ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 5. Η ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 5. Η ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 1

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα (s 2 ): s 2 = s 2 G + s 2 E + s 2 GxE 1. s 2 G : Γενετική παραλλακτικότητα 2. s 2 E : Περιβαλλοντική παραλλακτικότητα 3. s 2 GxE : Παραλλακτικότητα από αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος 2

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ AabbEe.. aabbee.. AABbEe.. AaBbEe.. AAbbEE.. aabbee.. 1. Γενετική παραλλακτικότητα (s 2 G) (το αποτέλεσμα των κύριων γενετικών επιδράσεων, δηλ. το μέρος της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που προέρχεται από διαφορετικούς γενότυπους) Στη βελτίωση αυτή ενδιαφέρει γιατί επιτρέπει τη μελέτη διαφορετικών γενοτύπων ώστε να επιλέξει αυτούς με τα επιθυμητά γνωρίσματα 3

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 2. Περιβαλλοντική παραλλακτικότητα (s 2 E) (το αποτέλεσμα των κύριων επιδράσεων του περιβάλλοντος, δηλ. παραλλακτικότητα που προέρχεται από μη γενετικούς παράγοντες (επίκτητη παραλλακτικότητα) Περιβαλλοντικοί παράγοντες που επιδρούν στη φαινοτυπική έκφραση ποσοτικών γνωρισμάτων: ανομοιόμορφο φύτρωμα (διαφορές στο μέγεθος σπόρου και βάθος σποράς εδαφική ετερογένεια για γονιμότητα, υγρασία, δομή, ph, θρ. συστατικά κλπ ζιζάνια, έντομα, ασθένειες, πτηνά, τρωκτικά αφομοίωση ηλιακής ακτινοβολίας η μεταξύ των φυτών αλληλεπιδράσεις στην αξιοποίηση των πόρων Στη βελτίωση αυτή η παραλλακτικότητα είναι τελείως ανεπιθύμητη, γιατί δημιουργεί σύγχυση στη προσπάθεια αναγνώρισης από το φαινότυπο των υπέρτερων γενοτύπων. 4

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 3. Παραλλακτικότητα από αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος (s 2 GxE) Είναι η διαφορετική φαινοτυπική έκφραση του ίδιου γενότυπου σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Δεν έχει νόημα όταν αξιολογείται σε ένα περιβάλλον αλλά συνήθως υφίσταται όταν οι ίδιοι γενότυποι αξιολογούνται σε 2 ή περισσότερα περιβάλλοντα (έτη ή/και περιοχές). Επιφέρει επιπλέον σύγχυση στην επιλογή των καλύτερων γενοτύπων 5

απόδοση (kg/στρ) ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 3. Παραλλακτικότητα από αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος (s 2 GxE) Απόδοση σε kg/στρ 3 ποικιλιών (G 1, G 2, G 3 ) σε δύο περιοχές (E 1, E 2 ) G 1 G 2 G 3 Ε 1 180 190 170 180 Ε 2 175 165 182 174 178 178 176 200 190 180 170 160 G 1 G 2 G 3 150 E 1 E 2 Περιοχή Ο γενότυπος G 1 δεν συμβάλλει σε (s 2 GxE) Οι γενότυποι G 2 και G 3 έχουν μεγάλη συμβολή σε (s 2 GxE) 6

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ s 2 = s 2 G + s 2 E + s 2 GxE Συντελεστής κληρονομικότητας με την ευρεία έννοια: H 2 = s 2 G /s 2 Συντελεστής κληρονομικότητας με την στενή έννοια: h 2 = s 2 A /s 2 7

ΠΕΙΡΑΜΑ ΑΓΡΟΥ ΣΧΕΔΙΟ ΜΕ ΠΛΗΡΩΣ ΤΥΧΑΙΟΠΟΙΗΜΕΝΕΣ ΟΜΑΔΕΣ (RCB): (συγκριτική αξιολόγηση 14 γενοτύπων) 10 12 5 3 8 11 4 1 13 14 6 7 2 9 1η επανάληψη/ ομάδα 4 11 13 1 14 6 7 9 2 5 8 10 12 3 2η επανάληψη/ ομάδα 3 7 1 6 9 14 8 2 12 13 4 11 10 5 3η επανάληψη/ ομάδα 8

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ s 2 = s 2 G + s 2 E + s 2 GxE ΑΝΑΛΥΣΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ (ANOVA) Πηγή παραλλακτικότητας Βαθμοί ελευθερίας Μέσο τετράγωνο Αναμενόμενο μέσο τετράγωνο Σύνολο erg-1 Περιβάλλον (Ε) e-1 MS E σ 2 E + gs 2 R(E) + rgs 2 E Επαναλήψεις e(r-1) MS R(E) s 2 E + gs 2 R(E) Γενότυποι (G) g-1 MS G s 2 E + gs 2 GE + ers 2 G GxE (e-1)(g-1) MS GxE s 2 E + gs 2 GE Σφάλμα e(g-1)(r-1) MS er s 2 E e = αριθμός περιβαλλόντων g = αριθμός γενοτύπων r = αριθμός επαναλήψεων σε κάθε περιβάλλον 9

ΑΝΤΑΠΟΚΡΙΣΗ ΣΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ διαφορικό επιλογής: S = Χ s - Χ 0 Χ 0 S Χ s ανταπόκριση στην επιλογή: R = Χ 1 - Χ 0 R Χ 1 Συντελεστής κληρονομικότητας με τη στενή έννοια: h 2 = R / S 10

ΑΝΤΑΠΟΚΡΙΣΗ ΣΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ Σε πληθυσμό σίκαλης που εμφάνισε μέσο όρο απόδοσης 35 γρ/φυτό εφαρμόστηκε μαζική επιλογή, οπότε επιλέχτηκαν 5 φυτά με απόδοση 90, 82, 76, 72 και 65 γρ. Ο νέος πληθυσμός που προέκυψε μετά από ανάμιξη του σπόρου των επιλεγέντων αξιολογήθηκε ταυτόχρονα με τον αρχικό, οπότε ο αρχικός είχε μέσο όρο 30 γρ. και ο νέος 36 γρ. Να βρεθεί το διαφορικό επιλογής, η ανταπόκριση στην επιλογή και ο συντελεστής κληρονομικότητας με τη στενή έννοια. Χ s = (90 + 82 + 76 + 72 + 65)/5 = 77 γρ S = Χ s - Χ 0 R = Χ 1 - Χ 0 = 77 35 = 42 γρ = 36 30 = 6 42/35=1,2 (120%) 6/30=0,2 (20%) h 2 = R / S = 0,2 / 1,2 = 0,17 (17%) 11

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Συντελεστές κληρονομικότητας (h 2 ) για διάφορα γνωρίσματα στο καλαμπόκι Απόδοση σε καρπό Βάθος σπόρου Διάμετρος σπάδικα Διάμετρος εκκοκισμένου σπάδικα Μήκος σπάδικα Αριθμός σπαδίκων Βάρος σπόρου Αριθμός σειρών/σπάδικα Ύψος φυτού Ημέρες από σπορά μέχρι άνθηση Υγρασία σπόρου Ύψος σπάδικα Αριθμός στελεχών Γνώρισμα Περιεκτικότητα σπόρου σε έλαια h 2 (%) 19 29 36 37 38 39 42 57 57 58 62 66 72 77 12

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Η επίδραση του γενότυπου και του περιβάλλοντος στην έκφραση ποσοτικών χαρακτήρων 120 100 80 60 81 71 64 61 58 43 42 38 34 28 23 40 20 0 19 29 36 39 42 57 58 62 66 72 77 Κληρονομήσιμη παραλλακτικότητα Μη κληρονομήσιμη παραλλακτικότητα 13

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ O συντελεστής κληρονομικότητας εκφράζει την πιθανότητα επιλογής του επιθυμητού γενότυπου 14

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ H 2 = s 2 G / (s 2 G + s 2 E + s 2 GxE) Οι βελτιωτές αποσκοπούν στο να πετύχουν τη μέγιστη συμβολή της s 2 G και την ελάχιστη της s 2 E στη συνολική παραλλακτικότητα (s 2 ). Λαμβάνουν μέτρα που μετριάζουν τις περιβαλλοντικές επιδράσεις. Η παρουσία της s 2 GxE αξιοποιείται επωφελώς ώστε να δημιουργηθούν ποικιλίες με σταθερότητα 15

Σύνοψη: Στα ποσοτικά γνωρίσματα το σύνολο της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας οφείλεται στους γενοτύπους, το περιβάλλον και την αλληλεπίδρασή τους Οι διαφορές μεταξύ των γενοτύπων καθορίζουν το μέγεθος της γενετικής παραλλακτικότητας Παράγοντες που συμβάλλουν στη συνολική παραλλακτικότητα πέραν των διαφορών μεταξύ των γενοτύπων αποτελούν το περιβάλλον Το ποσοστό της γενετικής ως προς το σύνολο της παραλλακτικότητας καθορίζει τον συντελεστή κληρονομικότητας Η γενετική παραλλακτικότητα είναι επιθυμητή γιατί διευκολύνει την αναγνώριση επιθυμητών γενοτύπων, ενώ το αντίθετο ισχύει για την περιβαλλοντική Όσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση από το περιβάλλον τόσο μικρότερο ποσοστό του φαινοτύπου αντιπροσωπεύεται από το γενότυπο και γεγονός που δυσχεραίνει την επιλογή των υπέρτερων γενοτύπων. Η αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος επιδιώκεται με πειραματισμό σε πολλά περιβάλλοντα ώστε να επιλέγονται οι σταθερότεροι γενότυποι 16

05. Ο ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΗΣ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ Διαφάνεια 2 Το σύνολο της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που παρατηρείται στα ποσοτικά γνωρίσματα διακρίνεται σε τρία συστατικά, τη γενετική παραλλακτικότητα, την περιβαλλοντική παραλλακτικότητα και την παραλλακτικότητα που προέρχεται από την αλληλεπίδραση των γενοτύπων με το περιβάλλον Διαφάνεια 3 Οι κύριες επιδράσεις των γενοτύπων που συνιστούν τον πληθυσμό αναφέρονται στις γενετικές διαφορές μεταξύ των γενοτύπων και καθορίζουν το μέρος της συνολικής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που χαρακτηρίζεται ως γενετική παραλλακτικότητα. Στη βελτίωση (φυτών ή ζώων) είναι αυτή που ενδιαφέρει γιατί επιτρέπει την επιλογή των επιθυμητών γενοτύπων. Διαφάνεια 4 Το σύνολο των παραγόντων πλην των γενοτύπων που ασκούν επίδραση στο πληθυσμό και δημιουργούν παραλλακτικότητα συνιστούν το περιβάλλον. Η παραλλακτικότητα που προέρχεται από τους παράγοντες αυτούς λέγεται επίκτητη ή περιβαλλοντική παραλλακτικότητα. Τέτοιοι παράγοντες είναι το ανομοιόμορφο φύτρωμα, η επίδραση της ετερογένειας του εδάφους, η παρουσία ζιζανίων εντόμων ασθενειών, η σκίαση που επηρεάζει την αφομοίωση της ηλιακής ακτινοβολίας, οι μεταξύ γειτονικών φυτών αλληλεπιδράσεις στην αξιοποίηση των πόρων (νερό, θρεπτικά στοιχεία) κ.α. Στη βελτίωση αυτή η παραλλακτικότητα είναι τελείως ανεπιθύμητη, γιατί δημιουργεί σύγχυση στη προσπάθεια αναγνώρισης από το φαινότυπο των υπέρτερων γενοτύπων. Διαφάνεια 5-6 Η παραλλακτικότητα από αλληλεπίδραση γενοτύπου περιβάλλοντος αναφέρεται στη διαφορετική φαινοτυπική έκφραση του ίδιου γενότυπου σε διαφορετικά περιβάλλοντα, όπως δείχνει το παράδειγμα της διαφάνειας 6.

Διαφάνεια 7 Μέτρο της πιστότητας (ακρίβειας) με την οποία ένα ποσοτικό γνώρισμα κληρονομείται σε διαδοχικές γενεές είναι ο συντελεστής κληρονομικότητας. Το ποσοστό της συνολικής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που οφείλεται στις γενετικές διαφορές (γενετική παραλλακτικότητα) αποτελεί τον συντελεστή κληρονομικότητας με την ευρεία έννοια. Η γενετική παραλλακτικότητα περιλαμβάνει διάφορες γενετικές επιδράσεις όπως κυριαρχία, επίσταση, σύνδεση γονιδιακών θέσεων, που όπως είδαμε σε προηγούμενο μάθημα δεν κληρονομούν το γνώρισμα με απόλυτη ακρίβεια, γι αυτό ο συντελεστής αυτός είναι ενδεικτικός. Μεγαλύτερη ακρίβεια της κληρονόμισης ενός γνωρίσματος προσδιορίζεται από τον συντελεστή κληρονομικότητας με την στενή έννοια. Ο συντελεστής αυτός δείχνει το ποσοστό της συνολικής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που οφείλεται μόνο στις αθροιστικές γονιδιακές επιδράσεις που κληρονομούνται απόλυτα Διαφάνεια 8-9 Ο προσδιορισμός του συντελεστή κληρονομικότητας γίνεται από τα δεδομένα που προκύπτουν σε πειράματα αγρού που επαναλαμβάνονται διαχρονικά και/η διατοπικά. Κάθε πείραμα αναφέρεται ως διαφορετικό περιβάλλον, οπότε ο αριθμός των πειραμάτων αποτελεί τον αριθμό των περιβαλλόντων (e). Το απλούστερο σχέδιο πειραματισμού περιλαμβάνει πλήρεις επαναλαμβανόμενες ομάδες. Σε κάθε ομάδα διατάσσονται όλοι οι γενότυποι (g) σε τυχαίες (και διαφορετικές σε κάθε ομάδα) θέσεις. Ο αριθμός των ομάδων αποτελεί τις επαναλήψεις (r) σε κάθε περιβάλλον. Η ανάλυση παραλλακτικότητας (ANOVA) των δεδομένων στο σύνολο των περιβαλλόντων οδηγεί σε υπολογισμό των μέσων τετραγώνων από τα οποία μπορεί να γίνει επιμερισμός της συνολικής παραλλακτικότητας και κατ επέκταση υπολογισμός του συντελεστή κληρονομικότητας. Διαφάνεια 10-11 Η κληρονομικότητα ενός ποσοτικού γνωρίσματος καθορίζει και το μέγεθος της ανταπόκρισης στην επιλογή. Αν σ ένα πληθυσμό γενοτύπων ο γενικός μέσος όρος είναι x 0 και επιλέγεται ένας αριθμός φυτών που έχουν μέσο όρο x s, η διαφορά x s x0 αποτελεί το διαφορικό (S) επιλογής. Αν ο πληθυσμός που συνιστάται από τους απόγονους των επιλεγμένων έχει μέσο όρο x 1, η διαφορά x1 x0 αποτελεί την

ανταπόκριση στην επιλογή (R). Ο λόγος R/S αποτελεί μέτρο του συντελεστή κληρονομικότητας με την στενή έννοια. Προσοχή! Για τον υπολογισμό του R τα x 1 και x 0 πρέπει να έχουν προκύψει κάτω από συγκρίσιμες συνθήκες (στο ίδιο περιβάλλον) Διαφάνεια 12-14 Στον πίνακα δίνονται οι συντελεστές κληρονομικότητας για διάφορα γνωρίσματα στο καλαμπόκι όπως αυτά προσδιορίστηκαν από μεγάλο αριθμό πειραμάτων Σε μια απλουστευμένη προσέγγιση οι συντελεστές του πίνακα αντιπροσωπεύουν το μέρος της παραλλακτικότητας που είναι κληρονομήσιμη και μη κληρονομήσιμη. Και συνεπώς την πιθανότητα επιλογής του επιθυμητού γενότυπου. Διαφάνεια 15 Οι βελτιωτές αποσκοπούν στο να πετύχουν τη μέγιστη συμβολή της γενετικής s 2 G και την ελάχιστη της περιβαλλοντικής s 2 E στη συνολική παραλλακτικότητα (s 2 ) ώστε να αυξήσουν την ανταπόκριση και αποτελεσματικότητα στην επιλογή. Για το λόγο αυτό λαμβάνουν μέτρα που μετριάζουν τις περιβαλλοντικές επιδράσεις. Η παρουσία της s 2 GxE αξιοποιείται επωφελώς με πειραματισμό σε πολλά περιβάλλοντα ώστε να δημιουργηθούν καλλιεργούμενες ποικιλίες με σταθερότητα συμπεριφοράς.

ΑΣΚΗΣΕΙΣ 1. Σε πληθυσμό γενοτύπων η συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα επιμερίστηκε ως 2015 για τις κύριες επιδράσεις των γενοτύπων (1345 η αθροιστική), 4162 από τις κύριες επιδράσεις του περιβάλλοντος και 3215 από την αλληλεπίδραση γενοτύπου περιβάλλοντος. Να προσδιοριστεί α) η συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα, και ο συντελεστής κληρονομικότητας με την β) ευρεία και γ) στενή έννοια. Απ. α) s 2 = 9392 β) Η 2 = 21,5 % γ) h 2 = 14,3% 2. Σε πείραμα που επαναλήφθηκε σε 4 περιβάλλοντα αξιολογήθηκαν 10 γενότυποι για ένα ποσοτικό γνώρισμα. Κάθε πείραμα είχε 3 πλήρεις ομάδες. Μετά την ανάλυση της παραλλακτικότητας προσδιορίστηκαν οι τιμές του μέσου τετραγώνου που δίνονται στον πίνακα. Να υπολογιστεί α) να επιμεριστεί το σύνολο της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας στα συστατικά της β) να βρεθεί το σύνολο της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας, και γ) να υπολογιστεί ο συντελεστής κληρονομικότητας με την ευρεία έννοια. Πηγή παραλλακτικότητας Σύνολο Μέσο τετράγωνο Περιβάλλον (Ε) 120 Επαναλήψεις 60 Γενότυποι (G) 200 GxE 80 Σφάλμα 20 Απ. α) s 2 G = 10, s 2 E = 20, s 2 GxE = 6 β) s 2 = 40 γ) Η 2 = 25% 3. Σε πληθυσμό μηδικής που εμφάνισε μέσο όρο απόδοσης 50 γρ/φυτό επιλέχτηκαν 4 φυτά με απόδοση 105, 101, 99, και 95 γρ. Ο νέος πληθυσμός που προέκυψε μετά από ανάμιξη του σπόρου των επιλεγέντων αξιολογήθηκε ταυτόχρονα με τον αρχικό, οπότε ο αρχικός είχε μέσο όρο 60 γρ. και ο νέος 66 γρ. Να βρεθεί α) το διαφορικό επιλογής, β) η ανταπόκριση στην επιλογή και γ) ο συντελεστής κληρονομικότητας με τη στενή έννοια. Απ. α) S = 50 β) R = 6 γ) h 2 = 10%

4. Για δύο γνωρίσματα οι συντελεστές κληρονομικότητας με την ευρεία έννοια υπολογίστηκαν 20% (γνώρισμα Α) και 25% (γνώρισμα Β) και οι αντίστοιχοι με τη στενή έννοια 18 και 15%. α) Σε ποιο γνώρισμα ελέγχθηκε περισσότερο αποτελεσματικά το περιβάλλον; β) Ποιο γνώρισμα έχει μεγαλύτερη πιθανότητα επιτυχούς επιλογής; Απ. α) στο γνώρισμα Β, β) στο γνώρισμα Α.