Ηθολογία Σίνος Γκιώκας Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα 2009
1. Συμπεριφορά ζώων: Ιστορία και Εξέλιξη
Συμπεριφορά Ζώων Τι είναι η συμπεριφορά των ζώων; Πώς ένα ζώο αλληλεπιδρά (αντιμετωπίζει) με το περιβάλλον του; Γιατί ένα ζώο δρα και αποκρίνεται σε ένα ερέθισμα ή σε έναν περιβαλλοντικό παράγοντα;
Παραδείγματα αλληλεπιδράσεων Ενδοειδικές: Επιλογή συντρόφου Ανταγωνισμός αρσενικών Προειδοποιητικά σήματα Γονική φροντίδα Με το περιβάλλον: Αναζήτηση τροφής Επιλογή ενδιαιτήματος Τροποποίηση σημάτων Διαειδικές: Θήρευση Παρασιτισμός Αμοιβαιότητα
Γιατί μελετούμε τη συμπεριφορά Πιθανόν η πρώτη «επιστήμη»: η επιβίωση των προγόνων μας εξαρτιόνταν από τη γνώση για τα άλλα ζώα Έλεγχος/διαχείριση ειδών: για τροφή ή εκτροφή, είδη εισβολείς, απειλούμενα είδη Κατανόηση/τροποποίηση της δικής μας συμπεριφοράς: οι μελέτες για το πώς τα πτηνά μαθαίνουν και αναπτύσσουν κελαηδίσματα παρέχουν γνώση για την ανάπτυξη και το έλεγχο της ομιλίας στους ανθρώπους Περιέργεια Επιστήμη για την επιστήμη (δεν είναι κακό!) Κατανόηση του κόσμου που μας περιβάλλει και είμαστε κομμάτι του
Ιστορία της μελέτης της συμπεριφοράς των ζώων Ενδείξεις από την Παλαιολιθική τέχνη (40000 χρόνια πριν) ότι οι πρωτόγονοι άνθρωποι παρατηρούσαν τη συμπεριφορά των ζώων.
Ιστορία της μελέτης της συμπεριφοράς των ζώων Στην κοινωνία των βουσμάνων (bushmenn -! kung) της ερήμου Καλαχάρι (κυνηγοί και τροφοσυλλέκτες, όπως το μεγαλύτερο χρονικό διάστημα οι ανθρώπινες κοινωνίες) παρατηρήθηκε (Blurton-Jones 1976): Διάκριση των δεδομένων από τη θεωρία Ανάπτυξη υποθέσεων Ανάπτυξη λογικών επιχειρημάτων
Πώς ερμηνεύουμε συχνά τη συμπεριφορά των ζώων Ανθρωπομορφισμός: η απόδοση των ανθρώπινων αισθημάτων και συναισθηματικών καταστάσεων στα ζώα Προβλήματα του ανθρωπομορφισμού: ασάφεια έκφρασης, μη-επιστημονικές ερμηνείες Ωστόσο (κριτική στο άλλο άκρο): τα ζώα δεν είναι απλά εξαρτήματα ενός μηχανισμού
Ιστορία της σύγχρονης έρευνας της συμπεριφοράς των ζώων Ηθολογία (Ethology): Η βιολογική μελέτη της συμπεριφοράς Αντικειμενική περιγραφή της συμπεριφοράς στο πεδίο μέσω παρατήρησης Ηθογράμματα Σύγχρονη Ηθολογία: η μελέτη της εξέλιξης και της λειτουργικής σημασίας της συμπεριφοράς
Οι πρωτοπόροι της συμπεριφορικής ζωολογίας Niko Tinbergen Konrad Lorenz Karl von Frisch The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973 "for their discoveries concerning organization and elicitation of individual and social behaviour patterns"
Οι πρωτοπόροι της συμπεριφορικής ζωολογίας Ο Konrad Lorenz (1903-1989) μελέτησε γενετικά προγραμματισμένες συμπεριφορές και την αποτύπωση (imprinting) Οι νεαρές χήνες σχηματίζουν μια εικόνα του «γονέα» αμέσως μετά την εκκόλαψη. Εάν συναντήσουν πρώτα έναν άνθρωπο, θα τον αποτυπώσουν και θα τον ακολουθούν σαν να ήταν η μητέρα τους
Οι πρωτοπόροι της συμπεριφορικής ζωολογίας Ο Karl von Frisch (1886-1982), μελέτησε την επικοινωνία και την αναζήτηση τροφής στις μέλισσες. Έδειξε ότι οι μέλισσες έχουν έγχρωμη όραση. Οι μέλισσες χρησιμοποιούν μια χορευτική γλώσσα για να υποδείξουν τη θέση της τροφής σε άλλες μέλισσες
Οι πρωτοπόροι της συμπεριφορικής ζωολογίας Ο Niko Tinbergen (1907-1988) ανέπτυξε μια μέθοδο για τη μελέτη της συμπεριφοράς των ζώων (Tinbergen, 1963) Η προσέγγισή του επηρεάστηκε από το Δαρβίνο: κατανόηση των απώτερων (εξελικτικών) αιτιών της συμπεριφοράς Έδειξε ότι κάποιες σφήκες χρησιμοποιούν οπτικά τοπόσημα για να εντοπίσουν τις φωλιές τους
Ιστορία της σύγχρονης έρευνας της συμπεριφοράς των ζώων Η ηθολογική προσέγγιση των von Frisch ήταν εστιασμένη οργανισμών στο φυσικό τους αναζητούσε διαφορές μεταξύ Lorenz, Tinbergen, και στη συμπεριφορά των περιβάλλον και των ειδών. Συγκριτική Ψυχολογία και Συμπεριφορισμός: Μια άλλη ομάδα επιστημόνων εστίασε στις μηχανιστικές παραμέτρους της συμπεριφοράς αναζητώντας ομοιότητες και γενικούς νόμους συμπεριφοράς. Χρησιμοποίησαν οργανισμούς μοντέλα (π.χ. Rattus norvegicus και περιστέρια) σε ελεγχόμενες εργαστηριακές συνθήκες.
Ιστορία της σύγχρονης έρευνας της συμπεριφοράς των ζώων Η κλασική εργασία του B. F. Skinner (1904-1990) οδήγησε στην ανάπτυξη της χρήσης των παραδειγμάτων μάθησης Το κουτί του Skinner παραμένει ένα σημαντικό εργαλείο για τη μελέτη της ψυχολογίας των ζώων
Ιστορία της σύγχρονης έρευνας της συμπεριφοράς των ζώων Συμπεριφορική Οικολογία: Σύνθεση ηθολογίας, οικολογίας και εξελικτικής βιολογίας Κοινωνιοβιολογία: Πώς οι αρχές της σύγχρονης ηθολογίας ερμηνεύουν την εξέλιξη των σύνθετων κοινωνικών συστημάτων Εξελικτική Ψυχολογία: Χρησιμοποιεί τις προσεγγίσεις της συμπεριφορικής οικολογίας και της κοινωνιοβιολογίας για να ερμηνεύσει τη συμπεριφορά του ανθρώπου (φόνος, επιλογή θηλυκών) Υπόκεινται οι άνθρωποι στους ίδιους «κανόνες» που διαμορφώνουν τη συμπεριφορά των άλλων οργανισμών;
Η μελέτη της συμπεριφοράς είναι Natural history διεπιστημονική Ecology Chemistry Physics Evolution/Genetics Psychology Ethology Behavioral Ecology Animal Communication Behavioral Genetics Sociobiology Evolutionary Psychology Comparative Psychology Physiological Psychology Neurobiology Anatomy/Physiology
Εγγύς και Απώτερες ερωτήσεις: δύο επίπεδα μελέτης Δύο βασικοί τύποι ερωτήσεων τίθενται στη Συμπεριφορική Ζωολογία: Εγγύς (Proximate): Ερωτήσεις για το ΠΩΣ συμβαίνει η συμπεριφορά (εστιάζουν στους μηχανισμούς της συμπεριφοράς) Απώτερες (Ultimate): Ερωτήσεις για το ΓΙΑΤΙ συμβαίνει η συμπεριφορά (εστιάζουν στα εξελικτικά πλεονεκτήματα της συμπεριφοράς
Εγγύς και Απώτερες ερωτήσεις: από τα τέσσερα «γιατί» του Tinbergen Έλεγχος ή Μηχανισμός: πώς επιτυγχάνεται η συμπεριφορά; Ανάπτυξη ή Οντογένεση: πώς αναπτύσσεται η συμπεριφορά; Λειτουργία: σε τι χρησιμεύει η συμπεριφορά; Εξέλιξη ή Φυλογένεση: πώς εξελίχθηκε η συμπεριφορά;
Γιατί σταματάμε στα κόκκινα φανάρια; Μηχανισμός: ένα συγκεκριμένο ερέθισμα (το κόκκινο φως) προσλαμβάνεται, επεξεργάζεται από το κεντρικό νευρικό σύστημα και επάγεται μια συγκεκριμένη συμπεριφορά (αφήνουμε το γκάζι και πατάμε το φρένο) Ανάπτυξη ή Οντογένεση: έχουμε μάθει αυτόν τον κανόνα από τα βιβλία, την τηλεόραση, ή το δάσκαλο οδήγησης Λειτουργία: εάν δεν σταματήσουμε είναι πιθανόν να εμπλακούμε σε ατύχημα ή να μας σταματήσει η τροχαία Εξέλιξη ή Φυλογένεση: μέσω ιστορικών και εξελικτικών διεργασιών το κόκκινο φως έφτασε να χρησιμοποιείται ως σχεδόν παγκόσμιο σήμα για τη στάση στις διασταυρώσεις
Εγγύς ερωτήσεις Ερωτήσεις για τους φυσικούς μηχανισμούς. Εστιάζουν σε: γενετικές-αναπτυξιακές και σε αισθητηριακέςκινητικές παραμέτρους της συμπεριφοράς σε παράγοντες που προκαλούν ή επιτρέπουν στο ζώο να εκτελέσει τη συμπεριφορά
Εγγύς ερωτήσεις Παραδείγματα: Πώς συμβαίνει μηχανικά η συμπεριφορά; Ποιοι παράγοντες του περιβάλλοντος διεγείρουν τη συμπεριφορά; Πώς εκλαμβάνονται τα ερεθίσματα του περιβάλλοντος; Πώς τα νεύρα και οι μύες παράγουν τη συμπεριφορά; Πώς τα γονίδια του ζώου επηρεάζουν τη συμπεριφορά; Ποια είναι η αιτιακή σχέση ανάμεσα στα γονίδια του ζώου και της συμπεριφοράς του; Σε ποιο βαθμό τα χαρακτηριστικά κληρονομούνται από τους γονείς; Η διατροφή ενός ζώου κατά την ανάπτυξή του επηρεάζει το τρόπο που συμπεριφέρεται ως ενήλικο;
Απώτερες ερωτήσεις Οι απώτερες ερωτήσεις είναι ερωτήσεις: για τα εξελικτικά αίτια κάποιας συμπεριφοράς για τις επιλεκτικές διεργασίες που διαμορφώνουν τη συμπεριφορά.
Απώτερες ερωτήσεις Παραδείγματα απώτερων ερωτήσεων: Ποια είναι η σκοπιμότητα και η λειτουργία κάποιας συμπεριφοράς; Με ποιο τρόπο κάποια συμπεριφορά αυξάνει την αναπαραγωγική επιτυχία κάποιου ατόμου; Αυξάνει κάποια συμπεριφορά τις προοπτικές επιβίωσης κάποιου ατόμου; Εξελίχθηκε η συμπεριφορά κατά τη διάρκεια του εξελικτικού χρόνου; Εάν ναι, γιατί συνέβησαν οι αλλαγές; Ποιο ήταν το αρχικό βήμα στην ιστορική διεργασία που οδήγησε στη σημερινή συμπεριφορά;
Αιτίες Εγγύς Γενετικοί-Αναπτυξιακοί μηχανισμοί Επιδράσεις της κληρονομικότητας στη συμπεριφορά Ανάπτυξη αισθητηριακώνκινητικών μηχανισμών μέσω Γενετικών-Περιβαλλοντικών αλληλεπιδράσεων Αισθητηριακοί-κινητικοί μηχανισμοί Εντοπισμός των περιβαλλοντικών ερεθισμάτων από το νευρικό σύστημα Ορμονικά συστήματα για την προσαρμογή της απόκρισης στο περιβαλλοντικό ερέθισμα Σκελετικά-μυϊκά συστήματα για την εκτέλεση της απόκρισης Απώτερες Ιστορικά μονοπάτια που οδήγησαν στη σύγχρονη συμπεριφορά Γεγονότα που συνέβησαν κατά τη διάρκεια της εξέλιξης από την εμφάνιση ενός γνωρίσματος μέχρι σήμερα Επιλεκτικές διεργασίες που διαμόρφωσαν την ιστορία ενός συμπεριφορικού γνωρίσματος Παρελθούσα και σύγχρονη χρησιμότητα της συμπεριφοράς με αναπαραγωγικούς όρους
Αιτίες Οι εγγύς και οι απώτερες αιτίες δεν αλληλοαποκλείονται Είναι συνεχείς και συμπληρωματικές
Άλλο ένα παράδειγμα: τα ηλίθια αρσενικά Τι προκαλεί τη συμπεριφορά των αρσενικών και τη δημιουργία «ηλίθιων» αρσενικών (επιθετικών αρσενικών); Εγγύς αιτίες; Ορμόνες (τεστοστερόνη), διαφορές στην οργάνωση του εγκεφάλου, λειτουργία του Υ- χρωμοσώματος Απώτερες αιτίες; Η επιθετική συμπεριφορά οδηγεί σε μεγαλύτερη αναπαραγωγική επιτυχία (γενικώς)
Πώς απαντούμε τις συμπεριφορικές ερωτήσεις; Παραδείγματα από τις έρευνες του Niko Tinbergen.
Η επιστημονική μέθοδος Ο Tinbergen χρησιμοποίησε την επιστημονική μέθοδο (ερώτηση, υπόθεση, πρόβλεψη, έλεγχος, και συμπέρασμα) για να κατανοήσει τη συμπεριφορά Πρώτα παρατήρησε, κατόπιν πειραματίσθηκε
Μια εγγύς ερώτηση Πώς το Υμενόπτερο Bee Wolf (Philanthus triangulum) βρίσκει το δρόμο για το σπίτι του;
Αυτά τα Υμενόπτερα φωλιάζουν σε αμμώδεις περιοχές
Ο δρόμος για το σπίτι (homing) Όταν αφήνουν τη φωλιά, για να κυνηγήσουν μέλισσες, τα θηλυκά καλύπτουν την είσοδο της φωλιάς με άμμο. Πώς την επανεντοπίζουν;
Ο δρόμος για το σπίτι (homing) Οι σφήκες beewolves κυκλώνουν τη φωλιά πριν την αναχώρηση. Θυμούνται τοπόσημα; Πώς μπορούμε να το ελέγξουμε αυτό;
Ο δρόμος για το σπίτι (homing) O Tinbergen απομάκρυνε τα αντικείμενα (τοπόσημα) γύρω από τη φωλιά μετά από την αναχώρηση της σφήκας beewolf διαπίστωσε ότι οι σφήκες δυσκολεύτηκαν να την ξαναβρούν.
Ο Tinbergen τοποθέτησε επίσης άλλα τοπόσημα γύρω από τη φωλιά για να τα χρησιμοποιήσει οι σφήκες
Κατόπιν μετακίνησε τα τοπόσημα. Αποτέλεσμα: οι σφήκες έψαξαν εκεί που υποδείκνυαν τα τοπόσημα ότι έπρεπε να είναι η φωλιά.
Μια απώτερη ερώτηση Το δεύτερο πείραμα του Tinbergen είναι πιο ισχυρό καθώς κάνει μια πιο συγκεκριμένη πρόβλεψη. Η απώτερη ερώτηση: γιατί οι μαυροκέφαλοι γλάροι απομακρύνουν τα κελύφη των αυγών τους από τις φωλιές τους;
Απομάκρυνση των σπασμένων αυγών η Υπόθεση Ο Tinbergen υπέθεσε ότι τα σπασμένα κελύφη έλκουν την προσοχή στη φωλιά και προσελκύουν θηρευτές Η απομάκρυνση των κελυφών μπορεί να μειώσει το κίνδυνο θήρευσης
Το πείραμα Τοποθέτησε σπασμένα κελύφη σε διαφορετικές αποστάσεις από άθικτα αυγά γλάρων Η παρουσία κελυφών επηρεάζει την πιθανότητα να εντοπιστούν τα άθικτα αυγά;
Αποτέλεσμα: NAI! Απόσταση των κελυφών από τα αυγά Ποσοστό φαγωμένων αυγών 15 cm 42% 100 cm 32% 200 cm 21%
Συμπέρασμα Οι μαυροκέφαλοι γλάροι απομακρύνουν τα κελύφη γιατί αυτή η συμπεριφορά μειώνει την απώλεια αυγών εξαιτίας θηρευτών (και τελικά αυξάνει την αναπαραγωγική επιτυχία των γλάρων)
Πώς εξελίχθηκε η συμπεριφορά απομάκρυνσης των κελυφών; Μια(;) γενετική μετάλλαξη έκανε ένα γλάρο πιο πιθανόν να απομακρύνει κελύφη αυγών από τη φωλιά του Αυτός ο γλάρος είχε μεγαλύτερη αναπαραγωγική επιτυχία από ότι άλλοι στον πληθυσμό, και έτσι αυτό το γονίδιο (αλληλόμορφο) έγινε πιο κοινό και τελικά επικράτησε, ενώ τα άλλα αλληλόμορφα εξαφανίστηκαν (μειώθηκε η συχνότητά τους) Αυτή είναι η διεργασία της φυσικής επιλογής
Μερικές επιπλέον σκέψεις Γιατί οι γλάροι δεν εξέλιξαν αυγά που να παραλλάσσουν; Τι διακινδυνεύουν οι γλάροι που απομακρύνονται από τη φωλιά τους; Τι χρώμα αναμένετε να έχουν τα αυγά πτηνών που φωλιάζουν στα δέντρα;
Η λογική της Φυσικής Επιλογής O Charles Darwin δημοσίευσε την «Προέλευση των Ειδών» (The origin of species) το 1859
Εξέλιξη μέσω Φυσικής Επιλογής Ο Darwin περιέγραψε το μηχανισμό μέσω του οποίου συμβαίνει η εξέλιξη Ο μηχανισμός είναι η Φυσική Επιλογή Επομένως, η εξελικτική αλλαγή διέπεται από τη Φυσική Επιλογή Η εξέλιξη παράγει την ποικιλότητα, και την ικανότητα για προσαρμογή σε ένα μη στατικό περιβάλλον
Η διεργασία της Φυσικής Επιλογής Η Φυσική Επιλογή είναι μια απλή διεργασία Τεκμηριώνεται από παρατηρήσεις Από τις παρατηρήσεις μπορούν να εξαχθούν σειρές συμπερασμάτων
Ρυθμός πληθυσμιακής αύξησης Παρατήρηση 1: Οι πληθυσμοί έχουν υψηλούς ρυθμούς γεννήσεων και επομένως αν και έχουν τη δυνατότητα να αυξηθούν εκθετικά αυτό δεν γίνεται. Γενικώς, οι πληθυσμοί παραμένουν σταθεροί στο χρόνο Παρατήρηση 2: οι πόροι είναι περιορισμένοι
Αγώνας για την επιβίωση Παρατήρηση 3: Γεννιούνται περισσότερα μικρά από όσα επιβιώνουν για να αναπαραχθούν (τα περισσότερα άτομα πεθαίνουν πριν προλάβουν να αναπαραχθούν) Συμπέρασμα: πρέπει να υπάρχει αυτό που ο Darwin ονόμασε «αγώνας για την επιβίωση» ( a struggle for existence ) ή πιο σωστά «αγώνας για την αναπαραγωγή», δηλ. ανταγωνισμός για τους περιορισμένους πόρους
Τι καθορίζει τους νικητές σε αυτόν τον αγώνα; Η ποικιλότητα
Ποικιλότητα ανάμεσα στα άτομα Παρατήρηση: Υπάρχει ποικιλότητα ανάμεσα στα άτομα Μερικά πουλιά απομακρύνουν κελύφη από τις φωλιές τους, ενώ κάποια άλλα όχι [ή οι οργανισμοί διαφέρουν στο πόσο καλά μπορούν να παραλλάσσουν ή στο πόσο γρήγορα μπορούν να τρέξουν, κλπ.]
Η ποικιλότητα επηρεάζει την αναπαραγωγική επιτυχία Συμπέρασμα: η ποικιλότητα (δηλ. οι διαφορές μεταξύ των οργανισμών) επηρεάζουν την επιβίωση τους και την αναπαραγωγή τους Υπάρχει «αλληλόμορφο» για την απομάκρυνση των κελυφών. Οι οργανισμοί με αυτό το αλληλόμορφο παράγουν (κατά μέσο όρο) περισσότερα μικρά Γενικώς, οι οργανισμοί που είναι καλύτερα προσαρμοσμένοι στο περιβάλλον τους είναι πιο πιθανόν να επιβιώσουν και να αναπαραχθούν
Η ποικιλότητα έχει κληρονομική βάση Παρατήρηση: η ποικιλότητα έχει γενετική βάση και τα γνωρίσματα μπορούν να κληρονομηθούν Το αλληλόμορφο για την απομάκρυνση των αυγών κληρονομείται Θυμηθείτε: η ποικιλότητα μπορεί να επηρεάζεται τόσο από τα γονίδια όσο και από το περιβάλλον, ωστόσο για να συμβαίνει εξέλιξη η ποικιλότητα πρέπει να είναι κληρονομήσιμη
Παράδειγμα: Έχετε 100 λευκά εργαστηριακά ποντίκια (δηλ. είναι γενετικά πανομοιότυπα). Παρατηρείτε μεγάλη ποικιλότητα στο σωματικό μέγεθος εξαιτίας της διατροφής τους. Τα μεγαλύτερα από αυτά τα ποντίκια αναπαράγονται καλύτερα (γεννούν περισσότερα μικρά). Ερώτηση: Θα οδηγήσει η φυσική επιλογή σε μεγαλύτερα ποντίκια; Απάντηση: Όχι. Όλα τα ποντίκια είναι γενετικά πανομοιότυπα. Η διαφορά είναι μόνο περιβαλλοντική. Επομένως, δεν έχουμε δράση της φυσικής επιλογής
Η διαφορική αναπαραγωγική επιτυχία οδηγεί στην εξέλιξη Συμπέρασμα: Οι διαφορές μεταξύ των ατόμων όσον αφορά στην αναπαραγωγική τους επιτυχία αλλάζουν τις συχνότητες των αλληλομόρφων από γενιά σε γενιά Το αλληλόμορφο «για» την απομάκρυνση των αυγών οδηγεί στους οργανισμούς που το φέρουν να χάνουν λιγότερα αυγά/μικρά εξαιτίας των θηρευτών. Επομένως, κατά μέσο όρο παράγουν περισσότερα μικρά από ότι τα άτομα χωρίς αυτό το αλληλόμορφο. Κατόπιν, αυτό το αλληλόμορφο γίνεται πιο συχνό στην επόμενη γενιά
Ορισμός της εξέλιξης Εξαιτίας της φυσικής επιλογής η εξέλιξη είναι αναπόφευκτη Ποιος είναι ο ορισμός της εξέλιξης;
Ορισμός της εξέλιξης Εξέλιξη είναι η αλλαγή στη γενετική δομή ενός πληθυσμού από τη μια γενιά στην άλλη Π.χ. το αλληλόμορφο για την απομάκρυνση των κελυφών γίνεται πιο συχνό σε κάθε επόμενη γενιά Τελικά, το αλληλόμορφο επικρατεί στον πληθυσμό
Να κοιτάτε πάντοτε για το πλεονέκτημα που φέρει μια συμπεριφορά Η φυσική επιλογή υποστηρίζει όλες τις απώτερες ερωτήσεις της συμπεριφοράς των ζώων Πρέπει πάντοτε να αναζητούμε το πλεονέκτημα που προσδίδει μια συμπεριφορά Το πλεονέκτημα μιας συμπεριφοράς εκτιμάται με όρους αύξησης της αναπαραγωγικής επιτυχίας του οργανισμού
Σημαντικά σημεία για τη Φυσική Επιλογή Η Φυσική Επιλογή δρα στα άτομα Δηλ. η Φυσική Επιλογή καθορίζει ποια άτομα θα επιβιώσουν και θα αναπαραχθούν Μόνο οι πληθυσμοί εξελίσσονται. Τα άτομα δεν εξελίσσονται Μόνο η συχνότητα των αλληλομόρφων μπορεί να αλλάξει σε έναν πληθυσμό από γενιά σε γενιά
Σημαντικά σημεία για τη Φυσική Επιλογή Η εξέλιξη δεν λειτουργεί προβλεπτικά Η εξέλιξη δεν έχει ένα μεγάλο σχέδιο Η φυσική επιλογή είναι μια φυσική διεργασία χωρίς πρόβλεψη Εάν υπήρχε πρόβλεψη στην εξέλιξη τότε δεν θα εξελίσσονταν εξειδικευμένοι οργανισμοί Κάθε βήμα σε κάθε εξελικτικό μονοπάτι πρέπει να είναι ευνοϊκό
Ξανά τα «ηλίθια» αρσενικά Στην αρχή... όλα τα αρσενικά ήταν μονογαμικά στον πληθυσμό Έμεναν με ένα θηλυκό Εμπλέκονταν στη γονική φροντίδα Μη επιθετικά Γενετικά πανομοιότυπα
Ξανά τα «ηλίθια» αρσενικά Συμβαίνει μια μεταλλαγή σε ένα αρσενικό (μειώνει την προλακτίνη και αυξάνει τα επίπεδα τεστοστερόνης) Το μεταλλαγμένο αρσενικό μπορεί τώρα να ζευγαρώνει με περισσότερα του ενός θηλυκά Κάνει τα αρσενικά να φροντίζουν λιγότερο τα μικρά Διατηρεί τα αρσενικά περισσότερο σε αναπαραγωγική κατάσταση Το μεταλλαγμένο αλληλόμορφο μπορεί να αυξήσει τη συχνότητά του εάν τα θηλυκά μπορούν να αναθρέψουν τα μικρά τους με λιγότερη βοήθεια Το μεταλλαγμένο αλληλόμορφο επικρατεί Όλα τα αρσενικά είναι μη-μονογαμικά Η αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών περιορίζεται μόνο από τον αριθμό των θηλυκών που μπορούν να ζευγαρώσουν
Ξανά τα «ηλίθια» αρσενικά Συμβαίνει μια άλλη μεταλλαγή, και τώρα τα μεταλλαγμένα αρσενικά είναι πιο επιθετικά απέναντι στα άλλα αρσενικά Αυτό μπορεί να οδήγησε στον αποκλεισμό των άλλων αρσενικών από τα θηλυκά Αυτό οδηγεί τα κυρίαρχα αρσενικά να έχουν πιο πολλά θηλυκά, και το αλληλόμορφο αυξάνει τη συχνότητά του Αυτό οδηγεί σε επικράτησή του... Και είμαστε στο δρόμο για τα «ηλίθια» αρσενικά
Βρεφοκτονία στους κερκοπίθηκους (Hanuman langurs Presbytis entellus)
Βρεφοκτονία στους κερκοπίθηκους Αυτοί οι κερκοπίθηκοι (υπάρχουν στην Ινδία και το Πακιστάν) ζουν σε ομάδες με ένα αρσενικό, αρκετά θηλυκά και τα μικρά τους Τα αρσενικά παλεύουν για να ελέγξουν ομάδες θηλυκών Όταν «αναλάβει» ένα νέο αρσενικό την ομάδα, τα μικρά θανατώνονται από το νέο αρσενικό αρχηγό
Γιατί συμβαίνει η βρεφοκτονία; Γιατί το αρσενικό διακινδυνεύει σοβαρό τραυματισμό από τα θηλυκά σκοτώνοντας μικρά; Πώς μπορεί αυτή η συμπεριφορά να ευνοηθεί από τη φυσική επιλογή; Δεν θα έπρεπε να υφίσταται αρνητική επιλογή καθώς σκοτώνονται μικρά;
Πιθανές ερμηνείες για τη βρεφοκτονία Υπερ-συγκέντρωση: Τα αρσενικά σε πυκνούς πληθυσμούς γίνονται υπερεπιθετικά και επιτίθενται στα μικρά Ωστόσο, βρεφοκτονία συμβαίνει και σε αραιούς πληθυσμούς
Πιθανές ερμηνείες για τη βρεφοκτονία: γιατί και πώς Δαρβινικές ερμηνείες Γιατί: τα θηλυκά θα ζευγαρώσουν με το νέο αρσενικό πιο γρήγορα εάν δεν έχουν να φροντίσουν τα μικρά. Πώς: τα αρσενικά σκοτώνουν τα μικρά και έτσι τα θηλυκά έρχονται σε οίστρο (γίνονται γόνιμα) νωρίτερα (άμεσα) και όχι μετά από μήνες Το αρσενικό αυξάνει την αναπαραγωγική του επιτυχία Αυτή η συμπεριφορά ευνοεί την διάδοση των «βρεφοκτονικών γονιδίων» παρόλο που μπορεί να έχει αρνητικές συνέπειες στον πληθυσμό
Βρεφοκτονία στους κερκοπίθηκους Η Δαρβινική ερμηνεία είναι πιθανόν σωστή Η βρεφοκτονία παρατηρείται και σε άλλα ζώα που βρίσκονται σε παρόμοιες οικολογικές συνθήκες Έχει καταγραφεί σε 50 είδη θηλαστικών, σε πτηνά και σε αράχνες
Βρεφοκτονίας...συνέχεια Λιοντάρια: τα αρσενικά που «κερδίζουν» μια ομάδα (αγέλη - pride) συγγενικών θηλυκών προσπαθούν να σκοτώσουν όλα τα μικρά < 9 μηνών Σε κάποιους πληθυσμούς το 25% των μικρών σκοτώνονται από αρσενικά
Βρεφοκτονίας...συνέχεια Το Χαραδιόμορφο τροπικό νεροπούλι Jacana jacana είναι πολύανδρο (ένα θηλυκό ζευγαρώνει με πολλά αρσενικά) Το θηλυκό που κερδίζει μια περιοχή (επικράτεια) σκοτώνει τα μικρά του προηγούμενου θηλυκού Έτσι το αρσενικό φροντίζει τα αυγά και τα μικρά του θηλυκού
Επιλογή Ομάδας (Group Selection)Wynne-Edwards 1962 Εναλλακτική θεωρία στη φυσική επιλογή Η μη-περιορισμένη αναπαραγωγή και ο υπερπληθυσμός οδηγούν σε λιμό και εξαφάνιση των ομάδων. Οι ομάδες που περιορίζουν την αναπαραγωγή είναι πιο πιθανόν να επιβιώσουν από ότι οι άλλες ομάδες. Τα άτομα δρουν για το καλό της ομάδας ή του είδους, συχνά με κόστος για τα ίδια (αλτρουισμός) Ευνοούνται τα γνωρίσματα που περιορίζουν την αναπαραγωγή και αυξάνουν την επιβίωση της ομάδας.
Επιλογή Ομάδας Ο Wynne-Edwards πρότεινε ότι μαζικές συναθροίσεις οργανισμών, π.χ. σε «επιδεικτικές παραστάσεις», χρησιμοποιούνται από τον πληθυσμό για την εκτίμηση της κατάλληλης αναπαραγωγικής προσπάθειας. Επιδεικνύεται η επικαλούμενη «αυτοσυγκράτηση»
Επιλογή Ομάδας: ερμηνεία της βρεφοκτονίας στους κερκοπίθηκους Τα αρσενικά-δολοφόνοι περιορίζουν την πληθυσμιακή αύξηση Ο πληθυσμός δεν εξαντλεί την τροφή. Επομένως, είναι λιγότερο πιθανόν να εξαφανιστεί
Επιλογή Ομάδας: ερμηνεία της βρεφοκτονίας στους κερκοπίθηκους Τα αρσενικά διακινδυνεύουν να τραυματιστούν επιτιθέμενα στα μικρά Ωστόσο, οι ομάδες με δολοφόνους μικρών είναι λιγότερο πιθανόν να εξαφανιστούν Η βρεφοκτονία επιλέγεται μέσω επιλογής ομάδας
Επιλογή Ομάδας: ερμηνεία της βρεφοκτονίας στους κερκοπίθηκους Ωστόσο, δρα επίσης και η φυσική επιλογή Τα αρσενικά που δεν σκοτώνουν μικρά είναι λιγότερο πιθανόν να τραυματιστούν και να πεθάνουν Τα γονίδια «εξαπάτησης» για τη μη επίθεση σε μικρά εξαπλώνονται στον πληθυσμό
Επιλογή Ομάδας: προβλήματα Τα γονίδια «εξαπάτησης» μπορούν να εισβάλλουν και να εξαπλωθούν Επομένως η φυσική επιλογή ευνοεί τους εγωιστές εξαπατητές Στη φύση υπάρχει μεγάλη γονιδιακή ροή μεταξύ των πληθυσμών για να είναι τελικά αποτελεσματική η επιλογή ομάδας Τελικά οι εξαπατητές κερδίζουν πάντα Ο αλτρουισμός και η επιλογή ομάδας γενικώς δεν κερδίζουν Εξαιρέσεις: επιλογή συγγενούς (Kin Selection)