ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ 8. ΥΠΟΔΟΜΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ
Υποδομή του ξύλου Δομή της ξυλώδους ύλης: κυτταρικά τοιχώματα, μεσοκυττάρια στρώση, τυλώσεις Αόρατη με κοινό μικροσκόπιο Μελέτη με πολωτικό μικροσκόπιο, ακτίνες Χ, ηλεκτρονικό μικροσκόπιο Ελάχιστη ορατή δομική μονάδα ξύλου: μικροϊνίδιο
Ηλεκτρονικό μικροσκόπιο (ΤΕΜ, SEM) Σύγκριση χαρακτηριστικών των μικροσκοπίων Characteristic Microscope LIGHT SEM TEM Magnification 10x-2500x 20x-50000x 500x-50000x Resolution 2000-25006Å 100-300 Å 5-10 Å Depth Small High Medium Preparation Easy Easy Difficult Cost Small High High TEM: με ηλεκτρόνια διερχόμενα από το πολύ λεπτό παρασκεύασμα SEM: στερεοσκοπικό (σαρωτικό) ηλεκτρονικό μικροσκόπιο τρισδιάστατα είδωλα, μεγάλο εύρος μεγέθυνσης, απλή προετοιμασία δειγμάτων
Μικροϊνίδια Πολύ λεπτά, σχεδόν κυλινδρικά νήματα διαμέτρου 10-30 nm Μέτρηση μήκους όχι δυνατή, πολλά και συνωστισμένα Κυτταρικά τοιχώματα με πολωτικό μικροσκόπιο και ακτίνες Χ: κρυσταλλικά Ουσία με κρυσταλλικές ιδιότητες: κυτταρίνη Παρατήρηση κρυστάλλων όχι δυνατή, μόνο γενική διεύθυνση-εκτίμηση διαστάσεων
Μικροϊνίδια αξονική τραχεΐδα μικροϊνίδιο κρυσταλλίτες κυτταρικό τοίχωμα μεσοκυττάρια στρώση Υποδομή κυτταρικού τοιχώματος (κρυσταλλικό) πρισματική μορφή κρυσταλλιτών Θεωρίες για την κατασκευή τους Επικρατέστερη: κάθε μικροϊνίδιο αποτελείται από ένα αριθμό αλυσίδων μορίων κυτταρίνης Αλυσίδες: τοποθετημένες στο μήκος μικροϊνιδίου, κατά τμήματα τα μόρια κυτταρίνης // μεταξύ τους (κρυσταλλίτες ή κρυσταλλικές περιοχές) και ενώνονται με γέφυρες υδρογόνου, ανάμεσα σε δυο κρυσταλλικές ο σύνδεσμος μορίων χαλαρός και όχι // (άμορφες περιοχές)
Μικροϊνίδια κρυσταλλίτης άμορφη περιοχή Μήκος αλυσίδων κυτταρίνης 5.000 nm Κρυσταλλίτες: πρισματικές με μήκος 60 nm, πάχος 5-10 nm, πάχος 3 nm Βαθμιαία μετάβαση από κρυσταλλίτες σε άμορφες περιοχές Βαθμός κρυσταλλικότητας (σχέση κρυσταλλικών και άμορφων περιοχών): 70-90% Άμορφη στρώση γύρω από τα μικροϊνίδια (διάκενα ανάμεσα και μέσα στα μικροϊνίδια) με ημικυτταρίνες-λιγνίνηπηκτινικές ουσίες που περιβάλλουν τον κυτταρινικό ιστό
Στρώσεις κυτταρικών τοιχωμάτων στρώσεις κυτταρικών τοιχωμάτων μεσοκυττάρια στρώση πρωτογενές τοίχωμα κοιλότητα δευτερογενές τοίχωμα Παρατήρηση με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, πολωτικό, ακτίνες Χ Διαφορές στη διεύθυνση των μικροϊνιδίων: διάκριση ανάμεσα σε πρωτογενές-δευτερογενές τοίχωμα και στρώσεις S 1 (εξωτερική), S 2 (μεσαία), S 3 (εσωτερική) Στρώσεις στρώσεις S 1, S 3 : περίπου εγκάρσια προς το μήκος κυττάρου Στρώση S 2 : περίπου παράλληλα
Στρώσεις κυτταρικών τοιχωμάτων Πρωτογενές: πολύ λεπτό, δε διακρίνεται από S 1, αραιή ύφανση μικροϊνιδίων χωρίς υποστρώσεις Μεσοκυττάρια στρώση: χωρίς ειδική δομή/μικροϊνίδια Δευτερογενές: πυκνή ύφανση S 1 : λεπτή, 4-6 υποστρώσεις με αριστερόστροφη-δεξιόστροφη σπειροειδή διάταξη S 2 : παχιά, 30-150 υποστρώσεις (60-70 nm πάχος η καθεμιά) S 3 : πιο λεπτή από S 1, 0-6 υποστρώσεις με εναλλασσόμενη διάταξη όπως S 1, σχετικά χαλαρή ύφανση, μπορεί να απουσιάζει
Στρώσεις κυτταρικών τοιχωμάτων στρώση πάχος θ ML & P P 0.1 0.4 μm 0.1 0.2 μm S1 0.2 0.5 μm 50 90 ο S2 1.0 2.0 μm (πρώιμο), 3.0 8.0 μm (όψιμο) 20 30 ο (50 ο ) S3 0.1 0.2 μm 50 90 ο Βαθμιαία μετάβαση μεταξύ στρώσεων, είναι δυνατόν να υπάρχουν υποστρώσεις με ενδιάμεση διεύθυνση μικροϊνιδίων Το μεγαλύτερο μέρος τους πάχους (80% και περισσότερο) του δευτερογενούς η S 2 Σπειροειδής παχύνσεις: μικροϊνίδια πάνω στην S3 με όμοια ύφανση Διαχωριστικές δοκίδες διατρήσεων μελών αγγείων: μπορεί να ενώνονται με μικροϊνίδια
Βοθρία Διάταξη στρώσεων διατηρείται στα τοιχώματα βοθρίων Συμπληρωματική στρώση πάνω στην S 3 με κυκλοτερή διάταξη γύρω από στόμιο στην εσωτερική επιφάνεια βοθριακής κοιλότητας Κανονικά η S 3 στην εξωτερική επιφάνεια προς την κυτταρική κοιλότητα Διαφορές στη δομή μεμβρανών σε αλωφόρα βοθρία κωνοφόρων (άβακας)-πλατυφύλλων Άβακας από σύνθετη μεσοκυττάρια στρώση και με πλέγμα μικροϊνιδίων από τα 2 πρωτογενή τοιχώματα, και στο margo μικροϊνίδια και δέσμες μικροϊνιδίων με διάκενα πλάτους 1 μm (μεμβράνη σαν τροχός ποδηλάτου) Μεμβράνες σε υπόλοιπα βοθρία από τυχαία τοποθετημένα μικροϊνίδια με παρόμοια ύφανση με πρωτογενές τοίχωμα
Κοκκώδεις στρώση Άμορφη στρώση με προεξοχές ή ογκώματα χωρίς μικροϊνίδια στα τοιχώματα κυτταρικών-βοθριακών κοιλοτήτων τραχεϊδών-ινών-μελών αγγείων σε πολλά είδη Πάνω στη στρώση S 3 ή σε σπειροειδείς παχύνσεις Διαγνωστική αξία: σχήμα-μέγεθοςπυκνότητα ογκωμάτων Στα τελευταία στάδια εξέλιξης των κυττάρων από πρωτόπλασμα που πεθαίνει Χημική σύσταση όχι καλά γνωστή: περιέχει λιγνίνη, σχετίζεται με εκχυλίσματα
Κοκκώδεις στρώση Άμορφη στρώση με προεξοχές ή ογκώματα χωρίς μικροϊνίδια στα τοιχώματα κυτταρικών-βοθριακών κοιλοτήτων τραχεϊδών-ινών-μελών αγγείων σε πολλά είδη Πάνω στη στρώση S 3 ή σε σπειροειδείς παχύνσεις Διαγνωστική αξία: σχήμα-μέγεθοςπυκνότητα ογκωμάτων Στα τελευταία στάδια εξέλιξης των κυττάρων από πρωτόπλασμα που πεθαίνει Χημική σύσταση όχι καλά γνωστή: περιέχει λιγνίνη, σχετίζεται με εκχυλίσματα
Τυλώσεις Ζωντανό πρωτόπλασμα παρεγχυματικών κυττάρων που εισέρχεται σε κοιλότητες μελών αγγείων Μεγεθύνεται και δημιουργεί τοιχώματα από μικροϊνίδια, όμοια με κυτταρικά με πρωτογενές-δευτερογενές και στρώσεις Βοθρία σε τυλώσεις που εφάπτονται με μεμβράνες όμοιες με αυτές βοθρίων πλατυφύλλων Υλικό όμοιο με μεσοκυττάρια στρώση ανάμεσα σε τυλώσεις
Κατανομή χημικών συστατικών στο κυτ. τοίχωμα Ειδικές μικροτεχνικές: χρωστικές, χημική ανάλυση κυττάρων σε διάφορα στάδια ανάπτυξης, χρωματογραφία, ηλεκτρονική μικροσκοπία, κλπ. Στη μεσοκυττάρια στρώση δεν υπάρχει κυτταρίνη, κυρίως λιγνίνη και ακολούθως ημικυτταρίνες-πηκτινικές ουσίες Λιγνίνη περισσότερη σε γωνίες κυττάρων και σε ακτινικά παρά εφαπτομενικά τοιχώματα Πρωτογενές τοίχωμα αρχικά κυτταρίνη και μετά λιγνοποίηση, αποτέλεσμα: λιγνίνη κύριο συστατικό της σύνθετης μεσοκυττάριας στρώσης (60-90%) Κυτταρίνη κυρίως στο δευτερογενές και περισσότερο στη στρώση S 2 Σύνθετη μεσοκυττάρια στρώση Λιγνίνη Ημικυτταρίνες Κυτταρίνη Δευτερογενές τοίχωμα
Κατανομή χημικών συστατικών στο κυτ. τοίχωμα Ημικυτταρίνες: μεγάλο ποσοστό σε σύνθετη μεσοκυττάρια στρώση και μικρότερο ποσοστό σε δευτερογενές σε σχέση με κυτταρίνη Λιγνίνη μικρό ποσοστό σε δευτερογενές, ανάμεσα σε μικροϊνίδια και υποστρώσεις (κυρίως) Τρόπος σύνδεσης κυτταρίνης-λιγνίνης όχι γνωστός, χημικοί δεσμοί κυτταρίνηςημικυτταρινών, λιγνίνης-ημικυτταρινών Εκχυλίσματα: όχι δομικά συστατικά, σε κυτταρικές κοιλότητες, μέσα σε τοιχώματα (κυρίως S 2 ), μεσοκυττάριους χώρους, κοκκώδης στρώση Σύνθετη μεσοκυττάρια στρώση Λιγνίνη Ημικυτταρίνες Κυτταρίνη Δευτερογενές τοίχωμα
Επιδράσεις σε ιδιότητες-χρήσεις ξύλου Παραγωγή χαρτιού - χημικών προϊόντων οφείλεται στην κυτταρίνη Μηχανική αντοχή σχετίζεται με υποδομή: αξονικός εφελκυσμός κυτταρίνη με σχεδόν αξονική διάταξη μικροϊνιδίων σε S 2, ελαστικότητα & θλίψη λιγνίνη και ημικυτταρίνες που συνδέουν κύτταρα και υποστηρίζουν κυτταρινικό σκελετό Υγροσκοπικότητα οφείλεται κυρίως στα ελεύθερα ΟΗ κυτταρίνης (αλλά και σε ημικυτταρίνες και πηκτινικές ουσίες) Ανισοτροπία ρίκνωσης και διόγκωσης οφείλεται στη διάταξη μικροϊνιδίων στα κυτταρικά τοιχώματα Λιγνίνη δίνει σταθερότητα διαστάσεων (κατέχει χώρους στα κυτταρικά τοιχώματα που αλλιώς θα κατέχονταν από νερό) Σημαντική επίδραση εκχυλισμάτων: χρώμα, οσμή, γεύση, αντοχή σε έντομα-μύκητες, υγροσκοπικότητα, διαπερατότητα, ξήρανση, παραγωγή πολτού, κλπ
Βιολογικές απόψεις Γνώση δομής ξύλου σε σημαντικό βαθμό με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο και άλλα ερευνητικά μέσα και μέθοδοι Βιολογικά προβλήματα που παραμένουν: Που και πως παράγονται τα μόρια κυτταρίνης; Πως παράγονται τα μικροϊνίδια; Ποια η βιοσύνθεση ημικυτταρινών και λιγνίνης; Ποια η προέλευση της λιγνίνης;