ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΕ ΥΨΟΣ ΚΑΙ ΔΙΑΜΕΤΡΟ ΤΗΣ ΧΑΛΕΠΙΟΥ ΠΕΥΚΗΣ (PINUS ΗALEPENSIS) ΣΕ ΦΥΤΕΙΑ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΣΤΗ Β. ΕΥΒΟΙΑ Κομματά Αικατερίνη (1), Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου (1), Βαρελίδης Κων/νος (2), Ιωαννίδης Κων/νος (2), Ζυγομαλά Άννα-Μαρία (2), Σπυρίδων Γαλατσίδας (3) (1) ΔΠΘ, Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος και Φυσικών Πόρων, 68200 Ορεστιάδα (apapage@fmenr.duth.gr) (2) ΕΘΙΑΓΕ, Ίδρυμα Μεσογειακών Δασικών Οικοσυστημάτων και Τεχνολογίας Δασικών Προϊόντων, 11528 Αθήνα (tsiripid@bio.auth.gr) (3) ΤΕΙ Καβάλας, Τμήμα Δασοπονίας Δράμας, 66100 Δράμα (spyros@forst.uni-freiburg.de) ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στην παρούσα εργασία αναλύονται δεδομένα ύψους και στηθιαίας διαμέτρου με σκοπό να εκτιμηθεί ο συντελεστής κληρονομικής ικανότητας, καθώς και οι οικογένειες που υπερέχουν στη φυτεία απογόνων χαλεπίου πεύκης στη Β. Εύβοια. Για την πραγματοποίηση της έρευνας έγιναν μετρήσεις του ύψους και της στηθιαίας διαμέτρου στη πειραματική φυτεία, τα οποία στη συνέχεια αναλύθηκαν στατιστικά με τη μέθοδο της ανάλυσης διακύμανσης (ANOVA). Βρέθηκε μεγάλη παραλλακτικότητα ανάμεσα στις οικογένειες χαλεπίου που μετρήθηκαν. Τα αποτελέσματα θεωρούνται ιδιαίτερα σημαντικά, καθώς οι ίδιες οικογένειες έχουν επιλεγεί για την ίδρυση σποροπαραγωγού κήπου με μοσχεύματα σε άλλη περιοχή της Ελλάδας. Λέξεις κλειδιά: ύψος, στηθιαία διάμετρος, πείραμα απογόνων, συντελεστής κληρονομικής ικανότητας. 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η χαλέπιος πεύκη αποτελεί ένα σημαντικό δασοπονικό είδος για τη χώρα μας με μεγάλη προσαρμοστική ικανότητα αφού αναπτύσσεται σε πολύ διαφορετικά εδάφη. Είναι ένα είδος προσαρμοσμένο στις ακραίες κλιματικές και εδαφικές συνθήκες του Μεσογειακού κλίματος. Η χαλέπιος πεύκη φύεται κυρίως στις χαμηλές παραθαλάσσιες περιοχές της χώρας μας, στην παραλιακή και λοφώδη ζώνη βλάστησης, την Quercetalia ilicis (Αθανασιάδης 1986). Γεωγραφικά εξαπλώνεται στην Ήπειρο, Στερεά Ελλάδα, Πελοπόννησο, Χαλκιδική, Πήλιο, Εύβοια, Σκύρο και μερικά άλλα νησιά του Αιγαίου και Ιονίου Πελάγους. Δίνει σημαντικά δασικά προϊόντα, αλλά ταυτόχρονα προσφέρει και πολύτιμες υπηρεσίες στο κοινωνικό σύνολο. Όπως και τα περισσότερα δασικά είδη της Μεσογείου, έτσι και η χαλέπιος πεύκη στη χώρα μας εμφανίζει σημαντική ποικιλότητα σε μορφολογικούς και αυξητικούς χαρακτήρες. Η ποικιλότητα αυτή δεν είναι διακριτή, αλλά συνεχής και περιγράφεται μέσα από μετρήσεις ποσοτικού χαρακτήρα. Για τα χαρακτηριστικά αυτά είναι δύσκολο να διαπιστώσουμε αν η ποικιλότητα που παρατηρείται οφείλεται σε κληρονομικούς ή περιβαλλοντικούς παράγοντες. Για το λόγο αυτό εγκαθιστούμε προγράμματα κοινού περιβάλλοντος, όπου οι διαφορές που μετρούνται οφείλονται κυρίως σε γενετικά αίτια (Πανέτσος 1986). Οι δοκιμές ή τεστ απογόνων είναι τα πιο σημαντικά πειράματα για τη λεπτομερή κατανόηση της γενετικής παραμέτρου της ποικιλότητας που παρατηρείται σε ποσοτικά και οικονομικά σημαντικά χαρακτηριστικά. Οι εκφράσεις των φαινοτύπων των ποσοτικών χαρακτηριστικών παρατηρούνται σε κοινό περιβάλλον ανάμεσα στους απογόνους των ατόμων που εξετάζονται και όχι ανάμεσα στα άτομα. Δηλαδή συγκρίνονται οι εκφράσεις των φαινοτύπων μέσα και ανάμεσα σε διαφορετικές οικογένειες. Συνήθης στη χώρα μας είναι η εγκατάσταση πειραμάτων απογόνων από σπόρους που προέρχονται από απ ευθείας συλλογή στο δάσος. Οι οικογένειες που συγκρίνονται είναι ετεροθαλείς, αφού είναι γνωστός ο φαινότυπος του θηλυκού γονέα μόνο (Πανέτσος 1986). Για τη χαλέπιο πεύκη ο βασικός σκοπός βελτίωσης είναι η παραγωγή ξύλου και ρητίνης (Πανέτσος 1986, Μητσόπουλος 1987, Μουλαλής 1987, Ντίτορας 1987). Δέντρα με στενή κόμη έχουν βρεθεί και μπορούν να επιλεχθούν για φυτείες που να συνδυάζουν αγρο-κτηνοτροφικούς και δασοπονικούς σκοπούς. Επίσης δέντρα με διάφορες μορφές κόμης μέσα στους φυσικούς πληθυσμούς, μπορούν να επιλεχθούν και να αναπαραχθούν αγενώς και να χρησιμοποιηθούν για αισθητικούς σκοπούς. Σκοπός της έρευνας αυτής
είναι η αξιολόγηση των ετεροθαλών οικογενειών χαλεπίου πεύκης σε ένα πείραμα απογόνων στη Β. Εύβοια, έτσι ώστε να μπορέσουμε να επιλέξουμε τις οικογένειες εκέινες που δίνουν καλύτερη αύξηση. 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Η φυτεία της έρευνας αυτής ιδρύθηκε από το Ίδρυμα Μεσογειακών Δασικών Οικοσυστημάτων και Τεχνολογίας Δασικών Προϊόντων το 1987, στο χωριό Ρετσινόλακο της Λίμνης Ευβοίας με τη συλλογή σπόρων χαλεπίου πεύκης από επιλεγμένα άτομα (plus trees) της Β. Εύβοιας. Ταυτόχρονα ιδρύθηκε σποροπαραγωγός κήπος κλώνων στην Αμφιλοχία μετά από εντατική επιλογή άριστων φαινοτύπων από τους φυσικούς πληθυσμούς της Εύβοιας. Τα μοσχεύματα για τη δημιουργία του σποροπαραγωγού κήποθ πάρθηκαν από τα ίδια δέντρα από τα οποία δημιουργήθηκαν οι οικογένειες του πειράματος απογόνων. Στη φυτεία, φυτεύτηκαν 22 φυτάρια για κάθε μία από τις 33 συνολικά οικογένειες που συνθέτουν το πείραμα. Το πειραματικό σχέδιο που εφαρμόσθηκε ήταν αυτό των πλήρων τυχαιοποιημένων ομάδων, με 3 επαναλήψεις και φυτευτικό σύνδεσμο 2Χ3 μ. Στην αρχή της δεύτερης επανάληψης και στο ανατολικότερο και άγονο έδαφος φυτεύτηκαν από 3 φυτά των οικογενειών 43, 35, 52, 21, 25, 29, 17, 34, 22, 57, 64, 42. Η φυτεία βρίσκεται σε υψόμετρο 250 μ. με.έκθεση νοτιοανατολική. Η εγκάρσια κλίση είναι 25%. Το υπεδάφιο στρώμα είναι ασβεστολιθικός μαρμαρυγίας και το έδαφος βαθύ αργιλώδες. Το κλίμα της περιοχής μέσο-μεσογειακό. Μετρήθηκε το ύψος και η διάμετρος από 726 δέντρα. Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν τον Αύγουστο του 2003. Η στατιστική ανάλυση των αποτελεσμάτων έγινε με τη χρήση του λογισμικού SPSS. Υπολογίστηκαν οι μέσοι όροι, οι διακυμάνσεις και έγινε ανάλυση διακύμανσης (ANOVA). Τα στοιχεία αυτά χρησιμοποιήθηκαν για τον υπολογισμό του συντελεστή κληρονομικής ικανότητας h 2 (Πανέτσος 1986). 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Για το χαρακτηριστικό του ύψους βρέθηκαν σημαντικές διαφορές ανάμεσα στις οικογένειες. Στο γράφημα 3.1. συγκρίνονται οι μέσοι όροι του ύψους των οικογενειών στο συγκεκριμένο περιβάλλον. Η τυπική απόκλιση εκφράζει ουσιαστικά την ποικιλότητα ως προς το χαρακτηριστικό ύψος μέσα στην κάθε οικογένεια. Οι οικογένειες διαφέρουν τόσο ως προς την απόδοση τους στο συγκεκριμένο περιβάλλον όσο και ως προς την ποικιλότητα για το ύψος μέσα στην κάθε οικογένεια. Γράφημα 3.1. Μέσοι όροι και διακυμάνσεις των οικογενειών για το ύψος (m) Η οικογένεια με το μεγαλύτερο μέσο όρο είναι η 28 με τιμή 7,823 ακολουθούμενη από τις 17, 32, 40 και 43. Τη μικρότερη απόδοση παρουσιάζει η 67 με τιμή 5,871. Στο γράφημα 3.2. ο συντελεστής παραλλακτικότητας (CV) μας δίνει πληροφορίες για την ποικιλότητα της κάθε οικογένειας και κατ
επέκταση την ικανότητα προσαρμογής αλλά και βελτίωσης μέσω επιλογής στο συγκεκριμένο περιβάλλον. Ο συντελεστής παραλλακτικότητας υπολογίζεται εδώ, επειδή είναι ανεξάρτητός από το μέσο όρο. Κι εδώ οι οικογένειες παρουσιάζουν σημαντικές διαφορές μεταξύ τους. Μεγαλύτερο συντελεστή παρουσιάζει η οικογένεια 33 με τιμή 22,458% ακολουθούμενη από τις 67, 23, 22, 14 και 21. Τη μικρότερη ποικιλότητα παρουσιάζει η οικογένεια 17 με τιμή 7,939%. Γράφημα 3.2. Συντελεστής παραλλακτικότητας των οικογενειών για το ύψος (m) Στο γράφημα 3.3. βλέπουμε τη μεταβολή του μέσου όρου και της τυπικής απόκλισης για το χαρακτηριστικό στηθιαία διάμετρος. Υπάρχουν διαφορές μεταξύ των οικογενειών για το χαρακτηριστικό που υποδεικνύουν διαφορετική απόδοση αλλά και ποικιλότητα για την κάθε μία. Η οικογένεια με το μεγαλύτερο μέσο όρο είναι η 28 με τιμή 12,145 ακολουθούμενη από τις 34, 33, 35, 9 17, 66, και 40. Γράφημα 3.3. Μέσοι όροι και διακυμάνσεις των οικογενειών για τη διάμετρο (cm)
Όπως ισχύει και για το ύψος η οικογένεια 28 παρουσιάζει τη μεγαλύτερη απόδοση και για τη στηθιαία διάμετρο στο συγκεκριμένο περιβάλλον. Τη μικρότερη παρουσιάζει η 14 με τιμή 6,245. η οικογένεια αυτή παρουσίαζε επίσης σχεδόν τη μικρότερη απόδοση και για το ύψος. Γράφημα 3.4. Συντελεστής παραλλακτικότητας των οικογενειών για τη διάμετρο (cm) Στο γράφημα 3.4. ο συντελεστής παραλλακτικότητας παρουσιάζει διαφορές για τη στηθιαία διάμετρο μεταξύ των οικογενειών. Η οικογένεια 14 έχει τη μεγαλύτερη ποικιλότητα με τιμή 41,579% ακολουθούμενη από τις 23, 22 και 67. Η μικρότερη εντοπίζεται στην οικογένεια 29 με τιμή 16,735%. Οι οικογένειες όπως παρατηρούμε παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαφορές όσον αφορά την ποικιλότητα και στα δύο χαρακτηριστικά και μικρότερες όσον αφορά την απόδοση τους στο συγκεκριμένο περιβάλλον. Για το ύψος, η ανάλυση διακύμανσης έδωσε στατιστικά σημαντικές διαφορές τόσο μεταξύ των οικογενειών όσο και μέσα στις οικογένειες. Η διακύμανση που οφείλεται στην παραλλακτικότητα μέσα στα πειραματικά τεμάχια (σ ε 2 ) και είναι ίση με 1,021. Αυτή που οφείλεται στην αλληλεπίδραση οικογενειών και ομάδων μέσα στα περιβάλλοντα (σ φο 2 ) είναι ίση με 0,127 και αυτή που οφείλεται στην ποικιλομορφία των οικογενειών (σ Φ 2 ) είναι ίση με 0,03. Ανάγοντας τις παραπάνω τιμές σε ποσοστά, παρατηρούμε ότι το μεγαλύτερο μέρος της παραλλακτικότητας οφείλεται στις διαφορές μεταξύ οικογενειών (54%), ενώ σημαντικό κομμάτι της παραλλακτικότητας οφείλεται στις επαναλήψεις (29%). Η αλληλεπίδραση οικογενειών και επαναλήψεων συμβάλλει με μικρό ποσοστό στη γενική παραλλακτικότητα (17%). Τα αντίστοιχα αποτελέσματα για τη διάμετρο των δέντρων από την ανάλυση διακύμανσης έδειξαν επίσης σημαντικές διαφορές τόσο μεταξύ των οικογενειών όσο και μέσα σε αυτές. Η διακύμανση που οφείλεται στα δέντρα μέσα στα πειραματικά τεμάχια (σ ε 2 ) είναι ίση με 6,720, αυτή που οφείλεται στην αλληλεπίδραση οικογενειών και ομάδων (σ φο 2 ) είναι ίση με 0,164 και αυτή που οφείλεται στις οικογένειες (σ Φ 2 ) είναι ίση με 0,213. Για τη διάμετρο έχουμε μεγαλύτερο ποσοστό της παραλλακτικότητας να οφείλεται σε διαφορές μεταξύ των οικογενειών (70%), από ότι στο ύψος, ενώ σημαντικά μικρότερο είναι το ποσοστό παραλλακτικότητας που οφείλεται στις επαναλήψεις (14%). Η αλληλεπίδραση οικογενειών και επαναλήψεων συμβάλλει στη γενική παραλλακτικότητα με ποσοστό 17%. Ο συντελεστής κληρονομικής ικανότητας εκφράζει ακριβώς τι ποσοστό από τη συνολική φαινοτυπική ποικιλότητα προέρχεται από γενετικές διαφορές του βασικού υλικού από το οποίο θα γίνει η επιλογή. Ο συντελεστής αυτός δείχνει σε ποιο ποσοστό θα μοιάζουν οι απόγονοι με τους γονείς τους όσον αφορά το
χαρακτηριστικό που προσδιορίσθηκε. Ο υπολογισμός του συντελεστή κληρονομικής ικανότητας h 2 πραγματοποιήθηκε με τη βοήθεια των αποτελεσμάτων από την ανάλυση διακύμανσης όπως φαίνεται και στους πίνακες 3.1. και 3.2. Πίνακας 3.1. Πίνακας ANOVA για τον υπολογισμό του συντελεστή κληρονομικής ικανότητας h 2 για το ύψος δέντρου (Ο = αριθμός των επαναλήψεων, Φ = αριθμός των οικογενειών, Ν = αριθμός των φυτών σε κάθε πειραματικό τεμάχιο). Πηγή διακύμανσης Βαθμοί ελευθερίας Μέσα τετράγωνα Στοιχεία διακύμανσης των μέσων τετραγώνων Ομάδες Ο-1=2 25,14 Οικογένειες Φ-1=32 Μ 1 =4,835 σ 2 φ =(Μ 1 -Μ 2 )/99=0,03 Ομάδες x Οικογένειες (Φ-1)(Ο-1)=64 Μ 2 =1,857 σ 2 φο =(Μ 2 -Μ 3 )/Ν=0,127 Δέντρα μέσα στα πειραματικά τεμάχια ΟΦ(Ν-1) Μ 3 =1,021 σ 2 ε =1,021 Πίνακας 3.2. Πίνακας ANOVA για τον υπολογισμό του συντελεστή κληρονομικής ικανότητας h 2 για τη διάμετρο δέντρου (Ο = αριθμός των επαναλήψεων, Φ = αριθμός των οικογενειών, Ν = αριθμός των φυτών σε κάθε πειραματικό τεμάχιο). Πηγή διακύμανσης Βαθμοί ελευθερίας Μέσα τετράγωνα Στοιχεία διακύμανσης των μέσων τετραγώνων Ομάδες Ο-1=2 29,246 Οικογένειες Φ-1=32 Μ 1 =28,907 σ 2 φ =(Μ 1 -Μ 2 )/99=0,213 Ομάδες x Οικογένειες (Φ-1)(Ο-1)=64 Μ 2 =7,805 σ 2 φο =(Μ 2 -Μ 3 )/Ν=0,164 Δέντρα μέσα στα πειραματικά τεμάχια ΟΦ(Ν-1) Μ 3 =6,720 σ 2 ε =6,720 Για τον υπολογισμό του συντελεστή κληρονομικής ικανότητας h 2, χρησιμοποιήθηκαν τα μεγέθη της ανάλυσης διακύμανσης των πινάκων 3.1. και 3.2. ως εξής (Πανέτσος, 1986): h 2 = σ φ 2 /[ (σ ε 2 / ΝΟΠ)+(σ φο 2 /ΟΠ)+(σ φ 2 )] Ο συντελεστής κληρονομικής ικανότητας για το ύψος είναι ίσος με 37,5% ενώ για τη στηθιαία διάμετρο είναι 63,7%. Οι συντελεστές αυτοί είναι αρκετά υψηλοί και υποδεικνύουν πως τα χαρακτηριστικά αυτά που μελετήθηκαν για τη χαλέπιο πεύκη της συγκεκριμένης περιοχής ενδείκνυνται για την εφαρμογή προγραμμάτων βελτίωσης. 4. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Από την ανάλυση των χαρακτηριστικών ύψος και στηθιαία διάμετρος για το σύνολο των δέντρων της πειραματικής φυτείας απογόνων χαλεπίου πεύκης διαπιστώσαμε σημαντικές διαφορές στην απόδοση του ύψους και της στηθιαίας διαμέτρου μεταξύ των οικογενειών. Μεγάλες διαφορές παρατηρήθηκαν και στην ποικιλότητα εντός των οικογενειών, αλλά η ανάλυση διακύμανσης έδειξε ότι το μεγαλύτερο ποσοστό της παραλλακτικότητας διαμορφώνεται από τις διαφορές μεταξύ οικογενειών. Αυτό σημαίνει ότι με βάση τα αποτελέσματα αυτά μπορούμε πλέον να αξιολογήσουμε την αξία της κάθε οικογένειας για τη βελτίωση της απόδοσης της χαλεπίου στην Εύβοια και να προχωρήσουμε στις απαραίτητες ενέργειες διαμόρφωσης του σποροπαραγωγού κήπου που ιδρύθηκε στην Αμφιλοχία με μοσχεύματα από τα δέντρα σπορείς της φυτείας που εξετάστηκε στην εργασία αυτή (Matziris, 1998).
Οι ίδιες οικογένειες έδειξαν υψηλότερη απόδοση και ποικιλότητα και στα δύο χαρακτηριστικά. Οι συντελεστές κληρονομικής ικανότητας h 2 βρέθηκαν αρκετά υψηλοί σε σύγκριση με άλλα είδη και άλλα χαρακτηριστικά δασοπονικών ειδών. Οι τιμές αυτές μας δείχνουν ότι ένα πρόγραμμα βελτίωσης για τους χαρακτήρες αυτούς στη χαλέπιο θα αποδώσει βελτιωτικά. Πρέπει όμως να γνωρίζουμε ότι οι συντελεστές κληρονομικής ικανότητας που μετρήθηκαν αφορούν το συγκεκριμένο περιβάλλον μόνο και μπορεί να αλλάξουν με την ηλικία. Για το λόγο αυτό χρειάζεται να γίνουν μετρήσεις και σε επόμενες χρονιές στο μέλλον για να σχηματιστεί μια πιο ασφαλής άποψη. Το Ίδρυμα Μεσογειακών Δασικών Οικοσυστημάτων και Τεχνολογίας Δασικών Προϊόντων ίδρυσε σποροπαραγωγό κήπο κλώνων στην Αμφιλοχία, με μοσχεύματα από τα δέντρα σπορείς του πειράματος απογόνων της Β. Εύβοιας. Με βάση τα αποτελέσματα της εργασίας αυτής μπορούμε πλέον να επιλέξουμε τις οικογένειες που υπερτερούν και να απομακρύνουμε τις υπόλοιπες για να μειώσουμε την εισροή γύρης ακατάλληλων δέντρων. Η ένταση της επιλογής πρέπει να αποφασιστεί αφού ληφθούν υπόψη παράμετροι που σχετίζονται με τη γενετική ποικιλότητα των οικογενειών, το αναπαραγωγικό σύστημα και ιδιαίτερα στην περιοχή του κήπου και τη μελλοντική χρήση που θα έχει ο σπόρος που θα παράγεται. Μελλοντικές αναλύσεις με γονιδιακούς δείκτες θα μπορέσουν να περιγράψουν τόσο την ποικιλότητα των γονέων στον κήπο, όσο και την αποτελεσματικότητα του αναπαραγωγικού συστήματος. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ [1] Αθανασιάδης, Ν.Η. (1986), Δασική Βοτανική - Μέρος ΙΙ, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Θεσσαλονίκη. [2] Μatziris, D. (1998), Genetic Variation in Cone and Seed Characteristics in a Clonal Seed Orchard of Aleppo Pine Grown in Greece. Silvae Genetica 47, 37-41. [3] Μητσόπουλος, Δ. (1987), Ποσοτική και ποιοτική βελτίωση του τερεβινθελαίου της ρητίνης στη χαλέπιο πεύκη. Ελληνική Δασολογική Εταιρεία, Πρακτικά συνεδρίου Δάση Χαλεπίου και Τραχείας Πεύκης, Χαλκίδα, 30/9-2/10/1987, σελ. 433-444. [4] Μουλαλής, Δ. (1987), Η μελλοντική ανάπτυξη της ρητινοπαραγωγής στην Ελλάδα από δασογενετική άποψη. Ελληνική Δασολογική Εταιρεία, Πρακτικά συνεδρίου Δάση Χαλεπίου και Τραχείας Πεύκης, Χαλκίδα, 30/9-2/10/1987, σελ. 425-432. [5] Ντίτορας, Ν. (1987), Δυνατότητες αύξησης παραγωγής ρητίνης. Ελληνική Δασολογική Εταιρεία, Πρακτικά συνεδρίου Δάση Χαλεπίου και Τραχείας Πεύκης, Χαλκίδα, 30/9-2/10/1987, σελ. 445-460.