ΕΛΕΝΗ ΑΜΟΥΤΖΟΠΟΥΛΟΥ-ΣΧΟΙΝΑ ΟΙ ΛΕΙΜΩΝΕΣ ΤΩΝ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΦΑΝΕΡΟΓΑΜΩΝ ΣΤΟΝ ΠΑΓΑΣΗΤΙΚΟ ΚΟΛΠΟ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΏΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ ΕΛΕΝΗ ΑΜΟΥΤΖΟΠΟΥΛΟΥ-ΣΧΟΙΝΑ Πτυχιούχος Φυσιογνώστρια και Γεωλόγος ΟΙ ΛΕΙΜΩΝΕΣ ΤΩΝ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΦΑΝΕΡΟΓΑΜΩΝ ΣΤΟΝ ΠΑΓΑΣΗΤΙΚΟ ΚΟΛΠΟ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2007

ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI SCΗOOL OF BIOLOGY INSTITUTE OF BOTANY HELEN AMOUTZOPOULOU-SCHINA B.Sc. Natural Sciences B.Sc. Geology THE MEADOWS OF MARINE PHANEROGAMS IN PAGASSITIKOS GULF Ph.D. THESIS THESSALONIKI 2007

Σύνθεση Τριμελούς Επιτροπής Σάββας Χαριτωνίδης, Καθηγητής Βοτανικής (Επιβλέπων Καθηγητής) (1) Ιωάννης Τσέκος, Καθηγητής Βοτανικής (1) Νικόλαος Δαλέζιος, Καθηγητής Αγρομετεωρολογίας-Δορυφορικής Μετεωρολογίας (2) Σύνθεση Επταμελούς Εξεταστικής Επιτροπής Νικόλαος Δαλέζιος, Καθηγητής Αγρομετεωρολογίας-Δορυφορικής Μετεωρολογίας (2) Χρήστος Νεοφύτου, Καθηγητής Ιχθυολογίας-Υδροβιολογίας (2) Στυλιανός Δεληβόπουλος, Καθηγητής Βοτανικής (1) Βασιλική Καραγιαννακίδου, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Βοτανικής (1) Ιωάννης Παντής, Αναπληρωτής Καθηγητής Οικολογίας (3) Βαρβάρα Διαννελίδου, Επίκουρος Καθηγήτρια Βοτανικής (1) Παρασκευή Μαλέα, Λέκτορας Βοτανικής (1) (1) Τομέας Βοτανικής, Τμήμα Βιολογίας, Σχολή Θετικών Επιστημών, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης (2) Τμήμα Γεωπονίας Ιχθυολογίας & Υδάτινου Περιβάλλοντος, Σχολή Γεωπονικών Επιστημών, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας (3) Τομέας Οικολογίας, Τμήμα Βιολογίας, Σχολή Θετικών Επιστημών, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης

ΠΡΟΛΟΓΟΣ Το παρόν πόνημα είναι καρπός πολύχρονης σχολαστικής αναζήτησης και μελέτης του Παγασητικού Κόλπου και επιστημονικής έρευνας στα Εργαστήρια του Τμήματος Γεωπονίας του Πανεπιστημίου Θεσσαλίας και του Τμήματος Βιολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Η χιλιομετρική απόσταση των δύο Εργαστηρίων και η επαγγελματική μου ενασχόληση στη Δευτεροβάθμια Εκπαίδευση επιβράδυναν εν μέρει την περάτωση της διατριβής. Οφείλω να ομολογήσω ότι δεν θα έφτανε η προσπάθειά μου αυτή στο τέλος, αν δεν είχα την καθοδήγηση, τη συμπαράσταση, την ενθάρυνση, την κατανόηση και τη βοήθεια πολλών ανθρώπων. Γι αυτό αισθάνομαι βαθύτατη την υποχρέωση να ευχαριστήσω θερμότατα και από τη θέση αυτή όλους τους παρακάτω. Τον κ. Σάββα Χαριτωνίδη, επιβλέποντα Καθηγητή, για την αγάπη που μου ενεφύσησε στη μελέτη του υδροβίου περιβάλλοντος από τα φοιτητικά μου χρόνια, για την επιστημονική καθοδήγηση στην έρευνα, τη βοήθεια στην αναζήτηση βιβλιογραφίας, τις χρήσιμες επιστημονικές πληροφορίες και παρατηρήσεις κατά την συγγραφή της παρούσας μελέτης, καθώς και για την ενθάρυνση, την κατανόηση και την υπομονή που υπέδειξε σ όλη τη διάρκεια της διατριβής μου. Τον Καθηγητή κ. Ιωάννη Τσέκο, για την επιστημονική καθοδήγηση, την προσεκτική και αναλυτική μελέτη του κειμένου και των εικόνων, τις απαραίτητες και σημαντικές υποδείξεις και την υπομονή του κατά τη διάρκεια της παρούσας εργασίας. Τον Καθηγητή κ. Νικόλαο Δαλέζιο, για την επιστημονική στήριξη σε θέματα της ειδικότητάς του, τις χρήσιμες παρατηρήσεις και την αμέριστη βοήθεια και συμπαράστασή του. Τον Καθηγητή Εντομολογίας του Πανεπιστημίου Θεσσαλίας κ. Ιωάννη Τσιτσιπή, για τις χρήσιμες επιστημονικές συζητήσεις και υποδείξεις, καθώς και για την απεριόριστη διευκόλυνση που μου παρείχε στα θέματα χώρου εργασίας και χρήσης επιστημονικών οργάνων στο Τμήμα Γεωπονίας στο Βόλο, χωρίς τα οποία θα ήταν αδύνατη η διεξαγωγή και περαίωση του πειραματικού μέρους της διατριβής μου. Τον Καθηγητή του Πανεπιστημίου Θεσσαλίας κ. Χρήστο Νεοφύτου, για τη λεπτομερή εξέταση του κειμένου, τις εύστοχες επιστημονικές παρατηρήσεις και την εμψύχωσή του για την ολοκλήρωση του παρόντος πονήματος.

Τα υπόλοιπα μέλη της Εξεταστικής Επιτροπής, για τις χρήσιμες επιστημονικές υποδείξεις και παρατηρήσεις, με τις οποίες συνέβαλαν στη διαμόρφωση του τελικού κειμένου της διδακτορικής μου διατριβής και για την ευγενή διάθεση με την οποία με αντιμετώπισαν. Τον Αναπληρωτή Καθηγητή του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης κ. Γεώργιο Νικολαϊδη, για την παροχή επιστημονικών γνώσεων σχετικών με την αναγνώριση μικροφυκών. Τη Διδάκτορα Ευθαλία Λαζαρίδου για τη βοήθεια που μου προσέφερε στην αναγνώριση μακροφυκών, θυσιάζοντας πολύτιμο χρόνο. Τον Διδάκτορα Ιωάννη Μαργαριτόπουλο, για την χρήσιμη και εποικοδομητική ανταλλαγή επιστημονικών απόψεων κατά τη Στατιστική Επεξεργασία των πειραματικών δεδομένων μου. Τους δύτες κ.κ. Ελευθέριο και Θέμη Πολυζώη για την εξαιρετικά υπεύθυνη και εξειδικευμένη βοήθειά τους κατά τις φυτοληψίες. Οφείλω να ευχαριστήσω ιδιαιτέρως το σύζυγό μου Αστέριο Σχοινά, Σχολικό Σύμβουλο Φυσικών, προσωπικό μου σύμβουλο και οδηγό στις επιστημονικές αναζητήσεις και μετακινήσεις, για την αμέριστη κατανόησή του, την ανεξάντλητη υπομονή του, την ηθική και υλική υποστήριξή του, καθώς και για την αδιάκοπη εμψύχωση. Ευχαριστώ τους γονείς μου Θεόδωρο και Αικατερίνη, για όλα όσα μου προσέφεραν. Ελπίζω με το πόνημα αυτό να δικαιώνω όλους τους παραπάνω για τη βοήθεια που κατά καιρούς παρείχαν σε μένα. Βόλος 2007

Μια φορά στα χίλια χρόνια, του πελάγου τα τελώνια μες στα σκοτεινά τα φύκια, μες στα πράσινα χαλίκια το φυτεύουνε και βγαίνει, πριν ο ήλιος ανατείλει το μαγεύουνε και βγαίνει το θαλασσινό τριφύλλι... Να χεις τύχη να χεις τύχη κι η χρονιά να σου πετύχει... το θαλασσινό τριφύλλι ποιος θα βρει να μου το στείλει Οδυσσέας Ελύτης

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ σελ. 1.1. Ιστορικά στοιχεία 2 1.2. Μελέτες σχετικές με τα θαλάσσια φανερόγαμα 2 1.3. Τα θαλάσσια φανερόγαμα 4 1.4. Προσαρμογή των φανερογάμων στο θαλάσσιο περιβάλλον 6 2. ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ-ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ-ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΦΑΝΕΡΟΓΑΜΩΝ 7 2.1. Περιγραφή των φυτών (μορφολογία) 7 2.1.1. Zostera noltii Hornemann (=Zostera nana Roth) 7 2.1.2. Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson 9 2.1.3. Halophila stipulacea (Forsskål) Ascherson 10 2.1.4. Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile 13 2.2. Αναπαραγωγή των φυτών 20 α. Εγγενής ή φυλετική αναπαραγωγή 20 β. Βλαστητική αναπαραγωγή 21 2.3. Εγκατάσταση και εξέλιξη των λειμώνων της Posidonia oceanica 22 2.4. Δομή των λειμώνων της Posidonia oceanica 26 2.5. Φύκη συνοδά των φανερογάμων 27 2.6. Επιφυτική εποίκιση της Posidonia oceanica 29 2.7. Βιοκοινωνίες των λειμώνων των θαλασσίων φανερογάμων 32 2.8. Πρωτογενής παραγωγή και τροφικές σχέσεις στο οικοσύστημα της Posidonia oceanica 34 2.9. Φανερόγαμα και ρύπανση 36 2.10. Οικολογική σημασία των θαλασσίων φανερογάμων 39 3. ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ ΚΑΙ ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΑΣ ΕΡΕΥΝΑΣ 40 4. ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ 41 4.1. Ο Παγασητικός Κόλπος 41 α) Μορφή και διαστάσεις του Κόλπου 41 β) Λεκάνες απορροής 42 γ) Σύσταση του πυθμένα 43 4.2. Αβιοτικοί παράγοντες 44 α) Θερμοκρασία και αλατότητα 44 β) Άνεμοι-κλίμα 45 γ) Θαλάσσια ρεύματα 46 δ) Παλίρροιες 46 ε) Περιεκτικότητα σε οξυγόνο 46 στ) Συγκεντρώσεις ιόντων 47 4.3. Βιοτικό περιβάλον 47 4.4. Ευτροφισμός στον Παγασητικό Κόλπο 48

ii σελ. 4.5. Περιοχές δειγματοληψίας 49 4.5.1. Βαλτούδι 49 4.5.2. Κάλαμος 50 4.5.3. Βαθύ 52 4.5.4. Λιχούρα 53 4.5.5. Ραζί 54 5. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 55 5.1. Συλλογή υλικού 55 5.2. Φαινολογική μελέτη 57 α) Κύρια φαινολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων της Posidonia oceanica 57 β) Επεξεργασία του υλικού 59 5.3. Λεπιδοχρονολόγηση 62 α) Περιγραφή και ανάλυση της μεθόδου 62 β) Εφαρμογές της λεπιδοχρονολογικής μελέτης 67 γ) Επεξεργασία του υλικού κατά τη λεπιδοχρονολόγηση 68 5.4. Μελέτη των επιφύτων της Posidonia oceanica 68 5.5. Στατιστική επεξεργασία 69 6. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 69 6.1. Κατόψεις και εγκάρσιες τομές των περιοχών φυτοληψίας 69 6.2. Μορφολογία και ανατομία των θαλασσίων φανερογάμων 74 1. Zostera noltii 75 2. Cymodocea nodosa 77 3. Halophila stipulacea 80 4. Posidonia oceanica 83 6.3. Λειμώνες των θαλασσίων φανερογάμων στον Παγασητικό Κόλπο 88 6.4. Aποτελέσματα μετρήσεων 96 6.5. Αποτελέσματα φαινολογικής μελέτης της Posidonia oceanica 97 6.5.1. Πυκνότητα λειμώνων 97 6.5.2. Αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό 99 6.5.3. Μήκος κολεών 108 6.5.4. Μήκος ενηλίκων φύλλων 110 6.5.5. Πλάτος ενηλίκων φύλλων 112 6.5.6. Γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων 114 6.5.7. Συντελεστής Α ενηλίκων φύλλων 116 6.5.8. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό 117 6.5.9. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά m 2 (LSC) 119 6.5.10. Επιφάνεια υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό 121 6.5.11. Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας (LAI) 123 6.5.12. Φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά βλαστό 125 6.5.13. Φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά m 2 127 6.6. Ετήσιος κύκλος μεταβολών της Posidonia oceanica 129 6.6.1. Μεταβολή του αριθμού των φύλλων ανά βλαστό 130

iii σελ. 6.6.2. Μεταβολή του μήκους των ακεραίων φύλλων 132 6.6.3. Μεταβολή του μήκους των κολεών 136 6.6.4. Μεταβολή της επιφάνειας των φύλλων ανά βλαστό 137 6.6.5. Μεταβολή του πλάτους των φύλλων 139 6.6.6. Μεταβολή της γραμμικής πυκνότητας ενηλίκων φύλλων 140 6.6.7. Μεταβολή του συντελεστή Α ενηλίκων φύλλων 140 6.6.8. Μεταβολή της μάζας των υφισταμένων φύλλων στη διάρκεια του έτους 141 6.6.9. Χωροχρονική κατανομή της συχνότητας εμφάνισης ενδιαμέσων και ενηλίκων φύλλων 142 6.7. Λεπιδοχρονολογική μελέτη της Posidonia oceanica 147 6.7.1. Ετήσιος ρυθμός ανάπτυξης των ριζωμάτων 147 6.7.2. Ετήσια πρωτογενής παραγωγή της Posidonia oceanica 148 6.7.3. Πάχος λεπίδων της Posidonia oceanica 153 6.7.4. Εύρος διακύμανσης του πάχους των λεπίδων 155 6.7.5. Ανθοφορία παρελθόντων ετών 156 6.7.6. Καρποφορία της Posidonia oceanica 157 6.8. Επίφυτα της Posidonia oceanica 158 6.8.1. Αναγνωρισθέντα επίφυτα της Posidonia oceanica 158 6.8.2. Συστηματική κατάταξη 159 6.8.3. Εκατοστιαία αναλογία των κλάσεων των αναγνωρισθέντων μακροφυκών 162 6.8.4. Φωτογραφική απεικόνιση επιφύτων της Posidonia oceanica 164 6.8.5. Συντελεστές ποιοτικής ομοιότητας κατά Sörensen 170 6.9. Ανευρεθέντα συνοδά φύκη 171 6.10. Επιφυτισμός της Halophila stipulacea 171 6.11. Περιστασιακές διαταράξεις του οικοσυστήματος του Παγασητικού Κόλπου 172 7. ΣΥΖΗΤΗΣΗ 176 8. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 193 9. ΠΕΡΙΛΗΨΗ 198 10. SUMMARY 205 11.ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 211 12. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Α) Στο πρώτο μέρος εμπεριέχονται: α) 198 εικόνες (φωτογραφίες και διαγράμματα) β) 56 πίνακες Β) Στο δεύτερο μέρος (ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ) εμπεριέχονται 81 σελίδες με πίνακες αποτελεσμάτων

POSIDON-1-NEW- 25/5/07 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι φυτικοί οργανισμοί, οι οποίοι έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν (πρωτογενείς παραγωγοί) και να παράγουν τελικά οργανική ύλη, θεωρούνται η βάση της ζωής στο χερσαίο αλλά και στο υδάτινο περιβάλλον. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα υδρόβια φυτά των γλυκών και των θαλασσίων οικοσυστημάτων. Οι φυτικοί οργανισμοί, οι οποίοι αναπτύσσονται μέσα στη θάλασσα, συνίστανται από δύο μεγάλα αθροίσματα: τα κατώτερα εξελικτικά, φύκη ή φύκια (algae) και τα ανώτερα φυτά, τα φανερόγαμα ή θαλάσσια ανθόφυτα. Ο εποικισμός των θαλασσών με φυτικούς οργανισμούς συνδέεται με την εμφάνιση της ζωής στον πλανήτη μας. Σήμερα είναι βεβαιωμένο ότι η ζωή ξεκίνησε στο νερό και πολλοί φυτικοί ή ζωικοί οργανισμοί κατόρθωσαν ή αναγκάστηκαν να μετακινηθούν στην ξηρά, την οποία και εποίκισαν. Αυτοί οι οργανισμοί μπορούν να χαρακτηρισθούν ως δευτερογενείς. Τα φύκη παρέμειναν στο νερό και συνιστούν τους πρωτογενείς οργανισμούς, ενώ τα θαλάσσια φανερόγαμα τους δευτερογενείς οργανισμούς στη θάλασσα (σε κάποιες γεωλογικές περιόδους «μεταφέρθηκαν» στην ξηρά και επανήλθαν στη θάλασσα σε άλλες) (Χαριτωνίδης, 1994). Η δομή των θαλασσίων φανερογάμων είναι αρκετά διαφορετική από αυτή των μακροφυκών, περιλαμβάνουσα πραγματικές ρίζες, κορμό, φύλλα, εμφανή άνθη και καρπούς. Αντίθετα τα μακροφύκη στερούνται ριζικού συστήματος και φύλλων, ενώ η στερέωσή τους γίνεται με τη βοήθεια του δίσκου προσκόλλησης σε σκληρά υποστρώματα ή επιφυτούν σε θαλάσσια φανερόγαμα, αλλά και ζωικούς οργανισμούς. Τα μακροφύκη των θαλασσών, όπου σύμφωνα με τον Lüning (1990) υπολογίζονται σε περίπου 8000 είδη που φθάνουν μέχρι τα 270 m βάθος, θεωρούνται από τους πλέον αρχέγονους οργανισμούς. Σε 3000 εκατομμύρια χρόνια εκτιμάται η ηλικία των κυανοφυκών (Graham L.E. & Wilcox L.E., 2000). Τα φύκη, αν και παρουσιάζουν απλότητα στη δομή τους, η ανάγκη προσαρμογής στις συνθήκες του περιβάλλοντος και η πολυπλοκότητα του κύκλου ζωής τους προσδίδει μεγάλη ποικιλομορφία στο σύνολο των ειδών σε σύγκριση με άλλες ομάδες φυτών (Λαζαρίδου, 1994). Στη Μεσόγειο θάλασσα, το μέγεθος της οποίας αντιστοιχεί στο 0.8% της παγκόσμιας θάλασσας, έχουν αναγνωρισθεί 1351 ταξινομικές μονάδες (taxa) μακροφυκών (Giaccone & Di Martino, 2000). H μεγάλη βενθική βιοποικιλότητα και το μεγάλο ποσοστό ενδημικών

2 ειδών της Μεσογείου οφείλονται στη γεωλογική ιστορία της (Por, 1989), αλλά και στις σύγχρονες υδρολογικές και κλιματικές συνθήκες (Bianchi & Morris, 2000). 1.1. Ιστορικά στοιχεία Μερικά από τα ανώτερα θαλάσσια φυτά, μεταξύ των οποίων η Posidonia oceanica, έχουν περιγραφεί από το Λινναίο στο σπουδαίο σύγγραμμά του «Species Plantarum, 1753», στο οποίο περιγράφει τα είδη και τα προσδιορίζει με διπλά ονόματα (γένος-είδος). Τα πιο κοινά φανερόγαμα της Μεσογείου, η Posidonia oceanica (παλαιότερα Zostera oceanica), η Zostera noltii (Phucagrostis minor) και η Cymodocea nodosa (Phucagrostis major) έχουν περιγραφεί το 1792 από τον Ιταλό Filippo Cavolini. Το 1905 ο König, προς τιμήν του Cavolini έδωσε στη Zostera oceanica το όνομα Posidonia cavolini, ενώ το τελικό σημερινό όνομα Posidonia oceanica (L.) Delile δόθηκε από τον Delile το 1913. Ο Funk (1927) περιέγραψε για πρώτη φορά την κοινωνία της P. oceanica από φυτοκοινωνιολογική άποψη και ακολούθησε ο Feldmann (1938) συμπληρώνοντας τη λίστα των συνευρισκομένων χαρακτηριστικών ειδών (Mazzella et al., 1986b). Η γνωριμία του ανθρώπου με την Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile, το επικρατέστερο θαλάσσιο φανερόγαμο της Μεσογείου, είναι πολύ παλιά. Χρησιμοποιήθηκε από τα αρχαία χρόνια με πολλούς τρόπους. Οι λαοί της Μεσογείου τη χρησιμοποιούσαν ως λίπασμα στη γεωργία, ως τροφή για τα ζώα, ως μονωτικό υλικό και ως υλικό συσκευασίας φύκι των γυαλικών- (Κούκουρας & Βουλτσιάδου-Κούκουρα, 1993). Οι αρχαίοι Έλληνες χρησιμοποιούσαν τα ξερά φύλλα της για το γέμισμα των κενών των πλοίων (καλαφάτισμα). Ο Θεόφραστος (372-287 π.χ.), ο οποίος έγραψε δύο βοτανικά συγγράμματα «Περί φυτών ιστορίαι» και «Περί φυτών αιτίαι», έκανε την πρώτη γνωστή περιγραφή του φυτού. Πολύ αργότερα, ο Lobel (1576), παρουσίασε σχηματικά το φύλλο, ενώ η πρώτη ανθοφορία του φυτού καταγράφεται για την Αδριατική θάλασσα, το καλοκαίρι του 1733, όπως αυτά αναφέρονται από τον Grenier (1860). 1.2. Μελέτες σχετικές με τα θαλάσσια φανερόγαμα α) Στο διεθνή χώρο. Η δομή και λειτουργία των λειμώνων των θαλασσίων φανερογάμων αποτελεί αντικείμενο έρευνας των επιστημόνων διεθνώς, για περισσότερα από εκατό χρόνια. Το ενδιαφέρον στράφηκε στην καταγραφή των βιολογικών χαρακτηριστικών των φανερογάμων, στη μελέτη της εξάπλωσής τους και της επιφυτικής χλωρίδας και πανίδας,

3 στον καθορισμό της βιομάζας και του ενεργειακού περιεχομένου των λειμώνων, καθώς επίσης και των πάσης φύσεως μεταβολών, σχέσεων και αλληλεπιδράσεων των βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων. Βασικοί ερευνητές είναι: Funk, 1927; Feldmann, 1938; Molinier & Picard, 1952; Pérès, 1953; Pérès & Picard, 1964; Picard, 1965; Den Hartog, 1970; Greenway, 1974; Birch, 1975; Lipkin, 1972, 1975, 1977, 1978, 1979; Sand Jensen, 1975; Giraud, 1977; McRoy & McMillan, 1977; Tchernia et al., 1978; Boudouresque, 1986; Boudouresque et al, 1980, 1983, 1984, 1986a, 1986b, 1992; Boudouresque & Meinesz, 1982; Panayotidis, 1980; Panayotidis & Giraud, 1980; Ött, 1980; Caye, 1980, 1982; Caye & Meinesz, 1984a, 1984b, 1985a, 1985b, 1986; Pergent, 1985, 1990; Pergent et al., 1989, 1994; Pergent & Pergent- Martini, 1988, 1990, 1991, 1993; Pergent-Martini et al, 1990, 1994, 1995; Pergent-Martini, 1998; Thelin & Giorgi, 1984; Bay, 1984; Libes, 1985; Dawes et al., 1985; Mazzella, 1993; Mazzela et al. 1984, 1992, 1993; Romero, 1989, 1993; Romero et al, 1992; Hillman et al, 1989; Pirc, 1984, 1985; Beer, 1989; Francour, 1985, 1990; Buia et al., 1989, 1991; Beardall et al, 1998 και πολλοί άλλοι. Ειδικότερα, στη Μεσόγειο η έρευνα των θαλασσίων φανερογάμων επικεντρώνεται κυρίως στο δυτικό της τμήμα όπως είναι οι ακτές Ισπανίας, Γαλλίας, Σαρδηνίας, Κορσικής, Ιταλίας και Τυνησίας (Giraud, 1977; Panayotidis, 1980; Boudouresque et al., 1980; Buia & Mazzella, 1991; Caye, 1980, 1982; Caye & Meinesz, 1984a, 1984b, 1985a, 1985b, 1986; Mossé, 1984; Bay, 1984; Ött, 1980; Pergent et al., 1988, 1991, 1994; Pergent, 1990; Pergent- Martini et al., 1994; Pasqualini et al., 1995, 1998 και άλλοι). Αντίθετα, ελάχιστες έρευνες αναφέρονται στο ανατολικό τμήμα (ακτές Aιγύπτου, Τουρκίας, Κύπρου, Ισραήλ), (Lipkin, 1972; Pergent et al., 1988; Pergent-Martini et al., 1994; Argyrou et al., 1999; Παππούλη, 2002) β) Στον Ελλαδικό χώρο έχουν γίνει αντίστοιχες μελέτες για τον εντοπισμό, τη γεωγραφική εξάπλωση, την εξέλιξη των λειμώνων των θαλασσίων φανερογάμων, την πρωτογενή παραγωγή και τη βιοσυσσώρευση ρύπων από αυτά. Σε κάθε βιότοπο αναγνωρίστηκαν 3 ή 4 είδη φυτών και παρουσιάζεται μία ευρεία εξάπλωσή τους. Μελετήθηκαν και αναγνωρίστηκαν τα επίφυτα των φύλλων των φανερογάμων και κυρίως της P. oceanica για διάφορες επιμέρους περιοχές. Από τους πρώτους που ασχολήθηκαν με το είδος ήταν ο Πολίτης, (Politis, 1928, 1930), o οποίος, παράλληλα με τη μελέτη της θαλάσσιας χλωρίδας, ασχολήθηκε με τον εντοπισμό φυτών στις ελληνικές θάλασσες. Έκτοτε, διάφοροι ερευνητές συνέβαλαν περαιτέρω στις ως άνω έρευνες: Diannelidis, 1963, Diannelidis et al., 1971; Tsekos et al., 1972; Tsekos & Haritonidis, 1975, 1977; Panayotidis, 1979; Haritonidis, 1978, 1989; Nικολαϊδης, 1985; Panayotidis & Simboura, 1989; Haritonidis et al. 1990;

4 Haritonidis & Diapoulis, 1990; Diapoulis & Haritonidis, 1987; Malea & Haritonidis, 1989, 1996; Φλώρου & Παναγιωτίδης, 1993; Nikolaidis et al, 1990; Mαλέα, 1992; Χαριτωνίδης & Αμουτζοπούλου, 1994: Malea et al., 1995; Αμουτζοπούλου-Σχοινά & Χαριτωνίδης, 1998; Tσούκα, 1998; Λαζαρίδου, 1999; Tσιάχτα,1999; Σιακαβάρα & Λαζαρίδου, 2000; Χρυσοπολίτου, 2002; Τσιρίκα, 2005. Σημαντική συμβολή στη μελέτη των φυτοκοινωνιών των θαλασσίων φανερογάμων αποτελεί η χαρτογράφησή τους, είτε με άμεσους είτε με έμμεσους τρόπους. Η άμεση παρατήρηση, οι δειγματοληψίες και η λεπτομερής περιγραφή της δομής και μορφής των λειμώνων γίνονται με αυτόνομη κατάδυση. Έμμεσα, εξάγονται συμπεράσματα από την επεξεργασία αεροφωτογραφιών, δορυφορικών εικόνων και ηχοβολιστικών τεχνικών. Τα τελευταία χρόνια για τη χαρτογράφηση της θαλάσσιας βλάστησης έχει χρησιμοποιηθεί συνδυασμός όλων των παραπάνω μεθόδων, με ιδιαίτερη έμφαση στους περισσότερο εκτεταμένους λειμώνες της Posidonia oceanica (Belsher et al., 1988; Meinesz, 1991; Pasqualini et al.,1998; Pasqualini et al., 1999; Pergent et al., 2003; Pasqualini et al., 2005). Στην Ελλάδα έγινε καταγραφή και χαρτογραφική απεικόνιση των φυτοκοινωνιών των θαλασσίων φανερογάμων για 67 περιοχές (Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε. 2000) στα πλαίσια του έργου «Αναγνώριση και περιγραφή των τύπων οικοτόπων σε περιοχές ενδιαφέροντος για τη διατήρηση της φύσης» (Οδηγία 92/43/ΕΟΚ). Μάλιστα, οι λειμώνες του ενδημικού μεσογειακού είδους Posidonia oceanica, oι οποίoι κατά τους Boudouresque et al. (1990) χαρακτηρίζονται ως πρότυπα οικοσυστήματα, αποτελούν τύπο οικοτόπου προτεραιότητας (*1120), σύμφωνα με την ανωτέρω Οδηγία της ΕΟΚ και προστατεύονται από τη Σύμβαση της Βαρκελώνης («Περί προστασίας της Μεσογείου από τη ρύπανση», Πρωτόκολλα 4 και 6 για τις ειδικά προστατευόμενες περιοχές). 1.3. Τα θαλάσσια φανερόγαμα Τα θαλάσσια φανερόγαμα, όπως προαναφέρθηκε, είναι ανώτερα φυτά, διαθέτουν ριζικό σύστημα, παράγουν άνθη με στήμονες και ύπερο (Ανθόφυτα ή Φανερόγαμα) και σπέρματα (Σπερματόφυτα). Ονομάζονται επίσης θαλάσσια Αγγειόσπερμα ή απλά θαλάσσια χόρτα (sea grasses). Ξεχωρίζουν από τα Γυμνόσπερμα ως προς τα άνθη που είναι πιο εξελιγμένα, ως προς τον ύπερο που φέρει στύλο και στίγματα, γνωρίσματα που τα εμφανίζουν να συγγενεύουν περισσότερο με τα Αγγειόσπερμα (Den Hartog, 1970; Delépine et al., 1987).

5 Παγκοσμίως, τα θαλάσσια φανερόγαμα περιορίζονται σε λίγα σχετικά γένη και είδη. Συνολικά υπάρχουν 50 περίπου είδη, τα οποία αθροίζονται σε 12 γένη (Posidonia, Cymodocea, Zostera, Halodule, Amphibolis, Syringodium, Thalassodendron, Phyllospandix, Heterozostera, Thalassia, Halophila και Enhalus). Όλα ανήκουν στο ίδιο μεγάλο άθροισμα, Monocotyledons (Μονοκότυλα), στα οποία το φυτικό έμβριο βρίσκεται σε μια κοτυληδόνα, και στην ίδια Τάξη, Helobiae (Ελόβια) (Den Hartog, 1970). Τα 9 πρώτα από αυτά τα γένη ανήκουν στην οικογένεια Potamogetonaceae και ομαδοποιούνται σε τρεις αποκλειστικά θαλάσσιες υποοικογένειες: την Posidonioideae (όπου ανήκει η Posidonia oceanica), την Cymodoceoideae (όπου ανήκει η Cymodocea nodosa) και την Zosteroideae (όπου ανήκει η Zostera noltii). Τα υπόλοιπα 3 γένη (Thalassia, Halophila, Enhalus) ανήκουν στην οικογένεια Hydrocharitaceae, η οποία συνίσταται από 3 υποοικογένειες, τις Thalassioideae και Halophiloideae, με ένα γένος η κάθε μία (Thalassia & Halophila αντίστοιχα) και την υποοικογένεια Vallisnerioideae, με 12 γένη του γλυκού νερού και 1 μόνο γένος (Enhalus) καθαρά θαλάσσιο (Den Hartog, 1970). Τα περισσότερα είδη σχηματίζουν λειμώνες, οι οποίοι εκτείνονται στην υποπαράλια ζώνη έως το βάθος των 40-50 m, ή έως το όριο της εύφωτης ζώνης, το οποίο ποικίλλει από περιοχή σε περιοχή. Τα κριτήρια που χρησιμοποιούνται για το διαχωρισμό των γενών αφορούν: α) Το ρίζωμα (δομή και τρόπος διακλάδωσης) β) Τις ρίζες (αριθμός ανά κόμβο) γ) Τα φύλλα (σχήμα, αριθμός νεύρων, ύπαρξη οδόντωσης ή όχι, εκκριτικά κύτταρα ή κύτταρα ταννίνης) δ) Σύστημα άνθησης Στη Μεσόγειο, από τα 12 γένη, απαντώνται μόνο 5 και σ αυτά υπάγονται 5 είδη, αποκλειστικά θαλάσσια (Χαριτωνίδης & Λαζαρίδου, 1997). 1. Από την οικογένεια Potamogetonaceae 4 είδη: Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson Zostera noltii Hornemann (= Zostera nana Roth) και Zostera marina Linnaeus Ένα άλλο είδος, η Ruppia maritima (L.), ανήκει μεν στην ίδια οικογένεια, αλλά αναπτύσσεται σε υφάλμυρα νερά και εκβολές ποταμών. 2. Από την οικογένεια Hydrocharitaceae 1 είδος: Halophila stipulacea (Fοrsskål) Ascherson

6 Νεώτερες έρευνες (Kuo & McComb, 1989) αναφέρουν 58 είδη περίπου, τα οποία ανήκουν σε δύο τάξεις (Hydrocharitales και Najadales), σε 4 οικογένειες (Hydrocharitaceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae και Zosteraceae) και σε 12 γένη. Σύμφωνα με τους Kuo & McComb (1989) το ανθόφυτο Posidonia oceanica ανήκει στην οικογένεια Posidoniaceae, το Cymodocea nodosa στην Cymodoceaceae, το Zostera noltii στην Zosteraceae και το ανθόφυτο Halophila stipulacea στην οικογένεια Hydrocharitaceae. Οι κοινωνίες των ως άνω φανερογάμων για τις ελληνικές θάλασσες μελετήθηκαν κατ αρχήν από τους Feldmann, Pérès και Χαριτωνίδη, ως ακολούθως: Posidonia oceanica (Feldmann 1938) Cymodocea nodosa (Feldmann 1938) Zostera noltii (nana) (Pérès 1967) Halophila stipulacea (Χαριτωνίδης 1976) 1.4. Προσαρμογή των φανερογάμων στο θαλάσσιο περιβάλλον Τα θαλάσσια φανερόγαμα είναι δευτερογενείς οργανισμοί. Προέρχονται από ηπειρωτικούς προγόνους, που ξαναγύρισαν στη θάλασσα εδώ και 200.000.000 χρόνια, διατηρώντας τα χαρακτηριστικά της χερσαίας ζωής τους: κορμό-ρίζες-φύλλα-άνθη-καρπούς. (Ros et al, 1984/85), (Boudouresque et al., 1992). Διατήρησαν επίσης, σε σημαντικό βαθμό, το βλαστητικό πολλαπλασιασμό, ο οποίος τα βοηθάει να εξαπλώνονται και να σχηματίζουν πυκνούς πληθυσμούς, που ονομάζονται λειμώνες (λιβάδια), (meadows, beds, prairies, herbiers). Κατά τη μετάβασή τους από την ξηρά στη θάλασσα ανέπτυξαν δομικά στοιχεία προσαρμοσμένα στο θαλάσσιο περιβάλλον, όπως: Δίκτυο αεραγωγών καναλιών κατά μήκος του κορμού, των φύλλων και των ριζών. Αυτό δείχνει ότι οι ιστοί διατηρούν το αέριο περιβάλλον, όπως τα φυτά της ξηράς. Ειδικούς ιστούς για τη μεταφορά των χυμών, μείωση του αριθμού των στομάτων και των στηρικτικών ιστών. Προσαρμογή της επικονίασης από ανεμόφιλη σε υδρόφιλη. Οι γυρεόκοκκοι (νηματοειδείς, σφαιροειδείς ή δρεπανοειδείς) έχουν σπογγώδη δομή (comfervoid), μια προσαρμογή που τους επιτρέπει να αιωρούνται και να μεταφέρονται με το νερό και τελικά να προσκολλώνται στα στίγματα (Den Hartog, 1970, Delépine et al., 1987).

7 Διάφορες είναι οι θεωρίες που προσπαθούν να εξηγήσουν πώς έγινε η μετανάστευση και τέλεια προσαρμογή αυτών των φυτών στο υδρόβιο περιβάλλον. Η πιο πιστευτή, που βασίζεται στη μορφολογία των σημερινών και των παλαιοτέρων ειδών και στη διάδοσή τους, είναι εκείνη του Den Hartog (1970), σύμφωνα με την οποία από τα χερσαία θαμνώδη Αγγειόσπερμα εξελίχθηκαν είδη ικανά να αντέχουν σε σύντομες βυθίσεις στο αλμυρό νερό. Τα είδη αυτά, κατ αρχήν, ήταν μοιρασμένα κατά μήκος της παραθαλάσσιας ζώνης, ιδίως στα όρια μεταξύ ακτής και θάλασσας. Όταν, πλέον, η υδρόφιλη γονιμοποίηση αντικατέστησε την ανεμόφιλη, αυτά έγιναν ικανά να ζουν βυθισμένα στο νερό. Τα φυτά αυτά εκτός των προαναφερθέντων προσαρμογών στο θαλάσσιο περιβάλλον, ανέπτυξαν και μέσα αγκυροβόλησης, τέτοια ώστε να αντιστέκονται στη δράση των κυμάτων. 2. ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΦΑΝΕΡΟΓΑΜΩΝ 2.1. Περιγραφή των φυτών (μορφολογία) Τα φυτά είναι οργανωμένα κατά τέτοιο τρόπο ώστε να διαθέτουν έναν έρποντα υπόγειο βλαστό (το ρίζωμα), από τον οποίο εκφύονται οι ρίζες, και ο οποίος στην κορυφή καταλήγει σε δέσμες από ταινιωτά, μακριά και λεπτά ή λογχοειδή (Halophila) φύλλα, με νευρώσεις παράλληλες προς τον άξονά τους (Delépine et al., 1987). Στα φύλλα τους περιέχονται οι χλωροφύλλες a και b, με τη βοήθεια των οποίων γίνεται η φωτοσύνθεση. Τα φανερόγαμα εγκαθίστανται πάντοτε σε μαλακά υποστρώματα, που επιτρέπουν να αναπτύσσονται ρίζες. Διαφέρουν, όμως, ως προς το ενδιαίτημα που προτιμούν: βάθος νερού, διααύγεια, ποιότητα υποστρώματος και άλλες περιβαλλοντικές συνθήκες (Χαριτωνίδης, 1994). 2.1.1. Zostera noltii Hornemann (=Zostera nana Roth) Συστηματική κατάταξη κατά Kuo & McComb (1989): Διαίρεση: Magnoliophyta (= Anthophyta) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Κλάση: Liliopsida (= Monocotyledoneae) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Τάξη: Potamogetonales Tomlinson Οικογένεια: Zosteraceae Dummortier Στη Μεσόγειο Θάλασσα απαντά το είδος Zostera noltii, ενώ στις ακτές της Δυτικής Αυστραλίας το είδος Zostera mucronata Den Hartog (Kuo & McComb, 1989). Η Zostera noltii (Εικ. 28) εμφανίζεται σε ρηχές υπήνεμες περιοχές, σε υπόστρωμα που αποτελείται από λεπτή άμμο με κάποιο ποσοστό λάσπης. Βρίσκεται ακόμη σε υφάλμυρα

8 νερά και σε εκβολές ποταμών και είναι είδος ανθεκτικό στη ρύπανση. Ο Pérès (1967) τη διακρίνει ως ιδιαίτερη φάση στη βιοκοινωνία των μαλακών, λασπωδών υποστρωμάτων, ενώ κατά τον Feldmann (1938) δεν απαντά ως αμιγές είδος, αλλά συγκροτεί κοινωνίες μαζί με την Cymodocea nodosa, η οποία αποτελεί το κυρίαρχο είδος. Επίσης, συχνά απαντώνται μεικτοί λειμώνες (Eικ. 63) απαρτιζόμενοι από Zostera noltii, Cymodocea nodosa και το ψαμμιτικό χλωροφύκος Caulerpa prolifera (Meinesz & Verlaque, 1979; Μeinesz & Sinonian, 1983; Pirc et al., 1983). Οι λειμώνες της Zostera noltii βρίσκονται κατά μήκος των Ευρωπαϊκών ακτών του Ατλαντικού (Jacobs, 1982), από τη Νορβηγία έως τον Τροπικό του Καρκίνου. Υπάρχει στη Μεσόγειο, στη Μαύρη Θάλασσα και είναι το μόνο φανερόγαμο που απαντά σε ηπειρωτικές θάλασσες, όπως η Κασπία και η Αράλη (Den Hartog, 1970). Στη Μεσόγειο φυτρώνει από βάθος λίγων cm έως και 5 m (Buia & Mazzella, 1991). Είναι το μικρότερο από τα υπό μελέτη φανερόγαμα της ζώνης (Εικ. 26). Αναπτύσσει ρίζωμα ποώδες μονοποδικό (Εικ. 28), με ένα κοντό βλαστό σε κάθε κόμβο, με επιμήκη μέρη ριζώματος μεταξύ των κόμβων (Den Hartog, 1970). Από κάθε κόμβο φύονται 2-3 λεπτές και μακριές ρίζες. Τα ριζώματα, με διάμετρο έως 2 mm, αναπτύσσονται μόνο οριζόντια και δεν σχηματίζουν αναβαθμίδες (matte). Τα φύλλα έχουν φωτεινό πράσινο χρώμα με πλάτος έως 3 mm και φέρουν στο μέσο της κορυφής μικρή εγκόλπωση (ακρόκοιλα) (Βαρδαβάκης & Ζούζουλας, 2003). Δεν φέρουν οδοντώσεις στην περιφέρειά τους, έχουν μήκος έως 20 cm, αριθμό νευρώσεων 3 (μία κεντρική και 2 στο περιθώριο του φύλλου) και δεν περιέχουν κύτταρα ταννίνης. Oι φυλλοειδείς μίσχοι ανανεώνονται κάθε χρόνο και συχνά υπάρχει στη βάση ένα λεπιοειδές τμήμα. Από το Μάιο έως το Νοέμβριο εμφανίζονται άνθη και καρποί (Den Hartog, 1970). Στην περιοχή της κεντρικής Μεσογείου (Ischia, Italy) η ανθοφορία καταγράφεται Ιούνιο- Ιούλιο και οι καρποί συνήθως τον Αύγουστο (Buia & Mazzella, 1991). Οι καρποί είναι ελλειψοειδείς, με μήκος έως 2 mm και χρώμα καστανό σκούρο έως μαύρο. Η βλάστηση (φύτρωμα) των σπερμάτων, κατά τους Loques et al. (1990) δεν έχει παρατηρηθεί στη Μεσόγειο, ενώ κατά τους Buia & Mazzella (1991) τα νεαρά φυτά της βλάστησης στην Ischia παρατηρούνται τον Ιούλιο μαζί με τα άνθη. Το φυτό είναι ικανό να επιβιώνει σε μεταβλητά περιβάλλοντα και έχει σχετικά μικρή διάρκεια ζωής, είναι μεν πολυετές, αλλά επίσης μπορεί να γίνει ετήσιο. Παρουσιάζει ταχεία ανάπτυξη την Άνοιξη και τη μεγαλύτερη θαλερότητα το Φθινόπωρο, αλλά μέ την πτώση της θερμοκρασίας ο πληθυσμός ελαττώνεται δραματικά, εμφανίζοντας έντονη εποχική διακύμανση της πυκνότητας των λειμώνων (Buia & Mazzella, 1991).

9 Η κύρια λειτουργία των λειμώνων της Zostera noltii είναι η σταθεροποίηση των πυθμένων, αλλά αποτελεί επίσης την κύρια πηγή τροφής για ορισμένα αποδημητικά πουλιά (Den Hartog, 1970; Jacobs et al., 1981). Kαι άλλοι επιστήμονες στην Ευρώπη ασχολήθηκαν με την παραγωγικότητα και τα χαρακτηριστικά των λειμώνων της Zostera noltii: Jacobs, 1982; Caey & Meinesz, 1984b; Hootsmans et al., 1987; Philippart, 1995; Van Lent et al., 1991; Vermaat et al., 1987; και άλλοι. 2.1.2. Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson Συστηματική κατάταξη κατά Kuo & McComb (1989): Διαίρεση: Magnoliophyta (= Anthophyta) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Κλάση: Liliopsida (= Monocotyledoneae) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Τάξη: Potamogetonales Tomlinson Οικογένεια: Cymodoceaceae Taylor To πρωτοπόρο αυτό είδος της μεσοπαράλιας ζώνης (Εικ. 33), εκτός από τη Μεσόγειο Θάλασσα, όπου απαντά ευρύτατα, υπάρχει στις Ν. ακτές του Ατλαντικού Ωκεανού, στην Αφρική, από τον τροπικό του Καρκίνου έως τις νότιες ακτές της Ισπανίας και τα Κανάρια νησιά. Επίσης απαντά σε παράκτιες λιμνοθάλασσες. Στη Μεσόγειο απαντά το είδος Cymodocea nodosa, ενώ στις ακτές της Δυτικής Αυστραλίας τα είδη Cymodocea angusta Ostenfeld και Cymodocea serrulata (R.Br.) Ascherson et Magnus. Ο Bornet (1864) περιέγραψε για πρώτη φορά τον κύκλο ζωής του φυτού και από τότε αρκετοί επιστήμονες ασχολήθηκαν με την ιστορία και τη βιολογία του στη φύση (Feldmann, 1937; Pirc et al., 1983; Caye & Meinesz, 1985a, 1985b; Buia & Mazzella, 1991 και άλλοι). Η Cymodocea nodosa (Εικ. 33) αναπτύσσεται σε βάθη 0.5 m έως 10 m και σε υπόστρωμα χονδρής άμμου ή και πηλού, με περιεκτικότητα σε οργανική ύλη και ανόργανα άλατα, σε περιοχές καλά φωτισμένες, προφυλαγμένες, αλλά και με κυματική δράση (Haritonidis, 1978; Nικολαϊδης, 1985). Aναπτύσσει οριζόντιο ρίζωμα ποώδες, λεπτό, με διάμετρο έως 4 mm, με κοντούς πλάγιους κλάδους και σε κάθε κόμβο έχει έναν ανορθωμένο βλαστό, ο οποίος φέρει 2-5 φύλλα. Τα φύλλα είναι επιμήκη (ταινιωτά), 3-4 mm πλάτους, με 7-9 νεύρα, μέγιστο μήκος συνήθως 40 cm, με φωτεινό πράσινο χρώμα. Η άκρη του φύλλου είναι πεπλατυσμένη, το περιθώριο οδοντωτό και περιέχει κύτταρα ταννίνης. Οι θήκες (κολεοί) παραμένουν στο ρίζωμα μετά την πτώση των ελασμάτων των φύλλων. Σε κάθε κόμβο υπάρχει μία ισχυρή ρίζα. Όταν τα φυτά αναπτύσσονται σε υπόστρωμα πλούσιο σε οργανική ύλη, έχουν ισχυρό σύστημα ριζωμάτων και ριζών. Όταν όμως το υπόστρωμα είναι

10 φτωχό σε οργανικές ουσίες, το ριζικό σύστημα είναι λιγότερο αναπτυγμένο και τα φύλλα είναι δυνατόν να φτάσουν σε μήκος το 1.5 m. Κατ αυτόν τον τρόπο το φυτό αναπληρώνει την έλλειψη θρεπτικών συστατικών του υποστρώματος με απορρόφηση χρησίμων στοιχείων απευθείας από το υδάτινο περιβάλον διά μέσου των φύλλων (Den Hartog, 1970). H Cymodocea nodosa είναι δίοικο φυτό. Οι βλαστοί της έχουν μόνο αρσενικά ή μόνο θηλυκά άνθη και κάθε θηλυκό άνθος έχει δύο ωοθήκες (Βuia & Mazzella, 1991). Η ανθοφορία και η παραγωγή σπορίων, κατά τους Reyes et al. (1995) είναι σπάνια και εμφανίζεται κυρίως στα Κανάρια νησιά και στις μεσογειακές ακτές της Ισπανίας. Παρατηρείται επίσης στις ακτές της Ischia (Ιταλία), κατά τον Μάιο (Βuia & Mazzella, 1991). Σχηματίζει αμιγείς λειμώνες ή μεικτούς με άλλα φανερόγαμα, την Posidonia oceanica, τη Zostera marina της οποίας η ύπαρξη στις ελληνικές θάλασσες αμφισβητείται (Ηaritonidis, 1998) και τη Zostera noltii (nana). Τα φύκη που συμμετέχουν στην κοινωνία αυτή είναι κυρίως τα Gracilaria verrucosa, Gracilaria dura και Chaetomorpha linum. Τα συνηθέστερα επίφυτα που παρατηρούνται στα φύλλα της Cymodocea nodosa είναι τα νηματώδη Ectocarpus arctus, Polysiphonia deusta, Ceramium rubrum, Ceramium strictum, Ceramium ciliatum. Σε περιοχές με περιβαλλοντική επιβάρυνση οι λειμώνες της Cymodocea nodosa απομακρύνονται από τις ακτές και κατανέμονται σε μεγαλύτερα βάθη, ή μειώνεται η έκτασή τους (Χαριτωνίδης, 1998). Επιστήμονες που μελέτησαν στην Ευρώπη την ανάπτυξη του φυτού, τη δυναμική των λειμώνων του, την ανθοφορία, την παραγωγικότητα και βιομάζα, είναι οι: Μazzella et al., 1986; Pirc et al., 1986; Duarte & Sand-Jensen, 1990; Van Lent et al., 1991; Buia & Mazzella, 1991; Buia et al., 1985c, 1985d; Marba & Duarte, 1995; Reyes et al., 1995; Rismondo et al., 1997 και άλλοι. Στην Ελλάδα, για κλειστούς κόλπους που δέχονται ποσότητες λυμάτων, ασχολήθηκαν με τη μελέτη των θαλασσίων φανερογάμων οι: Haritonidis, 1978; Panayotidis, 1979, 1986; Διαπούλης, 1983; Panayotidis & Simboura, 1989; Nικολαϊδης, 1985; Haritonidis, Diapoulis & Nikolaidis, 1990; Malea et al., 1994, 1995; Malea & Haritonidis, 1996. 2.1.3. Halophila stipulacea (Fοrsskål) Ascherson Συστηματική κατάταξη κατά Kuo & McComb (1989): Διαίρεση: Magnoliophyta (= Anthophyta) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Κλάση: Liliopsida (= Monocotyledoneae) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Τάξη: Hydrocharitales Lindley Οικογένεια: Hydrocharitaceae Jussieu

11 Στη Μεσόγειο Θάλασσα απαντάται μόνο το εισαχθέν από την Ερυθρά Θάλασσα είδος Halophila stipulacea, ενώ στις ακτές της Δυτικής Αυστραλίας απαντούν τα είδη: H. decipiens Ostenfeld, H. ovata Gaud., H. ovalis (R.Brown) Hooker f., H. spinulosa (R.Brown) Ascherson, H. tricostata Greenway (McComb, 1989). Το γένος Halophila περιλαμβάνει είδη μόνοικα και δίοικα. Π.χ. τα δύο πρώτα είδη (decipiens και ovata) είναι μόνοικα, ενώ το τρίτο (ovalis) δίοικο. Δίοικο, επίσης, είναι και η Ηalophila stipulacea (Den Hartog, 1970). Η Halophila stipulacea (Εικ.39) αναπτύσσεται σε βάθη 1-65 m, σε αμμώδη ή αμμολασπώδη υποστρώματα. Διαφέρει σημαντικά από τα άλλα φανερόγαμα ως προς τα φύλλα, το ρίζωμα και το ριζικό σύστημα. Τα φύλλα είναι λογχοειδή με χρώμα φωτεινό πράσινο, έχουν μικρό μήκος έως 10 cm, πλάτος 0.3-1.5 cm και αριθμό νευρώσεων 3. Έχουν οδοντωτό περιθώριο (Εικ.40) και υπάρχει κεντρικό νεύρο με πλάγιες δευτερεύουσες νευρώσεις (Εικ.42) που καταλήγουν σε δύο πλευρικές νευρώσεις προς το περιθώριο του φύλλου. Τα φύλλα φύονται ανά ζεύγη σε κάθε κόμβο (Eικ.18) και έχουν χαρακτηριστική επιφάνεια με 4 διαφορετικές ομάδες κυττάρων (Eικ.41 & Εικ.Π-1, Παραρτήματος). Όλες οι κατηγορίες των κυττάρων περιέχουν χλωροπλάστες με χλωροφύλλη a και b, όπως όλα τα φανερόγαμα. Το ρίζωμα σε σχήμα ζικ-ζακ έρπει στον πυθμένα, είναι λεπτό, έχει διάμετρο έως 2 mm, οι ρίζες φύονται ανά κόμβο και είναι πασσαλώδεις (Εικ.39). Η δομή των κυττάρων μελετήθηκε από τους Diannelidis, Tsekos & Haritonidis (1971) και Τsekos & Haritonidis (1975). Η Halophila stipulacea έχει ως τόπο καταγωγής τον Ινδικό Ωκεανό. Το άνοιγμα της διώρυγας του Σουέζ το 1864 είχε ως αποτέλεσμα τη μετακίνηση ζωικών και φυτικών οργανισμών από την Ερυθρά θάλασσα στη Μεσόγειο και αντιστρόφως. Μεταξύ των μεταναστών (Λεσσεψιανοί μετανάστες, Red Sea immigrants), που, ξεπερνώντας φράγματα θερμοκρασίας και αλατότητας, εγκαταστάθηκαν στην Ανατολική Μεσόγειο και συνεχώς μετακινούνται βορειότερα, ξεχωρίζει το φανερόγαμο Halophila stipulacea, είδος πολύ κοινό στην περιοχή της Διώρυγας του Σουέζ, όπου καλύπτει με εκτεταμένους λειμώνες τους αμμώδεις πυθμένες των υδάτινων συστημάτων της Διώρυγας, της Ερυθράς Θάλασσας και περιοχών της ανατολικής λεκάνης της Μεσογείου (Lipkin, 1972). Το φανερόγαμο αυτό «πέρασε» το Σουέζ μαζί με το χλωροφύκος Caulerpa racemosa (Haritonidis & Tsekos, 1976; Por, 1989). Η αλατότητα της Διώρυγας του Σουέζ, στη διάρκεια της ιστορίας της, παρουσιάζει διακυμάνσεις, με περιόδους αρκετά μικρότερης ή μεγαλύτερης αλατότητας συγκριτικά με μία κανονική θάλασσα. Το γεγονός αυτό αποτελεί ένα σοβαρό εμπόδιο στη μετανάστευση ειδών (μακροφυκών και φανερογάμων) από την Ερυθρά Θάλασσα προς τη Μεσόγειο, ιδιαίτερα για

12 εκείνα που δέν αντέχουν αλλαγές της αλατότητας (stenoaline). Τα είδη αυτά αδυνατούν να διασχίσουν τη Διώρυγα σταδιακά (μετανάστευση «βήμα προς βήμα»). Αυτό όμως μπορεί να πραγματοποιηθεί με «ένα άλμα», ως «λαθρεπιβάτες» στα ύφαλα των πλοίων, σε αντίθεση με τα ευρύαλα (euryhaline) είδη (Acetabularia calyculus ή Halophila stipulacea), τα οποία έχουν τη δυνατότητα και με τους δύο ως άνω τρόπους να την διαπεράσουν. Η άφθονη παρουσία της Halophila stipulacea στους αμμώδεις πυθμένες του οικοσυστήματος της Διώρυγας, μαρτυρά τη σταδιακή μετανάστευσή της από την Ερυθρά Θάλασσα προς τη Μεσόγειο, ανεξάρτητα από την όποια μετανάστευσή της με καράβια. Η μετανάστευση «με άλμα» εξηγεί την διείσδυση πολλών ειδών από την Ερυθρά Θάλασσα στη Μεσόγειο (Lipkin, 1972). Η Halophila stipulacea ήταν ο πρώτος μετανάστης από την Ερυθρά Θάλασσα που καταγράφηκε στη Μεσόγειο και οι πρώτες αναφορές (Fritsch, 1895) μιλούν για το λιμάνι της Ρόδου. Κάτι που χρήζει ιδιαίτερης προσοχής είναι το γεγονός ότι όλες οι αναφορές ανεύρεσης της Halophila stipulacea εντοπίζονται σε λιμάνια ή σε θαλάσσιες περιοχές πλησίον λιμανιών. Εξάλλου, ο ερευνητής Aleem (1962), αναφέρει ότι Έλληνες σφουγγαράδες συνήθιζαν να επισκέπτονται το λιμάνι Μarsa Matrukh (δυτικές ακτές της Αιγύπτου), είτε από τη Ρόδο ή από το Port Said (βόρειο στόμιο της Διώρυγας) για μακρύ χρονικό διάστημα. Είναι επίσης γνωστό ότι πολλά καράβια απέπλεαν από το λιμάνι της Ρόδου προς άλλα λιμάνια του Αιγαίου και της Κύπρου και αντίστροφα. Από όλα αυτά προκύπτει ότι η εξάπλωση της Halophila stipulacea συσχετίζεται πολύ με τις πορείες των πλοίων και ιδιαίτερα των βραδέων σκαφών, γεγονός που ενισχύει την άποψη της μεταφοράς του είδους από τόπο σε τόπο με τη βοήθεια καραβιών (Lipkin, 1972). Σήμερα, και με τα υπάρχοντα στοιχεία για τους μετανάστες της Ανατολικής Μεσογείου, φαίνεται ότι η Halophila stipulacea εξαπλώνεται στα νερά της Ρόδου, της Κύπρου, του Αιγαίου, των δυτικών ακτών της Αιγύπτου (Μarsa Matrukh) καθώς και σε όλο το μήκος της Διώρυγας του Σουέζ (Lipkin, 1972). Από τους Safriel και Lipkin (1975) σημειώθηκε στις ακτές του Ισραήλ. Στις ελληνικές ακτές (νότια Κρήτη) σημειώνεται για πρώτη φορά από τον Πολίτη (1928) και στη συνέχεια στο Σούνιο (Πολίτης, 1936). Στη Ρόδο επιβεβαιώθηκε η παρουσία της από τους Diannelidis (1963), Lipkin (1975) και Diannelidis, Haritonidis & Tsekos (1977). Έκτοτε παρακολουθείται διαρκώς η προς βορράν πορεία της, στις ακτές Δυτικής Ελλάδας και Ιονίων νησιών (Haritonidis & Tsekos, 1976). Παρατηρήθηκαν, μέχρι το ύψος των Παξών (Ιόνιο Πέλαγος) (Tsekos & Haritonidis, 1977) και μέχρι το ύψος των Β. Σποράδων (Αιγαίο Πέλαγος), βλαστοί του φυτού επιπλέοντες στη θάλασσα, οι οποίοι πιθανώς να μεταφέρθηκαν

13 από τις καρίνες των πλοίων, χωρίς να έχει βεβαιωθεί ακόμη η εγκατάστασή της εκεί. Μέσα στον Κορινθιακό Κόλπο, στην περιοχή Αντίκυρα, βρέθηκε το 1986 (Mαλέα, 1992). Επίσης επαναβεβαιώθηκε η παρουσία της στις ακτές της Κύπρου (Hadjichristophorou et al., 1997). Τον Αύγουστο του 1993 σημειώθηκε η εμφάνιση της H. stipulacea στο άνοιγμα του Παγασητικού Κόλπου και το Μάρτιο του 1994 στο εσωτερικό του (Haritonidis, Amoutzopoulou & Nikolaidis, 1994). Για τη Δυτική Μεσόγειο αναφέρθηκε η παρουσία της το 1995 και η πρώτη καταγραφή αφορούσε τις ακτές της Ιταλίας (Acunto et al., 1995), όπου έχει μελετηθεί η χλωριδική σύνθεση της φυτοκοινωνίας της (Rindi et al., 1999). Η H. stipulacea σε πολλές Ελληνικές ακτές έπαψε να συνοδεύεται από το κοινοκυτικό ψαμμιτικό χλωροφύκος Caulerpa racemosa, με τo οποίo εισήλθε από το Σουέζ, και συνοδεύεται από την Caulerpa prolifera, η οποία ήταν και πριν παρούσα στην Ανατολική Μεσόγειο, ως συνοδό των φυτοκοινωνιών των φανερογάμων Posidonia oceanica και Cymodocea nodosa (Χαριτωνίδης, 1998). Στις ακτές της Ζακύνθου η Caulerpa racemosa var. cylindracea βρέθηκε να συνοδεύει την Posidonia oceanica και την Halophila stipulacea (Τσιρίκα, 2005). Τα φυτικά είδη τα εισαχθέντα στη Μεσόγειο Θάλασσα, σύμφωνα με τις βιβλιογραφικές αναφορές, αυξάνουν με την πάροδο του χρόνου. Σύμφωνα με τα στοιχεία του Lipkin (1972), τα εισαχθέντα φυτικά είδη (taxa) ανέρχονται σε 21. Οι Boudouresque και Verlaque (2002), στηριζόμενοι σε νεώτερες βιβλιογραφικές αναφορές, κάνουν λόγο για 85 taxa μακροφυκών, ως εισαχθέντα στη Μεσόγειο, εκ των οποίων τα 9 χαρακτηρίζονται ως «εισβολείς» (invaders), με την έννοια ότι τα αλλόχθονα αυτά (νεοεισαχθέντα) είδη είναι οικολογικά ή οικονομικά επιβλαβή (Williamson & Fitter, 1996). Από οικοφυσιολογικές μελέτες βρέθηκε ότι η H. stipulacea είναι ανθεκτική στις μεταβολές της θερμοκρασίας (ευρύθερμο) αλλά και αλατότητας (ευρύαλο), δύο ιδιότητες που της επιτρέπουν τη μετανάστευση προς τα βόρεια του Ιονίου και Αιγαίου Πελάγους. Ακόμη μελετήθηκε πειραματικά στο εργαστήριο η ικανότητα βιοσυσσώρευσης βαρέων μετάλλων, χρωστικών ουσιών και η σχετική αντοχή σ αυτά (Tsekos, Haritonidis & Diannelidis, 1972; Tsekos & Haritonidis, 1975; Malea & Haritonidis, 1989; 1996; Mαλέα, 1992; Malea, Haritonidis & Kevrekidis, 1995; Malea, Kevrekidis & Haritonidis, 1995). 2.1.4. Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile Συστηματική κατάταξη κατά Kuo & McComb (1989):

14 Διαίρεση: Magnoliophyta (= Anthophyta) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Κλάση: Liliopsida (= Monocotyledoneae) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann Τάξη: Potamogetonales Tomlinson Οικογένεια: Posidoniaceae Lotsy Η Posidonia oceanica (Eικ.46) είναι ενδημικό είδος της Μεσογείου, ενώ τα «αδελφά» είδη του γένους Posidonia, (P. angustifolia Cambridge et Kuo, P. australis Hook.f., P. coriacea Cambridge et Kuo, P. denhartogii Kuo et Cambridge, P. kirkmanii Kuo et Cambridge, P. ostenfeldii Den Hartog, P. robertsoniae Kuo et Cambridge, και P. sinuosa Cambridge et Kuo), ζούν αποκλειστικά στις δυτικές και νότιες ακτές της Αυστραλίας (Κuo & McComb, 1989). Το γένος Posidonia έχει, λοιπόν, μια «διπολική» κατανομή στην υδρόγειο. Έναν πόλο (μία περιοχή ανάπτυξης) στο βόρειο ημισφαίριο (Μεσόγειος) και έναν πόλο στο νότιο (ακτές της Αυστραλίας), και οι δύο στην εύκρατη υποτροπική ζώνη (Εικ.1) (Den Hartog, 1970). Eικ. 1. Διπολική κατανομή του γένους Posidonia. (Den Hartog, 1970) Fig. 1. Bipolar distribution of the genus Posidonia. (Den Hartog, 1970) Η περισσότερο αξιοπρόσεκτη θεωρία, η οποία επιχειρεί να εξηγήσει την ιδιαίτερη αυτή κατανομή, θεωρεί ότι τα είδη του γένους Posidonia κατοικούσαν αρχικά σε μία ευρύτερη από τη σημερινή ζώνη, που περιελάμβανε και τις εύκρατες και τις τροπικές περιοχές (Τηθύς) (Por, 1989). Ο ανταγωνισμός, όμως, με είδη περισσότερο ικανά να αντιμετωπίζουν το περιβάλλον των θαλασσών των τροπικών ζωνών και κυρίως τις υψηλές θερμοκρασίες, τα απομάκρυνε σε περιοχές εκτός των τροπικών. Ο διπολισμός αυτός φαίνεται

15 ότι συνέβη από την αρχή της ιστορίας αυτών των φυτών. Αυτό προκύπτει από τις μορφολογικές διαφορές μεταξύ των αυστραλιανών και του μεσογειακού είδους. Τα πρώτα απολιθωμένα ευρήματα του γένους Posidonia αναφέρονται στο Κρητιδικό (Posidonia cretacea) και δείχνουν ότι το φυτό αυτό ήταν ένα από τα πρώτα ανώτερα φυτά που εποίκισαν τη θάλασσα (Den Hartog, 1970; Por, 1989). H Posidonia oceanica αναπτύσσει μεγάλους λειμώνες, οι οποίοι καταλαμβάνουν ένα σημαντικό τμήμα του βυθού της Μεσογείου (Boudouresque et al., 1984, 1989). Αυτοί είναι χαρακτηριστικοί της υποπαράλιας ζώνης, αποτελούν το όριό της με τη βαθυπαράλια, καθώς και το όριο της εύφωτης ζώνης (Molinier & Picard, 1952; Pérès & Picard, 1964). Ως αυτότροφος οργανισμός η P. oceanica δεν μπορεί να επιζήσει σε μεγαλύτερα βάθη, διότι η ποσότητα ηλιακής ακτινοβολίας που φτάνει σ αυτά δεν είναι αρκετή για να μπορέσουν τα πράσινα κύτταρα των φύλλων, που περιέχουν χλωροφύλλες a και b, να φωτοσυνθέσουν. Τα λιβάδια της Posidonia oceanica καλύπτουν ένα μεγάλο μέρος της μεσογειακής ηπειρωτικής υφαλοκρηπίδας. Σχηματίζονται σε αμμώδη υποστρώματα. Η Posidonia oceanica προτιμά τα καθαρά νερά βάθους 0.60 m έως 40 m και τη λεπτόκοκκη άμμο. Το φυτό, όπως και τα άλλα φανερόγαμα, αποτελείται από ρίζωμα (υπόγειος βλαστός), ρίζες και φύλλα. Μερικές φορές, το φθινόπωρο, εμφανίζει άνθη και αργότερα, την άνοιξη, ελαιόμορφους καρπούς. Το ρίζωμα του φυτού, σε αντίθεση με τα άλλα ευρωπαϊκά φανερόγαμα, αναπτύσσεται όχι μόνο οριζόντια (πλαγιότροπο) αλλά και κατακόρυφα (ορθότροπο) (Den Hartog, 1970; Caye, 1980). Έχει διάμετρο έως 11 mm, είναι ελαφρά πλευρικά συμπιεσμένο, φέρει πλούσια διακλάδωση και λειτουργεί ως αποθήκη ενέργειας. Έντονα συμπιεσμένα ριζώματα υποδηλώνουν έντονη μηχανική επίδραση κατά την κατεύθυνση της συμπίεσης, π.χ. από κάποιο θαλάσσιο ρεύμα (Panayotidis & Giraud, 1980). Τα μεσογονάτια διαστήματα έχουν μήκος 1-10 mm και από κάθε γόνατο φύονται δύο δίστοιχες πλευρικές ρίζες. Η ανάπτυξη των πλευρικών ριζών είναι ανάλογη με το μεσογονάτιο διάστημα. Το πάχος των ριζών είναι έως 4 mm και είναι έντονα διακλαδισμένες. Ενεργούν κυρίως ως μέσα αγκυροβόλησης και ως αποθήκες ενέργειας. Επίσης, απορροφούν θρεπτικές ουσίες από το υπόστρωμα, μια λειτουργία στην οποία συμβάλλουν και τα φύλλα (Den Hartog, 1970; Mazzella et al., 1986). Μάλιστα, ισχυροποιείται η άποψη ότι τα φύλλα όλων των θαλασσίων φανερογάμων προσλαμβάνουν μεγάλες ποσότητες αλάτων από το νερό που τα περιβάλλει (Faraday & Churchille, 1979; Χαριτωνίδης, 1994). Εκτός από τις πλευρικές ρίζες, πάνω στο ρίζωμα υπάρχουν κάποιοι σχηματισμοί που μοιάζουν με λέπια (écailles, scales, λεπίδες) (Εικ. 47), τα οποία όταν γερνούν σχίζονται σε ίνες (Grenier, 1860, Den Hartog, 1970). Είναι οι

16 βάσεις (κολεοί) των φύλλων που έπεσαν και διατηρούνται στο υπόστρωμα για χρόνια. Τα λέπια και το ρίζωμα αποικοδομούνται πολύ αργά και μπορούν να παραμένουν, στο σχηματιζόμενο από αυτά και τα ιζήματα στρώμα, για χιλιετίες (Boudouresqe et al.,1980). Εκεί που το ρίζωμα χωρίζεται σε δύο θυγατρικά ριζώματα αναπτύσσεται ένα βράκτειο με δύο πτερύγια (Εικ.21). Το ίδιο συμβαίνει και κατά την ανάπτυξη του ανθοφόρου άξονα (Giraud, 1977). Τα φύλλα του φυτού είναι παραλληλόγραμμα ταινιωτά, με μήκος έως 140 cm, πολύ μεγαλύτερο του πλάτους, το οποίο κυμαίνεται από 7 έως 11 mm. Η βασική λειτουργία τους, πέρα από την απορρόφηση θρεπτικών ουσιών από το υδάτινο περιβάλλον, είναι η φωτοσύνθεση με τους χλωροπλάστες που βρίσκονται στα εξωτερικά μέρη του φύλλου. Αποτελούνται από δύο μέρη: το κατώτερο που ονομάζεται κολεός (sheath) και το ανώτερο και μακρύτερο, το έλασμα (blade), τα οποία ενώνονται με μία στενή (πλάτους 1/10 mm) τοξοειδή λωρίδα (ligule, ligula), τη ζώνη αποκοπής (Εικ.49). Τα φύλλα σχηματίζουν δέσμες 4-8 φύλλων, κατά τέτοιο τρόπο, ώστε τα γηραιότερα να είναι στην εξωτερική πλευρά και τα νεώτερα στο εσωτερικό της δέσμης. Έτσι, ο κολεός του γηραιότερου φύλλου περιβάλλει αυτόν του αμέσως νεώτερου. Αναπτύσσονται από τη βάση τους και το παλαιότερο μέρος του φύλλου είναι στην κορυφή του. Το έλασμα του φύλλου είναι επίπεδο και η κορυφή του στρογγυλευμένη (Εικ.48). Η περιφέρεια του φύλλου σκληρύνεται από πολυάριθμες σκληρεγχυματικές ίνες. Στην επιφάνεια διακρίνονται 11-17 παράλληλα με τον άξονα του φύλλου νεύρα, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους κάθε 2-5 mm με κάθετα αγγεία (Εικ. 48). Η μεσαία νεύρωση (Εικ. 48 & 50) είναι περισσότερο ορατή από τις άλλες. Σε όλο το μήκος του φύλλου υπάρχουν διάχυτα κύτταρα ταννίνης (Εικ.49), τα οποία πιθανώς χρησιμεύουν στη στήριξη του φύλλου (Den Ηartog,1970; Mazzella et al., 1986b). Τα φύλλα ζουν 5 έως 7 μήνες (Mazzella et al., 1986b) και κατά τον Wittmann (1984) 4-10 μήνες. Όταν γεράσουν (Εικ. 2), νεκρώνονται, αποκόπτονται στη ζώνη αποκοπής (Εικ.49), μεταξύ ελάσματος και κολεού, και το έλασμα πέφτει. Η νέκρωση οφείλεται στην ηλικία των φύλλων και δεν εξαρτάται από την εποχή (συμβαίνει καθόλη τη διάρκεια του έτους).

17 Εικ. 2. Γερασμένο φύλλο Posidonia oceanica, καλυμμένο με επίφυτα (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 2. Old leaf of Posidonia oceanica, covered by epiphytes (Η. Amoutzopoulou) Το ύψος του λειμώνα αρχίζει να μεγαλώνει από το τέλος του χειμώνα και συνεχίζει σε όλη τη διάρκεια της εαρινής και θερινής περιόδου με διαφορετικό ρυθμό, για να φθάσει σε ένα μέγιστο προς το τέλος του καλοκαιριού. Τα νεκρά φύλλα αποκολλώνται και με τις πρώτες καταιγίδες του φθινοπώρου εκβράζονται στις ακτές σε μεγάλες ποσότητες (Εικ. 65), μαζί με τα κουβάρια της θάλασσας (Εικ.66), τα οποία για μεγάλο χρονικό διάστημα απασχόλησαν τους κατοίκους των παράκτιων περιοχών σχετικά με την προέλευσή τους. Αποτελούνται από ινώδη υπολείμματα ριζωμάτων και κολεών του φυτού, που απέκτησαν αυτό το σχήμα απο την ενέργεια των κυμάτων. H παραγωγή νέων φύλλων στις δέσμες είναι συνεχής, αλλά ο ρυθμός ποικίλλει, ανάλογα με την εποχή, με μέγιστο την άνοιξη και ελάχιστο τη θερινή περίοδο, κατά την οποία η θερμοκρασία του νερού είναι υψηλότερη (Mazzella et al., 1986b) Ο ρυθμός ανάπτυξης της Posidonia oceanica, κατά τους Molinier & Zevaco (1962) ακολουθεί στη διάρκεια του έτους τρεις φάσεις. Tην περίοδο διαχείμασης ή ανάπαυσης από τον Οκτώβριο ως τον Ιανουάριο. Αυτή ακολουθείται από την ταχεία ανάπτυξη που εξελίσσεται σ όλη τη διάρκεια της Άνοιξης. Προς το τέλος του Μαϊου η ανάπτυξη αρχίζει να επιβραδύνεται και η ελάττωση αυτή του ρυθμού αύξησης συνεχίζεται καθόλη τη διάρκεια του καλοκαιριού, ώσπου σταματά τελείως τον Οκτώβριο. O κολεός, στην πλήρη του ανάπτυξη, έχει μήκος 3-5 cm, πλάτος 10-12 mm και φέρει δύο πτερύγια (Εικ.53). Περιέχει λιγνίνη, είναι πλούσιος σε ταννίνη και είναι ομοιόμορφα χρωματισμένος. Η λιγνίνη του προσδίδει μηχανική αντοχή, ενώ η ταννίνη τον προστατεύει από τη σήψη και του εξασφαλίζει τη δυνατότητα να παραμένει για μακρό χρονικό διάστημα στο υπόστρωμα. Μετά την πτώση των φύλλων παραμένει προσκολλημένος στο ρίζωμα και

18 αποτελεί το ονομαζόμενο λέπι (scale, écaille) ή λεπίδα (Den Hartog, 1970; Mazzella et al., 1986b). Τα άνθη (Εικ. 3) κατά την ανθοφορία είναι πράσινα, έχουν μικρό μέγεθος και είναι ομαδοποιημένα σε ταξιανθία συνθέτου στάχυος. Η ταξιανθία έχει μήκος 2.5-4.5 cm, φέρεται πάνω σε ποδίσκο μήκους 10-25 cm και περιβάλλεται από δύο κατώτερα (εξωτερικά) βράκτεια. Τα δύο αυτά βράκτεια, αποτελούνται από έναν κάπως συμπιεσμένο διπτέρυγο κολεό, μήκους 12-17 mm, και ένα αμβλύ, κυκλικό κατά το άκρο, έλασμα. Το πλάτος των πτερυγίων του κολεού είναι 2-3 mm και των ελασμάτων 3.5-4.5 mm, με 7-13 παράλληλα νεύρα, συνδεδεμένα με αναστομούμενα κάθετα νεύρα. Το πρώτο εξωτερικό βράκτειο έχει μήκος 4.5-5.5 cm και υπερκαλύπτει πάντα την ταξιανθία ως προς το μήκος. Η ζώνη αποκοπής είναι υποπλασμένη σε μια σκοτεινή γραμμή ή λείπει τελείως. Το δεύτερο εξωτερικό βράκτειο έχει λίγο μικρότερο μήκος 2.5-5.0 cm, είναι συνήθως ελαφρά μακρύτερο από την ταξιανθία και η ζώνη αποκοπής είναι απούσα (Den Hartog, 1970). 2 3 1 Εικ. 3. Ταξιανθία της Posidonia oceanica. 1. ανθικός ποδίσκος, 2. πρώτο εξωτερικό βράκτειο, 3. δεύτερο εξωτερικό βράκτειο (Mazzella et al., 1986) Fig. 3. Inflorescence of Posidonia oceanica. 1. flower stalk, 2. first external bract, 3. second external bract (Mazzella et al., 1986) Εικ. 4. Καρπός της Posidonia oceanica. (Mazzella et al., 1986) Fig. 4. Posidonia oceanica fruit (Mazzella et al., 1986)

19 Τα ανώτερα (εσωτερικά) βράκτεια αποτελούνται επίσης από έναν πτερυγωτό κολεό μήκους 11-16 mm και ένα έλασμα αμβλύ ή κωνοειδές στην κορυφή του. Το έλασμα είναι μακρύτερο του κολεού τους έως δύο φορές το μήκος του, έχει πλάτος 2.5-3.0 mm και φέρει μόνο 3 παράλληλα νεύρα συνδεδεμένα με ακανόνιστα εγκάρσια αγγεία. Τα πτερύγια του κολεού έχουν πλάτος 1.5-2.0 mm και η ζώνη αποκοπής απουσιάζει (Den Hartog, 1970). Ο σύνθετος στάχυς αποτελείται από 1-4 σταχύδια και ο κάθε στάχυς φέρει συνήθως 3 ερμαφρόδιτα άνθη, εκ των οποίων το κορυφαίο έχει συνήθως υποπλασμένη ωοθήκη. Κάθε άνθος αποτελείται από τον ύπερο (gynoecium) και 3 στήμονες, ενώ λείπουν ο κάλυκας και η στεφάνη. Οι στήμονες (stamens) έχουν μήκος 5-6 mm και ο ανθήρας φέρει δύο γυρεόσακκους (theca), μήκους περίπου 4.5 mm. Ο συνοχέας (connective) (Δεληβόπουλος, 1994; Βαρδαβάκης & Ζούζουλας, 2003) που συνδέει τους γυρεόσακκους είναι πλατύς με καρδιοειδές σχήμα και μήκος περίπου 5 mm. Εξέχει από το άνθος σαν καρίνα και φέρει στη βάση του οδοντωτό χείλος μήκους 2.5 mm. Ο ύπερος (με την ωοθήκη και το στίγμα) έχει μήκος 6-7 mm. Η ωοθήκη είναι επιμήκης, ωοειδής και καταλήγει σε ένα δισκοειδές στίγμα, οι απολήξεις του οποίου είναι ακανόνιστοι κροσσοί. Οι γυρεόκοκκοι έχουν συνήθως νηματοειδή μορφή και είναι βλεννώδεις. Μεταφέρονται παθητικά με το νερό και προσκολλώνται στα στίγματα των ωοθηκών. Έτσι γονιμοποιούνται τα ωάρια και σχηματίζονται οι χαρακτηριστικοί πράσινοι καρποί της Posidonia oceanica (Εικ.4) που μοιάζουν με ελιές και λέγονται «ελιές της θάλασσας» (Den Hartog, 1970). Στους επιφανειακούς λειμώνες (μέχρι 15 m βάθος) τα άνθη εμφανίζονται τους μήνες Σεπτέμβριο/Οκτώβριο και οι ώριμοι καρποί Μάρτιο/Απρίλιο. Στους βαθείς λειμώνες (κάτω από 15 m βάθος) η ανθοφορία και καρποφορία παρουσιάζονται με καθυστέρηση δύο περίπου μηνών. H ανθοφορία είναι συχνό φαινόμενο (Mazzella et al., 1986b)., παρά την αντίθετη άποψη (Den Hartog, 1970) που επικρατούσε παλαιότερα. Η ανάπτυξη ανθέων του φυτού φαίνεται να επηρεάζεται θετικά από τις υψηλές, θερινές, ατμοσφαιρικές θερμοκρασίες (Giraud, 1977). Και στα μικρά και στα μεγάλα βάθη η άνθηση εμφανίζεται περίπου ένα μήνα μετά τη μέγιστη θερμοκρασία του θαλασσίου ύδατος, η οποία μετρείται τον Αύγουστο για τα ρηχά και τον Οκτώβριο για τα μεγάλα βάθη (Buia & Mazzella, 1991). H ανθοφορία θεωρείται ότι είναι σχετικά σπάνια στις ελληνικές ακτές και συμβαίνει μετά από ιδιαίτερα θερμά καλοκαίρια με μεγάλη ηλιοφάνεια. Σημειώθηκε για πρώτη φορά το καλοκαίρι του 1985 σε κοινωνίες του Ν. Αιγαίου Πελάγους (Ηaritonidis, 1989), καθώς και στον εξωτερικό Σαρωνικό Κόλπο και Αίγινα (Λιάππη, 1989). Οι καρποί είναι ωοειδείς, λείοι, με μήκος περίπου 10 mm, χρώματος πρασίνου. Το περικάρπιο είναι σαρκώδες, πάχους 3 mm, και σχίζεται με ένα ακανόνιστο άνοιγμα από τη

20 βάση προς την κορυφή (Εικ.137). Το σπέρμα είναι επίμηκες, συμπιεσμένο, κυρτό κατά τη μία πλευρά και κοίλο κατά την άλλη, και πληρούται τελείως από το φυτικό έμβρυο. Το περισπέρμιο είναι πολύ λεπτό και μεγαλώνει μαζί με το περικάρπιο. Το έμβρυο είναι ευθύ, χρώματος πράσινου, και αποτελείται στο μεγαλύτερο μέρος του από μία σαρκώδη υποκοτύλη. Το αμβλύ κάτω άκρο του είναι το αρχέφυτρο ρίζας (primary root, εμβρυόριζα) (Δεληβόπουλος, 1994) και το κορυφαίο άκρο του περιβάλλεται από ένα καλά αναπτυγμένo και πολύφυλλο αρχέφυτρο βλαστού (plumula) (Den Hartog, 1970). 2.2. Αναπαραγωγή των φυτών Tα θαλάσσια ανθόφυτα, πολλαπλασιάζoνται με δύο τρόπους, με εγγενή και με βλαστητική αναπαραγωγή, με αποτέλεσμα να σχηματίζονται τελικά πυκνοί πληθυσμοί, οι λειμώνες (ή λιβάδια), γνωστοί διεθνώς με τα ονόματα meadows, beds, prairies ή herbiers. α. Εγγενής ή φυλετική αναπαραγωγή Ο αναπαραγωγικός κύκλος της Zostera noltii δεν είναι μέχρι στιγμής πλήρως αποσαφηνισμένος. Τα άνθη παρατηρούνται τον Ιούλιο και οι ώριμοι καρποί τον Αύγουστο. Τον Ιούλιο μαζί με τα άνθη παρατηρούνται και τα νεαρά φυτά, γεγονός που υποδηλώνει για τους καρπούς της Zostera noltii την ύπαρξη μια περιόδου μεθωρίμανσης (Buia & Mazzella, 1991). Ο αναπαραγωγικός κύκλος στην Cymodocea nodosa διαρκεί 12 μήνες. Δύο μήνες περίπου για την άνθηση (αρχίζει τέλος Απριλίου), 2 μήνες για την ωρίμανση του καρπού (ολοκληρώνεται τέλος Ιουλίου ή αρχές Αυγούστου) και 8 μήνες με τον καρπό θαμμένο στο υπόστρωμα σε κατάσταση ληθάργου. Έτσι, κατά τον Απρίλιο παρατηρούνται μαζί άνθη και νεαρά φυτά στους λειμώνες της Cymodocea nodosa (Buia & Mazzella, 1991). Όταν ο καρπός της Posidonia oceanica ωριμάζει, αποκολλάται από το μητρικό φυτό και επιπλέει, διότι το περικάρπιο είναι πορώδες και περιέχει αέρα. Έτσι, οι καρποί μπορούν να μεταφερθούν επιπλέοντες σε μεγάλες αποστάσεις. Όταν διαρραγεί το περικάρπιο, τα σπέρματα βυθίζονται και φθάνουν στον πυθμένα. Εκεί, αν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι κατάλληλες, βλαστάνουν αμέσως, χωρίς να παρεμβάλλεται λήθαργος ή περίοδος μεθωρίμανσης (Δεληβόπουλος, 1994; Βαρδαβάκης & Ζούζουλας, 2003). Έτσι γίνεται η εποίκηση (εγκατάσταση) του φυτού, το οποίο μπορεί κατόπιν να εξελιχθεί σε λειμώνα (Den Hartog, 1970). Η περίοδος που παρεμβάλλεται ανάμεσα στην άνθηση και τη βλάστηση (φύτρωμα) είναι περίπου 8 μήνες και περιλαμβάνει 3 μήνες για την άνθηση και 5 μήνες για την ωρίμανση του καρπού (Buia & Mazzella, 1991).

21 Στην Posidonia oceanica η φυλετική αναπαραγωγή, χάρη στην περίοδο πλεύσης των καρπών, βοηθάει περισσότερο στη χωρική διασπορά του είδους και λιγότερο στη σταθερότητα του λειμώνα σε πυκνότητα ριζωμάτων και σε φύλλωμα. Αντίθετα, στην Cymodocea nodosa η φυλετική αναπαραγωγή φαίνεται να εγγυάται τη σταθερότητα του λειμώνα. Αυξάνει την πυκνότητά του, η οποία μεταβάλλεται αισθητά από εποχή σε εποχή. Οι καρποί της δεν επιπλέουν. Μόλις ωριμάσουν, πέφτουν σε ζεύγη στη βάση της δέσμης των φύλλων (Βuia & Mazzella, 1991). β. Βλαστητική αναπαραγωγή Η βλαστητική αναπαραγωγή των υπό μελέτη φυτών μπορεί να πραγματοποιηθεί είτε με τμήματα που αποκόπτονται από το μητρικό φυτό από κάποια αιτία και μεταφέρονται σε άλλο τόπο και ριζώνουν υπό κατάλληλες συνθήκες, ή με την τοπική εξάπλωση των ριζωμάτων οριζοντίως (και κατακορύφως, αν πρόκειται για την P. oceanica), τα οποία δίνουν νέους βλαστούς. Με την εγγενή αναπαραγωγή είναι δυνατόν να μεταναστεύουν τα θαλάσσια ανθόφυτα σε άλλους τόπους, ενώ με τη βλαστητική επεκτείνονται τοπικά (Εικ. 5) και πυκνώνουν οι λειμώνες, δημιουργώντας ένα πλέγμα ριζωμάτων, μία κατασκευή όπου είναι δύσκολο να διαχωρισθούν οι ατομικές μονάδες μεταξύ τους. Αυτή η ανάπτυξη ονομάζεται «στολωνοποίηση» (Mazzella et al., 1986b). Εικ. 5. Τοπική εξάπλωση των ριζωμάτων της Cymodocea nodosa στον Παγασητικό Κόλπο (Βαλτούδι) (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 5. Local expansion of the rhizomes of Cymodocea nodosa in Pagassitikos Gulf (Baltoudi) (H. Amoutzopoulou) Οι οικολογικοί παράγοντες που επηρεάζουν την εγκατάσταση και ανάπτυξη των φανερογάμων σε υποπαράλιους βιοτόπους είναι:

22 -- η σύσταση του βυθού (άμμος, ιλύς, κτλ.) -- η ποιότητα του νερού (αλατότητα, διαύγεια, ρυπαντικές ουσίες) -- η θερμοκρασία του νερού -- η κίνηση του νερού (κυματισμός, ρεύματα) -- το βάθος και -- οι ανθρωπογενείς επιδράσεις (αλίευση, τεχνικά έργα & άλλες επεμβάσεις) (Mazzella et al., 1986b; Χαριτωνίδης, 1994; Χαριτωνίδης & Λαζαρίδου, 1997) 2.3. Εγκατάσταση και εξέλιξη των λειμώνων της Posidonia oceanica Η εγκατάσταση, η ανάπτυξη και η εξέλιξη των λειμώνων της Posidonia oceanica έχει περιγραφεί από τους Molinier & Picard (1952) και γίνεται με τον ακόλουθο τρόπο: Στους εκτεταμένους αμμώδεις πυθμένες της υποπαράλιας ζώνης η Cymodocea nodosa εμφανίζεται πρώτη, όταν η άμμος είναι εμπλουτισμένη με άφθονες οργανικές ουσίες. Από εκεί εξαπλώνεται σε όλη την αμμώδη περιοχή σταθεροποιώντας το υπόστρωμα και εμπλουτίζοντάς το ακόμη περισσότερο σε οργανικές ουσίες. Αποκομμένες δέσμες της Posidonia oceanica, οι οποίες παρασύρονται από τα ρεύματα, αιχμαλωτίζονται στο φύλλωμα της Cymodocea nodosa, εγκαθίστανται και σχηματίζουν κατ αρχήν κηλίδες μέσα στο λειμώνα της Cymodocea nodosa. Με τη συνεχιζόμενη αύξηση της Posidonia oceanica ο λειμώνας της Cymodocea nodosa υποβαθμίζεται και υποπλάσσεται εντελώς. Σε βραχώδεις πυθμένες, οι οποίοι καλύπτονται από ένα λεπτό στρώμα άμμου, η εγκατάσταση της Posidonia oceanica ακολουθεί παρόμοιο μοντέλο. Το λεπτό στρώμα άμμου σταθεροποιείται με φύκη και ιδιαίτερα με το Ροδοφύκος Jania rubens (Linnaeus) Lamouroux. Mεγαλύτερη συγκέντρωση άμμου κάνει το υπόστρωμα λιγότερο κατάλληλο για φύκη, τα οποία ελαττώνονται. Τελικά, το υπόστρωμα γίνεται κατάλληλο για εγκατάσταση της Posidonia oceanica. Από τη στιγμή που θα σχηματισθεί ένας τέτοιος λειμώνας, συνήθως παραμένει για μεγάλο χρονικό διάστημα. Τα φυλλώματα της P. oceanica, λειτουργώντας σαν παγίδες, εγκλωβίζουν τα αιωρούμενα και μεταφερόμενα από ρεύματα μικροσωματίδια ανόργανης (κυρίως κόκκοι άμμου) και οργανικής ύλης, αφαιρούν μέρος της κινητικής ενέργειας αυτών και τα μετατρέπουν σε ίζημα, το οποίο εναποτίθεται ανάμεσα στα ριζώματα (Pérès & Picard, 1964). Aυτό έχει ως αποτέλεσμα μια συνεχή προσχωσιγενή ανύψωση του θαλάσσιου πυθμένα. Το φυτό, με την πάροδο του χρόνου, δεν σκεπάζεται και δεν αφανίζεται, αλλά εξουδετερώνει τα αποτελέσματα αυτής της απόθεσης υλικών στο υπόστρωμα, χάρη στην ορθότροπη αύξηση

23 των ριζωμάτων. Η κατακόρυφη ανάπτυξη των ριζωμάτων είναι της τάξης μερικών χιλιοστομέτρων ανά έτος. Η όλη διεργασία οδηγεί στο σχηματισμό υποθαλάσσιου συμπαγούς στρώματος, το γνωστό ματ (matte, αναβαθμίδα) -πολυόροφη συμπαγής ψάθα- το οποίο είναι ένα σύνθετο πλέγμα αποτελούμενο από πολλές στρώσεις ριζωμάτων και ριζών απο γηρασμένα φυτά, κατάλοιπα λεπίδων πάνω στα ριζώματα, νεκρά φύλλα και ιζήματα που έχουν συμπιεστεί ανάμεσά τους. Η κορυφή του σχηματισμού καλύπτεται απο ζωντανά μέρη του φυτού (Εικ.6, 67α, 67β). 2 3 4 1 Εικ. 6. Δομή του matte (1): χαρακτηριστική πλοκή των ριζωμάτων με κάθετη (ορθότροπα ριζώματα 3) και οριζόντια (πλαγιότροπα ριζώματα 4) ανάπτυξη. Κατανομή της πανίδας (2) στο εσωτερικό ενός λιβαδιού της Posidonia oceanica (Boudouresque & Meinesz, 1982) Fig. 6. Structure of a matte (1). Distribution of the fauna (2) in a meadow of Posidonia oceanica. Orthotropic (3) and plagiotropic (4) rhizome (Boudouresque & Meinesz, 1982) Ο ρυθμός ανύψωσης εξαρτάται απο το ρυθμό ανάπτυξης του φυτού. Μεταξύ των συνθηκών του περιβάλλοντος που επηρεάζουν αυτή τη λειτουργία είναι η δυναμική της κίνησης του νερού. Σύμφωνα με τους ερευνητές Molinier & Picard (1952) η ανύψωση των matte μπορεί να φτάσει και το ένα μέτρο ανά αιώνα (1 cm/year), όπως στην περιοχή των νησιών Ηyeres (Var, Γαλλία). Κατά τον Javier Romero (1993) η μέση ετήσια κατακόρυφη επαύξηση του matte, υπολογισθείσα με ραδιενεργό άνθρακα ( 14 C), ανέρχεται περίπου στο ύψος των 0.2 cm/year. Το γεγονός αυτό του σταθερού ρυθμού ανύψωσης επιτρέπει την αναζήτηση πληροφοριών από το παρελθόν και δίνει μια ιδέα για την ηλικία των λειμώνων.

24 Η βραδεία άνοδος τoυ matte προς την επιφάνεια, κατά τη διάρκεια των αιώνων, μπορεί να οδηγήσει το φύλλωμα των λειμώνων κοντά στην επιφάνεια, σχηματίζοντας επιφανειακούς κροσσούς, φράγματα και άλλους σχηματισμούς. Αυτό συμβαίνει σε περιοχές προφυλαγμένες, όπου η εναπόθεση του ιζήματος είναι μεγάλη. Αντίθετα, όταν οι ζώνες είναι πολύ εκτεθειμένες, το matte μπορεί να διαβρωθεί και ο λειμώνας υποβαθμίζεται. Αν η ισορροπία «πρόσχωσης-κατακόρυφης ανάπτυξης» ανατραπεί, ο λειμώνας καταστρέφεται (Delépine et al., 1987). Οι θέσεις των βιοτόπων, όπου παρατηρούνται μόνο τα νεκρά ριζώματα, φανερώνουν ότι υπάρχει υποχώρηση του λειμώνα και στη διαβρωμένη άκρη εγκαθίστανται φύκη ή άλλα μικρότερα φανερόγαμα, όπως Cymodocea nodosa και Zostera noltii (Χαριτωνίδης, 1994). Το matte αποτελεί ένα σταθερό ενδιαίτημα και είναι αρκετά ενδιαφέρουσα η ενδοπανίδα (infauna) που το κατοικεί. Αυτή η ιδιαιτέρως συμπαγής δομή, επιτρέπει τον εποικισμό μόνο στα πρώτα cm και φιλοξενεί έναν αριθμό ειδών που ζούνε συνήθως και σε κινητά υποστρώματα, τα οποία δεν εποικίζει η Posidonia oceanica. Η συχνότερα απαντώμενη ομάδα είναι οι σκώληκες Πολύχαιτοι, με μορφή κυρίως σωληνοειδή, που σκάβουν το υπόστρωμα. Συχνά υπάρχουν κάποια Καρκινοειδή, αν και περισσότερο χαρακτηριστικό είναι το Δεκάποδο Ubogemia pusilla, το οποίο σκάβει πολύπλοκες στοές στο matte. Τόσο ο ζωικός πληθυσμός του matte όσο και αυτός που ζει στο ρίζωμα, παρουσιάζουν ομοιογένεια σε διαφορετικά βάθη, λόγω του ότι οι συνθήκες ενδιαιτήματος σε τέτοια υποστρώματα είναι πιο σταθερές (Scipione et al., 1983) Οι λειμώνες της Posidonia oceanica είναι συνήθως εκτεταμένοι και ομοιόμορφοι. Σε μερικές όμως θέσεις παρουσιάζουν ασυνέχειες, που οφείλονται σε αντίξοες περιβαλλοντικές συνθήκες ή υποβάθμιση της βλάστησης. Σε μεγαλύτερα βάθη, 10-30 m, το φυτό σχηματίζει πυκνούς ομογενείς λειμώνες οι οποίοι διακόπτονται στον περίγυρο των λιμένων και στις εκβολές των ποταμών, λόγω της ευαισθησίας του είδους στη ρύπανση και τις μεταβολές της αλατότητας. Σε βάθη 1-10 m οι ανοιχτοί χώροι στους λειμώνες της Posidonia oceanica είναι αποτέλεσμα διάβρωσης. Οι Molinier & Picard (1952) περιγράφουν τη διάβρωση ως αποτέλεσμα της παράσυρσης από την κίνηση του νερού μικρών βoτσάλων, τα οποία επιδρούν στα λιβάδια καταστρέφοντας τις δέσμες του φυτού. Ανάλογο αποτέλεσμα μπορούν να επιφέρουν ορισμένες ανθρώπινες δραστηριότητες (αγκυροβόληση, εκρήξεις, τεχνικά έργα ή αλίευση με καταστρεπτικά εργαλεία). Η ανύψωση του θαλάσσιου πυθμένα στους λειμώνες του εν λόγω φυτού επηρεάζει ισχυρά την υδάτινη κυκλοφορία. Τα ρεύματα, καθώς διασχίζουν τις δέσμες του φυτού,

25 αυξάνουν σε δύναμη και σχηματίζουν μικρές τάφρους στον πυθμένα και η βλάστηση υποπλάσσεται εξ αιτίας της ισχυρής διάβρωσης που προκαλούν. Το αποτέλεσμα όλων αυτών είναι τα ριζώματα κατά μήκος της τάφρου να παραμένουν εκτεθειμένα, αφού παρασύρονται από την κίνηση του νερού τόσο τα οργανικά υλικά όσο και η άμμος. Όταν ο θαλάσσιος πυθμένας του λιβαδιού της Posidonia oceanica φθάσει σε επίπεδο ενός μέτρου από την επιφάνεια της θάλασσας, η βλάστηση έχει αποκτήσει την τελική της ανάπτυξη και μπορεί να παραμείνει για χρόνια χωρίς αλλαγή. Σε εκτεθειμένες περιοχές, όπου η βλάστηση υπόκειται στην ισχυρή δράση των κυμάτων, υποπλάσσεται βαθμιαία. Τα φύλλα αποκόπτονται από τις δέσμες και τα ιζήματα του πυθμένα παρασύρονται. Στις περιοχές από τις οποίες εκδιώκεται η Posidonia oceanica εγκαθίσταται η Cymodocea nodosa και η Zostera nana (noltii) σε αμιγείς ή μεικτές κοινωνίες. Αυτό συμβαίνει επίσης σε περιοχές όπου οι λειμώνες υφίστανται περιβαλλοντική καταπόνηση από ρύπανση, διαταραχή της αλατότητας κ.τ.λ. Σε σχετικά προφυλαγμένα μέρη οι άκρες των φύλλων της Posidonia oceanica φθάνουν μέχρι την επιφάνεια του νερού και σχηματίζονται «ύφαλοι». Στα μέρη αυτά η βλάστηση λειτουργεί ως φίλτρο στη μεταφορά υλικού από την ακτή προς τη θάλασσα και αντίστροφα. Το χονδρόκοκκο υλικό συσσωρεύεται μπροστά στον «ύφαλο», ενώ το λεπτόκοκκο περνάει. Οι «ύφαλοι» προστατεύουν επίσης την ακτή από την ορμή των κυμάτων, δημιουργώντας με τον τρόπο αυτό πολύ ήρεμες συνθήκες ανάμεσα στην ακτή και το λειμώνα. Με την πάροδο του χρόνου ο «ύφαλος» μεγαλώνει κατά πλάτος προς το πέλαγος, ενώ η πλευρά προς την ακτή συρρικνώνεται και υποχωρεί, γεγονός που οφείλεται στην κακή υδάτινη κυκλοφορία, η οποία προκαλεί αξιοσημείωτες διακυμάνσεις της θερμοκρασίας και της αλατότητας, ανεπαρκή οξυγόνωση κ.τ.λ. Οι συνθήκες αυτές ομοιάζουν με τις συνθήκες λιμνοθάλασσας και είναι εντελώς ακατάλληλες για την Posidonia oceanica. Έτσι αυτή υποχωρεί και αντικαθίσταται από την περισσότερο ανθεκτική Cymodocea nodosa ή τη Zostera noltii, η οποία σχηματίζει μικρές αποικίες σ αυτά τα περιβάλλοντα. Σύμφωνα με τους Molinier & Picard (1952) η «λιμνοθάλασσα» με την πάροδο του χρόνου και βαθμηδόν μεγαλώνει με καταστροφή της πλευράς του λειμώνα που βλέπει προς την ακτή. Άρα ο «ύφαλος» από μόνος του κινείται προς την ανοιχτή θάλασσα με συσσώρευση χονδρόκοκκου υλικού. Οι λειμώνες της Posidonia oceanica, με την ιδιότητά τους να συγκρατούν την κυματική δράση, κατασκευάζουν μια ενδιαφέρουσα φυσική ζώνη προστασίας των ακτών από τη διαβρωτική ενέργεια των κυμάτων. Εκτιμήθηκε ότι, αν εκφυλιστεί 1 m λειμώνα, θα προκληθεί απώλεια αμμώδους ακτής πλάτους 15-18 m (Mazzella et al., 1986).

26 Η σημερινή μελέτη των θαλασσίων κοινωνιών οδηγεί στη δημιουργία ορισμένων μοντέλων στα οποία πρωτεύουσα θέση κατέχουν τα περιβαλλοντικά στοιχεία (θερμοκρασία, αλατότητα, κίνηση υδάτων, ανθρώπινες παρεμβάσεις κτλ.) (Χαριτωνίδης, 1998). Οι θαλάσσιες φυτοκοινωνίες καλύπτουν έναν ικανό χώρο των ελληνικών ακτών και η μελέτη οδηγεί στη διαμόρφωση δύο προτύπων (Χαριτωνίδης, 1978; Panayotidis, 1979). Το πρώτο πρότυπο δείχνει μία διαδοχή των κοινωνιών, η οποία σχετίζεται με την απόσταση από την ακτή, τον τύπο του υποστρώματος, την ανθρωπογενή επίδραση και είναι αυτή που ακολουθεί τη σειρά (από τα ρηχά προς τα βαθύτερα νερά): Zostera noltii Cymodocea nodosa Posidonia oceanica To δεύτερο πρότυπο, το οποίο γίνεται φανερό τα τελευταία χρόνια, είναι η «μετακίνηση» ορισμένων κοινωνιών κυρίως Posidonia και Cymodocea σε βαθύτερα και πιο υπήνεμα ύδατα και η αντικατάστασή τους από άλλες αναπτυσσόμενες και εξαπλούμενες κοινωνίες (Haritonidis, 1978; Διαπούλης, 1983; Nικολαϊδης, 1985; Panayotidis et al., 1989). Για την Ανατολική Μεσόγειο, η Halophila stipulacea εμφανίζεται να μετακινείται σταθερά προς τα Βόρεια, καταλαμβάνοντας θέσεις μεγάλης ποικιλότητας όσον αφορά τις περιβαλλοντικές συνθήκες, ενώ η Zostera noltii επεκτείνεται σε περιοχές με ανθρωπογενή πίεση (Χαριτωνίδης, 1989). Είναι χαρακτηριστικό το πρόβλημα της Posidonia oceanica, της οποίας οι λειμώνες υποχώρησαν τα τελευταία 20-30 χρόνια, κυρίως λόγω ανθρωπίνων δραστηριοτήτων (αστικά λύματα, λιμενικά έργα, αλιεία με μηχανότρατες) (Pasqualini et al., 1995, 1999; Pasqualini et al., 1998; Σιακαβάρα & Λαζαρίδου, 2000). Έχει παρατηρηθεί έντονη κινητοποίηση από πολλές Μεσογειακές χώρες για την προστασία των θαλασσίων οργανισμών και των ενδιαιτημάτων τους, καθώς και την διατήρηση της βιοποικιλότητας (Boudouresque et al., 1990). Υπολογίζεται μάλιστα ότι στη Δυτική Μεσόγειο οι λειμώνες της μειώθηκαν κατά 25% και στη θέση τους γίνεται ταχύς εποικισμός από το χλωροφύκος Caulerpa taxifolia, το οποίο συγχρόνως συμβάλλει στην περαιτέρω συρρίκνωση των λειμώνων (Χαριτωνίδης, 1998). 2.4. Δομή των λειμώνων της Posidonia oceanica Η φυσιογνωμία των λιβαδιών των θαλασσίων φανερογάμων παρουσιάζει διάφορα πρότυπα, ως αποτέλεσμα ορισμένων περιβαλλοντικών παραγόντων (μορφολογία του πυθμένα, σύσταση υποστρώματος, κινήσεις νερού, ανθρωπογενείς επιδράσεις κτλ.): --συνεχόμενη κάλυψη, με λιγότερο ή περισσότερο σταθερή πυκνότητα --διακοπτόμενη κάλυψη, με εμφανή κενά

27 --μεικτή φυτοκοινωνία, με κηλίδες (ομάδες) ενός είδους μέσα σε λειμώνα άλλου κυρίαρχου είδους (Mazzella et al., 1986b). Οι μεικτές κοινωνίες -λειμώνες με μορφή μωσαϊκού κατά τους Pergent et al. (2003)- είναι κατά κύριο λόγο Posidonia-Cymodocea ή Cymodocea- Zostera. Σπάνια παρατηρείται η συνύπαρξη Halophila με άλλο φανερόγαμο (Xαριτωνίδης, 1989). Η πυκνότητα των λειμώνων της P. oceanica κυμαίνεται από μερικές δέσμες (σε βάθη γύρω στα 30 m) έως πολλές εκατοντάδες δέσμες ανά τετραγωνικό μέτρο (στα ρηχά γύρω στα 1-5 m βάθος). Συχνά παρατηρούνται εντός των λειμώνων κανάλια (αυλάκια) και ξέφωτα (γυμνές εκτάσεις). Είναι αποτελέσματα εξωτερικών επιδράσεων και διάβρωσης που οφείλονται στην κίνηση του νερού (Mazzella et al., 1986b; Buia et al., 1989), χωρίς να γίνεται αναφορά εδώ στις περιπτώσεις που το υπόστρωμα τοπικά είναι βραχώδες και ακατάλληλο. Το σημείο από το οποίο ο λειμώνας αρχίζει απο την ακτογραμμή, ονομάζεται ανώτατο όριο και είναι πάντα σαφές και καθαρό. Κατώτατο όριο ονομάζεται το σημείο που τελειώνει, στα βαθιά, και μπορεί αυτό να έχει διάφορες μορφές, όπως : α) προοδευτικό όριο, όπου το φώς είναι ο περιοριστικός παράγοντας της επέκτασης του φυτού σε βάθος, β) καθαρό όριο, όπου ο τύπος του ιζήματος ή η μορφολογία του πυθμένα περιορίζουν την επέκταση, γ) όριο διάβρωσης, όπου τα ρεύματα αποτελούν τον περιοριστικό παράγοντα, ο λειμώνας τελειώνει απότομα και αποκαλύπτεται τμήμα διαβρωμένου matte (Mazzella et al., 1986b). Η φυσιογνωμία ενός λειμώνα επηρεάζει τα μέγιστα τη σύνθεση και τη δομή των συνδεδεμένων με αυτόν βιοκοινοτήτων, καθόσον αποτελεί το υπόστρωμα για εποικισμό χλωρίδας και πανίδας, πρόσφορο πεδίο για πρόσληψη τροφής και καταφύγιο ζώων. Επηρεάζει, επίσης, την παραγωγικότητα σε βιομάζα, διότι αυτή εξαρτάται άμεσα από την πυκνότητα του λειμώνα. 2.5. Φύκη συνοδά των φανερογάμων Στα μαλακά υποστρώματα, όπου αναπτύσσονται οι λειμώνες των φανερογάμων, εκτός από τα επίφυτα, δεν συναντώνται μακροφύκη διότι δεν μπορούν να στερεωθούν με το δίσκο προσκόλλησης στον αμμώδη βυθό. Εξαίρεση αποτελούν ορισμένα ψαμμιτικά φύκη τα οποία διαθέτουν ψευδοριζίδια που τα επιτρέπουν να εγκαθίστανται στα αμμώδη υποστρώματα. Ένα τέτοιο είδος είναι το ήδη αναφερθέν ψαμμιτικό χλωροφύκος Caulerpa prolifera (Fοrsskål) Lamouroux. Συναντάται στη Μεσόγειο ως συνοδό είδος της Cymodocea nodosa (Den Hartog,

28 1970) και ιδιαίτερα στις ελληνικές ακτές ως συνοδό είδος της κοινωνίας της Posidonia oceanica και της Halophila stipulacea (Χαριτωνίδης, 1998). Η Halophila stipulacea πέρασε το Σουέζ συνοδευόμενη από το χλωροφύκος Caulerpa racemosa (Lipkin, 1972). Το χλωροφύκος αυτό έχει βρεθεί στις ακτές της Κύπρου (Argyrou et al., 1999) και στις ακτές της δυτικής Ελλάδας (Ζάκυνθος, κόλπος του Λαγανά) (Τσιρίκα, 2005). H Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlacque, Huismanet, Boudouresque, συμπεριφέρεται ως «εισβολέας» σε πολλές περιοχές σε όλη τη λεκάνη της Μεσογείου (Panayotidis & Montesanto 1994; Piazzi et al., 1994; Verlaque et al., 2000). Σύμφωνα δε με τους Meinesz et al. (2001) η εγκατάσταση αυτού του taxon ξεπερνάει την εισβολή της Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh. Στα ως άνω δύο είδη πρέπει να προστεθεί και η Caulerpa taxifolia, ένα τροπικό είδος που ελευθερώθηκε στη Μεσόγειο μετά από ατύχημα στο ενυδρείο του Ωκεανογραφικού Μουσείου του Μονακό. Το φύκος ανευρέθη για πρώτη φορά το 1984 στις βραχώδεις ακτές του Μονακό και έκτοτε επεκτάθηκε γρήγορα σε πολλές ακτές της Γαλλίας, δυτικά ως τα όρια Γαλλίας-Ισπανίας και ανατολικά προς την Ιταλία ως το όριο της Σικελίας. Έως τον Αύγουστο του 1992 η περιοχή που είχε αποικισθεί από την Caulerpa taxifolia εκτεινόταν από τα Β.Δ. παράλια της Ιταλίας (περιοχή Τοσκάνης) μέχρι τα σύνορα Γαλλίας-Ισπανίας. Είχαν επίσης αποικισθεί οι ακτές της Μαγιόρκας (Βαλεαρίδες Νήσοι), ενώ τα νησιά της Β.Δ. Μεσογείου, Κορσική και Σαρδηνία, δεν είχαν προσβληθεί. Διαπιστώθηκε αρχικά ότι εισέβαλε σε λειμώνες της Posidonia oceanica το 1990 στο Cap Martin πλησίον του Μονακό και ακολούθως σημειώθηκε η εισβολή της και σε άλλους λειμώνες. Μάλιστα, οι λειμώνες με μικρή πυκνότητα είναι αυτοί στους οποίους εισβάλλει ευκολότερα (Meinesz et al., 1993). Η Caulerpa taxifolia περιέχει τοξικές ουσίες, οι οποίες ενεργούν ως αμυντικοί μηχανισμοί ενάντια σε βοσκητές, όπως ψάρια, μαλάκια και αχινοί (Guerriero et al., 1992). Oι τοξικές ουσίες φαίνεται ότι προκαλούν ακόμα και το θάνατο στην επιπανίδα της περιοχής, ενώ διαταράσσουν τη φυσιολογία της P. oceanica, της οποίας τα φύλλα σύντομα εμφανίζουν τα σημάδια της εισβολής: χλώρωση και περιστολή του αριθμού τους ανά δέσμη. Ο μεγάλος κίνδυνος από την παρουσία της Caulerpa taxifolia προέρχεται από την ταχεία ανάπτυξή της. Οι στόλωνές της επεκτείνονται κατά 1 m ετησίως, καθόν χρόνον τα πλαγιότροπα ριζώματα της P. oceanica επεκτείνονται λιγότερο από 3 cm. Τα θαλάσσια φανερόγαμα είναι επομένως απειλούμενα, ιδιαίτερα κατά το Φθινόπωρο, όταν τα «φύλλα» της Caulerpa taxifolia έχουν μεγάλο ύψος και αναπτύσσονται γρηγορότερα (Meinesz et al., 1993). Αν προσθέσουμε στα δύο είδη Caulerpa (prolifera και racemosa) και την Caulerpa taxifolia του Ατλαντικού που σήμερα κατακλύζει τη Δυτική Μεσόγειο, προκύπτει ότι στη

29 Μεσόγειο Θάλασσα υπάρχουν τρία είδη του γένους Caulerpa ως συνοδά στις κοινωνίες των φανερογάμων. Η κοινωνία της Halophila συνοδεύεται από την Caulerpa, με διάφορες όμως ιδιομορφίες (Χαριτωνίδης, 1998). 2.6. Επιφυτική εποίκιση της Ρosidonia οceanica Τα φύλλα και το ρίζωμα της Ρosidonia οceanica αποτελούν το υπόστρωμα για πολλά φυτικά και ζωικά είδη, τα λεγόμενα επίφυτα (οργανισμοί που ζουν πάνω σε φυτά). Η δομή του επιφυτικού πληθυσμού υπαγορεύεται από περιβαλλοντικές συνθήκες (φύση του υποστρώματος, φως, υδροδυναμική) (Mazzella et al., 1986b). 1) Εποίκιση φύλλων. Η εποίκιση των φύλλων της Ρ. οceanica με επίφυτα επιτελείται με μια χρονική ακολουθία καλά καθορισμένη. Στα κατώτερα τμήματα των φύλλων, καθώς και στα νεαρά φύλλα, οι αποικίες είναι πρώιμες, ενώ περί την κορυφή των πιο ηλικιωμένων φύλλων βρίσκονται τα πιο προχωρημένα στάδια της αποικίας. Παρατηρείται, δηλαδή, κατά μήκος του άξονα του φύλλου και ανεξάρτητα από την εποχή και το βάθος, μια αναγνωρίσιμη και προβλέψιμη αλληλουχία (ζώνωση) επιφύτων, σύμφωνα με την ηλικιακή βαθμίδα του τμήματος του ελάσματος (Wittman et al., 1981a; Buia et al., 1989). α. Τα πρώτα επίφυτα που εγκαθίστανται είναι βακτήρια (Eικ. 7), μεγέθους περίπου 1 μ. Αυτά μπορούν να εποικίσουν νεαρούς ιστούς και βρίσκονται επάνω σε φύλλα 1-2 ημερών. β. Σε νεαρά φύλλα ηλικίας μιας εβδομάδας, πέρα από τα βακτήρια, αρχίζουν να εγκαθίστανται μικρά μονοκύτταρα φύκη, μεγέθους μικρότερου του 1 mm. Αυτά είναι διάτομα και παρουσιάζουν ένα πυριτικό κέλυφος, το οποίο είναι ενδιαφέρον για την κατάταξη των διατόμων, διότι παρουσιάζει δομή και μορφή, χαρακτηριστική για κάθε είδος. Η χλωρίδα των διατόμων των φύλλων της Ρ. οceanica είναι πολύ πλούσια και διαφοροποιημένη. Το μεγαλύτερο μέρος της ανήκει στην ομάδα των Pennate, με σχήμα επίμηκες και αμφίπλευρη συμμετρία (Mazzella et al., 1986b). Τα βακτήρια και τα διάτομα παίζουν σημαντικό ρόλο, γιατί αποτελούν πηγή τροφής για πολλά ζώα που τρέφονται πάνω στα φύλλα της Ρ. οceanica και προτιμούν τα επίφυτα αυτά από τα ίδια τα φύλλα. Οι οργανισμοί αυτοί, λόγω του μεγέθους τους, μπορούν να παρατηρηθούν με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης (MES), υψηλής ευκρίνειας που δίνει τρισδιάστατη εικόνα των αντικειμένων. Φύλλα που φαίνονται στείρα (γυμνά) από επίφυτα, όταν παρατηρηθούν έτσι, φανερώνουν αφθονία σε αριθμό και ποικιλία ειδών (Mazzella et al., 1986b).

30 η λ ι κ ί α a g e έ λ α σ μ α b l a d e Ceramium Giraudia Fosliella Fosliella Diatoms Diatoms Bacteria Εικ. 7. Διαδοχικός χλωριδικός επιφυτισμός του ελάσματος του φύλλου της Posidonia oceanica, σύμφωνα με την ηλικιακή του εξέλιξη. Στο κάτω τμήμα του ελάσματος (το νεώτερο) εγκαθίστανται Διάτομα και Βακτήρια, στο μεσαίο (μεγαλύτερης ηλικίας) προστίθενται τα ασβεστοφύκη (όπως Fosliella) και στο ακραίο τμήμα (το γηραιότερο) προστίθεται η ομάδα των όρθιων μακροφυκών. (Mazzella et al., 1986) Fig. 7. The succession of epiphytic flora on the blade of a leaf of Posidonia oceanica, acording to the evolution of its age. On the lower part of the blade (the newer one) Diatoms and Bacteria are settled, on the middle one calcareous rhodophyceae (such as Fosliella) are added, while on the top the groop of erect macroalgae are added (Mazzella et al., 1986) κολεός sheath γ. Στο μεσαίο τμήμα των φύλλων, ηλικίας περίπου 100 ημερών, παρατηρούνται οι πρώτες αποικίες φαιών και ερυθρών μακροφυκών, που σχηματίζουν στην επιφάνεια των φύλλων ένα κρουστώδες κάλυμμα. Προς τα κορυφαία τμήματα, τα οποία μπορεί και να φθάνουν την ηλικία των 300 ημερών, απαντάται, μαζί με την προηγούμενη συνάθροιση, ένα στρώμα όρθιων μακροφυκών (Wittman et al., 1981a; Buia et al., 1989). Η επιφυτική χλωρίδα των φύλλων αποτελείται κυρίως από εφήμερα είδη φυκών και παρά το μικρό τους μέγεθος -νανισμός-, προσδιορίζεται σε τρία στρώματα: ένα κρουστώδες, ένα όρθιο και ένα ακόμη που αποτελείται απο τα επίφυτα δευτέρας τάξης, δηλαδή απο τα επίφυτα των επιφύτων (Ben, 1971). Το επιφυτικό κρουστώδες στρώμα αποτελείται από φύκη συνήθως μικρού μεγέθους που προσφύονται με όλην την έκταση του θαλλού τους στο φύλλο (Εικ. 8). Είναι ερυθρά ασβεστοφύκη της οικογένειας Corallinaceae (Pneophylum & Fosliella spp.) και συχνά συναντάται το φαιοφύκος Myrionema orbiculare. Αυτά τα φύκη σχηματίζουν ένα στρώμα, στο οποίο εγκαθίστανται επιτυχώς νηματώδη όρθια φύκη.

31 Εικ. 8. Επιφυτικά μακροφύκη που αναπτύσσονται σε φύλλα της Posidonia oceanica (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 8. Epiphytic macroalgae growing on Posidonia oceanica leaves (H. Amoutzopoulou) Το όρθιο επιφυτικό στρώμα αποτελείται από φύκη που υψώνονται κάθετα στα φύλλα με νηματώδη μορφή ή διακλαδιζόμενα. Σ αυτά ανήκουν τα Ροδοφύκη Ceramium και Polysiphonia και τα Φαιοφύκη Giraudia και Dictyota (Mazzella et al., 1986b). Αυτό το στρώμα από όρθια φύκη, αντίθετα με την κρουστώδη βάση, δείχνει σύνθεση ειδών και αφθονία, τα οποία μεταβάλλονται με το βάθος και την εποχή (Battiato et al., 1982). Σ αυτή τη διαδοχική εποίκιση, δρουν περιβαλλοντικοί παράγοντες στη σύνθεση (κυρίως στην τελευταία εν σειρά φάση) και στο χρόνο εγκατάστασης, προερχόμενοι από τις αποκλίνουνες δομές των κοινοτήτων στα διαφορετικά βάθη και τις εποχές. Νανισμός. Έχει παρατηρηθεί ότι μερικά επίφυτα των φύλλων της Ρ. οceanica εμφανίζουν τάση για νανισμό. Μερικά παραδείγματα μπορούν να φωτίσουν το φαινόμενο: --Η Crouania attenuata φτάνει φυσιολογικά σε ύψος 1.5 cm, ενώ τα δείγματα από την Ρ. οceanica δεν ξεπερνούν τα 3-4 mm ύψος (Εικ. 148). --Η Wrangelia penicillata είναι ένα είδος με χαρακτηριστική δομή και μορφολογία στο θαλλό του. Το μέγεθός του στα μεγαλύτερα βάθη φθάνει τα 10-15 cm, ενώ στην Ρ. οceanica σαν επίφυτο είναι πάντα εξαιρετικά μικρότερο. --Tο ίδιο συμβαίνει και για τα Ceramium tenuissimum, Scirospora sphaerospora, Aglaothamnion tenuissimum (Εικ. 142), Asperococcus bullosus var. profundus και για πολλά άλλα είδη Ceramiales (Ben,1971, Battiato et al, 1982 ; Casola et al, 1987). 2) Εποίκιση των ριζωμάτων. Για τα μακροφύκη, που είναι εγκατεστημένα στα λιβάδια της Ρ. οceanica, μπορούν να διακριθούν δύο συναθροίσεις: αυτή στο επίπεδο των φύλλων και μια δεύτερη στο επίπεδο του ριζώματος.

32 Η αποικία των μακροφυκών, που παρατηρείται στα ριζώματά της, αποτελείται από είδη που βρίσκονται γενικώς σε περιβάλλον σκιόφιλο, υποβαλλόμενα σε συνθήκες υποφωτισμού. Ο λειμώνας, με την ανάπτυξη της φυλλικής επιφάνειας, μειώνει σημαντικά την ένταση του φωτός και τις κινήσεις του νερού στο επίπεδο του ριζώματος. Εξ άλλου, τα ριζώματα αντιπροσωπεύουν ένα υπόστρωμα πιο σταθερό και πιο μακρόβιο από τα φύλλα για τους οργανισμούς που το εποικίζουν. Η ποικιλία των taxa που το εποικίζουν είναι αρκετά μεγάλη. Μεταξύ των μακροφυκών, με μεγαλύτερη συχνότητα στα ριζώματα, είναι τα γένη Peyssonelia & Ceramium (Ροδοφύκη), Halopteris & Dictyopteris (Φαιοφύκη), και Cladophora & Udotea (Χλωροφύκη) (Mazzella et al., 1986b). Όταν το υπόστρωμα είναι σκληρό αρκετά, εγκαθίστανται μακροφύκη τα οποία ζουν στην σκιά (υποόροφο) των φανερογάμων (Χαριτωνίδης, 1978). Τα επίφυτα της P. oceanica, φωτόφιλα ή σκιόφιλα, είναι πολλά και αποτελούν αντικείμενο ιδιαίτερης μελέτης. Σε αντίθεση με τα άλλα δύο φανερόγαμα (C. nodosa και Z. noltii), στα οποία επιφυτούν μόνο νηματώδη φύκη, στην P. oceanica ανευρέθηκαν όχι μόνο νηματώδη, αλλά και μεγαλύτερα φύκη, όπως η Laurencia obtusa (Εικ. 155), το Scytosiphon lomentaria, η Hypnaea musciformis. Πάντως, τη μεγαλύτερη έκταση πάνω στα φύλλα της P. oceanica καταλαμβάνουν τα ασβεστοφύκη Melobesia membranacea (Esper) Lamouroux και Fosliella farinosa (Lamouroux) Howe νεώτερη ονομασία της Melobesia Farinosa Lamouroux (Haritonidis et al., 2002), που επικολλούνται σαν κρούστα επάνω στα φύλλα της, ιδιαίτερα κατά την περίοδο του θέρους (Χαριτωνίδης, 1998). Τα συνηθέστερα νηματώδη επίφυτα που παρατηρούνται στην P. oceanica είναι τα: Ectocarpus arctus, Ceramium tenuissimum, είδη Polysiphonia, είδη Enteromorpha. Τα νηματώδη εγκαθίστανται πάνω στην κρούστα των ασβεστοφυκών. H επιφυτική χλωρίδα απαντά στην Posidonia, Cymodocea & Zostera, ενώ είναι απούσα από τα λεία φύλλα της Halophila stipulacea, εκτός ελαχίστων εξαιρέσεων. Η Halophila stipulacea είναι ένας απρόθυμος ξενιστής (Χαριτωνίδης, 1998). 2.7. Βιοκοινωνίες των λειμώνων των θαλασσίων φανερογάμων Οι βιοκοινωνίες που συνδέονται με το φύλλωμα και το ρίζωμα των θαλασσίων φανερογάμων και κυρίως της Posidonia oceanica, όταν οι λειμώνες τους φτάνουν στη μέγιστη ποικιλότητα, συμπεριλαμβάνουν τις εξής οικολογικές ομάδες (Pérès, 1982): 1. Την επιχλωρίδα και επιπανίδα των φύλλων: Φύκη (Φαιοφύκη, Ροδοφύκη, Διάτομα) και Εδραιωμένα Ζώα (Υδρόζωα, Βρυόζωα, Τρηματοφόρα) αντίστοιχα.

33 2. Την επιχλωρίδα και επιπανίδα των ριζωμάτων: Φύκη, Βρυόφυτα και Εδραιωμένα Ζώα (Υδρόζωα, Βρυόζωα),. 3. Τα ζώα που μπορούν να μετακινούνται πάνω στα φύλλα, αλλά δεν έχουν την ικανότητα να κολυμπούν (Γαστερόποδα, Καρκινοειδή π.χ. Κωπήποδα, Αμφίποδα, Ισόποδα). 4. Τα ζώα που μπορούν να μετακινούνται πάνω στα ριζώματα, αλλά δεν έχουν την ικανότητα να κολυμπούν (Εχινόδερμα, Γαστερόποδα). 5. Τα ζώα που μπορούν να κολυμπούν, αλλά παραμένουν και πάνω στα φύλλα (Μέδουσες, Χαιτόγναθοι, Κεφαλόποδα, ορισμένα Ψάρια). 6. Τα μικροσκοπικά ζώα του επιφυτικού υποστρώματος, όπως Βλεφαριδωτά, Νηματώδη, κτλ. 7. Την πανίδα που ζει πάνω και μέσα στο ίζημα (Δακτυλιοσκώληκες, Μαλάκια). 8. Τα μεγάλα ζώα που επισκέπτονται το λειμώνα (Καρκινοειδή, Μαλάκια, Ψάρια). Οι μελετητές, εδώ και περισσότερο από εκατό χρόνια, προσπάθησαν να περιγράψουν και συνεπώς να κατανοήσουν τη δομή και τη λειτουργία των πολύπλοκων οικοσυστημάτων που συνιστούν οι λειμώνες της P. oceanica. Έτσι ο Lorenz (1863) ήταν ο πρώτος, ο οποίος έδωσε το όνομα «Zosteretum (Posidonetum) der Seichtrunde», για να περιγράψει τους πληθυσμούς που ζουν στους λειμώνες της P. oceanica. Έκτοτε, μια σειρά μελετών πάνω στην συστηματική των ειδών αύξησε σημαντικά τη λίστα των φυτικών και ζωικών ειδών του λειμώνα. Με βάση αυτά ο Funk (1927) περιέγραψε για πρώτη φορά την κοινωνία της P. oceanica από φυτοκοινωνιολογική άποψη και την ονόμασε Posidonietum oceanicae, ενώ o Feldmann (1938) συμπλήρωσε τη λίστα των χαρακτηριστικών ειδών. Κατόπιν, μελετητές, όπως οι Pérès & Picard (1958, 1964) και Pérès (1967, 1971), υποστήριξαν ότι το σύνολο των οργανισμών που είναι εγκαταστημένοι στους λειμώνες της P. oceanica δεν μπορεί να συγκροτούν μία απλή βιοκοινοτική μονάδα ή ένα ενιαίο σύνολο, αλλά συνιστούν δύο διαφορετικoύς βιοτόπους, έναν ανώτερο και έναν κατώτερο. Από αυτούς, ο ανώτερος αντιστοιχεί στη φωτόφιλη κοινωνία των φύλλων της P. oceanica, για την οποία προτάθηκε το όνομα Posidonietum oceanicae, ενώ o κατώτερος αντιστοιχεί στη σκιόφιλη κοινωνία, για την οποία προτάθηκε το όνομα Udotea-Peyssonnelietum (Μοlinier, 1960). Αυτή η βιοκοινωνία μπορεί να απαντηθεί και ανεξάρτητα από την P. oceanica σε σκιερά μέρη ή στα βαθιά νερά. Η πυκνή βλάστηση των λειμώνων της P. oceanica προσφέρει σ αυτή ένα κατάλληλο περιβάλλον και της επιτρέπει να υπάρχει σε ψηλότερα μέρη της υποπαράλιας ζώνης, όπου κανονικά δεν μπορεί να υπάρξει (Molinier, 1960).

34 Αργότερα προστέθηκε μία τρίτη κοινωνία (Harmelin, 1964) και είναι αυτή που αποτελείται από τους οργανισμούς που ζουν μέσα στο πολύπλοκο οικοδόμημα που σχηματίζουν τα ριζώματα και αποτελείται αποκλειστικά από ζώα. Άλλες, όμως, μελέτες της επιπανίδας (Kerneis, 1960) και της επιχλωρίδας (Boudouresque, 1968) οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι οι κοινωνίες του φυλλώματος και του ριζώματος δεν είναι εντελώς ανεξάρτητες μεταξύ τους και ότι ο λειμώνας της P. oceanica συγκροτείται από μία βιοκοινωνία, η οποία απαρτίζεται από το συνδυασμό φωτόφιλων, σκιόφιλων και ενδοεδαφικών οικολογικών ομάδων. 2.8. Πρωτογενής παραγωγή και τροφικές σχέσεις στο οικοσύστημα της Posidonia oceanica Η Posidonia oceanica και οι λειμώνες της, μαζί με ορισμένους άλλους λειμώνες (Thalassia testidinum Banks ex Koening, Zostera marina Linnaeus και τα Αυστραλιανά είδη της Posidonia) είναι από τα πιο παραγωγικά θαλάσσια φανερόγαμα (Greenway, 1974; Sand Jensen 1975; McRoy & McMillan; 1977, Nienhuis & De Βree, 1980; Hillman et al., 1989). Κύριο χαρακτηριστικό του φυτού είναι η υψηλή υποθαλάσσια φωτοσυνθετική επιφάνεια και βιομάζα. Οι τιμές βιομάζας κατανέμονται στα ριζώματα και τα φύλλα. Στο ρυθμό παραγωγής, ο φυλλώδης ιστός συνεισφέρει το μεγαλύτερο ποσοστό βιομάζας ετησίως, το οποίο μπορεί να φθάσει το 90% της ολικής βιομάζας (Witmann, 1984), παρουσιάζοντας μάλιστα μια εμφανή και συνεπή εποχικότητα. Επιπροσθέτως, η δημιουργούμενη στα φύλλα επιχλωρίδα των φυκών, συμβάλλει και αυτή κατά ένα μικρό μέρος στην παραγωγή βιομάζας στο οικοσύστημα. Στην μακροχρόνια όμως αποθήκευση βιομάζας μέσα στο λειμώνα τα αποξυλωμένα ριζώματα έχουν πρωτεύοντα ρόλο, όπου περισσότερο από το 90 % της συνολικής βιομάζας μπορεί να είναι εκεί αποθηκευμένο (Pirc, 1983; Francour, 1985), Η πρωτογενής παραγωγή των φύλλων, όπως υπολογίζεται με διάφορες μεθόδους (οξυγόνου, άνθρακα-14, μαρκαρίσματος φύλλου, λεπιδοχρονολόγησης), κυμαίνεται από 300 μέχρι 2000 gr ξηρού βάρους ανά m 2 ανά έτος (Bay, 1984; Thelin & Giorgi, 1984; Libes, 1985; Romero, 1989; Pergent & Pergent-Martini, 1991). Καθοριστικός παράγοντας παραγωγικότητας είναι η πυκνότητα του λιβαδιού, η οποία ελαττώνεται σε μεγάλα βάθη. Η εσοδεία (standing crop) των ριζωμάτων, των ριζών και των φύλλων ποικίλλει αξιοσημείωτα στα διάφορα βάθη των σταθμών, από 1617 gdw/m 2 στα 5 m σε 316 gdw/m 2 στα 22 m βάθος (Mazzella et al., 1992).

35 Στο οικοσύστημα της P. oceanica, όπως και των άλλων θαλασσίων φανερογάμων, η πρωτογενής παραγωγή ακολουθεί τις εξής κατευθύνσεις (Εικ. 9): Εικ. 9. Σχηματική απεικόνιση των σύνθετων τροφικών σχέσεων σε λειμώνα της Posidonia oceanica. Ανάμεσα στους διάφορους οργανισμούς παρατηρούνται: (1) σαρκοφάγα (Ψάρια, Πολύχαιτοι, Καρκινοειδή και Δεκάποδα), (2) φυτοφάγα (Νηματώδη, Πολύχαιτοι, Μαλάκια, Γαστερόποδα και Εχινόδερμα), (3) ηθμοφάγα (Πολύχαιτοι και Ασκήδια), (4) θρυμματοφάγα (Καρκινοειδή, Αμφίποδα, Ισόποδα και Εχινόδερμα). (Ött, 1981) Fig. 9. Schematic illustration of the compound food relations in a Posidonia oceanica meadow. Among the various organisms are shown: (1) carnivorous (Fishes, Polychaeta, Crustacea and Decapoda), (2) herbivorous (Nematoda, Polychaeta, Mollusca, Gasteropoda and Echinoderma), (3) filtratori (Polychaeta and Askidia), (4) detritivorous (Crustacea, Amphipoda, Isopoda and Echinoderma). (Ött, 1981) 1. Ένα μικρό τμήμα της παραγωγής φύλλων καταναλώνεται μέσα στο λειμώνα (κατευθείαν από το φυτό ή από τα βιοϋπολείμματα) από μακρο-ασπόνδυλα (καρκινοειδή, εχινόδερμα) και ψάρια (Sarpa salpa). Τη μεγαλύτερη κατανάλωση πραγματοποιούν τα Kαρκινοειδή (Αμφίποδα, Ισόποδα, Δεκάποδα), οι Πολύχαιτοι και τα Μαλάκια, π.χ. τα Γαστερόποδα Gibbula umbilicaris & Gibbula widens, τα οποία τρέφονται κατά προτίμηση από τα μακροφύκη του όρθιου στρώματος της επιφυτικής κοινωνίας (Fenchel, 1970, 1977; Wittmann et al., 1981b, Mazzella et al., 1986b). Η διατροφή με βόσκηση φαίνεται να παίζει έναν θεμελιώδη ρόλο στην κατανάλωση της παραγωγής του συστήματος, υπερβαίνοντας την θρυμματοφαγία (Mazzella et al., 1992). 2. Κατά την πτώση των φύλλων το έλασμα αποκολλάται από το φυτό και συνεισφέρει στα βιοϋπολείμματα. Ένα μέρος των βιοϋπολειμμάτων μένει μέσα στον λειμώνα,

36 αποσυντίθεται από μικροοργανισμούς και ανακυκλώνεται (Pérès, 1953; Picard, 1965; Fenchel, 1977; Francour, 1990; Pergent-Martini et al., 1990; Romero et al., 1992), 3. To υπόλοιπο των βιοϋπολειμμάτων εξάγεται σε άλλα οικοσυστήματα με τα θρύμματα των φύλλων (Pérès, 1953; Picard, 1965; Fenchel, 1977). Για παράδειγμα, το στομάχι ενός αχινού Paracentrotus lividus Lamarck, σε μια κοινωνία όπου κυριαρχούν τα φύκη, μακριά από λειμώνα P. oceanica μπορεί να περιέχει μέχρι και 31 % φύλλα P. oceanica (Verlaque & Nedelec, 1983; Tσιάγγα, 1997). Εξ αιτίας κάποιων εσωτερικών χαρακτηριστικών των ζωντανών ιστών της Ρ.οceanica, έχουν βρεθεί λίγα κατ ευθείαν φυτοφάγα είδη (μη εκλεκτικοί ή γενικοί καταναλωτές), όπως εχινοειδή, ισόποδα, ή το ψάρι Sarpa salpa. 4. Tέλος, ένα τμήμα της πρωτογενούς παραγωγής αποθηκεύεται στο οικοσύστημα με τη μορφή ριζωμάτων, ριζών, κολεών και νεκρών φύλλων, όπου η αποικοδόμηση ριζώματος και κολεών συντελείται πολύ αργά (Molinier & Picard, 1952; Boudouresque, 1986; Pergent, 1990; Romero et al., 1992). Oι κολεοί των φύλλων, μετά την αποκόλληση του ελάσματος, παραμένουν προσαρτημένοι στο ρίζωμα, μέσα στο στρώμα των αναβαθμίδων (matte). Είναι αξιοσημείωτο ότι τα θρύμματα, κυρίως το προϊόν των νεκρών φύλλων της Ρ. οceanica, αποθηκευόμενα στο οικοσύστημα, επιτρέπουν την ανάπτυξη μιας πλούσιας πανίδας (Wittmann et al., 1981b). Τα Εχινόδερμα είναι ένα ενδιαφέρον συστατικό του συστήματος, συχνά μέσα στο στρώμα του ριζώματος. Τα Ολοθούρια επίσης παίζουν έναν κεντρικό ρόλο στην ανακατεργασία (reworking) του επιφανειακού ιζήματος του λιβαδιού (Mazzella et al., 1986b). Τα λιβάδια της Ρ. οceanica φιλοξενούν έναν ποικίλο πληθυσμό ψαριών, όπου τα Labridae είναι η επικρατούσα οικογένεια. Όλα σχεδόν τα είδη ψαριών του λιβαδιού θεωρούνται σαρκοφάγα, καταναλωτές κυρίως των καρκινοειδών (Crustacea) (Bell & Harmelin-Vivien, 1982). Εν τούτοις, το φυτοφάγο σπαροειδές Sarpa salpa, σε κοπάδια, μπορεί να είναι ένα ενδιαφέρον συστατικό της συνολικής βιομάζας ψαριών, κυρίως σε ήρεμα, αβαθή λιβάδια (Velimirov, 1984; Francour, 1990). Είδη με ευρεία κατανομή σε παράκτιους βιοτόπους (π.χ. Mullus surnuletus) διαβιούν άριστα στα λιβάδια της Posidonia oceanica (Arculeo et al., 1989). 2.9. Φανερόγαμα και ρύπανση Η ανάπτυξη και εξέλιξη των λειμώνων των φανερογάμων επηρεάζεται πολύ από τις

37 οικολογικές συνθήκες που επικρατούν στο υγρό περιβάλλον που διαβιούν: θερμοκρασία, αλατότητα, θολότητα, χημική ρύπανση, κινήσεις νερού και ρεύματα, ποιότητα υποστρώματος κτλ. Οποιαδήποτε μεταβολή αντανακλάται στην φυσιογνωμία και ζωτικότητα των λειμώνων των φανερογάμων. Η ρύπανση αποτελεί μία από τις βασικότερες απειλές κυρίως για την P. oceanica και δευτερευόντως για την C. nodosa, για κλειστούς κόλπους, από τους οποίους έχει αποσυρθεί σε μεγάλο βαθμό (Haritonidis, 1978; Panayotidis, 1979; Nικολαϊδης, 1985). Οι ευτροφικές συνθήκες που αναπτύσσονται συχνά σε κλειστούς κόλπους είναι δυσμενείς για την P. oceanica σε αντίθεση με την Cymodocea nodosa και την Zostera noltii, οι οποίες μπορούν να εποικίσουν τέτοιες περιοχές πλούσιες σε θρεπτικές και οργανικές ύλες (Μazzella, 1993). Η ποιοτική και ποσοτική μείωση των λιβαδιών της Posidonia oceanica είναι περισσότερο εμφανής στα μικρά βάθη (μέχρι 4 m), ενώ σπανίζει σε μεγαλύτερα βάθη (Haritonidis, 1989). Αντίθετα η Zostera noltii, η οποία εμφανίζεται περισσότερο ανθεκτική, δείχνει να εξαπλώνεται στους κόλπους αυτούς (Nικολαϊδης, 1985; Haritonidis et al., 1990), καθώς επίσης και η Halophila stipulacea, η οποία, σε ορισμένες περιπτώσεις, φαίνεται να επεκτείνεται και να καταλαμβάνει τις περιοχές αποχώρησης της Posidonia oceanica (Panayotidis et al., 1989). Η Posidonia oceanica είναι είδος στενοβιωτικό. Παρουσιάζει μικρές μόνο ανοχές στις μεταβολές της θερμοκρασίας και της αλατότητας των νερών (Den Hartog, 1970). Η θερμοκρασία του νερού συνδέεται άμεσα με τη φωτοσυνθετική ικανότητα της P. oceanica, καθόσον, αύξηση της θερμοκρασίας προξενεί μείωση της χλωροφύλλης των φύλλων (Drew, 1978). Η αύξηση της θερμοκρασίας του νερού (θερμική ρύπανση) δυσχεραίνει την ομαλή ανάπτυξή της (Augier et al., 1980). Η καταλληλότερη περιοχή θερμοκρασιών είναι μεταξύ 17 ο C και 20 ο C (Den Hartog, 1970), ενώ πάνω από τους 22 ο C, παρατηρείται αύξηση της θνησιμότητας των φύλλων (Molinier & Picard, 1953). Η αλατότητα κατά τους Gessner & Hammer (1960) επηρεάζει τη φωτοσύνθεση. Η μείωσή της ελαττώνει το ρυθμό της φωτοσύνθεσης, μία αντίδραση που μπορεί να είναι αναστρέψιμη, αν η μείωση της αλατότητας είναι παροδική (Den Hartog, 1970). Εξ αιτίας της μείωσης της αλατότητας αλλά και των εισαγόμενων ρύπων, σε εκβολές ποταμών ή αστικών λυμάτων, παρατηρείται υποχώρηση των λειμώνων της Posidonia oceanica (Haritonidis et al., 1990; Pergent-Martini et al., 1995).

38 Εξάλλου η θολότητα (η μείωση της διαύγειας του νερού), λόγω κυματισμού ή ανάπτυξης πλαγκτού εξ αιτίας ευτροφισμού, οδηγεί σε μείωση του ηλιακού φωτός και άρα σε μείωση της φωτοσυνθετικής ικανότητας και της ανάπτυξης του φυτού. Τα θαλάσσια ανθόφυτα, στο πλαίσιο της φυσιολογικής λειτουργίας της θρέψης, απορροφούν από το υδάτινο περιβάλλον, μαζί με τις χρήσιμες ουσίες, διάφορες άλλες, όπως είναι ιόντα βαρέων μετάλλων (Augier et al., 1977; Chabert et al., 1983) και οργανοχλωριωμένες ενώσεις (Chabert et al., 1984). Σχετικές έρευνες στις ελληνικές ακτές (ανατολική Μεσόγειος) έχουν πραγματοποιηθεί από διάφορους ερευνητές, όπως: Diannelidis, 1963; Malea & Haritonidis, 1989; Malea, 1992; Malea, 1993; Florou & Panayotidis, 1993; Malea, Kevrekidis & Haritonidis, 1995; Malea, Haritonidis & Kevrekidis, 1995 και άλλοι. Οι ως άνω μελέτες έδειξαν ότι υπάρχει μία εκλεκτική βιοσυσσώρευση των ρυπαντικών ουσιών, εν προκειμένω των ιόντων βαρέων μετάλλων, από τα διάφορα μέρη των φυτών. Στην Posidonia oceanica η βιοσυσσώρευση στα διάφορα τμήματα του φυτού ακολουθεί τη γενική σχέση: ριζώματα > νεαρά φύλλα > ενήλικα φύλλα. Τα ριζώματα παίζουν αποταμιευτικό ρόλο με αποτέλεσμα να συσσωρεύουν περισσότερες ρυπαντικές ουσίες, ακολουθούν τα νεαρά φύλλα (εξαιτίας της υψηλότερης ταχύτητας μεταβολισμού έναντι των μεσαίων και των ενηλίκων) και τελευταία τα ενήλικα φύλλα (Florou & Panayotidis, 1993). Η βιοσυσσώρευση στην Halophila stipulacea φαίνεται να ακολουθεί μία σχέση που συναρτάται με το είδος του ιόντος. Διαπιστώθηκε π.χ. ότι οι βιοσυγκεντρώσεις Αl ακολουθούν την παραπάνω σχέση, είναι μεγαλύτερες στο κάτω τμήμα του φυτού (ρίζωμα-ρίζες) και μικρότερες στο πάνω (φύλλα) (Malea & Haritonidis, 1989). Αντίθετα, η βιοσυσσώρευση Ζn και Cu υπήρξε μεγαλύτερη στο πάνω μέρος συγκριτικά με το κάτω τμήμα του φυτού (Malea, Kevrekidis & Haritonidis, 1995; Malea, Haritonidis & Kevrekidis, 1995). Εξαιτίας της ικανότητας να συσσωρεύουν ρυπαντικές ουσίες τα θαλάσσια αγγειόσπερμα, χρησιμοποιούνται τα τελευταία χρόνια ως βιολογικοί δείκτες της ρύπανσης των θαλασσίων υδάτων, ιδιαιτέρως η Posidonia oceanica, της οποίας τα ριζώματα και οι λεπίδες μπορούν να παραμείνουν στο υπόστρωμα για πολλά χρόνια (Haritonidis, 1989; Pergent-Martini et al., 1995; Pergent-Martini, 1998). Αυτή η ικανότητα της Posidonia oceanica να «απομνημονεύει» την συγκέντρωση ρύπων, την επικρατούσα στο θαλάσσιο περιβάλλον μια ορισμένη εποχή, έχει ήδη αξιοποιηθεί με ικανοποιητικά αποτελέσματα. Για παράδειγμα, οι ιστοί των λεπίδων έχουν απομνημονεύσει με ακρίβεια τις μεγάλες τιμές Καισίου 137 ( 137 Cs) που ελευθερώθηκε στη δεκαετία του 60, ως αποτέλεσμα συχνών πυρηνικών δοκιμών που έλαβαν χώρα στην ατμόσφαιρα, αλλά και αργότερα από το ατύχημα στο Τσερνομπίλ (Calmet et al., 1991).

39 2.10. Οικολογική σημασία των θαλασσίων φανερογάμων Τα θαλάσσια φανερόγαμα παίζουν σημαντικό ρόλο στη δομή και λειτουργία των παράλιων οικοσυστημάτων και αποτελούν, σε παγκόσμιο επίπεδο, το πλέον κυρίαρχο στοιχείο τους (Den Hartog, 1970; Larkum et al., 1989; Ribera et al., 1997). Καλύπτουν εκτεταμένες περιοχές (λειμώνες, λιβάδια) της υποπαράλιας ζώνης και αναφέρονται ως οι «κατασκευαστές» των οικοσυστημάτων, με την Posidonia oceanica σε πρωτεύοντα ρόλο για τα μεσογειακά οικοσυστήματα. Τα βενθικά φυτά (μικρο- και μακροφύκη και θαλάσσια φανερόγαμα): α. Συμβάλλουν τα μέγιστα στην πρωτογενή παραγωγή, παράγοντας παγκοσμίως περίπου 8x10 8 Mtn C/year. β. Συμβάλλουν σημαντικά στην οξυγόνωση του νερού της υποπαράλιας ζώνης (1m 2 λειμώνα P. oceanica παράγει από 4 έως 20 L Ο 2 ανά 24h) (Whittaker & Likens, 1975; Gierloff-Emden, 1980). (Στην (α) περίπτωση η συμβολή των θαλασσίων φανερογάμων είναι 20 tn/ha/year και στην (β) 10 L/m 2 /day (Mazella et al. 1992, Pergent-Martini et al., 1994). γ. Απορροφούν ποσότητες CO 2 από την ατμόσφαιρα, όπως και τα δάση της ξηράς, μετριάζοντας τις επιπτώσεις του φαινομένου του θερμοκηπίου (Berdall et al., 1998). δ. Τα θαλάσσια φανερόγαμα αποτελούν ενδιαίτημα, εκκολαπτήριο και καταφύγιο για πολλούς θαλάσσιους ζωικούς οργανισμούς (Delépin et al., 1987). ε. Συνεισφέρουν άμεσα ή έμμεσα τροφή σε θαλάσσιους ζωικούς οργανισμούς που τρέφονται με τα φύλλα, με οργανικά θρύμματα και τους επιβιώντες οργανισμούς (Robertson & Lucas, 1983). στ. Μειώνουν την κινητική ενέργεια του νερού με αποτέλεσμα να συγκρατούν την άμμο του πυθμένα και να προφυλάσσουν τις παραλίες από φαινόμενα διάβρωσης (απώλεια παραλιών, συσσώρευση άμμου σε μώλους και λιμάνια) (Mazzella et al., 1986b). Η κοινωνία της P. oceanica, χάρη στη δομή της, στο χλωριδικό και πανιδικό της πλούτο, στην συνεισφορά της στην παραγωγή οξυγόνου και στη συμβολή της στη μείωση της κινητικής ενέργειας του νερού, μπορεί να θεωρηθεί ανάλογη των μεσογειακών δασών (Molinier & Picard, 1952). Γενικά, η μεγάλη σπουδαιότητα των λιβαδιών της Ρ. oceanica προέρχεται από: 1. Την αχανή τους έκταση. (Καλύπτουν πολλά τετραγωνικά χιλιόμετρα υποθαλάσσιας έκτασης).

40 2. Τη μεγάλη παραγωγικότητα. 3. Τη σταθερότητά τους, να είναι στην «κλίμαξ» φάση επιτυχών διαδικασιών. Το κρίσιμο, το αποφασιστικό στοιχείο (υλικό) σ αυτό το οικοσύστημα είναι το ίδιο το φυτό. Με τα φαινολογικά γνωρίσματα, τις δυναμικές αύξησης και τον επιμερισμό της βιομάζας, σχηματίζει τον φυσικό και τροφικό σκελετό για τις συνεργαζόμενες ή συνευρισκόμενες κοινωνίες φυτών και ζώων (Ros et al., 1984/1985). 3. ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ ΚΑΙ ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΑΣ ΕΡΕΥΝΑΣ 1) Αναγνώριση, εξάπλωση και μελέτη στοιχείων βιολογίας των θαλασσίων φανερογάμων και των φυτοκοινωνιών τους στον Παγασητικό Κόλπο. 2) Μελέτη της φυτοκοινωνίας και του φυτού Posidonia oceanica με τη φαινολογική και λεπιδοχρονολογική μέθοδο, καθώς και αναγνώριση της επιφυτικής χλωρίδας των μακροφυκών του. 3) Μελέτη της βιωσιμότητας, ανάπτυξης, επέκτασης ή μείωσης των φυτοκοινωνιών της Posidonia oceanica, λόγω της ύπαρξης ή όχι περιβαλλοντικής καταπόνησης. 4) Εξαγωγή συμπερασμάτων, τα οποία ενδέχεται να χρησιμοποιηθούν στη διαχείρηση της δευτερογενούς και τριτογενούς παραγωγής (αλιεία, προφύλαξη, αειφόρο ανάπτυξη των παρακτίων συστημάτων), καθώς και στην Εκπαίδευση (Περιβαλλοντική Εκπαίδευση).

41 4. ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ 4.1. Ο Παγασητικός Κόλπος α) Μορφή και διαστάσεις του Κόλπου. Ο Παγασητικός Κόλπος (Π.Κ.) είναι μια αβαθής, ημίκλειστη και σχεδόν κυκλική θαλάσσια περιοχή του Δυτικού Αιγαίου Πελάγους, με έκταση 672.5 km 2. Επικοινωνεί με το Αιγαίο Πέλαγος μέσω του διαύλου του Τρικερίου (πλάτους 5.9 km & βάθους 88 m) και Ν.Α. με τον Β. Ευβοϊκό Κόλπο, μέσω του διαύλου των Ωρεών. Γεωλογικά ανήκει στην Πελαγονική ζώνη (Μουντράκης, 1985). Ν 2,5 km S Εικ. 10. Περιοχή μελέτης (Παγασητικός Κόλπος). Σταθμοί δειγματοληψίας: 1. Βαλτούδι, 2. Κάλαμος, 3. Βαθύ, 4. Λιχούρα (όρμος Πτελεού), 5. Ραζί, 6. Nήσος Τρίκερι (Νομαρχιακή Αυτοδιοίκηση Μαγνησίας) Fig. 10. The area under study (Pagassitikos Gulf). Sampling stations: 1. Baltoudi, 2. Kalamos, 3. Vathi, 4. Lihoura (Pteleon bay), 5 Razi, 6. Trikeri Isl. (Prefecture of Magnesia) Η ακτογραμμή παρουσιάζει πολλές εγκολπώσεις, οι μεγαλύτερες από τις οποίες σχηματίζουν τους όρμους του Βόλου και του Αλμυρού. Στο Δυτικό και Βόρειο τμήμα του κόλπου εκβάλλουν μικρά ποτάμια (χείμαρροι) που εξομαλύνουν το ανάγλυφο της ξηράς. Στις ανατολικές και νότιες ακτές, καθώς και στις ακτές γύρω από το στενό του Τρικερίου το ανάγλυφο είναι απότομο (Eικ. 11).

42 Ο πυθμένας παρουσιάζει ομαλή κλίση από τα δυτικά προς τα ανατολικά (0.40 ο ), και από την ισοβαθή των 80 m σχηματίζεται μία λεκάνη, με πυθμένα σχεδόν οριζόντιο (κλίση 0.12 ο ) και μέγιστο βάθος 102 m. Eικ. 11. Βαθυμετρικός χάρτης του Παγασητικού Κόλπου (Ε. Κ. Θ. Ε., 1993) Fig. 11. Bathymetric map of Pagassitikos Gulf (National Center of Marine Research, 1993) Στα νότια του Κόλπου, κοντά στον δίαυλο του Τρικερίου, παρατηρείται μια ελάττωση του βάθους στα 76 m περίπου, γεγονός που δείχνει ότι κατά τις περιόδους χαμηλής στάθμης της θάλασσας, στην κεντρική περιοχή του Παγασητικού σχηματιζόταν μια λίμνη. Τα όρια της λίμνης, κατά την τελευταία ταπείνωση, φαίνεται ότι συνέπιπταν περίπου με την ισοβαθή των 80 m (ΙΓΜΕ, 1991). Στον δίαυλο του Τρικερίου, η κλίση του πυθμένα (1.35 ο ) είναι ομαλή και αυξάνει από την νότια προς την απότομη βόρεια πλευρά (Koutsouveli & Galanakis, 1990). β) Λεκάνες απορροής. Τρεις είναι οι λεκάνες απορροής των χειμάρρων που επηρεάζουν τον Παγασητικό Κόλπο (Eικ. 10). Α περιοχή: Οι λεκάνες απορροής Κραυσίδωνα και Ξηριά Βόλου, που καταλήγουν στον όρμο του Βόλου (δυτικά του πολεοδομικού συγκροτήματος του Βόλου) και η λεκάνη απορροής του Αναύρου (ανατολική άκρη του πολεοδομικού συγκροτήματος του Βόλου). Στον Κραυσίδωνα εκρέουν και τα νερά της σήραγγας της Κάρλας. Η Α περιοχή περιλαμβάνει το οικιστικό συγκρότημα των Δήμων Βόλου και Ν. Ιωνίας, το λιμάνι, τις εγκαταστάσεις αποχέτευσης και βιολογικού καθαρισμού, τη βιομηχανική περιοχή και, περιφερειακά, τους

43 οικισμούς Άλλη Μεριά, Μελισσάτικα, Γλαφυραί, Σέσκλο, Διμήνι και Νέες Παγασές (Νομαρχιακή Αυτοδιοίκηση Μαγνησίας). B περιοχή: Οι λεκάνες των παρακτίων ρευμάτων της χερσονήσου του Πηλίου, που εκβάλλουν στον Παγασητικό. Περιλαμβάνει τη δυτική πλευρά του Πηλίου, από την περιοχή της Αγριάς έως τη Μηλίνα και το Τρίκερι, περιοχές με καλλιέργειες και με οικιστική και τουριστική ανάπτυξη (Νομαρχιακή Αυτοδιοίκηση Μαγνησίας). Γ περιοχή: Οι λεκάνες απορροής των χειμάρρων Νέας Αγχιάλου, Αλμυρού και Σούρπης (εκβάλλουν στους όρμους Αλμυρού-Σούρπης). Περιλαμβάνει όλο το υπόλοιπο τμήμα του Ν. Μαγνησίας, με περιφερειακούς οικισμούς το Αερινό, τη Νέα Αγχίαλο, το Περίβλεπτο, με γεωργικές καλλιέργειες, βιομηχανίες, ελαιοτριβεία, κτλ. (Νομαρχιακή Αυτοδιοίκηση Μαγνησίας). Από την ανάλυση των νερών των χειμάρρων (Πλατανόρεμα Κορώπης, Βρύχωνας Λεχωνίων, Κραυσίδωνας Βόλου, Ξηριάς Βόλου, Λιγαρόρεμα, Λαχανόρεμα, Χολόρεμα, Ξηριάς Αλμυρού, Πλατανόρεμα Αλμυρού, Κακόρεμα Σούρπης) που καταλήγουν στον Παγασητικό Κόλπο, προέκυψε ότι υπάρχει πρόβλημα σημειακής ρύπανσης εποχικού χαρακτήρα στον Ξηριά Βόλου και στον Ξηριά (Κουάριος) Αλμυρού (στοιχεία Νομαρχιακής Αυτοδιοίκησης Μαγνησίας & Αναπτυξιακής Εταιρείας Μαγνησίας). γ) Σύσταση του πυθμένα. Στον Π.Κ. επικρατούν τα λεπτόκοκκα ιζήματα, που προέρχονται από τους μικρότερους ή μεγαλύτερους ποταμούς που εκβάλλουν στον κόλπο. Είναι πηλούχοι άργιλοι και αργιλούχοι πηλοί, ενώ οι ενότητες της πηλούχου άμμου και αμμούχου πηλού απαντώνται μόνο στην περιφέρεια του κόλπου. Στο μεγαλύτερο μέρος του κόλπου, ο πυθμένας είναι καλυμμένος με ιλύ, εκτός από το Β.Δ. τμήμα (περιοχή Αλμυρού) και το ανατολικό τμήμα της εισόδου του κόλπου (περιοχή Τρικερίου), τα οποία καλύπτονται με άμμο (Περισοράκης και συν., 1993). Γενικά, οι περιεκτικότητες σε οργανικό άνθρακα στα ιζήματα της περιοχής, είναι υψηλές. Αυτό μπορεί να αποδοθεί στην επικράτηση των ιλυωδών ιζημάτων, που ευνοούν την προσρόφηση του οργανικού άνθρακα, σε αντίθεση με τα αμμώδη υποστρώματα. Το πάχος των ολοκαινικών ιζημάτων είναι μέγιστο (έως 7 m) στο κεντρικό και ανατολικό τμήμα, όπου αυτά είναι σύμφωνα με τα υποκείμενα στρώματα, γεγονός που δείχνει ότι η ιζηματογένεση ήταν συνεχής. Η δομή του υποστρώματος παίζει σπουδαίο ρόλο στη δημιουργία και ανάπτυξη των κοινωνιών των θαλασσίων φανερογάμων και των μακροφυκών. Έχουμε αλλαγές (μεταβολές) στη σύνθεση των κοινωνιών, κατά κύριο λόγο των φανερογάμων, όταν μεταβάλλεται το

44 υπόστρωμα. Βέβαια τα μακροφύκη που αναπτύσσονται στον Κόλπο περιορίζονται στο σκληρό βραχώδες υπόστρωμα (αναζητώντας σταθερή επιφάνεια για την προσκόλληση του δίσκου) και ως επίφυτα. Οι μεταβολές στο παραπάνω θαλάσσιο οικοσύστημα έχουν ως τελικό αποτέλεσμα να μεταβάλλεται η σύνθεση της θαλάσσιας χλωρίδας και στη συνέχεια της πανίδας. 4.2. Αβιοτικοί παράγοντες Ορισμένα από τα στοιχεία για τις μεταβλητές θερμοκρασία, αλατότητα, περιεκτικότητα σε οξυγόνο, θρεπτικά άλατα, φυτοπλαγκτόν και ζωοπλαγκτόν, ελήφθησαν από μετρήσεις του Εθνικού Κέντρου Θαλασσίων Μελετών (ΕΚΘΕ, 1986-1990 & 1993), της Εθνικής Μετεωρολογικής Υπηρεσίας (ΕΜΥ, περίοδος 1970-1990) και της Υδρογραφικής Υπηρεσίας (περίοδος 1965-1985) α) Θερμοκρασία και αλατότητα. Η στήλη του νερού του Π.Κ. διακρίνεται σε τρία στρώματα (Εικ. 12), τα οποία ανάλογα με την εποχή χαρακτηρίζονται από διαφορετικά πάχη: - επιφανειακό (10-30 m περίπου) - ενδιάμεσο (20 40 m περίπου) και - βαθύ ( > 50 m). Ανατολική λεκάνη Παγασητικού Κόλπου Εικ. 12. Εποχικές και κατακόρυφες κατανομές της θερμοκρασίας Τ και της αλατότητας S του θαλασσίου ύδατος στον Παγασητικό Κόλπο. (Θεοδώρου και συν., 1997) Fig. 12. Seasonal and vertical distributions of temperature Τ and salinity S of the sea water in Pagassitikos Gulf. (Theodorou et al., 1997)

45 Κατά το χειμώνα η στήλη εμφανίζεται πλήρως ομογενοποιημένη, ενώ κατά τις άλλες εποχές είναι εμφανής ο σχηματισμός του θερμοκλινούς και του αλοκλινούς, στην περιοχή του ενδιάμεσου στρώματος. Κατά το θέρος το επιφανειακό στρώμα εκτείνεται από 0 έως 10 m (πάχος 10 m) και το ενδιάμεσο από περίπου 10 m έως 40 m (πάχος 30 m). Η θερμοκρασία (Τ) του νερού μεταβάλλεται εποχικά όπως παρουσιάζεται στην Εικ.12. Στον επόμενο πίνακα καταγράφονται οι μέγιστες και οι ελάχιστες τιμές θερμοκρασίας στα διάφορα στρώματα και για διάφορες εποχές. Πίνακας 1. Εποχικές διακυμάνσεις της θερμοκρασίας του νερού του Παγασητικού Κόλπου Table 1. Seasonal fluctuations of the water temperature in Pagassitikos Gulf επιφανειακά στρώματα ενδιάμεσα στρώματα βάθος > 50m μέγιστη ελάχιστη 25.5 ο C 12 ο C θέρος χειμώνας 24 ο C 11.5 ο C 15 ο C φθινόπωρο 10 ο C άνοιξη Η αλατότητα (S) στο επιφανειακό στρώμα κυμαίνεται από 36.5 0 / 00 το θέρος, έως 38 0 / 00 το χειμώνα, με το ενδιάμεσο να παρουσιάζει μια μικρή αύξηση με το βάθος, που δεν υπερβαίνει το 1 0 / 00 στις αντίστοιχες εποχές. Στα βαθύτερα στρώματα, η αλατότητα μεταβάλλεται με το βάθος (αλοκλινές), αλλά και με την εποχή. Το Χειμώνα και την Άνοιξη το αλοκλινές είναι σχεδόν ανύπαρκτο (Εικ.12). Γενικά, η ανατολική λεκάνη του κόλπου παρουσιάζει υψηλότερες τιμές αλατότητας, κατά τους περισσότερους μήνες του έτους και ιδιαίτερα το χειμώνα, ενώ η δυτική, χαμηλότερη αλατότητα σε σύγκριση με την ανατολική και το δίαυλο του Τρικερίου, κυρίως κατά τη βροχερή περίοδο του έτους. Τούτο οφείλεται στις εισροές γλυκών υδάτων των χειμάρων των περιοχών Αλμυρού και Σούρπης (Gabrielidis & Theocharis, 1978; Theocharis & Laskaratos, 1985). β) Άνεμοι κλίμα. Γενικά η περιοχή του Π.Κ. δεν διακρίνεται για τους ισχυρούς ανέμους. Συχνότεροι είναι οι βόρειοι άνεμοι (32.7 %) και ακολουθούν οι νότιοι (19.4%). Σημαντικό είναι επίσης το ποσοστό άπνοιας (24.2%) (Στοιχεία ΕΜΥ). Το κλίμα του νομού Μαγνησίας διαφέρει ανάλογα με την περιοχή, το υψόμετρο και την απόσταση από τη θάλασσα. Στα παράλια του νομού, είναι μεσογειακό, με διαφορά θερμοκρασίας ψυχροτέρου και θερμοτέρου μήνα μικρότερη των 20 ο C και μέση θερμοκρασία 16.4 ο C. O θερμότερος μήνας είναι ο Ιούλιος και ο ψυχρότερος ο Ιανουάριος.

46 γ) Θαλάσσια ρεύματα. Μετρήσεις ρευμάτων που έγιναν στον Π.Κ. το καλοκαίρι και το Φθινόπωρο του 1976 έδειξαν, γενικά, μικρές ταχύτητες (<40 cm/s), (Voutsinou-Taliadouri & Balopoulos, 1989). Στο ανατολικό και δυτικό τμήμα του κόλπου οι τιμές που βρέθηκαν παρουσιάζονται στον Πίνακα 2. Πίνακας 2. Ταχύτητες θαλασσίων ρευμάτων στον Παγασητικό Κόλπο Table2. Velocity of sea currents in Pagassitikos Gulf ανατολικό τμήμα east part δυτικό τμήμα west part μέση mean μέγιστη maximum μέση mean μέγιστη maximum επιφάνεια 10 cm/s 38 cm/s επιφάνεια 6 cm/s 29 cm/s πυθμένας 6 cm/s 32 cm/s πυθμένας 5 cm/s 24 cm/s Η ανανέωση των νερών του Παγασητικού πραγματοποιείται, για το στρώμα του πυθμένα, με την είσοδο των νερών από το Αιγαίο Πέλαγος κατά μήκος της ανατολικής ακτής του κόλπου και, ακολουθώντας αριστερόστροφη πορεία, το πυθμενικό στρώμα εξέρχεται από τη δυτική πλευρά της εισόδου του κόλπου (Gabrielidis & Theocharis, 1978; Γεωργόπουλος & Θεοχάρης, 1983; Λασκαράτος & Θεοχάρης, 1984). Στο ανώτερο στρώμα η ροή φαίνεται να έχει την αντίθετη φορά (Μπαλόπουλος και συν., 1987). Η ανανέωση των νερών του κόλπου γίνεται κατά προσέγγιση εντός 6 μηνών (Θεοδώρου και συν., 1997), ενώ η ανανέωση του πυθμενικού στρώματος στην ανατολική λεκάνη, που έχει τα μεγαλύτερα βάθη, είναι πιο αργή (Gabrielidis & Theoharis, 1978). Παρατηρούνται, επίσης, επιφανειακά ρεύματα με μικρά μεγέθη ταχυτήτων, γεγονός που οφείλεται στην ύπαρξη ασθενών ανέμων: α) παρουσία αντικυκλώνα στον Ανατολικό Παγασητικό, β) παρουσία κυκλώνα στον Κεντρικό-Δυτικό Παγασητικό. δ) Παλίρροιες. Τα παλιρροιακά ρεύματα στην περιοχή είναι πολύ ασθενή. ε) Περιεκτικότητα σε οξυγόνο. Οι επιφανειακές συγκεντρώσεις του διαλυμένου Ο 2 παρουσιάζουν ετήσια διακύμανση μεταξύ 4.5 ml/l και 6.0 ml/l και πλησιάζουν τις τιμές κορεσμού σε όλο το έτος (Εικ.13). Χαμηλότερες τιμές παρατηρούνται στα βαθύτερα στρώματα. Παρατηρούμε ότι στα επιφανειακά στρώματα (α) οι μεγαλύτερες συγκεντρώσεις οξυγόνου εμφανίζονται κατά την ψυχρή περίοδο του έτους.

47 Εικ. 13. Εποχικές κατανομές του διαλυμένου οξυγόνου (ml/l) στην επιφάνεια (α) και κοντά στον πυθμένα (β) στην ανατολική λεκάνη του Παγασητικού Κόλπου, για μια παρίοδο δύο ετών (1988-1989). (Θεοδώρου και συν., 1997) Fig.13. Seasonal distribution of dissolved oxygen (ml/l) at the surface (α) and near the bottom (β) at the eastern basin of Pagassitikos Gulf, for a period of two years (1988-1989). (Theodorou et al., 1997) στ) Συγκεντρώσεις ιόντων. Οι συγκεντρώσεις των νιτρικών, νιτρωδών, αμμωνιακών, φωσφορικών και πυριτικών αλάτων παρουσιάζουν εποχικές διακυμάνσεις και διαφέρουν από έτος σε έτος. Οι συγκεντρώσεις αυτές περιορίστηκαν αρκετά στον όρμο του Βόλου, με εξαίρεση των πυριτικών, μετά τη λειτουργία (1987) του νέου συστήματος επεξεργασίας και αποβολής λυμάτων. Τα βαρέα μεταλλικά ιόντα (Cd, Cu, Pb, Zn) κυμαίνονται σε χαμηλά επίπεδα (Papachristou & Haritonidis, 1992). Οι μεγαλύτερες συγκεντρώσεις εντοπίζονται στα νερά του Ξηριά του Βόλου, ο οποίος κατά καιρούς μεταφέρει λύματα από τη βιομηχανική περιοχή του Βόλου. Το αιωρούμενο σωματιδιακό υλικό στον Παγασητικό έχει μικρές σχετικά συγκεντρώσεις και αυτό αποδεικνύει ότι ο Παγασητικός, σε σχέση με άλλες περιοχές (Θερμαϊκός, Σαρωνικός) έχει χαρακτηριστικά ανοιχτής θάλασσας. Αυξημένες τιμές παρατηρούνται στον πυθμένα του λιμανιού του Βόλου, όπου η διαφάνεια του νερού περιορίζεται στα 8-16 m (Γεωργόπουλος & Θεοχάρης, 1983). 4.3. Βιοτικό περιβάλλον Η πρωτογενής παραγωγή και το φυτοπλαγκτόν απαντούν σε παρόμοια κατάσταση με άλλες παράκτιες περιοχές της χώρας, αλλά και με περιοχές του ανοιχτού Αιγαίου. Στην

48 περιοχή του λιμανιού του Βόλου, οι υψηλότερες τιμές φυτοπλαγκτού φανερώνουν ανθρωπογενή επίδραση. Γενικά, το οικοσύστημα του Παγασητικού θα μπορούσε να χαρακτηριστεί ως ολιγοτροφικό, με ευτροφικές τάσεις στην περιοχή του κόλπου του Βόλου (Friligos, 1988). Παρουσιάζει, μαζί με τον Ευβοϊκό και τον ανατολικό Θερμαϊκό Κόλπο, το μικρότερο βαθμό ευτροφισμού, έναντι άλλων Κόλπων (Σαρωνικού, Ελευσίνας, Θεσσαλονίκης), με βάση τη συγκέντρωση θρεπτικών αλάτων (Φριλίγκος και συν., 1990). H χλωρίδα του κόλπου μπορεί να χαρακτηρισθεί ως μάλλον πλούσια (Papachristou & Haritonidis, 1992). Επιβεβαιώνεται η βελτίωση τόσο της ποσοτικής όσο και της ποιοτικής σύνθεσης του φυτοπλαγκτού στην περιοχή της εκβολής του αγωγού του βιολογικού καθαρισμού και γενικά στον εσωτερικό κόλπο του Βόλου, σε σχέση με προηγούμενες εργασίες, γεγονός που αποδίδεται στη λειτουργία του βιολογικού καθαρισμού, από το 1987 και μετά. Οι συγκεντρώσεις των διαφόρων ειδών φυτοπλαγκτού παρουσιάζουν τοπικές και χρονικές μεταβολές (Γκότση- Σκρέτα, 1990, 1993). Οι τιμές που καταγράφηκαν σε βακτήρια, κυανοβακτήρια και μικροζωοπλαγκτόν, είναι παρόμοιες με άλλες ολιγοτροφικές περιοχές της Μεσογείου. Οι τιμές για το μεσοζωοπλαγκτόν είναι παρόμοιες με αυτές άλλων παρακτίων περιοχών και κόλπων του Ελλαδικού χώρου, και υπάρχει διαφοροποίηση της ποσότητας και της σύνθεσης τόσο στο χώρο όσο και στο χρόνο. Οι τιμές των φυτικών χρωστικών (έκφραση της βενθικής πρωτογενούς παραγωγής του ιζήματος) κυμάνθηκαν σε χαμηλά επίπεδα, ειδικά σε σύγκριση με άλλους κλειστούς κόλπους. Βρέθηκε μικρή αφθονία θαλασσίων μακροφυκών και γενικά η σύνθεση των βενθικών φυτοκοινωνιών αντανακλά την απουσία ανθρωπογενούς όχλησης στο μεγαλύτερο μέρος του κόλπου. Όσον αφορά το ζωοβένθος, παρατηρήθηκαν συνθήκες ευτροφισμού στην περιοχή του λιμανιού του Βόλου, καθώς και χαμηλή βιοποικιλότητα στην κεντρική περιοχή του κόλπου. (Αποτελέσματα έρευνας μέσω του προγράμματος ΕΠΠΕ ΙΙ «Ανάπτυξη πολιτικής για την αειφόρο διαχείριση του Παγασητικού Κόλπου» σε συνεργασία ΥΠΕΧΩΔΕ, Ε.Ε., Νομαρχιακής Αυτοδιοίκησης Μαγνησίας (ΝΑΜ), Αναπτυξιακής Εταιρείας Μαγνησίας (ΑΝΕΜ), 2001). 4.4. Ευτροφισμός στον Παγασητικό Κόλπο Παρόλα τα χαρακτηριστικά του παράκτιου ολιγοτροφικού συστήματος που εμφανίζει ο Παγασητικός, παρουσιάζει, περιστασιακά, φαινόμενα έντονης «άνθησης» φυτοπλαγκτού.

49 Αυτά εκδηλώνονται σε περιόδους έντονων βροχοπτώσεων. Τότε επιβαρύνεται ο κόλπος με υψηλές ποσότητες θρεπτικών αλάτων, κυρίως νιτρικών, προερχομένων τόσο από την εκροή πλημμυρικών νερών από τη λεκάνη απορροής της Κάρλας, όσο και από τις εκπλύσεις εδαφών της πεδιάδας του Αλμυρού. Τα θρεπτικά αυτά σε συνθήκες θερμοαλατικής στρωμάτωσης και ασθενούς κυκλοφορίας ρευμάτων στον κόλπο, είναι δυνατόν να οδηγήσουν στην εμφάνιση πλαγκτονικής άνθησης γλοιωδών αφρών (mucilage events). Φαινόμενα ευτροφισμού και μεγάλη φυτοπλαγκτονική συγκέντρωση στο όρμο του Βόλου παρατηρήθηκαν τον Ιούλιο 1987 (ερυθρά παλίρροια) (Friligos & Gotsis-Skreta, 1989) και το Μάϊο 1989 (πλαγκτονική άνθηση) (Τheodorou, 1995). Πρέπει πάντως να γίνει κατανοητό, ότι αυτά τα ακραία φαινόμενα ευτροφισμού δεν οφείλονται σε κάποια χρόνια δυσλειτουργία του οικοσυστήματος, αλλά σε συγκυρία τυχαίων παραγόντων. 4.5. Περιοχές δειγματοληψίας Μετά από δύο αναγνωριστικούς και ερευνητικούς πλόες στην ανατολική και δυτική ακτή του Παγασητικού Κόλπου, με σκάφη του Λιμενικού Σώματος, καθώς και επί τόπου μελέτες των παρακτίων περιοχών, επελέγησαν -με οικολογικά, υδρολογικά και υδροδυναμικά κριτήρια- οι εξής περιοχές δειγματοληψίας: 4.5.1. Βαλτούδι (2 σταθμοί σε βάθος 3 m και 10 m αντίστοιχα) (Εικ.14) Εικ. 14. Βαλτούδι (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 14. Baltoudi (Η. Amoutzopoulou)

50 Το Βαλτούδι είναι ένας όρμος μετά το χωριό Μηλίνα, Ν.Α. στον Παγασητικό Κόλπο και πλησίον του οικισμού Μαραθιά. Έχει άνοιγμα περί τα 200 m και είναι σχετικά αβαθής, μόλις 5 m βάθος σε απόσταση 130 m από την ακτή. Στο μυχό του όρμου υπάρχει στενή λουρίδα αμμουδιάς και χαλικιών, ενώ δεξιά και αριστερά οι ακτές είναι απότομες. Σε απόσταση 20 m από την αμμώδη ακτή υπάρχουν ελαιοπερίβολα, καθώς και στους γύρω λόφους και στις απότομες ακτές. Ο βυθός είναι αμμολασπώδης, με περισσότερη ιλύ και λάσπη στα μικρά βάθη, αλλά υπάρχουν και μικρές γωνιώδεις πέτρες καθώς και πεπλατυσμένες. Από τα 0.5 m βάθος, και σε απόσταση περίπου 15 m από την ακτή, αρχίζει λειμώνας του θαλασσίου φανερογάμου Cymodocea nodosa, ο οποίος συνεχίζεται πυκνός και ομοιογενής μέχρι τα 2 m βάθος, σε απόσταση από την ακτή περίπου 60 m. Εδώ εμφανίζεται η Posidonia oceanica. Ο λειμώνας αρχίζει πυκνός, με μορφή μεγάλων κηλίδων (patches), σε εναλλαγή με μικρές εμφανίσεις Cymodocea nodosa. Στα 6.70 m έως 7.20 m βάθος εμφανίζεται μία ζώνη C. nodosa, με διεύθυνση παράλληλη προς τις ακτές, διάσπαρτη με ριζώματα P. oceanica. Από εκεί και μέχρι βάθους 14.5 m η P. oceanica παρουσιάζει πυκνό ομοιογενή λειμώνα. Συνεχίζεται με αραιές δέσμες, οι οποίες αραιώνουν ακόμη περισσότερο και εμφανίζεται, σε βάθος 15 και πλέον μέτρων και σε απόσταση 310 m από την ακτή, το Ροδοφύκος Porphyra linearis. Από τα 17 m βάθος περίπου, ο βυθός είναι γυμνός από βλάστηση, παρουσιάζει μεγαλύτερη κλίση και αποτελείται από σκληρή άμμο με λίγη λάσπη. 4.5.2. Κάλαμος (1 σταθμός σε βάθος 3 m) Εικ.15. Κάλαμος (Eλ. Αμουτζοπούλου) Fig.15. Kalamos (Η. Amoutzopoulou)

51 Ο οικισμός του Καλάμου αποτελεί το επίνειο της Αργαλαστής στον Παγασητικό Κόλπο. Είναι ανοιχτή ακτή, που δέχεται κυματισμό από μέτριους νοτιοδυτικούς ανέμους, και βρίσκεται στο μέσον περίπου της ανατολικής ακτής του Π. Κόλπου. Ο λειμώνας της P.oceanica βρίσκεται στον μεθεπόμενο ορμίσκο, από αυτόν της ακτής του Καλάμου, στα Νοτιοανατολικά, μετά τον ομώνυμο οικισμό. Η απότομη βραχώδης ακτή σχηματίζει στην περιοχή έναν μικρό όρμο, με άνοιγμα περίπου 100 m. Τα βράχια στα πλάγια προχωρούν αρκετά μέσα στη θάλασσα και πλαισιώνουν τον όρμο. Η στενή ακτή αποτελείται από βότσαλα, άμμο και πέτρες διαφόρων μεγεθών. Η περιοχή διακρίνεται για την καθαρότητα των νερών της. Στον βυθό, μέχρι τα 0.40 m βάθος, αλλά και στα βράχια, αναπτύσσονται σημαντικές φωτόφιλες και σκιόφιλες κοινωνίες φυκών. Από το βάθος των 0.40 m (απόσταση 2 m από την ακτή) αρχίζει αραιός λειμώνας C. nodosa, ο οποίος από τα 0.60 m βάθος (απόσταση περίπου 7 m από την ακτή) αραιώνει και αναμιγνύεται με δέσμες P. oceanica. Στα 18 m απόσταση από την ακτή, σε βάθος 0.70 m, ο λειμώνας της P. oceanica γίνεται αρκετά πυκνός, ομοιογενής και εύρωστος, με ισχυρά, μακριά φύλλα και ορθότροπα ριζώματα. Ο λειμώνας συνεχίζεται σε άριστη κατάσταση μέχρι του βάθους των 4 m και σε απόσταση περίπου 62 m από την ακτή, αλλά σταματά απότομα, καθώς ο αμμώδης βυθός προχωρά με μικρή κλίση. Οι διαστάσεις του λειμώνα είναι 51 m x 62 m περίπου, και περιέχει δύο μικρές και μία μεγαλύτερη κενές περιοχές ελλειπτικού σχήματος. Στο τέλος του λειμώνα είναι εμφανής η ύπαρξη αναβαθμίδας (matte) (Εικ.67), καθώς και η τάση υποβάθμισής του και απογύμνωσης των ριζωμάτων. Καθ ομολογίαν των κατοίκων της περιοχής, ο λειμώνας, εκλεκτός ψαρότοπος μέχρι σήμερα, σε παλαιότερες εποχές είχε πολύ μεγαλύτερες διαστάσεις. Αλλά το εντατικό ψάρεμα, με καταστρεπτικά για τη δυναμική και το περιβάλλον του φυτού της P. oceanica εργαλεία (σειρόμενα δίχτυα, δυναμίτιδα), τον έχει περιορίσει στις σημερινές του διαστάσεις. Τα τρία μικρά ελλειψοειδή ανοίγματα (Εικ.25β) μέσα στο λειμώνα πιθανώς να οφείλονται σε εκρήξεις δυναμίτιδας.

52 Eικ. 16. Μετρήσεις για την χαρτογράφηση του λειμώνα των φανερογάμων στον Κάλαμο (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 16. Measurements for the maping of the meadow of marine phanerogams at Kalamos (H. Amoutzopoulou) 4.5.3. Βαθύ (1 σταθμός στα 10 m βάθος) Το Βαθύ είναι όρμος στο άνοιγμα του κόλπου του Βόλου, στη Δυτική πλευρά, κοντά στο ακρωτήριο Αγκίστρι, όπου καταλήγει στη θάλασσα ο αγωγός του βιολογικού καθαρισμού του πολεοδομικού συγκροτήματος. Εικ. 17. Ο ορμίσκος Βαθύ στα ανοιχτά του όρμου του Βόλου (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 17. Vathi bay at the opening of the Volos bay (H. Amoutzopoulou)

53 Έχει άνοιγμα 220 m περίπου, και βάθος εντός της ακτής 200 m περίπου. Η ακτή έχει μορφή τόξου. Είναι ομαλή, με λεπτά βότσαλα, και μήκος περίπου 100 m. Οι πλευρές της καλύπτονται από βράχια, με θάμνους και σχίνα. Ο βυθός αρχίζει με μικρά, γωνιώδη και στρογγυλεμένα βότσαλα. Από το βάθος του 1 m και σε απόσταση 7 m από την ακτή αρχίζει αραιός λειμώνας Cymodocea nodosa, ο οποίος από τα 1.3 m βάθος (10 m από την ακτή) συνεχίζει πυκνός έως το βάθος των 6.8 m, σε απόσταση 110 m από την ακτή, όπου διακόπτεται απότομα και υπάρχει μία ζώνη γυμνή από βλάστηση, πλάτους 8 m, καλυμμένη από λεπτή άμμο και ιλύ. Από το βάθος των 7.5 m και σε απόσταση 118 m από την ακτή αρχίζει πυκνός λειμώνας P. oceanica μέχρι του βάθους των 12.6 m (180 m από την ακτή), οπότε αρχίζει να αραιώνει η πυκνότητά του. Σε βάθος 13.4 m (190 m από την ακτή) υπάρχουν πιο αραιά τα άτομα της P. oceanica, σε κηλίδες και στο βάθος πλέον των 15 m τα άτομα είναι μεμονωμένα, με απόσταση 0.5 m έως 1 m μεταξύ τους. Η αραιή αυτή εμφάνιση της P. oceanica έχει πλάτος περίπου 40 m και από την δεξιά πλευρά (νότια του λειμώνα) ο βυθός είναι γυμνός, καλυμμένος από λεπτή αμμοϊλύ. Βρισκόμαστε ήδη στα 200 m από την ακτή. Στα 16 m βάθος και σε 210 m απόσταση από την ακτή εμφανίζεται η Halophila stipulacea σε κηλίδες διαμέτρου περίπου 0.5 m και ανάμεσα σ αυτές, πάλι σε κηλίδες, το κοινοκυτικό χλωροφύκος Caulerpa prolifera. Και οι δύο οργανισμοί, και η H. stipulacea και η C. prolifera, σταματούν να υπάρχουν από τα 17 m βάθος και μετά, όπου η φωτεινότητα περιορίζεται σημαντικά και το βάθος αυξάνεται απότομα. Αυτό συμβαίνει στα 230 m απόσταση από την ακτή. Από εκεί και μετά ο βυθός καλύπτεται με αμμοϊλύ. Ο σταθμός αυτός επελέγη να μελετηθεί, λόγω της περιβαλλοντικής καταπόνησης που ενδέχεται να ασκεί στους λειμώνες της P. oceanica η έξοδος του τελικού αγωγού του βιολογικού καθαρισμού, οι εκβολές Ξηριά Βόλου-Μπουρμπουλήθρας και το λιμάνι του Βόλου. Ο εδώ ευρισκόμενος λειμώνας της P. oceanica έτυχε ιδιαιτέρας μελέτης, με μηνιαίες φυτοληψίες. 4.5.4. Λιχούρα (2 σταθμοί, 3 m και 10 m βάθος, αντίστοιχα) (Εικ.18) Στο στόμιο του Παγασητικού Κόλπου, στη Δυτική ακτή, υπάρχει ο όρμος Πτελεού, με διάφορους άλλους μικρότερους ορμίσκους. Μεταξύ αυτών υπάρχει ο ορμίσκος Πιτσάλα, πλησίον του οποίου βρίσκεται ο οικισμός Λιχούρα, ο οποίος και δίνει το όνομά του στη γύρω περιοχή. Ο μικρός αυτός όρμος (Πιτσάλα) είναι σχετικά απάνεμος, έχει στενή ακρογιαλιά από λεπτή άμμο, μήκους περίπου 80 m. Στα ανατολικά του υπάρχει ένα κάστρο και στα

54 δυτικά του μία μικρή αποβάθρα, μήκους 5 m. Ο βυθός καλύπτεται από λεπτή άμμο και ιλύ και υπάρχουν ελάχιστες διάσπαρτες πέτρες (από ανατίναξη του κάστρου). Eικ. 18. Λιχούρα. Ο όρμος Πιτσάλα, όπου πραγματοποιήθηκαν οι φυτοληψίες Fig. 18. Lihoura. The bay Pitsala where the samplings have been taken place Από τo βάθος των 0.20 m περίπου εμφανίζονται διάσπαρτα άτομα Zostera noltii, ενώ από το βάθος 0.40 m αρχίζει αραιός λειμώνας Cymodocea nodosa. Στα 1.80 m βάθος περίπου και σε απόσταση 23 m από την ακτή αρχίζει πυκνός λειμώνας P. oceanica, ο οποίος συνεχίζει πυκνός μέχρι του βάθους των 18 m, σε 85 m από την ακτή. Από εκεί και πέρα ο βυθός, γυμνός από βλάστηση, καλυμμένος από αμμοϊλύ, συνεχίζει με μεγάλη, σταθερή κλίση. Αυτή η περιοχή δειγματοληψίας βρίσκεται κοντά στην έξοδο του Παγασητικού Κόλπου. Σύμφωνα με την κυκλοφορία των νερών στον Παγασητικό, που αναπτύχθηκε στο προηγούμενο κεφάλαιο, εδώ καταλήγουν και διέρχονται τα νερά του Αιγαίου Πελάγους που έχουν εισέλθει στον Παγασητικό, ακολουθώντας την ανατολική ακτή. Είναι περιοχή με σχετικά ήπια τουριστική ανάπτυξη, αλλά σχεδόν σε όλο το μήκος της ακτής (Πηγάδι-Λιχούρα-Αχίλλειο) καλλιεργείται η ελιά και παλαιότερα, αλλά και τώρα εν μέρει, λειτουργούν εποχικά ελαιουργεία. 4.5.5. Ραζί (1 σταθμός στα 7 m βάθος) (Εικ.19) Μεταξύ Αφήσσου και Καλάμου, 1 Κm περίπου πριν από το Λεφόκαστρο, υπάρχει ο ανοιχτός όρμος Ραζί, με ακτή αποτελούμενη από καθαρά λευκά βότσαλα. Ο βυθός καλύπτεται από άμμο (χονδρόκοκκη έως λεπτόκοκκη), ιλή και μερικά βότσαλα. Έως τα 4 m βάθος, από τα 0.60 m περίπου, υπάρχει αραιός λειμώνας Cymodocea nodosa και σπάνια άτομα Zostera noltii. Μετά τα 4 m βάθος, σε απόσταση περίπου 30 m από την ακτή,

55 εμφανίζεται ο Λεσσεψιανός μετανάστης, το θαλάσσιο φανερόγαμο Halophila stipulacea. Η ανακάλυψη και πιστοποίηση της Halophila stipulacea αποτέλεσε αντικείμενο ανακοίνωσης σε Επιστημονικό Διεθνές Συνέδριο (Haritonidis, Amoutzopoulou & Nikolaidis, 1994). Εικ. 19. Ραζί (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 19. Razi (H. Amoutzopoulou) H H. stipulacea αναπτύσσει αμιγή λειμώνα μέχρι τα 11 m βάθος, απ όπου ο βυθός παρουσιάζεται γυμνός από βλάστηση, με σκληρή άμμο και μεγάλη κλίση. Ο λειμώνας παρουσιάζει τη μέγιστη πυκνότητα στα 6-7 m βάθος, ενώ στο βάθος των 9-11 m παρουσιάζεται αραιότερος και με μικρότερο μέγεθος φύλλων. 5. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 5.1. Συλλογή υλικού Συνολικά πραγματοποιήθηκαν 9 εποχικές δειγματοληψίες (Απρίλιο, Ιούλιο, Νοέμβριο και Ιανουάριο για τα έτη 1996 και 1997 και μία τον Ιούλιο του 2003) σε όλους τους σταθμούς μελέτης (Ba03, Ba10, Ka03, Va10, Lh03 και Lh10), διάφορες άλλες για τον εντοπισμό και τη συλλογή της Halophila stipulacea, καθώς και για την αναγνώριση επιφύτων, όπως αυτές σημειώνονται στον Πίνακα 4. Στην περιοχή Βαθύ Αλυκών έγιναν μηνιαίες δειγματοληψίες για 13 συνεχείς μήνες από Ιούλιο 2000 έως και Ιούλιο 2001, προκειμένου να μελετηθεί ο ετήσιος κύκλος παραγωγής και ανάπτυξης της Posidonia oceanica.

56 Πίνακας 4. Περιοχές και περίοδοι δειγματοληψίας (Ba=Βαλτούδι, Ka=Κάλαμος, Va= Βαθύ, Lh=Λιχούρα) Table 4. Areas and periods of sampling (Ba=Baltoudi, Ka=Kalamos, Va=Vathi, Lh=Lihoura) ΑΥΓ 1993 ΑΥΓ 1994 ΙΑΝ 1996 ΑΠΡ 1996 ΙΟΥΛ 1996 ΝΟΕ 1996 ΙΑΝ 1997 ΑΠΡ 1997 ΙΟΥΛ 1997 ΝΟΕ 1997 ΙΟΥΛ 2003 Βa03m + + + + + + + + + + Βa10m + + + + + + + + + + Κa03m + + + + + + + + + + + Va10m + + + + + + + + + + Lh03m + + + + + + + + + + + Lh10m + + + + + + + + + + + Τρίκερι 1993 εμφανίσεις και συλλογές Halophila stipulacea Ραζί 1994 εμφανίσεις και συλλογές Halophila stipulacea Bαθύ 1996 εμφανίσεις και συλλογές Halophila stipulacea Βαθύ 13 μηνιαίες δειγματοληψίες (IΟΥΛ 2000 - ΙΟΥΛ 2001) για τη μελέτη του ετήσιου κύκλου ανάπτυξης της P. oceanica Ba-Ka-Va-Lh Πραγματοποιήθηκαν δύο φυτοληψίες (1999 και 2000) (03m & 10m) Ba-Ka-Va-Lh (3 m & 10 m) ΑΥΓ/ΣΤΟΣ 1997 & 2003 για λεπιδοχρονολογική μελέτη Φυτοληψίες από όλες τις θέσεις μελέτης για αναγνώριση επιφύτων Κάθε δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε με αυτόνομη κατάδυση (scuba diving) ειδικού δύτη. Εικ. 20. Μελέτη των λειμώνων της Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο με αυτόνομη κατάδυση Fig. 20. The studing of a meadow of Posidonia oceanica in Pagassitikos Gulf by scuba diving Με τη χρήση πλαισίου διαστάσεων 40 cm x 40 cm = 1600 cm 2, που αντιπροσωπεύει την ελάχιστη επιφάνεια (aire minima), μετρήθηκε η πυκνότητα των λειμώνων της Posidonia oceanica σε κάθε φυτοληψία, (Panayotidis et al., 1981; Romero, 1989; Buia et al., 1989; Pergent-Martini et al., 1994). Το πλαίσιο σε κάθε δειγματοληψία ετοποθετείτο σε 5 διαφορετικά σημεία μέσα στον υπό μελέτη λειμώνα, τα 4 σε Ανατολή-Δύση-Βορρά-Νότο, και το πέμπτο κάπου ανάμεσά τους, απέχοντα μεταξύ τους περί τα δύο μέτρα. Έτσι ελήφθησαν κάθε φορά 5 τυχαίες μετρήσεις του αριθμού των ριζωμάτων ανά πλαίσο και αθροιστικά, σε όλες τις δειγματοληψίες, μετρήθηκε η πυκνότητα κάθε λειμώνα 30 φορές. Κατά τις δειγματοληψίες για τη φαινολογική μελέτη συλλέγονταν 20 τουλάχιστον τυχαία ριζώματα. Στο Βαθύ, ιδιαίτερα, και για το χρονικό διάστημα Ιούλιος 2000-Ιούλιος 2001 έγιναν 13 μηνιαίες δειγματοληψίες με συλλογή 30 ριζωμάτων κάθε φορά και με σκοπό

57 την όσο το δυνατόν λεπτομερέστερη φαινολογική μελέτη, για την παρακολούθηση της ετήσιας πορείας της Posidonia oceanica, αλλά και λόγω του ιδιαίτερου ενδιαφέροντος του σταθμού βρίσκεται πλησίον της εξόδου του αγωγού του βιολογικού καθαρισμού του πολεοδομικού συγκροτήματος Βόλου-Ν. Ιωνίας. Για τη λεπιδοχρονολογική μελέτη συλλέγονταν περίπου 20 ορθότροπα ριζώματα του φυτού, με το χέρι και ιδιαίτερη προσοχή ώστε να ανασυρθούν ακέραια από το μεγαλύτερο δυνατό βάθος του υποστρώματος. Για τη μελέτη των επιφύτων του ριζώματος και των φύλλων, κάθε φορά συλλέγονταν 9-10 ριζώματα (Panayotidis, 1980). Τα επιφυτικά μακροφύκη της Posidonia oceanica έχουν εξετασθεί και απλά καταγραφεί σε κάθε συλλογή υλικού που έγινε για τις ανάγκες της παρούσας εργασίας. Επίσης, τον Αύγουστο του 1997 και 2003 έγιναν φυτοληψίες αποκλειστικά για τη μελέτη των επιφυτικών μακροφυκών της Posidonia oceanica σε όλους τους σταθμούς. Αμέσως μετά την συλλογή του υλικού ακολουθούσε πλύση με καθαρό θαλασσινό νερό και μελέτη στο εργαστήριο. Για την συντήρηση των δειγμάτων χρησιμοποιήθηκε διάλυμα αλκοόλης σε θαλασσινό νερό με αναλογία 60/40. Για την εξέταση των επιφύτων μελετήθηκαν 8 δέσμες (Panayotidis, 1980) από κάθε σταθμό για τα επίφυτα της φυλλικής επιφάνειας και των ριζωμάτων. Με τη βοήθεια στερεοσκοπίου εξετάσθηκαν τα φύλλα και συλλέχθηκαν από τους επιφυτικούς οργανισμούς μόνο οι φυτικοί. H αναγνώριση, η ταυτοποίηση και η κατάταξη των μακροφυκών πραγματοποιήθηκε με τη χρήση ταξoνομικών κλειδών, χλωριδικών καταλόγων και άλλων σχετικών εργασιών: Coppejans, 1983; Athanasiadis, 1987; Athanasiadis, 1997; Delépine et al., 1987; Boudouresque et al., 1992; Gallardo et al., 1993; Λαζαρίδου, 1994; Gómez-Garreta et al., 2001; Haritonidis et al., 2002 Ελήφθησαν υποβρύχιες φωτογραφίες στο πεδίο έρευνας με μηχανή Kodak aquatic και στο εργαστήριο φωτογραφήθηκαν επίφυτα με στερεοσκόπιο και μικροσκόπιο. 5.2. Φαινολογική μελέτη α. Κύρια φαινολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων της Posidonia oceanica Ο όρος φαινολογία έχει καθοριστεί ως η μελέτη των βιολογικών φαινομένων που παρουσιάζουν περιοδικότητα. Αυτά τα φαινόμενα αναφέρονται στο φύτρωμα των σπερμάτων, στην εμφάνιση και πτώση των φύλλων, στην εμφάνιση των οφθαλμών, στην ανθοφορία, στη μεταφορά της γύρης, στην παραγωγή καρπών (Molinier, 1963).

58 Ο Giraud (1977) έχει καθορίσει τρεις κατηγορίες φύλλων σε μια δέσμη φύλλων (βλαστό) Posidonia oceanica, με βάση το σχηματισμένο ή όχι κολεό και το μήκος του (Eικ. 21, 25). 1. Νεαρά φύλλα (juvéniles), αυτά των οποίων το μήκος δεν ξεπερνά τα 5 cm και στερούνται κολεού. 2. Μεσαία ή ενδιάμεσα φύλλα (intermédiaires), αυτά των οποίων το μήκος είναι μεγαλύτερο των 5 cm, αλλά δεν φέρουν κολεό ή φέρουν έναν πολύ μικρό, έως 0.5 cm μήκος. 3. Ενήλικα φύλλα (adultes), τα φύλλα που έχουν έναν καλά αναπτυγμένο κολεό, με μήκος μεγαλύτερο των 0.5 cm. 7 5β 5α 1β 3β 6β 4β 2β 1α 3α 4α 2α Εικ. 21. Χωρισμός του ριζώματος Posidonia oceanica σε δύο θυγατρικά (δύο βλαστούς). 1. Το παλαιότερο φύλλο κάθε βλαστού (ενήλικο 1 ης τάξης, εξωτερικό φύλλο), 2,3,4. Τα αμέσως επόμενα φύλλα. Τα φύλλα 4α, 5α και 6β είναι νεαρά κατά Giraud (1977). 7. Bράκτειο μεταξύ των νέων βλαστών. (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 21. The division of a rhizome of Posidonia oceanica into two new shoots. 1. Τhe older leaf of each shoot, 2,3,4. Τhe next leaves. Τhe leaves 4α, 5α and 6β are juvenile according to Giraud (1977). 7. Bract in between the new shoots. (Η. Amoutzopoulou) Οι ερευνητές Pergent et al. (1995) προτείνουν για το διαχωρισμό στις τρεις ηλικιακές κλάσεις των φύλλων της δέσμης της Posidonia oceanica ανάλογο τρόπο, αλλά με μικρές διαφορές στο μήκος του κολεού, που αποτελεί κάθε φορά το όριο για την αλλαγή κατηγορίας. Για τα νεαρά φύλλα δεν υπάρχει διαφορά, παραμένει το όριο των 5 cm. Οι διαφορές εντοπίζονται στον ορισμό των μεσαίων και ενηλίκων φύλλων. Ως μεσαία ορίζονται τα φύλλα που έχουν μήκος μεγαλύτερο των 5 cm, και είτε δεν έχουν κολεό είτε αυτός που έχουν είναι μικρότερος των 0.2 cm, ενώ ως ενήλικα τα έχοντα κολεό μεγαλύτερο των 0.2 cm. Στην εργασία αυτή ακολουθήθηκε η κατηγοριοποίηση κατά Giraud (1970).

59 Ακόμη, πρέπει να αναφερθεί η ύπαρξη -πριν από τις καταιγίδες του φθινοπώρουγηρασμένων φύλλων, τα οποία είναι φύλλα νεκρά που έχασαν την χλωροφυλλούχα χρωστική και επομένως τη φωτοσυνθετική τους ικανότητα. Τα νεκρά φύλλα, όπου ανευρέθηκαν, δεν ελήφθησαν υπόψη στους πάσης φύσεως υπολογισμούς. Αυτή η κατηγοριοποίηση μπορεί να φαίνεται αυθαίρετη, αλλά στην πραγματικότητα μας επιτρέπει να ξεχωρίσουμε τρία στοιχεία, των οποίων ο ρυθμός ανάπτυξης και η φυσιολογική τους σημασία είναι φανερά. Τα μεσαία φύλλα, που πολλές φορές στη βάση τους εμφανίζονται άχρωμα και ντελικάτα, διαθέτουν ουσίες που επιταχύνουν την ανάπτυξη και μέσα σε ένα μήνα από μήκος μερικών εκατοστών φθάνουν σε μήκος μερικών δεκάδων εκατοστών. Στο τέλος αυτής της περιόδου γρήγορης ανάπτυξης αρχίζει μια διαφοροποίηση της βάσης (σχηματισμός κολεού). Τα ενήλικα φύλλα έχουν ουσίες οι οποίες ρυθμίζουν την ανάπτυξη σε αργό ρυθμό, ώστε αυτή να συμβαδίζει με το ρυθμό φωτοσύνθεσης. Η διάρκεια ζωής των ενηλίκων φύλλων εξαρτάται άμεσα από τις συνθήκες της περιοχής, αλλά ποτέ δεν ξεπερνά το ένα έτος (Cooper, 1976; Bay, 1978). β. Επεξεργασία του υλικού Κατά την επεξεργασία του υλικού εφαρμόσθηκε η πρακτική του Giraud (1977). Τα ριζώματα της Posidonia oceanica πλένονται καλά με θαλασσινό νερό, ώστε να απομακρυνθούν οι ξένες ύλες, και αποκόπτονται ένα ένα τα φύλλα από το ρίζωμα, αρχίζοντας από το εξωτερικό (το πιο παλαιό), το οποίο ονομάζεται φύλλο 1 ης τάξης. Το ρίζωμα με τα υπόλοιπα φύλλα φυλάσσεται σε δοχείο με θαλασσινό νερό. Ξύνεται ελαφρά το φύλλο με ένα ξυράφι, για να απομακρυνθούν τα επίφυτα. Μετρώνται με προσοχή και σημειώνονται σε ειδικό πρωτόκολλο: Αν το φύλλο είναι ακέραιο ή ακρωτηριασμένο για τον υπολογισμό του ποσοστού των ακρωτηριασμένων φύλλων (συντελεστής Α) Το μήκος του κολεού Το μήκος του ελάσματος του φύλλου Το πλάτος του φύλλου. (Το πλάτος είναι σταθερό κατά μήκος του ελάσματος και η μέτρηση γίνεται συνήθως σε απόσταση 4-5 cm από τη ζώνη αποκοπής) Το μήκος του καφέ τμήματος Έπειτα επαναλαμβάνουμε τα ίδια για τα επόμενα ενήλικα φύλλα (ενήλικο 2 ης τάξης, 3 ης τάξης κτλ.), κατόπιν για τα μεσαία και τα νεαρά. Αφού ολοκληρωθούν οι ως άνω μετρήσεις, τοποθετούνται χωριστά:

60 --οι κολεοί --τα πράσινα τμήματα των ενήλικων φύλλων --τα πράσινα τμήματα των μεσαίων (τα νεαρά, τα οποία είναι συνήθως αμελητέα σε μάζα, τοποθετούνται μαζί με τα μεσαία) και --τα καφέ τμήματα των ενήλικων και μεσαίων φύλλων, σε φακέλους ή δοχεία και τοποθετούνται σε κλίβανο για ξήρανση (60 ο C, 48 h). Μετά την ξήρανση ζυγίζονται χωριστά όλα τα προηγούμενα. Η ζύγιση έγινε με ζυγό ακριβείας ± 0.1 mg. Έτσι καταλήγουμε, μετά από κάθε συγκομιδή (φυτοληψία), στη μέτρηση των παρακάτω μεγεθών (παραμέτρων) της Posidonia oceanica: 1. Αριθμός των φύλλων (ενηλίκων, μεσαίων και νεαρών) ανά βλαστό (δέσμη φύλλων). 2. Μήκος των ελασμάτων των φύλλων (ενηλίκων, μεσαίων και νεαρών). 3. Πλάτος των ελασμάτων των φύλλων (ενηλίκων, μεσαίων και νεαρών). 4. Μήκος των κολεών των ενηλίκων φύλλων. 5. Ξηρή μάζα των κολεών των ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό. 6. Ξηρή μάζα των ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό. 7. Ξηρή μάζα των μεσαίων και νεαρών φύλλων ανά βλαστό. 8. Μήκος και μάζα του καφέ τμήματος των φύλλων. Με τη βοήθεια αυτών των μεγεθών, υπολογίζονται κατόπιν άλλα ενδιαφέροντα μεγέθη, επίσης χαρακτηριστικά του κάθε βλαστού ή λειμώνα, όπως είναι: 9. Ο δείκτης φυλλικής πυκνότητας (γραμμική πυκνότητα) των ενήλικων φύλλων (=μάζα ανά μονάδα μήκους). 10. Η φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό κατά την συγκομιδή (υφιστάμενη φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό των ενηλίκων, μεσαίων και νεαρών φύλλων). 11. Η φωτοσυνθετική (πράσινη) φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό. 12. Η φωτοσυνθετική φυλλική μάζα ανά βλαστό. 13. O συντελεστής Α για τα ενήλικα και μεσαία φύλλα. Ο συντελεστής Α (ποσοστό % των φύλλων που έχασαν την κορυφή τους) χρησιμοποιείται για νά υπολογιστεί εκ των προτέρων η κατανάλωση από βοσκητές, η οποία εμφανίζεται για τα φύλλα των ζώντων φυτών. Ο συντελεστής Α είναι καθαρά περιγραφικός και μπορεί να ληφθεί υπόψη μόνο σ ένα γενικό υπολογισμό. Απώλεια της κορυφής μπορεί πράγματι να σημαίνει είτε κατανάλωση επί τόπου τμημάτων του φυτού από βοσκητές (Εικ.22), αλλά και υδροδυναμική δράση στα γηρασμένα φύλλα, το κορυφαίο τμήμα των οποίων έχει νεκρωθεί.

61 Εικ. 22. Φύλλο Posidonia oceanica δαγκωμένο από βοσκητές (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 22. A leaf of Posidonia oceanica having been bitten by grazers (H. Amoutzopoulou) Εικ. 23. Άκρο ενηλίκου φύλλου της P.o. στη διαδικασία της γήρανσης (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 23. The top of an adult leaf of P.o. in the process of getting old (H. Amoutzopoulou) Ο συντελεστής Α είναι επομένως ανεπαρκής στο να μας επιτρέπει ποσοτικό προσδιορισμό στην τροφική ροή του λειμώνα, αλλά μπορεί να χρησιμοποιηθεί σε συγκρίσεις μεταξύ θέσεων και μεταξύ βαθών (Pergent et al., 1994). Στη συνέχεια ανάγονται τα ως άνω μεγέθη (μάζα ανά βλαστό και επιφάνεια ανά βλαστό) στο τετραγωνικό μέτρο του λειμώνα και υπολογίζονται: 14. Η ολική υφιστάμενη βιομάζα σε g/m 2 (Leaf Standing Crop), (ξηρή μάζα ενηλίκων, μεσαίων και νεαρών φύλλων, καφέ τμημάτων και κολεών). 15. Η ολική υφιστάμενη φωτοσυνθετική βιομάζα σε g/m 2 (Photosynthetic Biomass). (Ολική ξηρή μάζα των πράσινων μερών των ενηλίκων, μεσαίων και νεαρών φύλλων). 16. Ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας σε m 2 /m 2 (Leaf Area Index), ο οποίος εκφράζει τη συνολική επιφάνεια φύλλων της Posidonia oceanica ανά m 2 λειμώνα (Bulthius, 1990). 17. Ο δείκτης φωτοσυνθετικής επιφάνειας του λειμώνα σε m 2 /m 2 (Photosynthetic Leaf Area Index), o oποίος υπολογίζεται, αν από τον προηγούμενο δείκτη αφαιρεθούν οι επιφάνειες των κολεών και των καφέ τμημάτων. 18. Για την αναγωγή στο m 2, o αριθμός των βλαστών ανά τετραγωνικό μέτρο (πυκνότητα λειμώνα ή πυκνότητα βλαστών) αποτελεί κρίσιμο παράγοντα. Η πυκνότητα των λειμώνων, η οποία λαμβάνεται σταθερή καθ όλο το έτος (Pergent et. al., 1994), μετρήθηκε όπως αναφέρθηκε και πιο πάνω στη διάρκεια όλων των δειγματοληψιών, συνολικά για κάθε σταθμό 30 φορές.

62 5.3. Λεπιδοχρονολόγηση α) Περιγραφή και ανάλυση της μεθόδου Όταν το φύλλο νεκρώνεται, αποσπάται μόνο το ταινιωτό έλασμα, ενώ η κολεόμορφη βάση παραμένει προσκολλημένη στο ρίζωμα (λεπίδα ή λέπι). Οι λεπίδες και τα ριζώματα αποσυντίθενται αργά και μπορούν να παραμένουν μέσα στο στρώμα (matte) για χιλιάδες χρόνια, περισσότερο από 4600 χρόνια (Boudouresque et al., 1980), γεγονός που επιτρέπει την αναζήτηση πληροφοριών από το παρελθόν. Έχει διαπιστωθεί ότι τo πάχος των λεπίδων του ριζώματος της Posidonia oceanica παρουσιάζει ετήσιες κυκλικές μεταβολές, σύμφωνα με τη σειρά έκφυσής τους κατά μήκος του ριζώματος (Grouzet, 1981; Pergent et al., 1983; Mossé, 1984; Pergent, 1987; Pergent et al., 1989). Ακόμη, μηνιαίες παρατηρήσεις του πάχους των νεοσχηματιζόμενων λεπίδων στην κορυφή του ριζώματος, επίσης έχουν αποκαλύψει κυκλική μεταβολή στη διάρκεια του έτους, με ένα μέγιστο και ένα ελάχιστο (Pergent et al., 1983; Pergent, 1987). Αυτό το φαινόμενο φαίνεται να μοιάζει με τις μεταβολές που παρατηρούνται στο πάχος των δακτυλίων των δέντρων (Douglass, 1936), γι αυτό η μελέτη αυτών των κυκλικών μεταβολών και τα κύρια συγγενή φαινόμενα, κατ αναλογία προς την δενδροχρονολόγηση, έχει ονομασθεί λεπιδοχρονολόγηση (Boudouresque et al., 1983; Pergent et al., 1983). Εν τούτοις, η φυσιολογική προέλευση αυτών των δύο τύπων κύκλων φαίνεται να είναι τελείως διαφορετική (Serre, 1964; Fritts, 1976). Κατά τον Pergent (1990) η ανάλυση ενός μεγάλου αριθμού ριζωμάτων, που αναφέρεται σε δείγματα από μια περίοδο μεγαλύτερη του ενός χρόνου σε διάφορες περιοχές γύρω από τη Μεσόγειο (Eλλάδα, Αλβανία, Ιταλία, Κορσική, Σαρδηνία, Γαλλία, Ισπανία, Αλγερία, Τυνησία, Αίγυπτος, Τουρκία), οδήγησε κατ αρχήν στην καθιέρωση μιας τυποποιημένης προσέγγισης στο φαινόμενο και κατά δεύτερον σε έναν ακριβή καθορισμό των χαρακτηριστικών του. Περισσότερα από 4000 ριζώματα-δείγματα συλλέχθηκαν με αυτόνομη κατάδυση μεταξύ Απριλίου 1981 και Ιανουαρίου 1987 σε 23 θέσεις γύρω από τη Μεσόγειο Θάλασσα και αναλύθηκαν. Κατά την ανάλυση για κάθε ρίζωμα ελήφθησαν υπόψη: α) η θέση (τοποθεσία και βάθος) β) η περίοδος δειγματοληψίας και γ) ο αριθμός ριζώματος (Pergent, 1990). Από έκαστο των ριζωμάτων αφαιρούνται τα ζωντανά φύλλα και ακολούθως αποσπώνται προσεκτικά οι λεπίδες από το ρίζωμα (από τη βάση προς την κορυφή, δηλαδή από τις παλαιότερες προς τις νεώτερες λεπίδες) και τοποθετούνται σύμφωνα με τη σειρά έκφυσής τους. Κατόπιν αριθμούνται από την πιο πρόσφατη (την πρώτη αμέσως μετά τα

ζώντα φύλλα) προς την πιο παλιά (στη βάση του ριζώματος) (Εικ. 24 & 25). 63 Πάχος mm Ζωντανό φύλλο Τάξη φύλλου Λεπιδοχρονολογικά έτη Εικ. 24. Λεπιδοχρονολογική ανάλυση κατά Pergent (1990). Διάταξη των λεπίδων κατά μήκος ενός ορθοτρόπου ριζώματος και αντίστοιχοι κύκλοι μεταβολής του πάχους των λεπίδων. Σημειώνεται επίσης η σημασία των κύκλων (λεπιδοχρονολογικά έτη). (Pergent, 1990). Fig. 24. Lepidochronological analysis according to Pergent (1990). Arrangment of sheaths along an orthotropic rhizome and corresponding cycles of variation in sheath thickness. Chronological significance of cycles (lepidochronological years) is also indicated. (Pergent, 1990). Εντοπίζονται οι λεπίδες ελαχίστου πάχους, οι οποίες και ορίζουν τους λεπιδοχρονολογικούς κύκλους, και αποκόπτεται το ρίζωμα στα σημεία αυτών των λεπίδων (Eικ. 25). Ακολούθως γίνεται μέτρηση του μήκους των αποκοπέντων τμημάτων του ριζώματος, για την εύρεση της ετήσιας ανάπτυξης του ριζώματος. Κατόπιν, αυτά ξηραίνονται σε κλίβανο (60 ο C, 48 h) και ζυγίζονται ένα-ένα, για την εύρεση της ετήσιας πρωτογενούς παραγωγής των ριζωμάτων. Στη συνέχεια, γίνεται μέτρηση του πάχους της κάθε λεπίδας σε μικροσκόπιο με μικρομετρική κλίμακα και σημειώνεται σε ειδικό πρωτόκολλο. Για να μετρηθεί το πάχος, κόβεται μια λεπτή εγκάρσια τομή σε κάθε λεπίδα σε απόσταση περίπου 10-12 mm από τη βάση της. Παράλληλα παρατηρείται η ανατομική κατασκευή της τομής της λεπίδας και διαπιστώνονται (Pergent, 1990): --αριθμός στρωμάτων από σκληρεγχυματικά κύτταρα (κοιλιακό και νωτιαίο σκληρέγχυμα) --περισσότερο ή λιγότερο δρυφακτοειδής μορφή των κοιλιακών σκληρεγχυματικών κυττάρων (δρυφακτοειδές σκληρέγχυμα) --παρουσία ή απουσία νωτιαίων σκληρεγχυματικών νησίδων μέσα στο παρέγχυμα του μεσόφυλλου --αριθμός κυτταρικών στρωμάτων του παρεγχύματος του μεσόφυλλου --πλήθος κυττάρων ταννίνης (σπάνια, συχνά, πολύ συχνά) (Εικ. 55).

64 M M 3 2 1 4 6 5 R R m 1 ος λεπιδοχρονολογικός κύκλος Εικ. 25. (Αριστερά): Λεπιδοχρονολογική μελέτη {η αρίθμηση αρχίζει από το νεότερο λέπι}, R=τμήμα ριζώματος ενός λεπιδοχρονολογικού έτους, Μ=λεπίδα μεγίστου πάχους, m=λεπίδα ελαχίστου πάχους. (Δεξιά): Φαινολογική μελέτη {1=ενήλικο φύλλο 1 ης τάξης, 2=ενήλικο φύλλο 2 ης τάξης, 3=ενδιάμεσο φύλλο, 4 & 5=νεαρά φύλλα}. (Ελ. Αμουτζοπούπλου) Fig. 25. (on the left): Lepidochronological study {the numbering starts from the newest scale}, R=part of the rhizome corresponding to one lepidochronological year, M=scale with maximum thckness, m=scale with minimum thickness. (on the right): Phenological study {1=adult leaf of 1 st order, 2=adult leaf of 2 nd order, 3=intermediate leaf, 4 &5=juvenile leaves} (H. Amoutzopoulou) Όλα τα ριζώματα (ορθότροπα και πλαγιότροπα) εμφανίζουν κατά μήκος των ριζωμάτων κυκλική διαδοχή στο πάχος των λεπίδων. Το γεγονός ότι αυτοί οι κύκλοι είναι πάντοτε παρόντες σε οποιαδήποτε τοποθεσία, βάθος και περίοδο δειγματοληψίας, βεβαιώνει το γενικό χαρακτήρα αυτών των κύκλων για την Ρ. οceanica στη Μεσόγειο Θάλασσα. Οι διακυμάνσεις που παρατηρούνται στο πάχος της λεπίδας κατά μήκος του ριζώματος αντιστοιχούν σε μεταβολές της ανατομικής δομής. Πράγματι, εκτός από την επιδερμίδα, η ανατομική κατασκευή των λεπίδων δείχνει επίσης κυκλικές διαφοροποιήσεις κατά μήκος των ριζωμάτων, σύμφωνα με την διαφοροποίηση του πάχους (Pergent, 1990). Οι διαφοροποιήσεις που παρατηρούνται στο πάχος των λεπίδων, κατά μήκος του ριζώματος, μπορούν να εξηγηθούν, αφενός από τις διαφοροποιήσεις στον αριθμό των κυτταρικών στρωμάτων, όπως το παρέγχυμα και το ραχιαίο σκληρέγχυμα, και αφετέρου από τις αλλαγές στο σχήμα και εμφάνιση των κυττάρων, όπως η εμφάνιση περισσοτέρων ή ολιγοτέρων δρυφακτοειδών κοιλιακών σκληρεγχυματικών κυττάρων και «συμπιεσμένων» κυττάρων παρεγχύματος. Έχει επίσης παρατηρηθεί μια αξιοσημείωτη αύξηση στον αριθμό των «κυττάρων τανίνης», καθώς αυξάνεται η ηλικία του ριζώματος (Pergent, 1990). m 1 2 3 4-5

65 Η παρακολούθηση μήνα με το μήνα, του πάχους των πιο πρόσφατα σχηματισμένων λεπίδων στην κορυφή του ριζώματος οδηγεί στον καθορισμό των ημερομηνιών αντιστροφής για τις θέσεις μελέτης. Πράγματι, η εμφάνιση μιας νέας λεπίδας αντιστοιχεί στην αποβολή του ελάσματος από το παλαιότερο φύλλο. Εάν το πάχος της πιο πρόσφατης λεπίδας είναι μεγαλύτερο απ ό,τι της προηγούμενης, αυτό αντιστοιχεί σε ανοδική φάση. Εάν, αντιθέτως, εμφανίζεται μικρότερο πάχος, αντιστοιχεί σε καθοδική φάση (Pergent, 1990). Η εναλλαγή αυτών των δύο φάσεων υποδηλώνει κύκλους και αυτοί οι κύκλοι είναι καθορισμένοι, συμβατικά, μεταξύ δύο λεπίδων ελαχίστου πάχους. Για μία δεδομένη θέση η ημερομηνία αντιστροφής όλων των ριζωμάτων μπορεί να καλύψει μία σχετικά μακρά περίοδο. Για το λόγο αυτό λαμβάνεται κατά σύμβαση ως ημερομηνία αντιστροφής (ανοδική προς καθοδική ή αντίστροφα) η ημερομηνία κατά την οποία το 50 % και πλέον των μελετουμένων δειγμάτων έχουν αντιστραφεί (Pergent, 1990). Αυτός ο τρόπος μελέτης αποδεικνύει τη χρονολογική σημασία των κύκλων που παρατηρούνται στην κορυφή του ριζώματος και προκύπτουν τα εξής: 1. Το πάχος των πρόσφατα σχηματισμένων λεπίδων στην κορυφή του ριζώματος εμφανίζει κυκλικές διακυμάνσεις με δύο ετήσιες αντιστροφές: μία με ελάχιστο πάχος και μία με μέγιστο. Το ελάχιστο πάχος, εξαρτώμενο από το βάθος και την τοποθεσία, εμφανίζεται προς το τέλος του χειμώνα ή την άνοιξη, ενώ το μέγιστο το φθινόπωρο (Pergent, 1987). 2. Για μια ορισμένη θέση, οι εποχές των αλλαγών στο πάχος των λεπίδων είναι συνεπείς και καθορισμένες από χρόνο σε χρόνο. Επομένως, η κυκλική περιοδικότητα που παρατηρείται στην κορυφή του ριζώματος είναι ετήσια. Μετά τον θάνατο των φύλλων, είναι δυνατόν να εμφανισθούν διογκωτικά ή αποδιογκωτικά φαινόμενα που προκαλούν αξιοσημείωτες παραλλαγές στο πάχος των λεπίδων, αν και τροποποίηση του αριθμού των κυττάρων ή διαφοροποίησή τους δεν μπορεί να γίνει (νεκρό όργανο). Στα μεγαλύτερα βάθη παρατηρείται μία καθυστέρηση στις ημερομηνίες αντιστροφής. Αυτή η διαφορά μπορεί να πλησιάσει τους 6 μήνες για την αντιστροφή στο ελάχιστο πάχος και 2 μήνες για την αντιστροφή στο μέγιστο. Η αντίστοιχη διάρκεια των φάσεων (καθοδική και ανοδική) μεταβάλλεται επίσης με το βάθος. Οι ημερομηνίες της εμφάνισης του ελαχίστου πάχους διαφέρουν από το ρυθμό του ημερολογιακού έτους (1 Ιανουαρίου - 31 Δεκεμβρίου) περισσότερο ή λιγότερο, ανάλογα με την τοποθεσία. Γι αυτό το λόγο φαίνεται πιο βολικό, όταν μιλάμε για «λεπιδοχρονολογικά έτη» να καθορίζουμε ως κυκλική περίοδο, αυτήν που ορίζεται μεταξύ δύο λεπίδων ελαχίστου πάχους (Pergent, 1990).

66 Οι διάφοροι παράμετροι που χαρακτηρίζουν τους κύκλους (εύρος, περίοδος, μέσο πάχος λεπίδων) υπόκεινται σε τροποποιήσεις. Αυτές οι τροποποιήσεις δεν είναι τυχαίες και θα μπορούσαν να δείξουν την ανταπόκριση του φυτού σε ενδογενείς ή εξωγενείς παράγοντες. Πράγματι, το μέσο πάχος των λεπίδων δείχνει αξιοσημείωτες μεταβολές μεταξύ διαφόρων ριζωμάτων στην ίδια θέση (site). Το μέσο πάχος, επίσης, διαφέρει μεταξύ διαφόρων θέσεων, εξαρτώμενο από τους εξής παράγοντες: i) Βάθος. Το μέσο πάχος των λεπίδων αυξάνει με το βάθος. Η μείωση της έντασης του φωτός φαίνεται να ευθύνεται γι αυτήν την αλλαγή. ii) Κίνηση νερού. Το μέσο πάχος των λεπίδων είναι μεγαλύτερο σε περιοχές όπου ο υδροδυναμισμός είναι υψηλότερος. iii) Τοποθεσία. Το μέσο πάχος τους ποικίλλει στις διάφορες τοποθεσίες δειγματοληψίας, ακόμη και για το ίδιο βάθος. Η θερμοκρασία του νερού στις διάφορες περιοχές της Μεσογείου, όπου έγιναν οι δειγματοληψίες, θα μπορούσε να εξηγήσει αυτό το φαινόμενο. Οι διαφοροποιήσεις του μεγίστου πλάτους φαίνονται να είναι μεγαλύτερες από αυτές του ελαχίστου, έτσι το εύρος (range) διακύμανσης του πάχους των λεπίδων, για κάθε κύκλο, μεγαλώνει με το μέσο πάχος των λεπίδων. Το εύρος των κύκλων, λοιπόν, μπορεί να επηρεάζεται από το βάθος, την κίνηση του νερού και την τοποθεσία (Pergent, 1990). Ως περίοδος του κύκλου ορίζεται ο αριθμός των λεπίδων που παρατηρούνται μεταξύ δύο ελαχίστων και αντιστοιχεί στον αριθμό των λεπίδων που εμφανίζονται (αριθμός αποβληθέντων φύλλων) κατά τη διάρκεια ενός λεπιδοχρονολογικού έτους. Η κυκλική περίοδος εμφανίζεται να επηρεάζεται κυρίως από ενδογενείς παράγοντες. Για παράδειγμα, ο αριθμός των λεπίδων θα μπορούσε να είναι μεγαλύτερος για κύκλους που δείχνουν υπολείμματα ανθοφόρων στελεχών (δείγματα προηγούμενης άνθησης). Εν τούτοις, σε κάποιες θέσεις, ρηχά νερά ή χαμηλότερα όρια λειμώνα, παρατηρούνται διαφοροποιήσεις εξωγενούς προέλευσης. Για παράδειγμα, αύξηση του βάθους ή της θολότητας προκαλεί μείωση του μέσου αριθμού των λεπίδων ανά κύκλο. Μεταβολές της έντασης του φωτός (μείωση φωτοσυνθετικής ικανότητας) θα μπορούσαν να εξηγήσουν αυτό το φαινόμενο (Panayotidis, 1986; Pergent, 1987). Σε ριζώματα που οι λεπίδες τους παρουσιάζουν ένα μεγάλο αριθμό ετησίων κύκλων, παρατηρούνται περιοδικότητες με διάρκεια μεγαλύτερη του ενός έτους (Pergent et al., 1983). Αυτοί οι περιοδικοί κύκλοι είναι επίσης παρόμοιοι με τους αντίστοιχους κύκλους που παρατηρούνται στους δακτυλίους των δένδρων (Fritts, 1976; Serre, 1976). H ανάδειξη των κύκλων αυτών πραγματοποιείται με «φασματική ανάλυση» (Calmet et al., 1981), η οποία είναι μία στατιστική διαδικασία που χρησιμοποιείται συχνά στην δενδροχρονολόγηση

67 (Tessier, 1978). H φασματική ανάλυση είναι ικανή να αναδείξει διαφορετικές περιόδους, που πιθανόν να συνυπάρχουν ταυτόχρονα στο ρίζωμα. Από τέτοιες αναλύσεις βρέθηκαν (Pergent, 1990): Κύκλοι με περιόδους 3 έως 6 έτη. Η κανονικότητα αυτών των κύκλων και η απουσία συγχρονισμού ανάμεσα στα διαφορετικά ριζώματα της ίδιας θέσης, υποδηλώνουν ότι πρόκειται για φαινόμενο με ενδογενή προέλευση μάλλον. Κύκλοι με περίοδο 11 χρόνια. Aν και η περιοδικότητα αυτή εμφανίζεται σε πολλά ριζώματα, σε ελάχιστα μόνο βρίσκεται σε φάση με τις ηλιακές κηλίδες. Φαίνεται, λοιπόν, απίθανο αυτοί οι κύκλοι να αντιστοιχούν σε πραγματική αντίδραση του φυτού στην ηλιακή δραστηριότητα. Η ύπαρξη κύκλων με περιόδους μεγαλύτερες των 11 ετών δεν έχει εισέτι επαληθευθεί. β) Εφαρμογές της λεπιδοχρονολογικής μεθόδου Η λεπιδοχρονολογική ανάλυση αποδεικνύεται πολύ χρήσιμο εργαλείο για τη μελέτη της Posidonia oceanica. Ποικίλες εφαρμογές της μεθόδου αυτής έχουν ήδη παρουσιασθεί και έχουν στεφθεί με επιτυχία: 1. Εκτίμηση του ρυθμού ανάπτυξης και της ετήσιας πρωτογενούς παραγωγής ριζωμάτων (Pergent et al., 1983; Boudouresque et al., 1984; Pergent, 1987). 2. Ακριβής εκτίμηση του αριθμού των φύλλων που παράγονται ετησίως (Pergent et al., 1983; Pergent, 1987). 3. Διαμόρφωση ενός προτύπου (μοντέλου) για τον κύκλο ανανέωσης των φύλλων (ρυθμό σχηματισμού και πτώσης των φύλλων, μακροζωία των φύλλων) (Pergent & Pergent, 1985; Pergent, 1987). 4. Η παρουσία υπολοίπων ανθικού ποδίσκου (floral stalk), ανάμεσα στις λεπίδες κατά μήκος του ριζώματος, επιτρέπει την αναζήτηση και τη χρονολόγηση παλαιοτέρων ανθοφοριών και αποδεικνύει ότι η ανθοφορία δεν είναι τόσο σπάνια όσο πιστευόταν παλαιότερα (Boudouresque et al., 1986a; Pergent, 1987). 5. Kαλύτερη κατανόηση της διαδικασίας σχηματισμού των matte (Boudouresque et al., 1986b). 6. Καταγραφή και «απομνημόνευση» από τα ριζώματα της Posidonia oceanica της διασποράς 137 Cs εξαιτίας πυρηνικών δοκιμών στην ατμόσφαιρα (Calmet et al., 1988). Και τέλος: 7. Συνδυαζόμενη με τις φαινολογικές μετρήσεις, η λεπιδοχρονολογική ανάλυση επιτρέπει την εκτίμηση της πρωτογενούς παραγωγής του φυτού ετησίως, με γρήγορο και ακριβή τρόπο (Mossé, 1985; Pergent, 1987).

68 γ) Επεξεργασία του υλικού κατά τη λεπιδοχρονολόγηση Τα ριζώματα καθαρίζονται από τα κατάλοιπα ιζήματος που υπάρχουν ανάμεσα στις λεπίδες, καθώς και από τους επιφυτικούς οργανισμούς. Ακολούθως: Αποσπούμε τις λεπίδες σύμφωνα με την τάξη (σειρά) έκφυσής τους. Είναι έτσι τοποθετημένες στο ρίζωμα ώστε η παλαιότερη να «αγκαλιάζει» την νεώτερη, και, από τη βάση προς την κορυφή του ριζώματος, προχωρούμε από τις παλαιότερες στις πιο πρόσφατες. Αριθμούμε τους κολεούς σύμφωνα με τη θέση τους στο ρίζωμα. Ο κολεός, που βρίσκεται κάτω ακριβώς από το πρώτο ζωντανό φύλλο, ανήκει στην τάξη 1. Η τάξη των κολεών αυξάνεται καθώς αυτός απομακρύνεται από το σημείο βλάστησης των ζωντανών φύλλων, από τους πιο πρόσφατους προς τους παλαιούς. Σχηματίζουμε για κάθε ρίζωμα τη σειρά των λεπίδων, τοποθετημένων κατά την τάξη αυτών, και σημειώνουμε τις λεπίδες μεγίστου και ελαχίστου πάχους. Εφόσον το πάχος της λεπίδας είναι ελάχιστο (μετράμε στο μικροσκόπιο με μικρομετρική κλίμακα το πάχος στο κέντρο τομής της λεπίδας, η οποία γίνεται σε απόσταση 10-12 mm από τη βάση της), κόβουμε το ρίζωμα στη βάση αυτής της λεπίδας (γραμμή επαφής της με το ρίζωμα) με ένα ξυράφι. Έχουμε έτσι μία σειρά από τμήματα του ριζώματος που ορίζονται από δύο λεπίδες ελαχίστου πάχους, δηλαδή τμήματα που αντιστοιχούν σε λεπιδοχρονολογικούς κύκλους (Εικ. 25). Μετράμε και σημειώνουμε το μήκος αυτών των τμημάτων του ριζώματος. Τοποθετούμε τα τμήματα του κάθε ριζώματος σε αριθμημένους κυλίνδρους (ένα τμήμα ανά κύλινδρο) και τα ξηραίνουμε σε κλίβανο (60 ο C για 48 h), ώστε να πάρουμε ένα σταθερό βάρος για ζύγισμα. Ομαδοποιούμε τα δεδομένα που πήραμε για 20 ριζώματα σε κάθε σταθμό δειγματοληψίας, για κάθε επανάληψη του πειράματος, ώστε να αποτυπώνεται η ποικιλότητα του φυτού. Υπολογίζουμε το Μέσο Όρο των παραγομένων φύλλων ανά έτος. Υπολογίζουμε το Μέσο Ρυθμό ανάπτυξης του ριζώματος ανά έτος. Ζυγίζουμε τα ριζώματα και σε συδυασμό με την μέση πυκνότητα του λιβαδιού, που γνωρίζουμε από τις μετρήσεις στο πεδίο, εκτιμούμε την παραγωγικότητα των ριζωμάτων σε γραμμάρια ξηρού βάρους ανά m 2 και ανά έτος (g dw/m 2. year). Αναζητούμε την ύπαρξη ενδεχομένων ανθοφοριών. Παρατηρούμε την ανατομική κατασκευή της τομής της λεπίδας. 5.4. Μελέτη των επιφύτων της Posidonia oceanica Αναγνωρίστηκαν, καταγράφηκαν και ταξινομήθηκαν τα επιφυτικά μακροφύκη, όσον αφορά τις τρεις μεγάλες κλάσεις: Ροδοφύκη, Φαιοφύκη, Χλωροφύκη. Σημειώθηκε η παρουσία

69 των taxa των μακροφυκών στα φύλλα και τα ριζώματα της P. oceanica. Έγινε σύγκριση των διαφόρων βιοτόπων με τον συντελεστή ομοιότητας Sorensen (1948) S = 2 n / (a+b) όπου: n = αριθμός κοινών ειδών στους δύο βιοτόπους, a = αριθμός ειδών στον ένα βιότοπο b = αριθμός ειδών στο δεύτερο βιότοπο (Sorensen, 1948, Bray and Curtis, 1959, Ottis and Taylor, 1973). Τα επιφυτικά μακροφύκη της Ρ. οceanica έχουν αναγνωρισθεί και απλά καταγραφεί, σε κάθε δειγματοληψία υλικού που έγινε για τις ανάγκες αυτής της έρευνας. 5.5. Στατιστική επεξεργασία Τα αποτελέσματα των μετρήσεων επεξεργάστηκαν με τη βοήθεια δύο στατιστικών πακέτων, του EXCEL και του STATISTICA. Το πρώτο, λόγω της ευελιξίας του και των ποικίλων δυνατοτήτων του, χρησιμοποιήθηκε για την καταγραφή των πειραματικών δεδομένων, την εξαγωγή των μέσων όρων για κάθε μετρούμενο μέγεθος (μεταβλητή) ανά δέσμη και ανά m 2, τον υπολογισμό διαφόρων χαρακτηριστικών παραμέτρων που υποδηλώνουν την παραγωγικότητα του φυτού και την κατάσταση των λειμώνων (βιομετρικά στοιχεία των φύλλων και των ριζωμάτων). Επίσης χρησιμοποιήθηκε το EXCEL για την ανεύρεση συσχετίσεων, εξισώσεων παλινδρόμησης και για την κατασκευή των διαγραμμάτων της παρούσας διατριβής. Το δεύτερο πακέτο, το STATISTICA, χρησιμοποιήθηκε για τη σύγκριση των μέσων όρων των πειραματικών δεδομένων ανάμεσα στους διαφόρους σταθμούς, ανάμεσα στα διάφορα βάθη ανεξαρτήτως τοποθεσίας, καθώς και ανάμεσα στα διάφορα έτη για ολόκληρη την περιοχή μελέτης, ώστε να εντοπισθούν οι στατιστικά σημαντικές διαφορές και να φανεί η τυχόν επίδραση των παραγόντων (θέση σταθμού, βάθος σταθμού, τοποθεσία και έτος δειγματοληψίας) στην ανάπτυξη των λειμώνων της P. oceanica. Για να μπορεί να γίνει ταυτόχρονη σύγκριση πολλών μέσων όρων ανά δύο, εφαρμόστηκε η πολλαπλή ανάλυση παραλλακτικότητας (MANOVA) με το νέο κριτήριο (τεστ) πολλαπλών ευρών του Duncan (Φασούλας, 1979; Φωτιάδης, 1995). 6. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 6.1. Κατόψεις και εγκάρσιες τομές των περιοχών μελέτης Στις επόμενες σελίδες απεικονίζονται οι κατόψεις των όρμων Βαλτουδίου, Καλάμου, Βαθέως και Λιχούρας, καθώς επίσης και οι εγκάρσιες τομές των αντιστοίχων λειμώνων της Posidonia oceanica.

Εικ. 25α. Βαλτούδι. Κάτοψη και εγκάρσια τομή (ΑΒ) στην επιφάνεια φυτοληψίας Fig. 25α. Baltoudi. Ground plan and transection (AB) of the sampling area 70

Εικ. 25β. Κάλαμος. Κάτοψη και εγκάρσια τομή (ΑΒCD) της επιφάνειας φυτοληψίας. Fig. 25β. Kalamos. Ground plan and transection (ΑΒCD) of the sampling area. 71

Εικ. 25γ. Βαθύ. Κάτοψη και εγκάρσια τομή (ΑΒ) της επιφάνειας φυτοληψίας. Fig. 25γ. Vathi. Ground plan and transection (ΑΒ) of the sampling area. 72

73 Εικ. 25δ. Λιχούρα (όρμος Πιτσάλα). Κάτοψη και εγκάρσια τομή (ΑΒ) της επιφάνειας φυτοληψίας. Fig. 25δ. Lihoura (Pitsala bay). Ground plan and transection (ΑΒ) of the sampling area.

74 6.2. Μορφολογία και ανατομία των θαλασσίων φανερογάμων του Παγασητικού Κόλπου Μελετήθηκε η μορφή των θαλασσίων αγγειοσπέρμων (ριζώματα, ρίζες, δέσμες, φύλλα), η οποία αποτυπώθηκε σε φωτογραφίες. Στις επόμενες δύο φωτογραφίες (Εικ.26 & 27) απεικονίζονται μαζί τα τέσσερα είδη 10 ο φανερογάμων, τα ανευρεθέντα στον Παγασητικό Κόλπο, για συγκριτική θεώρηση των χαρακτηριστικών τους. 10 o 80 1 2 3 4 Eικ. 26. Τα θαλάσσια φανερόγαμα στον Παγασητικό Κόλπο (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 26. The marine phanerogams in the Pagassitikos Gulf (H. Amoutzopoulou) 1. Posidonia oceanica, 2. Cymodocea nodosa, 3. Zostera noltii, 4. Halophila stipulacea Παρατηρούνται τα ταινιοειδή φύλλα των P. oceanica, C. nodosa και Z. noltii, τα λογχοειδή της H. stipulacea και η γενική μορφή των ριζωμάτων και των ριζών. Στην επόμενη φωτογραφία παρουσιάζονται σε αντιπαράθεση τα τέσσερα φύλλα των θαλασσίων ανθοφύτων σε φυσικό μέγεθος (Eικ.27).

75 1 Εικ. 27. Συγκριτική παράθεση των φύλλων των θαλασσίων φανερογάμων του Παγασητικού Κόλπου. 1. P. oceanica, 2. C. nodosa, 3. Z. noltii, 4. H. stipulacea 2 3 4 Fig. 27. Comparison of the leaves of the marine phanerogams in the Pagassitikos Gulf. 1. P. oceanica, 2. C. nodosa, 3. Z. noltii, 4. H. stipulacea 1. Zostera noltii Στην Εικόνα 28 φαίνονται τα κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά της Zostera noltii σε περίπου φυσικό μέγεθος. Εικ. 28. Zostera noltii. 1. δέσμη φύλλων πάνω στο βλαστό, 2. φύλλα, 3. ρίζωμα, 4. ρίζες, 5. κολεός αποκοπέντος φύλλου 2 Fig. 28. Zostera noltii. 1. shoot, 2. leaves, 3. rhizome, 4. roots, 5. leaf-sheath 1 5 3 4 Στις Εικόνες 29 έως 32 παρουσιάζονται λεπτομέρειες των φύλλων και τομές φύλλων και ριζωμάτων της Zostera noltii.

76 2 1 Εικ. 29. Λεπτομέρειες άκρου φύλλου Zostera noltii. 1. κοίλη κορυφή 2. λείo περίγραμμα 3. παράλληλη νεύρωση με τρεις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες (Eλ. Αμουτζοπούλου) 3 Fig. 29. Details of the end of a leaf of Zostera noltii. 1. concave leaf tip 2. smooth margin 3. trhee parallel nerves (H. Amoutzopoulou) 1 3 2 Εικ. 30. Τομή φύλλου της Zostera nolti. 1 & 2. αγωγοί και στηρικτικοί ιστοί (κεντρική & πλευρική νεύρωση αντίστοιχα), 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος Fig. 30. Cross-section of a leaf of Zostera nolti. 1. central vascular bundle, 2. side vascular bundle 3. intercellular air lacuna 2 1 3 Εικ. 31. Λεπτομέρεια τομής φύλλου της Zostera noltii. 1. επιδερμίδα 2. πλευρικός αγωγός και στηρικτικός ιστός 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 31. Detail of a crosssection of a leaf of Zostera noltii. 1. epidermis 2. side vascular bundle 3. intercellular air lacuna (H. Amoutzopoulou)

77 1 2 4 3 Εικ. 32. Τομή ριζώματος της Zostera noltii. 1. επιδερμίδα, 2. παρέγχυμα, 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 4. ηθμαγγειώδεις δεσμίδες (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 32. Cross-section of a rhizome of Zostera noltii. 1. epidermis, 2. parenchyma, 3. intercellular air lacuna, 4. vascular bundles (H. Amoutzopoulou) 2. Cymodocea nodosa Στις Εικόνες 33 έως 38 φαίνονται τα κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά της Cymodocea nodosa. 3 1 4 2 5 Εικ.33. Cymodocea nodosa. 1. δέσμη φύλλων 2. ρίζωμα 3. κόμβος 4. ρίζες 5. κολεός φύλλου (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 33. Cymodocea nodosa. 1. leaf bundle 2. rhizome 3. knot 4. roots 5. leaf sheath (H. Amoutzopoulou)

78 1 2 3 4 2 (α) (β) Εικ. 34. (α) Λεπτομέρειες του άκρου φύλλου και (β) τομή φύλλου της Cymodocea nodosa. 1. περιθώριο οδοντωτό, 2. εφτά έως εννέα παράλληλες νευρώσεις, 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 4. ενδιάμεσες κάθετες νευρώσεις (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 34. (α) Details of the end of a leaf and (β) cross-section of a leaf of Cymodocea nodosa. 1. margin spinous, 2. seven to nine parallel nerves, 3. intercellular air lacuna, 4. perpendicular cross-veins 2. (H. Amoutzopoulou) 3 2 1 Εικ. 35. Τομή κολεού φύλλου της Cymodocea nodosa. Διακρίνονται: 1. πτερύγια, 2. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 3. κεντρική ηθμαγγειώδης δεσμίδα (Eλ. Αμουτζοπούλου) Fig. 35. Cross-section of a sheath of Cymodocea nodosa. 1. flaps, 2. intercellular air lacuna, 3. central vascular bundle (H. Amoutzopoulou)

79 3 2 4 1 Εικ. 36. Εγκάρσια τομή φύλλου της Cymodocea nodosa. 1. χλωροφυλλούχο παρέγχυμα, 2. αγωγοί και στηρικτικοί ιστοί, 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 4. επιδερμίδα (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 36. Cross-section of a leaf of Cymodocea nodosa. 1. chlorophyllous parenchyma, 2. vascular bundles, 3. intercellular air lacuna, 4. epidermis (H. Amoutzopoulou) 2 1 4 3 4 Eικ. 37. Τομή φύλλου Cymodocea nodosa (λεπτομέρεια). 1. χλωροφυλλούχο παρέγχυμα, 2. ηθμαγγειώδης δεσμίδα, 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 4. επιδερμίδα (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 37. Cross-section of a leaf of Cymodocea nodosa (detail). 1. chlorophyll parenchyma, 2. vascular bundle, 3. intercellular air lacuna, 4. epidermis (Η. Amoutzopoulou)

80 Εικ. 38. Τομή ριζώματος του θαλασσίου φανερογάμου Cymodocea nodosa. 1. επιδερμίδα 2. αερέγχυμα 3. παρέγχυμα 4. ηθμαγγειώδεις δεσμίδες 5. εντεριώνη (Ελ. Αμουτζοπούλου) 5 Fig. 38. Cross-section of the rhizome of marine phanerogam Cymodocea nodosa. 1. epidermis 2. air cells 3. parenchyma 4. vascular bundles 5. pith (H. Amoutzopoulou) 2 3 4 1 3. Halophila stipulacea Στις Εικόνες 39 έως 45 φαίνονται τα κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά της Halophila stipulacea. 5 4 Εικ. 39. Halophila stipulacea. 1. ρίζωμα, 2. φύλλα ανά ζεύγη, 3. κόμβος (γόνατο), 4. ρίζες πασαλώδειςς 5. μίσχος φύλλου (Ελ. Αμουτζοπούλου) 5 2 3 Fig. 39. Halophila stipulacea. 1. rhizome, 2. leaves in pairs, 3. node, 4. pale roots 5. leaf-stalk (H. Amoutzopoulou) 4 1

81 1 2 Εικ. 40. Φύλλο της Halophila stipulacea (λεπτομέρεια κορυφής). 1. οδοντωτό περιθώριο 2. πλευρικές νευρώσεις 3. κεντρική νεύρωση (αγωγά κύτταρα) 4. πλάγιες δευτερεύουσες νευρώσεις (Ελ. Αμουτζοπούλου) 3 4 Fig. 40. Halophila stipulacea leaf (detail of the top). 1. tooth-like margin 2. side nerves 3. central nerve 4. sloping cross-veins (H. Amoutzopoulou) Εικ. 41. Φύλλο Halophila stipulacea (λεπτομέρεια περιθωρίου). 1. οδοντοειδή κύτταρα 2. επιδερμικά κύτταρα 3. πλευρική νεύρωση 4. πλάγια δευτερεύουσα νεύρωση (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 41. Halophila stipulacea leaf (detail of the margin). 1. tooth-like cells, 2. epidermic cells 3. side nerve, 4. sloping cross-vein (H. Amoutzopoulou) 1 2 3 4 2 1 Εικ. 42. Halophila stipulacea leaf. 1. Λεπτομέρεια κεντρικής νεύρωσης (αγωγά κύτταρα). 2. Πλάγιες δευτερεύουσες νευρώσεις. (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 42. Halophila stipulacea. 1. Detail of the central vascular bundle (conductive cells). 2. Sloping cross-veins (H. Amoutzopoulou)

82 8 mm Εικ. 43. Τομές φύλλου της Halophila stipulacea. Οι γραμμές της κλίμακας απέχουν μεταξύ τους 1mm. (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 43. Cross-section of a leaf of Halophila stipulacea. The lines of the scale are 1mm appart. (H. Amoutzopoulou) Εικ. 44. Τομή φύλλου της Halophila stipulacea (λεπτομέρεια κεντρικoύ τμήματος και κεντρικής ηθμαγγειώδους δεσμίδας) (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 44. Cross-section of a leaf of Halophila stipulacea (detail of the central part and central vascular bundle) (H. Amoutzopoulou) 1 4 4 2 3 Εικ. 45. Τομή μίσχου φύλλου της Halophila stipulacea. 1. επιδερμικά κύτταρα, 2. κεντρική ηθμαγγειώδης δεσμίδα, 3. πλευρική ηθμαγγειώδης δεσμίδα, 4. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 45. Cross-section of an Halophila stipulacea leaf stalk. 1. epidermic cells, 2. central vascular bundle, 3. side vascular bundle, 4. intercellular air lacuna (H. Amoutzopoulou)

83 4. Posidonia oceanica Στις Εικ. 46-58 φαίνονται τα κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά της P. oceanica 4 4 Eικ. 46. Μορφολογικά γνωρίσματα της Posidonia oceanica. 1. ρίζωμα, 2. ρίζες, 3. φύλλα, 4. λέπια (ή λεπίδες) Fig. 46. Μοrphological characteristics of Posidonia oceanica. 1. rhizomes, 2. roots, 3. leaves, 4. scales 5 2 Εικ. 47. Posidonia oceanica σε μέγεθος λίγο μικρότερο από το φυσικό. 1. ορθότροπο ρίζωμα 2. πλαγιότροπο ρίζωμα 3. ρίζες 4. λέπια 5. δέσμη φύλλων (Ελ. Αμουτζοπούλου) 1 4 Fig. 47. Posidonia oceanica at a size a bit smaller than the natural one. 1. orthotropic rhizome 2. plagiotropic rhizome 3. roots 4. scales 5. leaf bundle 3 (β) (H. Amoutzopoulou)

84 3 4 5 1 1 2 2 3 4 4 Εικ. 48. Άκρο ενηλίκου φύλλου Posidonia oceanica. 1. λείο περιθώριο, 2. παράλληλες νευρώσεις (13-17), 3. εγκάρσιες νευρώσεις, 4.Μεσαία νεύρωση (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 48. Leaf apex of Posidonia oceanica. 1. smooth margin, 2. parallel nerves, 3. perpendicular cross-veins, 4. middle nerve (H. Amoutzopoulou) Εικ. 49. Λεπτομέρεια φύλλου Posidonia oceanica. 1. έλασμα φύλλου, 2. κολεός,, 3. ζώνη αποκοπής 4. πτερύγια κολεού, 5. κύτταρα ταννίνης (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 49. Detail of a Posidonia oceanica leaf. 1. blade, 2.. sheath 3, ligula, 4. sheath flaps, 5. tannin cells (H. Amoutzopoulou) 1 1 6 3 2 4 2 3 4 5 Εικ. 50. Τομή φύλλου Posidonia oceanica. 1. ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, 2. κεντρική ηθμαγγειώδης δεσμίδα, 3. νωτιαία πλευρά, 4. κοιλιακή πλευρά (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 50. Cross-section of Posidonia oceanica leaf. 1. vascular bundles, 2. Central vascular bundle, 3. dorsal side, 4. ventral side (H. Amoutzopoulou) Εικ. 51. Τομή φύλλου Posidonia oceanica (λεπτομέρεια περί το άκρο). 1. νωτιαία επιδερμίς, 2. κοιλιακή επιδερμίδα, 3. δρυφακτοειδή κύτταρα, 4. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 5. παρέγχυμα, 6. ηθμαγγειώδης δεσμίδα (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 51. Cross-section of a Posidonia oceanica leaf (detail around the end). 1. dorsal epidermis, 2. ventral epidermis, 3. palisadic cells, 4. intercellular air lacuna, 5. parenchyma, 6. vascular bundle (H. Amoutzopoulou)

85 1 2 5 1 4 5 3 4 6 5 6 Εικ. 52. Τομή φύλλου Posidonia oceanica (λεπτομέρεια). 1. νωτιαία επιδερμίδα, 2. κοιλιακή επιδερμίδα, 3. χλωροφυλλούχα δρυφακτοειδή κύτταρα, 4. νεύρωση, 5. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 6. παρέγχυμα (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 52. Cross-section of a Posidonia oceanica leaf (detail). 1. dorsal epidermis, 2. vetral epidermis, 3. chlorophyllous palisadic cells, 4. vascular bundle (nerve), 5. intercellular air lacuna, 6. parenchyma (Η. Amoutzopoulou) 2 1 Εικ. 53. Eγκάρσια τομή κολεού Posidonia oceanica. 1. πτερύγια, 2. ηθμαγγειώδεις δεσμίδες (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 53. Cross-section of Posidonia oceanica asheath. 1. flaps, 2. vascular bundles (H. Amoutzopoulou)

86 νωτιαία επιδερμίδα κοιλιακή επιδερμίδα Εικ. 54. Εγκάρσια τομή λεπίδας της Posidonia oceanica Fig. 54. Cross-section of a scale of Posidonia oceanica (Ελ. Αμουτζοπούλου) (H. Amoutzopoulou) 1 7 8 6 8 5 4 3 2 Εικ. 55. Τομή λεπίδας της Posidonia oceanica. Διακρίνονται: 1. νωτιαία επιδερμίδα, 2. κοιλιακή επιδερμίδα, 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 4. κύτταρα ταννίνης, 5. αγγειώδης δεσμίδα, 6. συμπιεσμένα παρεγχυματικά κύτταρα, 7. νησίδες νωτιαίου σκληρεγχύματος, 8. μη συμπιεσμένα παρεγχυματικά κύτταρα (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 55. Cross-section of a scale of Posidonia oceanica. 1. dorsal epidermis, 2. ventral epidermis, 3. intercellular air lacuna, 4. tannin cells, 5. vascular bundle, 6. parenchyma cells compacted, 7. dorsal parenchyma island, 8. parenchyma cells non compacted (H. Amoutzopoulou)

87 9 1 5 8 7 6 8 4 6 3 10 5 8 3 8 2 Εικ. 56. Λεπτομέρειες τομής λεπίδας της Posidonia oceanica. 1. νωτιαία επιδερμίδα, 2. κοιλιακή επιδερμίδα, 3. μεσοκυττάριος αεροφόρος χώρος, 4. κύτταρα ταννίνης, 5. αγγειώδης δεσμίδα, 6. συμπιεσμένα παρεγχυματικά κύτταρα, 7. νησίδα νωτιαίου σκληρεγχύματος, 8. μη συμπιεσμένα παρεγχυματικά κύτταρα, 9. νωτιαίο σκληρέγχυμα, 10. δρυφακτοειδές σκληρέγχυμα (Eλ. Αμουτζοπούλου) Fig. 56. Details of cross-section of a scale of Posidonia oceanica. 1. dorsal sclerenchyma, 2. ventral epidermis, 3. intercellular air lacuna, 4. tannin cell, 5. vascular bundle, 6. parenchyma cells compacted, 7. dorsal parenchyma island, 8. parenchyma cells non compacted, 9. dorsal sclerenchyma, 10. palisadic sclerenchyma (H. Amoutzopoulou) 10 2 8 4 Εικ. 57. Λεπτομέρειες εγκάρσιας τομής λεπίδας Posidonia oceanica. 2. κύτταρα κοιλιακής επιδερμίδας, 4. κύτταρα ταννίνης, 8. μη συμπιεσμένα παρεγχυματικά κύτταρα, 10. δρυφακτοειδές σκληρέγχυμα (Eλ. Αμουτζοπούλου) Fig. 57. Details of a crosssection of a scale of Posidonia oceanica. 2. cells of ventral epidermis, 4. tannin cells, 8. parenchyma cells non compacted, 10. palisadic sclerenchyma (H. Amoutzopoulou)

88 Εικ. 58. Τομή ζώντος ριζώματος Posidonia oceanica. 1. αρχή κολεών-φύλλων 2. ολοκληρωμένος κολεός 3. παρέγχυμα 4. αγωγός δεσμίδα 5. εντεριώνη (Ελ. Αμουτζοπουύλου) 3 2 Fig. 58. Cross-section of a living Posidonia oceanica rhizome. 1. origin of sheaths-leaves 2. integrated sheath 3. parenchyma 4. vascular bundle 5. pith (H. Amoutzopoulou) 4 5 1 6.3. Λειμώνες των θαλασσίων φανερογάμων του Παγασητικού Κόλπου Σημειώθηκαν αμιγείς λειμώνες και για τα τέσσερα είδη (Εικ. 59, 60, 61, 62). Εικ. 59. Αμιγής λειμώνας Cymodocea nodosa (πάνω), o οποίος συνεχίζεται από αμιγή λειμώνα Posidonia oceanica (κάτω) (Λιχούρα) (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 59. A hοmogeneous Cymodocea nodosa meadow (up) continued by a homogeneous Posidonia oceanica meadow (down) (H. Amoutzopoulou)

97 γ) Τα αποτελέσματα του ετήσιου κύκλου (μηνιαίας μελέτης) της Posidonia oceanica στο Βαθύ εκθέτονται στους πίνακες του ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΟΣ: (11.1, 11.2, 11.3, 11.4, 11.5, 11.6 & 11.7). δ) Τα αποτελέσματα της λεπιδοχρονολογικής μελέτης των ριζωμάτων των θέσεων μελέτης παρουσιάζονται στους πίνακες του ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΟΣ: (12.1, 12.2, 12.3). 6.5. Αποτελέσματα φαινολογικής μελέτης της Posidonia oceanica 6.5.1. Πυκνότητα των λειμώνων Ο αριθμός των βλαστών ανά τετραγωνικό μέτρο (πυκνότητα λειμώνων ή πυκνότητα δεσμών), όπως αναφέρθηκε στην παράγραφο 4.6.1, μετρήθηκε συνολικά 6 x 5 = 30 φορές σε τυχαίες θέσεις μέσα σε κάθε λιβάδι Posidonia oceanica και βρέθηκε, για τους σταθμούς σε βάθος 3 m, να λαμβάνει τη μεγαλύτερη μέση τιμή 438±180 shoots/m 2 στον Κάλαμο (Κa03) και τη μικρότερη 253±78 shoots/m 2 στο Bαλτούδι (Βa03). Για τους σταθμούς σε βάθος 10m η μεγαλύτερη μέση πυκνότητα παρατηρήθηκε στον λειμώνα της Λιχούρας 196±54 shoots/m 2 και η μικρότερη 122±44 shoots/m 2 στο λειμώνα του Βαλτουδίου (Βa10) (Πίνακας 5). Πίνακας 5. Mέση πυκνότητα των υπό μελέτη λειμώνων (shoots/m 2 ) Table 5. Mean density of the meadows under study (shoots/m 2 ) Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 (αριθμός δεσμών ανά m 2 ) 253 122 438 157 335 196 (number of shoots per m 2 ) τυπική απόκλιση (STDEV) 78 44 180 51 80 54 Lh10 196 Ba03 253 Εικ.74. Μέση πυκνότητα των λειμώνων Posidonia oceanica στις διάφορες θέσεις μελέτης Lh03 335 Ba10-122 Fig.74. Mean density of the meadows of Posidonia oceanica at the various sites of study Va10 157 Ka03 438

98 Ο υπολογισμός της μέσης τιμής της πυκνότητας των λειμώνων Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο, που βρίσκονται σε βάθος 3 m και αυτών που βρίσκονται σε βάθος 10 m, δίνει τις παρακάτω τιμές (Πίνακας 6). Πίνακας 6. Μέση πυκνότητα των λειμώνων Posidonia oceanica του Παγασητικού Κόλπου σε βάθος 3 m και 10 m Table 6. Mean density of the meadows of Posidonia oceanica in Pagassitikos Gulf at depths 3 m and 10 m βάθος (depth) 3m 10m shoots / m 2 342 158 STDEV 93 37 Παρατηρούμε ότι στο βάθος των 3 m η μέση πυκνότητα των λειμώνων Posidonia oceanica (342±93 shoots/m 2 ) είναι μεγαλύτερη από τη μέση πυκνότητα (158±37 shoots/m 2 ) σε βάθος 10 m (Εικ. 75) Εικ. 75. Πυκνότητες των λειμώνων του Παγασητικού Κόλπου σε βάθη 3 m και 10 m Fig. 75. Densities of the meadow in the Pagassitikos Gulf at the depths of 3m and 10m 10m 158 3m 342 Από τα παραπάνω αποτελέσματα προκύπτει ότι η πυκνότητα των λειμώνων μεταβάλλεται από θέση σε θέση και από βάθος σε βάθος. 1. Η ανάλυση της παραλλακτικότητας της πυκνότητας των λειμώνων, με κύρια επίδραση τη θέση, δίνει τα ακόλουθα αποτελέσματα (Πίνακας 7). Παρατηρούμε, ότι σχεδόν όλοι οι μέσοι όροι των πυκνοτήτων των λειμώνων διαφέρουν στατιστικά σημαντικά μεταξύ τους (p < 0.05), εκτός από δύο περιπτώσεις Ba10- Va10 και Va10-Lh10, για τις οποίες οι πιθανότητες να μη διαφέρουν μεταξύ τους οι μέσοι όροι των σταθμών είναι (p = 0.1567 > 0.05) και (p = 0.1075 > 0.05), αντίστοιχα. Η διαφορά μεταξύ των σταθμών των δύο αυτών περιπτώσεων, μπορούμε να ισχυριστούμε ότι είναι φαινομενική και οφείλεται στην τύχη, ή ότι δεν υπάρχει ουσιαστική διαφορά μεταξύ των σταθμών αυτών.

99 Πίνακας 7. Σύγκριση των πυκνοτήτων των διαφόρων λειμώνων μεταξύ των (ANOVA, κριτήριο πολλαπλών ευρών του Duncan) Table 7. Comparison of the densities of the various meadows between them (ANOVA, Duncan s multiple range test) (Πιθανότητες p να μη διαφέρουν οι μέσοι όροι μεταξύ τους για επίπεδο σημαντικότητας α=0.050 Probabilities p of Post-Hoc Tests for critical value α = 0.050) Κύρια επίδραση: θέση / Main Effect : site 253 122 438 157 335 196 Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 Ba03 0.0000 0.0000 0.0007 0.0009 0.0217 Ba10 0.0000 0.0001 0.1567 0.0000 0.0139 Ka03 0.0000 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000 Va10 0.0007 0.1567 0.0000 0.0000 0.1075 Lh03 0.0009 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Lh10 0.0217 0.0139 0.0000 0.1075 0.0000 2. Η ανάλυση της παραλλακτικότητας της πυκνότητας των λειμώνων, με κύρια επίδραση το βάθος, δίνει τα αποτελέσματα του Πίνακα 8. Πίνακας 8. Σύγκριση των μέσων τιμών της πυκνότητας των λειμώνων στα δύο βάθη στον Παγασητικό Κόλπο (ANOVA, κριτήριο Duncan) Table 8. Comparison of the mean values of the meadow densities at the two depths in the Pagassitikos Gulf (ANOVA, Duncan s test) 3 m, 342 shoots / m 2 10 m, 158 shoots / m 2 probability of Post-Hoc Tests p = 0.0000 H μέση πυκνότητα των λειμώνων, όπως προκύπτει από την ως άνω ανάλυση, στο βάθος των 3 m είναι στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερη έναντι του βάθους των 10 m, γιατί η πιθανότητα p να μη διαφέρουν μεταξύ τους είναι μηδενική (p=0.0000 < 0.05). Πάντως, στο μεγαλύτερο βάθος οι λειμώνες εμφανίζονται περισσότερο ομοιογενείς και αυτό αποτυπώνεται στις μικρότερες τυπικές αποκλίσεις σε όλους τους σταθμούς των 10 m, συγκριτικά με τους σταθμούς των 3 m (Πίνακες 5 & 6). Στις περιοχές Βαλτούδι, Βαθύ και Λιχούρα, σε αντίθεση με τον Κάλαμο, είναι εμφανής η ύπαρξη ικανού αριθμού πλαγιοτρόπων ριζωμάτων, ενδεικτικό της βλαστητικής αναπαραγωγής και επεκτατικής διάθεσης των λειμώνων αυτών, σύμφωνα και με τη διεθνή βιβλιογραφία (Francour et al., 1999). 6.5.2. Αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό (δέσμη φύλλων) α) Αριθμός νεαρών φύλλων. Ο μέσος αριθμός των νεαρών φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica στους λειμώνες μελέτης βρέθηκε να λαμβάνει τιμές από 0.10 φύλλα/βλαστό (Ba10, άνοιξη, Πίνακας 1.1 του Παραρτήματος) έως 1.65 φύλλα/βλαστό (Va10, φθινόπωρο, Πίνακας

100 3.1 του Παραρτήματος). Γενικά, οι μικρότερες μέσες τιμές, σε όλους τους σταθμούς, παρατηρήθηκαν την άνοιξη (Απρίλιο) και οι μεγαλύτερες το φθινόπωρο (Νοέμβριο), με μικρή διαφορά από το χειμώνα (Εικ.76). Άξιο προσοχής είναι το γεγονός ότι οι μέσες τιμές νεαρών φύλλων ανά βλαστό στις θέσεις μελέτης είναι μεταξύ τους παραπλήσιες κατά την άνοιξη (και στα δύο βάθη), ενώ έχουν μικρές διαφορές το καλοκαίρι. Η έντονη διαφοροποίησή τους παρατηρείται το φθινόπωρο και το χειμώνα (Eικ. 76). Τις δύο αυτές εποχές ο μικρότερος αριθμός νεαρών φύλλων ανά βλαστό παρατηρείται στη θέση Ka03, ενώ ο μεγαλύτερος στη θέση Va10. leaves / shoot 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Ba 03 Κa 03 Lh 03 Βa 10 Va 10 Lh 10 θέσεις / sites Α Κ Φ Χ Εικ. 76. Μέσος αριθμός νεαρών φύλλων ανά βλαστό στις διάφορες θέσεις μελέτης, κατά την άνοιξη (Α), το καλοκαίρι (Κ), φθινόπωρο (Φ) και χειμώνα (Χ) Fig. 76. Mean number of juvenile leaves per shoot at the various sites of study, in spring (A), summer (K), autumn (Φ) and winter (X) Η σχέση του αριθμού των νεαρών φύλλων ανά βλαστό με το βάθος φαίνεται στον Πίνακα 9. Πίνακας 9. Αριθμός νεαρών φύλλων ανά βλαστό. Σύγκριση των μέσων όρων στα 3 m βάθος και στα 10 m (ANOVA, κριτήριο Duncan, κύρια επίδραση: βάθος) Table 9. Νumber of juvenile leaves per shoot. Comparison of the mean values at 3 m depth and at 10 m (ANOVA, Duncan s test, main effect: depth) άνοιξη spring καλοκαίρι summer φθινόπωρο autumn χειμώνας winter 3 m ==> 0.150 0.483 0.885 0.772 10 m ==> 0.167 0.400 1.500 1.328 p ===> 0.7135 0.4074 0.0034 0.0038 Probabilities p for Post-Hoc tests Παρατηρούμε ότι στα δύο βάθη ο αριθμός των νεαρών φύλλων είναι περίπου ο ίδιος την άνοιξη και το καλοκαίρι, αλλά το φθινόπωρο και το χειμώνα εμφανίζεται μεγαλύτερος στο μεγαλύτερο βάθος (στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερος, p<0.05) (Πίνακας 9).

101 β) Αριθμός μεσαίων (ενδιαμέσων) φύλλων ανά βλαστό. O μέσος αριθμός των ενδιαμέσων φύλλων ανά βλαστό της Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο ποικίλλει από εποχή σε εποχή και λαμβάνει, σύμφωνα με τις μετρήσεις δύο ετών (1996, 1997), τη χαμηλότερη τιμή 1.30±0.46 φύλλα/βλαστό στον Κάλαμο (Ka03, Ιούλιος, Πίνακας 2.1 του Παραρτήματος) και τη μεγαλύτερη τιμή 3.17±0.37 φύλλα/βλαστό στο Βαλτούδι (Βa10, Ιανουάριος, Πίνακας 4.1 του Παραρτήματος). O μέσος αριθμός των μεσαίων φύλλων ανά βλαστό, όπως συνάγεται από τις μετρήσεις (Εικ.77), παρουσιάζει μικρές διαφορές από σταθμό σε σταθμό, κατά το φθινόπωρο και το χειμώνα, με εξαίρεση στο Βαθύ. Εκ πρώτης όψεως, ανάμεσα στους σταθμούς βάθους 3 m φανερή διαφοροποίηση έχουμε στον Κάλαμο, ενώ ανάμεσα στους σταθμούς βάθους 10m η διαφοροποίηση εντοπίζεται κυρίως στο Βαθύ (Va10). To καλοκαίρι και την άνοιξη σημειώνεται μικρότερος αριθμός μεσαίων φύλλων ανά βλαστό στον Κάλαμο σε σύγκριση με τους άλλους σταθμούς του ιδίου βάθους (Ba03, Lh03), ενώ στο Βαθύ (Va10) τις εποχές αυτές εμφανίζονται περισσότερα μεσαία φύλλα, συγκριτικά με τους σταθμούς Ba10, Lh10. Αντίθετα, κατά το φθινόπωρο και χειμώνα στο Βαθύ εμφανίζονται λιγότερα μεσαία φύλλα, συγκριτικά με Ba10, Lh10. Πάντως οι μεγαλύτερες μέσες τιμές του αριθμού των μεσαίων φύλλων ανά βλαστό σημειώνονται το χειμώνα και οι μικρότερες το καλοκαίρι, σε όλους τους σταθμούς εκτός από το Va10, στον οποίο η μεγαλύτερη μέση τιμή παρατηρείται την άνοιξη (Εικ.77). leaves / shoot 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Ba 03 Κa 03 Lh 03 Βa 10 Va 10 Lh 10 θέσεις / sites Α Κ Φ Χ Εικ. 77. Μέσος αριθμός ισταμένων μεσαίων φύλλων ανά βλαστό στους σταθμούς μελέτης, την άνοιξη (Α), το καλοκαίρι (Κ), φθινόπωρο (Φ) και χειμώνα (Χ) Fig. 77. Mean number of standing intermediate leaves per shoot at the various sites of study, in spring (A), summer (K), autumn (Φ) and winter (X)

102 Το βάθος, όπως προκύπτει από το διάγραμμα (Εικ.77) και τις τιμές του Πίνακα 9α, δεν επιδρά σημαντικά στον αριθμό των ενδιαμέσων φύλλων, παρά μόνο την άνοιξη (p<0.05). Πίνακας 9α. Αριθμός ενδιαμέσων φύλλων ανά βλαστό. Σύγκριση των μέσων όρων στα 3 m βάθος και στα 10 m (ANOVA, κριτήριο Duncan) Table 9α. Νumber of intermediate leaves per shoot. Comparison of mean values at 3 m depth and at 10 m (ANOVA, Duncan s test) άνοιξη spring καλοκαίρι summer φθινόπωρο autumn χειμώνας winter 3 m ==> 2.458 1.525 2.792 3.072 10 m ==> 2.842 1.900 2.483 2.733 p ===> 0.0156 0.0781 0.1098 0.1108 Probabilities p for Post-Hoc tests γ) Αριθμός ενηλίκων φύλλων. Ο μέσος αριθμός των υφισταμένων ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό του φυτού Posidonia oceanica, που μετρήθηκε κατά τις δειγματοληψίες 1996 και 1997, κυμαίνεται από την ελάχιστη τιμή 1.78±0.48 φύλλα/βλαστό (Κa03, Άνοιξη) έως τη μέγιστη 3.55±0.72 φύλλα/βλαστό (Βα03, Θέρος) (Πίνακας 9γ). Μεταξύ των σταθμών βάθους 3 m, στον Κάλαμο βρέθηκε ο μικρότερος αριθμός ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό, όλες τις εποχές (Εικ.78, Πίνακας 9γ) Πίνακας 9γ. Mέσες τιμές του αριθμού των υφισταμένων ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό, κατά τις τέσσερις εποχές, όπως αυτές προκύπτουν από μετρήσεις δύο ετών 1996 και 1997. Συγκριτικά παρατίθενται οι τιμές για το θέρος 2003. (φύλλα / βλαστό) Table 9γ. Mean values of the number of standing adult leaves per shoot, in the four seasons, driven out of samplings of the two years 1996 and 1997. The values of summer 2003 are presented for comparison. (leaves / shoot) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 2.63±0.64 3.55±0.72 2.58±0.80 2.88±0.88 3.35±0.67 Ka03 1.78±0.48 2.55±0.56 2.25±0.67 2.52±0.72 2.50±0.51 Lh03 2.23±0.58 3.20±0.69 2.40±0.65 2.69±0.70 2.85±0.75 Ba10 2.58±0.85 3.25±0.66 2.88±0.78 3.22±0.84 2.75±0.79 Va10 2.50±0.67 2.85±0.66 2.43±0.55 2.72±0.59 2.95±0.76 Lh10 2.50±0.63 2.70±0.84 2.80±0.87 3.14±0.91 3.10±0.79 Από τον πίνακα των αποτελεσμάτων ή τη γραφική τους παράσταση (Εικ.78) γίνεται φανερό ότι το καλοκαίρι (Ιούλιο), σε σύγκριση με τις άλλες εποχές, υπάρχει μεγαλύτερος αριθμός ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό, σε όλους σχεδόν τους σταθμούς, εκτός από το σταθμό Lh10, στον οποίο ο μεγαλύτερος μέσος αριθμός σημειώθηκε το χειμώνα. Αντίθετα, ο μικρότερος αριθμός ενηλίκων φύλλων εμφανίζεται σε όλους τους σταθμούς την άνοιξη.

103 Όπως και στην περίπτωση του αριθμού των μεσαίων φύλλων, η διαφορετικότητα εντοπίζεται και πάλι στον Κάλαμο, για το βάθος των 3 m, και στο Βαθύ, για το βάθος των 10 m. 4 3,5 leaves / shoot 3 2,5 2 1,5 Α Κ Φ Χ 1 Ba 03 Κa 03 Lh 03 Βa 10 Va 10 Lh 10 θέσεις / sites Εικ.78. Μέσος αριθμός ισταμένων ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό P. oceanica στις διάφορες θέσεις και εποχές Fig.78. Mean number of standing adult leaves per shoot of P. oceanica at the various sites and seasons: spring (A), summer (K), autumn (Φ), winter (X) Όσον αφορά στην επίδραση του βάθους στον αριθμό των ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό, αυτή δεν είναι στατιστικά σημαντική (p>0.05) (Πίνακας 10). Πίνακας 10. Αριθμός ενηλίκων φύλλων ανά δέσμη Σύγκριση μέσων όρων στα 3 m βάθος και στα 10 m (ANOVA, κριτήριο Duncan) Table 10. Number of adult leaves per shoot. Comparison of mean values at 3 m depth and 10 m άνοιξη spring καλοκαίρι summer φθινόπωρο autumn χειμώνας winter 3 m ==> 2.208 2.967 2.408 2.697 10 m ==> 2.525 2.908 2.700 3.023 p ===> 0.2571 0.8147 0.2848 0.2848 Probabilities p for Post-Hoc tests γ) Συνολικός αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό Ο μέσος αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό του θαλασσίου φανερογάμου Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο κυμαίνεται από 4.08±0.62 φύλλα/βλαστό (Ka03, άνοιξη) έως 7.52±1.03 φύλλα/βλαστό (Ba10, χειμώνας) (Πίνακας 11). Από τα αποτελέσματα των μετρήσεων φαίνεται, ότι ο συνολικός αριθμός των υφισταμένων φύλλων

104 ανά βλαστό εξαρτάται από τη θέση, την εποχή, το βάθος, καθώς και από την ευρύτερη περιοχή (τοποθεσία) στην οποία ανήκει ο σταθμός μελέτης. Πίνακας 11. Συνολικός αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό (μέση τιμή δύο ετών) Table 11. Total number of standing leaves per shoot (mean value of two years) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 5.43±1.06 5.98±1.12 6.38±1.11 6.84±1.18 5.80±1.11 Ka03 4.08±0.62 4.30±0.83 5.60±0.70 6.07±0.75 4.35±0.88 Lh03 4.95±1.12 4.65±0.84 6.28±0.75 6.72±0.83 4.65±0.88 Ba10 5.30±1.23 4.93±0.85 7.05±0.95 7.52±1.03 4.75±0.97 Va10 5.70±1.10 5.63±1.02 6.18±1.00 6.50±1.09 5.80±1.20 Lh10 5.60±0.85 5.08±1.24 6.83±1.08 7.24±1.20 5.00±1.21 Η επίδραση αυτή των διαφόρων παραγόντων (θέση, εποχή, βάθος, τοποθεσία, έτος) στον αριθμό των υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό έχει ως εξής: 1. Επίδραση της θέσης και της εποχής. Όπως προκύπτει από το διάγραμμα (Εικ.79), ο συνολικός αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό παρουσιάζει μια εποχικότητα, με υψηλότερες τιμές, γενικά, το χειμώνα και χαμηλότερες το καλοκαίρι ή την άνοιξη. Επίσης, φαίνεται ότι η διαφορετικότητα στο βάθος των 3 m εντοπίζεται στον Κάλαμο (Ka03), όπου απαντάται ο μικρότερος αριθμός φύλλων ανά βλαστό, όλες τις εποχές, ενώ στο βάθος των 10 m η διαφορετικότητα εντοπίζεται στο Βαθύ (Va10). leaves / shoot 8,00 7,50 7,00 6,50 6,00 5,50 5,00 4,50 4,00 3,50 3,00 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 θέσεις / sites A K Φ X Εικ.79. Συνολικός αριθμός φύλλων ανά βλαστό του φυτού Posidonia oceanica στις διάφορες θέσεις (Α= Άνοιξη, K= Καλοκαίρι, Φ= Φθινόπωρο, X= Χειμώνας) Fig.79. Total number of leaves per shoot of Posidonia oceanica at the various sites (A = Spring, K = Summer, Φ = Autumn, X = Winter) Ενδιαφέρει να συγκρίνουμε τη μέση τιμή του αριθμού των φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica στον Κάλαμο (Ka03) με τις μέσες τιμές στους άλλους σταθμούς. Η

105 πολλαπλή ανάλυση της παραλλακτικότητας (MANOVA) δίνει για τις συγκρίσεις αυτές τα εξής αποτελέσματα: o μέσος αριθμός φύλλων ανά βλαστό στον Κάλαμο είναι μικρότερος έναντι όλων των άλλων σταθμών και σχεδόν σε όλες τις περιπτώσεις στατιστικά σημαντικά μικρότερος (p<0.05), τόσο σε σύγκριση με τους σταθμούς του ιδίου βάθους όσο και σε σύγκριση με τους υπόλοιπους σταθμούς (Πίνακας 12). Δεν είναι σημαντικά μικρότερος (p > 0.05) μόνο σε δύο περιπτώσεις. Το καλοκαίρι σε σχέση με τη Lh03 και το χειμώνα σε σχέση με τη θέση Va10. Πίνακας 12. Σύγκριση των μέσων όρων του αριθμού των υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό μεταξύ του Κa03 και των άλλων σταθμών (ANOVA, κριτήριο πολλαπλών ευρών του Duncan) Table 12. Comparison of the mean values of the number of standing leaves per shoot between Ka03 and the other stations (ANOVA, Duncan s multiple range test) (Πιθανότητες να μη διαφέρουν οι Μ.Ο. μεταξύ τους, για επίπεδο σημαντικότητας α=0.050 Probabilities of Post-Hoc Tests for α = 0.050) Κύρια επίδραση: θέση / Main Effect : site άνοιξη Ba03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 Ka03 p ==> 0.0000 0.0001 0.0000 0.0001 0.0001 καλοκαίρι Ba03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 Ka03 p ==> 0.0001 0.1002 0.0336 0.0001 0.0077 φθινόπωρο Ba03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 Ka03 p ==> 0.0051 0.0062 0.0001 0.0051 0.0001 χειμώνας Ba03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 Ka03 p ==> 0.0133 0.0266 0.0001 0.0627 0.0001 (Για τη σύγκριση των μέσων όρων του αριθμού των φύλλων ανά δέσμη για όλους τους σταθμούς και όλες τις εποχές βλ. Πίνακες 6.1, 7.1, 8.1, 9.1 του Παραρτήματος). 2. Επίδραση του βάθους. Στον Παγασητικό Κόλπο, στο βάθος των 10 m, ο αριθμός των φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica είναι μεγαλύτερος από αυτόν στο μικρότερο βάθος των 3 m όλες τις εποχές (Εικ.80). Μάλιστα, ο αριθμός των φύλλων ανά βλαστό στο βάθος των 10 m είναι στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερος (p<0.05) την άνοιξη, το φθινόπωρο και το χειμώνα. Το καλοκαίρι είναι μεν μεγαλύτερος στα 10 m, αλλά όχι σημαντικά μεγαλύτερος (p=0.1137 > 0.05) (Πίνακας 13).

106 8 Εικ. 80. Επίδραση του βάθους στον αριθμό των υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό P.oceanica Fig. 80. The effect of the depth on the number of standing leaves per shoot of Posidonia oceanica αρ. φύλλων / βλαστό leaf number / shoot number / shoot 7 6 5 4 3 2 1 3m 10m 0 A K Φ X εποχές / seasons Πίνακας 13. Αριθμός ισταμένων φύλλων ανά βλαστό στα δύο βάθη του Παγασητικού Κόλπου και πιθανότητες p να μη διαφέρουν οι μέσοι όροι μεταξύ τους (ANOVA, κριτήριο πολλαπλών ευρών του Duncan) Table 13. Number of standing leaves per shoot at the two depths in the Pagassitikos Gulf and probabilities p for the mean values not to be different (ANOVA, Duncan s multiple range test) άνοιξη spring καλοκαίρι summer φθινόπωρο autumn χειμώνας winter 3 m ==> 4.82±0.69 4.96±0.82 6.07±0.40 6.54±0.41 10 m ==> 5.53±0.42 5.17±0.65 6.68±0.59 7.08±0.65 p ==> 0.0001 0.1137 0.0001 0.0001 Probabilities p for Post-Hoc tests 3. Επίδραση της Τοποθεσίας. Η σύγκριση ανάμεσα στο Βαλτούδι και τη Λιχούρα δείχνει ότι ο αριθμός των φύλλων ανά βλαστό είναι γενικά μεγαλύτερος στο Βαλτούδι όλες τις εποχές, αλλά στατιστικά σημαντική διαφορά σημειώνεται μόνο το καλοκαίρι (p = 0.0029 < 0.05) (Πίνακας 14). Σημείωση. Διευκρινιστικά αναφέρεται, ότι η σύγκριση των περιοχών Καλάμου και Βαθέως μεταξύ των και μεταξύ των άλλων περιοχών δεν είναι εφικτή, επειδή οι δύο αυτές περιοχές δεν διαθέτουν λειμώνες Posidonia oceanica σε όλα τα μελετώμενα βάθη. Πίνακας 14. Αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό στις δύο τοποθεσίες, Βαλτούδι-Λιχούρα και πιθανότητες p να μη διαφέρουν οι μέσοι όροι μεταξύ τους (ANOVA, κριτήριο Duncan) Table 14. Number of standing leaves per shoot at the two locations Baltoudi-Lihoura and probabilities p for the mean values not to be different (ANOVA, Duncan s test) άνοιξη spring καλοκαίρι summer φθινόπωρο autumn χειμώνας winter Ba 5.36±0.40 5.43±0.68 6.69±0.44 7.18±0.47 Lh 5.28±0.47 4.86±0.67 6.55±0.60 6.98±0.61 p 0.5701 0.0029 0.3668 0.2155

107 4. Eπίδραση του έτους. Συγκρίνοντας τις μέσες τιμές του 1996 με αυτές του 1997 για κάθε εποχή και για ολόκληρη την περιοχή μελέτης, παρατηρούμε ότι στον Παγασητικό Κόλπο το 1996 σημειώθηκε μεγαλύτερος αριθμός φύλλων ανά βλαστό το καλοκαίρι, το φθινόπωρο και το χειμώνα. Όμως οι διαφορές αυτές δεν είναι στατιστικά σημαντικές (p > 0.05) και μπορούμε να δεχτούμε ότι οφείλονται στην τύχη. Κατά την άνοιξη αντιστρέφεται η σχέση αυτή και εμφανίζεται μεγαλύτερος αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό το έτος 1997 και μάλιστα σημαντικά μεγαλύτερος (p = 0.0002 < 0.05) (Πίνακας 15). Πίνακας 15. Αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό του φυτού Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο κατά τα έτη 1996, 1997 και πιθανότητες p να μη διαφέρουν οι μέσοι όροι μεταξύ τους (ANOVA, κριτήριο Duncan) Table 15. Number of standing leaves per shoot of the plant Posidonia oceanica in the Pagassitikos Gulf in the years 1996, 1997 and probabilities p for the mean values not to be different (ANOVA, Duncan s test) άνοιξη spring καλοκαίρι summer φθινόπ. autumn χειμώνας winter 1996 4.94±0.39 5.14±0.85 6.44±0.77 6.90±0.80 1997 5.41±0.83 4.98±0.63 6.30±0.33 6.72±0.34 Probabilities for Post-Hoc tests p 0.0002 0.2294 0.2518 0.1733 Για μια μακροχρόνια θεώρηση της εξέλιξης των λειμώνων του Παγασητικού Κόλπου, αποφασίστηκε να πραγματοποιηθεί μία δειγματοληψία το θέρος (Ιούλιο) του 2003. Τα αποτελέσματα των αντιστοίχων μετρήσεων περιλαμβάνονται στους Πίνακες 5.1, 5.2, 5.3, 5.4, 5.5 του Παραρτήματος. Στο διάγραμμα (Εικ.81) παριστάνονται οι αριθμοί των φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica για μια συγκριτική θεώρηση των δύο ετών 1997 και 2003. Εικ. 81. Μέσος αριθμός υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό στις θέσεις μελέτης κατά τις δειγματοληψίες του Ιουλίου 1997 και 2003 Fig. 81. Mean number of leaves per shoot at the sites οf study during the samplings of July 1997 and 2003 leaves / shoot 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00 Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 2003 1997 1997 2003 θέσεις / sites

108 Από τη σύγκριση των μέσων όρων του αριθμού των υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό στους σταθμούς μελέτης δεν προέκυψε στατιστικά σημαντική διαφορά ανάμεσα στα δύο έτη 1997 και 2003 (p > 0.05 σε όλες τις περιπτώσεις) (Πίνακας 16). Πίνακας 16. Σύγκριση των μέσων αριθμών υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica στους σταθμούς μελέτης, ανάμεσα στα έτη 1997 και 2003 (ANOVA, κριτήριο Duncan ) Table 16. Comparison of the mean numbers of standing leaves per shoot of Posidonia oceanica at the stations of study, between the years 1997 and 2003 (ANOVA, Duncan s test) Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 1997 5.95 5.30 4.25 5.20 5.00 4.40 2003 5.80 4.75 4.35 5.80 4.65 5.00 Probabilities for Post-Hoc tests p 0.2108 0.0709 0.5822 0.0747 0.2531 0.1024 Μπορούμε, λοιπόν, να ισχυριστούμε ότι δεν υπάρχει ουσιαστική διαφορά ανάμεσα στα δύο αυτά έτη. 6.5.3. Μήκος κολεών Το μέσο μήκος των κολεών του θαλασσίου αγγειοσπέρμου Posidonia oceanica στην περιοχή μελέτης κυμαίνεται από 2.9±0.6 cm (Va10, φθινόπωρο-χειμώνας) έως 4.4±0.5 cm (Βα03, θέρος) (Πίνακας 17). Πίνακας 17. Μέσο μήκος κολεών ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica (cm) Table 17. Mean length of sheaths of adult leaves Posidonia oceanica (cm) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 3.5±0.7 4.2±0.5 3.7±0.7 3.6±0.7 4.4±0.5 Ka03 3.6±0.7 3.8±0.7 4.2±0.5 4.2±0.5 3.8±0.9 Lh03 3.6±0.5 3.7±0.5 3.2±0.6 3.1±0.5 3.6±0.6 Ba10 3.6±0.7 3.7±0.5 3.4±0.5 3.3±0.5 3.7±0.7 Va10 3.1±0.5 3.3±0.4 2.9±0.4 2.9±0.6 3.3±0.2 Lh10 3.5±0.4 3.8±0.8 3.2±0.3 3.2±0.4 3.6±0.8 --Επίδραση της θέσης και της εποχής. Μεγαλύτερες τιμές μήκους κολεών παρουσιάζονται το καλοκαίρι και μικρότερες το φθινόπωρο και το χειμώνα. Εντύπωση προξενεί η αντιστροφή της σχέσης αυτής στον Κάλαμο, όπου το μεγαλύτερο μέσο μήκος κολεών παρατηρείται φθινόπωρο και χειμώνα και το μικρότερο την άνοιξη. Γενικά, όλες τις εποχές, το μικρότερο μέσο μήκος κολεών απαντάται στο σταθμό Va10 (Εικ.82). Οι διαφορετικότητες εντοπίζονται κυρίως στον Κάλαμο (για τα 3 m βάθος) και στο Βαθύ (για τα 10 m βάθος). Η στατιστική ανάλυση δίνει το μήκος των κολεών στο Βαθύ (Va10) σημαντικά μικρότερο, σχεδόν έναντι όλων των άλλων θέσεων, όλες τις εποχές (Πίνακες 6.1, 7.1, 8.1, 9.1 του Παραρτήματος).

109 4,5 cm 4,0 3,5 3,0 A K Φ X 2,5 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 sites Eικ.82. Μέσο μήκος κολεών ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στις θέσεις μελέτης, κατά τις διάφορες εποχές (Α, Κ, Φ, Χ) Fig.82. Mean length of the sheaths of the adult leaves at the sites under study, for the various seasons (A=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Ειδικότερα σε ότι αφορά στο μέγιστο μήκος κολεού που σημειώθηκε στις διάφορες δειγματοληψίες, αυτό βρέθηκε 7.8 cm σε ένα ρίζωμα Posidonia oceanica το Θέρος 1997 στο σταθμό Lh10. Το ελάχιστο 0.6 cm μπορεί να παρατηρηθεί όλες τις εποχές και σε όλους τους σταθμούς. Στη συγκεκριμένη έρευνα παρατηρήθηκε το Φθινόπωρο στους σταθμούς Ba03, Ba10 & Va10. (Όπως έχει αναφερθεί και στα προηγούμενα, το όριο για να χαρακτηρισθεί ένα φύλλο ενήλικο (Giraud, 1977) είναι να έχει κολεό μεγαλύτερο των 0.5 cm). Η επίδραση των άλλων παραγόντων (βάθος, τοποθεσία) στο μήκος των κολεών έχει ως εξής: --Βάθος. Στο μικρότερο βάθος των 3 m το μέσο μήκος των κολεών είναι όλες τις εποχές μεγαλύτερο από αυτό σε βάθος 10 m (Εικ.83) και μάλιστα στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερο (Πίνακες 6.1, 7.1, 8.1, 9.1 του Παραρτήματος). Εικ.83. Μέσο μήκος κολεών ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο στα δύο βάθη Fig.83. Mean sheath length of the adult leaves οf Posidonia oceanica in the Pagassitikos Gulf at the two depths (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) cm 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 A K Φ X 3m 10m εποχές / seasons

110 --Τοποθεσία. Στο Βαλτούδι το μέσο μήκος των κολεών είναι σημαντικά μεγαλύτερο από αυτό στη Λιχούρα, με εξαίρεση μόνο την άνοιξη, οπότε είναι μεν μεγαλύτερο αλλά όχι σημαντικά μεγαλύτερο (Πίνακες 6.1, 7.1, 8.1, 9.1 Παραρτήματος). --Έτος. Το μέσο μήκος των κολεών αλλάζει από έτος σε έτος, αλλά οι αλλαγές αυτές δεν είναι στατιστικά σημαντικές όλες τις εποχές (Πίνακες 6.1, 7.1, 8.1, 9.1 Παραρτήματος). 6.5.4. Μήκος ενηλίκων φύλλων Το μέσο μήκος των ενηλίκων φύλλων του φυτού Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο κυμαίνεται από 18.6±3.2 cm (Va10, χειμώνας) έως 51.5±12.5 cm (Ka03, Θέρος) (Πίνακας 18). Eιδικότερα, το ελάχιστο μήκος ακεραίου ενηλίκου φύλλου (6cm) σημειώθηκε την άνοιξη στο Va10, ενώ το μέγιστο (104cm) παρατηρήθηκε το θέρος στο Ba03, σε μία μόνο δέσμη Posidonia oceanica κάθε φορά. Πίνακας 18. Μέσο μήκος ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στις θέσεις μελέτης, τις τέσσερις εποχές (cm) Table 18. Mean length of adult leaves of Posidonia oceanica, in the four seasons (cm) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝΑΣ 1996-97 Ba03 30.2±6.2 49.1±10.8 29.6±5.5 29.3±5.4 Ba10 24.2±6.8 38.5±10.1 28.8±3.7 28.5±3.6 Ka03 37.4±8.4 51.5±12.5 33.1±3.5 32.8±3.3 Va10 19.0±4.1 36.3±5.9 18.8±3.3 18.6±3.2 Lh03 29.2±5.9 41.0±9.3 23.1±3.2 22.9±3.1 Lh10 25.3±4.6 39.5±8.9 22.6±3.4 22.4±3.3 --Επίδραση της θέσης και της εποχής. Μία γενική παρατήρηση που προκύπτει από τον πίνακα τιμών ή από το αντίστοιχο διάγραμμα (Eικ.84) είναι, ότι οι μικρότερες τιμές του μέσου μήκους των ενηλίκων φύλλων παρατηρούνται κατά την ψυχρή περίοδο (χειμώνα) σε όλες σχεδόν τις θέσεις μελέτης. Αντίθετα οι μεγαλύτερες μέσες τιμές του μήκους ενηλίκων φύλλων σημειώνονται τη θερμή περίοδο (καλοκαίρι). Από τη σύγκριση των μέσων όρων του μήκους των ενηλίκων φύλλων μεταξύ των θέσεων του ιδίου βάθους προκύπτουν τα εξής: Στους σταθμούς βάθους 3 m. Το μικρότερο μέσο μήκος ενηλίκων φύλλων παρατηρείται στη θέση Lh03, όλες τις εποχές, και το μεγαλύτερο στη θέση Ka03, επίσης όλες τις εποχές. Οι διαφορές αυτές είναι στατιστικά σημαντικές σε όλες σχεδόν τις περιπτώσεις. (Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2 του Παραρτήματος).

111 cm 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 A K Φ X 0,0 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 θέσεις / seasons Εικ.84. Μέσο μήκος ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στις θέσεις μελέτης κατά τις διάφορες εποχές Fig.84. Mean length of adult leaves of Posidonia oceanica at the sites under study during the various seasons (A=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Στους σταθμούς βάθους 10 m. Οι μικρότερες τιμές του μέσου μήκους των ενηλίκων φύλλων σημειώνονται στο Va10, όλες τις εποχές, και μάλιστα είναι στατιστικά σημαντικά μικρότερες την άνοιξη, το φθινόπωρο και το χειμώνα, εκτός από το καλοκαίρι (Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2 του Παραρτήματος). --Επίδραση του βάθους. Στο μικρότερο βάθος (3 m) το μέσο μήκος ενηλίκων φύλλων εμφανίζεται μεγαλύτερο από αυτό σε βάθος 10 m (Εικ.85) και μάλιστα στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερο όλες τις εποχές (Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2 Παραρτήματος). -- Επίδραση της τοποθεσίας. Στο Βαλτούδι, το μέσο μήκος των ενηλίκων φύλλων είναι γενικά μεγαλύτερο από αυτό στη Λιχούρα (εκτός από την άνοιξη, οπότε είναι περίπου ίσα) (Eικ.86), αλλά μόνο το φθινόπωρο και το χειμώνα οι διαφορές είναι στατιστικά σημαντικές (Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2 Παραρτήματος). --Έτος. Το έτος δειγματοληψίας επίσης επηρεάζει το μέσο μήκος, αλλά κατά ακανόνιστο τρόπο. Το 1997 εμφανίζεται έναντι του 1996 να δίνει μεγαλύτερο μήκος την άνοιξη και το καλοκαίρι, αλλά μικρότερο το φθινόπωρο και το χειμώνα. Οι μέσες τιμές του μήκους των ενηλίκων φύλλων για το θέρος του 2003 παρουσιάζονται στον Πίνακα 10.2 του Παραρτήματος, όπου γίνεται και η σύγκρισή τους με αυτές του 1997.

112 3m 10m 50 50 40 cm 40 30 20 10 0 A K Φ X εποχές / seasons cm 30 20 10 0 Lh Ba Α Κ Φ εποχές / seasons Χ Ba Lh Eικ.85 Επίδραση του βάθους στο μέσο μήκος των ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο Fig.85. The effect of the depth on the mean length of adult leaves of Posidonia oceanica in the Pagassitikos Gulf (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Εικ.86. Μέσο μήκος ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στις δύο περιοχές Βαλτούδι και Λιχούρα, κατά τις τέσσερις εποχές Fig.86. Mean length of the adult leaves of Posidonia oceanica at the two locations Baltoudi and Lihoura, in the four seasons 6.5.5. Πλάτος ενηλίκων φύλλων Το ελάχιστο πλάτος 0.52 cm παρατηρήθηκε το Ιούλιο στο Ba10, ενώ το μέγιστο 1.10 cm το Νοέμβριο στους σταθμούς Ka03 & Va10, και τον Απρίλιο στο σταθμό Lh10, σε ένα ρίζωμα Posidonia oceanica κάθε φορά. Το μέσο πλάτος των ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica κυμαίνεται από 0.74±0.06 cm (Ba10, Ιούλιο) έως 0.94±0.06 cm (Lh10, Ιανουάριο) (Πίνακας 19). Πίνακας 19. Πλάτος ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica (cm) Table 19. Width of adult leaves of Posidonia oceanica (cm) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 0.76±0.06 0.81±0.07 0.81±0.05 0.82±0.05 0.82±0.06 Ka03 0.86±0.05 0.88±0.05 0.92±0.06 0.89±0.06 0.87±0.05 Lh03 0.80±0.06 0.84±0.06 0.84±0.06 0.85±0.06 0.77±0.06 Ba10 0.76±0.08 0.74±0.06 0.84±0.06 0.84±0.06 0.75±0.09 Va10 0.86±0.05 0.82±0.05 0.89±0.09 0.89±0.09 0.82±0.04 Lh10 0.87±0.06 0.86±0.09 0.93±0.06 0.94±0.06 0.86±0.09 Το μέσο πλάτος των ενηλίκων φύλλων εξαρτάται από τη θέση του λειμώνα, την εποχή, και το βάθος. --Επίδραση της θέσης και της εποχής. Παρατηρείται, κατά κανόνα, μικρότερο μέσο πλάτος ενηλίκων φύλλων την άνοιξη και το καλοκαίρι και μεγαλύτερο το φθινόπωρο και το χειμώνα, σε όλους τους σταθμούς (Εικ.87).

113 0,95 Eικ.87. Πλάτος ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στις θέσεις μελέτης κατά τις διάφορες εποχές (cm) Fig.87. Width of adult leaves of Posidonia oceanica at the sites of study during the four seasons (cm) cm 0,9 0,85 0,8 0,75 0,7 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 A K Φ X θέσεις / sites Μεταξύ των θέσεων μελέτης που βρίσκονται σε βάθος 3 m, οι χαμηλότερες τιμές σημειώνονται στο Βa03, όλες τις εποχές, και οι μεγαλύτερες στον Κάλαμο (Ka03). Στους Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2 του Παραρτήματος εμφανίζονται οι στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των μέσων τιμών των πλατών των ενηλίκων φύλλων. Στο βάθος των 10 m, η διαφορετικότητα εντοπίζεται περισσότερο στο σταθμό Ba10, όπου παρατηρούνται οι χαμηλότερες τιμές πλάτους ενηλίκων φύλλων και μάλιστα με στατιστικά σημαντική διαφορά (p<0.05) από τους σταθμούς Va10 και Lh10, όλες τις εποχές. Όσον αφορά στην επίδραση των άλλων παραγόντων (βάθους, τοποθεσίας, έτους) στο πλάτος των ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica αυτή έχει ως εξής: --Επίδραση του βάθους. Σε βάθος 3 m το πλάτος εμφανίζεται μικρότερο από αυτό σε βάθος 10 m, την άνοιξη, το φθινόπωρο και το χειμώνα, εκτός από το καλοκαίρι κατά το οποίο αντιστρέφεται η σχέση (Εικ.88). Μάλιστα οι διαφορές σε όλες τις περιπτώσεις δεν οφείλονται στην τύχη, αλλά είναι στατιστικά σημαντικές (p < 0.05) (Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2 Παραρτήματος). Το καλοκαίρι φαίνεται να υπάρχει καθυστέρηση ως προς την ανάπτυξη του πλάτους των φύλλων στα βαθύτερα νερά. Το γεγονός αυτό ίσως εξηγείται με το ότι, οι ρυθμοί και ο τρόπος ανάπτυξης των φύλλων είναι διαφορετικοί στους επιφανειακούς λειμώνες απ ό,τι σ εκείνους σε μεγαλύτερο βάθος, κάτι ανάλογο που παρατηρείται και για την εποίκιση από τα επίφυτα. --Η τοποθεσία επιδρά άμεσα στο πλάτος των ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica και είναι όλες τις εποχές μικρότερο στο Βαλτούδι και μεγαλύτερο στη Λιχούρα (Eικ.89). Mάλιστα, οι διαφορές όλες τις εποχές είναι στατιστικά σημαντικές (p < 0.050) και όχι τυχαίες (Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2 Παραρτήματος).

114 3m 10m cm 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 A K Φ X εποχές / seasons cm 0,9 0,85 0,8 0,75 0,7 0,65 A Κ Φ Ba Χ εποχές / seasons Lh Lh Ba Εικ.88. Επίδραση του βάθους στο πλάτος των ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica, κατά τις τέσσερις εποχές Fig.88. The effect of the depth on the width of adult leaves of Posidonia oceanica in the four seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Εικ.89. Μέσο πλάτος ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στις δύο περιοχές Βαλτούδι, Λιχούρα, κατά την άνοιξη, καλοκαίρι, φθινόπωρο και χειμώνα Fig.89. Mean width of the adult leaves of Posidonia oceanica at the two locations Baltoudi, Lihoura, in spring (A), summer (K), autumn (Φ) and winter (X) --Επίδραση του έτους. Το μέσο πλάτος των ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στο πεδίο μελέτης αλλάζει από έτος σε έτος, αλλά οι μικρές διαφορές που παρατηρούνται ανάμεσα στα έτη δεν είναι όλες τις εποχές στατιστικά σημαντικές (Πίνακες 6.2, 7.2, 8.2, 9.2). 6.5.6. Γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica (ή Δείκτης φυλλικής πυκνότητας) Είναι το πηλίκο της μάζας των ενηλίκων φύλλων προς το μήκος τους, και επειδή τα ενήλικα φύλλα κάθε βλαστού ζυγίζονται όλα μαζί, η γραμμική πυκνότητα υπολογίζεται με τη σχέση d = m / (n.l) όπου m η ξηρή μάζα των ενηλίκων φύλλων του βλαστού, n ο αριθμός των ενηλίκων φύλλων του βλαστού και L το μέσο μήκος των ενηλίκων (ακεραίων και μη) φύλλων του βλαστού. Πίνακας 20. Γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica (mg / cm) Τable 20. Linear leaf density of adult leaves of Posidonia oceanica (mg / cm) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 4.36±0.82 4.73±0.38 3.61±0.34 3.66±0.33 4.78±1.01 Ka03 4.41±0.41 4.96±0.62 4.64±0.42 4.62±0.38 4.94±0.61 Lh03 3.92±1.87 4.52±0.45 3.38±0.28 3.44±0.28 4.22±1.16 Ba10 4.15±0.49 4.53±0.68 3.28±0.28 3.31±0.30 5.13±1.35 Va10 4.40±0.53 3.95±0.32 4.02±0.49 3.90±0.36 3.95±0.44 Lh10 3.90±0.43 3.93±0.49 3.71±0.32 3.77±0.31 3.82±1.01

115 Η μέση τιμή της γραμμικής πυκνότητας κυμαίνεται από 3.28±0.28 mg/cm έως 5.13±1.35 mg/cm (Πίνακας 20). Οι ακραίες τιμές που μετρήθηκαν σε μία δύο περιπτώσεις ήταν από 1.86 mg/cm (Ba10, Ιούλιος) έως το 7.17 mg/cm (Ka03, Ιούλιος). --Επίδραση της θέσης και της εποχής. Από το παρακάτω διάγραμμα γίνεται φανερό, ότι τα ενήλικα φύλλα παρουσιάζουν υψηλότερη γραμμική πυκνότητα το καλοκαίρι και χαμηλότερη αργά το φθινόπωρο ή χειμώνα (Eικ.90α). Γενικά, όλες τις εποχές, η μεγαλύτερη τιμή παρατηρείται στον Κάλαμο (Ka03), με στατιστικά σημαντική διαφορά από τους άλλους σταθμούς, σχεδόν όλες τις εποχές (Πίνακες 6.3, 7.3, 8.3, 9.3 Παραρτήματος). Σε ό,τι αφορά στην μικρότερη γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων αυτή παρατηρείται σε διάφορους τόπους ανάλογα με την εποχή. Το φθινόπωρο και το χειμώνα, π.χ., παρατηρείται στο σταθμό Βa10 (Εικ.90α). --Επίδραση του βάθους. Η αύξηση του βάθους από τα 3m στα 10m επιφέρει γενικά μείωση της γραμμικής πυκνότητας (Εικ.90β), αλλά αυτή η μείωση εμφανίζεται ως στατιστικά σημαντική μόνο το καλοκαίρι (Πίνακες 6.3, 7.3, 8.3, 9.3 Παραρτήματος). 5,0 A K Φ X 4,4 3m 10m 4,5 4,2 mg / cm 4,0 3,5 3,0 mg / cm 4,0 3,8 3,6 3,4 2,5 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 θέσεις / sites 3,2 3,0 A K Φ X εποχές / seasons (α) (β) Εικ.90. Γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στους διάφορους σταθμούς (α) και στα διάφορα βάθη (β) για τις τέσσερις εποχές Fig.90. Linear leaf density of adult leaves of Posidonia oceanica at the various stations (α) and depths (β) for the four seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter)

116 --Επίδραση της τοποθεσίας. Στο Βαλτούδι η γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων φαίνεται, σε σύγκριση με την περιοχή Λιχούρας, μεγαλύτερη την άνοιξη και το καλοκαίρι, αλλά μικρότερη το φθινόπωρο και το χειμώνα, χωρίς όμως στατιστικά σημαντικές διαφορές ανάμεσά τους (p>0.05). Έχουν, δηλαδή, παραπλήσιες τιμές όλες τις εποχές (Πίνακες 6.3, 7.3, 8.3, 9.3 Παραρτήματος). 6.5.7. Συντελεστής Α ενηλίκων φύλλων O συντελεστής Α των ενηλίκων φύλλων (ποσοστό επί τοις εκατό των μη ακεραίων ενηλίκων φύλλων) λαμβάνει διάφορες τιμές, ανάλογα με τη θέση και την εποχή. Οι τιμές του, στο πεδίο μελέτης κυμαίνονται από μια μέγιστη τιμή Α=57%, που μετρήθηκε στις θέσεις Ba03 & Ka03, το θέρος, έως μια ελάχιστη Α=6%, που μετρήθηκε στη θέση Lh10, το χειμώνα (Πίνακας 21). Πίνακας 21. Συντελεστής Α ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica Table 21. Coefficient A of adult leaves of Posidonia oceanica ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 17 57 13 12 53 Ka03 26 57 26 24 59 Lh03 29 32 17 16 37 Va10 49 36 20 18 26 Ba10 31 35 18 16 40 Lh10 20 26 7 6 18 --Η επίδραση της θέσης και της εποχής στο συντελεστή Α των ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica απεικονίζεται στην Εικ.91. A % 70 60 50 40 30 20 10 0 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 θέσεις / sites A K Φ X Εικ.91. Συντελεστής Α ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica κατά τις διάφορες εποχές Fig.91. Coefficient A of adult leaves of Posidonia oceanica in the four seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter)

117 Παρατηρούμε ότι ο συντελεστής Α λαμβάνει, γενικά, μεγαλύτερες τιμές το καλοκαίρι και μικρότερες την ψυχρή περίοδο φθινόπωρο-χειμώνα, σε όλους τους σταθμούς μελέτης, λαμβάνοντας ενδιάμεσες τιμές την άνοιξη, με εξαίρεση το σταθμό Va10, όπου εμφανίστηκε, κατά την παρούσα μελέτη, η μεγαλύτερη τιμή την άνοιξη. --Επίδραση του βάθους. Η αύξηση του βάθους από τα 3 m στα 10 m επιφέρει μείωση στο συντελεστή Α των ενηλίκων φύλλων της Posidonia oceanica, εκτός από την άνοιξη, κατά την οποία βρέθηκε στην παρούσα μελέτη αύξηση με το βάθος (Εικ.92). Εικ.92. Συντελεστής Α ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica στα διάφορα βάθη και εποχές Fig.92. Coefficient A of adult leaves of Posidonia oceanica at various depths and seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Α % 60 50 40 30 20 10 3m 10m 0 A K Φ X εποχές / seasons --Κατά τη σύγκριση της περιοχής Βαλτουδίου με την περιοχή Λιχούρας, ο συντελεστής Α% εμφανίζεται να μην παρουσιάζει στατιστικά σημαντικές διαφορές όλες σχεδόν τις εποχές, εκτός από το θέρος, κατά το οποίο είναι σημαντικά μεγαλύτερος στο Βαλτούδι (Πίνακες 6.3, 7.3, 8.3, 9.3 Παραρτήματος). 6.5.8. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό (LSC / shoot) Στις ακτές του Παγασητικού Κόλπου η ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων (Leaf Standing Crop per shoot) στα ριζώματα της Posidonia oceanica κυμαίνεται από 0.263±0.084 g/βλαστό (Va10, φθινόπωρο) έως 1.013±0.308 g/βλαστό (Ba03, θέρος) (Πίνακας 22). Πίνακας 22. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica (g / shoot) Table 22. Dry mass of standing leaves per shoot of Posidonia oceanica (g / shoot) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 Ba03 0.603±0.221 1.013±0.308 0.390±0.142 0.465±0.165 Ba10 0.506±0.261 0.625±0.236 0.379±0.108 0.451±0.125 Ka03 0.627±0.164 0.941±0.276 0.556±0.133 0.674±0.151 Va10 0.434±0.116 0.640±0.197 0.263±0.084 0.308±0.097 Lh03 0.513±0.154 0.657±0.247 0.290±0.072 0.349±0.084 Lh10 0.517±0.135 0.745±0.314 0.330±0.116 0.395±0.134

118 Οι αναγραφόμενες στον ανωτέρω πίνακα τιμές, μαρτυρούν ότι η ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό ποικίλλει ανάλογα με τη θέση, την εποχή και το βάθος: --Επίδραση της θέσης και της εποχής. Γενικά, οι μεγαλύτερες τιμές της ξηρής μάζας υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό (dry leaf standing crop per shoot), σε όλους τους σταθμούς, παρατηρούνται το καλοκαίρι (606-1068 mg/shoot για το βάθος των 3 m και 631-730 mg/shoot για το βάθος των 10 m) και oι μικρότερες αργά το φθινόπωρο (290-556 mg/shoot για το βάθος των 3 m και 263-379 mg/shoot για το βάθος των 10 m) (Εικ.93). Ειδικότερα, η μεγαλύτερη τιμή από όλους τους σταθμούς και όλες τις εποχές παρατηρείται στο σταθμό Βa03 και είναι στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερη από αυτή στους άλλους σταθμούς, εκτός από το σταθμό Κa03, που έχει παραπλήσια τιμή (Πίνακες 6.4, 7.4, 8.4, 9.4 Παραρτήματος). 1,200 1,000 0,800 0,600 g / shoot K 0,000 A X Φ Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 θέσεις / sites 0,400 0,200 Φ A X K Εικ. 93. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων Posidonia oceanica ανά βλαστό στις διάφορες θέσεις και εποχές Fig. 93. Dry mass of standing leaves of Posidonia oceanica per shoot at the various sites and seasons --Επίδραση του βάθους. Η αύξηση του βάθους από τα 3 στα 10 m, σύμφωνα με την παρούσα έρευνα, δεν επιφέρει το ίδιο αποτέλεσμα σε όλες τις θέσεις μελέτης. Στη Λιχούρα η αύξηση του βάθους προκαλεί αύξηση της υφιστάμενης μάζας των φύλλων, όλες τις εποχές, ενώ στο Βαλτούδι προκαλεί μείωση, επίσης όλες τις εποχές (Πίνακας 22). Αναφερόμενοι σε όλη την περιοχή μελέτης, η αύξηση του βάθους συνεπάγεται μείωση της υφιστάμενης φυλλικής μάζας ανά βλαστό (Εικ.94), η οποία είναι όλες τις εποχές σημαντική (p<0.05) (Πίνακες 6.4, 7.4, 8.4, 9.4 Παραρτήματος).

119 0,9 1,0 0,8 g / shoot 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 3m 10m A K Φ X εποχές / seasons g / shoot Ba Lh 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Α Κ Φ Χ εποχές / seasons Εικ.94. Επίδραση του βάθους στην μάζα υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό της Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο Fig.94. The effect of the depth on the standing leaf mass per shoot of Posidonia oceanica in Pagassitikos Gulf (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Eικ.95. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό στις περιοχές Βαλτούδι και Λιχούρα, τις τέσσερις εποχές Fig.95. Dry mass of standing leaves per shoot at the areas Baltoudi and Lihoura, in the four seasons --Επίδραση της τοποθεσίας. Η υφιστάμενη φυλλική μάζα ανά βλαστό είναι, όλες τις εποχές, μεγαλύτερη στο Βαλτούδι σε σύγκριση με τη Λιχούρα (Εικ.95). Η διαφορά αυτή είναι σημαντική (p<0.05) το καλοκαίρι, το φθινόπωρο και το χειμώνα, ενώ την άνοιξη εξακολουθεί να είναι μεγαλύτερη στο Βαλτούδι, αλλά όχι σημαντικά μεγαλύτερη (Πίνακες 6.4, 7.4, 8.4, 9.4 Παραρτήματος). --Επίδραση του έτους. Η διαφορά που παρατηρείται ανάμεσα στα δύο έτη δεν παραμένει με την ίδια φορά όλες τις εποχές. Το 1996, σε σχέση με το 1997,εμφανίζεται μικρότερη ξηρή μάζα φύλλων την άνοιξη και το θέρος, αλλά μεγαλύτερη το φθινόπωρο και το χειμώνα. Οι τιμές ξηρής μάζας για το θέρος 2003, είναι παραπλήσιες με αυτές του θέρους 1997 και μάλιστα χωρίς σημαντική διαφορά (p>0.05) μεταξύ τους, σε όλους τους σταθμούς (Πίνακας 10.3 Παραρτήματος). 6.5.9. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά m 2 (LSC / m 2 ) Η ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά m 2 (Leaf Standing Crop per m 2 ) υπολογίζεται με τη σχέση Μ = ρ.m όπου ρ η μέση πυκνότητα των βλαστών μέσα στο λειμώνα (shoots / m 2 ) και m η μέση τιμή της μάζας των βλαστών. Τα αποτελέσματα των μετρήσεων καταγράφονται στον Πίνακα 23.

120 Πίνακας 23. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά m 2 λειμώνα Posidonia ocanica στον Παγασητικό Κόλπο (g / m 2 ) Table 23. Leaf Standing Crop per m 2 of the meadows of Posidonia ocanica in Pagassitikos Gulf (g / m 2 ) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 152±57 256±80 99±35 118±42 270±76 Ba10 62±32 76±29 46±13 55±15 77±42 Ka03 275±72 412±121 244±59 295±66 418±115 Va10 68±18 100±31 41±13 48±15 105±26 Lh03 172±51 220±83 97±25 117±28 203±79 Lh10 101±27 146±62 65±23 77±26 143±55 Παρατηρούμε ότι ο δείκτης LSC εξαρτάται από τη θέση, την εποχή και το βάθος. Οι τιμές του στους σταθμούς μελέτης κυμαίνονται από 418±115 g/m 2 (Ka03, καλοκαίρι) έως 41±13g/m 2 (Va10, φθινόπωρο). --Επίδραση της εποχής και της θέσης. Όπως και στην περίπτωση της μάζας φύλλων ανά βλαστό, έτσι και εδώ οι μεγαλύτερες τιμές του δείκτη LSC παρατηρούνται, σε όλους τους σταθμούς, το καλοκαίρι (203-418 g/m 2 για το βάθος των 3 m και 77-143 g/m 2 για το βάθος των 10 m) και η μικρότερη αργά το φθινόπωρο (97-244 g/m 2 για το βάθος των 3 m και 41-65 g/m 2 για το βάθος των 10 m) (Εικ.96). 500 LSC (g / m^2) 400 300 200 100 A Φ X A K 0 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 Φ θέσεις / sites Εικ.96. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά m 2 λειμώνα (LSC) Posidonia oceanica στους διάφορους σταθμούς και εποχές Fig.96. Dry mass of standing leaves per m 2 (LSC) in the meadows of Posidonia oceanica at the various stations and seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Έντονη διαφοροποίηση στο βάθος των 3 m σημειώνεται στον Κάλαμο (Ka03), όπου παρατηρείται η μεγαλύτερη μέση τιμή του δείκτη LSC, όλες τις εποχές. Μάλιστα, η διαφορά του από τους άλλους σταθμούς του ιδίου βάθους είναι στατιστικά σημαντική (p<0.05), όλες

121 τις εποχές (Πίνακες 6.4, 7.4, 8.4, 9.4 Παραρτήματος). Στο βάθος των 10 m, οι μεγαλύτερες τιμές του δείκτη LSC σημειώνονται στo σταθμό Lh10. Η διαφορά του από τους αντίστοιχους δείκτες των άλλων σταθμών (Ba10 και Va10) είναι στατιστικά σημαντική (p<0.05), όλες τις εποχές (Πίνακες 6.4, 7.4, 8.4, 9.4 Παραρτήματος). Tα αποτελέσματα της επίδρασης των άλλων παραραγόντων (βάθος, τοποθεσία) στο δείκτη LSC έχουν ως ακολούθως: --Βάθος. Η αύξηση του βάθους από τα 3 στα 10 m προκαλεί μείωση του δείκτη LSC (Εικ.97), η οποία είναι στατιστικά σημαντική (p<0.05) όλες τις εποχές (Πίνακες 6.4, 7.4, 8.4, 9.4 Παραρτήματος). g / m^2 300 250 200 150 100 50 0 3 m 10 m A K Φ X εποχές / seasons g / m^2 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Ba Lh A K Φ Χ εποχές / seasons Εικ.97. Επίδραση του βάθους στην ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά m 2 λειμώνα Posidonia oceanica στις ακτές του Παγασητικού Κόλπου Fig.97. The effect of the depth on the mass οf standing leaves per m 2 of the meadows of Posidonia oceanica at the coasts of Pagassitikos Gulf (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Εικ.98. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά m 2 λειμώνα Posidonia oceanica στις περιοχές Βαλτουδίου και Λιχούρας, τις τέσσερις εποχές Fig.98. Leaf Standing Crop per m 2 at the areas Baltoudi and Lihoura, in the four seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) --Τοποθεσία. Στο Βαλτούδι η μάζα των φύλλων ανά m 2 είναι όλες τις εποχές μικρότερη, συγκριτικά με τη Λιχούρα (Εικ.98), αλλά στατιστικά σημαντικά μικρότερη (p<0.05) είναι μόνο την άνοιξη (Πίνακες 6.4, 7.4, 8.4, 9.4 του Παραρτήματος). 6.5.10. Eπιφάνεια υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό Η υφιστάμενη φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό (standing leaf area per shoot) υπολογίζεται με τη σχέση S = s a + s i + s j

122 όπου s a, s i και s j οι επιφάνειες των ενηλίκων, των μεσαίων και των νεαρών φύλλων, αντίστοιχα. Οι επιμέρους επιφάνειες είναι: s a = n a.l a.w a s i = n i.l i.w i s j = n j.l j.w j όπου n ο μέσος αριθμός, l το μέσο μήκος και w το μέσο πλάτος, των φύλλων ανά βλαστό (ενηλίκων, μεσαίων και νεαρών, αντίστοιχα). Σημειώνεται, ότι κατά συνθήκην λαμβάνεται στους υπολογισμούς από τους ερευνητές μόνο η μία όψη των φύλλων και ότι η επιφάνεια των νεαρών φύλλων είναι αμελητέα.οι τιμές της φυλλικής επιφάνειας ανά βλαστό εξαρτώνται από τη θέση, την εποχή και το βάθος. --Επίδραση της εποχής και της θέσης. Οι μεγαλύτερες τιμές παρατηρούνται το καλοκαίρι και οι μικρότερες αργά το φθινόπωρο (Εικ.99). Στο βάθος των 3 m οι τιμές που σημειώθηκαν το καλοκαίρι (1996 και 1997) κυμαίνονται από 135-208 cm 2 /shoot. Οι μεγαλύτερες παρατηρούνται, κατά κανόνα, στον Κάλαμο (Ka03) και οι μικρότερες στη Λιχούρα (Lh03). Στο βάθος των 10 m οι τιμές κυμαίνονται από 122-172 cm 2 /shoot. Οι χαμηλότερες σημειώνονται στο Βαθύ (Va10), όλες σχεδόν τις εποχές (φθινόπωρο, χειμώνα και άνοιξη) (Πίνακας 24). Πίνακας 24. Επιφάνεια υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica (cm 2 /shoot) Table 24. Standing leaf area per shoot of Posidonia oceanica (cm 2 /shoot) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 112.5±40.5 207.6±69.0 102.6±33.0 126.3±40.1 219.6±57.3 Ba10 106.4±54.5 122.3±45.6 107.8±28.7 130.0±32.5 114.5±60.0 Ka03 127.5±32.7 164.1±41.4 130.5±26.0 153.6±30.8 165.2±38.1 Va10 98.4±25.8 141.2±38.3 61.2±34.7 72.1±23.6 145.4±34.4 Lh03 110.7±31.5 135.2±49.6 78.1±19.0 95.0±21.2 121.7±46.4 Lh10 123.0±28.5 172.0±68.6 87.9±29.6 105.1±32.7 172.9±59.5 Οι διαφορές μεταξύ των διαφόρων θέσεων δεν είναι όλες τις εποχές στατιστικά σημαντικές (Πίνακες 6.5, 7.5, 8.5, 9.5 Παραρτήματος). cm^2 / shoot 240,0 215,0 190,0 165,0 140,0 115,0 90,0 65,0 40,0 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 sites A K Φ X Εικ.99. Φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό Posidonia oceanica στις διάφορες θέσεις και εποχές Fig.99. Leaf area per shoot of Posidonia oceanica at the various sites and seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter)

3mA K Φ X 123 --Επίδραση του βάθους. Το βάθος, στην παρούσα μελέτη, δεν βρέθηκε να επιδρά κατά τον ίδιο τρόπο στη φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό σε όλους τους σταθμούς. Στη Λιχούρα, η αύξηση του βάθους από τα 3 στα 10 m επιφέρει αύξηση της φυλλικής επιφάνειας ανά βλαστό, όλες τις εποχές, ενώ στο Βαλτούδι η αύξηση του βάθους βρέθηκε να προκαλεί αύξηση της φυλλικής επιφάνειας ανά βλαστό μόνο το φθινόπωρο και το χειμώνα. Τις άλλες δύο εποχές παρατηρήθηκε μείωση. Αναφερόμενοι, όμως, σε όλη την περιοχή μελέτης, παρατηρούμε ότι η αύξηση του βάθους από τα 3 στα 10 m προκαλεί μείωση της φυλλικής επιφάνειας ανά βλαστό (Εικ.100). --Επίδραση της τοποθεσίας. Συγκρίνοντας τις δύο περιοχές Βαλτούδι και Λιχούρα, η φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό είναι σημαντικά μεγαλύτερη (p<0.05) στην πρώτη το φθινόπωρο και το χειμώνα, αλλά παραπλήσια την άνοιξη και το καλοκαίρι (Πίνακες 6.5, 7.5, 8.5, 9.5 Παραρτήματος) (Eικ.101). 180,0 200 160,0 140,0 cm^2 / shoot 150 100 50 0 cm^2 / shoot 120,0 100,0 80,0 60,0 40,0 20,0 3m 10m εποχές / seasons 10m 0,0 Ba Lh Α Κ Φ Χ εποχές / seasons Εικ.100. Φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό Posidonia oceanica στα διάφορα βάθη και εποχές Fig.100. Leaf area per shoot of Posidonia oceanica at the various depths and seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Εικ.101. Φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό Posidonia oceanica στις δύο περιοχές Βαλτούδι (Ba) και Λιχούρα (Lh) τις τέσσερις εποχές (Α, Κ, Φ, Χ) Fig.101. Leaf area per shoot of Posidonia oceanica at the two regions Baltoudi (Ba) and Lihoura )Lh), in the four seasons (Α, Κ, Φ, Χ) 6.5.11. Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας (Leaf Area Index, LAI) Υπολογίζεται με τη σχέση A = ρ. S όπου ρ η μέση πυκνότητα του λειμώνα (shoots / m 2 ) και S η μέση τιμή της επιφάνειας των φύλλων ανά βλαστό. Ο δείκτης LΑΙ εκφράζει την επιφάνεια των υφισταμένων επί του φυτού

124 Posidonia oceanica φύλλων ανά m 2 λιβαδιού. Μέσα στον Παγασητικό Κόλπο κυμαίνεται από 0.96±0.54 m 2 /m 2 (Va10, φθινόπωρο) έως 7.24±1.67 m 2 /m 2 (Ka03, θέρος) (Πίνακας 25). Πίνακας 25. Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας (m 2 / m 2 ) Table 25. Leaf Area Index (LAI) (m 2 / m 2 ) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 2.86±1.02 5.25±1.72 2.60±0.83 3.20±1.02 5.56±1.45 Ba10 1.29±0.67 1.49±0.58 1.32±0.35 1.59±0.42 1.40±0.73 Ka03 5.59±1.41 7.19±1.79 5.72±1.15 6.73±1.36 7.24±1.67 Va10 1.54±0.39 2.22±0.63 0.96±0.54 1.13±0.37 2.28±0.54 Lh03 3.71±1.02 4.53±1.67 2.62±0.64 3.18±0.70 4.08±1.56 Lh10 2.41±0.57 3.37±1.37 1.72±0.57 2.06±0.65 3.39±1.17 O δείκτης LΑΙ, όπως προκύπτει από τον παραπάνω πίνακα τιμών, ποικίλει ανάλογα με την εποχή, τη θέση και το βάθος. --Επίδραση της εποχής και της θέσης. Μεγαλύτερες τιμές παρατηρούνται το καλοκαίρι και μικρότερες αργά το φθινόπωρο, ενώ την άνοιξη εμφανίζονται ενδιάμεσες τιμές, σε όλους τους σταθμούς (Εικ.102). Στο βάθος των 3 m, εμφανή διαφορά από τους άλλους σταθμούς παρατηρείται στον Κάλαμο (Ka03). Οι μέσες τιμές του δείκτη φυλλικής επιφάνειας στο σταθμό αυτό είναι στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερες (p<0.05) από αυτές των άλλων σταθμών του ιδίου βάθους, όλες τις εποχές. 8,00 7,00 LAI m^2 / m^2 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00 Ba03 Ka03 Lh03 θέσεις / sites Ba10 Va10 Lh10 X AK Φ Φ X A K Εικ.102. Δείκτης φυλλικής επιφάνειας του θαλασσίου φανερογάμου Posidonia oceanica στις θέσεις μελέτης, κατά τις διάφορες εποχές Fig.102. Leaf Area Index of the marine phanerogam Posidonia oceanica at the sites under study, in the four seasons

125 Στο βάθος των 10 m, οι μεγαλύτερες τιμές LAI απαντώνται στη θέση Lh10 και είναι στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερες (p<0.05), συγκριτικά με τις άλλες θέσεις του ιδίου βάθους, όλες τις εποχές (Πίνακες 6.5, 7.5, 8.5, 9.5 Παραρτήματος). Εντύπωση προξενούν οι μέσες τιμές του LAI στο σταθμό Ba10, οι οποίες διαφέρουν ελάχιστα η μία από την άλλη από εποχή σε εποχή. --Επίδραση του βάθους. Η αύξηση του βάθους από τα 3 στα 10 m προκαλεί μείωση του δείκτη LAI σε όλες τις θέσεις μελέτης (Εικ.103). Η μείωση αυτή είναι στατιστικά σημαντική (p<0.05) όλες τις εποχές (Πίνακες 6.5, 7.5, 8.5, 9.5 Παραρτήματος). --Επίδραση της τοποθεσίας. Ο δείκτης LAI παρουσιάζει μεγαλύτερη τιμή στην περιοχή της Λιχούρας, σε σύγκριση με την περιοχή του Βαλτουδίου όλες τις εποχές. Η διαφορά αυτή είναι στατιστικά σημαντική μόνο την άνοιξη και το καλοκαίρι (Πίνακες 6.5, 7.5, 8.5, 9.5 Παραρτήματος) (Eικ.104). 4,5 LAI m^2 / m^2 6 5 3m 4 3 2 1 0 10m A K Φ X εποχές / seasons 10m 3m LAI m^2 / m^2 Ba Lh 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 A K Φ X εποχές / seasons Εικ.103. Δείκτης Φυλλικής Επιφάνειας του θαλασσίου φανερογάμου Posidonia oceanica στα διάφορα βάθη και εποχές (m 2 / m 2 ) Fig. Leaf Area Index (LAI) of the marine phanerogam Posidonia oceanica at the various depths and seasons (m 2 / m 2 ) (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Εικ.104. Συγκριτική παράθεση των Δεικτών Φυλλικής Επιφάνειας της Posidonia oceanica στις περιοχές Βαλτουδίου και Λιχούρας τις τέσσερις εποχές (m 2 /m 2 ) Fig.104. The LAI of Posidonia oceanica at the regions Baltoudi and Lihoura in four seasons (m 2 /m 2 ) (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) 6.5.12. Φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά βλαστό Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει όχι τόσο η συνολική επιφάνεια των υφισταμένων φύλλων ανά βλαστό όσο το πράσινο μέρος της επιφάνειας που μπορεί να φωτοσυνθέσει: η φωτοσυνθετική επιφάνεια των φύλλων ανά βλαστό (photosynthetic leaf area per shoot). Τα συμπεράσματα είναι παραπλήσια με αυτά της επιφάνειας φύλλων ανά βλαστό. Υπολογίζεται,

126 αν από την ολική φυλλική επιφάνεια S αφαιρεθεί η επιφάνεια των κολεών και του καφέ τμήματος των φύλλων: S photo = n a.(l a -l sh -l a,br ).w a + n i.(l i -l i,br ).w i + n j.l j.w j όπου n, είναι ο μέσος αριθμός των φύλλων κάθε κατηγορίας ανά δέσμη, l sh το μέσο μήκος των κολεών, l a και l i το μέσο μήκος των ενηλίκων και των ενδιαμέσων φύλλων, l a,br και l i,br το μέσο μήκος του καφέ τμήματος των ενηλίκων και των ενδιαμέσων, και w το πλάτος των φύλλων κάθε κατηγορίας (a ενηλίκων, i ενδιαμέσων και j νεαρών). H μέγιστη τιμή παρατηρείται το καλοκαίρι στο Βαλτούδι Βa03 και η ελάχιστη το φθινόπωρο στο Βαθύ Va10 (Πίνακας 26). Πίνακας 26. Φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά βλαστό του φυτού Posidonia oceanica (cm 2 / shoot) Τable 26. Photosynthetic leaf area per shoot of the plant Posidonia oceanica (cm 2 / shoot) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 100.2±33.8 165.8±58.1 87.2±28.7 107.5±38.6 178.8±67.4 Ba10 97.2±41.6 94.9±37.7 94.8±24.0 115.2±27.6 91.0±49.5 Ka03 120.1±29.2 154.1±35.3 115.6±23.8 138.7±31.0 154.6±35.7 Va10 89.6±20.6 127.6±32.1 51.2±16.0 62.1±21.2 133.4±33.7 Lh03 103.0±26.6 110.5±39.1 69.7±15.3 85.0±18.0 102.7±38.3 Lh10 113.4±24.2 157.6±58.5 76.7±25.0 91.8±23.8 153.7±60.7 βάθος. H φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά βλαστό εξαρτάται από την εποχή, τη θέση και το A K Φ X 3m 10m Φωτο/κή επιφ. cm^2 / shoot 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 φωτο/κή επιφ. cm^2 / shoot 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Α Κ Φ εποχές / seasons Χ 10m 3m θέσεις / sites (α) (β) Εικ.105. Φωτοσυνθετική φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό του φανερογάμου Posidonia oceanica: (α) στις διάφορες θέσεις, (β) στα διάφορα βάθη και εποχές (Α,Κ,Φ,Χ) Fig.105. Photosynthetic leaf area per shoot of the phanerogam Posidonia oceanica: (α) at the various sites, (β) at various depths and seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter)

127 -- Επίδραση της εποχής και της θέσης. H φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά βλαστό παρουσιάζει τις ίδιες μεταβολές με τη φυλλική επιφάνεια ανά βλαστό. Είναι, γενικά, σε όλους τους σταθμούς, μεγαλύτερη το καλοκαίρι (111-166 cm 2 /shoot στο βάθος των 3 m και 95-158 cm 2 /shoot στο βάθος των 10 m) και μικρότερη αργά το φθινόπωρο (70-116 cm 2 /shoot στο βάθος των 3 m και 46-95 cm 2 /shoot στο βάθος των 10 m) (Eικ.105). Μεταξύ των διαφόρων θέσεων που βρίσκονται σε βάθος 3 m ξεχωρίζει ο Κάλαμος (Ka03), όπου σημειώνονται οι μεγαλύτερες μέσες τιμές φωτοσυνθετικής επιφάνειας ανά βλαστό, το χειμώνα, την άνοιξη και το φθινόπωρο, εκτός από το καλοκαίρι, κατά το οποίο οι μεγαλύτερες τιμές απαντώνται στη θέση Βa03. Στο βάθος των 10 m φανερή διαφοροποίηση παρατηρείται στη θέση Va10, όπου απαντώνται οι μικρότερες τιμές, φθινόπωρο, χειμώνα, άνοιξη, αλλά όχι και το καλοκαίρι. Οι διαφορές αυτές της θέσης Ka03 από τις θέσεις Ba03 και Lh03 είναι στατιστικά σημαντικές (p<0.050) το καλοκαίρι, το φθινόπωρο και το χειμώνα, ενώ της θέσης Va10 από τις θέσεις Ba10 και Lh10 είναι στατιστικά σημαντικές το φθινόπωρο και το χειμώνα (Πίνακες 6.6, 7.6, 8.6, 9.6 του Παραρτήματος). --Eπίδραση του βάθους. Η αύξηση του βάθους από τα 3 στα 10 m δεν επιφέρει το ίδιο αποτέλεσμα σε όλες τις θέσεις μελέτης (Πίνακας 26) (Eικ.105α). Στη Λιχούρα προκαλεί αύξηση της φωτοσυνθετικής επιφάνειας, όλες τις εποχές. Στο Βαλτούδι προκαλεί αύξηση της φωτοσυνθετικής επιφάνειας μόνο το φθινόπωρο και το χειμώνα, ενώ την άνοιξη και το καλοκαίρι η φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά βλαστό είναι μικρότερη στο μεγαλύτερο βάθος. Αναφερόμενοι σε όλη την περιοχή μελέτης, η αύξηση του βάθους από τα 3 m στα 10 m προκαλεί μείωση της φωτοσυνθετικής επιφάνειας ανά βλαστό, όλες τις εποχές (Εικ.105β). 6.5.13. Φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά m 2 Υπολογίζεται με τον τύπο Α = ρ. S photo όπου ρ η πυκνότητα των φυτών (των βλαστών) Posidonia oceanica στο λειμώνα (shoots/m 2 ) και S photo η φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά βλαστό. Η ελάχιστη μέση τιμή 0.73±0.23 m 2 /m 2 παρατηρείται το φθινόπωρο στο Va10 και η μέγιστη μέση τιμή 6.77±1.57 m 2 /m 2 το καλοκαίρι στον Κa03 (Πίνακας 25). Η φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά m 2 ακολουθεί τις μεταβολές του δείκτη LAI (δοθέντος ότι διαφέρουν ελάχιστα, μόνο κατά το καφέ τμήμα και το τμήμα των κολεών). Εξαρτάται από την εποχή, τη θέση και το βάθος (Πίνακας 27).

128 Πίνακας 27. Φωτοσυνθετική Φυλλική Επιφάνεια ανά m 2 του θαλασσίου φανερογάμου Posidonia oceanica (m 2 / m 2 ) Table 27. Photosynthetic Leaf Area per m 2 of the marine phanerogam Posidonia oceanica (m 2 / m 2 ) ΑΝΟΙΞΗ 1996-97 ΘΕΡΟΣ 1996-97 ΦΘΙΝ/ΡΟ 1996-97 ΧΕΙΜΩΝ. 1996-97 ΘΕΡΟΣ 2003 Ba03 2.53±0.73 4.19±1.26 2.21±0.67 2.72±1.02 4.52±1.71 Ba10 1.19±0.42 1.16±0.44 1.16±0.31 1.41±0.33 1.11±0.60 Ka03 5.26±0.99 6.72±1.42 5.06±0.92 6.07±1.36 6.77±1.57 Va10 1.41±0.33 2.00±0.41 0.80±0.23 0.97±0.34 2.09±0.53 Lh03 3.45±0.74 3.70±1.25 2.34±0.49 2.85±0.63 3.44±1.28 Lh10 2.22±0.38 3.09±0.89 1.50±0.42 1.80±0.47 3.01±1.19 --Επίδραση της εποχής και της θέσης. Η φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά τετραγωνικό μέτρο λιβαδιού Posidonia oceanica εμφανίζεται μεγαλύτερη το καλοκαίρι σε όλους σχεδόν τους σταθμούς και μικρότερη αργά το φθινόπωρο (Εικ.106α). 7 φωτο/κή επιφάνεια m^2 / m^2 6 5 4 3 2 1 0 Ba03 Ba10 Ka03 Va10 θέσεις / sites Lh03 Lh10 K X A Φ Εικ.106α. Φωτοσυνθετική φυλλική επιφάνεια των λειμώνων Posidonia oceanica στις διάφορες θέσεις και εποχές (m 2 / m 2 ) Fig.106α. Photosynthetic leaf area of the meadows of Posidonia oceanica at the various sites and seasons (m 2 / m 2 ) (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Συγκρίνοντας τις διάφορες θέσεις δειγματοληψίας μεταξύ τους, παρατηρούμε ότι η μεγαλύτερη φωτοσυνθετική επιφάνεια ανά m 2 εμφανίζεται στον Κάλαμο (Ka03), όλες τις εποχές. Mάλιστα, η στατιστική ανάλυση δείχνει ότι οι διαφορές αυτές, ανάμεσα στον Κάλαμο και τις άλλες περιοχές, είναι στατιστικά σημαντικές (p<0.05) όλες τις εποχές, είναι δηλαδή πραγματικές και δεν οφείλονται στην τύχη. Ομοίως οι τιμές φωτοσυνθετικής επιφάνειας στο Va10 διαφέρουν στατιστικά σημαντικά από τους άλλους σταθμούς του ιδίου βάθους (Ba10, Lh10) όλες σχεδόν τις εποχές (Πίνακες 6.6, 7.6, 8.6, 9.6 του Παραρτήματος). --Επίδραση του βάθους. Όπως και στην παρίπτωση του δείκτη LAI, η αύξηση του βάθους προκαλεί μείωση της φωτοσυνθετικής επιφάνειας ανά m 2 σε όλες τις περιοχές

129 (Εικ.106). H μείωση αυτή είναι στατιστικά σημαντική (p<0.05) όλες τις εποχές (Πίνακες 6.6, 7.6, 8.6, 9.6 του Παραρτήματος). φωτο/κή επιφ. m^2 / m^2 6 5 4 3 2 1 0 10m 3m Lh 53% Lh 53% Lh 54% Lh 60% Ba 40% Ba 46% Ba 47% Ba 47% 3m 10m A K Φ X εποχές / seasons Α Κ Φ Χ Eικ.106. Επίδραση του βάθους στη φωτοσυνθετική φυλλική επιφάνεια ανά m 2 των λειμώνων Posidonia oceanica στον Παγασητικό Κόλπο κατά τις διάφορες εποχές Fig.106. The effect of depth on the photosynthetic leaf area per m 2 of the meadows of Posidonia oceanica in Pagassitikos Gulf in the four seasons (Α=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) Εικ.107. Ποσοστό συμβολής στη φωτοσύνθεση (ανά m 2 λειμώνα της Posidonia oceanica) των δύο περιοχών Λιχούρας και Βαλτουδίου, τις τέσσερις εποχές (A, Κ, Φ, Χ). Fig.107. Contribution to photosynthesis per m 2 of the meadows of Posidonia oceanica of the two areas Lihoura and Baltoudi, in the four seasons (A=spring, K=summer, Φ=autumn, X=winter) --Επίδραση της περιοχής. Ανάμεσα στις δύο τοποθεσίες, Λιχούρα-Βαλτούδι, η πρώτη συμβάλλει περισσότερο στην φωτοσύνθεση ανά m 2 (έχει μεγαλύτερο φωτοσυνθετικό LAI ανά m 2 ) όλες τις εποχές (Εικ.107). Π.χ. την άνοιξη, στο ένα τετραγωνικό μέτρο φωτοσυνθετικής επιφάνειας, το 60% προέρχεται από τον λειμώνα Posidonia oceanica της Λιχούρας και το 40% από το Βαλτούδι. Το καλοκαίρι η αντίστοιχη συμβολή είναι 54% από τη Λιχούρα και 46% από το Βαλτούδι. Στατιστικά σημαντική διαφορά ανάμεσα στη Λιχούρα και το Βαλτούδι παρατηρείται την άνοιξη (Απρίλιο), το καλοκαίρι (Ιούλιο) και το φθινόπωρο (Νοέμβριο) (Πίνακες 6.6, 7.6, 8.6, 9.6 Παραρτήματος). 6.6. Ετήσιος κύκλος μεταβολών της Posidonia oceanica Όπως έχει προαναφερθεί, ανοιχτά του όρμου του Βόλου, στο Βαθύ (Va10), λόγω της ιδιαιτερότητας της περιοχής, πραγματοποιήθηκαν 13 μηνιαίες δειγματοληψίες. Τα αποτελέσματά τους περιλαμβάνονται στους πίνακες 11.1, 11.2, 11.3, 11.4, 11.5, 11.6 και 11.7 του Παραρτήματος.

130 6.6.1. Mεταβολή του αριθμού των φύλλων ανά βλαστό Ο συνολικός αριθμός φύλλων του θαλασσίου αγγειοσπέρμου Posidonia oceanica στη διάρκεια ενός έτους, στη θέση Va10, κυμαίνεται από 5.1±0.6 φύλλα/βλαστό (Μάϊος) έως 7.1±1.0 φύλλα/βλαστό (Σεπτέμβριος) (Πίνακας 28). Πίνακας 28. Μηνιαίος αριθμός ισταμένων φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica στη θέση Va10 Table 28. Monthly number of standing leaves per shoot of Posidonia oceanica at the site Va10 νεαρά juvenil STDEV ενδιάμεσα intermediate STDEV ενήλικα adult STDEV σύνολο total STDEV NOV 1.47 0.63 2.30 0.70 2.32 0.82 6.0 1.4 DEC 1.83 0.38 2.43 0.57 2.63 0.68 7.0 0.7 JAN 1.30 0.47 2.90 0.48 2.84 0.69 7.0 0.9 FEB 0.67 0.48 2.90 0.61 2.63 0.68 6.2 0.8 MAR 0.70 0.53 3.10 0.40 2.47 0.61 6.4 0.8 APR 0.23 0.50 3.20 0.81 2.89 0.81 6.2 1.3 MAY 0.57 0.50 2.57 0.57 1.89 0.32 5.1 0.6 JUN 0.63 0.49 2.40 0.62 2.79 0.54 5.9 1.0 JUL 1.53 0.57 1.73 0.58 3.42 0.77 6.8 1,0 AUG 1.40 0.67 1.13 0.51 2.79 0.54 5.4 1.1 SEP 2.30 0.53 1.70 0.47 3.16 0.69 7.1 1.0 OCT 2.33 0.55 1.90 0.31 2.68 0.75 7.0 0.8 Όπως συνάγεται από το αντίστοιχο διάγραμμα, στη διάρκεια του έτους ο συνολικός αριθμός φύλλων ανά βλαστό εμφανίζει πολλαπλή κύμανση, με τέσσερις κορυφές (Ιανουάριος, Απρίλιος, Ιούλιος, Σεπτέμβριος) και τέσσερις κοιλάδες (Φεβρουάριος, Μάϊος, Αύγουστος, Νοέμβριος). Η κύμανση από τον Ιανουάριο ως τον Απρίλιο δεν είναι τόσο ευδιάκριτη όσο οι άλλες τρεις (Εικ.108). φύλλα ανά δέσμη leaves per shoot 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο Ν μήνες / months Ad In Ju tot Εικ.108. Μηνιαίος αριθμός ενηλίκων (Ad), μεσαίων (Ιn), νεαρών (Ju) και συνολικός αριθμός (tot) φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica, στη θέση Va10 Fig.108. Monthly number of adult (Ad), intermediate (In), juvenile (Ju) and total (tot) number of leaves per shoot of Posidonia oceanica, at the site Va10

131 Ανάλογες διακυμάνσεις παρουσιάζουν όλες οι κατηγορίες των φύλλων. Νεαρά. Ο αριθμός των νεαρών φύλλων στη διάρκεια ενός έτους μεταβάλλεται από μία ελάχιστη τιμή (0.23±0.50 φύλλα/βλαστό) τον Απρίλιο έως μία μέγιστη τιμή (2.33±0.55 φύλλα/βλαστό) το φθινόπωρο (Οκτώβριο), με ενδιάμεσες μικρότερες αυξομειώσεις (Πίνακας 28). Σημείωση. Η μεγάλη τυπική απόκλιση 0.50 φύλλα/βλαστό που παρατηρείται στη μέση τιμή του Απριλίου, αλλά και στις μέσες τιμές άλλων μηνών, οφείλεται στη μεγάλη διασπορά (μεγάλο εύρος) τιμών που παρατηρείται στον αριθμό νεαρών φύλλων ανά βλαστό, στους 30 βλαστούς που εξετάστηκαν για κάθε μήνα (0, 1, 0, 0, 2, 0, 2, 0, 2, 0, 0, 1,... κ.ο.κ.), μέσω των οποίων υπολογίζεται η μέση τιμή και η τυπική απόκλιση. Γενικά, ο αριθμός των νεαρών φύλλων ανά βλαστό, παρουσιάζει μία ετήσια κύμανση με ελάχιστο την εαρινή περίοδο και μέγιστο την φθινοπωρινή περίοδο. Η κύμανση αυτή, λεπτομερώς εξεταζόμενη, εμφανίζεται πολλαπλή ή ακριβέστερα πιθανώς να είναι πολλαπλή. Φαίνεται σε γενικές γραμμές να ακολουθεί τις μεταβολές του συνολικού αριθμού των φύλλων ανά βλαστό, παρουσιάζοντας σχεδόν σε φάση εξάρσεις και υφέσεις (Εικ.108). Μάλιστα, συσχετίζοντας τον μηνιαίο αριθμό νεαρών φύλλων με τον συνολικό αριθμό φύλλων, παρατηρείται υπολογίσιμη θετική συσχέτιση (Πίνακας 29): R Ν-Σ = 0.62 Πίνακας 29. Συντελεστές συσχέτισης ανάμεσα στους μηνιαίους αριθμούς των φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica Τable 29. Correlation coefficients among the monthly numbers of leaves of Posidonia oceanica Νεαρά juvenil Μεσαία intermediate Ενήλικα adult Σύνολο total Ν Μ Ε Σ Ν (Ju) - 0.67 0.35 0.62 Μ (In) - 0.67-0.36 0.01 Ε (Ad) 0.35-0.36 0.59 Σ (tot) 0.62 0.01 0.59 Μεσαία. Ο αριθμός των μεσαίων φύλλων ανά βλαστό εμφανίζει, επίσης, ετήσια κύμανση, αλλά με διαφορετικό πρότυπο. Από τον Αύγουστο και μέχρι τον Απρίλιο παρουσιάζει μικρή αλλά συνεχή αύξηση, ενώ από Απρίλιο και μέχρι των Αύγουστο παρουσιάζει σταδιακή μείωση, σε αντίθεση φάσης με τις μεταβολές των νεαρών φύλλων. Εμφανίζει μέγιστο τον Απρίλιο, τότε που ο αριθμός των νεαρών φύλλων βρίσκεται στο ελάχιστο, και ελάχιστο τον Αύγουστο τότε που ο αριθμός των νεαρών φύλλων έχει μια ενδιάμεση τιμή (Εικ.108). Αυτή η αντίθεση φάσης στις μεταβολές του αριθμού των φύλλων νεαρών-μεσαίων αποτυπώνεται, εξάλλου, και στον συντελεστή συσχέτισης ανάμεσα στους μηνιαίους αριθμούς νεαρών και μεσαίων φύλλων (Πίνακας 29):

132 R Ν-Μ = 0.67 Ενήλικα. Ο αριθμός των ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό παρουσιάζει εμφανή ετήσια πολλαπλή κύμανση, ακολουθώντας διαφορετικό ετήσιο πρότυπο έναντι των μεσαίων φύλλων, με τα οποία παρουσιάζει αρνητική συσχέτιση: R Ε-Μ = 0.36 Εμφανίζει τις μικρότερες τιμές προς το τέλος της άνοιξης (Μάϊο) και τις μεγαλύτερες στη διάρκεια της θερμής περιόδου (Ιούλιο-Αύγουστο-Σεπτέμβριο). Γενικά, η ετήσια πορεία του αριθμού των ενηλίκων φύλλων βαίνει σχεδόν παράλληλα προς το συνολικό αριθμό φύλλων, με μικρές βέβαια αποκλίσεις και συντελεστή συσχέτισης R Ε-Σ = 0.59 Ο αριθμός των ενηλίκων φύλλων παρουσιάζει τρία ευδιάκριτα μέγιστα (Απρίλιο, Ιούλιο, Σεπτέμβριο) και τρία ελάχιστα (Μάϊο, Αύγουστο, Νοέμβριο) και ένα δυσδιάκριτο μέγιστο (Ιανουάριο) και ελάχιστο (Μάρτιο) (Εικ.108). Η πολλαπλή ετήσια κύμανση εξάρσεις και ταπεινώσεις του αριθμού των ενηλίκων φύλλων, πέρα από κάποιον εσωτερικό βιορυθμό του φυτού, (όπως εξέλιξη των μεσαίων φύλλων προς ενήλικα που αυξάνουν τον αριθμό των ενηλίκων φύλλων, ή γήρανση και πτώση λόγω νέκρωσης των ενηλίκων φύλλων που μειώνουν τον αριθμό τους), φανερώνουν επίσης την επίδραση εξωτερικών παραγόντων. Ιδιαίτερα οι ταπεινώσεις, φανερώνουν την κατά καιρούς αποκοπή των ενηλίκων φύλλων από τα ριζώματα, λόγω εξωτερικών αιτίων σε συνδυασμό με τη γήρανση (υδροδυναμισμός ή άλλα αίτια). Δεν είναι άσχετο το γεγονός της εμφάνισης κατά καιρούς σωρών από νεκρά φύλλα Posidonia oceanica στις ακτές μετά από έντονη θαλασσοταραχή. Η αποκοπή παρατηρείται όχι μόνο το φθινόπωρο, αλλά και άλλες χρονικές περιόδους στη διάρκεια του έτους. 6.6.2. Μεταβολή του μήκους των ακεραίων φύλλων στη διάρκεια του έτους Η ανάπτυξη των φύλλων του θαλασσίου φανερογάμου Posidonia oceanica, όπως προκύπτει από τις μηνιαίες μετρήσεις, ακολουθεί στη διάρκεια ενός έτους τρεις φάσεις. Μία φάση ανάπαυσης ή διαχείμασης, μία φάση γρήγορης ανάπτυξης και μία ταχείας επιβράδυνσης ή κάμψης. Οι φάσεις αυτές είναι ευδιάκριτες περισσότερτο στα μεσαία φύλλα και λιγότερο στα ενήλικα, τα οποία λόγω της πτώσης τους από το φυτό προκαλούν ξαφνικές διακυμάνσεις κατά τη θερμή κυρίως περίοδο (Εικ.109). Για τα νεαρά φύλλα δεν παρατηρούνται στο παρακάτω διάγραμμα εμφανείς αλλαγές στο μέσο μήκος τους στη διάρκεια του έτους, καθόσον το μέγιστο μήκος τους εξ ορισμού είναι περιορισμένο.

133 1. Φάση ανάπαυσης ή διαχείμασης. Το μήκος των ενδιαμέσων φύλλων (άρα και η ανάπτυξή τους) παρουσιάζεται να παραμένει σταθερό από τα μέσα Σεπτεμβρίου ως τα μέσα Δεκεμβρίου περίπου. Κάτι ανάλογο παρατηρείται και στα ενήλικα φύλλα. Η ανάπτυξή τους παραμένει στάσιμη από τα μέσα Σεπτεμβρίου ως το Φεβρουάριο, περίπου (Εικ.109). 2. Φάση ταχείας ανάπτυξης. Από τα μέσα Δεκεμβρίου και μετά το μήκος των μεσαίων φύλλων αρχίζει να αυξάνεται γρήγορα και συνεχίζεται ο γρήγορος ρυθμός περίπου μέχρι το Μάϊο-Ιούνιο, για να ακολουθήσει κατόπιν η επιβράδυνση της ανάπτυξης των μεσαίων φύλλων (Εικ.109). μήκος φύλλων cm 60 50 40 30 20 10 0 Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο Ν μήνες / months Ad In Ju Εικ.109. Μεταβολή του μήκους των ακεραίων ενηλίκων (Ad), μεσαίων (In) και νεαρών φύλλων Posidonia oceanica στη διάρκεια ενός έτους Fig.109. Alteration of the length of the integral adult (Ad), intermediate (In) and juvenile (Ju) leaves of Posidonia oceanica during a year Για τα ενήλικα φύλλα η φάση ταχείας ανάπτυξης αρχίζει και τελειώνει με καθυστέρηση δύο περίπου μηνών. Αρχίζει κατά προσέγγιση το Φεβρουάριο και συνεχίζεται ως τον Αύγουστο, με δύο όμως παροδικές μειώσεις, (οι οποίες πιθανώς να οφείλονται στην πτώση των εξωτερικών γηρασμένων φύλλων λόγω βίαιας αποκοπής ή λόγω θανάτου). Η πρώτη μείωση του μήκους των ενηλίκων φύλλων τον Μάϊο (Εικ.109) συμπίπτει με τη μείωση του αριθμού των ενηλίκων φύλλων (Εικ.108), πιθανότατα λόγω αποκοπής τους από το ρίζωμα. Κατά την ταχεία ανάπτυξη, η ανάλυση των δεδομένων των μετρήσεων καταδεικνύει, τόσο για τα μεσαία όσο και για τα ενήλικα φύλλα, ένα πρότυπο ανάπτυξης λογαριθμικό. Σύμφωνα με το μοντέλο αυτό, ο λογάριθμος του μήκους των μεσαίων (ή των ενηλίκων)

134 φύλλων αυξάνεται γραμμικά με το χρόνο, δηλαδή αποδεικνύεται ότι ισχύει γενικά μία γραμμική σχέση της μορφής: Ln (L μεσ. ) = a 1 * X + b 1 για τα ενδιάμεσα και Ln (L ενηλ. ) = a 2 * X + b 2 για τα ενήλικα Γι αυτό και η αντίστοιχη περίοδος ονομάζεται περίοδος λογαριθμικής αύξησης. Για την εύρεση των ως άνω εξισώσεων υπολογίζουμε τους λογαρίθμους των μέσων μηκών για τα μεσαία και τα ενήλικα φύλλα, οπότε λαμβάνουμε τον ακόλουθο πίνακα. Πίνακας 30. Το φυσικό μήκος και ο λογάριθμος του μήκους των μεσαίων L In και των ενηλίκων L Ad φύλλων της Posidonia oceanica, κατά τη φάση της λογαριθμικής ανάπτυξης Table 30. Τhe natural length and the logarithm of the length of the intermediate L In and adult L Ad leaves of Posidonia oceanica, during the phase of logarithmic development μήνες μήνες L In Ln (L In ) μήνες μήνες L Ad Ln (L Ad ) X cm X cm D 1 9.9 2.29 D J 2 12.8 2.55 J F 3 15.8 2.76 F 1 18.0 2.89 Μ 4 18.8 2.93 Μ 2 19.4 2.97 Α 5 22.7 3.12 Α 3 22.2 3.10 Μ 6 27.1 3.30 Μ 4 19.7 2.98 J J 5 42.3 3.74 J J 6 41.2 3.72 Α Α 7 53.6 3.98 Κατασκευάζουμε το διάγραμμα διασποράς στο επίπεδο (χ,ψ), όπου το χ παριστάνει τον αριθμό των μηνών (D=1, I=2, F=3,.) και το ψ παριστάνει το λογάριθμο του μήκους των μεσαίων φύλλων Ln(L in ) (Εικ.110). Από το διάγραμμα διασποράς γίνεται φανερό ότι η γραμμή παλινδρόμησης (κόκκινη γραμμή) που αναζητούμε είναι μία ευθεία. Ln (Lin) 3,6 3,4 3,2 3 2,8 2,6 2,4 2,2 2 y = 0.198*χ + 2.132 R^2=0.995, R = 0.997 D J F M A M 0 1 2 3 4 5 6 7 αριθμός μηνών / number of months Εικ.110. Γραμμή παλινδρόμησης για το λογάριθμο του μήκους των μεσαίων φύλλων (γραμμή προσαρμογής στα σημεία του διαγράμματος διασποράς) Fig.110. The fitted line to the points of the scatter diagram (regression line) for the logarithm of the length of the intermediate leaves

135 Με εφαρμογή της μεθόδου των ελαχίστων τετραγώνων προκύπτει η εξίσωση παλινδρόμησης για τις λογαριθμικές τιμές του μήκους των μεσαίων φύλλων Ln (L μεσ. ) = 0.198 * X + 2.132 (1) όπου L μεσ. το θεωρητικό μήκος των μεσαίων φύλλων που υπολογίζεται με βάση την εξίσωση παλινδρόμησης (1) και Χ ο αριθμός των μηνών, αρχής γενομένης από τον Δεκέμβριο (Πίνακας 30). Ο βαθμός προσέγγισης της εξίσωσης παλινδρόμησης στα πειραματικά δεδομένα, όπως αυτός εκφράζεται με το συντελεστή συσχέτισης, είναι αρκετά υψηλός R = 0.997. Ακολουθώντας την ίδια πορεία για τα ενήλικα φύλλα, προκύπτουν το διάγραμμα διασποράς και η αντίστοιχη γραμμή παλινδρόμησης (Εικ.111). Ln (Lad) 4,5 4 3,5 3 2,5 2 y = 0.1932 * X + 2.5671 R^2 = 0.8426 R=0.918 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 αριθμός μηνών / number of months 1=F, 2=M, 3=A, 4=M, 5=J, 6=J, 7=A Εικ.111. Η γραμμή παλινδρόμησης για το λογάριθμο του μήκους των ενηλίκων φύλλων Fig.111. The regression line for the logarithm of the length of the adult leaves H εξίσωση παλινδρόμησης για τις λογαριθμικές τιμές του μήκους των ενηλίκων φύλλων, με εφαρμογή της μεθόδου των ελαχίστων τετραγώνων, βρίσκεται ότι είναι Ln (L ενηλ. ) = 0.1932 * Χ + 2.567 (2) όπου L ενηλ. το θεωρητικό μήκος των ενηλίκων φύλλων, το οποίο υπολογίζεται με εφαρμογή της εξίσωσης (2) και Χ ο αριθμός των μηνών με έναρξη τον Φεβρουάριο (Πίνακας 30). Ο συντελεστής συσχέτισης ανάμεσα στις πειραματικές τιμές Ln(L πειραμ. ) και στις θεωρητικές Ln(L θεωρητ. ), που υπολογίζονται με την εξίσωση παλινδρόμησης (2), είναι αρκετά υψηλός, R = 0.918. Η μικρότερη τιμή του συντελεστή R στα ενήλικα σε σύγκριση με τα μεσαία δείχνει ότι υπάρχει μεγαλύτερη απόκλιση από το λογαριθμικό ρυθμό αύξησης. Άλλωστε, σύμφωνα με το διάγραμμα (Εικ.109) το μήκος των ενηλίκων φύλλων παρουσιάζει μικρή κύμανση κατά τη θερινή περίοδο, η οποία απομακρύνει το ρυθμό αύξησης του μήκους από το ως άνω θεωρητικό μοντέλο.

136 Στα διαγράμματα (Εικ.112α και β) παριστάνονται οι γραμμές παλινδρόμησης (ή γραμμές προσαρμογής) για τα μεσαία και ενήλικα φύλλα, αντίστοιχα, οι οποίες προσαρμόζονται, όχι στο λογάριθμο, αλλά στο πραγματικό μήκος των φύλλων L μεσ. και L ενηλ.. Lπραγμ. Lθεωρητ. Lπραγμ. Lθεωρητ. 30,0 60 Lintermediate (cm) 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 Ladult (cm) 50 40 30 20 10 0,0 0 1 2 3 4 5 6 7 αριθμός μηνών / number of months 1=D, 2=J, 3=F, 4=M, 5=A, 6=M, 7=J 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 αριθμ. μηνών / number of months 1=F, 2=M, 3=A, 4=M, 5=J, 6=J, 7=A (α) (β) Εικ.112. Γραμμή παλινδρόμησης για το μήκος L in των μεσαίων (α) και το μήκος L ad των ενηλίκων (β) φύλλων Fig.112. Regresion line for the length L in of the intermediate (α) and the length L ad of the adult leaves (β) 3. Φάση επιβράδυνσης. Μετά την ακμή ακολουθεί η κάμψη της ανάπτυξης του μήκους των φύλλων. Αυτή για τα μεσαία φύλλα αρχίζει περί τον Ιούνιο και διαρκεί καθ όλην την θερινή περίοδο, ώσπου διακόπτεται τελείως περί τον Σεπτέμβριο. Κατά την περίοδο της ελάττωσης του ρυθμού ανάπτυξης των μεσαίων φύλλων τα υπάρχοντα, στην αρχή της περιόδου αυτής, μεσαία φύλλα με μεγάλο μήκος εξελίσσονται προς ενήλικα, με αποτέλεσμα το μέσο μήκος των μεσαίων φύλλων να ελαττώνεται διαρκώς. Περί τον Αύγουστο αρχίζει η επιβράδυνση του ρυθμού ανάπτυξης του μήκους των ενηλίκων φύλλων, η οποία είναι περισσότερο απότομη συγκριτικά με τα μεσαία φύλλα, διαρκεί ένα περίπου μήνα και διακόπτεται το Σεπτέμβριο συγχρόνως με τη διακοπή του ρυθμού ανάπτυξης των μεσαίων φύλλων. Έκτοτε, αρχίζει ξανά η φάση της διαχείμασης. 6.6.3. Μεταβολή του μήκους των κολεών στη διάρκεια του έτους Το μήκος των κολεών παρουσιάζει μικρές αυξομειώσεις στη διάρκεια του έτους, οι οποίες φαίνεται να συσχετίζονται κάπως με τις μεταβολές του μήκους των ακεραίων ενηλίκων φύλλων (Εικ.113). Ο συντελεστής συσχέτισης είναι: R (μήκ. κολ.- μήκ. ενήλ. φύλλ.) = 0.78

137 Lκολεών cm 4,50 4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 N D J F M A M J J A S O N μήνες / months Εικ.113. Οι αυξομειώσεις του μήκους των κολεών στη διάρκεια του έτους στη θέση Va10 Fig.113. The fluctuation of the sheath length during the year at Va10 Αυτή η κάπως συγχρονισμένη αυξομείωση του μήκους των κολεών με το μήκος των ελασμάτων των ενηλίκων φύλλων, διακρίνεται με σχετική δυσκολία, αν αντιπαραβληθούν τα διαγράμματα (Εικ.109 & Εικ.113). Η γραμμή προσαρμογής στις τιμές του διαγράμματος διασποράς απεικονίζεται στην (Εικ.114) και με εφαρμογή της μεθόδου των ελαχίστων τετργώνων καταλήγουμε στην εξίσωση παλινδρόμησης Y = 37.57 * X 67.07 (1) μήκος ακερ. ενηλ. φύλλων (cm) 100 80 60 40 20 0-20 y = 37.574*X - 67.072 R^2 = 0.6045, R = 0.78 0 1 2 3 4 5 μήκος κολεών (cm) Εικ. 114. Σχέση μήκους κολεών με μήκος ακεραίων ενηλίκων φύλλων. (Διάγραμμα διασποράς, γραμμή παλινδρόμησης, εξίσωση παλινδρόμησης και συντελεστής συσχέτισης) Fig. 114. Relation of the sheath length to the leaf length of integral adult leaves. 6.6.4. Μεταβολή της επιφάνειας των φύλλων ανά βλαστό στη διάρκεια του έτους Η επιφάνεια των μεσαίων και των ενηλίκων φύλλων ανά βλαστό ακολουθεί σχεδόν ανάλογο ρυθμό αύξησης και μείωσης με αυτόν του μήκους των αντιστοίχων φύλλων, όπως προκύπτει από τη αντιπαραβολή των διαγραμμάτων (Εικ.109 και Εικ.115).

138 cm^2 / shoot 120 100 80 60 40 20 0 Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο μήνες / months Ν Ad In Ju Ju In Ad Εικ.115. Μεταβολή της επιφάνειας ενηλίκων (Ad), ενδιαμέσων (In) και νεαρών (Ju) φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica στη διάρκεια ενός έτους Fig.115. Alterations of the area of the adult (Ad), intermediate (In) and juvenile (Ju) leaves per shoot of Posidonia oceanica during a year Δηλαδή, η επιφάνεια των ενδιαμέσων φύλλων, αυξάνεται γρήγορα από το Δεκέμβριο μέχρι τον Απρίλιο-Μάϊο και μετά μειώνεται σταδιακά ως το Σεπτέμβριο, για να ακολουθήσει η περίοδος της στασιμότητας (ανάπαυσης Σεπτέμβριο-Δεκέμβριο (Εικ.115). Η επιφάνεια των ενηλίκων φύλλων παρουσιάζει έντονες αξομειώσεις στο διάστημα Νοεμβρίου-Μαϊου, απότομη αύξηση την περίοδο Μαϊου-Αυγούστου και απότομη κάμψη την περίοδο Αυγούστου-Νοεμβρίου (Πίνακας 11.4 Παραρτήματος). cm^2 / shoot 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο Ν μήνες / months Εικ.116. Συνολική επιφάνεια φύλλων ανά βλαστό Posidonia oceanica, με την προσθήκη των γραμμών τυπικής απόκλισης Fig.116. Total leaf area per shoot of Posidonia oceanica, together with the error bars

139 Οι μεταβολές της συνολικής επιφάνειας των φύλλων ανά βλαστό αποτυπώνονται στο διάγραμμα (Εικ.116), όπου και πάλι διακρίνονται οι τρεις φάσεις ανάπτυξης, στις οποίες τα χρονικά όρια καθορίζονται περισσότερο από τις μεταβολές της επιφάνειας των ενηλίκων φύλλων. 6.6.5. Μεταβολή του πλάτους των φύλλων στη διάρκεια του έτους Το πλάτος των φύλλων παρουσιάζει μικρές διακυμάνσεις στη διάρκεια του έτους και μάλιστα διακρίνονται τρεις αυξομειώσεις στα ενήλικα, στα μεσαία και στα νεαρά. Οι αυξομειώσεις αυτές του πλάτους των φύλλων φαίνονται να βρίσκονται μεταξύ τους σε συμφωνία φάσης, με μικρές μόνο αποκλίσεις, ιδιαίτερα των νεαρών φύλλων (μείωση του πλάτους τους από Φεβρουάριο ως Μάρτιο, ενώ τα ενήλικα και μεσαία εμφανίζουν αύξηση) (Eικ.117). 1 0,9 0,8 cm 0,7 0,6 0,5 ad in ju 0,4 Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο Ν μήνες Εικ. 117. Πλάτος ενηλίκων (Ad), ενδιαμέσων (In) και νεαρών (Ju) φύλλων Posidonia oceanica Fig. 117. Width of the adult (Ad), intermediate (In) and juvenile (Ju) leaves of Posidonia oceanica H αναφερθείσα συμφωνία φάσης απεικονίζεται ως ένα βαθμό στους παρακάτω συντελεστές συσχέτισης. Πίνακας 31. Συντελεστές συσχέτισης μεταξύ των πλατών των διαφόρων φύλλων της Posidonia oceanica Table 31. Correlation coefficients among the widths of the various leaves οf Posidonia oceanica πλάτος ενηλίκων πλάτος μεσαίων πλάτος νεαρών Αd In Ju Ad \\\\\\\\ 0.86 0.51 In 0.86 \\\\\\\\ 0.75 Ju 0.51 0.75 \\\\\\\\

140 6.6.6. Μεταβολή της γραμμικής πυκνότητας ενηλίκων φύλλων στη διάρκεια του έτους Η γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων (ή δείκτης φυλλικής πυκνότητας) εμφανίζεται κυμαινόμενη στη διάρκεια του έτους, με μία περίοδο σχετικής στασιμότητας (Οκτώβριο-Φεβρουάριο), και δύο περιόδους αυξομειώσεων με κορυφές Μάρτιο-Απρίλιο και Αύγουστο-Σεπτέμβριο (Εικ.118). 5 4,5 mg / cm 4 3,5 3 2,5 Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο Ν μήνες / months Εικ.118. Γραμμική πυκνότητα ενηλίκων φύλλων Posidonia oceanica, με τις γραμμές σφάλματος Fig.118. Linear density of the adult leaves of Posidonia oceanica, together with the error bars Η γραμμική πυκνότητα των φύλλων συσχετίζεται ισχυρώς με το πάχος των φύλλων (συντελεστής συσχέτισης R=0.96), ενώ δεν συσχετίζεται πολύ με το πλάτος των φύλλων (R=0.33) (Πίνακας Παραρτήματος 13.1). 6.6.7. Μεταβολή του συντελεστή Α στη διάρκεια του έτους Ο συντελεστής Α εκφράζει το ποσοστό επί τοις εκατό των ακρωτηριασμένων φύλλων (ενηλίκων ή ενδιαμέσων), λόγω βόσκησης ή λόγω αποκοπής της κορυφής εξ άλλης αιτίας. Στη διάρκεια του έτους παρουσιάζει αυξομειώσεις (Εικ.119). συντελεστής Α % 70 60 50 40 30 20 10 0 N D J F M A M J J A S O μήνες ad in tot Eικ.119. Ποσοστό ακρωτηριασμένων φύλλων, ενηλίκων (ad), ενδιαμέσων (in), του συνόλου (tot) Fig.119. Percentage of the leaves that have lost their apex, adult (ad), intermediate (in), total (tot)

141 Στην προκείμενη περίπτωση παρατηρήθηκαν τρεις αυξομειώσεις, τόσο των ενηλίκων όσο και των ενδιαμέσων φύλλων (Eικ.119). Τα μέγιστα του συντελεστή Α των ενηλίκων παρατηρήθηκαν Φεβρουάριο, Ιούνιο και Αύγουστο. Ο συντελεστής των ενδιαμέσων φύλλων είναι πολύ μικρός, έως μηδενικός, στη διάρκεια του έτους, εκτός από τους μήνες Μάιο και Ιούνιο, όπου παρουσιάζει τιμές μέχρι 10%. Τους μήνες αυτούς συμπίπτουν τα μέγιστα του Α των ενηλίκων και των ενδιαμέσων φύλλων. 6.6.8. Μεταβολή της μάζας των υφισταμένων φύλλων στη διάρκεια του έτους Η ξηρή μάζα των φύλλων ανά βλαστό που μετρήθηκε στις μηνιαίες δειγματοληψίες ακολουθεί, παράλληλη πορεία με τη συνολική επιφάνεια των φύλλων ανά βλαστό (Εικ.120). Μάλιστα, ο συντελεστής συσχέτισης ανάμεσα στην ξηρή μάζα και στη συνολική επιφάνεια των φύλλων είναι σχετικά υψηλός R=0.86. 1 0,8 g / shoot 0,6 0,4 0,2 0 Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο Ν μήνες / months Εικ.120. Ξηρή μάζα υφισταμένων φύλλων ανά δέσμη Posidonia oceanica Fig.120. Dry mass of standing leaves per shoot of Posidonia oceanica Στην ετήσια πορεία της ξηρής μάζας διακρίνονται, με μικρές αποκλίσεις, οι τρεις χαρακτηριστικές ετήσιες φάσεις (ανάπαυλα, ανάπτυξη, κάμψη), ενώ οι μεγαλύτερες τιμές εμφανίζονται τη θερινή περίοδο. Η μάζα των φύλλων στον βλαστό είναι κατανεμημένη σε διάφορα μέρη: στους κολεούς, στα πράσινα τμήματα των ενδιαμέσων και ενηλίκων φύλλων και στο καφέ τμήμα των φύλλων (Εικ.121). Τους περισσότερους μήνες τα ενήλικα φύλλα κατέχουν το μεγαλύτερο ποσοστό ξηρής μάζας, συγκριτικά με τα άλλα μέρη της δέσμης. Άξιο προσοχής είναι το γεγονός ότι κατά την περίοδο Φεβρουάριο-Μάϊο, τους μήνες ταχείας ανάπτυξης των ενδιαμέσων φύλλων, η ξηρή μάζα των ενδιαμέσων υπερβαίνει αυτής των ενηλίκων φύλλων.

142 Ποσοστό συμμετοχής των διαφόρων μερών του βλαστού ποσοστό συμμετοχής στη μάζα των διαφόρων μερών της δέσμης 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Ν D J F Μ Α Μ J J Α S Ο Ν Br g-ad g-in Sh μήνες / months Eικ.121. Κατανομή της μάζας των φύλλων στα διάφορα μέρη του βλαστού (Sh=κολεοί, g-in=πράσινο τμήμα ενδιαμέσων, g-ad=πράσινο τμήμα ενηλίκων, Br=καφέ τμήμα) Fig.121. Distribution of the leaf mass to the various parts of the shoot (Sh=sheaths, g-in=green part of intermediate leaves, g-ad=green part of adult leaves,, Br=brown part of leaves) Κατά την περίοδο αυτή το ποσοστό συμμετοχής των κολεών βρίσκεται στο χαμηλότερο επίπεδο, περί το 10%. Η μάζα του καφέ τμήματος αποκτά κάποια παρουσία κατά τους φθινοπωρινούς κυρίως μήνες. 6.6.9. Χωροχρονική κατανομή της συχνότητας εμφάνισης ενδιαμέσων και ενηλίκων φύλλων Η συχνότητα εμφάνισης φύλλων ορισμένου μήκους ποικίλλει στη διάρκεια του έτους τόσο για τα ενήλικα όσο και τα μεσαία. Η κατανομή της συχνότητας αυτής στα διάφορα μήκη φύλλου αποτυπώνεται μήνα με το μήνα στα διαγράμματα (Εικ.122, 123, 124). Εάν αρχίσουμε από το Δεκέμβριο (Εικ.122α), παρατηρούμε ότι η συχνότητα εμφάνισης φύλλων με μικρό μήκος, π.χ 10 cm, είναι μεγαλύτερη για τα μεσαία φύλλα και μικρότερη για τα ενήλικα (περίπου 75 0 / 00 και 25 0 / 00 αντίστοιχα). Αντίθετα, η συχνότητα εμφάνισης φύλλων με μεγαλύτερο μήκος, π.χ. 20 cm, είναι μικρότερη για τα μεσαία και μεγαλύτερη για τα ενήλικα (περίπου 10 0 / 00 και 70 0 / 00 αντίστοιχα). Για φύλλα μήκους περίπου 13 cm οι συχνότητες εμφάνισης συμπίπτουν στο 50 0 / 00. Δηλαδή, το Δεκέμβριο προηγούνται σε μήκος τα ενήλικα και έπονται τα μεσαία φύλλα, με την έννοια ότι τα μεγαλύτερα φύλλα

143 εμφανίζονται με μεγαλύτερη συχνότητα στα ενήλικα και με μικρότερη συχνότητα στα μεσαία. Τέλος για φύλλα μήκους 30 cm οι συχνότητες εμφάνισης είναι μηδενικές και για τις δύο κατηγορίες φύλλων. Παραπλήσιο καθεστώς εμφανίζεται και τον Ιανουάριο, αλλά με μικρή μετατόπιση των μεσαίων προς μεγαλύτερα μήκη (Εικ.122β). Η μετατόπιση αυτή αυξάνεται τον Φεβρουάριο (Εικ.122γ) και γίνεται εμφανέστερη τον Μάρτιο (Εικ.122δ), οπότε αρχίζουν να προηγούνται σε μήκος τα μεσαία φύλλα. Ήδη τα μεσαία φύλλα βρίσκονται στη φάση της λογαριθμικής ανάπτυξης. Τον επόμενο μήνα (Απρίλιο) τα μεσαία φύλλα προηγούνται ακόμη περισσότερο και παρουσιάζονται συχνότερα με μεγαλύτερο μήκος έναντι των ενήλικων (Εικ.123α). Π.χ. φύλλα με μήκος περίπου 33 cm εμφανίζονται με μεγαλύτερη συχνότητα στα μεσαία παρά στα ενήλικα (43 0 / 00 και 12 0 / 00 αντίστοιχα). Η προήγηση (η κατά προτεραιότητα αύξηση) σε μήκος των μεσαίων φύλλων συνεχίζεται και τον Μάϊο (Εικ.123β), για να εξισωθούν κατά προσέγγιση οι συχνότητες εμφάνισης μεγάλων φύλλων τον Ιούνιο (Εικ.123γ). Έκτοτε αρχίζουν να προηγούνται σε συχνότητα εμφάνισης μεγάλων φύλλων τα ενήλικα. Η κατάσταση αυτή λαμβάνει το μέγιστό της τον Αύγουστο, οπότε οι συχνότητες εμφάνισης φύλλων με μήκος 50 cm είναι 24 0 / 00 για τα ενήλικα και 2 0 / 00 για τα μεσαία (Εικ.124α). Τα μεσαία κυριαρχούν στα μικρά μήκη. Από το Σεπτέμβριο αρχίζει η σταδιακή υποχώρηση των μεγάλων μηκών και για τα μεσαία και για τα ενήλικα. Τα μεγάλα φύλλα αρχίζουν να σπανίζουν, ενώ τα μικρά να αφθονούν. Ο περιορισμός σε ολοένα μικρότερα μήκη συνεχίζεται μέχρι το Δεκέμβριο (Εικ.122α). Είναι, πάντως, αξιοπρόσεκτο ότι τους μήνες (Σεπτέμβριο, Οκτώβριο, Νοέμβριο, Δεκέμβριο και Ιανουάριο) οι μεγαλύτερες συχνότητες παρατηρούνται για μεν τα ενήλικα στο μήκος των 17-19 cm περίπου, για δε τα μεσαία στο μήκος των 7-9 cm. Για το ανωτέρω λοιπόν χρονικό διάστημα, για μεν τα ενήλικα, κυριαρχούν φύλλα 17-19 cm, για δε τα μεσαία, φύλλα μήκους 7-9 cm.

144 December συχνότητα (frequency o/oo) 120 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 μήκος φύλλων / leaf length in cm Adult Inter January frequency o/oo 300 200 100 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Adult Inter μήκος φύλλων / leaf length in cm February frequency o/oo 150 100 50 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Adult Inter μήκος φύλλων / leaf length in cm March frequency o/oo 150 100 50 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Adult Inter leaf length in cm Εικ.122. Κατανομή της συχνότητας εμφάνισης φύλλων ορισμένου μήκους της P. oceanica Fig.122. Frequency distribution of apearance of leaves of determined length of P. oceanica

145 April συχνότητα (frequency ο/οο) 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 μήκος φύλλων (leaf length in cm) Adult Inter May frequency o/oo 60 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 μήκος φύλλων / leaf length in cm Adult Inter June συχνότητα (frequency ο/οο) 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 μήκος φύλλων / leaf length in cm Adult Inter July frequency o/oo 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 μήκος φύλλων / leaf length in cm Adult Inter Εικ.123. Κατανομή της συχνότητας εμφάνισης φύλλων ορισμένου μήκους της P. oceanica Fig.123. Frequency distribution of apearance of leaves of determined length of P. oceanica

146 August συχνότητα frequency o/oo 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 leaf length in cm Adult Inter September frequency o/oo 60 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 μήκος φύλλων / leaf length in cm Adult Inter October frequency o/oo 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Adult Inter μήκος φύλλων / leaf length in cm November frequency o/oo 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 μήκος φύλλων / leaf length in cm Adult Inter Εικ.124. Κατανομή της συχνότητας εμφάνισης φύλλων ορισμένου μήκους της P. oceanica Fig.124. Frequency distribution of apearance of leaves of determined length of P. oceanica

147 6.7. Λεπιδοχρονολογική μελέτη της Posidonia oceanica Με τη λεπιδοχρονολογική μελέτη προσδιορίστηκαν: ο ετήσιος ρυθμός ανάπτυξης και η ετήσια πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων, ο αριθμός των ετησίως παραγομένων φύλλων ανά βλαστό, η πρωτογενής παραγωγή φυλλικής βιομάζας. Ανιχνεύθηκε επίσης ανθοφορία παραλθόντων ετών. 6.7.1. Ετήσιος ρυθμός ανάπτυξης των ριζωμάτων Posidonia oceanica Η λεπιδοχρονολογική ανάλυση δίνει τη δυνατότητα να μετρηθεί ο ετήσιος ρυθμός αύξησης του μήκους των ριζωμάτων. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα των μετρήσεων, η μέση ετήσια αύξηση του μήκους των ριζωμάτων σε μια περίοδο 6 λεπιδοχρονολογικών κύκλων (1994 έως και 1999) κυμαίνεται στις θέσεις μελέτης από 4.7±1.3 mm/year (Κa03) έως 6.5±0.9 mm/year (Ba10). Πίνακας 32. Μέση ετήσια αύξηση του μήκους των ριζωμάτων Posidonia oceanica για μια περίοδο 6 κύκλων Table 32. Mean annual growth of the rhizome length of Posidonia oceanica for a period of 6 cycles Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 M.V. (mm / year) ± STDEV ===> 4.8±0.9 6.5±0.9 4.7±1.3 5.9±0.9 5.3±0.4 5.1±0.6 Στην Εικ.125 παριστάνονται οι μέσοι ρυθμοί ανάπτυξης των ριζωμάτων κατ έτος, όπως αυτοί υπολογίστηκαν από τις τιμές 6 κύκλων. Η μέση ετήσια αύξηση των ριζωμάτων είναι μεγαλύτερη στο σταθμό Βa10. Στους άλλους σταθμούς είναι μικρότερη και παρουσιάζει μικρές διαφορές από σταθμό σε σταθμό. Συγκρίνοντας τους ρυθμούς ετήσιας αύξησης των σταθμών βάθους 3 m με τους σταθμούς βάθους 10 m, παρατηρούμε ότι στο μεγαλύτερο βάθος οι ρυθμοί αύξησης του μήκους των ριζωμάτων είναι ελαφρά μεγαλύτεροι. μέση ετήσια αύξηση του μήκους των ριζωμάτων mm / year 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 θέσεις / sites Εικ.125. Μέση ετήσια αύξηση του μήκους των ριζωμάτων της Posidonia oceanica στην εξαετία 1994-1999, στις θέσεις μελέτης Fig.125. Mean annual growth of the length of the rhizomes of Posidonia ocanica in a six years period (1994-1999), at the sites under study

148 Κρινόμενη η ετήσια αύξηση του μήκους των ριζωμάτων από έτος σε έτος, εμφανίζει στους περισσότερους σταθμούς μάλλον σταθερό ρυθμό ανάπτυξης, με εξαίρεση τους σταθμούς Ba03 και Ka03, στους οποίους η ετήσια ανάπτυξη παρουσιάζει μικρή κάμψη από το 1995 ως το 1999 (Εικ.126). Αντίθετα για τη θέση Ba10 θα μπορούσε να ειπωθεί ότι τα τελευταία τρία χρόνια (1996-99) εμφανίζει μικρή αύξηση. Πάντως, είναι χαρακτηριστική η σταθερότητα που παρατηρείται στη Λιχούρα και στα δύο βάθη. ετήσια αύξηση του μήκους των ριζωμάτων 9,0 mm / year 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 2,0 1994 1995 1996 1997 1998 1999 λεπιδοχρονολογικά έτη lepidochronological years Εικ.126. Ετήσια αύξηση του μήκους των ριζωμάτων της Posidonia oceanica στις θέσεις μελέτης Fig.126. Annual growth of the length of rhizomes of Posidonia oceanica at the sites under study 6.7.2. Ετήσια πρωτογενής παραγωγή της Posidonia oceanica α) Μάζα ριζωμάτων ανά έτος. Η λεπιδοχρονολογική ανάλυση έχει σπουδαία εφαρμογή στην εύρεση της πρωτογενούς παραγωγής των ριζωμάτων. Η μέση τιμή της στη διάρκεια 6 ετών (1991-1996) στις διάφορες θέσεις μελέτης έχει ως εξής: Πίνακας 32α. Μέση ετήσια πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων της Posidonia oceanica στη διάρκεια 6 ετών, ευρεθείσα με λεπιδοχρονολογική ανάλυση (mg d.w. / shoot. year) Table 32α. Mean annual primary production of the rhizomes of Posidonia oceanica during a 6 years period, found by means of lepidochrοnological analysis (mg d.w. / shoot. year) Βa03 Κa03 Lh03 Βa10 Va10 Lh10 32.7±7.3 35.2±15.4 19.5±2.3 46.0±8.5 35.3±9.4 31.2±4.0 Η μέση ετήσια πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων, για μια περίοδο 6 κύκλων, λαμβάνει τη μεγαλύτερη τιμή στο σταθμό Βa10 (46.0±8.5 mg/year.shoot) και τη μικρότερη

149 (19.5±2.3 mg/year.shoot) στη θέση Lh03 (Eικ.127α) (Βλ. επίσης Πίνακα 12.2 του Παραρτήματος). mg / year.shoot 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 (α) μέση ετήσια πρωτογενής παραγωγή ριζωμάτων Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 θέσεις / sites μέση ετήσια πρωτογενής παραγωγή ριζωμάτων 50 mg / shoot.year 40 30 20 10 0 Ba Ka Va Lh 10m 3m 3m 10m (β) τοποθεσία / location Εικ.127. Μέση ετήσια πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων της Posidonia oceanica σε διάστημα 6 ετών (1994-1999) Fig.127. Mean annual primary production of the rhizomes of Posidonia oceanica in a period of 6 years (1994-1999) Η κατά έτος πρωτογενής παραγωγή απεικονίζεται στο διάγραμμα (Εικ.128) και έχει ανάλογη μορφή με αυτή του διαγράμματος της ετήσιας αύξησης του μήκους των ριζωμάτων. H ετήσια πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων της Posidonia oceanica στους σταθμούς Κα03 και Va10 εμφανίζεται ανερχόμενη τα πρώτα τρία-τέσσερα χρόνια, αλλά κατόπιν παρουσιάζει κάμψη. Στο σταθμό Βa10 η πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων ακολουθεί αντίστροφη πορεία, με κάμψη τα πρώτα χρόνια και αύξηση τα επόμενα, ενώ στους σταθμούς

150 Βa03, Lh03 και Lh10 η πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων παρουσιάζει σχετική σταθερότητα με μικρές αυξομειώσεις. mg / shoot.year 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 ετήσια πρωτογενής παραγωγή ριζωμάτων 1994 1995 1996 1997 1998 1999 λεπιδοχρονολογικά έτη lepidochronological years Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 Εικ.128. Λεπιδοχρονολογική εκτίμηση της ετήσιας πρωτογενούς παραγωγής των ριζωμάτων της Posidonia oceanica Fig.128. Lepidochronological estimation of the annual primary production of the Posidonia oceanica rhizomes H επίδραση του βάθους στην πρωτογενή παραγωγή ριζωμάτων για τους 6 λεπιδοχρονολογικούς κύκλους που προσδιορίστηκαν φαίνεται στην Εικ.129. mg / shoot. year σχέση βάθους και πρωτογενούς παραγωγής ριζωμάτων 45,0 40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 1999 1998 1997 1996 1995 1994 M.V. 3m 10m λεπιδοχρονολογικοί κύκλοι lepidochronological cycles Εικ. 129. Επίδραση του βάθους στην ετήσια πρωτογενή παραγωγή των ριζωμάτων. (Μ.V.= μέση τιμή) Fig. 129. The effect of depth on the annual primary production of rhizomes. (M.V.= mean value)

151 Παρατηρούμε ότι όλα τα έτη η πρωτογενής παραγωγή των ριζωμάτων στο μεγαλύτερο βάθος είναι μεγαλύτερη. Το ίδιο αποτέλεσμα προκύπτει και από τη σύγκριση των μέσων όρων (M.V.) εξαετίας (Εικ.127 & 129). β) Ετήσιος αριθμός λεπίδων. Μία άλλη επίσης σημαντική εφαρμογή της λεπιδοχρονολογικής ανάλυσης είναι στον προσδιορισμό του ετήσιου αριθμού των λεπίδων και επομένως του αριθμού των φύλλων τα οποία αποβάλλει κάθε φυτό Posidonia oceanica στη διάρκεια ενός έτους. Ο μέσος ετήσιος αριθμός λεπίδων ανά βλαστό, που καταγράφηκε την εξαετία 1994-1999, απεικονίζεται στο επόμενο διάγραμμα (Εικ.130). 8,5 αριθμ. λεπίδων / δέσμη.έτος 8 7,5 7 6,5 6 5,5 5 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 θέσεις / sites Εικ.130. Μέσος ετήσιος αριθμός λεπίδων ανά βλαστό της Posidonia oceanica την εξαετία 1994-1999, στις διάφορες θέσεις μελέτης, σύμφωνα με τη λεπιδοχρονολογική ανάλυση Fig.130. Mean annual number of sheaths per shoot of Posidonia oceanica in the period 1994-1999, at the various sites of study, according to lepidochronological analysis Παρατηρούμε ότι ο μικρότερος αριθμός φύλλων στη διάρκεια της εξαετίας 1994-1999 σημειώνεται στον Ka03 (5.99±0.69 φύλλα/βλαστό.έτος) και ο μεγαλύτερος σημειώνεται στο Va10 (7.54±0.48 φύλλα/βλαστό.έτος), ενώ στις άλλες θέσεις ο αριθμός είναι παραπλήσιος προς το Va10 (Πίνακας 32β). Πίνακας 32β. Μέσος ετήσιος αριθμός λεπίδων ανά βλαστό για 6 λεπιδοχρονολογικούς κύκλους (1999 1994) Table 32β. Μean annual number of sheaths per shoot for 6 lepidochronological cycles (1999-1994) Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 M.V. ==> 7.09 7.30 5.99 7.54 7.02 7.27 STDEV=> 0.17 0.22 0.69 0.48 0.18 0.32 Η από έτος σε έτος παραγωγή λεπίδων (άρα και φύλλων) ανά βλαστό στις διάφορες περιοχές μελέτης απεικονίζεται στην Εικ.131, από όπου συνάγεται ότι ο αριθμός των ετησίως παραγομένων φύλλων ανά βλαστό στις περισσότερες περιοχές είναι περίπου

152 σταθερός και εμφανίζει μικρές μόνο διακυμάνσεις από το ένα έτος στο άλλο. Ενδιαφέρον παρουσιάζει η περιοχή του Καλάμου (Ka03), στην οποία ο αριθμός των φύλλων ανά δέσμη και ανά έτος της Posidonia oceanica παρουσιάζει μια μικρή αύξηση στην αρχή και κατόπιν σταδιακή μείωση από το 1995 ως το 1999. Αντίθετα η περιοχή στο Va10 παρουσιάζει μια μικρή αυξητική τάση σε όλη την αναφερόμενη χρονική περίοδο. N / shoot.year 8,50 8,00 7,50 7,00 6,50 6,00 5,50 5,00 4,50 ετήσιος αριθμός λεπίδων ανά βλαστό ετήσιος αριθμός λεπίδων ανά δέσμη 1994 1995 1996 1997 1998 1999 λεπιδοχρονολογικά έτη lepidochronological years Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 Εικ. 131. Λεπιδοχρονολογική εκτίμηση του ετήσιου αριθμού φύλλων ανά βλαστό της P. oceanica Fig. 131. Lepidochronological estimation of the annual number of leaves per shoot of P. oceanica γ) Ετησίως παραγόμενη φυλλική βιομάζα. Η εκτίμηση της ετήσιας πρωτογενούς παραγωγής φυλλικής βιομάζας είναι μία ακόμη σημαντική εφαρμογή της λεπιδοχρονολογικής ανάλυσης. Η εκτίμηση αυτή γίνεται με βάση: α) Τον ετήσιο αριθμό Ν των φύλλων, τα οποία αποκόπτονται από το φυτό. Ο αριθμός αυτός προσδιορίζεται λεπιδοχρονολογικά. β) Τη γραμμική πυκνότητα των κολεών d 1 και των ελασμάτων d 2 των ενηλίκων φύλλων. Τα μεγέθη αυτά προσδιορίζονται με φαινολογική μελέτη του φυτού σε ετήσια βάση (μηνιαίες δειγματοληψίες). γ) Το μέσο μήκος των κολεών L κ και των ελασμάτων L ε των ακεραίων ενηλίκων φύλλων 1 ης τάξης. Τα μήκη αυτά προκύπτουν από τη μηνιαία μέτρηση των κολεών και των ελαμάτων του μεγαλυτέρας ηλικίας φύλλου (του εξωτερικού φύλλου) κάθε βλαστό, το οποίο αργά ή γρήγορα θα αποκοπεί από τη βλαστό.

153 Ακολούθως γίνεται εκτίμηση της ετήσιας πρωτογενούς παραγωγής φυλλικής βιομάζας ανά βλαστό (m δέσμης = m κολεών + m ελασμ. ) με τον τύπο: m δ = N * d 1 * L κ + N * d 2 * L ε ο οποίος ουσιαστικά υπολογίζει τη μάζα των κολεών και των ελασμάτων, των αποκοπέντων φύλλων ενός βλαστού, στη διάρκεια ενός έτους. Απαιτούνται, βέβαια, μηνιαίες τιμές των μεγεθών (β) και (γ), εκ των οποίων λαμβάνεται η μέση ετήσια τιμή τους. Aπό τη λεπιδοχρονολόγηση στο σταθμό Va10 βρέθηκε, ότι ο αριθμός των αποβληθέντων φύλλων εντός ενός έτους είναι κατά μέσο όρο Ν=7.54. Από τις μηνιαίες δειγματοληψίες βρέθηκαν οι μέσες τιμές: d 1 = 7,45 mg / cm, L κ = 3,15 cm, d 2 = 5,19 mg / cm, L ε = 20,4 cm Άρα: m κoλεών = Ν*d 1 *L κ = 7.54 * 7.45 * 3.15 = 177 mg / shoot.year m ελασμ. = Ν*d 1 *L ε = 7.54 * 5.19 * 20.4 = 798 mg / shoot.year από όπου προκύπτει για τον όρμο στο Βαθύ, στα 10 m βάθος: m φύλλων δέσμης = m κ + m ε = 975 ± 386 mg / shoot.year Η ετήσια πρωτογενής παραγωγή φυλλικής βιομάζας ανά m 2 είναι: Μ = πυκνότητα λειμώνα * μέση μάζα φύλλων ανά βλαστό Μ = ρ*m φύλλων δέσμης = (157 shoots / m 2 ) *0.975 g / shoot.year) = 153 ± 132 g / m 2.year (Οι τυπικές αποκλίσεις των μεγεθών m φύλλων δέσμης και M προκύπτουν, αν οι ως άνω υπολογισμοί πραγματοποιηθούν κατά μήνα, οπότε προκύπτουν 12 τιμές για τις μάζες m φύλλων δέσμης και Μ. Η μέση τιμή αυτών δίνει την ετήσια πρωτογενή παραγωγή, με τις αντίστοιχες τυπικές αποκλίσεις.) Επισημαίνεται ότι η Posidonia oceanica μπορεί να αποβάλλει τα φύλλα της σε όλη τη διάρκεια του έτους με μεγαλύτερο ρυθμό αποβολής ορισμένες εποχές, κυρίως το Φθινόπωρο, μια διαδικασία στην οποία συμβάλλει και ο κυματισμός της θάλασσας. 6.7.3. Πάχος λεπίδων της Posidonia oceanica 1. Μέση τιμή μεγίστου πάχους λεπίδων. Το μέγιστο πάχος των λεπίδων βρέθηκε να λαμβάνει διάφορες τιμές, ανάλογα με το βάθος και το λεπιδοχρονολογικό κύκλο (Εικ.132). Oι τιμές αυτές δεν παρουσιάζουν σημαντικές διαφορές μεταξύ τους (p>0.05), είτε ανάμεσα στους σταθμούς, είτε ανάμεσα στα έτη, εκτός από ελάχιστες εξαιρέσεις (Πίνακας 12.9 του Παραρτήματος). Υπάρχει, όμως, σημαντική διαφορά ανάμεσα στα δύο βάθη για το έτος 1999

154 (Πίνακας 12.9 του Παραρτήματος). Πάντως, όλα τα έτη, το μέγιστο πάχος των λεπίδων είναι μεγαλύτερο στο μεγαλύτερο βάθος (Εικ.133). μέγιστο πάχος λεπίδων maxιmum scale thickness (mm) 1,200 1,000 0,800 0,600 0,400 0,200 0,000 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 1999 1998 1997 σταθμοί / stations Εικ.132. Μέση τιμή του μεγίστου πάχους των λεπίδων στους σταθμούς μελέτης Fig.132. Mean value of the maximum sheath thickness at the stations of study 0,950 p<0.05 μέγιστο πάχος λεπίδων maximum scale thickness (mm) 3m 10m 0,900 0,850 0,800 0,750 0,700 0,650 0,600 1999 1998 λεπιδοχρονολογικά έτη lepidochronological years 1997 3m 10m Εικ.133. Μεταβολή του μεγίστου πάχους λεπίδων σε σχέση με το βάθος και το έτος Fig.133. Variation of the maximum scale thickness in relation to the depth and year 2. Μέση τιμή ελαχίστου πάχους λεπίδων. Το ελάχιστο πάχος των λεπίδων φαίνεται να επηρεάζεται λίγο από τη θέση δειγματοληψίας, το βάθος και το έτος (Εικ.134 & Εικ.135).

155 H στατιστική ανάλυση δεν εμφανίζει σημαντικές διαφορές μεταξύ των διαφόρων θέσεων και βαθών (Πίνακας 12.12 του Παραρτήματος). ελάχιστο πάχος λεπίδων minimum scale thickness (mm) 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 Ba03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 1999 1998 1997 σταθμοί / stations Εικ.134. Μέση τιμή ελαχίστου πάχους λεπίδων στους σταθμούς μελέτης, για τους λεπιδοχρονολογικούς κύκλους 1999, 1998 & 1997 Fig.134. Mean value of minimum scale thickness at the stations under study, for the lepidochronological cycles 1999, 1998 & 1997 0,30 ελάχιστο πάχος λεπίδων (mm) 0,25 0,20 0,15 0,10 1999 1998 κύκλοι / cycles 1997 3m 10m 3m 10m Εικ.135. Σχέση βάθους και ελαχίστου πάχους λεπίδων Fig.135. The relation between minimum scale thickness and depth 6.7.4. Εύρος διακύμανσης του πάχους των λεπίδων Στον επόμενο πίνακα καταγράφονται οι μέσοι όροι μεγίστου και ελαχίστου πάχους λεπίδων, όπως αυτό μετρήθηκε σε λεπίδες που αντιστοιχούν στους λεπιδοχρονολογικούς κύκλους 1999, 1998 και 1997). Από τις τιμές του Πίνακα 32β προκύπτει ότι η διακύμανση (V

156 = s 2 ) του μεγίστου πάχους είναι μεγαλύτερη από αυτή του ελαχίστου πάχους σε όλες τις θέσεις μελέτης. Σε ό,τι αφορά στην επίδραση του βάθους στο εύρος των κύκλων αυτή είναι θετική. Στο μεγαλύτερο βάθος το εύρος είναι μεγαλύτερο σε όλους τους ανωτέρω λεπιδοχρονολογικούς κύκλους (Εικ.136). Πίνακας 32β. Μέσες τιμές μεγίστου και ελαχίστου πάχους λεπίδων, οι τυπικές αποκλίσεις τους και το αντίστοιχο εύρος τριών λεπιδοχρονολογικών κύκλων 1999, 1998 & 1997. Table 32β. Mean values of the maximum and minimum scale thickness, their STDEV and the corresponding range of three lepidochronological cycles 1999, 1998 & 1997. Βa03 Ka03 Lh03 Ba10 Va10 Lh10 Μ.Ο. μεγίστου παχους λεπίδων (mm) ==> 0.862 0.889 0.850 0.912 0.974 0.892 STDEV (s) => 0.024 0.034 0.025 0.098 0.018 0.047 Μ.Ο. ελαχίστου πάχους λεπίδων (mm) ==> 0.272 0.263 0.245 0.256 0.264 0.217 STDEV (s) => 0.010 0.028 0.014 0.055 0.049 0.027 Εύρος λεπιδο/κών κύκλων (max-min) (mm) = => 0.591 0.626 0.605 0.655 0.710 0.675 STDEV (s) => 0.014 0.021 0.013 0.043 0.055 0.023 σχέση εύρους κύκλων και βάθους 0,80 εύρος κύκλων 0,70 0,60 range of cycles (mm) 0,50 0,40 0,30 0,20 1999 1998 λεπιδοχρονολογικά έτη 1997 10m 3m 3m 10m Εικ.136. Επίδραση του βάθους στο εύρος των λεπιδοχρονολογικών κύκλων για κάθε έτος Fig.136. The effect of depth on the range of lepidochronological cycles for each year 6.7.5. Ανθοφορία παραλθόντων ετών Κατά τη λεπιδοχρονολογική ανάλυση παρατηρήθηκαν υπόλοιπα ανθικών ποδίσκων ανάμεσα στις λεπίδες και προσδιορίσθηκαν τα λεπιδοχρονολογικά έτη στα οποία αντιστοιχούν τα υπολείμματα αυτά. Με τον τρόπο αυτό ανιχνεύθηκαν στα συλλεγέντα δείγματα οι παρακάτω ανθοφορίες (Πίνακας 33):

157 Πίνακας 33. Λεπιδοχρονολογική ανίχνευση ανθοφορίας παρελθόντων ετών στα μελετηθέντα δείγματα Posidonia oceanica Table 33. Lepidochronological tracing of flowering of the past years on the studied samples of Posidonia oceanica έτος ανθοφορίας Ba03 Ba10 Lh03 Lh10 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 1990 6.7.6. Καρποφορία της Posidonia oceanica Στην περιοχή της Λιχούρας, το θέρος του 2001, ανευρέθη νωπό και σε άριστη κατάσταση διαρρηγμένο περικάρπιο του θαλασσίου φανερογάμου Posidonia oceanica να επιπλέει στην επιφάνεια της θάλασσας. Η διάρρηξή του ήταν ανώμαλη από τη βάση του προς την κορυφή του (Eικ.137). Εικ.137. Διαρρηγμένο περικάρπιο της Posidonia oceanica (Λιχούρα, 2001) (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig.137. A split pericarp of Posidonia oceanica (Lihoura 2001) (H. Amoutzopoulou)

158 6.8. Eπίφυτα της Posidonia oceanica 6.8.1. Αναγνωρισθέντα επίφυτα της Posidonia oceanica Τα αναγνωρισθέτα taxa των μακροφυκών ως επίφυτα της Posidonia oceanica κατά τις διάφορες δειγματοληψίες που πραγματοποιήθηκαν στην περιοχή μελέτης καταγράφονται στον παρακάτω Πίνακα 34. Πίνακας 34. Χλωριδικός κατάλογος των προσδιορισθέντων επιφυτικών μακροφυκών της Ρosidonia oceanica στους σταθμούς δειγματοληψίας. Ο σταυρός (+) υποδηλώνει επίφυτο φύλλων και το γράμμα R επίφυτο ριζωμάτων. Table 34. Check-list of the identified epiphytic macroalgae of Ρosidonia oceanica at the sampling stations. Τhe sign (+) represents an epiphyte of leaves and the letter R an epiphyte of rhizomes. taxa Ba03 Ba10 Κa03 Va10 Lh03 Lh10 Anadyomene stellata Cl - - R - - - Cladophora laetevirens Cl + - - - - - Cladophora pellucida Cl + + - R, + - - Cladophora sericea Cl + - + + R R Cladophora sp. Cl - + - - - - Cladophora vagapunda Cl + + - + - R, + Udotea petiolata Cl - R - R - R Pseudochlorodesmis furcellata Cl + + - - - - Valonia urticularis Cl - - + - - - Rivularia bullata Cy R, + - - - + - Dictyota dichotoma Ph + + - + + R, + Dilophus sp. Ph + + - + + + Halopteris filicina Ph - - R, + - - + Padina pavonica Ph - - R - - - Sphacelaria cirrosa Ph - + - + + + Sphacelaria tribuloides Ph R, + + R, + + - - Aglaothamnion tenuissimum Rd + - - + - - Alsidium corallinum Rd R, + + + + + Anotrichium barbatum Rd - + - + + + Anotrichium furcellatum Rd R, + + - + + + Antithamnion piliferum Rd - - - - + - Antithamnion tenuisimum Rd - - R R - - Antithamnion cruciatum Rd + R, + Apoglossum ruscifolium Rd - - + - - - Bangia fuscopurpurea Rd R + + + + Botryocladia boergesenii Rd - - R,+ - - - Callithamnion corymbosum Rd - - - - - + Callithamnion sp. Rd + - - + + - Ceramium byssoideum Rd + - - - - - Ceramium circinatum Rd - - - + + + Ceramium codii Rd + + + + + Ceramium comptum Rd + + + Ceramium diaphanum Rd + + - + + + Ceramium tenuissimum Rd + + - + + - Ceramium fastigiatum Rd + - - - - - Champia parvula Rd R, + + - - + + Chondria dasyphylla Rd + + - + - +

159 Crouania attenuata Rd - - - + + + Dasya rigidula Rd + + + - + - Dasyopsis plana Rd + + - - - - Dipterosiphonia rigens Rd R, + + + - - - Erythrotrichia carnea Rd + + - + + + Fosliella farinosa (Melobesia f.) Rd - - - - + + Gelidium pussilum (crinale) Rd + + R - - - Griffithsia barbata Rd + - - - - - Herposiphonia secunda v.tenella Rd - + - + + - Laurencia obtusa Rd R, + + - + + + Lejolisia mediterranea Rd + + - + + + Lomentaria chylocladiella Rd + + - + - + Lomentaria ercegovicii (tenera) Rd - + - + - + Lophosiphonia cristata Rd - + - + - - Melobesia membranacea Rd R, + + R, + + + + Nitophyllum micropunctatum Rd - + R - - - Peyssonnelia rubra Rd - + R R - - Pneophyllum lejolisii Rd R, + + R, + + + + Polysiphonia deusta Rd + + - + - + Polysiphonia fibrillosa Rd R - - - - + Polysiphonia fruticulosa Rd R, + + - - + + Polysiphonia furcellata Rd + - - - + + Polysiphonia macrocarpa Rd - + - - - - Polysiphonia sertularioides v. tenerrima Rd R, + + - + - R, + Polysiphonia setacea Rd - + R + - - Porphyra linearis Rd - R - - - - Rhodochorton purpureum Rd R, + + - + + + Rhodophyllis divaricata Rd - + - - - - Spermothamnion repens Rd + + - - - - Spyridia filamentosa Rd + + - + + - Stylonema alsidii Rd - + - + - - Rhodophyceae 52 31 36 11 29 26 26 Phaeophyceae 6 3 4 2 4 3 4 Chlorophyceae 9 5 5 3 4 1 3 Cyanophyceae 1 1 1 Total number of algae 68 40 45 16 37 31 33 Stations Ba03 Ba10 Κa03 Va10 Lh03 Lh10 6.8.2. Συστηματική κατάταξη Πίνακας 35. Συστηματική κατάταξη των προσδιορισθέντων taxa των μακροφυκών, που ανευρέθηκαν ως επίφυτα της Posidonia oceanica στο πεδίο έρευνας (Παγασητικός Κόλπος) Table 35. Systematic classification of the identified macroalgae taxa, found as epiphytes of Posidonia oceanica in Pagassitikos Gulf CYANOPHYTA CYANOPHYCEAE Oscilatoriales Rivulariaceae Rivularia bullata (Poiret) Berkeley

160 RHODOPHYTA BANGIOPHYCEAE Bangiales Bangiaceae Bangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngbye = Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh Porphyra linearis Greville FLORIDEOPHYCEAE Ceramiales Oltmanns Ceramiaceae Dumortier Aglathamnion tenuissimum (Bonnemaison) Feldman-Mazoyer Anotrichium barbatum (C. Agardh) Nägeli Anotrichium furcellatum (J. Agardh) Baldock Antithamnion piliferum Cormaci et Furnari Antithamnion tenuisimum (Hauck) Shiffner Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Nageli Callithamnion corymbosum (J.E. Smith) Lyngbye Callithamnion sp. Ceramium byssoideum Harvey Ceramium circinatum (Kützing) J. Agardh Ceramium codii (H. Richards) Mazoyer Ceramium comptum Börgesen Ceramium diaphanum (Lightfoot) Roth Ceramium fastigiatum (F. Flaccidum) H.E. Petersen Ceramium tenuissimum (Roth) Areschoug Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh Griffithsia barbata C. Agardh Lejolisia mediterranea Bornet Spermothamnion repens (Dillwyn) Rosenvinge Spyridia filamentosa (Wulfen) Harvey Dasyaceae Kützing Dasya rigidula (Kützing) Ardissone Dasyopsis plana (C. Agardh) Zanardini = Eupogodon planus (C. Agardh) Kützing Delesseriaceae Bory Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh Nitophyllum micropunctatum Funk Rhodomelaceae Areschoug Alsidium corallinum C. Agardh Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh Dipterosiphonia rigens (Schousboe ex C. Agardh) Znardini Herposiphonia secunda f. tenella (C. Agardh) M.J. Wynne Laurencia obtusa (Hudson) J.V. Lamouroux Lophosiphonia cristata Falkenberg Polysiphonia deusta (Roth) J. Agardh Polysiphonia fibrillosa J. Agardh Polysiphonia furcellata (C. Agardh) Harvey Polysiphonia fruticulosa (Wulfen) Sprengel Polysiphonia macrocarpa Harvey Polysiphonia sertularioides v. tenerrima (Grateloup) J. Agatdh

161 Polysiphonia setacea Hollenberg Corallinales Silva et Johansen Corallinaceae J.V. Lamouroux Fosliella farinosa (J.V. Lamouroux) M. Howe Melobesia membranacea (Esper) J.V. Lamouroux Pneophyllum lejolisii (Rosanoff) Y.M. Chamberlain Cryptonemiales F. Schmitz Peyssonneliaceae Denizot Peyssonnelia rubra (Greville) J. Agardh Erythropeltidales Garbary, Hansen et Scagel Erythropeltidaceae Skuja Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh Gelidiales Kylin Gelidiaceae Kützing Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis Gigartinales F. Schmitz Cystocloniaceae Rhodophyllis divaricata (Stackhouse) Papenfuss Nemaliales F. Schmitz Acrochaetiaceae Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenvinge = Audouinella purpurea (Lightfoot) Woelkerling Porphyridiales Goniotrichiaceae Stylonema alsidii (Zanardini) K.M. Drew Rhodymeniales F. Schmitz Champiaceae Kützing Champia parvula (C. Agardh) Harvey Botryocladia boergesenii J. Feldman Lomentariaceae Lomentaria chylocladiella Funk Lomentaria ercegovicii Verlaque et al. CHLOROPHYTA BRYOPSIDOPHYCEAE Bryopsidales Schaffnez Udoteaceae J. Agardh Pseudochlorodesmis furcellata (Znardini) Börgesen Udotea petiolata (Turra) Börgesen Cladophorales Haeckel Anadyomenaceae Anadyomene stellata (Wulfen) C. Agardh

162 Cladophoraceae Wille Cladophora laetevirens (Dillwyn) Kützing Cladophora pellucida (Hudson) Kützing Cladophora sericea (Hudson) Kützing Cladophora sp. Cladophora vagapunda (Linnaeus) Van den Hoek Udoteaceae J. Agardh Pseudochlorodesmis furcellata (Znardini) Börgesen Udotea petiolata (Turra) Börgesen Siphonocladaceae F. Schmitz Valonia utricularis (Roth) C. Agardh CHROMOPHYTA FUCOPHYCEAE Warming Dictyotales Kjellman Dictyotaceae J.V. Lamouroux ex Dumontier Dictyota dichotoma (Hudson) J.V. Lamouroux Dilophus sp. Padina pavonica (Linnaeus) J.V. Lamouroux = Fucus pavonicus Linnaeus = Padina mediterranea Bory Sphacelariales Oltmanns Sphacelariacea Decaisne emend. Oltmanns Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh Sphacelaria tribuloides Meneghini Stypocaulaceae Oltmanns Halopteris filicina (Grateloup) Kützing 6.8.3. Εκατοστιαία αναλογία των κλάσεων των αναγνωρισθέντων μακροφυκών Τα επόμενα κυκλικά διαγράμματα (Εικ.138) παριστάνουν την επί τοις εκατόν αναλογία των κλάσεων των μακροφυκών σε κάθε σταθμό. Αξιοσημείωτη είναι η κυριαρχία των Ροδοφυκών σε όλους τους σταθμούς.

163 P 8% Cl 12% Cy 3% Ba03 P 9% Cl 11% Cy 0% Ba10 R 77% R 80% Cl 18% Cy 0% Κa03 P 11% Cl 11% Cy 0% Va10 P 18% R 64% R 78% P 10% Cl 3% Cy 3% Lh03 P 12% Cl 9% Cy 0% Lh10 R 84% R 79% Εικ.138. Εκατοστιαία αναλογία των κλάσεων των προσδιορισθέντων μακροφυκών στις θέσεις μελέτης Fig.138. Percentage proportion of the classes of the identified macroalgae at the sampling sites Στις θέσεις μεγαλύτερου βάθους εμφανίζεται μεγαλύτερη ποικιλία επιφυτικών μακροφυκών (Εικ.139).

164 50 αριθμός taxa number of taxa 40 30 20 10 0 Ba Ka Va τοποθεσία / location Lh 10m 3m Εικ. 139. Αριθμός προσδιορισθέντων taxa (ποικιλία) κατά σταθμό και βάθος Fig. 139. The number of identified taxa (variety) at the various stasions and depths 6.8.4. Φωτογραφική απεικόνιση επιφύτων της Posidonia oceanica Στις επόμενες σελίδες παραθέτονται φωτογραφίες μερικών από τα ως άνω αναγνωρισθέντα επίφυτα της Posidonia oceanica, χωρισμένα κατά οικογένειες. RHODOPHYTA Bangiaceae Champiaceae Εικ.140. Porphyra linearis (Ε. Αμουτζοπούλου) Εικ.141. Champia parvula (Ε. Αμουτζοπούλου)

165 Ceramiaceae Εικ.142. Aglaοthamnion tenuissimum (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.143. Ceramium circinatum (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.144. Ceramium comptum (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.145. Ceramium diaphanum (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.146. Spyridia filamentosa (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.147. Spyridia filamentosa (Λεπτομέρεια / detail) (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.148. Crouania attenuata (Ελ. Αμουτζοπούλου)

166 Dasyaceae Εικ.149. Dasya rigidula (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.150. Dasya rigidula (Ελ. Αμουτζοπούλου) Delesseriaceae Εικ.151. Apoglossum ruscifolium (Ελ. Αμουτζοπούλου) 152. Νitophyllum micropunctatum (Ελ. Αμουτζοπούλου) Peyssonneliaceae Εικ.153. Peyssonnelia rubra (Ελ. Αμουτζοπούλου) 1

167 Rhodomelaceae Εικ.154. Dipterosiphonia rigens (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.155. Laurencia obtusa (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.156. Alsidium corallinum (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.157. Polysiphοnia macrocarpa (Ελ. Αμουτζοπούλου)

168 Εικ.157α. Polysiphonia deusta (Eλ. Αμουτζοπούλου) Εικ.158. Polysiphonia setacea (Ε. Αμουτζοπούλου) Εικ.159. Polysiphοnia sphaerocarpa (Ελ. Αμουτζοπούλου) CHLOROPHYTA-BRYOPSIDOPHYCEAE Αnadyomenaceae Εικ.160. Αnadyomene stellata (Ε. Αμουτζοπούλου)

169 Cladophoraceae Udoteaceae Siphonocladaceae Εικ.163. Valonia urticularis (Ε. Αμουτζοπούλου) Εικ.161. Cladophora sericea (Ε. Αμουτζοπούλου) Εικ.162. Udotea petiolata (Ε. Αμουτζοπούλου) CHROMOPHYTA-FUCOPHYCEAE Dictyotaceae Εικ.164. Padina pavonica (Ε. Αμουτζοπούλου)

170 Sphacelariaceae Εικ.165. Sphacelaria cirrosa (Ελ. Αμουτζοπούλου) Stypocaulaceae Εικ.166. Halopteris filicina (Ε. Αμουτζοπούλου) 6.8.5. Συντελεστές ποιοτικής ομοιότητας κατά Sörensen Οι συντελεστές ποιοτικής ομοιότητας κατά Sörensen των θέσεων μελέτης μεταξύ των υπολογίστηκαν με βάση τον τύπο S=2n/(a+b) και καταγράφονται στον παρακάτω Πίνακα 36.

171 Πίνακας 36. Συντελεστές ποιοτικής ομοιότητας κατά Sörensen, (S) Table 36. Coefficients of qualitative similarity according to Sörensen, (S) αριθμός ειδών σε κάθε σταθμό => 40 46 17 37 31 33 Ba03 Ba10 Ka03 Va10 Lh03 Lh10 Ba03 \\\\\\\\ 30 7 25 22 22 Ba10 0.70 \\\\\\\\ 9 31 23 25 Ka03 0.25 0.29 \\\\\\\\ 7 4 4 Va10 0.65 0.75 0.26 \\\\\\\\ 22 25 Lh03 0.62 0.60 0.17 0.65 \\\\\\\\ 22 Lh10 0.60 0.63 0.16 0.71 0.69 \\\\\\\\ συντελεστές Sörensen αριθμός κοινών ειδών Σύμφωνα με τα στοιχεία του πίνακα μεγάλες ομοιότητες παρατηρούνται μεταξύ των θέσεων που βρίσκονται στην ίδια περιοχή (Ba03-Ba10 και Lh03-Lh10), καθώς επίσης και μεταξύ των θέσεων διαφορετικών περιοχών αλλά του ιδίου βάθους (Βa03-Lh03, Βa10-Va10 και Βa10-Lh10). Ενδιαφέρον παρουσιάζει η περιοχή του Καλάμου (Ka03), της οποίας ο συντελεστής ομοιότητας με τις άλλες θέσεις του ιδίου βάθους, αλλά και διαφορετικού βάθους, είναι αρκετά μικρός. Η περιοχή του Καλάμου δεν μοιάζει ποιοτικά με καμία άλλη περιοχή. 6.9. Ανευρεθέντα συνοδά φύκη Στον Παγασητικό Κόλπο βρέθηκε το κοινοκυτικό ψαμμιτικό χλωροφύκος Caulerpa prolifera (Fοrsskål) Lamouroux να συνοδεύει την Halophila stipulacea. 6.10. Επιφυτισμός της Halophila stipulacea Κατά τη μελέτη της μορφολογίας της Halophila stipulacea παρατηρήθηκε επιφυτισμός στα φύλλα της και καταγράφηκε ως σπάνια περίπτωση, καθόσον αυτό το θαλάσσιο ανθόφυτο είναι ένας απρόθυμος ξενιστής (Χαριτωνίδης, 1998).

172 1 2 Εικ.167. Σπάνια περίπτωση επιφυτισμού του θαλασσίου φανερογάμου Halophila stipulacea. 1. Alsidium sp., 2. Φύλλο Halophila stipulacea (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig.167. A rear example of epiphytism of the marine phanerogam Halophila stipulacea 1. Alsidium sp., 2. Leaf of Halophila stipulacea (Η. Amoutzopoulou) 6.11. Περιστασιακές διαταράξεις του οικοσυστήματος του Παγασητικού Κόλπου Κατά την αποξήρανση της λίμνης Κάρλας. Το οικοσύστημα του Παγασητικού Κόλπου υφίσταται κατά καιρούς διάφορες διαταράξεις. Μία σημαντική διατάραξη έλαβε χώραν με την αποξήρανση της λίμνης Κάρλας, τα νερά της οποίας χύθηκαν στον όρμο του Βόλου (Μπουρμπουλήθρα) την περίοδο 1960-1962, μέσω σήραγγας μήκους 10 km. H λίμνη Κάρλα, πριν από το 1955 (οπότε άρχισαν τα έργα αποξήρανσης), αποτελούσε έναν από τους σπουδαιότερους υγροτόπους της χώρας (Jerrentrup, 1990). Το μικρό βάθος της ευνοούσε την ανάπτυξη υδρόβιας βλάστησης που δημιουργεί ευνοϊκές συνθήκες συγκέντρωσης οξυγόνου καθ όλην την διάρκεια του έτους, γεγονός που προσέδιδε στη λίμνη ένα ιδιαίτερο βιολογικό ενδιαφέρον (Νεοφύτου, 1990). Είχαν καταγραφεί 143 είδη πουλιών, από τα οποία τουλάχιστον 55 θεωρούνται σήμερα ως «προστατευόμενα» σύμφωνα με την οικεία οδηγία 79/409/ΕΟΚ. Η ιχθυοπαραγωγή της έφτανε κατά μέσο όρο τους 600 τόνους το έτος, ενώ οι αλιείς αποκλειστικής αποσχόλησης ήταν περίπου 1000 άτομα (Ζαλίδης και συν., 1995). Η οριστική αποξήρανση ολοκληρώθηκε το 1962. Σήμερα, δεν μπορεί παρά να καταγραφεί με πικρία η αποτυχία του σχεδίου και της εφαρμογής του. Αποτυχία, για την καταστροφή μιας από τις μεγαλύτερες και οικολογικά σημαντικότερες λίμνες της Ελλάδας, αλλά και για την εξέλιξη της κοινωνικοοικονομικής και πολιτιστικής ζωής και αξίας της περιοχής (Βαβίζος και συν., 1984).

173 Εξίσου σημαντικό και καθόλου αμελητέο ήταν το σοκ απο τη μείωση της αλατότητας, που δέχτηκε το οικοσύστημα του Παγασητικού Κόλπου, ιδιαίτερα στην ευρύτερη περιοχή του όρμου του Βόλου, με την έκχυση τεραστίων ποσοτήτων γλυκού νερού, που διοχετεύθηκαν σ αυτόν κατά τα δύο χρόνια που διήρκεσε η αποξήρανση. Συνέβη μια πλήρης αποδιοργάνωση όλων των παράκτιων οικοσυστημάτων του κόλπου, των φυκών και κυρίως των θαλασσίων φανερογάμων φυτών. Από προσωπική εμπειρία, στις ακτές των Αλυκών (πλησίον και δυτικά του όρμου του Βόλου) υπήρχε τα χρόνια εκείνα λειμώνας Posidonia oceanica στα ρηχά. Σήμερα, με την παρούσα έρευνα, ο λειμώνας στις Αλυκές έχει αποσυρθεί σε μεγαλύτερα βάθη. Πλαγκτονική άνθηση (1997). Κατά τους μήνες Μάϊο-Ιούνιο του 1997 παρατηρήθηκε μεγάλη φυτοπλαγκτονική συγκέντρωση (πλαγκτονική άνθηση) στον Παγασητικό Κόλπο με μεγαλύτερη ένταση στον όρμο του Βόλου. Εικ. 168. Το λιμάνι του Βόλου. Πλαγκτονική άνθηση στον Παγασητικό Κόλπο (Μάϊος και Ιούνιος 1997) (Ελ. Αμουτζοπούλου) Fig. 168. The Port of Volos. Planktonic flourishing in Pagassitikos Gulf (May and June 1997) (H. Amoutzopoulou) Από δειγματοληψίες και μελέτες του φυτοπλαγκτονικού υλικού που διενεργήθηκαν το αντίστοιχο διάστημα, προσδιορίστηκαν, με τη καθοδήγηση του κ. Γ.Ν. Νικολαϊδη, Αναπληρωτή Καθηγητή Βοτανικής Α.Π.Θ., τα εξής είδη Διατόμων, Δινοφυκών και Κοκκολιθοφόρων (Πίνακας 37):

174 Διάτομα Πίνακας 37. Κατάλογος προσδιορισθέντων ειδών κατά τον ευτροφισμό Μαϊου-Ιουνίου 1997 στον όρμο του Βόλου Table 37. The list of identified species during the eutrophication of May and June 1997 in Volos bay Διάτομα / Diatoms Δινοφύκη / Dinoflagellates 1. Achnathes sp. 1. Ceratium furca 2. Chetocerοs decipiens 2. Ceratium sp. 3. Chetocerοs sp. 3. Cyrosigma sp. 4. Hemiaulus sp. 4. Dyctiocha sp. 5. Leptocylindrus danicus 5. Gonyaulax sp. 6. Lichmorphora sp. 6. Gymnodinium sp. 7. Nitzschia closterium 7. Oxytoxum sp. 8. Nitzschia serriata 8. Prorocentrum sp. 9. Pleurosigma sp. 9. Prorocentrum micans 10. Surirella sp. 10. Protoperidinium compressum 11. Thalassionima sp. 11. Protoperidinium diabolus Κοκκολιθοφόρα / Coccolithophora 12. Protoperidinium sp. 1. Rhabdosphaera sp. 13. Scrippsiella sp. Eικ.169. Lichmorphora sp. (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.170. Leptocylindrus danicus (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.171. Achnathes sp. (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.172. Chetoceros decipiens (Ελ. Αμουτζοπούλου)

175 Εικ.173. Nitzschia closterium (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.174. Nitzschia serriata (Ελ. Αμουτζοπούλου) Δινοφύκη Εικ.175. Ceratium furca (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.176. Ceratium sp. (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.177. Prorocentrum micans (Ελ. Αμουτζοπούλου) Εικ.178. Protoperidinium compresum (Ελ. Αμουτζοπούλου)