ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑΣ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑΣ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ Επίδραση του υποκειμένου στις υδατικές σχέσεις της ποικιλίας αμπέλου Ξινόμαυρο ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΣΑΡΗΓΙΑΝΝΙΔΗ ΑΛΕΞΑΝΔΡΑ ΓΕΩΠΟΝΟΣ-ΟΙΝΟΛΟΓΟΣ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΟΣ ΠΟΤΩΝ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ: ΖΙΩΖΙΟΥ ΕΛΕΥΘΕΡΙΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2008

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑΣ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ Επίδραση του υποκειμένου στις υδατικές σχέσεις της ποικιλίας αμπέλου Ξινόμαυρο ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΣΑΡΗΓΙΑΝΝΙΔΗ ΑΛΕΞΑΝΔΡΑ ΓΕΩΠΟΝΟΣ-ΟΙΝΟΛΟΓΟΣ& ΤΕΧΝΟΛΟΓΟΣ ΠΟΤΩΝ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ: ΖΙΩΖΙΟΥ ΕΛΕΥΘΕΡΙΑ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ: ΣΟΥΦΛΕΡΟΣ ΕΥΑΓΓΕΛΟΣ: ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΟΙΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΟΙΝΟΠΝΕΥΜΑΤΩΔΩΝ ΠΟΤΩΝ ΝΙΚΟΛΑΟΥ ΝΙΚΟΛΑΟΣ: ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ ΖΙΩΖΙΟΥ ΕΛΕΥΘΕΡΙΑ: ΕΠΙΚΟΥΡΗ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ ΑΜΠΕΛΟΥΡΓΙΑΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2008 2

3

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά: Την κ α Ζιώζιου Ελευθερία, Επίκουρη καθηγήτρια Αμπελουργίας του τμήματος Οπωροκηπευτικών και Αμπέλου της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ, η οποία ως επιβλέπουσα καθηγήτρια προσέφερε πολύτιμη βοήθεια τόσο κατά τη διεξαγωγή του πειράματος όσο και κατά τη συγγραφή της διατριβής. Τον κ ο Νικολάου Νικόλαο, καθηγητή Αμπελουργίας του τμήματος Οπωροκηπευτικών και Αμπέλου της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ, για τις πολύτιμες επισημάνσεις του κατά τη συγγραφή της διατριβής. Τον κ ο Κουντουρά Στέφανο, λέκτορα του τμήματος Οπωροκηπευτικών και Αμπέλου της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ, για τη βοήθεια του καθ όλη τη διάρκεια της διεξαγωγής του πειράματος, της στατιστικής επεξεργασίας, αλλά και της συγγραφής της διατριβής. Για τις πολύτιμες γνώσεις που μου προσέφεραν κατά τη διάρκεια του μεταπτυχιακού προγράμματος Οινολογίας Αμπελουργίας θα ήθελα να ευχαριστήσω: Τον κ ο Σουφλερό Ευάγγελο, Καθηγητή οινολογίας στο τμήμα Επιστήμης και Τενχολιγίας Τροφίμων της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ, Τον κ ο Σταύρακα Δημήτριο Ομότιμο Καθηγητή της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ Τη κ α Πολυχρονιάδου - Αληχανίδου Άννα Καθηγήτρια του τμήματος Χημείας και Βιοχημείας Τροφίμων της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω την οικογένειά μου και ειδικότερα τα παιδιά μου Ιωάννη και Ιάσων για τη δύναμη που μου προσφέρουν. 4

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ... 4 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ... 5 ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 6 1. Αμπέλι και νερό... 7 1.1. Το νερό στο έδαφος... 7 1.2. Ανάγκες της αμπέλου σε νερό... 8 1.3. Κίνηση του νερού από τις ρίζες προς τα φύλλα... 9 2. Υδατική καταπόνηση... 11 2.1. Φυσιολογία υδατικής καταπόνησης... 11 2.2. Μηχανισμοί αντοχής στην υδατική καταπόνηση... 13 2.3. Φυσιολογικοί παράμετροι που σχετίζονται με την υδατική καταπόνηση. 15 2.3.1. Υδατικό δυναμικό... 15 2.3.2. Υδραυλική αγωγιμότητα ξύλου... 16 2.3.3. Ανταλλαγές αερίων... 16 2.4. Αποτελέσματα υδατικής καταπόνησης στη άμπελο... 18 ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ... 23 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ... 24 1. Αμπελώνας... 24 1.1. Φυτικό υλικό... 24 1.2 Έδαφος- κλίμα... 25 2. Πειραματικό σχέδιο... 26 3. Μετρούμενες παράμετροι... 27 3.1. Παράμετροι φυσιολογίας... 27 3.1.1.Υδατικού δυναμικού... 27 3.1.2. Ανοδικό ρεύμα - σύστημα Granier... 29 3.1.3.Στοματική αγωγιμότητα... 30 3.1.4. Φωτοσύνθεση... 31 3.1.5 Προσδιορισμός Ισότοπων του άνθρακα... 32 3.2. Παράμετροι αύξησης και ανάπτυξης... 33 3.2.1. Φυλλική επιφάνεια... 33 3.2.2. Βάρος ξύλου κλαδέματος... 33 3.2.3 Μετρήσεις παραγωγής... 34 3.3. Χημική ανάλυση σταφυλιών... 34 4. Στατιστική επεξεργασία... 35 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ-ΣΥΖΗΤΗΣΗ... 36 1. Φυσιολογικές παράμετροι... 36 1.1. Υδατικό δυναμικό... 38 1.2. Στοματική αγωγιμότητα... 40 1.3. Ανταλλαγή αερίων... 43 1.4. Ανοδικό ρεύμα... 47 1.5. Διάκριση ισοτόπων Δ... 50 2. Αύξηση και παραγωγή... 51 3. Χημικά χαρακτηριστικά της ράγας... 52 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ... 54 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 56 Ελληνική... 56 Ξενόγλωσση... 56 5

ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ξηρασία είναι πολύ σημαντικός περιοριστικός παράγοντας για τη γεωργία. Εκτιμάται ότι το πρόβλημα της επάρκειας του νερού στη γεωργία θα εντείνεται στο μέλλον, τόσο λόγω του ενδεχόμενου περιορισμού των βροχοπτώσεων, όσο και εξ αιτίας της αύξησης των θερμοκρασιών (Jones et al., 2005). Το αμπέλι στην Ελλάδα παραδοσιακά καλλιεργούνταν σε περιοχές με περιορισμένες δυνατότητες σε τροφοδοσία νερού. Σήμερα όμως λόγω της αλλαγής των συστημάτων καλλιέργειας, κάτω από ορισμένες συνθήκες δεν μπορεί να καλύψει τις ανάγκες του σε νερό. Οι υδατικές ανάγκες των πρέμνων μεταβάλλονται στα διάφορα στάδια ανάπτυξής τους και η κάλυψή τους σε νερό είναι καθοριστικής σημασίας για την ποιότητα των παραγόμενων προϊόντων. Έχει βρεθεί ότι η ήπια υδατική καταπόνηση στο αμπέλι είναι σημαντική για την παραγωγή υψηλής ποιότητας προϊόντος (Southey και Archer, 1988) ενώ μια έντονη υδατική καταπόνηση έχει δυσμενείς επιπτώσεις τόσο στην ανάπτυξη του φυτού όσο και στην ποιότητα των προϊόντων με δεδομένο ότι προκαλεί μείωση της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας. Έτσι, λοιπόν, για την παραγωγή αμπελοοινικών προϊόντων υψηλής ποιότητας και την επιτυχή εκμετάλλευση του αμπελώνα η διαχείριση του νερού αποτελεί βασική παράμετρο ελέγχου. Το υποκείμενο είναι μια παράμετρος καλλιέργειας που επηρεάζει τις υδατικές σχέσεις της εμβολιαζόμενης ποικιλίας. Αυτό κάνει ενδιαφέρουσα τη μελέτη των υδατικών σχέσεων συνδυασμών εμβολίων-υποκειμένων με στόχο τη χρήση κατάλληλων υποκειμένων για την αντιμετώπιση συνθηκών περιορισμένης διαθεσιμότητας υγρασίας. 6

1. Αμπέλι και νερό 1.1. Το νερό στο έδαφος Το νερό που φτάνει στο έδαφος με τη βροχή ή με τα ποτίσματα μπορεί να απορρέει επιφανειακά, να εξατμίζεται ή να διηθείται προς βαθύτερα στρώματα, με αποτέλεσμα να είναι αδύνατο να αξιοποιηθεί από τα φυτά. Το νερό που συγκρατείται στο έδαφος είναι αυτό που είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθεί από τα φυτά. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε νερό και η ταχύτητα με την οποία κινείται το νερό μέσα σε αυτό εξαρτάται από τη δομή και τη μηχανική σύσταση του εδάφους. Η υδατοχωρητικότητα ενός εδάφους είναι η περιεκτικότητά του σε νερό μετά από τον κορεσμό του, αφού απομακρυνθεί το νερό βαρύτητας. Η υδατοχωρητικότητα είναι μεγάλη για αργιλώδη εδάφη στα οποία περιέχονται μεγάλες ποσότητες χούμου και πολύ μικρότερη για τα αμμώδη εδάφη (Τσέκος, 2003). Όταν το έδαφος βρίσκεται στην κατάσταση της υδατοχωρητικότητας, το νερό που περιέχει συγκρατείται με μικρές δυνάμεις και δεν προβάλλεται μεγάλη αντίσταση κατά την πρόσληψη του από τα φυτά. Όσο όμως η περιεκτικότητα του εδάφους σε νερό μειώνεται, μειώνεται και η υδραυλική αγωγιμότητα του εδάφους και το νερό που είναι διαθέσιμο για τα φυτά περιορίζεται (Κεραμίδας, 2004). Το διαθέσιμο νερό για τα φυτά αντιστοιχεί στις τιμές της υδατοχωρητικότητας του εδάφους, όταν από αυτό αφαιρεθεί η ποσότητα του νερού που συγκρατείται στο σημείο μόνιμης μάρανσης. Αν και περισσότερο νερό συγκρατείται στα αργιλώδη εδάφη και λιγότερο στα αμμώδη, το νερό στα αργιλώδη εδάφη είναι εντονότερα δεσμευμένο γιατί η αντίσταση του εδάφους στην κίνηση του νερού είναι αντιστρόφως ανάλογη με την ακτίνα των διάκενων μεταξύ των σωματιδίων του εδάφους (Κεραμίδας, 2004). 7

1.2. Ανάγκες της αμπέλου σε νερό Το φυτό θεωρητικά μπορεί να αξιοποιήσει την ποσότητα της εδαφικής υγρασίας που αντιστοιχεί στο διαθέσιμο νερό στην πραγματικότητα, όμως, αξιοποιεί ένα ποσοστό της παραπάνω ποσότητας που αντιστοιχεί στα ωφέλιμα αποθέματα νερού (Nικολάου,1999). Το ποσό του ωφέλιμου νερού είναι μεταξύ 30% και 75% του διαθέσιμου, ανάλογα με το ριζικό σύστημα του υποκειμένου, τις κλιματικές και εδαφικές παραμέτρους. Το αμπέλι ως καλλιέργεια, όπως έχει ήδη αναφερθεί, δεν είναι ιδιαίτερα απαιτητικό σε νερό. Το όριο για την καλλιέργεια είναι 350mm βροχής (Nικολάου,1999). Η κατανάλωση νερού από τα φυτά, όπως έχει μετρηθεί, φαίνεται να κυμαίνεται από 500-600 L/φυτό το έτος, όταν αυτά είναι μικρής ζωηρότητας (400-500 g κληματίδες/φυτό), μέχρι 1000-1500 L/φυτό το έτος όταν είναι μεγάλης ζωηρότητας (1000 g κληματίδες/φυτό). Τελικά, υπολογίζεται ότι για μια παραγωγή 800-1000 kg/στρ. απαιτούνται 250mm νερού (Nικολάου,1999) ή 4,4mm νερού για την παραγωγή ενός εκατόλιτρου οίνου (Σταύρακας, 1998). Οι παραπάνω μετρήσεις είναι ενδεικτικές και αφορούν τις συγκεκριμένες συνθήκες διεξαγωγής των πειραμάτων από τα οποία ελήφθησαν. 8

1.3. Κίνηση του νερού από τις ρίζες προς τα φύλλα Η πυκνότητα ξηρής ουσίας ρίζας αμπέλου κυμαίνεται από 100 1000 g/m 3 εδάφους ανάλογα με το υποκείμενο, το φαινομενικό ειδικό βάρος του εδάφους και την υγρασία (Southey και Archer, 1988). Η πυκνότητα ρίζας της αμπέλου αυξάνεται με την ηλικία των φυτών για να φθάσει σε μια σταθερή τιμή κατά το 5 ο έως 10 ο έτος. Στην άμπελο η αύξηση ρίζας και βλαστού είναι ισορροπημένη και η αναλογία μάζας ρίζα /βλαστός κυμαίνεται μεταξύ 0,4-0,6, ανεξαρτήτως από την πυκνότητα φύτευσης (Archer και Strauss, 1985). Τα φυτά απορροφούν πολύ μεγάλες ποσότητες νερού από το έδαφος. Το μεγαλύτερο μέρος αυτού του νερού μέσω του μηχανισμού της διαπνοής, περνά από το φυτό και διαπνέεται προς την ατμόσφαιρα. Η απορρόφηση νερού από το έδαφος, η κίνησή του μέσα στο φυτό και η διαφυγή του προς την ατμόσφαιρα είναι μια σειρά διαδικασιών που σχετίζονται πολύ στενά μεταξύ τους. Το νερό ξεκινά την πορεία του από το έδαφος, εισέρχεται στη ρίζα, διασχίζει κυτταρικά τοιχώματα, μεμβράνες, κύτταρα και μεταφέρεται μέσω των αγγείων του ξύλου στα φύλλα. Από εκεί διαμέσου των στοματίων διαπνέεται προς την ατμόσφαιρα. Η κίνησή του σε όλη αυτή την πορεία πραγματοποιείται με διαφορετικούς μηχανισμούς ανάλογα με τα εμπόδια που συναντά. Το νερό πλησιάζει τη ριζόσφαιρα κινούμενο με τη διαδικασία της μαζικής ροής. Η μαζική ροή είναι αποτέλεσμα της διαφοράς πίεσης που δημιουργείται στο εδαφικό διάλυμα, καθώς τα φυτά μετακινούν το νερό προς τα σημεία χαμηλότερου υδατικού δυναμικού. Στη συνέχεια το νερό έρχεται σε επαφή με τα ριζικά τριχίδια και εισχωρεί στο φυτό. Η είσοδος του νερού στο φυτό από τα ριζικά τριχίδια μπορεί να γίνει μέσω του αποπλαστικού ρεύματος (διαμέσου των κυτταρικών τοιχωμάτων, τα οποία διαδέχονται το ένα το άλλο χωρίς διακοπή) είτε του συμπλαστικού (διαμέσου της κυτταρικής μεμβράνης). Ακόμα μπορεί να ακολουθήσει μια διαδρομή που περνά κατά ένα μέρος από το συμπλάστη και κατά το άλλο από τα κυτταρικά τοιχώματα. 9

Η αγωγιμότητα των φυτών είναι αποτέλεσμα της ανατομίας του ξύλου τους και του συνδυασμού των τριών διαφορετικών διαδρομών που ακολουθεί το νερό για να εισέλθει μέσα στη ρίζα (Roubelakis-Angelakis, 2001). Από τη ρίζα και μέχρι τα φύλλα το νερό κινείται αποκλειστικά μέσα από τα αγγεία του ξύλου. Καθώς τα φύλλα διαπνέουν, δημιουργείται μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των κυττάρων του μεσοφύλλου. Αυτή η διαφορά δυναμικού οδηγεί σε έξοδο νερού από τα αγγεία του ξύλου. Καθώς τα αγγεία του ξύλου χάνουν ποσότητα νερού το δυναμικό τους ελαττώνεται και έτσι αναπτύσσονται δυνάμεις άντλησης νερού. Η τάση στα αγγεία του ξύλου των φύλλων μεταδίδεται μέχρι τις ρίζες. Σε αυτή τη διαδικασία μεγάλο ρόλο παίζει η διατήρηση της συνέχειας στις στήλες νερού στα αγγεία του ξύλου. Ο ρυθμός απορρόφησης του νερού εξαρτάται από το ρυθμό διαπνοής αλλά και από το ρυθμό με τον οποίο μπορεί το νερό να μετακινηθεί από το έδαφος προς τη ριζόσφαιρα. Για να υπάρχει κίνηση νερού από το έδαφος προς την ατμόσφαιρα διαμέσου του φυτού πρέπει το υδατικό δυναμικό εδάφους να είναι μεγαλύτερο από το υδατικό δυναμικό ρίζας, το οποίο να είναι μεγαλύτερο από το υδατικό δυναμικό φύλλων και αυτό τέλος να είναι μεγαλύτερο από το υδατικό δυναμικό ατμόσφαιρας. Το υδατικό δυναμικό του εδάφους μειώνεται χωρίς διακυμάνσεις ενώ το υδατικό δυναμικό των φύλλων παρουσιάζει ημερονύκτιες διακυμάνσεις. Κατά τη διάρκεια της μέρας τα στομάτια ανοίγουν και χάνουν νερό σε ποσότητες που υπερβαίνουν την ικανότητα αντικατάστασης μέσω του αγωγού συστήματος και έτσι το υδατικό δυναμικό των φύλλων μειώνεται. Αποτέλεσμα αυτών είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ φύλλων και εδάφους να μεγαλώνει κατά την ημέρα και να αυξάνεται η ταχύτητα άντλησης νερού από το έδαφος. Η αγωγιμότητα των αγγείων του ξύλου στο αμπέλι σε σχέση με άλλα είδη, είναι μεγάλη λόγω του μεγάλου μεγέθους τους. Αυτό έχει ως συνέπεια να παρατηρείται μια μικρή μείωση του υδατικού δυναμικού των μίσχων ακόμα και τις μεσημεριανές ώρες που το υδατικό δυναμικό του βλαστού είναι χαμηλότερο. Πιθανόν και η ευαισθησία της αμπέλου στην εμβολή να σχετίζεται με αυτή την ανατομική κατασκευή της (Roubelakis-Angelakis,2001). 10

2. Υδατική καταπόνηση 2.1. Φυσιολογία υδατικής καταπόνησης Καταπόνηση για ένα φυτό θεωρείται οποιαδήποτε κατάσταση του περιβάλλοντος η οποία είναι εν δυνάμει επιβλαβής για το φυτό. Η καταπόνηση έχει ως αποτέλεσμα την αντίδραση του φυτού σε αυτή (Μανέτας, 2003). Η αντίδραση αυτή ονομάζεται βιολογική διαταραχή. Τέλος, ως βλάβη χαρακτηρίζεται το αποτέλεσμα της καταπόνησης όταν αυτή είναι τόσο έντονη ώστε το φυτό να μην μπορεί να την αντιμετωπίσει. H βλάβη χαρακτηρίζεται ως ελαστική όταν η διαταραχθείσα λειτουργία του φυτού επανέρχεται και πλαστική όταν δεν επανέρχεται. Ακόμα μια καταπόνηση μπορεί να είναι δυσοίωνη για το φυτό, μπορεί όμως να είναι και θετική όταν πρόκειται για μια ήπια καταπόνηση, που είναι δυνατό να ενεργοποιήσει το μεταβολισμό και να αυξήσει τη φυσιολογική δραστηριότητα του φυτού (Μανέτας, 2003). Η υδατική καταπόνηση ανήκει στις αβιοτικές καταπονήσεις που μπορεί να υποστεί ένα φυτό. Μπορεί να είναι αποτέλεσμα αφυδάτωσης εξ αιτίας της έλλειψης νερού και της περιορισμένης διαθεσιμότητάς του και ταυτόχρονης έντονης απώλειας υγρασίας λόγω αυξημένης εξατμισοδιαπνοής. Επίσης, η υδατική καταπόνηση μπορεί να είναι αποτέλεσμα υψηλής αλατότητας του εδάφους (Paranychianakis et al.,2004). Τα φυτά έχουν τη δυνατότητα να προσαρμόζονται μέχρι ένα σημείο στις αβιοτικές καταπονήσεις και αυτό δείχνει ότι οι φυτικοί οργανισμοί είναι ικανοί να προσλάβουν περιβαλλοντικά σήματα και στη συνέχεια να πραγματοποιούνται κάποιες μεταβολές στους μηχανισμούς που σχετίζονται με την προσαρμογή τους στις νέες συνθήκες. 11

Κατά κάποιο τρόπο μπορεί να θεωρηθεί ότι η υδατική καταπόνηση όπως και οι άλλες περιβαλλοντολογικές καταπονήσεις λειτουργούν σαν μεταφορείς σημάτων που ευαισθητοποιούν διακόπτες, οι οποίοι είναι σε θέση να τροποποιούν το φαινότυπο κατά τρόπο αντιστρεπτό η όχι. Σημαντικό ρόλο σε αυτή τη διαδικασία μεταφοράς των μηνυμάτων παίζουν ουσίες ορμονικής ή άλλης φύσης. Το βιομόριο το οποίο σχετίζεται με την υδατική καταπόνηση στο αμπέλι είναι το αμπσισικό οξύ. Οι διάφορες αντιδράσεις που ακολουθούν μια καταπόνηση για να εγκλιματισθεί το φυτό μπορούν να εκφραστούν από ένα θεωρητικό μοντέλο το οποίο περιγράφει τη διαδικασία αλλαγών στο ορμονικό σύστημα. Το θεωρητικό μοντέλο περιλαμβάνει τέσσερις φάσεις: την αναγνώριση του σήματος τη μεταφορά του σήματος την ενίσχυση του σήματος και την έκφρασή του σαν ένα δίκτυο βιοχημικών και μοριακών διαδικασιών (Μανέτας, 2003). Οι παράγοντες από τους οποίους εξαρτάται η αντίδραση του φυτού στην υδατική καταπόνηση σχετίζονται με τη διάρκεια και τη συχνότητα έκθεσης στη καταπόνηση, με το στάδιο ανάπτυξης του φυτού ιστού, την ύπαρξη και άλλων καταπονήσεων που επιβαρύνουν το φυτό και τέλος με τις γενετικές διαφορές μεταξύ των φυτών (Τσέκος, 2003). 12

2.2. Μηχανισμοί αντοχής στην υδατική καταπόνηση Τα φυτά όταν υποστούν μια καταπόνηση όπως η υδατική, αναπτύσσουν μηχανισμούς με σκοπό την αποφυγή ή την ανοχή σε αυτή. Σε συνθήκες έλλειψης υγρασίας, η ικανότητα προσαρμογής ή ακόμα και η επιβίωση εξαρτάται από την ικανότητα άντλησης νερού από το έδαφος, από την αποδοτικότητα χρήσης νερού (WUE είναι η ποσότητα νερού που απαιτείται για την παραγωγή μιας μονάδας φυτικού υλικού) και τέλος από την ικανότητα εγκλιματισμού. Υπάρχουν δύο γενικές μέθοδοι αντιμετώπισης της έλλειψης νερού (Μανέτας, 2003). Η μία είναι η ανοχή: σε αυτή την περίπτωση η αντίδραση του φυτού είναι να διατηρεί σε υψηλά επίπεδα τις φυσιολογικές λειτουργίες του. Τα φυτά αυτής της κατηγορίας δίνουν προτεραιότητα στην εύρεση νερού και την αποτελεσματικότερη άντλησή του από το περιβάλλον και χαρακτηρίζονται από: χαμηλά δυναμικά νερού στη ρίζα ώστε να αντλείται το νερό που υπάρχει στο έδαφος με αποτελεσματικότερο τρόπο αυξημένη αναλογία υπόγειου προς υπέργειου τμήματος αυξημένη αγωγιμότητα στη μεταφορά νερού (μικρότερες αντιστάσεις) Η άλλη μέθοδος αντιμετώπισης της έλλειψης νερού είναι η αποφυγή, διαδικασία κατά την οποία το φυτό προσαρμόζει τις φυσιολογικές του λειτουργίες στις συνθήκες υδατικής καταπόνησης με μηχανισμούς που μειώνουν τη διαπνοή και εξοικονομούν νερό. Οι μηχανισμοί αυτοί σχετίζονται με τον έλεγχο της κίνησης των στοματίων. Η αντίδραση αυτή αποβλέπει στην τροποποίηση των φυσιολογικών μηχανισμών του φυτού με στόχο τον περιορισμό της αύξησης τη μείωση των αναγκών σε νερό. Τα φυτά επιτυγχάνουν την οικονομία νερού περιορίζοντας τις διαπνευστικές απώλειες ενώ η φωτοσύνθεση διατηρείται και η τιμή της WUE είναι υψηλή. 13

Τα φυτά μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες φυτών ως προς την προσαρμοστικότητά τους στην έλλειψη νερού τα ισοϋδρικά και τα ανισοϋδρικά. Φυτά τα οποία μπορούν να αντιμετωπίσουν μεγάλες διακυμάνσεις του οσμωτικού δυναμικού χωρίς βλάβες χαρακτηρίζονται ως ανισοϋδρικά ενώ εκείνα τα οποία ανέχονται μικρές μόνο τροποποιήσεις του δυναμικού αυτού ως ισοϋδρικά περιορίζοντας τη διαπνοή μέσω του στοματικού μηχανισμού. Το αμπέλι είναι κατά βάση ισοϋδρικό είδος αν και υπάρχουν ποικιλίες που ακολουθούν μια συμπεριφορά που τείνει να παρουσιάζει χαρακτηριστικά ανισοϋδρικής. Αυτή η τροποποίηση πιθανόν οφείλεται στη μεγάλη ετερογένεια που υπάρχει στο αμπέλι ως προς την καταγωγή των ποικιλιών του (Schultz, 2003). 14

2.3. Φυσιολογικοί παράμετροι που σχετίζονται με την υδατική καταπόνηση 2.3.1. Υδατικό δυναμικό Το υδατικό δυναμικό εκφράζει την ελεύθερη ενέργεια του νερού ή την ικανότητα παραγωγής έργου και συμβολίζεται με Ψ. Το υδατικό δυναμικό ενός κυττάρου στο φυτό, είναι μια σύνθετη παράμετρος που μπορεί να αναλυθεί σε άθροισμα των τριών επί μέρους δυναμικών: Ψw=Ψs+Ψp+Ψg Το δυναμικό σπαργής (Ψp) εκφράζει την επίδραση της πίεσης σπαργής πάνω στο υδατικό δυναμικό ενώ το δυναμικό βαρύτητας (Ψg) την επίδραση της βαρύτητας. Το οσμωτικό δυναμικό (Ψs) αποτελεί το δυναμικό διαλυμένων ουσιών. Η τιμή του Ψs εξαρτάται από τη συγκέντρωση των διαλυμένων ουσιών. Η αυξημένη συγκέντρωση ουσιών δίνει περισσότερο αρνητικό Ψs. Το οσμωτικό δυναμικό είναι η παράμετρος εκείνη του υδατικού δυναμικού που επηρεάζει την πρόσληψη νερού. Σε συνθήκες έλλειψης νερού για να διατηρηθεί η σπαργή πρέπει το μειωθεί το οσμωτικό δυναμικό και για να γίνει αυτό χρειάζεται να αυξηθεί η συγκέντρωση των διαλυτών ουσιών στο κύτταρο. Αυτό μπορεί να πραγματοποιηθεί είτε με πραγματική αύξηση της συγκέντρωσης του διαλυτών ουσιών προσλαμβάνοντας ιόντα είτε έμμεσα με αφυδάτωση και να προκύψει μια παθητική αύξηση της συγκέντρωσης. Το υδατικό δυναμικό αποτελεί μέτρο της αξιολόγησης πιθανής υδατικής καταπόνησης του φυτού και αποτελεί μέτρο εκτίμησης της υδατικής κατάστασης των φυτών (Kramer,1983). Σε πολλές μελέτες των τελευταίων χρόνων για την εκτίμηση της υδατικής κατάστασης καλλιεργειών, όπως το αμπέλι, οι ροδακινιές, οι αμυγδαλιές, χρησιμοποιούνται οι τιμές του υδατικού δυναμικού βλαστού (Stem Water Potential). Βασικό πλεονέκτημα αυτής της μέτρησης είναι ότι οι τιμές του υδατικού δυναμικού βλαστού είναι περισσότερο αξιόπιστοι δείκτες ήπιων υδατικών καταπονήσεων (Chone et al.,2001). 15

2.3.2. Υδραυλική αγωγιμότητα ξύλου Στο αμπέλι η ρύθμιση στην ανάπτυξη των αγγείων του ξύλου μπορεί να συμβάλλει στην αντίστασή του στη ξηρασία (Lovisolo et al., 2000). Η ευαισθησία των αγγείων στην εμβολή συνδέεται με το μέγεθος και τη δομή τους (Schultz, 2003). Ποικιλίες με μεγάλα αγγεία είναι περισσότερο ευαίσθητες στις εμβολές από φυσαλίδες αέρα που διακόπτουν τη συνέχεια της υδατικής στήλης και φαίνεται να δέχονται άμεσα το ερέθισμα για κλείσιμο των στοματίων σε συνθήκες υδατικού στρες. Ποικιλίες όπως η Syrah που έχει μικρότερα αγγεία, παρουσιάζουν μια καθυστέρηση στην ενεργοποίηση του μηχανισμού κλεισίματος των στοματίων και εμφανίζουν μια λιγότερο τυπική ισοϋδρική συμπεριφορά. Η μείωση της υδραυλικής αγωγιμότητας των βλαστών είναι αποτέλεσμα δύο διαφορετικών μηχανισμών, ο πρώτος αφορά τη μείωση της διαμέτρου των αγγείων του ξύλου και ο δεύτερος τη διακοπή της συνέχειας της στήλης του νερού ως αποτέλεσμα του φαινόμενου της εμβολής. 2.3.3. Ανταλλαγές αερίων Τα φυτά της αμπέλου όταν υποβάλλονται σε υδατική καταπόνηση παρουσιάζουν μείωση της στοματικής αγωγιμότητας και της φωτοσύνθεσης (Jones et al., 1992). Τα στομάτια ρυθμίζουν τόσο το ποσό των υδρατμών που θα διαφύγουν από το φυτό προς την ατμόσφαιρα αλλά και το CO 2 που θα εισχωρήσει προς τα κύτταρα όπου πραγματοποιείται η φωτοσύνθεση. Τα στομάτια, σε επάρκεια νερού παραμένουν ανοιχτά εξασφαλίζοντας τη φωτοσύνθεση, ενώ όταν επικρατούν συνθήκες υδατικής καταπόνησης κλείνουν για να περιορίσουν τις απώλειες σε νερό. Το κλείσιμο των στοματίων έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της φωτοσύνθεσης κυρίως λόγω του περιορισμού του CO 2 στο μεσόφυλλο. 16

Η μείωση της στοματικής αγωγιμότητας λόγω έλλειψης νερού προκαλεί συνήθως μεγαλύτερη μείωση στη διαπνοή παρά στη φωτοσύνθεσης με αποτέλεσμα να αυξάνεται η αποδοτικότητα χρήσης νερού (WUE), (Turner, 1974). Η εκτίμηση της WUE δίνεται από το λόγο της φωτοσύνθεσης προς τη στοματική αγωγιμότητα (A/ gs). Η στοματική αγωγιμότητα επομένως καθορίζει την WUE. Επιπλέον, ο έντονος περιορισμός του νερού εντός των κυττάρων περιορίζει τις φωτοχημικές αντιδράσεις οδηγώντας σε μη αντιστρεπτή βλάβη. Η διάκριση των ισοτόπων άνθρακα μπορεί επίσης να δώσει πληροφορίες για την υδατική οικονομία. Στην ατμόσφαιρα, ο C βρίσκεται με τη μορφή τριών ισοτόπων, του 12 C του 13 C και τέλος του 14 C. Η αναλογία των ισοτόπων είναι 98,9% 12 C και του 13 C 1,1% ενώ το 14 C απαντάται σε τόσο μικρή συγκέντρωση (10-10 %) που θεωρείται ότι δεν έχει καμία φυσιολογική σημασία. Κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης κατά προτίμηση ενσωματώνεται από το φυτό ο 12 C. Η διάκριση αυτή οφείλεται στη διαφορά μάζας που παρουσιάζουν τα δύο ισότοπα (το 13 C είναι βαρύτερο) και σχετίζεται με τη δραστηριότητα του ενζύμου που είναι υπεύθυνο για την ενσωμάτωση CO 2 σε ένα οργανικό μόριο (διφωσφορική ριβουλόζη Rubisco. Σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης μειώνεται η διάκριση των δύο ισοτόπων του άνθρακα με αποτέλεσμα να τροποποιείται η αναλογία τους στο μεσόφυλλο σε σχέση με την αντίστοιχη της ατμόσφαιρας, σε πολύ μικρές απόλυτες τιμές αλλά σημαντικές στατιστικά (Farquhar et al.,1980) H διάκριση των ισοτόπων του άνθρακα (Δ) είναι ένα μέτρο της αναλογίας C 13 /C 12 στους ιστούς των φυτών σε σχέση με την αναλογία τους στον αέρα. Η τιμή του Δ μπορεί να εκτιμηθεί στα σάκχαρα ή στο τρυγικό οξύ αλλά και στα φύλλα. Σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης αυξάνεται η αναλογία 13 C/ 12 C και η τιμή του Δ μειώνεται. Είναι σημαντικό να αναφερθεί ότι η Δ είναι αθροιστικό μέτρο εκτίμησης της υδατικής κατάστασης του φυτού, δίνει δηλαδή πληροφορίες συνολικά για την περίοδο ανάπτυξης του ιστού στον οποίο θα μετρηθεί. 17

2.4. Αποτελέσματα υδατικής καταπόνησης στη άμπελο Στις περιπτώσεις που το διαθέσιμο νερό του εδάφους είναι περιορισμένο, είτε λόγω ξηρασίας είτε λόγω αυξημένης αλατότητας, χρειάζεται περισσότερη ενέργεια ώστε να το αντλήσει το φυτό από το έδαφος. Εάν το νερό είναι πολύ περιορισμένο, η ενέργεια η οποία απαιτείται για την άντλησή του, ξεπερνά το υδατικό δυναμικό του φυτού, οπότε εμφανίζονται τα συμπτώματα υδατικής καταπόνησης. Σε συνθήκες υψηλής θερμοκρασίας, χαμηλής σχετικής υγρασίας και δυνατών ανέμων, οι ανάγκες εξατμισοδιαπνοής αυξάνουν (ΕΤc: η ένταση με την οποία το νερό, εφόσον είναι άμεσα διαθέσιμο, απομακρύνεται από τις εδαφικές και φυτικές επιφάνειες). Οι παραπάνω ατμοσφαιρικές συνθήκες μοιάζουν με αυτές που επικρατούν συχνά στους αμπελώνες της Μεσογείου (Patakas και Noitsakis, 1997) και αυτό καθιστά το πρόβλημα του διαθέσιμου νερού αρκετά σημαντικό για τη γεωργική παραγωγή. Οι αντιδράσεις ενός φυτού σε συνθήκες έλλειψης νερού κλιμακώνονται ανάλογα με τη σοβαρότητά τους. Η αντίδραση της αμπέλου περιλαμβάνει μείωση της στοματικής αγωγιμότητας και της φωτοσύνθεσης, αυξημένη πυκνότητα ριζών και μείωση της φυλλικής επιφάνειας (Smart και Coombe, 1983). Η υδατική καταπόνηση επηρεάζει επίσης και την κατανομή των προϊόντων της φωτοσύνθεσης στα διάφορα όργανα του φυτού (Patakas et al.,2005). Σε συνθήκες επάρκειας νερού, τα προϊόντα κατευθύνονται κατά προτεραιότητα στην αυξανόμενη βλάστηση ενώ μετά τη διακοπή της αύξησης οι ράγες αποτελούν το βασικό προορισμό. 18

Η έλλειψη νερού οδηγεί σε απώλεια της σπαργής εντός του κυττάρου. Η μείωση της κυτταρικής σπαργής συνδέεται κυρίως με τη μείωση της κυτταρικής μεγένθυσης (Boyer,1985). Το υδατικό έλλειμμα προκαλεί επίσης μείωση του ρυθμού κυτταροδιαίρεσης (Terry et al.,1971). Σε συνθήκες έντονης και παρατεταμένης έλλειψης υγρασίας προκαλείται, εκτός από μείωση του ρυθμού διαίρεσης και αύξησης των κυττάρων, απώλεια της υπάρχουσας φυλλικής επιφάνειας. Η απώλεια ξεκινά από τα φύλλα της βάσης, τα οποία λόγω ηλικίας έχουν λιγότερο κυτόπλασμα και χαμηλότερο οσμωτικό δυναμικό. Οι Schultz και Matthews (1988) αναφέρουν ότι σε τιμές υδατικού δυναμικού φύλου -1.3 MPa αρχίζει να εμφανίζεται ο περιορισμός της φυλλικής επιφάνειας που φτάνει μέχρι 65%. Ο περιορισμός του νερού επηρεάζει πολύ περισσότερο τη βλαστική αύξηση της αμπέλου από ότι την αναπαραγωγή. Από μετρήσεις της αύξησης του μήκους των βλαστών βρέθηκε ότι η επιμήκυνσή τους σταματά όταν οι τιμές του υδατικού δυναμικού βλαστού φτάσουν τα 0,7MPa έως 0,8MPa (Κανάκης και Σταυρακάκης, 2006). Αντίθετα η παραγωγή του φυτού μπορεί να παραμείνει αμετάβλητη ακόμη και σε μείωση του διαθέσιμου νερού μέχρι 50% (Nuzzo et al.,2006, Williams 1996). Η επίδραση της υδατικής καταπόνησης στην αναπαραγωγική ανάπτυξη της αμπέλου διαφοροποιείται ανάλογα με το στάδιο ανάπτυξης της ράγας (Σταύρακας,1998). Συγκεκριμένα, κατά την 1 η φάση αύξησης ράγας, η αύξηση είναι αποτέλεσμα κυρίως κυτταροδιαιρέσεων και προς το τέλος κυτταρικής μεγένθυσης. Σ αυτή τη φάση, το μέγεθος της ράγας είναι περισσότερο ευαίσθητο στην έλλειψη υγρασίας απ ότι στα επόμενα στάδια. Κατά τη φάση του περκασμού, η ράγα αρχίζει να συγκεντρώνει μεγάλες ποσότητες σακχάρων, λειτουργώντας ως πόλος έλξης νερού που προκαλεί ταχεία διόγκωσή της. Μετά την έναρξη της ωρίμανσης, η επιβολή μέτριου υδατικού στρες βραχείας διάρκειας δεν επηρεάζει το βάρος της ράγας (Matthews και Anderson, 1989). 19

Σε συνθήκες περιορισμένης υγρασίας, η αναλογία φλοιού/χυμό αυξάνεται με αποτέλεσμα να αυξάνεται και το ποσοστό εκχύλισης ανθοκυανών και φαινολικών ουσιών στο γλεύκος (Nuzzo et al., 2006). Τα χαρακτηριστικά του γλεύκους, όπως το ph, οι βαθμοί Brix και η ογκομετρούμενη οξύτητα είναι παράμετροι που σε άλλες μελέτες φαίνεται να επηρεάζονται από τον περιορισμό του νερού (Ginestar et al.,1998, Kounduras et al.,1999) ενώ σε άλλες όχι (Sivilioti et al.,2005). Σε συνθήκες έντονης έλλειψης εδαφικής υγρασίας μετά το στάδιο του περκασμού οι φαινολικές ουσίες και οι ανθοκυάνες ήταν λιγότερες στα σταφύλια που αναπτύχθηκαν κάτω από συνθήκες ξηρασίας αλλά εκφρασμένες στο βάρος της ράγας ήταν περισσότερες (Ginestar et al., 1998b, Matthews et al.,1989). Η επίδραση της υδατικής καταπόνησης στη σύνθεση της ράγας οφείλεται στη μεταβολή του μεγέθους της ράγας (τροποποίηση αναλογίας φλοιού/σάρκας) στη μεταβολή της κατανομής των φωτοσυνθετικών προϊόντων, στην τροποποίηση του μικροκλίματος (με τη μείωση της ζωηρότητας και της φυλλικής επιφάνειας) και τέλος με αύξηση της WUE. Σε μετρήσεις με την ποικιλία Merlot σε τρία επίπεδα παροχής νερού 80%, 30% και 15% της υδατοϊκανότητας βρέθηκε πως η συγκέντρωση και η εκχυλισιμότητα φαινολικών ενώσεων, ήταν μεγαλύτερη στην εντονότερη υδατική καταπόνηση (Sivilioti et al.,2005). Όταν η έλλειψη υγρασίας εμφανίζεται μετά από την έναρξη ωρίμανσης επηρεάζει λιγότερο την παραγωγή Η μέτρια υδατική καταπόνηση κατά το στάδιο του περκασμού δίνει οίνους με καλλίτερα οργανοληπτικά χαρακτηριστικά (Κανάκης & Σταυρακάκης,2006). 20

3 Ρόλος του υποκειμένου αμπέλου στην υδατική οικονομία της εμβολιαζόμενης ποικιλίας Μεταξύ των υποκειμένων της αμπέλου έχει βρεθεί ότι υπάρχουν διαφορές στην αντίδρασή τους σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης (Padgett-Johnson, 2003). Η κατανόηση του ρόλου του υποκειμένου στην υδατική οικονομία της ποικιλίας είναι χρήσιμη για την επιλογή του κατάλληλου υποκειμένου ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι Ezzahouani και Williams (1995) έδειξαν πως το υποκείμενο επηρέασε τόσο τη βλαστική ανάπτυξη (εκφρασμένη σε βάρος ξύλου κλαδέματος) των εμβολίων όσο και το βάρος παραγωγής, σε συνθήκες ξηρασίας. Έχουν βρεθεί διαφορές στο ρυθμό ανταλλαγής αερίων μεταξύ εμβολιασμένων και μη εμβολιασμένων φυτών αμπέλου σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης: αυτόριζα φυτά της ποικιλίας Carignan παρουσίαζαν σημαντικά μεγαλύτερες τιμές στοματικής αγωγιμότητας σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης, σε σχέση με φυτά που ήταν εμβολιασμένα στο Vitis riparia αλλά και με τα αυτόριζα φυτά Vitis riparia (Padgett-Johnson et al.,2000). Σε μελέτη της ποικιλίας Syrah που περιλάμβανε αυτόριζα αλλά και εμβολιασμένα σε 420Α, Κ51-40, Ramsey, 140 Ruggeri, Schawarzmann, SO 4 και Teleki 5C, βρέθηκε ότι σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης υπήρχαν υποκείμενα που προκάλεσαν μεγαλύτερη μείωση της στοματικής αγωγιμότητας (Soar et al. 2006),τα εμβολιασμένα σε Κ51-40, 140 Ruggeri, και SO 4 είχαν μικρότερη απογευματινή στοματική αγωγιμότητα. 21

Σε ότι αφορά την επίδραση του υποκειμένου στην αύξηση και ανάπτυξη της αμπέλου σε μελέτη της οινοποιήσιμης ποικιλίας Syrah που περιλάμβανε αυτόριζα αλλά και εμβολιασμένα σε 420Α, Κ51-40, Ramsey, 140 Ruggeri, Schawarzmann, SO4 και Teleki 5C βρέθηκε ότι η Syrah σε Ramsey, 420Α, και Teleki 5C είχε μεγαλύτερη παραγωγή (kg σταφυλιών /πρέμνο) σε σχέση με τα υπόλοιπα, σε συνθήκες υδατικού στρες (Soar et al. 2006). Στο ίδιο πείραμα η ανάπτυξη της φυλλικής επιφάνειας (m 2 /πρέμνο) την πρώτη χρονιά κατά την οποία η τροφοδοσία νερού ήταν υψηλή (1,3ML/ha) παρουσίαζε διαφορές μεταξύ των υποκειμένων. Τη δεύτερη χρονιά που το υδατικό στρες ήταν εντονότερο (0,4ML/ha) δεν υπήρχαν διαφορές μεταξύ τους. 22

ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ Ο σκοπός της εργασίας είναι να αξιολογηθεί ο ρόλος του υποκειμένου και συγκεκριμένα του 1103P και του 3309C στις υδατικές σχέσεις της ερυθρής οινοποιήσιμης ποικιλίας Ξινόμαυρο σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης στον αγρό. 23

ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 1. Αμπελώνας 1.1. Φυτικό υλικό Το πείραμα πραγματοποιήθηκε στη ζώνη ΟΠΑΠ Νάουσας κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού του 2005, σε αμπελώνα ο οποίος βρίσκεται στην περιοχή Στράντζας. Το φυτικό υλικό που χρησιμοποιήθηκε ήταν η οινοποιήσιμη ποικιλία Ξινόμαυρο εμβολιασμένη στα υποκείμενα 3309 Couderc και 1103 Paulsen. Το Ξινόμαυρο, είναι μια έγχρωμη ποικιλία της δυτικής και κεντρικής Μακεδονίας. Είναι ζωηρή και παραγωγική ποικιλία, η οποία σε εδάφη ασβεστώδη, βαθιά και στεγνά δίνει καλής ποιότητας προϊόντα. Έχει αναφερθεί ότι παρουσιάζει φαινόμενα ασυμφωνίας με το 3309C, η οποία όμως δεν έχει μελετηθεί επαρκώς. Η ποικιλία παρουσιάζει ευαισθησία σε ωΐδιο και περονόσπορο αλλά και στο βοτρύτη όταν ο καιρός ευνοεί την ανάπτυξή του. Η ποικιλία δίνει εκλεκτούς οίνους παλαίωσης μόνη της ή με συνοινοποίηση με άλλες ποικιλίες Κρασάτο, Σταυρωτό, Merlot, Syrah (Σταύρακας Δ, 1998). Το 1103 Paulsen είναι υβρίδιο το οποίο προήλθε από διασταύρωση των ποικιλιών Berlandieri ressguier Ν ο 2 με το Rupestris du Lot. Θεωρείται υποκείμενο κατάλληλο για φτωχά, ξηρά εδάφη. Η αντοχή του στο CaCO 3 είναι υψηλή (40% ολικό, 20% ενεργό). Επίσης θεωρείται ανθεκτικό στα άλατα, στους νηματώδεις καθώς και στη ριζόβια φυλλοξήρα. Παρουσιάζει αυξημένη αντοχή στην έλλειψη μαγνησίου ενώ η αντοχή του στην έλλειψη καλίου είναι μειωμένη. Έχει αυξημένη ζωηρότητα και βαθύ ριζικό σύστημα. Η παραγωγή με αυτό το υποκείμενο οψιμίζει. Προτείνεται για φτωχά, ξηρά και ελαφρώς ασβεστούχα εδάφη αλλά προσαρμόζεται καλά στα μέσης σύστασης. Δεν συνιστάται για ποικιλίες που ανθορροούν ή για πλούσια αρδευόμενα εδάφη διότι είναι πολύ ζωηρό (Σταύρακας Δ, 1998). 24

Το υποκείμενο 3309 Couderc προήλθε από διασταύρωση των ποικιλιών Riparia tomenteux με το Rupestris Martin. Είναι υποκείμενο ζωηρό που προσαρμόζεται σε μέσης γονιμότητας εδάφη. Χαρακτηρίζεται ως υποκείμενο μέσης χαμηλής αντοχής στη ξηρασία, ενώ προσαρμόζεται σε εδάφη με περιεκτικότητα σε NaCl μικρότερη του 0,3. Η ανθεκτικότητά του στο CaCO 3 είναι μέτρια (22-20% ολικό, 11% ενεργό). Το υποκείμενο αυτό προσδίδει πρωιμότητα. Αν και αρχικά χρησιμοποιήθηκε αρκετά στην περιοχή της Μακεδονίας, στη συνέχεια λόγω προβλημάτων που παρουσίασε με την ποικιλία Ξινόμαυρο εγκαταλείφθηκε (Βλάχος, 1986). Ο αμπελώνας ήταν διαμορφωμένος σε αμφίπλευρο γραμμωτό σχήμα με πρέμνα φυτεμένα σε απόσταση 1,3m X 2,5m. Οι βραχίωνες έφεραν συνολικά 8-10 κεφαλές των 2 οφθαλμών, σε απόσταση 10-15 cm μεταξύ τους. Το πρώτο ζεύγος σύρματος του συστήματος υποστύλωσης βρισκόταν σε απόσταση 0,5 μέτρα από το έδαφος. Το δεύτερο ζεύγος συρμάτων βρίσκεται σε ύψος 1 μέτρο και το τρίτο ζεύγος σε ύψος 1,5 μέτρου. 1.2 Έδαφος- κλίμα Το έδαφος του αμπελώνα ήταν βαθύ αργιλώδες με περιεκτικότητα σε άργιλο 30%. Το κλίμα της περιοχής μπορεί να χαρακτηρισθεί σαν τυπικό μεσογειακό με ζεστά καλοκαίρια και πολλές ώρες ηλιοφάνειας. Το όρος Βέρμιο στα ΒΔ της Νάουσας προστατεύει τους αμπελώνες από τους πολύ ψυχρούς ανέμους και τους όψιμους παγετούς. 25

2. Πειραματικό σχέδιο Στα πλαίσια του πειράματος αυτού ο ρόλος του υποκειμένου μελετήθηκε σε ένα πλήρως τυχαιοποιημένο πειραματικό σχέδιο με 15 επαναλήψεις του ενός φυτού για κάθε υποκείμενο κατά μήκος μιας γραμμής φύτευσης. Για να εκτιμηθεί η επίδραση του κάθε υποκειμένου στις υδατικές σχέσεις του Ξινόμαυρου, σε συνθήκες υδατικού στρες, η εδαφική υγρασία διατηρήθηκε αρχικά κοντά στην υδατοχωρητικότητα και στη συνέχεια από τα τέλη Ιουνίου διακόπηκαν οι αρδεύσεις για να δημιουργηθούν συνθήκες υδατικής καταπόνησης. 26

3. Μετρούμενες παράμετροι 3.1. Παράμετροι φυσιολογίας 3.1.1.Υδατικού δυναμικού Η υδατική κατάσταση των πρέμνων εκτιμήθηκε με τη μέτρηση του υδατικού δυναμικού βλαστού (Ψs). Το Ψs μετρήθηκε με τη μέθοδο του θαλάμου πίεσης Scholander όπως αυτή περιγράφεται από τους Chone et al. (2001). Οι τιμές του υδατικού δυναμικού μετρούνταν σε ΜPa. Η μέθοδος του θαλάμου πίεσης στηρίζεται στην εφαρμογή πίεσης στο μίσχο μέχρι αυτή να γίνει ίση ή μεγαλύτερη από την πίεση του υδατικού δυναμικού του φύλλου. Ένας μεταλλικός θάλαμος ο οποίος είναι πλήρως στεγανοποιημένος, με καπάκι το οποίο ανοίγει και έτσι επιτρέπει να τοποθετηθεί μέσα το φύλλο. Στο καπάκι υπάρχει μικρή οπή από την οποία εξέρχεται ο μίσχος για να επιτρέπει έτσι την παρατήρηση του σημείου εξισορρόπησης της πίεσης. Ο θάλαμος συνδέεται με φιάλη αζώτου με τη βοήθεια του οποίου αυξάνεται η πίεση στο εσωτερικό του και ένα μανόμετρο για την καταγραφή της πίεσης. Το Ψs, μετρήθηκε σε μη διαπνέοντα φύλλα, ακέραια, σε καλή κατάσταση υγείας, τα οποία βρίσκονταν σε ώριμη ηλικία. Τα φύλλα κλείνονταν σε μαύρη, αδιαφανή, πλαστική σακούλα και στη συνέχεια καλύπτονταν με φύλλο αλουμινόχαρτου όπου παρέμεναν περίπου 1,5 ώρα. Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν σε τέσσερις πλήρως ηλιόλουστες( PAR>1000) ημέρες σε διάφορες χρονικές στιγμές μέσα στο χρονικό διάστημα από τη διακοπή της άρδευσης 27

και μέχρι τη συγκομιδή. Συγκεκριμένα πραγματοποιήθηκαν κατά τις ημερομηνίες και τα στάδια κατά Lorenz και Eichhorn (1995): 26 Ιουλίου 2005 / κλείσιμο σταφυλής (E-L 33) 7 Αυγούστου 2005 / περκασμός (E-L 35) 25 Αυγούστου 2005 / έναρξη ωρίμανσης 15 Σεπτεμβρίου 2005 / πλήρης ωρίμανση - τρυγητός (E-L 38) Κάθε ημέρα μέτρησης πραγματοποιούνταν 6 μετρήσεις οι οποίες γίνονταν περίπου τις παρακάτω ώρες: 1 η 9:30, 2 η 11:15, 3 η 13:00, 4 η 14:45, 5 η 16:30, και 6 η 18:15. 28

3.1.2. Ανοδικό ρεύμα - σύστημα Granier Η εκτίμηση της διαπνοής έγινε με τη μέτρηση του ανοδικού ρεύματος (sap flow) που πραγματοποιήθηκε με τη χρήση του συστήματος Granier. Τα τελευταία χρόνια οι μετρήσεις του ανοδικού ρεύματος έχουν επεκταθεί δεδομένου ότι είναι συνεχείς μετρήσεις και δεν επηρεάζουν τα φυτά (Braun και Schmid, 1999). Σε ένα πρέμνο εμβολιασμένο σε 1103Ρ και σε ένα σε 3309C τα οποία βρίσκονταν δίπλα δίπλα τοποθετήθηκε, ένα σύστημα ηλεκτροδίων Granier (Thermal dissipation Probes, Dynamax, Inc., Houston, TX 77099). Δύο κυλινδρικά ηλεκτρόδια μήκους 15 χιλ. και πάχους 2 χιλ. τοποθετήθηκαν κάθετα στον κορμό του πρέμνου σε 15 εκατ. απόσταση μεταξύ τους. Το επάνω ηλεκτρόδιο θερμαίνονταν και η διαφορά θερμοκρασίας των δυο ηλεκτροδίων μετρούνταν και καταγράφονταν σε ηλεκτρονικό σύστημα αποθήκευσης δεδομένων (DL2e Data Logger, Delta-T Devices Ltd, Cambtiadge, UK). Οι μετρήσεις ΔT, πραγματοποιούνταν κάθε 15 λεπτά και αποθηκεύονταν από το σύστημα. Για τον υπολογισμό μετρήθηκε η μέγιστη και η ελάχιστη διάμετρο του κορμού σε 10 σημεία για κάθε υποκείμενο ώστε να υπολογιστεί το μέγεθος των αγγείων του ξύλου από την εξίσωση (Braun και Smith, 1999b) : Α(mm 2 )=-672 + 23,4dmin(mm) + 25,1dmax(mm) Στη συνέχεια οι τιμές ΔΤ οι τιμές Α για κάθε υποκείμενο με τη βοήθεια λογισμικού (DL2 Program Editor version 1.0.3.1. Ls2Win 1.0. Delta-T Devices Ltd 2000) έδωσαν τις τιμές του ανοδικού ρεύματος σε g/hour. Οι τιμές διαιρούνταν με την τιμή της φυλλικής 29

επιφάνειας για να δώσει τις τιμές του ανοδικού ρεύματος σε g/m 2 για κάθε ώρα. Παράλληλα υπολογίστηκε το έλλειμμα πίεσης υδρατμών της ατμόσφαιρας (VPD) από τη θερμοκρασία του αέρα και τη σχετική υγρασία. VPD=Σχετική υγρασία* (1- (es=0,1767*t-1,2399 )KPa Τα δεδομένα αυτά καταγράφονταν συνεχώς με τη βοήθεια ενός ηλεκτρονικού αυτόματου συστήματος μέτρησης της θερμοκρασίας και της σχετικής του υγρασίας με ηλεκτρονικό καταγραφέα (HOBO H8Onset Compute Corpotation,MA, USA). 3.1.3.Στοματική αγωγιμότητα Παράλληλα με την μέτρηση του υδατικού δυναμικού βλαστού, σε τρεις ημέρες κατά την περίοδο των μετρήσεων (7/8/05, 25/8/05, 15/9/05) μετρήθηκε η στοματική αγωγιμότητα (gs) και η θερμοκρασία φύλλου (Tl). Η μετρήσεις έγιναν με πορόμετρο (Porometer AP4 Delta-T Devices) σε φύλλα που βρίσκονταν κοντά στη συσκευή μέτρησης ανοδικού ρεύματος. Τα φύλλα που επιλέχθηκαν ήταν πλήρως ανεπτυγμένα, μεταξύ 6 ου και 12 ου γονάτου από τη βάση, και βρίσκονταν στην εξωτερική πλήρως φωτιζόμενη πλευρά. Οι μετρήσεις γίνονταν τις ίδιες χρονικές στιγμές με τις μετρήσεις του Ψs. 30

3.1.4. Φωτοσύνθεση Επίσης σε δύο ημέρες κατά την περίοδο ωρίμανσης μετρήθηκε ο καθαρός ρυθμός φωτοσύνθεσης (Α) και η στοματική αγωγιμότητα (gs) και από την τιμή αυτών υπολογίστηκε ακόμα η αποτελεσματικότητα χρήσης νερού (WUE) ως ο λόγος (A/gs). Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν στις 25 Αυγούστου και στις 31 Αυγούστου και σε τρεις χρονικές στιγμές κάθε ημέρας: 10:00 13:00 και 16:00. Οι μετρήσεις έγιναν σε 6 ακέραια φύλλα για κάθε υποκείμενο, τα οποία επιλέγονταν όπως στις μετρήσεις της ανταλλαγής αερίων. Οι μετρήσεις γίνονταν με φορητό όργανο ανταλλαγής αερίων (Li-Cor Inc., NE, USA). Το όργανο παράλληλα μετρούσε τη θερμοκρασία των φύλλων (Τl), και τη στοματική αγωγιμότητα (gs). 31

3.1.5 Προσδιορισμός Ισότοπων του άνθρακα Η διάκριση ισoτόπων (Δ) μεταξύ των ισοτόπων C μετρήθηκε ως συγκεντρωτικός δείκτης της υδατικής καταπόνησης για όλη την περίοδο. Επιλέχθηκαν κατά τον τρυγητό 6 ακέραια και υγιή φύλλα για κάθε υποκείμενο ηλικίας τουλάχιστον 90 ημερών. Ο προσδιορισμός της διάκρισης των ισοτόπων Δ ακολούθησε την εξής διαδικασία. Τα φύλλα μετά από ξήρανση στους 72 0 C για δύο ημέρες, κονιορτοποιήθηκαν και πραγματοποιήθηκε μέτρηση της Δ με φασματοφωτόμετρο μαζών που ήταν συνδεδεμένο με ένα αναλυτή (CF-IRMS, Europa Tracer Mass, Crewe, UK). Ο προσδιορισμός έγινε στο Scottish Crop Research Institute. Η αναλογία των ισοτόπων υπολογίζεται από τον παρακάτω τύπο: δ 13 C =[(R samle - R standard )/ R standard ] *1000 R samle - η αναλογία 13 C/ 12 Cστον ιστό R standard η αναλογία 13 C/ 12 Cστον αέρα Τελικά το Δ υπολογίζεται από τον τύπο: Δ( )=(δa-δp)/(1+ δp/1000) δa είναι το δ 13 C του αέρα και δp είναι το δ 13 C του αλεσμένου φύλλου. 32

3.2. Παράμετροι αύξησης και ανάπτυξης 3.2.1. Φυλλική επιφάνεια Προσδιορίστηκε η φυλλική επιφάνειας των πρέμνων, με την βοήθεια μιας μη καταστρεπτικής μεθόδου (Lopes και Pinto, 2000). Η μέθοδος στηρίζεται στην μέτρηση των εξής παραμέτρων: Α) Μέτρηση κύριας φυλλικής επιφάνειας, Στο μεγαλύτερου μήκους κύριο βλαστό του πρέμνου μετρήθηκε: Μήκος κύριου βλαστού Αριθμός φύλλων κύριου βλαστού Επιφάνεια μεγαλύτερου φύλλου (εκτιμήθηκε με το άθροισμα των μηκών Ν1+ Ν2) Επιφάνεια μικρότερου φύλλου(εκτιμήθηκε με το άθροισμα των μηκών Ν1+ Ν2). Για τον υπολογισμό της δευτερεύουσας φυλλικής επιφάνειας πραγματοποιήθηκαν οι ίδιες μετρήσεις επιλέγοντας το μεγαλύτερο σε μήκος ταχυφυή βλαστό. Οι μετρήσεις έγιναν σε τρία πρέμνα για κάθε ένα από τα δύο υποκείμενα. 3.2.2. Βάρος ξύλου κλαδέματος Μετά το τέλος της βλαστικής περιόδου 2005, κλαδεύτηκαν τα πρέμνα και προσδιορίσθηκε το βάρος ξύλου κλαδέματος / πρέμνο. 33

3.2.3 Μετρήσεις παραγωγής Η παραγωγή και για τα δύο υποκείμενα συγκομίσθηκε στο στάδιο της βιομηχανικής ωρίμανσης του προϊόντος, στις 20 Σεπτεμβρίου 2005. Καταγράφηκαν ο αριθμός και το βάρος των σταφυλιών που συγκομίσθηκαν από κάθε πρέμνο και για τα δύο υποκείμενα. Σε δέκα διαφορετικά πρέμνα από κάθε υποκείμενο πραγματοποιήθηκαν οι παρακάτω μετρήσεις: Αριθμός σταφυλιών/ πρέμνο Συνολικό βάρος σταφυλιών/ πρέμνο Από αυτές τις μετρήσεις υπολογίσθηκαν το μέσο βάρος σταφυλής, ο μέσος αριθμός σταφυλιών ανά πρέμνο, το μέσο βάρος παραγωγής ανά πρέμνο. Σε τρία δείγματα ανά πρέμνο μετρήθηκαν: ο αριθμός ραγών ανά σταφυλή και το συνολικό βάρος 200 ραγών από το οποίο υπολογίστηκε το μέσο βάρος ράγας. 3.3. Χημική ανάλυση σταφυλιών Στα δείγματα όπου πραγματοποιήθηκε η μέτρηση του βάρους ράγας έγιναν οι παρακάτω μετρήσεις μετά από πίεση για εξαγωγή του γλεύκους: Βαθμοί Brix γλεύκους με σακχαροδιαθλασίμετρο χειρός. Ολική οξύτητα γλεύκους Προσδιορισμός φαινολικών ουσιών Τρία δείγματα 200 ραγών για κάθε υποκείμενο αποθηκεύτηκαν στους 20 ο C και το δείγμα αυτό χρησιμοποιήθηκε για να γίνει ο προσδιορισμός φαινολικών ουσιών. Συνοπτικά η διαδικασία μέτρησης είναι η εξής: 200 ράγες ζυγίστηκαν και πολτοποιήθηκαν στο blender για 2 λεπτά 50 ml πολτού αναμείχθηκαν με 50 ml διάλυμα HCl pη=1 (προσδιορισμό ολικών ανθοκυανών Α ολ ) (Glories και Augustin, 1993). 50 ml πολτού αναμείχθηκαν με 50ml διάλυμα τρυγικού οξέος pη=3,2 (προσδιορισμός εκχυλίσιμων ανθοκυανών Α εκ ). Το μείγμα 34

παρέμεινε για 4 ώρες σε θερμοκρασία 25 ο C περίπου. Ακολούθησε φιλτράρισμα, και στο διαυγές εκχύλισμα έγινε ο προσδιορισμός των ανθοκυανών ολικών ανθοκυανών (Α ολ ) και εκχυλίσιμων (Α εκ ) σύμφωνα με την μέθοδο Ribereau-Gayon και Stonestreet (1965). Η μέθοδος προσδορισμού των ολικών και εκχυλίσιμων ανθοκυανών είναι η παρακάτω: Σε 1ml οίνου (διαυγές εκχύλισμα) προστίθεται 1ml αλκοολικού διαλύματος υδροχλωρικού οξέος 0,1% (v/v ως προς το πυκνό υδροχλωρικό οξύ) και 20 ml υδατικού διαλύματος υδροχλωρικού οξέος 2% (v/v ως προς το πυκνό υδροχλωρικό οξύ). Από το διάλυμα τοποθετούνται 10 ml σε ένα δοκιμαστικό σωλήνα Α και 10ml σε ένα δοκιμαστικό σωλήνα Β. Στον Α δοκιμαστικό σωλήνα προσθέτονται 4ml απεσταγμένο νερό και στο Β 4ml διαλύματος NaHSO 3 15% w/v. Μετά από 20 min μετράται η απορρόφηση των δειγμάτων στα 520 nm με χρήση κυψελίδας χαλαζία 10mm. Η ποσότητα των ανθοκυανών δίνεται από την σχέση : Α ολ (mg/lt) = (d ολa -d ολb ) 885,3 Ομοίως Α εκ (mg/lt) = (dεκ A -dεκ B ) 885,3 d A -η απορρόφηση του αποχρωματισμένου δείγματος d B -η απορρόφηση του δείγματος στο οποίο προστέθηκε νερό Επιπλέον υπολογίστηκε ο δείκτης εκχυλισματικότητας (ΕΑ) που δίνεται από τη σχέση: EΑ%=( Α ολ Α εκ )/Α ολ 100 Επίσης έγινε ο προσδιορισμός του δείκτη φαινολικών ουσιών σύμφωνα με τη μέθοδο που περιγράφεται από τον Ribereau- Gayon, (1970): 1 ml γλεύκους τοποθετήθηκε σε ογκομετρική φιάλη, αραιώθηκε μέχρι τα 100 ml με απιονισμένο νερό και μετρήθηκε η οπτική πυκνότητα του στα 280nm σε κυψελίδα χαλαζία πάχους 10 mm. 4. Στατιστική επεξεργασία Για τη στατιστική επεξεργασία χρησιμοποιήθηκε το λογισμικό SPSS 14.0. Η σύγκριση των μέσων όρων έγινε με το κριτήριο Duncan για επίπεδο σημαντικότητας P=0.05. 35

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ-ΣΥΖΗΤΗΣΗ 1. Φυσιολογικές παράμετροι Στον πίνακα 1 παρουσιάζεται η στατιστική ανάλυση της επίδρασης της ημερομηνίας μέτρησης, στο υδατικό δυναμικό βλαστού (Ψs), στη στοματική αγωγιμότητα (gs) και στη θερμοκρασία φύλλου της ποικιλίας Ξινόμαυρο, εμβολιασμένης σε 1103P. Πίνακας 1: Επίδραση της ημερομηνίας μέτρησης στο υδατικό δυναμικό βλαστού (Ψs), στη στοματική αγωγιμότητα (gs) και τη θερμοκρασία φύλλου (Tl), της ποικιλίας Ξινόμαυρο εμβολιασμένης στο 1103P (n=36). Ημερ/νια μέτρ. 26/7/05-0,75d Ψs(MPa) gs(mmolm -2 s -1 ) Tl( 0 C) 7/8/05-0,93c 524a 31,236b 25/8/05-1,10b 192b 32,011c 15/9/05-1,28a 254b 28,639a * Μέσοι όροι που ακολουθούνται από διαφορετικό γράμμα διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. 36

Στον πίνακα 2 παρουσιάζεται η στατιστική ανάλυση της επίδρασης της ημερομηνίας μέτρησης στο (Ψs), στη gs και τη Τl, της ποικιλίας Ξινόμαυρο, εμβολιασμένης στο 3309C. Πίνακας 2: Επίδραση της ημερομηνίας μέτρησης στο υδατικό δυναμικό βλαστού (Ψs), στη στοματική αγωγιμότητα (gs), και τη θερμοκρασία φύλου (Tl), της ποικιλίας Ξινόμαυρο εμβολιασμένης στο 3309C (n=36). Ημερ/νία μέτρ. 26/7/05-0,77d Ψs(MPa) gs(mmolm -2 s -1 ) Tl( 0 C) 7/8/05-1,04c 573a 31,01b 25/8/05-1,12b 277b 31,04b 15/9/05-1,40a 142c 28,68a * Μέσοι όροι που ακολουθούνται από διαφορετικό γράμμα διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. Από τους πίνακες 1 και 2 συμπεραίνεται πως τόσο το Ψs όσο και η gs παρουσίασαν σταθερή πτώση μέσα στην εποχή γεγονός που δείχνει την αύξηση της υδατικής καταπόνησης μέσα στην εποχή, μετά τη διακοπή των αρδεύσεων και στα δύο υποκείμενα. Τιμές του Ψs < (-1,1 με -1,2 MPa) δείχνουν σύμφωνα με τους Van Leeuwen et al. (2008) έντονη υδατική καταπόνηση ενώ τιμές Ψs <- 0,9 δείχνουν έναρξη υδατικής καταπόνησης. Τα παραπάνω είναι σε συμφωνία με τις τιμές gs οι οποίες είναι μικρότερες από 200 mmolm -2 s -1 (Cifre et al., 2005). 37

1.1. Υδατικό δυναμικό Στο σχήμα 1 εμφανίζεται η πορεία του Ψs και για τα δύο υποκείμενα τις τέσσερις ημερομηνίες που πραγματοποιήθηκαν μετρήσεις. Από τη στατιστική επεξεργασία φάνηκε ότι στις 26/7/05 υπήρχε σημαντική διαφορά στις τιμές του Ψs μεταξύ των δύο υποκειμένων στις 16:30 με τα φυτά σε 3309C να παρουσιάζουν αρνητικότερες τιμές Ψs. Στη μέτρηση που έγινε στις 7/8/05, το Ψs του 3309C ήταν σημαντικά χαμηλότερο στις 11:15, 14:45, 16:30, ενώ στις 15/9/05 σημαντικά χαμηλότερη τιμή Ψs παρουσίασε το 3309C στις 14:45. Παρατηρούμε ότι κατά τις μεσημεριανές ώρες υπάρχει σαφής τάση του 3309C να εμφανίζει χαμηλότερο υδατικό δυναμικό. 38

-0,40-0,60 Ψs (MPa) -0,80-1,00-1,20 a -1,40-1,60-0,40-0,60 Ψs (MPa) -0,80-1,00-1,20-1,40 a b b a -1,60-0,40-0,60 Ψs (MPa) -0,80-1,00-1,20-1,40-1,60 Ψs (MPa) -0,40-0,60-0,80-1,00-1,20-1,40-1,60 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ΩΡΑ ΤΗΣ ΗΜΕΡΑΣ 1103 3309 ΣΧΗΜΑ 1: Επίδραση του υποκειμένου στην ημερήσια μεταβολή του υδατικού δυναμικό βλαστού (Ψs, MPa) της ποικιλίας Ξινόμαυρο σε 4 ημερομηνίες κατά την περίοδο μέτρησης 2005. Σημεία με διαφορετικό γράμμα διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. 39

1.2. Στοματική αγωγιμότητα Στο σχήμα 2 δίνεται η πορεία της στοματικής αγωγιμότητας (gs) για τις τρεις ημέρες που πραγματοποιήθηκαν μετρήσεις. Στις 7/8/05 οι μετρήσεις της gs παρουσίαζαν στατιστικά σημαντική διαφορά μεταξύ των δύο επεμβάσεων στις 14:45, με το 3309 C να εμφανίζει μεγαλύτερη gs. Στο διάγραμμα της 25/8/05, παρατηρείται πως το 3309 C διατήρησε σταθερά σε μεγαλύτερα επίπεδα την gs, για όλη τη διάρκεια του μεσημεριού (14:45, 16:30, 18:15). Στις 15/9/05 δεν παρατηρήθηκαν διαφορές της gs μεταξύ των υποκειμένων. Φαίνεται πως και στα δύο υποκείμενα η πορεία της gs για μια τυπικά ζεστή ημέρα, ήταν ίδια μέχρι το μεσημέρι, όταν οι συνθήκες υδατικού στρες ήταν εντονότερες, οπότε και η συμπεριφορά των δύο υποκειμένων τροποποιούνταν. Τα φυτά Ξινόμαυρου σε 3309C, διατηρούσαν τη gs σε υψηλότερα επίπεδα, από αυτά των φυτών σε 1103Ρ, κατά τις μεσημεριανές ώρες της μέγιστης εξατμισοδιαπνοής. 40

1400 1200 gs (mmol m -2 s -1 ) 1000 800 600 400 200 a b 0 1400 1200 gs (mm m -2 s -1 ) 1000 800 600 400 200 0 a b a b a b 1400 1200 gs (mm m -2 s -1 ) 1000 800 600 400 200 0 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ΩΡΑ ΤΗΣ ΗΜΕΡΑΣ 1103 P 3309 C ΣΧΗΜΑ 2: Επίδραση του υποκειμένου στην ημερήσια μεταβολή της στοματικής αγωγιμότητας (gs, mmol m -2 s -1 ) της ποικιλίας Ξινόμαυρο σε 3 ημερομηνίες κατά την περίοδο μέτρησης 2005. Τιμές με διαφορετικό γράμμα διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. 41

Στο σχήμα 3 παρουσιάζεται η σχέση μεταξύ Ψs και gs για τα δύο υποκείμενα. Η συσχέτιση ήταν σημαντική και για τα δύο υποκείμενα και περιγράφεται από μια εκθετική καμπύλη που δείχνει ότι αρχικά η μείωση του Ψs προκαλεί μεγάλη μείωση στο gs ενώ στη συνέχεια ο ρυθμός μείωσης του gs μειώνεται. Αυτή είναι μια συμπεριφορά που συνδέεται με τον ισοϋδρικό χαρακτήρα της αμπέλου. 1400 1200 1000 R 2 = 0,7196 R 2 = 0,6044 800 600 400 gs (mmol m -2 s -1 ) 200-1,60-1,50-1,40-1,30-1,20-1,10-1,00-0,90-0,80-0,70-0,60 Ψs (MPa) 0 1103P 3309C ΣΧΗΜΑ 3: Μεταβολή της στοματικής αγωγιμότητα ( gs mmol m -2 s -1 ) με το υδατικό δυναμικό (Ψs, MPa) της ποικιλίας Ξινόμαυρο εμβολιασμένης στα υποκείμενα 1103P και 3309C κατά την περίοδο μέτρησης 2005 (n=18). 42

1.3. Ανταλλαγή αερίων Στο σχήμα 4 και 5 παρουσιάζονται οι τιμές της στοματικής αγωγιμότητας (gs) και της φωτοσύνθεσης (Α) όπως μετρήθηκαν στις 25/8/05 και 31/8/05 με συσκευή μέτρησης φωτοσύνθεσης, καθώς και η αποτελεσματικότητα χρήσης νερού (WUE) η οποία υπολογίσθηκε ως Α/ gs. Και τις δύο μέρες των μετρήσεων παρατηρήθηκε πως τόσο η gs όσο και η Α ήταν σημαντικά υψηλότερες μετά το μεσημέρι για τα φυτά σε υποκείμενο 3309C. Αυτή η παρατήρηση είναι σύμφωνη τόσο με τα αποτελέσματα των μετρήσεων του θαλάμου πίεσης (χαμηλότερο Ψs για τα φυτά με υποκείμενο 3309C κατά τις μεσημεριανές ώρες) όσο και με τα αποτελέσματα του πορόμετρου κατά τα οποίες η gs για τα φυτά με υποκείμενο 3309C ήταν υψηλότερη. Η αποτελεσματικότητα χρήσης νερού ήταν υψηλότερη για τα φυτά με υποκείμενο το 1103P νωρίς το μεσημέρι στις 25/8/05 και αργά το μεσημέρι στις 31/8/05. Η υψηλότερη αποτελεσματικότητα χρήσης νερού για το 1103P συνδέεται με τη μεγαλύτερη μείωση της gs στα φυτά με αυτό το υποκείμενο. 43

600 550 gs (mmol m -2 s -1 ) 500 450 400 350 a a b 300 250 b 200 12 A (μmol CO 2 mol -1 air) 11 10 9 8 7 a b 6 WUE ( μmol CO 2 mol -1 H 2 O) 36 34 a 32 30 28 26 24 b 22 20 18 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ΩΡΑ 1103P 3309C ΣΧΗΜΑ 4: Επίδραση του υποκειμένου στην ημερήσια μεταβολή της στοματικής αγωγιμότητας (gs,mmol m -2 s -1 ), της φωτοσύνθεση (Α, μmol CO 2 mοl -1 air) και της αποτελεσματικότητας χρήσης νερού (WUE, μmol CO 2 mol -1 H 2 O) της ποικιλίας Ξινόμαυρο, εμβολιασμένης στα υποκείμενα 1103P και 3309C, στις 25/8/05. Τιμές με διαφορετικό γράμμα διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. 44

500 gs (mmol m- 2 s -1 ) 450 400 350 300 250 200 a b ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Α (μmol m -2 s -1 ) 10 9 8 7 6 5 4 a b WUE ( μmol CO 2 mol -1 H 2 O) 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ΩΡΑ ΤΗΣ ΗΜΕΡΑΣ 1103P 3309C ΣΧΗΜΑ 5: Επίδραση του υποκειμένου στην ημερήσια μεταβολή της στοματικής αγωγιμότητας (gs, mmol m -2 s -1 ), της φωτοσύνθεση (Α, μmol CO 2 mοl -1 air) και της αποτελεσματικότητας χρήσης νερού (WUE, μmol CO 2 mol -1 H 2 O) της ποικιλίας Ξινόμαυρο, εμβολιασμένης στα υποκείμενα 1103P και 3309C, στις 31/8/05. Τιμές με διαφορετικό γράμμα διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. 45