθεί (Παύλος & Αθανασίου 2002). Για την εφαρμογή όμως, του οποιουδήποτε μοντέλου η ύπαρξη ενός ελάχιστου αριθμού δεδομένων αποτελεί καθοριστική προϋπόθεση. Σύμφωνα λοιπόν με τις αναγκαιότητες αυτές τα τελευταία χρόνια άρχισαν να εμφανίζονται μαθηματικά μοντέλα τα οποία, είτε βελτιώνουν προγενέστερες προσπάθειες μοντελοποίησης της παρακολούθησης των συστημάτων, είτε δημιουργούν νέες αντιλήψεις προκειμένου να καλυφθούν οι σύγχρονες ανάγκες της βιοπαραλούθησης και όχι μόνο. Στις ανάγκες αυτές προστέθηκαν και εκείνες που αφορούν τη συγκέντρωση πρόσθετων δεδομένων, απαραίτητων για την διερεύνηση νέων υποθέσεων, σχετικών με τα μοντέλα παρακολούθησης των διαφόρων συστημάτων (οικολογικών, αλιείας, δυναμικής πληθυσμών, ανθρωπογενών επιπτώσεων, διαχείρισης κ.ό.) Για ένα πολύπλοκο οικοσύστημα όπως του Θερμαϊκού κόλπου απαιτούνται ιδιαίτερα σχέδια διαχείρισης προκειμένου να αντιμετωπίζονται οι επιπτώσεις της ρύπανσης (Antoniadou et al., 2004, 2019). Έτσι η ανασκόπηση της διεθνούς βιβλιογραφίας αποκάλυψε πλήθος δημοσιευμάτων που σχετίζονται με ζητήματα ρύπανσης του Θερμαϊκού κόλπου, καθώς και πλήθος ερευνητικών προγραμμάτων που εκπονήθηκαν και εκπονούνται από τα μέσα της δεκαετίας του 1970. Όπως είναι όμως αναμενόμενο, σε μια χρονική περίοδο, όπου η τεχνολογία βελτιώνεται συνεχώς, πολλές πληροφορίες δεν εμφανίζουν ομοιογένεια, τουλάχιστον ως προς την μέθοδο ή τη διαδικασία απόκτησής τους. Συνεπώς το πληροφοριακό υλικό πολλές φορές εμφανίζεται από την μια μεριά αποσπασματικό και από την άλλη χωρίς συνέχεια. Είναι προφανές πως στις προηγούμενες αδυναμίες κύριο ζήτημα παραμένει η θεσμοθέτηση από την πολιτεία ενός μόνιμου πρωτοκόλλου χρηματοδότησης των φυσικών συστημάτων. 6

Στο ευρύτερο πλαίσιο των ερευνών που εκπονούνται στο Θερμαϊκό κόλπο, εντάσσεται και το χρηματοδοτούμενο από την ΕΥΑΘ έργο, για την παρακολούθηση της ποιότητας των υδάτων του Θερμαϊκού κόλπου. Η παρούσα ερευνητική δραστηριότητα εντάχθηκε κατά ένα μέρος στα πλαίσια του έργου αυτού. Ζωοβένθος Το ζωοβένθος είναι ένα πολύ καλά μελετημένο στοιχείο των θαλάσσιων οικοσυστημάτων, το οποίο μπορεί να χρησιμοποιηθεί αξιόπιστα για την ταξινόμηση των παράκτιων οικοσυστημάτων. Η δομή των κοινωνιών των μαλακών και των σκληρών υποστρωμάτων της Μεσογείου χαρακτηρίζεται από σταθερότητα, σε δεδομένες φυσικές συνθήκες, και από την ανταπόκριση στις μεγάλες περιβαλλοντικές ή ανθρωπογενείς αλλαγές (Simboura & Zenetos, 2002). Η μελέτη της δομής και λειτουργίας των βενθικών βιοκοινοτήτων αποτελεί κεντρικό στόχο πολλών ερευνητικών δραστηριοτήτων. Πλήθος δημοσιευμάτων επιδιώκουν τη συγκέντρωση και ανάλυση πληροφοριών αναφορικά με την ποιοτική και ποσοτική σύνθεση της πανίδας και χλωρίδας, δημιουργώντας παγκόσμιες βάσεις δεδομένων, όπως η WoRMS (World Register of Marine Species), με την εξάπλωση και κατανομή στο χώρο και στο χρόνο της βενθικής βιοποικιλότητας. Η ενημέρωση αυτή κρίνεται απαραίτητη για την κατανόηση της δομής και λειτουργίας των οικοσυστημάτων σε μια χρονική περίοδο που όλα δείχνουν να επηρεάζονται άμεσα και έμμεσα από τις ανθρώπινες δραστηριότητες και τις επιπτώσεις της κλιματικής μεταβολής. Πολύχαιτοι Οι πολύχαιτοι παρουσιάζουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον, ως μια ομάδα ζωικών οργανισμών, εξ αιτίας της μορφής και της εκτεταμένης παρουσίας τους στα διάφορα υποστρώματα του θαλάσσιου περιβάλλοντος. Η οικολογική σημασία των πολυχαίτων θεωρείται ως ιδιαίτερα σημαντική (Fauchald & Jumar 1979). Με τις κινήσεις εντός των ιζημάτων, προκαλούν ανανέωση της κυκλοφορίας του νερού και άρα αναζωογονούν το υπόστρωμα, ενώ ως μικροφάγοι οργανισμοί συμβάλουν καθοριστικά στην ανακύκλωση των θρεπτικών συστατικών. Σημειώνεται επίσης, πως πολλά είδη πολυχαίτων αναπτύσσουν συμβιωτικές σχέσεις, οι οποίες, ακόμα και μέχρι σήμερα δεν είναι πλήρως μελετημένες, ενώ η οικολογική τους σημασία σε επιοστρακικές και επιπανιδικές συνευρέσεις δεν είναι συχνά ξεκάθαρη. Οι πολύχαιτοι, είναι κυρίως θαλάσσιοι οργανισμοί, που χαρακτηρίζονται από έντονη μεταμέρεια (μεγάλο αριθμό επαναλαμβανόμενων σωματικών μερών).. Είναι παρόντα σε μεγάλο εύρος διαφορετικών ενδιαιτημάτων καθώς μπορούν να βρεθούν σε πολύ μεγάλα βάθη, σε παράκτια οικοσυστήματα, στις εκβολές ποταμών και σε βραχώδεις ακτές, ενώ κάποια είδη ανήκουν στο νηκτό, δηλαδή περνούν το κύριο μέρος του κύκλου της ζωής τους στη στήλη του νερού. Είναι αποκλειστικά υδρόβιοι οργανισμοί και είναι η πιο άφθονη και ποικίλη ομάδα του φύλου Annelida. Αξίζει να σημειωθεί ότι είναι ιδιαίτερα επιτυχημένα ζώα σε οικοτόπους με λασπώδες και αμμώδες υπόστρωμα με τις πυκνότητες τους, συχνά, να υπερβαίνουν εκείνες των μαλακίων και των καρκινοειδών (World Polychaeta Data base). Επιπλέον οι πληθυσμοί των πολυχαίτων 7

είναι ιδιαίτερα άφθονοι σε όλο το εύρος του βένθους, από την παλιρροιακή ζώνη μέχρι και σε βάθη >5.000m. Οι πολύχαιτοι συνήθως έχουν μαλακό σώμα, λίγων εκατοστών, και μικρού πάχους και κινούνται σχετικά αργά. Μέχρι σήμερα έχουν αναγνωριστεί περισσότερες από 80 οικογένειες (Εικ. 2). Η πλειονότητα, των πάνω από 8.000 γνωστών ειδών πολυχαίτων, ζουν στη θάλασσα, ενώ τα υπόλοιπα είδη βρίσκονται σε εσωτερικά ύδατα. Εικόνα 2. Διάφορες μορφές και είδη πολυχαίτων (http://wsbs-msu.ru/res/docfolder107/). Figure 2. Different forms and species of polychaeta (http://wsbs-msu.ru/res/docfolder107/). Διατροφικές συνήθειες ιχθύων Σύμφωνα με το μοντέλο Lotka-Volterra (Εικ. 3) (από τους Lotka, 1952 και Volterra, 1962) ο πληθυσμός της λείας αυξάνεται εκθετικά και η αύξηση του πληθυσμού του θηρευτή εξαρτάται από την ποσότητα λείας που καταναλώνει. Η σχέση λείας/θηρευτή, μπορεί να οδηγήσει σε διαφορετικές αποκρίσεις των ειδών που εμπλέκονται. Για παράδειγμα, η πυκνότητα των θηρευτών (στην περίπτωσή μας τα ψάρια) μπορεί να αυξομειωθεί ή να παραμείνει σταθερή παρά τις αυξομειώσεις της λείας. Ανάλογα και η λεία μπορεί να εξαφανιστεί από υπερβολική πίεση των θηρευτών ή η αφθονία της να μεταβληθεί σε μικρό βαθμό (Βώκου 2009). Εκτός από τα αποθέματα της λείας, η διατροφή ενός οργανισμού μπορεί να αλλάζει ανάλογα με τις εποχές, αλλά και με το αναπτυξιακό στάδιο στο οποίο βρίσκεται (Χιντήρογλου κ.ά. 2007). 8

Εικόνα 3. Μοντέλο Lotka-Volterra λείας/θηρευτή (https://en.wikipedia.org/wiki/lotka%e2%80%93 Volterra equations). Figure 3. Lotka-Volterra model (https://en.wikipedia.org/wiki/lotka%e2%80%93 Volterra equations). Τα είδη των ιχθύων που τρέφονται με βενθικούς οργανισμούς χρησιμοποιούν ένα εύρος συμπεριφορών και δομικών τροποποιήσεων για να παγιδεύσουν τα θηράματά τους. Αυτή η ομάδα ψαριών ποικίλει τόσο σε μορφολογία όσο και σε φυσιολογία και είναι ίσως μια από τις πιο περίπλοκες ομάδες από την άποψη των διατροφικών συνηθειών. Ωστόσο έχουν εξελιχθεί καθώς τα μορφολογικά χαρακτηριστικά που φέρουν, όπως συγκεκριμένες μορφές δοντιών και σαγονιών, αλλά και οι δομές των βραγχίων και κρανιακών οστών, υποστηρίζουν στο μέγιστο τη διατροφική τους συμπεριφορά (Shelby & Gerking 1994, Καραχλέ 2008). Τα ψάρια χαρακτηρίζονται ως πλαγκτοφάγοι 1 οργανισμοί στα πρώτα στάδια της ζωής τους, δηλαδή στην προνυμφική τους μορφή ή αλλιώς ιχθυοπλαγκτό. Παρ όλα αυτά κάποια μικρά πελαγικά είδη τρέφονται με ζωοπλαγκτό, ακόμα και κατά την ενήλικη ζωής τους. Τα περισσότερα είδη, όταν φτάσουν στο νεανικό και ενήλικο στάδιο της ανάπτυξής τους χαρακτηρίζονται ως ευρυφάγοι 1 οργανισμοί με μικτή δίαιτα που αναλύεται παρακάτω. Σύμφωνα με τους Stergiou & Karpouzi (2002) και Karachle & Stergiou (2017), τα ψάρια της Μεσογείου μπορούν να διακριθούν στις παρακάτω κατηγορίες, σύμφωνα με το είδος του θηράματος που προτιμούν: 1. Φυτοφάγα. Αυτή η ομάδα είναι η πιο σπάνια ανάμεσα στις τέσσερις που θα αναφερθούν. τα Βασική πηγή τροφής τα πράσινα φύκη, ροδοφύκη και φαιοφύκη. 2. Παμφάγα με προτίμηση σε φυτικούς οργανισμούς. Πρόκειται για ψάρια που τρέφονται με φύκη αλλά και με κάποιες ομάδες ζωικών οργανισμών όπως σφουγγάρια, πολύχαιτοι, ανθόζωα και κάποιες κατηγορίες καρκινοειδών. 3. Παμφάγα με προτίμηση σε ζωικούς οργανισμούς. Αναφερόμαστε σε ψάρια με ευρύ φάσμα θηραμάτων, από φύκη και ασπόνδυλα μέχρι προνύμφες ψαριών και κεφαλοπόδων μαλακίων. 4. Σαρκοφάγα με προτίμηση σε μεγάλα δεκάποδα, κεφαλόποδα και ψάρια. Αυτή είναι η δεύτερη μεγαλύτερη ομάδα ψαριών με είδη που χαρακτηρίζονται κυρίως ως βαθυπελαγικά, πελαγικά και σχετιζόμενα με υφάλους. 1 Η ορολογία για τους διατροφικούς τύπους έγινε σύμφωνα με τους Χιντήρογλου κ.α.2007 9

Πίνακας 1: Οικογένειες ιχθύων στη διατροφή των οποίων περιλαμβάνονται τα Polychaeta (Stergiou & Karpouzi, 2002) Table 1: Fish families that include polychaeta in their diet (Stergiou & Karpouzi, 2002) Atherinidae Cynoglossidae Ophidiidae Blenniidae Gobiidae Pomacentridae Bothidae Holocentridae Rajidae Bythitidae Labridae Sciaenidae Callionymidae Lotidae Serranidae Carangidae Macrouridae Soleidae Chimaeridae Moridae Sparidae Congridae Mullidae Syngnathidae Torpedinidae Triglidae Η αναζήτηση τροφής, αλλά και η σίτιση, είναι παράγοντες που επηρεάζουν σε μεγάλο βαθμό τις διαδικασίες αύξησης, εξάπλωσης, ακόμα και μετανάστευσης πολλών ειδών ψαριών (Šantić et al. 2016, Serrano et al. 2003). Επιπλέον έχουν παρατηρηθεί μεταβολές στη συμπεριφορά των ιχθύων ανάλογα με την διαθεσιμότητα της τροφής (Caragitsou & Papaconstantinou 1990). Η ποιοτική και ποσοτική σύνθεση της τροφής μπορεί επιπλέον να παίξει ρόλο στη διαμόρφωση της ευρωστίας ενός είδους, αφού σχετίζεται άμεσα με την ωρίμανση, αλλά και την θνησιμότητα των ψαριών (Stergiou & Karpouzi 2002). Όπως έχει αναφερθεί και από τους Colloca et al., (1994), οι τροφικές συνήθειες και η θηρευτική συμπεριφορά αποτελούν βασικά στοιχεία για την δομή και τη διαμόρφωση μιας κοινωνίας ψαριών. Οι ίδιοι συγγραφείς αναφέρουν επίσης πως η αλλαγή στις διατροφικές συνήθειες κατά τη διάρκεια της αύξησης των ιχθύων μπορεί να συμβαίνει πολύ συχνά και να συσχετίζεται άμεσα με τις διάφορες φάσεις του βιολογικού κύκλου του κάθε οργανισμού. Πολλές φορές το περιβάλλον που επιλέγουν τα ψάρια είναι συμβατό με τις τροφικές τους προτιμήσεις και ταυτόχρονα δίνει τη δυνατότητα να μην υπάρχει πλήρη επικάλυψη των διατροφικών του προτιμήσεων με άλλα είδη που διαβιούν στο ίδιο ενδιαίτημα (Valls et al. 2011, Karachle 2017). Στη βάση όλων των παραπάνω φαίνεται πως η διερεύνηση των συσχετίσεων, μεταξύ των ιχθυοπληθυσμών και του βένθους, με έμφαση στην πολυχαιτοπανίδα, αξίζει να διερευνηθεί. Η μελέτη των σχέσεων μεταξύ θηρευτή (ιχθύες) και λείας (πολύχαιτοι), μπορεί να συνδράμει: (1) στην εκτίμηση της ποικιλότητας (υπό την έννοια της θεώρησης των συγκλίσεων 2 ) αλλά και (2) της αφθονίας της ιχθυοπανίδας στη βάση της σύνθεσης του βένθους στην περιοχή του Θερμαϊκού κόλπου, σύμφωνα με τις διατροφικές συνήθειες που αναπτύσσονται μεταξύ της ιχθυοπανίδας και του βένθους. 2 Όρος που δίνεται από τους Gaston&Spiser (2004). 10

ΣΤΟΧΟΙ Στόχοι της παρούσης ερευνητικής προσπάθειας είναι: (1) Η ανασκόπηση της διεθνούς σχετικής βιβλιογραφίας, που αφορά το οικοσύστημα του Θερμαϊκού κόλπου προκειμένου να διαπιστωθεί η εξέλιξη της έρευνας στην ευρύτερη περιοχή του Θερμαϊκού κόλπου, (2) Η αποδελτοποίηση των απαραίτητων πληροφοριών που προκύπτουν από το δημοσιευμένο αυτό υλικό, προκειμένου να χρησιμοποιηθούν στη διερεύνηση υποθέσεων σχετικών με τις διατροφικές συνήθειες των εμπορικών ψαριών της περιοχής του Θερμαϊκού σε σχέση με την ποιοτική και ποσοτική σύνθεση της μακροπανίδας του βένθους με ιδιαίτερη έμφαση στην πολυχαιτοπανίδα. Στόχος της διερεύνησης αυτής οι δυνατότητες εκτίμησης της ιχθυοπανίδας στην ευρύτερη περιοχή του κόλπου στην βάση της σύνθεσης της μακροπανίδας του βένθους στον Θερμαϊκό κόλπο. (3) Διερεύνηση υποκαταστατών για την παρακολούθηση του ζωοβένθους του Θερμαϊκού κόλπου που σχετίζεται με τα αλιεύματα στην ευρύτερη περιοχή του. Απώτερος στόχος της ερευνητικής αυτής προσπάθεια παραμένει η θεμελίωση της υπόθεσης αλληλεξάρτησης των ιχθυοπληθυσμών και της πολυχαιτοπανίδας του βένθους στο πλαίσιο Θηρευτή / Λέιας στο Θερμαϊκό κόλπο. 11

ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Θερμαϊκός Κόλπος: ως πεδίο ερευνών Ο Θερμαϊκός κόλπος βρίσκεται στη βορειοδυτική πλευρά του Αιγαίου. Η συνολική του έκταση είναι περίπου 5000 km 2 και το μήκος της ακτογραμμής του φτάνει τα 320 km. Θεωρείται ένα από τα πιο παραγωγικά συστήματα του Αιγαίου εξ αιτίας των ποτάμιων συστημάτων που εκβάλλουν σε αυτόν και των υψηλών συγκεντρώσεων θρεπτικών που χαρακτηρίζουν τις θαλάσσιες υδάτινες μάζες του (Stergiou et al., 1997). Ως παράδειγμα, ένα σύστημα φαίνεται να έχει την ακόλουθη εσωτερική δυναμική κατάσταση (t) με τις επιδράσεις u(t) από το περιβάλλον: (α) η βιομηχανική ζώνη, (β) το πυκνό οικιστικό δίκτυο (πολεοδομικό συγκρότημα), με πληθυσμό περίπου 2.000.000 κατοίκους, (γ) η τουριστική δραστηριότητα τους θερινούς μήνες, (δ) η ανεπτυγμένες μυδοκαλλιέργειες, (ε) το εμπορικό λιμάνι της πόλης (ΟΛΘ), (ζ) η αλιευτική δραστηριότητα όλων των κατηγοριών, και (στ) το μεγάλο εκβολικό σύστημα που μεταφέρουν πλήθος ρυπογόνων φερτών υλικών ακόμα και από τις χώρες με τις οποίες συνορεύουμε. Σύμφωνα με τα παραπάνω, το οικοσύστημα του Θερμαϊκού κόλπου μπορεί να θεωρηθεί ως ένα πολύπλοκο σύστημα. Η επίδραση u(t) του περιβάλλοντος μπορεί να οφείλεται σε εξωτερικές δυνάμεις ή σε ροή ύληςενέργειας από το περιβάλλον (Εικ.4). Η έξοδος y(t) μπορεί να αντιστοιχεί στη ροή ύλης-ενέργειας ή να αντιστοιχεί σε κάποιο παρατηρούμενο αποτέλεσμα επί του όλου συστήματος (βλ. Παύλος & Αθανασίου 2002). Εικόνα 4. Μοντελοποίηση ενός δυναμικού συστήματος (βλ. Παύλος & Αθανασίου, 2000). Figure 4. Modeling a dynamic system (see Pavlos & Athanasiou, 2000). Σύμφωνα με όλα όσα αναφέρθηκαν παραπάνω ο Θερμαϊκός κόλπος θα μπορούσε να θεωρηθεί ως ένα καλό παράδειγμα πολύπλοκων οικοσυστημάτων για τη Μεσόγειο. Στα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του κόλπου συγκαταλέγονται η υψηλή βιοποικιλότητα και παραγωγικότητα του συστήματος, που οφείλονται στις αποθέσεις του εκβολικού συστήματος του Αξιού και στους υγροτόπους που διαμορφώνονται κατά μήκος της ακτογραμμής του (Manousis et al., 2010, Voultsiadou et al., 2011). Παρόλα αυτά, με την συνεχιζόμενη αύξηση του πολεοδομικού 12

συγκροτήματος της Θεσσαλονίκης και του πληθυσμιακού μεγέθους της ευρύτερης περιοχής της Κεντρικής Μακεδονίας, αλλά και εξ αιτίας της βιομηχανικής ανάπτυξης, των ενεργειών οικοδόμησης της παράκτιας ζώνης, αλιευτικής πίεσης και παραγωγής, όπως έχει ήδη αναφερθεί παραπάνω, ο Θερμαϊκός κόλπος δέχεται ποικιλοτρόπως τις ανθρωπογενείς παρεμβάσεις. Οι παρεμβάσεις αυτές συμπεριλαμβανομένης της φυσιογνωμίας και των φυσιογραφικών χαρακτηριστικών του, δημιουργούν πολλά ερωτήματα βιώσιμης διαχείρισης του Θερμαϊκού κόλπου. Σύμφωνα με τους Poulos et al., (2000), το υποβρύχιο τμήμα της παράκτιας ζώνης του Θερμαϊκού κόλπου, μπορεί να χωριστεί σε δυο περιοχές ανάλογα με τα φυσιογραφικά του χαρακτηριστικά, την υφαλοκρηπίδα και την ηπειρωτική κατωφέρεια. Στην πρώτη διακρίνονται η εσωτερική υφαλοκρηπίδα, που περιλαμβάνει κυρίως τον Κόλπο της Θεσσαλονίκης με βάθος μικρότερο <40m και η εξωτερική υφαλοκρηπίδα (ανοικτός Κόλπος Θερμαϊκού) με βάθος 50-200m. Στη δεύτερη (ηπειρωτική κατωφέρεια), φαίνεται πως ανήκει η βαθιά λεκάνη των Σποράδων με βάθος που φτάνει μέχρι και τα 1200m. Βιομηχανική ζώνη Η βιομηχανική ζώνη του Θερμαϊκού Κόλπου βρίσκεται στη βόρεια πλευρά του. Οι επιδράσεις των δραστηριοτήτων της, στα νερά του κόλπου, έχουν και ακόμα απασχολούν πλήθος ερευνητικών προγραμμάτων εδώ και τουλάχιστον μισό αιώνα. Η εγκατάσταση της μονάδας του βιολογικού καθαρισμού στη ΒΔ πλευρά του κόλπου, στις αρχές της δεκαετίας του 1990, έδωσε ελπίδες για τη βελτίωση της ποιότητας των υδάτων του κόλπου της Θεσσαλονίκης (Balopoulos, 1985). Μυδοκαλλιέργειες Όπως αναφέρθηκε και προηγουμένως, η ανάπτυξη των μυδοκαλλιεργειών συνιστά μια δυναμική μεταβλητή, η οποία συμβάλει στη διαμόρφωση του περιβάλλοντος του κόλπου. Το 90% των ελληνικών μονάδων μυδοκαλλιέργειας βρίσκεται στους κόλπους της Θεσσαλονίκης και του Θερμαϊκού (Galinou-Mitsoudi et al., 2006, Antoniadou et al., 2013). Οι μυδοκαλλιέργειες βρίσκονται σε τρεις περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου και του κόλπου της Θεσσαλονίκης: α) βορειοδυτικά του κόλπου της Θεσσαλονίκης, δίπλα στην περιοχή της Χαλάστρας, και βορειοανατολικά από τις εκβολές του Αξιού, β) βορειοδυτικά του Θερμαϊκού κόλπου και δίπλα στην περιοχή εκβολών του Λουδία και γ) δυτικά του Θερμαϊκού Κόλπου κατά μήκος των ακτών της Πιερίας. Οι μεταβλητές που επηρεάζουν την παραγωγικότητα των μονάδων είναι πολλές, από την τοπογραφία της περιοχής, μέχρι τις βιολογικές παραμέτρους του θαλάσσιου περιβάλλοντος (Galinou-Mitsoudi et al., 2006, Antoniadou et al., 2013). Κυκλοφορία των υδάτινων μαζών Όσον αφορά την κυκλοφορία των υδάτινων μαζών, είναι διαφορετική στη διάρκεια του χρόνου και μάλιστα είναι ανάλογη με τις συνθήκες που επικρατούν κάθε εποχή. Έχει παρατηρηθεί ότι η γενική κίνηση των ρευμάτων είναι αντίθετη με τη φορά του ρολογιού. Το χειμώνα, εξ αιτίας των ισχυρών βόρειων ανέμων και της αυξημένης ροής των ποταμών, υπάρχει κυρίαρχη ροή 13

επιφανειακών υδάτων προς το Αιγαίο. Το καλοκαίρι κυριαρχούν οι νοτιοδυτικοί άνεμοι, με αποτέλεσμα τη ροή των επιφανειακών υδάτων από το κεντρικό και ανατολικό τμήμα του Θερμαϊκού Κόλπου προς το εσώτερο τμήμα του κόλπου (Balopoulos & Friligos, 1993). Συνυπολογίζοντας και τις άλλες επιδράσεις όπως προαναφέρθηκαν [τουρισμός θερινής περιόδου, μέγεθος πληθυσμού 2.000.000, δραστηριότητες του ΟΛΘ, αλιευτική δραστηριότητα όλων των κατηγοριών, εκβολικό σύστημα (ΓΑΛΑ=Γαλλικού, Αλιάκμονα, Λουδία, Αξιού)], το οικοσύστημα του Θερμαϊκού κόλπου μπορεί να θεωρηθεί ως ένα πολύπλοκο σύστημα. Παρακάτω ακολουθούν λεπτομερείς μεθοδολογίες για τις τρεις ξεχωριστές ενότητες: Πολύχαιτοι, Ιχθύες και Συσχέτιση Ιχθύων και Βενθικής Πολυχαιτοπανίδας 14

ΕΝΟΤΗΤΑ (I) ΠΟΛΥΧΑΙΤΟΙ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Περιγραφή δειγματοληψιών Τα δείγματα βένθους συλλέχθηκαν στον Θερμαϊκό κόλπο τον Ιούλιο, Οκτώβριο και Δεκέμβριο του 2017 και τους μήνες Μάιο, Ιούλιο και Οκτώβριο του 2018. Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν στο πλαίσιο ερευνητικού έργου για την αποτίμηση της περιβαλλοντικής κατάστασης του Θερμαϊκού κόλπου, που περιλάμβανε δειγματοληψίες σε τρεις σταθμούς (Χαλάστρα, Αγγελοχώρι και Λευκός Πύργος) του κόλπου της Θεσσαλονίκης (Εικ. 5). Εικόνα 5. Θέσεις των τριών σταθμών δειγματοληψίας από όπου συλλέχθηκαν των δείγματα βένθους. Figure 5. Positions of the three sampling stations from which the sediment samples were collected. Όλα τα δείγματα συλλέχθηκαν με δειγματολήπτη κινητού υποστρώματος τύπου Van Veen (20l) σύμφωνα με τις κλασικές μελέτες του μαλακού υποστρώματος (Stirn 1981). Η διαδικασία της δειγματοληψίας, που δίνεται στην εικόνα 6, πραγματοποιήθηκε πάνω σε σκάφος, κατάλληλα εξοπλισμένο, το οποίο ναυλώθηκε για το σκοπό των δειγματοληψιών. Παράλληλα με τις δειγματοληψίες για την πανίδα, συλλέγονταν και δείγματα ιζήματος προκειμένου να πραγματοποιηθούν κοκκομετρικές αναλύσεις και μετρήσεις ολικού οργανικού φορτίου. Οι αναλύσεις αυτές έγιναν στο Τμήμα Γεωλογίας από την Υποψήφια Διδάκτορα κ. Μαρία Σκουλαρίκου. Ειδικότερα, για τον προσδιορισμό του οργανικού άνθρακα η διαδικασία που ακολουθήθηκε είναι αυτή της καύσης του οργανικού φορτίου με Η2Ο2 (Perhydrol), που 15

περιγράφεται από τον Ψιλοβίκο (1985, 2010). Οι κοκκομετρικές αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν σύμφωνα με τη μέθοδο του σιφωνίου των Day (1965), Franzmeier et al. (1977). Η συλλογή των δειγμάτων από τον σταθμό της Χαλάστρας έγινε στα 25m, από τον σταθμό του Αγγελοχωρίου στα 25-30m και από τον Λευκό Πύργο στα 13-15m. Για κάθε σταθμό ήταν απαραίτητο να πραγματοποιηθούν δυο επαναληπτικές δειγματοληψίες. Μετά από μια πρώτη επεξεργασία των δειγμάτων, το υλικό από το κόσκινο αποθηκεύτηκε σε δοχεία με διάλυμα φορμόλης 10%. Όλα τα δείγματα μεταφέρθηκαν στο εργαστήριο, όπου ακολούθησε η διαλογή της μακροπανίδας σε ανώτερες ταξινομικές ομάδες. Εικόνα 6. (Α) Ο δειγματολήπτης Van Veen πριν την πόντιση του. (Β) O δειγματολήπτης σε αιώρηση πριν την πόντιση, (Γ) Ο δειγματολήπτης σε αιώρηση μετά την ανάσυρσή του, (Δ) O δειγματολήπτης τοποθετείται στο κατάστρωμα, (Ε) Ο δειγματολήπτης εντός της λεκάνης ξεπλύματος του δείγματος, (Ζ) Το δείγμα μετά την απομάκρυνση του δειγματολήπτη, (Η) Επεξεργασία ξεπλύματος του δείγματος, εντός κόσκινου με άνοιγμα πόρων 1mm. Figure 6. (A) Van Veen sampler prior to its sinking. (B) The sampler hovering before sinking, (C) The sampler hovering after its retraction, (D) The sampler placed on the deck, (E) The sampler in the sample flushing basin, (G) The specimen after removing the sampler (H) Treatment of sample in a sieve with 1mm pore opening. 16

Ταξινόμηση Πολυχαίτων Η πολυχαιτοπανίδα διαχωρίστηκε, αρχικά, στις δυο μεγάλες οικολογικές λειτουργικές ομάδες Errantia και Sedentaria και στη συνέχεια ακολούθησε ταξινόμηση των πολυχαίτων στο επίπεδο του είδους και γένους, για την οποία χρησιμοποιήθηκε εξειδικευμένο βιβλιογραφικό υλικό με κλείδες ταξινόμησης (βλ. Βιβλιογραφία). Σε κάθε περίπτωση, τα μη άρτια άτομα ταξινομήθηκαν στο κατώτερο επιτρεπτό επίπεδο ταξινόμησης, ενώ στις περιπτώσεις εκείνες που δεν ήταν δυνατή ακόμα και αυτή η ταξινόμηση εντάσσονταν στην κατηγορία των απροσδιόριστων ατόμων. Η ταξινόμηση πραγματοποιήθηκε με τη χρήση ερευνητικού στερεοσκοπίου NOVEX και μικροσκοπίου ZEISS, Aiostarplus του Εργαστηρίου Θαλάσσιας και Χερσαίας Ζωικής ποικιλότητας του Τομέας Ζωολογίας. Η κατηγοριοποίηση των πολυχαίτων στις διάφορες λειτουργικές οικολογικές ομάδες πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τις μελέτες Fauchauld & Jumar (1979), MacDonald et al., (2010). Επισκόπηση της βιβλιογραφίας Η επισκόπηση της διεθνούς βιβλιογραφίας για τις βενθικές βιοκοινότητες του Θερμαϊκού κόλπου κρίθηκε αναγκαία προκειμένου να υπάρχει ένα πλήρες αρχείο για τη σύνθεση της πολυχαιτοπανίδας, αλλά και εν γένει του βένθους στην ευρύτερη περιοχή μελέτης. Ανάλογη προσπάθεια είχε καταβληθεί από την Παρδαλού (2005). Αρχικά, συγκεντρώθηκε και αρχειοθετήθηκε η υφιστάμενη, σχετική με το Θερμαϊκό κόλπο βιβλιογραφία, που εδρεύει στο Εργαστήριο Θαλάσσιας και Χερσαίας Ζωικής Ποικιλότητας του Τομέα Ζωολογίας, ανάλογα με το γνωστικό περιεχόμενο των άρθρων. Στη συνέχεια πραγματοποιήθηκε εκ νέου βιβλιογραφική ανασκόπηση για τις πιο πρόσφατες ερευνητικές προσπάθειες από διαδικτυακές πηγές (Scopus, webscience, κ.ά.). Η αποδελτοποίηση της βιβλιογραφίας, είχε ως σκοπό τη συγκέντρωση των πληροφοριών που σχετίζονταν με το βένθος του Θερμαϊκού κόλπου. Πιο συγκεκριμένα από κάθε σχετική βιβλιογραφική αναφορά διαμορφώθηκε πίνακας με τα ποσοστά συμμετοχής των σημαντικότερων ταξινομικών ομάδων του βένθους (Polychaeta, Mollusca, Crustacea). Οι πληροφορίες που συγκεντρώθηκαν, έγινε προσπάθεια, να κατηγοριοποιηθούν σύμφωνα με τις περιοχές από όπου προέρχονταν και στη συνέχεια εντάθηκαν σε ευρύτερες περιοχές, λαμβάνοντας υπόψη το δίκτυο των σταθμών αναφοράς (βλ. Εικ. 5 χάρτης σταθμών). Για το σύνολο των πληροφοριών που συγκεντρώθηκαν χρησιμοποιήθηκε η περιγραφική στατιστική ανάλυση υπολογίζοντας το άθροισμα της κάθε κατηγορίας των γνωστικών αντικειμένων και εκτιμήθηκε το επί τοις % ποσοστό συμμετοχής τους στο σύνολο της πληροφόρησης για τον Θερμαϊκό κόλπο. 17

Επεξεργασία - Αναλύσεις Δεδομένων Βιβλιογραφικές αναλύσεις Για την ποιοτική και ποσοτική σύνθεση της διεθνούς βιβλιογραφίας ακολουθήθηκε η προσέγγιση που αναφέρεται από την Παρδαλού (2005) προκειμένου τα δεδομένα να συγκριθούν. Η επεξεργασία των δεδομένων στηρίζεται στην περιγραφική στατιστική για την οποία χρησιμοποιήθηκε το πρόγραμμα EXCEL 2007. Η ανασκόπηση της σχετικής βιβλιογραφίας για το Θερμαϊκό κόλπο αποκάλυψε συνολικά 670 δημοσιεύσεις σε επιστημονικά περιοδικά και ανακοινώσεις συνεδρίων από τις οποίες μόλις οι εννιά (9) 3 αναφέρονται στις τροφικές προτιμήσεις της ιχθυοπανίδας του Θερμαϊκού κόλπου. Η απουσία των αναγκαίων πληροφοριών για τις διατροφικές συνήθειες της Ιχθυοπανίδας του Θερμαϊκού κόλπου μας οδήγησε στη διερεύνηση της αντίστοιχης βιβλιογραφίας σε επίπεδο Μεσογείου. Η αναζήτηση όμως, στράφηκε κυρίως στα είδη εκείνα των ιχθύων που ως κύρια ή δευτερεύουσα πηγή τροφής συμπεριλαμβάνονται και τα Annelida. Μετά την επισκόπηση αυτής της ομάδας εργασιών επιλέχθηκαν για περαιτέρω έρευνα, εκείνες που ανέφεραν αναλυτικά τα είδη, τα γένη ή τις οικογένειες των πολυχαίτων, ώστε ακολούθως να γίνει σχετική αντιστοίχιση με τα είδη των πολυχαίτων του Θερμαϊκού κόλπου. 19,6% 14% 10,7% 6,4% 7% 8,7% 7,6% 4,3% 5,8% 3,3% 0,6% Εικόνα 7. Ποσοστό συμμετοχής του κάθε επιστημονικού κλάδου στην συνολική βιβλιογραφία του Θερμαϊκού κόλπου. 3 Δύο είναι οι εργασίες που αποκλειστικά περιγράφουν αναλυτικά την διατροφή των ειδών και 7 οι μελέτες που αναφέρονται στην γενική οικολογία του είδους και συμπεριλαμβάνουν κάποιες γενικές πληροφορίες για την δίαιτα των ειδών. 18

Figure 7. Percentage of participation of each scientific topic in the total bibliography of Thermaikos Gulf. Από το διαχωρισμό της σχετικής βιβλιογραφίας στη βάση του γνωστικού τους περιεχομένου, διακρίθηκαν έντεκα (11) θεματικές ενότητες (Εικ. 7). Οι περισσότερες επιστημονικές μελέτες (~20%) αφορούν στην οικολογία του βένθους και πιο συγκεκριμένα στα ασπόνδυλα που βρίσκονται μέσα ή πάνω σε αυτό καθώς και σε συναθροίσεις αυτών. Με ποσοστό 14% ακολουθούν οι εργασίες που αναφέρονται στη θαλάσσια ρύπανση από ανθρωπογενείς παράγοντες, καθώς και στην μόλυνση δίθυρων από παράσιτα. Η τρίτη μεγαλύτερη κατηγορία με ποσοστό 10% αναφέρεται στη φυσική ωκεανογραφία του κόλπου. Πιο συγκεκριμένα, αναφέρεται στην κυκλοφορία και ταχύτητα των ρευμάτων, στις υδρολογικές συνθήκες του κόλπου και στην διασπορά υλών μέσα σε αυτόν. Γενικά από την εποχή της πρώτης ανασκόπησης της βιβλιογραφίας του Θερμαϊκού που είχε πραγματοποιηθεί από την Παρδαλού κ.ά., (2000), διαπιστώνεται αύξηση του πλήθους των δημοσιευμάτων σε όλες τις θεματικές ενότητες. Στην κατηγορία της ιχθυολογίας, η Παρδαλού Α., κατέγραψε 14 δημοσιεύσεις, ενώ κατά τη διάρκεια αυτής της έρευνας καταγράφηκαν 41, δηλαδή έχουμε μια αύξηση της τάξης του ~300%. Αντίστοιχη αύξηση (200%) παρατηρήθηκε και στην κατηγορία των ασπονδύλων, όπου από τις 61 δημοσιεύσεις, που είχαν καταγραφεί παλαιότερα, έφτασαν πλέον τις 126. 25,6% 11,7% 9,3% 9,3% 9,3% 6,7% 4,7% 9,3% 2,3% 2,3% 2,3% 6,7% Εικόνα 8. Κατηγοριοποίηση βιβλιογραφίας για τον τομέα της Ιχθυολογίας και ποσοστό συμμετοχής της κάθε κατηγορίας. Figure 8. Classification of bibliography for the field of Ichthyology and participation rate of each category. 19

Αναλύοντας περαιτέρω τη βιβλιογραφία που αναφέρεται στην ιχθυοπανίδα διαπιστώνεται πως οι περισσότερες πληροφορίες (~26%) αναφέρονται γενικά στην βιολογία και την οικολογία των ειδών του κόλπου (Εικ. 8). Οι υπόλοιπες κατηγορίες αντιπροσωπεύονται από λιγότερες μελέτες που αναφέρονται σε λίγα είδη ψαριών που δεν είναι απαραίτητα πολυχαιτοφάγα. Όπως φαίνεται από την εικόνα 2 το επιστημονικό πεδίο που μελετά τη διατροφή των ψαριών του Θερμαϊκού κόλπου είναι ελλιπές και υπάρχουν περιθώρια εμπλουτισμού της πληροφορίας.. Πιο συγκεκριμένα μόλις 2 εργασίες αναφέρονται στις διατροφικές συνήθειες των ψαριών. Από αυτές, μια αναφέρει τους πολύχαιτους ως τροφικό υπόλειμμα του ψαριού Serranus hepatus και μια αναφέρει τους πολύχαιτους ως τροφικό υπόλειμμα του ψαριού Mullus barbatus. Βιοκοινοτικές Αναλύσεις Μακροβένθους (ΒΑΜ) Προκειμένου να περιγραφούν οι βενθικές συνευρέσεις των πολυχαίτων, των κινητών υποστρωμάτων της υποπαραλιακής ζώνης στον Θερμαϊκό κόλπο, χρησιμοποιήθηκαν οι γνωστές μέθοδοι ανάλυσης και επεξεργασίας δεδομένων της περιγραφής μιας βιοκοινότητας. Συγκεκριμένα υπολογίστηκε η Παρουσία (P), η Συχνότητα (F), η Αφθονία (Ab), η Μέση Αφθονία (mab), η Επικράτηση (D) και η Μέση Επικράτηση (md) των ειδών κάθε σταθμού δειγματοληψίας. Παράλληλα υπολογίστηκαν δείκτες ποικιλότητας Margalef (d), Shannon Wiener(H ) και Pielou s Evenness (J ), προκειμένου να υπολογιστεί η ποικιλότητα της πολυχαιτοπανίδας στον κόλπου. Η προσπάθεια αυτή εντάχθηκε στο πλαίσιο ερευνητικού προγράμματος που χρηματοδοτείται από την ΕΥΑΘ και αποτελεί μέρος του πειραματικού σκέλους της παρούσης μελέτης. Τα δεδομένα των αναλύσεων αυτών, συγκρίνονται με τα αντίστοιχα της βιβλιογραφίας. Από την ανασκόπηση της σχετικής βιβλιογραφίας έγινε προσπάθεια συγκέντρωσης των πληροφοριών που αφορούν την ποιοτική και ποσοτική σύνθεση του μακροβένθους (Polychaeta, Mollusca, Crustacea) του κινητού υποστρώματος του Θερμαϊκού. Ακολούθησε προσπάθεια ένταξης των δεδομένων στις γεωγραφικές περιοχές που αναφέρονται στους σταθμούς αναφοράς. 20

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Συνθεση του Βενθους του Κινητου Υποστρωματος στο Θερμαϊκο Η ανασκόπηση της σχετικής βιβλιογραφίας, αποκάλυψε περιορισμένα επιστημονικά δημοσιεύματα, που αναφέρονται σε ποσοτικές εκτιμήσεις της σύνθεσης των μακροασπόνδυλων του κινητού υποστρώματος της υποπαραλιακής και περιπαραλιακής ζώνης στο Θερμαϊκό κόλπο. Για τις ανάγκες της παρούσας έρευνας οι πληροφορίες που αναζητήθηκαν είχαν κυρίως να κάνουν με τη συμμετοχή, σε ποσοστά, των τριών κυριότερων ταξινομικών ομάδων: πολύχαιτοι, καρκινοειδή και μαλάκια. Η ΕΥΑΘ είχε αναλάβει την χρηματοδότηση του ΕΛΚΕΘΕ για την μελέτη της ποιότητας του Θερμαϊκού κόλπου. Οι Ζαρκανέλλας, 1981 και Κούκουρας κ.α., 1985 με τις έρευνές τους, συνεισέφεραν στον εμπλουτισμό της βιβλιογραφίας. Από το σύνολο αυτών των δημοσιευμάτων, συγκεντρώθηκε όλο το αναγκαίο υλικό που αφορούσε την ποιοτική και ποσοτική σύνθεση των βενθικών συνευρέσεων του κινητού υποστρώματος (Πίνακας 6). Πίνακας 6: Ποσοστά βενθικών ασπονδύλων που έχουν καταγραφεί στην περιοχή του Θερμαϊκού κόλπου Table 6: Percentages of benthic invertebrates recorded in the Thermaikos Gulf region Αναφορές Polychaeta % Mollusca % Crustacea % ΖΑΡΚΑΝΕΛΛΑΣ 1981 48 37 9 ΚΟΥΚΟΥΡΑΣ et al. 1985 47 20 57 ΕΚΘΕ ΜΑΡΤΙΟΣ 1993 27 17 39 ΕΚΘΕ ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΣ 1993 42 31 11 ΕΚΘΕ ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 1994 57 25 6 ΕΥΑΘ 2017 (παρούσα εργ.) 37 30 33 ΕΥΑΘ 2018 (παρούσα εργ.) 62 21 9 21

Μελέτη της Πολυχαιτοπανίδας του Κινητού Υποστρώματος στο Θερμαϊκού Κόλπο Στο πλαίσιο της έρευνας αυτής εντάχθηκε και η μελέτη της πολυχαιτοπανίδας των συνευρέσεων του κινητού υποστρώματος Θερμαϊκού στις περιοχές όπου πραγματοποιούνται μελέτες βιοπαρακολούθησης της ΕΥΑΘ (2017-18). Συνολικά αναλύθηκαν 18 δείγματα βένθους, από τους 3 σταθμούς δειγματοληψιών. Καταμετρήθηκαν συνολικά 2.323 άτομα πολυχαίτων που ταξινομήθηκαν σε 151 είδη. Οι πολύχαιτοι επικράτησαν των άλλων ταξινομικών ομάδων (Μαλάκια και Καρκινοειδή) με ποσοστό 38%. Όπως φαίνεται και από τον πίνακα 7 η ομάδα των Sedentaria, με ποσοστό 75,3% επικράτησε των Errantia (24,8%), τόσο σε ποικιλότητα, όσο και σε αφθονία πληθυσμών καθ όλη τη διάρκεια της μελέτης. Πίνακας 7: Βιοκοινοτικές παράμετροι των πολυχαίτων του κινητού υποστρώματος του Θερμαϊκού κόλπου: παρουσία (p), συχνότητα εμφάνισης (F%), μέση αφθονία (mab) και μέση επικράτηση (md) Table 7: Biocomposite parameters of the Thermaikos Gulf soft substrate: presence (p), occurrence (F%), mean abundance (mab) and mean dominance (md) Είδος P F% mab md% SEDENTARIA AMPHARETIDAE Ampharete acutifrons 8 44,4 2,3 1,8 Amphicteis gunneri 6 33,3 1,6 1,2 SABELLIDAE Amphiglena mediterranea 2 11,1 0,2 0,2 SPIONIDAE Malacoceros fuliginosus 2 11,1 0,6 0,5 Malacoceros girardi 2 11,1 0,1 0,1 Malacoceros tetracerus 1 5,6 0,1 0,1 Prionospio cirrifera 1 5,6 0,2 0,2 Prionospio malmgreni 9 50,0 4,3 3,3 Prionospio sp. 4 22,2 1 0,8 Prionospio steenstrupi 8 44,4 1,3 1,0 Pygospio elegans 2 11,1 0,1 0,1 Pygospio sp. 1 5,6 0,3 0,2 Scolelepsis (Parascolelepis) tridentata 1 5,6 0,05 0,0 Spio filicornis 2 11,1 0,4 0,3 Spio multioculata 1 5,6 0,05 0,0 Laonice cirrata 6 33,3 1,6 1,2 Dipolydora coeca 1 5,6 0,05 0,0 Dipolydora giardi 2 11,1 0,3 0,2 Aonides oycephala 3 16,7 0,7 0,5 22

PARAONIDAE Aricidea capensis 4 22,2 2,2 1,7 Aricidea cerrutii 4 22,2 1,5 1,2 Aricidea longobranchiata 1 5,6 0,05 0,0 Aricidea lopezi 2 11,1 0,7 0,5 Paraonis sp. 6 33,3 2,8 2,2 Paradoneis lyra capensis 2 11,1 0,2 0,2 Levinsenia gracilis 7 38,9 8 6,2 CARITELLIDAE Dasybranchus gajolae 2 11,1 0,1 0,1 Heteromastus filiformis 14 77,8 8,6 6,6 Notomastus latericeus 11 61,1 7,2 5,6 Capitella capitata 3 16,7 0,4 0,3 CIRRATULIDAE Raphidrilus sp. 1 5,6 0,05 0,04 Chaetozone sp. 1 5,6 0,1 0,1 Kirkegaardia dorsobranchialis 4 22,2 3,8 2,9 Caulleriela bioculata 3 16,7 0,9 0,7 Caulleriela sp. 1 5,6 0,3 0,2 Cirratulus cirratus 2 11,1 0,1 0,1 Cirratulus sp. 8 44,4 0,8 0,6 Aphelochaetus filiformis 6 33,3 0,7 0,5 Aphelochaeta marioni 2 11,1 0,1 0,1 COSSURIDAE Cossura coasta 2 11,1 0,2 0,2 SERPULIDAE Ditrupa arietina 11 61,1 8,3 6,4 Spirobranchus triqueter 3 16,7 0,6 0,5 MALDANIDAE Euclymene sp. 3 16,7 0,8 0,6 Euclymene palermitana 1 5,6 0,1 0,1 Euclymene oerstedii 1 5,6 0,05 0,0 Lumbriclymene sp. 2 11,1 0,4 0,3 Maldane glebife 1 5,6 0,05 0,0 Rhodine gracilior 6 33,3 2 1,5 Praillella praetermissa 4 22,2 0,7 0,5 TEREBELLIDAE Amphitrite sp. 2 11,1 0,8 0,6 Lanice conchilega 1 5,6 0,1 0,1 Loimia sp. 1 5,6 0,1 0,1 Pista cristata 5 27,8 0,6 0,5 Pista unibranchia 1 5,6 0,2 0,2 Terebella ehrenbergi 1 5,6 0,05 0,0 Terebellides stroemii 1 5,6 0,2 0,2 Streblosoma bairdi 1 5,6 0,05 0,0 SABELLARIDAE Lygdamis muratus 1 5,6 0,05 0,04 Sabellaria alcocki 1 5,6 0,1 0,1 23

MAGELONIDAE Magelona alleni 3 16,7 0,7 0,5 Magelona mirabilis 12 66,7 11,3 8,7 OWENIIDAE Owenia fusiformis 6 33,3 1,6 1,2 PECTINARIIDAE Ampharete auricoma 10 55,6 1,7 1,3 FLABERIGERIIDAE Pherusa sp. 2 11,1 2,1 1,6 Piromis arenosus 1 5,6 0,2 0,2 POECILOCHAETIDAE Poecilochaetus serpens 2 11,1 0,3 0,2 Poecilochaetus fauchaldi 4 22,2 0,5 0,4 OPHELIIDAE Polyophthalmus pictus 1 5,6 0,1 0,1 STERNASPIDAE Sternaspis scutata 15 83,3 9,1 7,0 ORBINIIDAE Naineris laevigata 1 5,6 0,2 0,2 Scoloplos sp. 4 22,2 0,3 0,2 ERRANTIA HESIONIDAE Psamathe fusca 4 22,2 0,6 0,5 Oydromus agilis 1 5,6 0,2 0,2 Oydromus sp. 1 5,6 0,1 0,1 Oydromus pallidus 2 11,1 0,6 0,5 Oydromus fleuosus 4 22,2 1 0,8 PILARGIDAE Ancistrosyllis groelandica 5 27,8 2,8 2,2 Ancistrosyllis sp. 7 38,9 2,2 1,7 Pilargis verrucosa 2 11,1 0,4 0,3 EUNICIDAE Eunice sp. 2 11,1 0,1 0,1 Eunice vittata 6 33,3 1,2 0,9 Eunoe hybrechti 1 5,6 0,05 0,04 Marphysa sanguinea 1 5,6 0,05 0,04 GLYCERIDAE Glycera alba 3 16,7 0,3 0,2 Glycera tridactyla 4 22,2 0,4 0,3 Glycera falla 8 44,4 1,2 0,9 Glycera tesselata 3 16,7 1,2 0,9 POLYNOIDAE Harmothoe antilopes 1 5,6 0,1 0,1 Harmothoe fraserthomsoni 2 11,1 0,6 0,5 Harmothoe sp. 4 22,2 0,4 0,3 Harmothoe spinifera 2 11,1 0,1 0,1 Malmgrenia darboui 3 16,7 0,8 0,6 Malmgremia lunulata 1 5,6 0,2 0,2 24

LUMBRINERIDAE Lumbrineris latreilli 1 5,6 0,05 0,04 Lumbrineris sp. 8 44,4 3,8 2,9 Gallardoneris iberica 6 33,3 2,3 1,8 Hilbigneris gracilis 1 5,6 0,05 0,04 NEPHTYIDAE Nephtys caeca 1 5,6 0,05 0,04 Nephtys hombergii 2 11,1 0,2 0,2 Nephtys hystricis 14 77,8 6 4,6 Micronephtys sp. 2 11,1 0,3 0,2 SIGALIONIDAE Leanira sp. 3 16,7 1,5 1,2 Neoleanira tetragona 5 27,8 1,7 1,3 NEREIDIDAE Alitta succinea 1 5,6 0,05 0,04 Nereis sp. 3 16,7 0,2 0,2 Rullierinereis sp. 1 5,6 0,05 0,04 PHYLLODOCIDAE Eteone sp. 1 5,6 0,05 0,04 Phyllodoce madeirensis 1 5,6 0,05 0,04 Phyllodoce sp. 2 11,1 0,2 0,2 SYLLIDAE Erinaceusyllis erinaceus 2 11,1 0,3 0,2 Eogone sp. 1 5,6 0,05 0,04 Syllis gracilis 1 5,6 0,3 0,2 Syllis krohnii 1 5,6 0,05 0,04 Myrianida sp. 1 5,6 0,05 0,04 ALCIOPIDAE Alciopa sp. 1 5,6 0,05 0,04 CHRYSOPETALIDAE Chrysopetalum debile 1 5,6 0,05 0,04 DORVILLEIDAE Schistomeringos rudolphi 1 5,6 0,05 0,04 Από τα είδη που καταγράφηκαν, εκείνα με τις μεγαλύτερες αφθονίες ατόμων διαπιστώθηκε πως, κατά το πλείστων, ανήκουν στα Sedentaria (πολύχαιτοι επιδημητικοί), καθώς μόνο το είδος Nephthys hystricis ανήκει στους ελεύθερα μετακινούμενους πολύχαιτους (Errantia) (Πίν. 8). O σταθμός S1 παρουσίασε τη χαμηλότερη αφθονία και ποικιλότητα σε είδη, πιθανότατα εξ αιτίας της εγγύτητάς του με το εκβολικό σύστημα του Αξιού ποταμού. Αντίθετα ο σταθμός S2 παρουσίασε τη μεγαλύτερη αφθονία και ποικιλότητα σε όλα τα δείγματα. 25

Πίνακας 8: Τα πιο άφθονα είδη πολυχαίτων που βρέθηκαν μετά από την ταξινόμηση των δειγμάτων της ΕΥΑΘ. (N= αριθμός ατόμων, Am= μέση αφθονία, Dm=μέση επικράτηση, F= συχνότητα εμφάνισης των ειδών, Dc= συσσωρευτική επικράτηση) Table 8: The most abundant species found after this study s samples were classified. (N = number of individuals, Am = mean abundance, Dm = mean dominance, F = frequency of species occurrence, Dc = accumulated dominance) 26

ΕΝΟΤΗΤΑ (ΙΙ) ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΕΙΣ ΥΠΟΚΑΤΑΣΤΑΤΩΝ ΣΤΟΝ ΘΕΡΜΑΪΚΟ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Επεξεργασία - Αναλύσεις Δεδομένων Διερευνήσεις Υποκαταστατών Μακροβένθους Κινητού Υποστρώματος (Δ.Υ.Μ.Κ.Υ.) Οι πληροφορίες που συγκεντρώθηκαν στο πλαίσιο της αποδελτοποίησης της σχετικής βιβλιογραφίας χρησιμοποιήθηκαν προκειμένου να διερευνηθούν υποθέσεις αναζήτησης υποκατάστατων στην βάση της θεώρησης των συγκλήσεων (Gaston & Spicer 2009). Αντίστοιχες διερευνήσεις είχαν εφαρμοστεί για τον Θερμαϊκό κόλπου και από τους Chintiroglou et al. (2007), Parcharidou et al. (2010) και Tsikopoulou et al. (2010a,b). Απώτερος στόχος των διερευνήσεων αυτών η δημιουργία ικανών δεικτών βιοπαρακολούθησης του Θερμαϊκού, προκειμένου να διατυπωθούν βάσιμες υποθέσεις πρόβλεψης των μεταβολών στο βένθος του κόλπου. Οι προκαταρκτικές υποθέσεις προς διερεύνηση στηρίζονται στις κλασικές τροφικές σχέσεις του ζωοβένθους (Εικ. 9), όπου υποθετικά η πολυχαιτοπανίδα στηρίζει διατροφικά τα καρκινοειδή και εν μέρει των μαλάκια, ενώ η ιχθυοπανίδα στηρίζεται διατροφικά στο σύνολο των ασπόνδυλων. Συνεπώς, εφόσον υπάρχουν πολύχαιτα, υπάρχουν καρκινοειδή και εφόσον υπάρχουν καρκινοειδή υπάρχουν και ψαριά. Για την διερεύνηση των υποθέσεων αυτών εφαρμόστηκε η μη παραμετρική δοκιμασία Spearman rank correlation coefficient (rs). Η εφαρμογή της δοκιμασίας Spearman rank correlation coefficient (rs) γίνεται προκειμένου να γίνει αποδεκτή η συσχέτιση των δύο συσχετιζόμενων μεταβλητών, εφόσον η πιθανότητα απόρριψης είναι μικρότερη του 0,05p. Εικόνα 9. Απλοποιημένη σύνθεση τροφικού πλέγματος στο βένθος του Θερμαϊκού. Figure 9. Implemented food grid composition in the depths of Thermaikos Gulf. 27

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Διερευνήσεις υποκατάστατων Με βάση την υπόθεση των συγκλίσεων, που αναφέρθηκε στα Υλικά & Μέθοδοι (Gaston & Spicer 2002), στην παρούσα έρευνα, διερευνάται η συσχέτιση μεταξύ της αφθονίας των ειδών και των πληθυσμών των καρκινοειδών με τους πολύχαιτους, των μαλακίων με τους πολύχαιτους και των μαλακίων με τα καρκινοειδή. Η επιλογή αυτών των ταξινομικών ομάδων έγινε στην βάση της κυριαρχίας τους στο μακρόκοσμο των βενθικών βιοκοινοτήτων, καλύπτοντας πάνω από >50% της ποικιλότητας του βένθους (Peres 1982). Επιπλέον, μεταξύ των ομάδων αυτών υπάρχει σημαντική αλληλεπίδραση, τόσο σε επίπεδο βιοτικών αλληλεπιδράσεων, όσο και στο επίπεδο της μηχανικής δομής συγκρότησης των οικοτόπων, εξαιτίας της συμπεριφοράς των οργανισμών αυτών, ακόμα και εξαιτίας της φυσικής τους παρουσίας (Μπέτζιου 2011). Συγκλίσεις στο επίπεδο της αφθονίας των πληθυσμών Όπως αναφερθήκε και σε προηγούμενα κεφάλαια, από την αποδελτοποίησης των πληροφοριών για τη σύνθεση του βένθους στα κινητά υποστρώματα του Θερμαϊκού, συγκεντρώθηκαν όλες οι σχετικές πληροφορίες που αφορούσαν την επι τοις % συμμετοχή των τριών ταξινομικών ομάδωνσε αυτό. Τα στοιχεία που συγκεντρώθηκαν αφορούν την αφθονία των ατόμων των πληθυσμών και το πλήθος των ειδών κάθε ομάδας ξεχωριστά. Ακολούθησε η εφαρμογή της δοκιμασίας Spearman. Εικόνα 10. Α. Αφθονία των πληθυσμών της μακροπανίδας στις περιοχές μελέτης (Ι,ΙΙ,και ΙΙΙ), Β. Σύνθεση της αφθονίας των ατόμων σε *% στο σύνολο των δειγμάτων που εξετάστηκαν. Figure 10. A. Abundance of macrofauna populations in study areas (I, II, and III), B. Composition of the abundance of specimens in *% of all samples tested. 28

Όπως γίνεται φανερό από το διάγραμμα Α, στην περιοχή ΙΙ παρατηρήθηκαν οι περισσότεροι οργανισμοί κινητού υποστρώματος (51%). Ακολουθούν οι περιοχές Ι και ΙΙ με παρόμοια ποσοστά μεταξύ τους, 25% και 24% αντίστοιχα. Διαπιστώνεται επίσης, πως στο σύνολο των δειγμάτων που εξετάστηκαν, κυριαρχεί η ομάδα των πολυχαίτων με ποσοστό 55%, ενώ ακολουθούν τα μαλάκια με ποσοστό 32% και τα καρκινοειδή με ποσοστό 13%. Η ανασκόπηση της βιβλιογραφίας αποκάλυψε πως τα ποσοστά αυτά δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ των χρονικών περιόδων, εάν εξεταστούν για το σύνολο των μακροασπονδύλων του βένθους του Θερμαϊκού (βλ. Πίνακα 6). Εικόνα 11. Α. Πλήθος της αφθονίας των ατόμων των πληθυσμών των τριών σημαντικότερων ταξινομικών ομάδων Πολύχαιτα, Μαλάκια, Καρκινοειδή και Β. Ποσοστά συμμετοχής στη σύνθεση των κυρίαρχων ταξινομικών ομάδων (Καρκινοειδή, Μαλάκια, Πολύχαιτοι) των μακροασπονδύλων στις περιοχές μελέτης του Θερμαϊκού. Figure 11. A. Population abundance of the three major taa Polychaeta, Mollusca, Crustacea and B. Rates of participation in the composition of the dominant taonomic groups (Crustacea, Mollusca Polychaeta) of macroinvertebrates in the Thermaikos study areas I, II and III). 29

Στο διάγραμμα Α παρουσιάζεται το πλήθος (αριθμός) των ατόμων των πληθυσμών των ομάδων σε σχέση με τις τρεις υποπεριοχές του Θερμαϊκού κόλπου στις οποίες καταγράφηκαν. Η ομάδα των πολυχαίτων είναι η πιο άφθονη και στις τρεις υποπεριοχές με μεγάλη διαφορά. Ακολουθεί η ομάδα των μαλακίων και στο τέλος με τα λιγότερα άτομα, η ομάδα των καρκινοειδών. Από το διάγραμμα προκύπτει επίσης, το συμπέρασμα πως η υποπεριοχή ΙΙ είναι αυτή με την μεγαλύτερη αφθονία ατόμων, κάτι που επιβεβαιώνεται και από το διάγραμμα Α της εικόνας 10. Το διάγραμμα Β δείχνει πως η ομάδα των πολυχαίτων υπερισχύει σε ποσοστό, σε σχέση με τις άλλες δυο ομάδες οργανισμών, σε όλες τις περιοχές δειγματοληψιών. Ακολουθούν τα μαλάκια και στο τέλος με το μικρότερο ποσοστό, τα καρκινοειδή. Σε πρώτο επίπεδο, κρίθηκε σκόπιμο, να συσχετιστούν οι αφθονίες των επιλεγμένων ταξινομικών ομάδων (Πολύχαιτοι, Μαλάκια, Καρκινοειδή), επί του συνόλου των δειγμάτων και ανεξάρτητα της διάκρισης, της υπό μελέτη περιοχής του Θερμαϊκού σε υποπεριοχές. Από την εφαρμογή της δοκιμασίας συσχέτισης Spearman προκύπτει ότι οι αφθονίες των πληθυσμών των τριών ταξινομικών ομάδων, γενικά, σχετίζονται μεταξύ τους σε στάθμη σημαντικότητας 95% (p<0,05) (Εικ. 12). Από τους τρεις συνδυασμούς συσχέτισης οι πιο ισχυρές είναι εκείνες μεταξύ των Crustacea vs Mollusca και Polychaeta vs Mollusca. Κατ αντίστοιχο τρόπο πραγματοποιήθηκαν συσχετίσεις μεταξύ της αφθονίας των ταξινομικών ομάδων για τις επί μέρους υποπεριοχές του Θερμαϊκού. 30

Εικόνα 12. Συσχετίσεις μεταξύ της αφθονίας των πληθυσμών των καρκινοειδών vs μαλακίων vs πολυχαίτων στο σύνολο της γεωγραφικής περιοχής του Θερμαϊκού. Figure 12. Correlations between abundance of populations of crustacea vs mollusks vs polychaetes throughout the Thermaikos Gulf region. 31

Εικόνα 13. Συσχετίσεις μεταξύ της αφθονίας των πληθυσμών των σημαντικότερων ταξινομικών ομάδων του βένθους στις τρεις υποπεριοχές του Θερμαϊκού κόλπου. Figure 13. Correlations between the abundance of populations of the most important taa in the three sub-regions of the Thermaikos Gulf. 32

Σύμφωνα με τα αποτελέσματα των σχετικών δοκιμασιών διαπιστώνεται πως επί του συνόλου των εννιά ζευγών συσχέτισης, μόνο οι εφτά (7) είναι στατιστικά σημαντικές (p>0,05), ενώ δύο δεν εμφανίζουν καμία συσχέτιση. Ειδικότερα δεν καταγράφεται συσχέτιση μεταξύ των Πολυχαίτων με τις άλλες δύο ομάδες (Μαλάκια και Καρκινοειδή) στην υποπεριοχή ΙΙΙ (Εικ. 13). Πρέπει όμως να σημειωθεί πως από τις 7 συσχετίσεις που διαπιστώθηκαν σημαντικές, αυτή μεταξύ των Πολυχαίτων και των Καρκινοειδών στην υποπεριοχή Ι, κρίνεται ως οριακά σημαντική με p= 0,049. 33

Συγκλίσεις στο επίπεδο της αφθονίας των ειδών Είναι φανερό πως στην περιοχή III καταγράφονται τα περισσότερα είδη στο κινητό υπόστρωμα (36%), ενώ ακολουθούν αντίστοιχα οι περιοχές Ι και ΙΙ με 31% και 33% (Εικ.14). Οι διαφορές μεταξύ των περιοχών μπορούν να θεωρηθούν περιορισμένες. Ωστόσο διαπιστώνεται πως η κατανομή των ειδών στις ταξινομικές ομάδες είναι μάλλον ανισομερής. Από την εικόνα 14,( Β ) διαπιστώνεται πως η ομάδα των πολυχαίτων υπερέχει σημαντικά με ποσοστό 59% έναντι των μαλακίων και των καρκινοειδών με 25% και 17% αντίστοιχα. Εικόνα 14. Κατανομή των ποσοστών της αφθονίας των ειδών (Πολύχαιτα, Μαλάκια και Καρκινοειδή) των συνευρέσεων του κινητού υποστρώματος της υποπαραλιακή και περιπαραλιακής ζώνης στις τρεις υποπεριοχές του Θερμαϊκού (Α) και επί του συνόλου της περιοχής μελέτης (Β). Figure 14. Distribution of abundance percentages of species (Polychaeta, Mollusca and Crustacea) of the sub-coastal and periparasal zone s soft substrate assemblages in the three subareas of Thermaikos Gulf (A) and the entire study area (B). 34

Η αναλυτική επεξεργασία των πληροφοριών που συγκεντρώθηκαν, φαίνεται πως σε γενικές γραμμές, από τις αρχές της δεκαετίας του 1975-1985, η κατανομή των ειδών στις περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου παραμένει κατ αναλογία ίδια (Ζαρκανέλλας 1981, Κούκουρας et al., 1985). Συγκεκριμένα διαπιστώνεται πως οι αναλογίες μεταξύ της υποπεριοχή Ι και υποπεριοχής ΙΙΙ παραμένουν ίδιες, ενώ η υποπεριοχή ΙΙ διαφοροποιείται. Διαπιστώνεται αύξηση του ποσοστού των ειδών των καρκινοειδών και των πολυχαίτων από την υποπεριοχή Ι προς την υποπεριοχή ΙΙΙ, ενώ το αντίθετο πρότυπο ισχύει για τα μαλάκια (Εικ. 15 Α-Β). Εικόνα 15. Κατανομή της αφθονίας των ειδών: ποικιλότητα (Α) και του *% ποσοστού των ειδών (B) των σημαντικότερων ταξινομικών ομάδων των ασπονδύλων στις υποπεριοχές του Θερμαϊκού. Figure 15. Distribution of species abundance: diversity (A) and *% percentage of species (B) of the major invertebrate taa in the Thermaikos Gulf sub-regions. 35

Στην αναζήτηση υποκαταστατών διαπιστώνεται πως από τους συνδυασμούς των συσχετίσεων για το σύνολο των δεδομένων της ευρύτερης περιοχής του Θερμαϊκού κόλπου το ζεύγος της συσχέτισης Μαλάκια vs Καρκινοειδή δεν εμφανίζει κάποια σχέση μεταξύ της αφθονίας των ειδών των δύο ομάδων (p> 0,05). Αντίθετα τα άλλα ζεύγη δείχνουν ισχυρή συσχέτιση (p<0,05). Εικόνα 16. Συσχετίσεις μεταξύ της αφθονίας των ειδών των καρκινοειδών, των μαλακίων και των πολυχαίτων επί του συνόλου των περιοχών του Θερμαϊκού. Figure 16. Correlations between abundance of crustaceans, mollusks and polychaetes throughout the Thermaikos Gulf region. 36

Στα διαγράμματα της εικόνας 17, παρουσιάζεται η σχέση μεταξύ της αφθονίας των ειδών των καρκινοειδών και των μαλακίων, των μαλακίων και των πολυχαίτων καθώς και των καρκινοειδών και πολυχαίτων σε καθεμιά από τις υποπεριοχές του Θερμαϊκού κόλπου. Στα δυο από τα τρία ζεύγη οργανισμών της υποπεριοχής I φαίνεται πως έχουμε σημαντική συσχέτιση μεταξύ των δυο μεταβλητών (p<0,05). Στο τρίτο ζεύγος οργανισμών (καρκινοειδή πολύχαιτοι) δεν διαπιστώνεται στατιστικά σημαντική συσχέτιση, με βάση την τιμή του p (0,056). Κάτι το οποίο χρήζει περαιτέρω διερεύνησης, καθώς υπάρχουν ισχυρές διατροφικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο ομάδων. Αντιθέτως, στην υποπεριοχή II, παρατηρείται σημαντική συσχέτιση μόνο για το ζεύγος καρκινοειδών πολυχαίτων. Το γεγονός αυτό υποδηλώνει κάποια διατροφική σχέση μεταξύ των δύο αυτών ομάδων. Συνήθως τα καρκινοειδή τρέφονται με μικρούς πολύχαιτους (Fauchald & Jumar 1979). Τα άλλα 2 ζεύγη οργανισμών παρουσιάζουν αρνητική συσχέτιση μεταξύ τους. Στο διάγραμμα της σχέσης μεταξύ του αριθμού των ειδών των καρκινοειδών και των μαλακίων από την περιοχή ΙΙΙ του Θερμαϊκού κόλπου εμφανίζεται αρνητική τιμή του R (-0,32), συνεπώς υπάρχει στατιστικά σημαντική αρνητική συσχέτιση μεταξύ των δυο μεταβλητών. Το γεγονός αυτό υποδηλώνει πως μεταξύ των δύο ταξινομικών ομάδων και ανάλογα με τον τύπο του υποστρώματος, η απουσία της μιας ταξινομικής ομάδας επηρεάζει την αύξηση της αφθονίας της άλλης. Αρνητική συσχέτιση υπάρχει και μεταξύ των καρκινοειδών και των πολυχαίτων στην υποπεριοχή ΙΙΙ (R= -0,11). Τέλος, στην υποπεριοχή ΙΙΙ οι μεταβλητές μαλάκια vs πολύχαιτοι είναι σημαντικά συσχετισμένες μεταξύ τους αφού η τιμή p < 0,05. Από το σύνολο των διερευνήσεων που πραγματοποιήθηκαν προκύπτει πως ένα πλήθος βιοτικών αλληλεπιδράσεων επηρεάζουν θετικά ή αρνητικά τη σύνθεση της πανίδας. Για παράδειγμα οι συνήθεις βιοτικές αλληλεπιδράσεις που αναπτύσσονται μεταξύ των δύο ταξινομικών ομάδων (Μαλάκια / Καρκινοειδή), έχει να κάνει κυρίως με την ανεύρεση μικροενδιαιτήματος των ανόμουρων καρκινοειδών, που δεν είναι άλλο από τα νεκρά κελύφη των γαστεροπόδων. Από την άλλη η φυσική παρουσία των μαλακίων στο βένθος δίνει την ευκαιρία σε πολλά είδη καρκινοειδών να αναπτύσσονται, καθώς ως μηχανικοί οικοσυστήματος συμβάλουν στην δομή των βιοκοινοτήτων (Damianidis & Chintiroglou 2000). Η ερμηνεία των παραπάνω διαφοροποιήσεων στο σύνολο των συσχετίσεων απαιτούν περαιτέρω έρευνα σε βάθος, ώστε να σταθεί δυνατή η ερμηνεία παρόμοιων περιπτώσεων. 37

Εικόνα 17. Συσχετίσεις μεταξύ της αφθονίας των ειδών των βενθικών συνευρέσεων του κινητού υποστρώματος στις τρεις υποπεριοχές του Θερμαϊκού κόλπου. Figure 17. Correlations between abundance of species of benthic congregations of the soft substrate in the three sub-regions of the Thermaikos Gulf. 38

ΕΝΟΤΗΤΑ (ΙΙΙ) ΙΧΘΥΕΣ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Αντίστοιχα με την ομάδα των πολυχαίτων, συγκεντρώθηκαν βιβλιογραφικές αναφορές για τα είδη των ψαριών που καταγράφηκαν στην περιοχή του Θερμαϊκού κόλπου. Ιδιαίτερη προσπάθεια δόθηκε για τα είδη εκείνα που δίνονται πληροφορίες στομαχικών περιεχομένων και πρωτίστως με τροφικά υπολείμματα πολυχαίτων. Επεξεργασία - Αναλύσεις Δεδομένων Διατροφικές Προτιμήσεις Ιχθύων Θερμαϊκού (ΔΠΙ) Από το σύνολο των δεδομένων που συγκεντρώθηκαν, αναφορικά με τις τροφοληπτικτές προτιμήσεις των ψαριών που αλιεύονται στον κόλπο, επιλέχθηκαν εκείνα τα είδη για τα οποία οι σχετικές πληροφορίες κρίθηκαν πλήρεις και με αναγνωρισμένη μεθοδολογία επεξεργασίας των δειγμάτων. Ιδιαίτερη σημασία δόθηκε στα ψάρια με εμπορική αξία. Για την οργάνωση των πληροφοριών αυτών διαμορφώθηκε πίνακας (Πιν. 5) στον οποίο εκτός από τα είδη των ιχθύων καταχωρούνταν και τα πλήρη στοιχεία των τροφικών υπολειμμάτων ανάλογα με την ταξινομική ομάδα που ανήκουν τους (Polychaeta, Mollusca, Crustacea). Στην προσπάθεια αυτή εντάχθηκε και μια διερεύνηση σε επίπεδο Μεσογείου, προκειμένου να διερευνηθεί το ποσοστό εκείνο των ψαριών που καταναλώνουν πολύχαιτους ή που έχουν ως κύρια πηγή τροφής τα πολύχαιτα. Για την διερεύνηση της σχετικής υπόθεσης που αναφέρεται στην σχέση μεταξύ της σύνθεσης του μακροβένθους του κινητού υποστρώματος και των διατροφικών συνηθειών των εμπορικών ψαριών στον Θερμαϊκό, εφαρμόστηκε η μη παραμετρική δοκιμασία Χ 2, ως δοκιμασία ανεξαρτησίας (Brown, et al., 1988) 4. Συγκεκριμένα, αφού συγκεντρώθηκε το πλήθος των πληροφοριών που αφορούσε την ποιοτική και ποσοτική σύνθεση του μακροβένθους στο κινητό υπόστρωμα εκτιμήθηκε το μέσο επί τοις εκατό ποσοστό συμμετοχής των σημαντικότερων ταξινομικών ομάδων (Polychaeta, Mollusca, Crustacea). Οι τιμές του μέσου επί τοις % ποσοστού θεωρήθηκαν ως Παράγοντας Β που πρέπει να σχετίζεται με τον Παράγοντα Α, ο οποίος αντιστοιχεί στη ποσοτική σύνθεση των τροφικών υπολειμμάτων των εμπορικών ψαριών που αλιεύονται στο Θερμαϊκό (Πηγή πληροφορίας: Ιχθυόσκαλα Μηχανιώνας). Η υπόθεση που διατυπώθηκε προς διερεύνηση ήταν η ακόλουθη. Ηο= Οι διατροφικές συνήθειες των ψαριών είναι ανεξάρτητες από τη σύνθεση της μακροπανίδας των συνευρέσεων του κινητικού υποστρώματος του Θερμαϊκού. Η αποδοχή ή η απόρριψη της υπόθεση ανεξαρτησίας κρίνεται από την τιμή του Χ 2. Απορρίπτεται η υπόθεση ανεξαρτησίας εάν η τιμή Χ 2 > Χ 2 (s-1)(κ-1); 0.05 4 Brown, L. & J.F. Downhower 1988. Analyses in Behavioral Ecology. A manual for lab and field. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachusetts p.192. 39

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ - ΣΥΖΗΤΗΣΗ Βιβλιογραφική Ανασκόπηση Θερμαϊκού Κόλπου Στο πλαίσιο της βιβλιογραφικής ανασκόπησης διαπιστώθηκε πως οι εργασίες των Stergiou&Karpouzi (2002) και Karachle (2008) προσφέρουν μια ιδιαίτερα χρήσιμη πληροφόρηση, προκειμένου η περαιτέρω βιβλιογραφική έρευνα για τις διατροφικές συνήθειες των ψαριών να γίνει πιο στοχευμένη. Η χρησιμότητα της πληροφόρησης έγκειται στο γεγονός ότι προσφέρουν πληροφορίες για το τροφικό περιεχόμενο των ψαριών της Μεσογείου και του Αιγαίου αντίστοιχα. Έτσι από το σύνολο των ειδών που αναφέρονται ως πολυχαιτοφάγοι οργανισμοί επιλέχθηκαν τα είδη που δίνονται στον πίνακα 2. Πίνακας 2: Είδη ιχθύων που συμπεριλαμβάνουν στη δίαιτά τους πολύχαιτους συμφώνα με τους Stergiou & Karpouzi (2002) και Karachle (2008) Table 2: Fish species that include polychaeta in their diet according to Stergiou & Karpouzi (2002) and Karachle (2008) Είδος Stergiou &Karpouzi Karachle Apogon imberbis Arnoglossus laterna Arnoglossus thori Atherina boyeri Belone belone Blennius ocelaris Boops boops Bothus podas Buglossidium luteum Callionymus risso Cataety alleni Cepola macrophthalma Chimaera monstrosa Chromis chromis Coelorinchus caelorhincus Conger conger Coris julis 40

Dasyatis pastinaca Deltenosteus quadrimaculatus Diplodus annularis Diplodus vulgaris Gaidopsarus mediterraneus Gaidopsarus vulgaris Gnathophis mysta Gobius auratus Gobius bucchichi Gobius cruentatus Gobius niger Labrus viridis Lepidion lepidion Lesueurigobius suerii Lithognatus mormyrus Microchirus variegatus Monochirus hispidus Mullus barbatus Mullus surmuletus Nezumia aequalis Oblada melanura Pagellus acarne Pagellus bogaraveo Pagellus erythrinus Pagrus caeruleostictus Pagrus pagrus Parablennius gattorugine Parablennius roui Parablennius tentacularis 41

Parophidion vassali Raja miraletus Sardinella aurita Sargocentron rubrum Scomber japonicus Scomber scombrus Scorpaena porcus Scyliorhinus canicula Seriola dumerili Serranus cabrilla Serranus hepatus Solea solea Spicara maena Spicara smaris Spondyliosoma cantharus Symphodus tinca Symphurus nigrescens Syngnathus acus Torpedo marmorata Trachurus mediterraneus Trachurus trachurus Trachyrincus scabrus Trigla lyra Trisopterus minutus Umbrina cirrosa Xyrichtys novacula Zosterisessor ophiocephalus 42

Εικόνα 18. Διαχωρισμός των ειδών του Πίνακα 1 σε εμπορικά και μη εμπορικά είδη. Figure 18. Division of the species of Table 1 into commercial and non-commercial. Στον Πίνακα 2 αναφέρονται, συνολικά, 73 είδη που η διατροφή τους περιλαμβάνει, έστω και σε μικρό ποσοστό, την ταξινομική ομάδα των πολυχαίτων. Με μπλε χρώμα επισημαίνονται τα είδη που βρέθηκαν και στις δυο έρευνες. Σημειώνεται πως τα είδη της στήλης Stergiou&Karpouzi αναφέρονται για όλη τη Μεσόγειο και δεν είναι απαραίτητο να αποτελούν μέρος της ιχθυοπανίδας του Θερμαϊκού κόλπου. Σύμφωνα με την εικόνα 18 τα περισσότερα είδη που τρέφονται με Annelida εντάσσονται σε εκείνα που δεν έχουν εμπορική σημασία. Ενδεχομένως αυτός να είναι και ο κυρίως λόγος της περιορισμένης πληροφορίας για αυτά. Προκειμένου να είναι πλήρης η συλλογή των δεδομένων που είναι απαραίτητα για τη διερεύνηση των υποθέσεών μας, όπως αυτές διατυπώθηκαν στην εισαγωγή της παρούσης έρευνας, πραγματοποιήθηκε συμπληρωματική επισκόπηση της βιβλιογραφίας για τα ψάρια, που έχουν καταγραφεί στον Θερμαϊκό (Πιν.3). Οι καταγραφή, όμως, αυτή έγινε σύμφωνα με την παρουσία του κάθε είδους της ιχθυοπανίδας στις τρεις γεωγραφικές περιοχές του Θερμαϊκού, όπως αυτές δίνονται στο κεφαλαίο Υλικά Μέθοδοι. Πίνακας 3: Ιχθυοπανίδα που αλιεύεται στον Θερμαϊκό Κόλπο. (Με κίτρινο χρώμα επισημαίνονται τα είδη που συμπεριλαμβάνουν στη διατροφή τους πολύχαιτους. Τα κενά στην ειδική στήλη υποδηλώνουν την έλλειψη πληροφοριών.) Table 3: Fish caught in Thermaikos Gulf. (Yellow indicates the species that include polychaeta in their diet. Gaps in the column indicate lack of information.) 43

Είδος Υποπεριοχές Θερμαϊκού Βιβλιογραφικές αναφορές Διατροφικές συνήθειες Alosa agone ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Alosa falla III Πώρρα 2008 Anthias anthias III Papaconstantinou 1980 Apogon imberbis III Πώρρα 2008 Argentina sphyraena III Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Arnoglossus imperialis III Πώρρα 2008 Arnoglossus laterna II, III Papaconstantinou1980,Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Arnoglossus rueppelii III Papaconstantinou 1980 Arnoglossus thori III Papaconstantinou 1980, Kallianiotis et al. 2004 Καρκινοφάγο Atherina boyeri II, III Papaconstantinou 1980 Blennius ocellaris III Papaconstantinou 1980 Εχινοδερματοφάγο Boops boops I, II, III Papaconstantinou 1980, Simeonidou et al. 1998 Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Bothus podas III Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Buenia affinis I Πώρρα 2008 Buglossidium luteum I, II, III Papaconstantinou1980 Καρκινοφάγο Callionymus lyra III Papaconstantinou 1980 Callionymus maculatus III Papaconstantinou 1980 Callionymus risso II Papaconstantinou 1980 Capros aper ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Cepola macrophthalma ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Chauliodus sloani ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Chelidonichthys cuculus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Chelidonichthys lastoviza ΙΙ, III Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Chelidonichthys lucerna ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Cheon auratus ΙΙΙ Imsiridou et al. 2007 44

Chelon labrosus ΙΙΙ Imsiridou et al. 2007 Chelon ramada ΙΙΙ Imsiridou et al. 2007 Chelon saliens ΙΙΙ Imsiridou et al. 2007 Chromis chromis ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Citharus linguatula II, ΙΙI Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Coelorinchus caelorhincus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Conger conger ΙΙ, III Papaconstantinou 1980 Ιχθυοφάγο Coris julis ΙΙΙ ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Πώρρα 2008 Dasyatis pastinaca ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Καρκινοφάγο Dasyatis tortonesei ΙΙΙ Πώρρα 2008 Deltentosteus quadrimaculatus ΙΙ, III Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Dente gibbosus II Papaconstantinou 1980 Dente macrophthalmus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Dicentrarchus labra II Papaconstantinou 1980 Diplodus annularis I, ΙΙ, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Diplodus sargus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Diplodus vulgaris I, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Πολυχαιτοφάγο Dipturus oyrinchus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Echelus myrus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Echiodon dentatus II Papaconstantinou 1980 Eledone cirrhosa ΙΙΙ Kallanoitis et al. 2004 Engraulis encrasicolus II, ΙΙI Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Epigonus telescopus ΙΙΙ Πώρρα 2008 Etmopterus spina ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Eutrigla gurnardus ΙΙ, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 45

Gadiculus argenteus ΙΙΙ Papaconstantinou, 1980, Kallaniotis et al., 2004 Gaidropsarus biscayensis ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Galeus melastomus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Glossanodon leioglossus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Gobius cruentatus I, IΙΙ Πώρρα 2008 Gobius geniporus I Πώρρα 2008 Gobius niger I, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Hippocampus guttulatus I, IΙΙ Πώρρα 2008 Hippocampus hippocampus I, IΙΙ Πώρρα 2008 Hymenocephalus italicus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Knipowitschia caucasica II Papaconstantinou 1980 Labrus viridis ΙΙΙ Πώρρα 2008 Lepidopus caudatus IΙΙ Papaconstantinou 1980 Lepidorhombus boscii ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Lepidorhombus whiffiagonis ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Lepidotrigla cavillone ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Lepidotrigla dieuzeidei ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Lesueurigobius friesii ΙΙΙ Kallaniotis et al. 2004 Leucoraja naevus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Lithognathus mormyrus II, III Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Πολυχαιτοφάγο Lophius budegassa ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Lophius piscatorius ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα, 2008 Macroramphosus scolopa ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Merlangius merlangus ΙΙ, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Merluccius merluccius ΙΙI Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Merluccius sp. ΙΙΙ Simeonidou et al. 1998 Microchirus ocellatus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 46

Microchirus variegatus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Microlipophrys dalmatinus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Micromesistius poutassou I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Molva macrophthalma ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Monochirus hispidus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Mugil cephalus II, III Papaconstantinou 1980, Imsiridou et al. 2007 Πώρρα 2008 Mullus barbatus II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Simeonidou et al. 1998 Kallaniotis et al. 2004, Πώρρα 2008 Πολυχαιτοφάγο Mullus surmuletus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Καρκινοφάγο Mustelus mustelus II Papaconstantinou 1980 Nezumia sclerorhynchus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Oblada melanura ΙΙ, ΙΙΙ Πώρρα 2008 Ophidion barbatum ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Ophisurus serpens ΙΙΙ Πώρρα 2008 Oynotus centrina ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Paggelus acarne I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Pagelus bogaraveo II Πώρρα 2008 Pagellus erythrinus II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Πολυχαιτοφάγο Parablennius tentacularis I Papaconstantinou 1980 Peristedion cataphractum ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Phycis blennoides ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Platichthys flesus II, IΙΙ Papaconstantinou 1980 Pomatomus saltatri II Papaconstantinou 1980 Raja asterias ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Raja clavate ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Raja miraletus II, IΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Raja polystigma ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 47

Raja radula II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Salaria pavo ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Sardina pilchardus I, II, IΙΙ Papaconstantinou 1980, Voulgaridou& Stergiou 2017, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα, 2008 Sardine sp. ΙΙΙ Simeonidou et al. 1998 Sardinella aurita I, IΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα, 2008 Καρκινοφάγο Sarpa salpa IΙΙ Papaconstantinou 1980 Sciaena umbra II Papaconstantinou 1980 Scomber colias IΙΙ Πώρρα 2008 Scomber japonicus ΙΙΙ Simeonidou et al. 1998, Πώρρα 2008 Χιτωνοφάγος Scomber scombrus II, IΙΙ Papaconstantinou 1980, Simeonidou et al. 1998 Πώρρα 2008 Scophthalmus maimus II Papaconstantinou 1980 Scophthalmus rhombus II Papaconstantinou 1980 Scorpaena notata II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Scorpaena porcus II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Scorpaena scrofa IΙΙ Papaconstantinou 1980 Scyliorhinus canicula IΙΙ Papaconstantinou 1980 Καρκινοφάγο Serranus cabrilla II, IΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Serranus hepatus I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Καρκινοφάγο Serranus scriba I, IΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Solea solea II, IΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Μαλακιοφάγος Sparus aurata II, IΙΙ Papaconstantinou 1980 Sphyraena sphyraena II, IΙΙ Papaconstantinou 1980 Spicara fleuosa Spicara maena ΙΙΙ I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Imsirisou et al. 2011 Kallaniotis et al. 2004 Papaconstantinou 1980, Imsiridou et al. 2011 Πώρρα 2008 48

Spicara smaris I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Spondyliosoma cantharus I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Squalus blainville ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Symphodus cinereus I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Symphodus ocellatus I, ΙΙΙ Πώρρα 2008 Symphodus rostratus ΙΙΙ Πώρρα 2008 Symphodus tinca I, ΙΙΙ Πώρρα 2008 Symphurus nigrescens IΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Synapturichthys kleinii IΙΙ Πώρρα 2008 Syngnathus tenuirostris II, IΙΙ Papaconstantinou 1980 Torpedo marmorata II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Ιχθυοφάγο Trachinus draco II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Trachurus mediterraneus I, II, III Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Trachurus trachurus II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Simeonidou et al. 1998 Kallaniotis et al.2004 Trigla lyra II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Καρκινοφάγο Trisopterus minutus ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Kallaniotis et al. 2004 Πώρρα 2008 Καρκινοφάγο Tylosurus acus acus II Imsiridou et al. 2016 Umbrina cirrosa II Papaconstantinou 1980 Uranoscopus scaber II, ΙΙΙ II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 Zeugopterus regius ΙΙΙ Papaconstantinou 1980 Zeus faber I, II, ΙΙΙ Papaconstantinou 1980, Πώρρα 2008 49

Από την αντιστοίχιση που πραγματοποιήθηκε στο πλαίσιο της έρευνας, ώστε να διαπιστωθούν τα είδη των ψαριών που χαρακτηρίζονται ως πολυχαιτοφάγα, αλλά και είναι κάτοικοι των περιοχών του Θερμαϊκού, διαπιστώθηκαν τα ακόλουθα. Συνολικά καταγράφηκαν 148 είδη ψαριών που αλιεύονται συστηματικά στον Θερμαϊκό κόλπο. Με κίτρινο χρώμα επισημαίνονται τα είδη που συμπεριλαμβάνουν στη διατροφή τους πολύχαιτους, αλλά δεν είναι απαραίτητα πολυχαιτοφάγα, σύμφωνα με την τελευταία στήλη του πίνακα. Οι διατροφικές συνήθειες των ψαριών ορίστηκαν σύμφωνα με τα περιεχόμενα του πίνακα 4. Όπως φαίνεται, όμως από τον πίνακα 3, η πλειονότητα των ειδών που τρέφονται και με πολύχαιτους εντοπίζονται στην υποπεριοχή ΙΙΙ του κόλπου. Μόνο τρία (3) είδη βρέθηκαν αποκλειστικά στην υποπεριοχή Ι {Buenia affinis (Γωβιός De Buen), Gobius geniporus (Γωβιός) και Parablennius tentacularis (Σαλιάρα)}. Αντίστοιχα, δεκατρία (13) είδη βρέθηκαν αποκλειστικά στην υποπεριοχή ΙΙ του κόλπου {Callionymus risso (Καλλιώνυμος ρισσό), Dente gibbosus (Οδοντόψαρο ανατολικού Ατλαντικού), Dicentrarchus labra (Λαβράκι), Echiodon dentatus, Knipowitschia caucasica (Ποντογωβιός), Mustelus mustelus (Γκριζογαλέος), Pagellus bogaraveo (Κεφαλάς), Pomatomus saltatri (Γοφάρι), Sciaena umbra (Σηκιός), Scophthalmus maimus (Συάκι), Scophthalmus rhombus (Καλκάνι), Tylosurus acus acus (Βασιλοζαργάνα), Umbrina cirrosa (Μυλοκόπι)}. Σημειώνεται τέλος, πως για τουλάχιστον 139 είδη ψαριών, δεν υπάρχουν επαρκείς πληροφορίες για τις τροφικές τους προτιμήσεις, δηλαδή ποσοστό της τάξης του 84%. Από την άλλη η αλιευτική παραγωγή στον κόλπο, με βάση τα στοιχεία της ιχθυόσκαλας της Μηχανιώνας 5, δείχνει αυξημένη για τα πελαγικά ψάρια όπως το Σκουμπρί, το Σαφρίδι, η Σαρδέλα, αλλά και για ορισμένα βενθοπελαγικά, όπως η Γόπα, γεγονός που δεν φαίνεται να σχετίζεται άμεσα με τη σύνθεση του βένθους (Πίν. 6). 5 Σημειώνεται πως στην Ιχθυόσκαλα Μηχανιώνας δεν καταλήγουν μόνο ψάρια από το Θερμαϊκό αλλά και από άλλα αλιευτικά πεδία. Επειδή όμως το σημαντικότερο αλιευτικό πεδίο είναι ο Θερμαϊκός θεωρήθηκε πως τα αλιεύματα προέρχονται στην πλειονότητά τους από αυτός. 50

Εικόνα 19. Αλιευτική παραγωγή των σημαντικότερων εμπορικών ψαριών στο Θερμαϊκό κόλπο από τα αλιευτικών δεδομένα της Ιχθυόσκαλας Μηχανιώνας του έτους 2017 και 2018. Figure 19. Fisheries production of the most important commercial fish in the Thermaikos Gulf from Mihaniona s fishery data during the years 2017 and 2018. Από την άλλη, τέσσερα είδη ψαριών χαρακτηρίζονται ως πολυχαιτοφάγα: Diplodus vulgaris, Lithognathus mormyrus, Mullus barbatus και Pagellus erythrinus. Η αλιευτική παραγωγή των ειδών, αυτών στο Θερμαϊκό κόλπο, εμφανίζει διαφοροποιήσεις (Εικ. 20). Από τα δεδομένα που συγκεντρώθηκαν, φαίνεται πως η Κουτσομούρα (Mullus barbatus) εμφανίζει μεγάλα ποσά 51

αλιευτικής παραγωγής (Εικ. 20). Αντίθετα, για τα είδη Lithognathus mormyrus (Μουρμούρα) και Pagellus erythrinus (Λυθρίνι) οι ποσότητες είναι σαφώς μικρότερες από αυτές της κουτσομούρας, ενώ για το Diplodus vulgaris δεν ήταν δυνατή η εύρεση στοιχείων για την αλιευτική παραγωγή. Εικόνα 20. Αλιευτική παραγωγή εμπορικών πολυχαιτοφάγων ψαριών από τα αλιευτικά δεδομένα της Ιχθυόσκαλας Μηχανιώνας, Αλεξανδρούπολης και Καβάλας, του έτους 2017 και 2018. Figure 20. Fisheries production of commercial, polychaeta-eating fish from the fishery data of Michaniona, Aleandroupoli and Kavala for the years 2017 and 2018. 52