Συμβολή στη δημιουργία γυρεολογικού άτλαντα της χλωρίδας της Πανεπιστημιούπολης Πατρών.

Πανεπιστήμιο Πατρών Τμήμα Βιολογίας Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών Συμβολή στη δημιουργία γυρεολογικού άτλαντα της χλωρίδας της Πανεπιστημιούπολης Πατρών. Μεταπτυχιακή φοιτήτρια: Κούτουλα Μαργαρίτα Επιβλέπων καθηγητής: Ιατρού Γρηγόρης Πάτρα, 2005

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στόχος της παρούσας εργασίας είναι η συμβολή στη δημιουργία ενός γυρεολογικού άτλαντα για τα φυτά της Πανεπιστημιούπολης Πατρών. Γι αυτό το σκοπό, στη διάρκεια ενός χρόνου συλλέχθηκαν και αναγνωρίστηκαν 150 δείγματα από την Πανεπιστημιούπολη και δημιουργήθηκε ένα «Herbarium». Από κάθε είδος συλλέχθηκε ένας μεγάλος αριθμός ανθέων για επεξεργασία στο εργαστήριο. Στη διαδικασία αυτή ελήφθη το γυρεολογικό υλικό και ετοιμάστηκαν τα μικροσκοπικά παρασκευάσματα με τη μέθοδο ακετόλυσης Erdtman. Μελετήθηκαν οι εξής οικογένειες Apocynaceae (1), Boraginaceae (7), Buxaceae (1), Capparaceae (1), Caprifoliaceae (1), Caryophyllaceae (2), Compositae (15), Convolvulaceae (2), Cruciferae (2), Dipsacaceae (2) Euphorbiaceae (1), Geraniaceae (1), Gramineae (2), Iridaceae (2), Labiatae (9), Leguminosae (18), Liliaceae 6, Malvaceae (2), Oleaceae (3), Oxalidaceae (1), Papaveraceae (2), Plantaginaceae (1), Pinaceae (1), Pittosporaceae (1), Primulaceae (1), Ranunculaceae (4), Resedaceae (1), Scrophulariaceae (2), Solanaceae (1) Umbelliferae (3) Urticaceae (2), Verbenaceae (2). Μετά έγιναν για κάθε είδος τουλάχιστον 150 μετρήσεις των χαρακτηριστικών διαστάσεων των γυρεοκόκκων του που είναι η πολική (Ρ) και η ισημερινή (Ε) απόσταση και ο λόγος της πολικής προς την ισημερινή απόσταση (Ρ/Ε). Στη συνέχεια πραγματοποιήθηκε η στατιστική επεξεργασία των μετρήσεων και η εξαγωγή των μέσων τιμών και της διασποράς τους. Για κάθε είδος, περιγράφτηκαν τα μορφολογικά και ανατομικά χαρακτηριστικά στοιχεία των γυρεοκόκκων. Τέλος, η μορφολογική περιγραφή του γυρεοκόκκου ολοκληρώθηκε με τη φωτογράφηση στο Ο.Μ. των παρασκευασμάτων. Σε μερικά είδη παρατηρήθηκαν διαφορές ως προς τις βιβλιογραφικά δεδομένα από άλλες περιοχές, όσον αφορά το ανάγλυφο, την μορφολογία των ανοιγμάτων (Anemone pavonina) το μέγεθος των γυρεοκόκκων (Vicia villosa, Pimpinella peregrina, Onopordon illyricum κ. α.) Στο Onopordon illyricum L. βρήκαμε γυρεοκόκκους με Ρ = 59, 35 μm, Ε = 55,14 μm ενώ στη βιβλιογραφία αναφέρονται Ρ = 40 45 μm και Ε = 39-45 μm. Στο είδος Anemone pavonina Lam. η βιβλιογραφία αναφέρει πολυπορώδεις γυρεοκόκκους ενώ στο δικό μας υλικό οι γυρεόκοκκοι φαίνονται παντοκολπικοί.

Στην Vicia villosa Roth.. βρήκαμε Ρ = 42,32 μm και Ε = 20,61 μm ενώ βιβλιογραφικά αναφέρονται τιμές Ρ = 28 35 μm και Ε = 14 21 μm. Αυτή η διαφοροποίηση είναι μια γεωγραφική διαφοροποίηση που σχετίζεται και συνοδεύεται και από μορφολογικές και γενετικές διαφορές. ABSTRACT The aim of the present study is the construction of a pollen atlas with regard to the plant species in the area of the University of Patras, Greece. For this purpose, 120 different samples were collected and characterized and a «Herbarium» was created. From each of the species, a big number of flowers were collected for further processing in the lab. Fresh polliniferous material was procured randomly from several plants growing in the field of the University of Patras. For light optical microscope (LO) studies pollen were acetolyzed following the protocol of Erdtman (1952). The plant taxa studied here belongs to the following families: Apocynaceae (1), Boraginaceae (7), Buxaceae (1), Capparaceae (1), Caprifoliaceae (1), Caryophyllaceae (2), Compositae (15), Convolvulaceae (2), Cruciferae (2), Dipsacaceae (2) Euphorbiaceae (1), Geraniaceae (1), Gramineae (2), Iridaceae (2), Labiatae (9), Leguminosae (18), Liliaceae 6, Malvaceae (2), Oleaceae (3), Oxalidaceae (1), Papaveraceae (2), Plantaginaceae (1), Pinaceae (1), Pittosporaceae (1), Primulaceae (1), Ranunculaceae (4), Resedaceae (1), Rubiaceae (1), Scrophulariaceae (2), Solanaceae (1) Umbelliferae (3) Urticaceae (2), Verbenaceae (2). At least 150 measurements were taken for each plant taxon pollen grain preparation, in order to calculate the mean value of the polar (Ρ) and equatorial (Ε) dimensions of the taxon s pollen grains, as well as, the ratio Ρ/Ε. Statistical analysis was performed and the mean values were recorded. The morphology and anatomy of each species pollen grains were determined. The study was completed by taking LM

pictures of all pollen grains. In some of the species studied in the area we have noticed some differences between the pollen grains dimensions, or even the morphology of the pollen grain surface, and of the same taxa that are described from other countries (Anemone pavonina Lam., Onopordon illyricum L., Vicia villosa Roth., Pimpinella peregrina L.) In Onopordon illyricum L. we have found pollen grains with P = 59,35 μm, Ε = 55,14 μm and the same species from Spain is described with P = 40 45 μm ανδ Ε 39 45 μm. Anemone pavonina Lam. is referred to have poliporate pollen grains, in our material it seems to have policolpate pollen grains. In Vicia villosa Roth. From Spain is referred P = 28 35 μm and E = 14 21 μm, and we found P = 42,32 μm and E = 20,61 μm. This might be a geographic differentiation that is normal in pollen grains and is related with other morphological and genetic differences.

Π Ε Ρ Ι Ε Χ Ο Μ Ε Ν Α ΠΕΡΙΛΗΨΗ...8 ΕΙΣΑΓΩΓΗ...11 Μέρος Α Κεφάλαιο 1 ο : ΓΥΡΕΟΛΟΓΙΑ - ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ 1 Γενικά για τη γυρεολογία...12 2 Εφαρμογές της γυρεολογίας...12 2.1 Ταξινομικές μελέτες...13 2.2 Γενετικές και εξελικτικές μελέτες...14 2.3 Μελισσοκομικές μελέτες...14 2.4 Ιατροδικαστική έρευνα...16 2.5 Μελέτες πάνω στις αλλεργίες...16 2.6 Μελέτη της ιστορίας της βλάστησης...17 2.7 Αρχαιολογική Γυρεολογία...19 ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΩΝ - ΔΙΑΣΠΟΡΑ 1 Παραγωγή γυρεοκόκκων...20 1.1 Το άνθος...20 1.2 Στήμονες...20 1.3 Ανθήρας...22 1.3.1 Ενδοθήκιο...22 1.3.2 Τάπητας...22 1.4 Δημιουργία γυρεοκόκκων μικρογαμετογένεση...23 1.5 Διαφοροποίηση τοιχώματος μικροσπορίων...24 1.6 Δομή ώριμου γυρεοκόκκου...25 2 Διασπορά...26 2.1 Γενικά...26 2.2 Αυτογονιμοποίηση...26 2.3 Υδρογαμία...27 2.4 Ζωογαμία...27 2.5 Ανεμογαμία...28 3 Παραγωγή γύρης...29

ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ 1 Γενικά...31 3 Τοίχωμα...32 3 Δομή και ανάγλυφο...37 4 Ανοίγματα...41 5 Σχήμα...46 6 Μέγεθος...47 7 Πολικότητα...48 8 Συμμετρία...49 9 Σύνθετοι και απλοί γυρεόκοκκοι...50 10 Ταξινόμηση...51 11 Η λειτουργική σημασία της μορφολογίας των γυρεοκόκκων...56 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 1 Υλικά και συσκευές...59 2 Επεξεργασία του υλικού...60 3 Πειραματικό μέρος...61 4 Μικροσκοπικά παρασκευάσματα γυρεοκόκκων...62 5 Μελέτη των παρασκευασμάτων γυρεοκόκκων...62 6 Δημιουργία γυρεολογικού άτλαντα...65 Μέρος Β ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΜΕΛΕΤΗΜΕΝΩΝ TAXA 1 Apocynaceae...66 Nerium oleander L...66 2 Boraginaceae...66 Anchusa azurea Miller...67 Anchusa arvensis (L) Bieb....68 Anchusa undulata L...68 Echium angustifoliummiller...69 Echium plantagineum L...70 2

Echium italicum L...71 Cerinthe majorl...72 3 Buxaceae...73 Buxus sempervirens L...74 4 Capparaceae...74 Capparis spinosa L...74 5 Caprifoliaceae...74 Viburnum tinus L...75 6 Caryophyllaceae...76 Petrorhagia velutina Ball & Heywood...76 Silene colorata Poiret...76 7 Compositae...77 Tragopogon porrifolius L...78 Chrysanthemum coronarium L...79 Reichardia picroides Roth....80 Crepis hellenica Kamari...81 Leotondon tuberosus L...81 Carthamus lanatus L...82 Pallenis spinosa Cass...83 Anthemis arvensis L...84 Anthemis altissima L...85 Chamomilla recutita L...86 Dittrichia viscosa Greuter...86 Bellis perennis L...87 Onopordum illyricum L...88 Carduus pycnocephalus L...90 8 Convolvulaceae...91 Convolvulus althaeoides L...91 Convolvulus arvensis L...92 9 Cruciferae...93 3

Sinapis alba L...93 Sinapis arvensis L...94 10 Dipsacaceae...95 Tremastelma palaestinum (L.) Janchen...95 11 Euphorbiaceae...96 Euphorbia helioscopia L...96 12 Geraniaceae...97 Geranium molle L...97 13 Gramineae...98 Sorghum halepense L...99 Dactylis glomerata L...100 14 Iridaceae...100 Hermodactylus tuberosus L...101 Gladiolus italicus Miller...102 15 Labiatae...103 Teucrium fruticans L...103 Rosmarinus officinalis L...104 Ballota nigra L...105 Phlomis fruticosa L...106 Micromeria Juliana (L.) Bentham ex Reinchenb...107 Salvia verbenaca L...108 Stachys cretica L...109 16 Leguminosae...109 Trigonella corniculata L...110 Anthyllis hermaniae L...111 Spartium junceum L...112 Robinia pseudoacacia L...113 Colutea arborescens L...114 Vicia villosa Roth...115 4

Lotus ornithopodioides L...116 Acacia cyanophylla Lindley...117 Cercis siliquastrum L...118 Psoralea bituminosa L...119 Medicago coronata (L.) Bartal...119 Ononis viscosa L...120 Albizia julibrissin Durazz...121 Genista acanthoclada DC...122 Glycyrrhiza glabra L...123 Trifolium scabrum L...124 17 Liliaceae...125 Allium roseum L...125 Allium ampeloprasum L...126 Muscari commutatum Guss...127 Allium guttatum Steven...128 Ornithogalum collinum Guss...129 Asphodelus fistulosus L...130 18 Malvaceae...130 Malva sylvestris L...131 Lavatera cretica L...132 19 Oleaceae...133 Olea europaea L...133 Ligustrum vulgare L...134 Ligustrum lucidum Aiton...135 20 Oxalidaceae...135 Oxalis pes caprae L...136 21 Papaveraceae...136 Glaucium flavum Cratz...137 Papaver rhoeas L...138 22 Plantaginaceae...138 5

Plantago lagopus L...139 23 Pinaceae...140 Pinus halepensis Miller...140 24 Pittosporaceae...141 Pittosporum tobira (Thunb) Aiton...141 25 Primulaceae...142 Anagallis arvensis L...142 26 Ranunculaceae...143 Nigella damascena L...144 Anemone pavonina Lam...145 Ranunculus marginatus D urv...146 27 Resedaceae...146 Reseda lutea L...147 28 Rosaceae...148 Prunus dulcis (Miller) D.A.Webb...148 29 Scrophulariaceae...149 Scrophularia lucida L...149 Verbascum undulatum Lam...150 30 Solanaceae...151 Solanum eleagnifolium Cav...152 31 Umbelliferae...153 Tordylium apulum L...153 Foeniculum vulgare Miller...154 Pimpinella peregrina L...155 32 Urticaceae...156 Urtica dioica L...156 6

Parietaria judaica L...157 33 Verbenaceae...157 Vitex agnus castus L...158 Verbena officinalis L...159 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...160 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ...165 7

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στόχος της παρούσας εργασίας είναι η συμβολή στη δημιουργία ενός γυρεολογικού άτλαντα για τα φυτά της Πανεπιστημιούπολης Πατρών. Γι αυτό το σκοπό, στη διάρκεια ενός χρόνου συλλέχθηκαν και αναγνωρίστηκαν 150 δείγματα από την Πανεπιστημιούπολη και δημιουργήθηκε ένα «Herbarium». Από κάθε είδος συλλέχθηκε ένας μεγάλος αριθμός ανθέων για επεξεργασία στο εργαστήριο. Στη διαδικασία αυτή ελήφθη το γυρεολογικό υλικό και ετοιμάστηκαν τα μικροσκοπικά παρασκευάσματα με τη μέθοδο ακετόλυσης Erdtman. Μελετήθηκαν οι εξής οικογένειες Apocynaceae (1), Boraginaceae (7), Buxaceae (1), Capparaceae (1), Caprifoliaceae (1), Caryophyllaceae (2), Compositae (15), Convolvulaceae (2), Cruciferae (2), Dipsacaceae (2) Euphorbiaceae (1), Geraniaceae (1), Gramineae (2), Iridaceae (2), Labiatae (9), Leguminosae (18), Liliaceae 6, Malvaceae (2), Oleaceae (3), Oxalidaceae (1), Papaveraceae (2), Plantaginaceae (1), Pinaceae (1), Pittosporaceae (1), Primulaceae (1), Ranunculaceae (4), Resedaceae (1), Scrophulariaceae (2), Solanaceae (1) Umbelliferae (3) Urticaceae (2), Verbenaceae (2). Μετά έγιναν για κάθε είδος τουλάχιστον 150 μετρήσεις των χαρακτηριστικών διαστάσεων των γυρεοκόκκων του που είναι η πολική (Ρ) και η ισημερινή (Ε) απόσταση και ο λόγος της πολικής προς την ισημερινή απόσταση (Ρ/Ε). Στη συνέχεια πραγματοποιήθηκε η στατιστική επεξεργασία των μετρήσεων και η εξαγωγή των μέσων τιμών και της διασποράς τους. Για κάθε είδος, περιγράφτηκαν τα μορφολογικά και ανατομικά χαρακτηριστικά στοιχεία των γυρεοκόκκων. Τέλος, η μορφολογική περιγραφή του γυρεοκόκκου ολοκληρώθηκε με τη φωτογράφηση στο Ο.Μ. των παρασκευασμάτων. Σε μερικά είδη παρατηρήθηκαν διαφορές ως προς τις βιβλιογραφικά δεδομένα από άλλες περιοχές, όσον αφορά το ανάγλυφο, την μορφολογία των ανοιγμάτων (Anemone pavonina) το μέγεθος των γυρεοκόκκων (Vicia villosa, Pimpinella peregrina, Onopordon illyricum κ. α.) Στο Onopordon illyricum L. βρήκαμε γυρεοκόκκους με Ρ = 59, 35 μm, Ε = 55,14 μm ενώ στη βιβλιογραφία αναφέρονται Ρ = 40 45 μm και Ε = 39-45 μm. Στο είδος Anemone pavonina Lam. η βιβλιογραφία αναφέρει πολυπορώδεις γυρεοκόκκους ενώ στο δικό μας υλικό οι γυρεόκοκκοι φαίνονται παντοκολπικοί. 8

Στην Vicia villosa Roth.. βρήκαμε Ρ = 42,32 μm και Ε = 20,61 μm ενώ βιβλιογραφικά αναφέρονται τιμές Ρ = 28 35 μm και Ε = 14 21 μm. Αυτή η διαφοροποίηση είναι μια γεωγραφική διαφοροποίηση που σχετίζεται και συνοδεύεται και από μορφολογικές και γενετικές διαφορές. ABSTRACT The aim of the present study is the construction of a pollen atlas with regard to the plant species in the area of the University of Patras, Greece. For this purpose, 120 different samples were collected and characterized and a «Herbarium» was created. From each of the species, a big number of flowers were collected for further processing in the lab. Fresh polliniferous material was procured randomly from several plants growing in the field of the University of Patras. For light optical microscope (LO) studies pollen were acetolyzed following the protocol of Erdtman (1952). The plant taxa studied here belongs to the following families: Apocynaceae (1), Boraginaceae (7), Buxaceae (1), Capparaceae (1), Caprifoliaceae (1), Caryophyllaceae (2), Compositae (15), Convolvulaceae (2), Cruciferae (2), Dipsacaceae (2) Euphorbiaceae (1), Geraniaceae (1), Gramineae (2), Iridaceae (2), Labiatae (9), Leguminosae (18), Liliaceae 6, Malvaceae (2), Oleaceae (3), Oxalidaceae (1), Papaveraceae (2), Plantaginaceae (1), Pinaceae (1), Pittosporaceae (1), Primulaceae (1), Ranunculaceae (4), Resedaceae (1), Rubiaceae (1), Scrophulariaceae (2), Solanaceae (1) Umbelliferae (3) Urticaceae (2), Verbenaceae (2). At least 150 measurements were taken for each plant taxon pollen grain preparation, in order to calculate the mean value of the polar (Ρ) and equatorial (Ε) dimensions of the taxon s pollen grains, as well as, the ratio Ρ/Ε. Statistical analysis was performed and the mean values were recorded. The morphology and anatomy of each species pollen grains were determined. The study was completed by taking LM pictures of all pollen grains. In some of the species studied in the area we have noticed some differences 9

between the pollen grains dimensions, or even the morphology of the pollen grain surface, and of the same taxa that are described from other countries (Anemone pavonina Lam., Onopordon illyricum L., Vicia villosa Roth., Pimpinella peregrina L.) In Onopordon illyricum L. we have found pollen grains with P = 59,35 μm, Ε = 55,14 μm and the same species from Spain is described with P = 40 45 μm ανδ Ε 39 45 μm. Anemone pavonina Lam. is referred to have poliporate pollen grains, in our material it seems to have policolpate pollen grains. In Vicia villosa Roth. From Spain is referred P = 28 35 μm and E = 14 21 μm, and we found P = 42,32 μm and E = 20,61 μm. This might be a geographic differentiation that is normal in pollen grains and is related with other morphological and genetic differences. 10

ΕΙΣΑΓΩΓΗ Στην παρούσα εργασία γίνεται μια πρώτη προσπάθεια για μια συμβολή στη δημιουργία γυρεολογικού άτλαντα των φυτών της Πανεπιστημιούπολης Πατρών. Η διαδικασία αυτή περιλαμβάνει ταυτοποίηση των δειγμάτων φυτών της περιοχής με τα αντίστοιχα παρασκευάσματα γύρης. Η βλάστηση της περιοχής περιλαμβάνει ποώδη φυτά, θάμνους σκληρόφυλλους αείφυλλους, δέντρα φυλλοβόλα ή αειθαλή. Είναι μια βλάστηση με έντονη την ανθρώπινη παρέμβαση. Αυτό εκφράζεται και από το μεγάλο αριθμό των καλλιεργούμενων και καλλωπιστικών ειδών που την αποτελούν αλλά και από την έντονη μείωση χρόνο με το χρόνο του αριθμού των αυτοφυών ειδών λόγω της συνεχούς ανοικοδόμησης νέων κτιριακών εγκαταστάσεων, θέσεων στάθμευσης και χάραξης νέων δρόμων. Έτσι η βλάστηση της πανεπιστημιούπολης από μια φυσική βλάστηση που ήταν αρχικά στην δεκαετία του 60, τα τελευταία χρόνια με τη ραγδαία ανάπτυξη του Πανεπιστημίου και της γύρω περιοχής έχει ενταχθεί πλέον στην οικολογία της πόλης της Πάτρας και αποτελεί πλέον μια σχεδόν καθαρά αστική βλάστηση. Οι τύποι βιοτόπων που υπάρχουν στην περιοχή της Πανεπιστημιούπολης είναι χέρσες εκτάσεις, περιθώρια δρόμων, πεζοδρόμια, λεκάνες ποτίσματος δέντρων, επιφάνειες τεχνητού πρασίνου, τοίχοι, χέρσες εκτάσεις ημιαγροτικής ζώνης, φρύγανα, μακία. Πριν όμως αναφερθούμε στην έρευνα και τα αποτελέσματα μας, θεωρούμε ότι είναι σκόπιμο να αναφερθούμε στο πρώτο, θεωρητικό μέρος της εργασίας, στην Γυρεολογία, τις εφαρμογές της, την παραγωγή και τη μορφολογία των γυρεοκόκκων. 11

ΜΕΡΟΣ 1 ΓΥΡΕΟΛΟΓΙΑ - ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ 1. Γενικά για τη γυρεολογία Ιστορικά η ανάπτυξη της Γυρεολογίας έχει ξεκινήσει με τον Wodehouse (1935), Erdtman (1943), Pokrovskaya (1958), Fegri & Iversen (1964), και άλλους. Είναι σημαντικό να αναφέρουμε ότι μέχρι το 1950 η επιστήμη της Γυρεολογίας είχε αναπτυχθεί αρκετά και υπό μια έννοια είχε ωριμάσει. Εργαστηριακές έρευνες γίνονταν ανά τον κόσμο σε πανεπιστήμια, κυβερνητικά πρακτορεία, εμπορικές εταιρίες και ιδιώτες. Σήμερα υπάρχουν αναμφίβολα περισσότεροι άνθρωποι που ασχολούνται με την Γυρεολογία από ό,τι με την πρόγονο επιστήμη, την Παλαιοβοτανική. Υπάρχουν πολλές συζητήσεις και απόψεις για το τι ακριβώς είναι η γυρεολογία και τι περιλαμβάνει. Σ αυτό που όλοι συμφωνούν είναι ότι αποτελεί ένα κλάδο των μελετών της μικροπαλαιοντολογίας, βοτανικής και παλαιοβοτανικής. Η γυρεολογία χρησιμοποιήθηκε αρχικά από τους Hyde & Williams το 1944, οι οποίοι την όρισαν σαν μελέτη της γύρης και άλλων σπορίων και τη διασπορά τους και τις εφαρμογές αυτών (Tschudy & Scott, 1969). Δημιούργησαν τον όρο για να απλοποιήσουν την έννοια της γυερεολογικής ανάλυσης. Ο ορισμός έχει από τότε αλλάξει με σκοπό να συμπεριλάβει άλλα μικροσκοπικά απολιθώματα όπως τα παλινόμορφα από τον Richard A. Scott. (Kremp, 1968). Τελικά με βάση τα στοιχεία που συλλέγονται ανασυγκροτείται και περιγράφεται η βλάστηση της περιοχής 2. Εφαρμογές της γυρεολογίας Πολλές χρήσιμες εφαρμογές απορρέουν από τη μελέτη των γυρεοκόκκων και των σπορίων. Οι γύρες είναι χρήσιμες σε μια σειρά από μελέτες όπως: Ταξινομικές μελέτες Γενετικές και εξελικτικές μελέτες Μελέτες μελισσοκομικές (μελισσογυρεολογία) 12

Μελέτες για την αλλεργία Περιγραφικές μελέτες βλάστησης που αφορούν είτε κάποια συγκεκριμένα είδη φυτών, είτε βιοκοινότητες Μελέτη της ιστορίας της βλάστησης Μελέτες κλιματικών αλλαγών Μελέτη της επίδρασης του ανθρώπου στη βλάστηση Ιατροδικαστικές έρευνες Υπάρχουν διάφορα χαρακτηριστικά των γυρεοκόκκων που τους κάνουν χρήσιμους σε όλους αυτούς τους επιστημονικούς κλάδους. Αρχικά το πιο σημαντικό είναι το εξωτερικό τους περίβλημα (εξίνη) το οποίο τους κάνει να επιβιώνουν καλύτερα από οποιοδήποτε άλλο βιολογικό υλικό. Η χημική σύσταση της εξίνης την κάνει ανθεκτική στην αποσύνθεση, την υγρασία, την αλατότητα και τη ξηρασία. Το δεύτερο σημαντικό χαρακτηριστικό των γυρεοκόκκων είναι το σχήμα και η δομή του ανθεκτικού περιβλήματος. Η χρησιμότητα αυτών των μοντέλων περιβλήματος για τον γυρεόκοκκο αποτελεί αντικείμενο αντιπαράθεσης μεταξύ των επιστημόνων (Blackmore & Ferguson 1986). Αυτή η ποικιλομορφία στο σχήμα προσφέρει ένα τρόπο αναγνώρισης και ταυτοποίησης των γυρεοκόκκων και αποτελεί εργαλείο για ταξινομικές μελέτες. 2.1. Ταξινομικές μελέτες Οι ερευνητές ενδιαφέρονται να αποδείξουν τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ των διασωζόμενων φυτικών πληθυσμών και να τους ταξινομήσουν σε συγκεκριμένα επίπεδα οργάνωσης. Οι μελέτες των απολιθωμάτων μπορεί να βοηθήσουν σε αυτή τη διαδικασία, αλλά συχνά τα απαραίτητα στοιχεία δεν είναι διαθέσιμα και οι σχέσεις πρέπει να συμπεραίνονται από ομοιότητες μεταξύ των ζώντων οργανισμών. Υπό αυτές τις συνθήκες οι γυρεόκοκκοι παίζουν ένα πολύ σημαντικό ρόλο. Για παράδειγμα σε μια μελέτη γύρης για το γένος Acacia στην Αυστραλία και Γουινέα βρέθηκε μια προοδευτική μορφολογική αλληλουχία στη γύρη που ακολουθεί μια εξελικτική κλίση (gradient) βορά / νότου. Η διαβάθμιση των ομοιοτήτων που αποδείχτηκε και από βιοχημικές και μορφολογικές έρευνες δείχνει μια πρόσφατη εξελικτική απόκλιση που δεν έχει ακόμα ολοκληρωθεί. Μια σχετική εργασία έγινε από για το γένος Centaurea L. section Acrolophus Cass. στην Ελλάδα (Georgiadis, 13

1985), όπου παρατηρήθηκε μια γεωγραφική διαφοροποίηση ως προς το μήκος του πολικού άξονα και το ανάγλυφο που συνοδευόταν από διαφοροποίηση σε κυτταρολογικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά. 2.2. Γενετικές και εξελικτικές μελέτες Η μελέτη της απολιθωμένης γύρης μπορεί να προσθέσει τη διάσταση του χρόνου στην ταξινόμηση. Για παράδειγμα, σε κάποια πτερυδόφυτα του Τριαδικού όπως το γένος Osmunda, υπήρχαν στοιχεία συντήρησης των χαρακτηριστικών των σπορίων τους από τον Ιουρασικό. Αυτό δείχνει μια μεγάλης διάρκειας εξελικτική σταθερότητα του γένους και αποτελεί μια αξιοσημείωτη αντίθεση σε σύγκριση με το γένος Acacia. Μια εναλλακτική εφαρμογή των γυρεολογικών μελετών στη γενετική και την εξέλιξη είναι η χρήση των μετρήσεων της κυκλοφορίας της γύρης με κάποια προσδιοριστικά μοντέλα στους σύγχρονους πληθυσμούς. Τέτοια εργασία έχει γίνει από τον Handel (1983) και περιλαμβάνει το μαρκάρισμα των γυρεοκόκκων είτε με χρωστικές είτε με χημικά. Με αυτό τον τρόπο η ταχύτητα και η κατεύθυνση της κίνησης των γυρεοκόκκων μπορεί να ακολουθηθεί είτε αυτή επιτυγχάνεται με τον άνεμο, είτε με ένα έντομο φορέα. Αυτές οι μελέτες μπορούν να δείξουν πόσο μακριά και πόσο γρήγορα μπορούν τα γένη να κινούνται σε φυσικούς φυτικούς πληθυσμούς. 2.3. Μελισσοκομικές μελέτες Η γύρη που παίρνουμε από τη μέλισσα δεν είναι αυτή που βρίσκεται στην ατμόσφαιρα, αλλά ένα νέο προϊόν που έχει ναι μεν ως πρώτη ύλη τη γύρη, αλλά στην οποία η μέλισσα προσθέτει νέκταρ και στη συνέχεια επεξεργάζεται το μείγμα με το σάλιο της. Η γύρη που προκύπτει από όλη αυτή τη διαδικασία ερευνήθηκε, αναλύθηκε και διαπιστώθηκε ότι πρόκειται για ένα φορέα εξαιρετικά χρήσιμων ουσιών για τον άνθρωπο, ακόμα και για την αντιμετώπιση της αλλεργίας. Είναι ένα μελισσοκομικό προϊόν που συγκεντρώνουν οι μέλισσες για την τροφή τους και πρώτη ύλη για το βασιλικό πολτό. Η ανάλυση του φορτίου γύρης από τις μέλισσες και το περιεχόμενο σε γύρη των μελιών (που ορίζεται και ως μελισσογυρεολογία) έχουν αποδειχτεί να έχουν πολύ μεγάλη οικονομική αξία για τους μελισσοκόμους και τις εταιρίες τροφίμων (Cowan, 14

1988). Μια μετρίου μεγέθους αποικία από μέλισσες απαιτεί μεγάλες ποσότητες γύρης για τη συντήρηση της που υπολογίζεται μεταξύ 20 και 40 kg σε μια εποχή. Οι διατροφικές συνήθειες των μελισσών μπορούν να παρατηρηθούν από την ανάλυση του φορτίου τους σε γύρη και μερικές φορές είναι πιθανό να αποκτήσεις μια αρκετά σαφή ιδέα της ταυτότητας αυτού του φορτίου στηριζόμενος απλά στο χρώμα (Hodges 1974). Μια μικροσκοπική ανάλυση του φορτίου της γύρης είναι πιο αποτελεσματική (Sawyer, 1988). Η εποχιακή αλλαγή των φορτίων γύρης μπορεί να είναι πολύ σημαντική για τους μελισσοκόμους. (Adams & Smith 1981). Εκτός από το βιολογικό ενδιαφέρον στη γυρίαση και στη γύρη-τροφή η μελέτη της γύρης στο μέλι έχει γίνει πολύ σημαντική στην προστασία των καταναλωτών από τη νόθευση των μελιών ή τις λανθασμένες ετικέτες που δίνονται σ αυτά. Διατροφική αξία της γύρης Η γύρη περιέχει: Βιταμίνες: Α: 18,2 mg B1: 0,66 mg - B2: 0,54 mg B3: 4,80mg - B5: 0,32 mg B9: 0,30mg B12: 4,8mg C: 30mg H: 0,006 Ρουτίνη: 60 mg. Μεταλλικά στοιχεία: Κάλιο 20-40% - Μαγνήσιο 1-20% - Ασβέστιο 1-15% - Σίδηρο 1-12% - Πυρίτιο 10% - Φώσφορο 1-20% - Θείο 1% - Χλώριο 1% - Μαγγάνιο 1-4% και άλλα. Η γύρη ενδείκνυται σε: Η γύρη έχει υψηλή περιεκτικότητα σε ρουτίνη η οποία αυξάνει την αντίσταση των τοιχωμάτων των τριχοειδών αγγείων και μειώνει τα εγκεφαλικά Βοηθάει στην διανοητική λειτουργία και στη μνήμη Ενισχύει τη συστολή της καρδιάς Έχει διουρητική δράση Βελτιώνει την κατάσταση των ατόμων με ήπιες αλλεργικές εκδηλώσεις και τα βοηθά ώστε να αποκτήσουν βαθμιαία αντίσταση (ανοσοποίηση). Έχει ευεργετική επίδραση στον προστάτη και βελτιώνει την ευεργετική αγωγή στην προστατίτιδα (φλεγμονή του προστάτη) Η γύρη είναι πλούσια σε κυστίνη, ένα αμινοξύ που επηρεάζει θετικά την τριχοφυΐα και το χρώμα των μαλλιών Μετριάζει τα προβλήματα της εμμηνόπαυσης 15

Χαρίζει ευεξία, αυξάνει την αυτοπεποίθηση και βελτιώνει τη σεξουαλική κατάσταση 2.4. Ιατροδικαστική έρευνα Η αφθονία της γύρης στο περιβάλλον, η δυνατότητα αναγνώρισης που παρέχει στους ερευνητές και η διατήρησή της έχουν συμβάλλει στη χρήση της στην ιατροδικαστική επιστήμη. Το χώμα, τα πεσμένα φύλλα ακόμα και η σκόνη περιέχουν γυρεοκόκκους. Από αυτούς μπορούμε να εξάγουμε πληροφορίες για τον τύπο οικοτόπου ή τη γεωγραφική περιοχή από την οποία προέρχεται ένα δείγμα. Χώμα από τα παπούτσια, υλικό από τα νύχια ή σκόνη από τα ρούχα μπορεί να περιέχουν αρκετή γύρη για ανάλυση και κατά συνέπεια προσδιορισμό των πρόσφατων κινήσεων του ατόμου. Λίγοι γυρεόκοκκοι από ένα σπάνιο είδος ή από ένα εισαγόμενο διακοσμητικό φυτό φυτεμένο εκτός της σχετικής περιοχής εξάπλωσης που αφορά το είδος μπορεί να αποδειχθούν αποφασιστικής σημασίας για τον εντοπισμό και την ανακάλυψη του τόπου ενός εγκλήματος. Επίσης με ακρίβεια μπορεί να διαπιστωθεί και η εποχή του χρόνου που έγινε το έγκλημα. Θεωρητικά η επιτυχία μιας εγκληματολογικής έρευνας μπορεί να εξαρτηθεί από ένα και μοναδικό γυρεόκοκκο. Ο Erdtman (1969) περιγράφει μια υπόθεση στην Αυστρία που η διαλεύκανση της έγινε με τη συμβολή γυρεολογικών τεχνικών. Σε μερικές περιπτώσεις όμως μπορεί να είναι οι ίδιοι οι γυρεόκοκκοι υπεύθυνοι για τους θανάτους όπως πχ στο Σαο Πάολο της Βραζιλίας όπου αναφέρθηκαν στα μέσα του προηγούμενου αιώνα 15 θάνατοι από δηλητηριώδες μέλι, που εκτός από θάνατο προκαλούσε και παροδική τύφλωση, εμετούς και δύσπνοια. Η γύρη αυτή προερχόταν από ένα δηλητηριώδες φυτό, το Serjania lethalis 2.5. Μελέτες πάνω στις αλλεργίες Η γύρη στην ατμόσφαιρα προκαλεί μια αλλεργική αντίδραση (που χαρακτηρίζεται ως αλλεργικό άσθμα, αλλεργική ρινίτιδα ή γυρίαση) σε πολλούς ανθρώπους. Η μελέτη της φύσης αυτής της ευαισθησίας περιλαμβάνει την κατανόηση της χημικής φύσης των γυρεοκόκκων, την περιοδικότητα της απελευθέρωσης και τους τρόπους μεταφοράς τους. Η γύρη των αγρωστωδών αποτελεί ένα από τα πιο 16

σοβαρά προβλήματα, κυρίως επειδή είναι άφθονη στην ατμόσφαιρα. Το ποσοστό των ανθρώπων που είναι ευαίσθητοι στη γύρη κυμαίνεται από 3% στους κατοίκους της Μ. Βρετανίας έως και 15% στους Αμερικανούς. Τα συμπτώματα συχνά εμφανίζονται γρήγορα μετά την επαφή με τη γύρη. Φαίνεται ότι οι ουσίες που προκαλούν αυτά τα συμπτώματα και που αποτελούν το αντιγόνο που οδηγεί στην αλλεργική αντίδραση, υπάρχουν στο εξωτερικό περίβλημα του γυρεοκόκκου. Οι ουσίες αυτές που είναι πρωτεΐνες και γλυκοπρωτείνες, πιστεύεται ότι παίζουν ρόλο στην αναγνώριση μεταξύ γυρεοκόκκου και στίγματος. (Lewis 1979; Wilson & Burley 1983). Παρακολούθηση του κίνδυνου αλλεργιών σε διαφορετικές εποχές του χρόνου μπορεί να γίνει με φιλτράρισμα της γύρης του αέρα χρησιμοποιώντας ειδικές παγίδες και ορίζοντας την πυκνότητα των διαφορετικών τύπων γύρης. Η σύνθεση της γύρης και η πυκνότητα της στην ατμόσφαιρα ποικίλλουν ανάλογα με την εποχή του χρόνου και με τις καιρικές συνθήκες, επειδή η βροχή ξεπλένει τον αέρα από τα διάφορα σωματίδια. Έτσι τα προβλήματα από τις αλλεργίες είναι πιο έντονα στη ζέστη και στη ξηρασία και όταν τα υπεύθυνα φυτά είναι σε πλήρη άνθηση. 2.6 Μελέτη της ιστορίας της βλάστησης Από την μελέτη των γυρεοκόκκων οι γεωεπιστήμες έχουν συλλέξει πολύτιμες πληροφορίες που αφορούν την παλαιοοικολογία, την βιοστρωματογραφία και τη γεωχρονολογία. Η πανταχού παρουσία και η αφθονία των γυρεοκόκκων σε διαφορετικά είδη πετρωμάτων προσφέρει μια πηγή υλικού, που έχει μια τεράστια δυνατότητα αρχειοθέτησης των γεωλογικών στοιχείων των φυτών. Η γύρη είναι πολύ άφθονη στα ιζήματα. Ένα κυβικό εκατοστό λάσπης από μια λίμνη μπορεί να περιέχει 100.000 έως 200.000 γυρεοκόκκους. Αυτή η σχετική αφθονία, συνδυασμένη με μια μεγάλη αντοχή στην αποσύνθεση, καθιστά τη γύρη κατάλληλο εργαλείο για διαφορετικές στατιστικές αναλύσεις που αφορούν τις γεωεπιστήμες, για την ερμηνεία των παλαιοπεριβαλλόντων και άλλες εφαρμογές. Το πρώτο στάδιο της μελέτης της απολιθωμένης γύρης περιλαμβάνει τη δειγματοληψία από ένα μέρος όπου έχει κατακαθίσει η γύρη για πολλές χιλιετίες. Τα βάθη των λιμνών και η τύρφη των ελών έχουν αποδειχτεί τα καλύτερα μέρη για 17

αυτού του είδους τη διατήρηση. Δείγματα λαμβάνονται από αυτές τις περιοχές και εξάγεται η γύρη, η οποία τοποθετείται σε αντικειμενοφόρους πλάκες για ανάλυση. Το επόμένο στάδιο περιλαμβάνει παρατήρηση στο μικροσκόπιο που θα βοηθήσει στην ταυτοποίηση των διαφορετικών γυρεοκκόκων και την εκτίμηση του αριθμού των διαφορετικών ειδών που είναι παρόντα. Μέθοδοι ισοτοπικής χρονολόγησης χρησιμοποιούνται για να καθοριστεί ο χρόνος στον οποίο έγινε η διασπορά κάθε γυρεοκκόκου. 2.6.α. Παλαιοοικολογία και Παλαιόκλιμα Η Παλαιοοικολογία είναι ένα πεδίο που ασχολείται με την ανασυγκρότηση των περασμένων περιβαλλόντων. Καθ όλη τη διάρκεια της ζωής μιας λίμνης εναποτίθενται ιζήματα και η παγιδευμένη στα διάφορα στρώματα γύρη, αναπαριστά την γύρω βλάστηση στην κάθε περίοδο εναπόθεσης της. Αυτή η γύρη μπορεί να ληφθεί από το ίζημα και να αναλυθεί. Οι γυρεόκοκκοι έχουν ξεχωριστό τύπο χαρακτηριστικό για κάθε φυτικό είδος, επιπλέον οι γυρεολόγοι μπορούν να αναγνωρίσουν σε ποιο είδος φυτού ανήκει η γύρη. Ωστόσο συνήθως η ταξινομήση των γυρεοκόκκων γίνεται μέχρι το επίπεδο του γένους. Με τα σύγχρονα δεδομένα για μια περιοχή μπορούν να εξαχθούν συμπεράσματα για το κλίμα στην περιοχή, την εποχή που εναποτέθηκε η γύρη. Έτσι βασισμένοι στην σχετική αφθονία των γυρεοκόκκων στα διαδοχικά στρώματα, οι γυρεολόγοι μπορούν να ερμηνεύσουν το φυτικό πληθυσμό μιας περιοχής. Μπορούν επίσης να κάνουν αιτιοκρατικές αναφορές για την μετανάστευση, το υψόμετρο και το γεωγραφικό πλάτος των φυτικών κοινωνιών του παρελθόντος. 2.6.β. Βιοστρωματογραφία Η συσχέτιση των πετρωμάτων μιας περιοχής με μια άλλη χρησιμοποιώντας γυρεοκόκκους λέγεται Βιοστρωματογραφία. Βρίσκοντας την ίδια διαδοχή στρωμάτων που περιέχει συγκεκριμένη γύρη, σε διαφορετικά μέρη, μπορεί να καθοριστεί η σχετική ηλικία και το βάθος των στρωμάτων. Αυτή η μέθοδος μπορεί να είναι χρήσιμη και να βοηθήσει σε γεωτρήσεις σημαντικών οικονομικά αποθεμάτων όπως γαιανθράκων, πετρελαίου και φυσικού αερίου. Αυτό γιατί η γύρη έχει την ιδιότητα να παρασύρεται μαζί με το πετρέλαιο στα πορώδη πετρώματα και είναι καλός δείκτης ότι κοντά υπάρχει πετρέλαιο. 18

2.6.γ. Γεωχρονολογία Η γεωχρονολογία ορίζεται ως η χρονολόγηση των πετρωμάτων. Επειδή η γύρη είναι δείκτης αλλαγών σε στενά χρονικά πλαίσια και είναι παρούσα σε πετρώματα όπου λείπουν άλλα απολιθώματα, μπορεί να αποτελέσει ένα πολύ καλό εργαλείο για την σχετική χρονολόγηση αυτών των πετρωμάτων. Έχουν γίνει εκτενείς μελέτες πάνω στην χρονολόγηση των πετρωμάτων και έχουν βρεθεί πολλοί τρόποι για να γίνει αυτό εφικτό. Η γύρη αποτελεί ένα πολύτιμο εργαλείο για να καθοριστεί η ηλικία πετρωμάτων, που η χρονολόγηση τους δεν μπορεί να γίνει με καμία από τις γνωστές εφαρμοσμένες μεθόδους. 2.7. Αρχαιολογική Γυρεολογία Μια άλλη ενδιαφέρουσα εφαρμογή της γύρης είναι στον τομέα της Αρχαιολογίας. Η χρήση της γύρης στη χρονολόγηση αρχαιολογικών μνημείων άρχισε στην Ευρώπη στις αρχές του 1900. Οι αρχαιολόγοι τότε ενδιαφέρονταν για τις ανθρώπινες δραστηριότητες που θα μπορούσαν να αλλάξουν το αρχείο της γύρης, συγκεκριμένα για στοιχεία ανθρώπινων αλληλεπιδράσεων όπως είναι η καλλιέργεια φυτικών ειδών, η υλοτομία και η μετανάστευση ανθρώπινων πληθυσμών που στην μετακίνηση τους από μια περιοχή του πλανήτη στην άλλη συνέβαινε και μεταφορά γύρης Ως εκ τούτου συλλέγοντας και αναλύοντας τη γύρη αρχαιολογικών μνημείων μπορούν να εξαχθούν συμπεράσματα για την επιρροή των ανθρώπων στο περιβάλλον και επίσης να γίνει μια καλή εκτίμηση της ηλικίας του μνημείου. 19

ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΩΝ ΔΙΑΣΠΟΡΑ 1. Παραγωγή γυρεοκόκκων 1.1. Το άνθος Το άνθος είναι μια σύνθετη δομή που συγκροτείται από άθροισμα μεταμορφωμένων φύλλων, των ανθόφυλλων που αναπτύσσονται γύρω από τον ανθικό άξονα, δηλαδή ένα μικρό αδιακλάδωτο βλαστό με περιορισμένα μεσογονάτια διαστήματα. Ένα τυπικό άνθος αποτελείται από τον ανθικό άξονα, τα σέπαλα, τα πέταλα, τους στήμονες και ένα ή περισσότερα καρπόφυλλα. Το διογκωμένο άκρο του ανθικού άξονα, στο οποίο προσαρτώνται τα ανθόφυλλα, ονομάζεται ανθοδόχη. Τα άνθη είναι είτε έμμισχα, είτε άμισχα, δηλαδή εκφύονται κατευθείαν από το βλαστό. Θεωρείται σαν δεδομένο ότι όλοι οι άνθρωποι εμπειρικά έχουν παραστάσεις για την ποικιλία των ανθικών σχημάτων, χρωμάτων και οσμών. Και είναι επίσης γνωστό ότι αυτά τα χαρακτηριστικά αναπτύχθηκαν σε μια εξελικτική διαδικασία αμοιβαίων προσαρμογών των ανθέων και των επικονιαστών τους (έντομα: μέλισσες, βόμβο, πεταλούδες, μύγες,. πουλιά: κολίβρια, κ.τ.λ.). Φυτά που επικονιάζονται από τον άνεμο έχουν λιγότερο εντυπωσιακά άνθη. Εικόνα 1. Διάγραμμα άνθους: Πράσινα : ανθοδόχη και σέπαλα, Λιλά: πέταλα, Πορτοκαλί: στήμονες, Κίτρινα: στημονώδη, Μπλε: καρπόφυλλα 1.2. Στήμονες Οι στήμονες εντοπίζονται εσωτερικά της στεφάνης, είναι μεταμορφωμένα μικροσποριόφυλλα και έχουν ως κύριο ρόλο την παραγωγή των γυρεοκόκκων. Σε όλα τα αγγειόσπερμα, εκτός από κάποια Magnoniales, οι στήμονες αποτελούνται από ένα 20

λεπτό στέλεχος, το νήμα, στην κορυφή του οποίου διαμορφώνεται το γόνιμο μέρος του, που είναι ο ανθήρας. Οι ανθήρες είναι τετράχωροι, δηλαδή σχηματίζουν τέσσερις γυρεοσάκκους που αντιπροσωπεύουν μικροσποριάγγεια. Φέρουν δύο λοβούς ή θήκες, κάθε ένας από τους οποίους φέρει δύο γυρεοσάκκους. Ο ιστός που συνδέει τους γυρεοσάκκους ενός ανθήρα ονομάζεται συνοχέας ή συνδετικό τμήμα. Οι γυρεόσακκοι διατάσσονται συμμετρικά, ανά δύο εκατέρωθεν του συνοχέα. Το νήμα συνδέεται με τη βάση του ανθήρα ή με κεντρική ραχιαία περιοχή του. Το σύνολο των στημόνων ενός άνθους αντιπροσωπεύει το άρρεν μέρος του και ονομάζεται ανδρείο. Ένα άνθος μπορεί να φέρει ένα στήμονα (μόνανδρο), δύο στήμονες (δίανδρο) έως και πλήθος στημόνων (πολύανδρο). Τα άνθη είναι συνήθως απλοστήμονα ή διπλοστήμονα δηλαδή οι στήμονες διατάσσονται σε έναν ή δύο επάλληλους κύκλους, σπανιότερα δε και σε περισσότερους των δύο κύκλων (πολυστήμονα, Rosaceae). Οι ελεύθεροι στήμονες ονομάζονται ασύναπτοι ή απόανδροι, ενώ οι συμφυείς, σύνανδροι. Όταν οι συμφυείς στήμονες σχηματίζουν μια δεσμίδα, ονομάζονται μονάδελφοι, όταν σχηματίζουν δύο δεσμίδες διάδελφοι, όταν σχηματίζουν τρεις, τριάδελφοι και όταν σχηματίζουν πολλές, πολυάδελφοι. Σε μερικά φυτά (Compositae), οι ανθήρες συμφύονται μεταξύ τους και ονομάζονται συγγενέσιοι. Η δομή που προκύπτει από την συνένωση όλων των στημόνων ενός άνθους σε ενιαίο σχηματισμό περιγράφεται ως συνάνδρειο. Οι στήμονες δεν είναι πάντα ισοϋψείς. Στα άνθη της οικογένειας Cruciferae παρατηρούνται ένα ζεύγος βραχέων και δύο ζεύγη μακρών στημόνων, ενώ στα Labiatae ένα ζεύγος μακρών και ένα ζεύγος βραχέων στημόνων, οι στήμονες στην πρώτη περίπτωση χαρακτηρίζονται ως τετραδύναμοι, ενώ στην δεύτερη ως διδύναμοι. Οι στήμονες διευθετούνται αντίθετα προς τα σέπαλα (αντισέπαλοι) ή τα πέταλα (αντιπέταλοι) ή συνδέονται με τα πέταλα (επιπέταλοι). Στο νήμα των στημόνων ή στον ανθήρα μπορεί να αναπτύσσονται νεκτάρια. Οι στήμονες αυτοί είναι στείροι και ονομάζονται στημονώδη. Μερικά φυτά σχηματίζουν δύο τύπους στημόνων, τους γόνιμους και τους στείρους στήμονες. Σε άλλες περιπτώσεις μέρος των γυρεοκόκκων και στήμονες τρώγονται από τους επικονιαστές. Οι στήμονες αυτοί είναι πλούσιοι σε πρωτεΐνες. 21

1.3. Ανθήρας Το τοίχωμα του ανθήρα αποτελείται από την επιδερμίδα, που σπανίως φέρει στόματα, μερικές στιβάδες παρεγχύματος και τον συνοχέα που είναι μια μεγάλη μάζα παρεγχύματος και μπορεί να έχει εκκριτικό ιστό. Ο συνοχέας είναι η θέση σύνδεσης του ανθήρα με το νήμα. Η δεσμίδα συχνά διακλαδίζεται, καθώς εισέρχεται στο συνοχέα και κάθε τμήμα της καταλήγει σε κάθε λοβό του ανθήρα. Εικόνα 2. Τομή ανθήρα 1.3.α. Ενδοθήκιο Το ενδοθήκιο είναι ιστός που εντοπίζεται εσωτερικά της εππιδερμίδας του ανθήρα, τα τοιχώματα των κυττάρων του οποίου φέρουν παχύνσεις. Αυτό φέρει σχισμές ή ραφές οι οποίες ανοίγουν κατά την ωριμότητα και απελευθερώνονται οι γυρεόκοκκοι. Η απελευθέρωση των γυρεοκόκκων μπορεί να γίνεται από πόρους και θυρίδες ή βαλβίδες. 1.3.β. Τάπητας Ο τάπητας αποτελείται συνήθως από μια στρώση ενεργών κυττάρων που φέρουν πυκνό κυτόπλασμα και περιβάλλουν τους γυρεοκόκκους. Τα ταπητικά κύτταρα μπορεί να είναι πολυπύρηνα. Τα ταπητικά κύτταρα διαδραματίζουν 22

σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη των γυρεοκόκκων, παρέχοντας μεταβολίτες. Όλες οι ουσίες που φτάνουν στον σποριογόνο ιστό, διέρχονται από τον τάπητα. 1.4. Δημιουργία γυρεοκόκκων - μικρογαμετογένεση Ο νεαρός ανθήρας εμφανίζεται τετράλοβος σε νεαρό στάδιο ανάπτυξης. Εσωτερικά της επιδερμίδας εντοπίζεται ο αρχαισποριακός ιστός ή αρχεσπόριο. Τα κύτταρα του ιστού αυτού διαιρούνται περικλινώς και διαχωρίζουν μια πρωτογενή περιφερειακή ή επιτοίχεια στιβάδα προς το εξωτερικό και την πρωτογενή σποριογόνο στιβάδα στο εσωτερικό. Τα κύτταρα της πρωτογενούς σποριογόνου στιβάδας είτε διαιρούνται μιτωτικά δημιουργώντας επιπλέον σποριογόνα κύτταρα, είτε συμπεριφέρονται ως μητρικά κύτταρα των μικροσπορίων, η μητρικά κύτταρα των γυρεοκόκκων ή μικροσποριοκύτταρα. Στην κατάλληλη φάση τα μικροσποριοκύτταρα διαιρούνται μειωτικά και παράγουν τετράδες μικροσπορίων ή γυρεοκόκκων ή κόκκων γύρης. Αυτά είναι αρχικά ενωμένα αλλά αργότερα διαχωρίζονται. Η πορεία παραγωγής των μικροσπορίων είναι πολύπλοκη. Η τετράδα των μικροσπορίων που παράγεται από κάθε μικροσποριοκύτταρο απομονώνεται από τις υπόλοιπες με την εναπόθεση τοιχώματος καλλόζης. Αναφέρονται δύο τύποι μειωτικής κυτοκίνησης: Ο επάλληλος και ο σύγχρονος τύπος. Στον πρώτο η μείωση Ι και η μείωση ΙΙ ακολουθείται από σχηματισμό τοιχώματος, ενώ στον δεύτερο τα τοιχώματα των μικροσπορίων κάθε τετράδας σχηματίζονται μετά την ολοκλήρωση και των δύο μιτώσεων της μείωσης. Στα δικότυλα φυτά τα μικροσπόρια διευθετούνται σε πρότυπο τετράδας, ενώ στα μονοκότυλα επικρατεί η ισοαμφίπλευρη (isobilateral) διευθέτηση. Γραμμικές ή σχήματος Τ διευθετήσεις είναι σπάνιες. Στα φυτά Drimys, Drosera και τα Ericaceae τα μικροσπόρια παραμένουν ενωμένα σε τετράδες. Στις οικογένειες Orchidaceae, Asclepiadaceae και στα Mimosoidae των Leguminosae όλοι οι γυρεόκοκκοι σε ένα γυρεόσακκο παραμένουν ενωμένοι σε μια μονάδα που ονομάζεται γυρεόμαγμα στα Orchidaceae, θρόμβος στα Asclepiadaceae και πολυάδες στα Mimosoidae.. Κάθε μικροσπόριο υφίσταται στη συνέχεια ασύμμετρη διαίρεση που διαχωρίζει ένα μικρό φακοειδές γενετήσιο ή ανθηριδιακό κύτταρο στο ένα άκρο του και ένα μεγάλο βλαστητικό κύτταρο ή κύτταρο σωλήνα που περιέχει σημαντικά ποσά αποταμιευτικών ουσιών. Το γενετήσιο κύτταρο γενικά περιβάλλεται από κυτταρικό τοίχωμα το οποίο μπορεί να περιέχει καλλόζη, ενώ αναφέρονται και περιπτώσεις στις 23

οποίες αυτό περιβάλλεται μόνο από πλασμαλήμμα. Μετά το σχηματισμό του το γενετήσιο κύτταρο ελευθερώνεται στο κυτταρόπλασμα του βλαστητικού κυττάρου. 1.5. Διαφοροποίηση τοιχώματος μικροσπορίων Ένα από τα βασικά χαρακτηριστικά της διαφοροποίησης του γυρεοκόκκου είναι η εναπόθεση ενός περίτεχνου κυτταρικού τοιχώματος με πολύπλοκη χημική σύσταση και αρχιτεκτονική, αλλά και χαρακτηριστική συμμετρία. Ο νεαρός γυρεόκοκκος είναι πλούσιος σε κυτταρόπλασμα, το οποίο καθίσταται πυκνό, ενώ το ενδοπλασματικό δίκτυο εμφανίζει χαρακτηριστική κατανομή. Πολλές μεμβράνες του τοποθετούνται κάτω από τις περιοχές του τοιχώματος όπου θα σχηματιστούν τα ανοίγματα ή τα διαφράγματα της βλάστησης του γυρεοκόκκου. Η εναπόθεση του τοιχώματος ακολουθεί συγκεκριμένη πορεία. Αρχικά εναποτίθεται μια στιβάδα κυτταρίνης, η πρωτοεξίνη, σε ολόκληρη την επιφάνεια του τοιχώματος της καλλόζης εκτός από τις θέσεις όπου θα σχηματιστούν τα ανοίγματα. Στη συνέχεια εμφανίζονται στην εξωτερική επιφάνεια του τοιχώματος επιμήκεις σχηματισμοί που ονομάζονται προρραβδία. Οι βάσεις τους διευρύνονται με εκείνες των γειτονικών και σχηματίζουν την ποδική στιβάδα. Συγχρόνως διευρύνονται οι κορυφές των προρραβδίων και διαμορφώνουν την οροφή στην επιφάνεια του γυρεοκόκκου. Καθώς πραγματοποιούνται οι διαδικασίες αυτές εναποτίθεται σποροπολλενίνη, που προέρχεται πιθανώς από τον τάπητα, επάνω σε αυτές τις στιβάδες, μετατρέποντας τα προρραβδία σε ραβδία ή δοκίδες. Η στιβάδα του τοιχώματος που σχηματίζεται με αυτόν τον τρόπο ονομάζεται σεξίνη. Κατά την ανάπτυξη του γυρεοκόκκου το τοίχωμα καλλόζης αποικοδομείται και εναποτίθεται μια λεία ομοιόμορφη στιβάδα σποροπολλενίνης μεταξύ της σεξίνης και του πρωτοπλάστη, η νεξίνη. Η σποροπολλενίνη σε αυτήν την περίπτωση πιστεύεται ότι παράγεται από τον γυρεόκοκκο και όχι από τον τάπητα. Τελικά από τις περιοχές των διαφραγμάτων βλάστησης του γυρεοκόκκου αρχίζει να εναποτίθεται κάτω από την νεξίνη, η πλέον εσωτερική στιβάδα του τοιχώματος, η ενδίνη. Αυτή αποτελείται από κυτταρίνη και πηκτίνη και περιβάλλει όλον τον πρωτοπλάστη. Από τα παραπάνω συνεπάγεται ότι το διαφοροποιημένο τοίχωμα του γυρεοκόκκου αποτελείται από τρεις στρώσεις, την ενδίνη, τη νεξίνη και τη σεξίνη. Οι δύο τελευταίες στιβάδες συγκροτούν την εξίνη και ονομάζονται επίσης ενδεξίνη και εκτεξίνη. Τέλος στην επιφάνεια των γυρεοκόκκων πολλών φυτών, που 24

επικονιάζονται από έντομα, εναποτίθεται λιπόφιλο υλικό ταπητικής μάλλον προέλευσης. 1.6. Δομή ώριμου γυρεοκόκκου Οι γυρεόκοκκοι παρουσιάζουν στο εξωτερικό τους τοίχωμα άκανθες, άλλης μορφής «εξαρτήματα», αλλά και απάχυντες περιοχές με μορφή πόρων ή κόλπων, τα ανοίγματα. Σε ένα από αυτά θα βλαστήσει ο γυρεόκοκκος. Οι γυρεόκοκκοι που φέρουν κόλπους διακρίνονται σε μονοκολπικούς που είναι συχνοί στα μονοκότυλα και τρικολπικούς που είναι κοινοί στα δικότυλα φυτά. Στους πορώδεις γυρεοκόκκους αναπτύσσεται ένας έως και 30 πόροι. Τα λεπτομερή χαρακτηριστικά του τοιχώματος του γυρεοκόκκου ποικίλλουν σημαντικά στα διάφορα φυτά και θεωρούνται από τα πλέον σημαντικά ταξινομικά κριτήρια. Η δομή του τοιχώματος του γυρεοκόκκου εξυπηρετεί πολλές λειτουργίες, εκ των οποίων οι πλέον σημαντικές είναι: 1) Η προστασία του πρωτοπλάσματος από αφυδάτωση κατά τη μεταφορά του γυρεοκόκκου από τον άνεμο. 2) Η μεταφορά χημικών ενώσεων που συμμετέχουν σε αντιδράσεις «αναγνώρισης» του γυρεοκόκκου με το στίγμα δεκτικού άνθους. 3) Η σχετικά χαλαρή προσκόλληση του γυρεοκόκκου στους επικονιαστές, ώστε να διευκολύνεται η μεταφορά του και η προσκόλληση του στο στίγμα. 4) Η δυνατότητα βλάστησης του γυρεοκόκκου. Ο γυρεόκοκκος περιέχει μεγάλη ποσότητα αποταμιευτικών ουσιών που υποστηρίζουν τη βλάστηση του, ενώ υποστηρίζεται τροφικά και από το στύλο του άνθους. Οι αποταμιευτικές ουσίες είναι άμυλο ή σάκχαρα ή έλαια. Τα άνθη που επικονιάζονται με τον άνεμο αποταμιεύουν στους γυρεοκόκκους άμυλο. Οι επικονιαστές που τρώνε γύρη προτιμούν τους ελαιώδεις ή σακχαρώδεις γυρεοκόκκους. Ακόμη οι γυρεόκοκκοι των φυτών, στα οποία οι γυρεοσωλήνες μπορεί να διανύσουν μεγάλη απόσταση μέχρι να φτάσουν στη σπερματική βλάστη ή πρέπει να επιβιώσουν για μεγάλο χρονικό διάστημα, αποθηκεύουν έλαια, λόγω του μεγαλύτερου ποσού ενέργειας που προσφέρουν τα έλαια σε σχέση με το άμυλο. 25

2. Διασπορά 2.1 Γενικά Η ανασυγκρότηση παλαιοπεριβαλλόντων με τη χρήση της γύρης δεν θα ήταν τόσο εύκολη υπόθεση αν δεν θα είχαν κατανοηθεί και ληφθεί υπόψη οι διαφορετικοί τρόποι διασποράς της που χρησιμοποιούν τα φυτά. Σε αυτό βοήθησε η εκτεταμένη μελέτη της διασποράς μικρών σωματιδίων στην ατμόσφαιρα Έχει συλλεχθεί ένα τεράστιο ποσό στοιχείων για να ερευνηθούν η μόλυνση, η διασπορά των χημικών αερίων κατά τη διάρκεια χημικού πολέμου, η χρήση εντομοκτόνων και ο έλεγχος των φυτικών ασθενειών όπως ο δαυλίτης (καπνιά) και η σκωρίαση. Με τη χρήση αυτών των στοιχείων μπορούν να φτιαχτούν μοντέλα πρόβλεψης για τη διασπορά της γύρης. Σύμφωνα με σχετικές θεωρίες ο ρυθμός διασποράς των μικρών σωματιδίων εξαρτάται από την ταχύτητα του ανέμου την κάθετη μεταβολή της θερμοκρασίας την κάθετη κατατομή του ανέμου την τραχύτητα της τοπογραφίας της επιφάνειας. Η μεταφορά της γύρης από τον ανθήρα στο στίγμα είναι η ουσία της επικονίασης, ο μηχανισμός που τα φυτά διάλεξαν καθώς προσαρμόστηκαν στην χέρσο. Η διαβίωση στο χερσαίο περιβάλλον επέβαλλε νέες μεθόδους μεταφοράς της γύρης. Υπάρχουν τέσσερις κύριοι μηχανισμοί επικονίασης η αυτογονιμοποίηση, η υδρογαμία, η ζωογαμία και η ανεμογαμία 2.2 Αυτογονιμοποίηση Μερικά φυτά έχουν διαλέξει αυτόνομες μεθόδους επικονίασης, μη στηριζόμενα σε εξωτερικούς παράγοντες για μεταφορά γυρεοκόκκων. Αυτά τα φυτά χαρακτηρίζονται αυτόγαμα. Σε αυτά τα φυτά οι γυρεόκοκκοι βλαστάνουν στο στίγμα πριν ανοίξει το άνθος. Η διαδικασία οδηγεί σε μια πολύ αποτελεσματική μέθοδο γονιμοποίησης αλλά αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την παραγωγή πολύ λίγων κόκκων γύρης και πολύ λιγότερα σκορπίζονται έξω από το άνθος. Για αυτό το λόγο οι γυρεόκοκκοι αυτόγαμων φυτών σχεδόν δεν αντιπροσωπεύονται στο αρχείο των απολιθωμάτων. 26

2.3. Υδρογαμία Λίγα υδρόβια φυτά γονιμοποιούνται κάτω από το νερό. Αυτά λέγονται υφιδρόγαμα. Φυτά που χρησιμοποιούν αυτό τον τρόπο επικονίασης στηρίζονται στο νερό για τη μεταφορά των γυρεοκόκκων. Αυτά τα φυτά τείνουν να έχουν υψηλή παραγωγικότητα γύρης. Θα μπορούσαμε να πιστέψουμε ότι η γύρη τους έχει μεγάλη πιθανότητα να εγκατασταθεί στα ιζηματογενή πετρώματα και να απολιθωθεί. Όμως αυτοί οι γυρεόκοκκοι ή δεν έχουν καθόλου ή έχουν πολύ λεπτή εξίνη και συνεπώς τα υπολείμματά τους δεν είναι αναγνωρίσιμα στο αρχείο των απολιθωμάτων. 2.4. Ζωογαμία Πολλά φυτά, κυρίως αγγειόσπερμα, στηρίζονται σε κάποιο ζώο φορέα για τη μεταφορά της γύρης από τον ανθήρα ενός φυτού στο στίγμα ενός άλλου. Αυτά τα φυτά χαρακτηρίζονται ως ζωόφιλα. Τα ζώα αυτά μπορεί να είναι είδη εντόμων, όπως οι μέλισσες, πτηνά ή μερικά είδη νυχτερίδων. Συνήθως γύρη από αυτά τα είδη έχει μικρή αντιπροσώπευση στο αρχείο των απολιθωμάτων. Η αιτία για αυτό είναι η εξειδίκευση τους σε συγκεκριμένους φορείς. Τα ζωόφιλα άνθη είναι ευαίσθητα σε κάποια ερεθίσματα από συγκεκριμένα ζώα φορείς. Μόνο τότε, όταν ο σωστός επισκέπτης συμπεριφέρεται κατάλληλα, ελευθερώνονται οι γυρεόκοκκοι και προσκολλώνται στον φορέα. Οι γυρεόκοκκοι αφαιρούνται από το φορέα μόνο πάνω στο στίγμα. Συνεπώς δεν μπορούμε να μιλάμε για διασπορά αυτής της γύρης, εκτός αν ο φορέας που μεταφέρει τη γύρη πεθαίνει ή πέφτει σε ένα έλος ή ολόκληρο το άνθος από μόνο του πέφτει στο νερό. Γι αυτό και η γύρη από αυτά τα φυτά σπάνια βρίσκεται σε φυσικές εναποθέσεις. «Όσο πιο εξειδικευμένη τόσο πιο αποτελεσματική είναι η ζωόφιλη επικονίαση, λιγότερη η παραγωγή της γύρης και λιγότερες οι ποσότητές της που απελευθερώνονται στον αέρα» (Faegri, 1989). Αν και υπάρχουν κάποιες περιπτώσεις όπου η παραγωγή της γύρης είναι μεγαλύτερη και υπάρχει μια σημαντική απώλεια γυρεοκόκκων. Αυτοί συνήθως ελευθερώνονται στον αέρα ή πέφτουν στο έδαφος. Υπό αυτές τις συνθήκες η γύρη αυτών των ζωόφιλων ειδών μπορεί να βρεθεί στα ιζήματα. Όμως δεν είναι μόνο τα φυτά εξειδικευμένα όσον αφορά τη μεταφορά γύρης από συγκεκριμένους φορείς αλλά και οι ίδιοι οι γυρεόκοκκοι: 1) γενικά έχουν κάποιο είδος διακόσμου όπως ακίδες, στήλες, θηλώματα, οπές (puncta), δικτυωτό ανάγλυφο, κ.τ.λ. 27

2) το ανάγλυφο χρησιμεύει σαν παγίδα και βοηθάει ώστε τα λιπίδια της επιφάνειας του γυροκόκκου να κολλάνε στις τρίχες των ποδιών των εντόμων. 3) συνήθως οι γυρεόκοκκοι κολλάνε μεταξύ τους σε συστάδες και αυτές με τη σειρά τους κολλάνε στα πόδια των εντόμων. 4) οι νηματοειδείς σχηματισμοί των περισσότερων γυρεοκόκκων συντελούν στο να σχηματιστούν συσσωματώματα γυρεοκόκκων, για καλύτερη μεταφορά τους από το έντομο. 5) Η γύρη των ζωόφιλων φυτών έχει συνήθως πιο βαριά θωράκιση και παχύτερο τοίχωμα. Αυτό είναι ουσιώδες εφόσον κατά τη μεταφορά οι γυρεόκοκκοι μπορεί να υποβληθούν σε διάφορες κλιματικές αλλαγές και τριβές πριν φτάσουν στο στίγμα. 6) η παραγωγικότητα των ζωόφιλων φυτών σε γύρη είναι 1000 κόκκοι ανά ανθήρα. 2.5. Ανεμογαμία Η επικονίαση με τον άνεμο ή ανεμογαμία ή ανεμοφιλία είναι η τυχαία διασπορά γύρης στην ατμόσφαιρα με τη βοήθεια αέριων ρευμάτων. Τα φυτά που χρησιμοποιούν αυτό το μηχανισμό παράγουν μεγάλες ποσότητες γύρης (10000-70000 κόκκους ανά ανθήρα) λόγω της μικρής πιθανότητας συνάντησης των δύο γαμετόφυτων. Ένα μικρό μέρος από αυτή τη γύρη θα εγκατασταθεί στα στίγματα άλλων φυτών, αλλά η μεγαλύτερη ποσότητα θα χαθεί σε λίμνες και έλη. Εικόνα 3. Σύννεφα γύρης 28

Η γύρη των ανεμόγαμων ειδών έχει τη μεγαλύτερη αντιπροσώπευση στο αρχείο των απολιθωμάτων. Για αυτό το λόγο οι γυρεολόγοι θεωρούν αυτό το είδος γύρης πιο χρήσιμο για να ανασυγκροτήσουν τα παλαιοπεριβάλλοντα και για άλλες μελέτες. Ανεμόφιλα είδη είναι τα Γυμνόσπερμα, τα Κρυπτόγαμα και ένας σημαντικός αριθμός Αγγειοσπέρμων. Τα χαρακτηριστικά των γυρεοκόκκων αυτής της κατηγορίας είναι: 1) σπάνια παρουσία ανάγλυφου. 2) παντελής απουσία επιφανειακών λιπιδίων. 3) οι γυρεόκοκκοι απελευθερώνονται νωρίς το πρωί. 4) πολλοί τύποι διαθέτουν αερόσακους που τους βοηθούν να μεταφερθούν από τον άνεμο. 5) πολλοί τύποι διαθέτουν αεροδυναμικό σχήμα για να ελαχιστοποιηθεί η αντίσταση στα ρεύματα αέρος. 6) οι πιο πολλοί είναι φωτεινοί και ταξιδεύουν εύκολα. 3. Παραγωγή γύρης Όταν προσπαθούμε να ερμηνεύσουμε τα δείγματα της γύρης που έχουμε συλλέξει από μια περιοχή, υπάρχουν πολλοί παράγοντες που πρέπει να λάβουμε υπόψη πριν εκτιμήσουμε και χαρακτηρίσουμε τη βλάστηση της περιοχής. Οι ποσότητες της γύρης που παρήχθησαν διαφέρουν ανάλογα με τα είδη: Τα δέντρα και οι ψηλοί θάμνοι χαρακτηρίζονται από μεγαλύτερη παραγωγή γύρης από ό,τι τα μικρότερα φυτά. Επίσης τα ανεμόγαμα είδη παράγουν περισσότερη γύρη από τα εντομόγαμα. Για παράδειγμα τα πεύκα και οι σημύδες που είναι ανεμόγαμα παράγουν πολύ περισσότερη γύρη από τα σφεντάμια που είναι εντομόγαμα. Διαφορετικές γύρες ποικίλλουν επίσης ως προς την πλευστότητα, η οποία επηρεάζει τις αποστάσεις που μπορεί να ταξιδέψει η γύρη. Συμπερασματικά υπάρχουν πολυάριθμα προβλήματα στο να μεταφραστούν οι συχνότητες της γύρης σε αναπαραστάσεις βλάστησης λόγω των μεγάλων διαφορών μεταξύ των ποσοτήτων της γύρης που έχουν παραχθεί και έχουν διατηρηθεί για διαφορετικά είδη. Ένας παράγοντας που καθορίζει πόση γύρη υπάρχει στην 29

ατμόσφαιρα είναι το μέγεθος του γυρεόκοκκου και η ταχύτητα με την οποία πέφτει στη γη. Παραδείγματα παραγωγής γύρης Πολύ άφθονη (ανεμόγαμα) Πεύκο, σημύδα (10000 γυρεόκκοκοι/ ανθήρα), φουντουκιά, αγροστώδη, κτλ. Υπερ-αντιπροσωπευόμενα όταν συγκρίνονται με την υπόλοιπη βλάστηση. Άφθονη (ανεμόγαμα) Έλατο, οξιά Καλά-αντιπροσωπευόμενα όταν συγκρίνονται με την υπόλοιπη βλάστηση Μικρή έως πολύ μικρή (εντομόγαμα) Σφεντάμι (1000 γυρεόκκοκοι/ανθήρα), πολλά ποώδη (100 γυρεόκκοκοι/ανθήρα, μολώχα(64 γυρεόκκοκοι/ανθήρα) Χαμηλά-αντιπροσωπευόμενα σε σύγκριση με την υπόλοιπη βλάστηση. ΠΙΝΑΚΑΣ 1. (Burga & Perret,1998) 30

ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ 1. Γενικά Στο προηγούμενο κεφαλαίο μιλήσαμε για τη δημιουργία των γυρεοκόκκων ενώ στο κεφάλαιο αυτό θα επιχειρήσουμε να αναλύσουμε αφενός τη δομή και αφετέρου τη χαρακτηριστική μορφολογία τους. Ο Linnaeus στο έργο του Sexual System, που εκδόθηκε το 1735, χώρισε τα φυτά σε 24 τάξεις. Αυτή η ταξινόμηση βασίστηκε αρκετά στον αριθμό, τη θέση και το σχετικό μέγεθος των στημόνων. Αν ο Linnaeus διέθετε ένα καλό μικροσκόπιο θα είχε τη δυνατότητα να μελετήσει επίσης τη σκόνη τους γυρεοκόκκους, pulvis antherarum που παράγονται στους στήμονες και επίσης θα είχε διαπιστώσει πως συγκεκριμένα χαρακτηριστικά τους έχουν ταξινομική σημασία. Όπως έχουμε αναφέρει πιο πάνω ο γυρεόκοκκος αποτελείται από τρεις κύριες ομοκεντρικές στιβάδες. Το κεντρικό μέρος είναι το ζωντανό κύτταρο (πρωτοπλάστης), το κυττοπλασματικό εσωτερικό που βλαστάνει στο στίγμα. Η ενδιάμεση στιβάδα ονομάζεται ενδίνη και περικλείει όλο το γυρεόκκοκο σαν μια ομοιόμορφη θήκη. Η ενδίνη έχει μια συζητήσιμη σύνθεση γιατί δεν έχει ερευνηθεί αρκετά αλλά αποτελείται ως ένα σημείο από κυτταρίνη. Η εξωτερική στιβάδα ονομάζεται εξίνη. Αυτό είναι το μέρος του γυρεοκκόκου που αποτελείται από σποροπολλενίνη, ενός από τα πιο ασυνήθιστα και εκπληκτικά ανθεκτικά οργανικά υλικά. Επίσης η εξίνη περιέχει και μικρές ποσότητες πολυσακχαριτών. Η σποροπολλενίνη είναι τοποθετημένη σε σύνθετη μορφή στο τοίχωμα. Αυτό το τοίχωμα δεν καταστρέφεται και η υψηλή αντοχή του στις ζημιές και την αποσάθρωση το κάνει να είναι παρόν στο αρχείο των απολιθωμάτων, σε αντίθεση με τα δύο άλλα συστατικά. Για αυτό το λόγο υπάρχουν πιο πολλές πληροφορίες για την εξίνη. Όμως διάφοροι ερευνητές έχουν κάνει διαφορετικές υποθέσεις όσον αφορά τη δομή και τη σύσταση της σποροπολλενίνης: 1. Το βασικό γεγονός είναι ότι η σποροπολλενίνη είναι το πιο ανθεκτικό οργανικό στοιχείο στη φύση. Μόνο ισχυροί οξειδωτές όπως το υπεροξείδιο του υδρογόνου μπορούν να την καταστρέψουν. 2. Το 1931 οι Zetsche & Vicari όρισαν τη χημική της σύσταση ως εξής: 90 άτομα άνθρακα, 142 υδρογόνου και 27 άτομα οξυγόνου. 31

3. Τα πειράματα του Traverse (1988) έδειξαν ότι η σποροπολλενίνη μοιάζει στη δομή με το ποτασικό άλας του γλουκουρονικού οξέος. 4. Ο ίδιος πίστευε ότι η σποροπολλενίνη ήταν ένας συμπυκνωμένος υδρογονάνθρακας. 5. Διάφορες μελέτες συνοψισμένες από τους Brooks & Shaw (1971) υπέθεταν ότι είναι ένα συμπολυμερές από καροτένιο, ξανθοφύλλη και λιπαρά οξέα. 6. Ο Given (1984) και οι Given et al. (1985) αντικρούουν τους Brooks & Shaw δείχνοντας διαφορές μεταξύ της δομής της σποροπολλενίνης και αυτής που θα είχε αν οι προηγούμενες έρευνες ήταν σωστές. 7. Οι Potomie & Rehnelt (1971) βασισμένοι σε φυσικοχημικές ιδιότητες πρότειναν ότι η δομή της σποροπολλενίνης ήταν κάπως σαν το καουτσούκ. Ωστόσο το καουτσούκ δεν περιέχει οξυγόνο. 8. Συνεπώς σε αυτό το σημείο δε γνωρίζουμε λεπτομέρειες πάνω στη δομή της σποροπολλενίνης. Μια ενδιαφέρουσα ιδιότητα της σποροπολλενίνης είναι η τάση της να αυτόοξειδώνεται. Αυτό έχει διαπιστωθεί από μικροσκοπικά παρασκευάσματα μετά από κάποια χρόνια. Το περιεχόμενο του παρασκευάσματος μαζεύει άτομα οξυγόνου. Αυτό οδηγεί τα τοιχώματα των γυρεοκόκκων να διογκώνονται και τελικά να διαλύονται. Η σποροπολλενίνη είναι πολύ παλιά ένωση. Υπήρχε στα πρώτιστα (acritarchs) 1.2-1.4 δισεκατομμύρια χρόνια πριν. Υπάρχει στα πράσινα φύκη τα οποία μπορούν να λειτουργούν και ως πηγή της σποροπολλενίνης στα αγγειόφυτα. Τοιχώματα γυρεοκκόκων προφανώς μη αλλαγμένα έχουν βρεθεί σε Παλαιοζωικά πετρώματα στα οποία άλλοι οργανισμοί που έχουν μείνει έχουν υποστεί παραμόρφωση και απανθράκωση. Οι γυρεόκοκκοι γενικά ταξινομούνται σύμφωνα με την φυσική τους εμφάνιση. Υπάρχουν τρία κριτήρια ταξινόμησης 1) ο αριθμός και η θέση των ανοιγμάτων τους 2) το σχήμα του γυρεοκόκκου και 3) η λεπτομερής δομή της σεξίνης (Briggs & Brady, 2003) 2. Τοίχωμα Η μέθοδος με την οποία το κύτταρο του γυρεοκόκκου παράγει το σύνθετο τοίχωμα που το περιβάλλει είναι ένα θέμα που έχει γοητεύσει τους μελετητές για 32

αρκετά χρόνια. Στις αρχές του προηγούμενου αιώνα, το 1911, ο Rudolph Beer παρουσίασε μια εκτίμηση της ανάπτυξης του τοιχώματος στο φυτό Ipomoea purpurea που διαθέτει μεγάλους γυεοκόκκους με περίτεχνο ανάγλυφο. Ο Beer παρατήρησε ότι τα κύρια χαρακτηριστικά του ανάγλυφου εμφανίζονταν σε κάθε μικροσπόριο, ενώ αυτό ήταν ακόμη κλεισμένο στο τοίχωμα του μητρικού κυττάρου του γυρεοκόκκου και έτσι αυτοί οι σχηματισμοί δεν είναι αποτέλεσμα της επαφής με τον ανθήρα. Η εκλογή του κατάλληλου χρόνου για την εμφάνιση των στοιχείων του ανάγλυφου σχετίζεται με την εμφάνιση των ινιδίων που εκτείνονται από τον πυρήνα στο κυτταρικό τοίχωμα κατά το σχηματισμό του ανάγλυφου. Οι έντονες αλλαγές που παρατηρούνται μεταξύ των διαφόρων ειδών γυρεοκόκκων είναι αποτέλεσμα διαφορών στη διαδικασία κατασκευής του τοιχώματος από είδος σε είδος. Η εξίνη που αποτελεί το τοίχωμα του γυρεοκόκκου είναι περαιτέρω χωρισμένη σε στιβάδες. Η διάταξη κατά στρώματα της εξίνης έχει μια αμφιλεγόμενη ορολογία. Και οι δύο απόψεις παρουσιάζονται και μπορούν να συγκριθούν στην παρακάτω: Εικόνα 4. Σχηματική δομή τοιχώματος Η τυπική εξίνη συντίθεται από δύο στιβάδες που μπορούν να διαφοροποιηθούν (διακριθούν) με χρωματικές τεχνικές. Η εσωτερική στιβάδα που δεν φέρει ανάγλυφο λέγεται νεξίνη και η εξωτερική στιβάδα που παρουσιάζει χαρακτηριστικό ανάγλυφο λέγεται σεξίνη. Ο άλλος τρόπος ονοματολογίας χαρακτηρίζει τις δύο στιβάδες σαν ενδεξίνη και εκτεξίνη, για την εσωτερική και εξωτερική στιβάδα αντίστοιχα. Για απλότητα και σαφήνεια χρησιμοποιούμε την πρώτη ορολογία. Η νεξίνη 33

διαφοροποιείται χρωματικά σε μια εσωτερική στιβάδα που ονομάζεται νεξίνη 2 και σε μια εξωτερική που ονομάζεται νεξίνη 1. Η σεξίνη συνήθως εμφανίζει μια δομή με «στήλες» που στηρίζουν μια εξωτερική «στέγη» που μπορεί να φέρει ανάγλυφο. Οι «στήλες» λέγονται ραβδία ή δοκίδες (columellae) και η «στέγη» οροφή (tectum). Η οροφή μπορεί να είναι ολόκληρη (eutectate), ατελής (semitectate) ή να λείπει (intectae). Τα στοιχεία του ανάγλυφου χαρακτηρίζονται ως σεξίνη 3 η οροφή ως σεξίνη 2 οι δοκίδες ως σεξίνη 1. 34

Εικόνα 5. Διαγράμματα της δομής του γυρεοκόκκου. α) Ένας απλός γυρεόκοκκος σε οπτική τομή β) Λέπτομέρειες του τοιχώματος του γυρεοκόκκου Η οροφή μπορεί να είναι λεία ή να φέρει κατασκευές διαφόρων μορφών, μπορεί να είναι μονοκόμματη με ή χωρίς τρύπες ή να είναι κομματιασμένη σε μικρότερα κομμάτια. Αν η οροφή καλύπτει τουλάχιστον το 75 % ή περισσότερο της επιφάνειας του γυρεοκόκκου τότε την ονομάζουμε tectate. Οι γυρεόκοκκοι που δεν έχουν οροφή αναφέρονται σαν intectate και οι δοκίδες αν είναι παρούσες δεν ενώνονται σε μια κοινή οροφή. Γυρεόκοκκοι που έχουν μια ενδιάμεση μορφή ονομάζονταιsemitectate. 35

36

3. Δομή και ανάγλυφο Η δομή του γυρεοκόκκου ορίζεται από το σχήμα και τη διάταξη της εξίνης μέσα από την οροφή. Μερικές φορές το σχήμα είναι χρήσιμο για την αναγνώριση του γυρεοκόκκου, αν και δεν είναι πολύ φρόνιμο να βασιζόμαστε πολύ στο σχήμα γιατί αυτό μπορεί να ποικίλλει αρκετά και μέσα στο ίδιο είδος. Αυτό εξαρτάται από τη μέθοδο και τα υλικά που χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία των παρασκευασμάτων. Οι γυρεόκοκκοι είναι τρισδιάστατοι αλλά αυτό είναι δύσκολο να φανεί στο οπτικό μικροσκόπιο. Έτσι περιγράφονται από το σχήμα τους σε ισημερινή και πολική άποψη. Εικόνα 6. psilate: λεία επιφάνεια (Wodehouse, 1928). clavate: επιφάνεια με ροπαλοειδή εξαρτήματα σεξίνης με ύψος μεγαλύτερο από 1 μm και με μικρότερη διάμετρο (Iversen & Troels Smith, 1950). reticulate: δικτυωτό ανάγλυφο που περιέχει ενδιάμεσους χώρους (lumina) και άλλους χώρους εύρους μεγαλύτερου του 1 μm που πλαισιώνονται από στοιχεία πιο στενά από τα lumina (Praglowski & Punt, 1973). 37

scabrate: επιφάνεια με εξαρτήματα κάθε σχήματος και κατεύθυνσης μικρότερα του 1 μm πχ Quercus (Fagaceae), Artemisia (Compositae) (Iversen & Troels Smith, 1950). echinate: ανάγλυφο που περιλαμβάνει άκανθες μεγαλύτερες του 1 μm (Wodehouse, 1928) baculate: ανάγλυφο με κυλινδρικά εξαρτήματα (στήλες), μήκους μεγαλύτερου από 1 μm και διαμέτρου μικρότερου από 1μm (Potonie, 1934). verrucate: ανάγλυφο με στρογγυλά εξαρτήματα τα οποία δεν έχουν περίσφιξη στη βάση. rugulate: ανάγλυφο με επιμήκη στοιχεία σεξίνης μήκους μεγαλύτερου του 1 μm που είναι παραταγμένα σε ακανόνιστη μορφή, πχ. Sedum (Crassulaceae), Ulmus (Ulmaceae). (Iversen & Troels Smith, 1950) foveolate: χαρακτηριστικό ανάγλυφο που περιλαμβάνει λίγο πολύ στρογγυλές κοιλότητες ή ενδιάμεσους χώρους διαμέτρου μεγαλύτερου από 1 μm. Η απόσταση μεταξύ των κοιλοτήτων είναι μεγαλύτερη από το πλάτος της κοιλότητας. (Erdtman, 1952) gemmate: ανάγλυφο με εξαρτήματα που είναι συσταλμένα στη βάση τους, με ύψος μεγαλύτερο από 1 μm και που έχει σχεδόν το ίδιο πλάτος με το ύψος (Iversen & Troels Smith, 1950) striate: λίγο πολύ παράλληλες ραβδώσεις που έχουν μεγαλύτερο πλάτος από τον χώρο που τους χωρίζει Ο όρος ανάγλυφο αντανακλά τα εξωτερικά χαρακτηριστικά του γυρεοκόκκου. Περιγραφή του ανάγλυφου σημαίνει περιγραφή των κατασκευών που υπάρχουν ή δεν υπάρχουν στην οροφή. Οι κατασκευές αυτές μπορεί να είναι αγκάθια (spinae), (spinulae), θηλώματα (verrucae), εκφύσεις (gemmae) ή πληκτρόμορφα εξογκώματα (pila). Η οροφή φέρει πολλές φορές κάποιες τρύπες καλούμενες puncta. Η διάμετρος τους είναι συνήθως γύρω στο 1 μ. Αν το πλάτος των οπών αυτών προοδευτικά αυξάνει, ώσπου οι γειτονικές οπές είναι τόσο κοντά μεταξύ τους που γίνονται λίγο πολύ γωνιώδεις (συνήθως εξαγωνικές) τότε σχηματίζεται ένα δίκτυο σαν κηρήθρα (reticulum), το οποίο αποτελείται από ένα σύστημα από ραβδώσεις (muri) που χωρίζονται από τους ενδιάμεσους χώρους (lumina) και έχουν τη νεξίνη πάτωμα και τις ραβδώσεις ως τοίχους. Αν αντί να σχηματίσουν τοίχο οι ραβδώσεις 38

είναι λίγο πολύ παράλληλες ο γυρεόκοκκος ονομάζεται ραβδωτός (striate). Αν οι ραβδώσεις είναι λίγο πολύ ανώμαλες τότε η εξίνη είναι ακανόνιστη (rugulose). Εικόνα 7. Χαρακτηριστικές σχηματικές παραστάσεις ανάγλυφου Το ανάγλυφο του γυρεοκόκκου είναι γενικά ένα αρκετά σταθερό χαρακτηριστικό και στις περισσότερες περιπτώσεις λειτουργεί σαν τρόπος αναγνώρισης, αλλά συνήθως δεν είναι ικανοποιητικό για ταυτοποίηση ή αναλυτική περιγραφή. Στα αγγειόσπερμα η επιφάνεια της σεξίνης έχει περίπλοκο ανάγλυφο, ενώ στα γυμνόσπερμα η σεξίνη είναι λιγότερο ευδιάκριτη. 39

Εικόνα 8. Διάγραμμα των τύπων ανάγλυφου που είναι ορατοί στην παρατήρηση της επιφάνειας και οπτική τομή που δείχνει τους πιθανούς υποκείμενους τύπους εξίνης. 40

4. Ανοίγματα Τα ανοίγματα αναφέρονται στις οπές της σεξίνης και είναι πολύ σημαντικά για την αναγνώριση οποιουδήποτε γυρεοκόκκου. Αυτά τα ανοίγματα ταξινομούνται με βάση το σχετικό τους σχήμα: πόροι (pori) και κόλποι (colpi). Η λειτουργία των ανοιγμάτων πιστεύεται ότι είναι ο σχηματισμός αραιών περιοχών στο τοίχωμα του γυρεόκοκκου από όπου ο γυρεοσωλήνας μπορεί να αναδυθεί κατά τη βλάστηση. Ο μεγάλος αριθμός ανοιγμάτων σε μερικούς γυρεοκόκκους πχ. έως 50 στα Malvaceae οδηγεί στην ιδέα ότι πρέπει να έχουν μια επιπρόσθετη λειτουργία. Η περιοχή της ενδίνης κάτω από τα ανοίγματα, έχει βρεθεί ότι αποθηκεύει πρωτεΐνες οι οποίες μπορεί να παίξουν ρόλο στην αντίδραση αναγνώρισης ανάμεσα στο γυρεόκοκκο και το στίγμα. Τα ανοίγματα αποτελούν γι αυτό το λόγο θέσεις εξόδου για τις πρωτεΐνες αυτές. Οι διαφορές μεταξύ των πόρων και των κόλπων είναι καθαρά γεωμετρικές. Οι κόλποι είναι επιμήκεις, σε σχήμα βάρκας και τα άκρα τους είναι λίγο πολύ οξεία. Οι πόροι είναι γενικά ισοδιαμετρικοί και αν είναι επιμήκεις τα άκρα τους είναι στρογγυλεμένα. Οι κόλποι είναι πιο πρωτόγονοι από τους πόρους. Οι γυρεόκοκκοι με κόλπους λέγονται κολπικοί (colpate), ενώ αυτοί με πόρους λέγονται πορώδεις (porate) και αυτοί με πόρους και κόλπους λέγονται κολποπορώδεις (colporate). Στους ζώντες γυρεοκόκκους τα ανοίγματα δεν είναι ακριβώς ανοιχτά αλλά καλύπτονται από ένα λεπτό και ευαίσθητο στρώμα εξίνης. Αντιθέτως η ενδίνη που βρίσκεται κάτω από τα ανοίγματα είναι πιο παχιά από οπουδήποτε αλλού στην επιφάνεια του γυρεοκόκκου. 41

(α) (β) (γ) (δ) Εικόνα 9. (α): Οι γυρεόκοκκοι έχουν σχήμα που χαρακτηρίζεται από τον πολικό άξονα και το ισημερινό επίπεδο (β): Οι πόροι είναι ανοίγματα με μήκος όχι περισσότερο από το διπλάσιο του πλάτους. Είναι τοποθετημένοι συμμετρικά στην ισημερινή περιοχή του γυρεοκόκκου. Μπορεί να είναι απλά ανοίγματα και στις δύο στρώσεις του τοιχώματος ή μπορεί να είναι αποτέλεσμα απουσίας μέρους του τοιχώματος του γυρεοκόκκου. Ο όρος annulu (a) αναφέρεται στην πάχυνση του έξω τοιχώματος και ο όρος ενδοπόρος (endopore) (e) στην πάχυνση ή λέπτυνση του μέσα τοιχώματος. (γ): Οι κόλποι είναι επιμήκη ανοίγματα. Στα δικότυλα η επιμήκυνση είναι παράλληλη στον πολικό άξονα και ο αριθμός τους είναι τρεις κόλποι. Ο κόλπος μπορεί να είναι ένα απλό άνοιγμα και μπορεί να καλύπτεται από μια μεμβράνη (m). Η μεμβράνη μπορεί να καλύπτεται από στοιχεία ανάγλυφου (L), «νησιά» οροφής (Acanthaceae) ή να είναι εντελώς καλυμμένη από επίφραγμα (operculum) (o). Οι λεπτές παρυφές (margo) του κόλπου (n) είναι αποτέλεσμα λέπτυνσης του τοιχώματος γειτονικά στο άνοιγμα (Salix). Παχιές παρυφές υπάρχουν στο γένος Rosa (r) που έχουν σχετικά λεπτή μεμβράνη ανοίγματος. (δ): Οι colporate γυρεόκοκκοι έχουν ένα κόλπο με έναν πόρο στο κέντρο. Οι περισσότεροι tricolporate γυρεόκοκκοι εμφανίζουν μια τροποποίηση στο κέντρο του κόλπου (στο ισημερινό επίπεδο). Αυτό ποικίλλει από μια ελαφριά περίσφιξη ή λέπτυνση του τοιχώματος στα άκρα του κόλπου μέχρι την παρουσία ενός ξεχωριστού πόρου. Ο απλούστερος πόρος είναι μια κυκλική ρωγμή στην μεμβράνη του κόλπου. Επίσης υπάρχουν λεπτύνσεις και παχύνσεις γύρω από τον πόρο. Μερικές φορές οι πόροι μπορεί να εκτείνονται πλευρικά ( παράλληλα στο ισημερινό επίπεδο) και να ενώνονται. Αυτοί οι ισημερινά επιμηκυσμένοι κόλποι (αύλακες) είναι κοινοί στην οικογένεια των Umbelliferae. Κάθετοι κόλποι με παχιά άκρα, ενωμένοι ώστε να σχηματίζουν ένα ισημερινό δακτυλίδι λέγεται costae equatoriallis. 42

Στην ανάλυση της δομής των γυρεοκόκκων, ένα άνοιγμα το οποίο είναι χαρακτηριστικό της σεξίνης λέγεται έξωάνοιγμα και ένα άνοιγμα το οποίο είναι χαρακτηριστικό της νεξίνης λέγεται ένδοάνοιγμα. Σε μερικές περιπτώσεις τα έξω και ένδο ανοίγματα είναι του ίδιου τύπου (π.χ πόροι ή κόλποι) και εμφανίζονται στο ίδιο μέρος. Σε άλλες περιπτώσεις μπορεί να είναι διαφορετικού τύπου και να εμφανίζονται σε διαφορετικές θέσεις. Για παράδειγμα στην Centaurea cyanus υπάρχουν τρεις έξω κόλποι που κατανέμονται μεσημβρινά και μια συνεχής ενδοαύλακα που κατανέμεται ισημερινά, και σχηματίζουν μια ζώνη γύρω από τον γυρεόκοκκο. Ο σχηματισμός των ανοιγμάτων περιπλέκει δύο ομάδες παραγόντων για τον τελικό καθορισμό της μορφής του κυττάρου: α) γενετικούς παράγοντες που κληρονομούνται από το μητρικό κύτταρο β) περιβαλλοντικούς παράγοντες που είναι η επαφή με τα γειτονικά κύτταρα και το φυσικό περιβάλλον γύρω από το νέο κύτταρο. Οι γυρεόκοκκοι και τα σπόρια μπορούν να χωριστούν σε ομάδες ανάλογα με τον αριθμό, τη θέση και τα χαρακτηριστικά των ανοιγμάτων τους. Ο αριθμός των ανοιγμάτων φαίνεται από το πρόθεμα μόνο-, δι-, τρι-, τέτρα-, πέντα-, εξα-, πριν από τους όρους «με πόρους», «με κόλπους», «με πόρους και κόλπους». Όταν τα ανοίγματα είναι περισσότερα από 6, χρησιμοποιείται το πρόθεμα πολύ-. Στις περισσότερες περιπτώσεις οι πόροι και οι κόλποι είναι τοποθετημένοι γύρω από τον ισημερινό του γυρεοκόκκου. Στην περίπτωση αυτή χρησιμοποιείται το πρόθεμα ζώνο-. Εάν τα ανοίγματα είναι 4 στον ισημερινό χρησιμοποιείται το πρόθεμα στεφανο- και αν είναι διασκορπισμένα σε όλη την επιφάνεια του γυρεοκόκκου, χρησιμοποιείται το πρόθεμα πάντο-. Υπάρχουν και μερικοί τύποι οι οποίοι δεν ταιριάζουν ακριβώς με το παραπάνω περιγραφόμενο σύστημα. Ένας από αυτούς είναι ο syncolpate γυρεόκοκκος. Εδώ δύο ή περισσότεροι κόλποι μπορεί να συγχωνεύονται συνήθως στους πόλους των γυρεοκόκκων, (π.χ. Nymphoides, Pedicularis) αλλά περιστασιακά και σε άλλα σημεία του γυρεοκόκκου. Παράδειγμα της τελευταίας περίπτωσης είναι το Eriocaulon, όπου μια ομάδα από κόλπους συγχωνεύονται, δίνοντας την εικόνα ενός σπιράλ, που περιβάλλει ολόκληρο τον γυρεόκοκκο. Άλλος παράξενος γυρεόκοκκος είναι αυτός των μελών των Compositae, υποοικογένεια Liguliflorae. Εδώ υπάρχει ένα απλό σύστημα ανοιγμάτων (τρι- με πόρους και με κόλπους) αλλά κρύβεται από το πολύ ασυνήθιστο πρότυπο της σεξίνης. Υπάρχουν τεράστια εμφανή κενά στη σεξίνη π.χ. Taraxacum. 43

Εκείνες οι περιοχές σε έναν γυρεόκοκκο οι οποίες δεν καταλαμβάνονται από ανοίγματα, ονομάζονται ανάλογα με το αν είναι γειτονικές με πόρους ή με κόλπους. Η περιοχή που εμπεριέχεται μεταξύ 2 κόλπων λέγεται μεσόκολπος και αυτή μεταξύ δύο πόρων λέγεται μεσόπορος. Στα δικότυλα συνηθισμένος αριθμός των ανοιγμάτων είναι 3 (triporate, tricolpate, tricolporate). Γιατί όμως το 3 είναι ο πιο χαρακτηριστικός αριθμός; Κατά το σχηματισμό του γυρεόκοκκου το μητρικό κύτταρο πάντα διέρχεται μέσα από δύο συνεχόμενες διαιρέσεις και σχεδόν πάντα προκύπτουν τέσσερα θυγατρικά κύτταρα που ωριμάζοντας δίνουν τέσσερις γυρεόκοκκους. Όταν αυτά τα τέσσερα κύτταρα σχηματίζονται παρουσιάζονται σε μια ποικιλία μορφών: τετραεδρική, ρομβοειδή, τετραγωνική και γραμμική. Στα δικότυλα η πιο κοινή μορφή είναι η τετραεδρική, στην οποία κάθε γυρεόκοκκος είναι σε επαφή με τους άλλους τρεις σε τρία διαφορετικά σημεία. Αυτή αποτελεί και την εξήγηση για τις χαρακτηριστικούς τρεις κόλπους των δικότυλων φυτών που προέρχονται από αυτή ακριβώς την επαφή. Στα μονοκότυλα υπερισχύει η ρομβοειδής και η τετραγωνική μορφή. Σε αυτά κατά το σχηματισμό των γυρεοκόκκων υπάρχουν μόνο δύο σημεία επαφής. Τα ανοίγματα τους εμφανίζονται στον ακραίο (distal) πόλο όχι στο εγγύ (proximal). Μεταξύ των δικότυλων όμως υπάρχουν και είδη που σχηματίζουν τετραγωνικές ή ρομβοειδείς τετράδες. Ένα παράδειγμα αποτελούν είδη της Cichoriaceae. Κανονικά στα περισσότερα είδη οι γυρεόκοκκοι έχουν τρία ανοίγματα, όμως βρίσκονται και γυρεόκοκκοι με τέσσερα ανοίγματα. Στα Cichoriaceae η κανονική τετραεδρική δομή αλλάζει και αντί αυτής έχουμε τετραγωνικό σχήμα. Όταν συμβαίνει αυτό δύο ανοίγματα σχηματίζονται στα σημεία επαφής και δύο άλλα σχηματίζονται ακριβώς απέναντι για να δώσουν στους γυρεόκοκκους την απαραίτητη συμμετρία. Αυτό αποτελεί μια εξήγηση για το πώς αυτοί οι γυρεόκοκκοι διαθέτουν τέσσερα ανοίγματα. Ένας άλλος τρόπος σχηματισμού τεσσάρων ανοιγμάτων είναι ο σχηματισμός αρχικά έξι ανοιγμάτων και η απώλεια μετά δύο από αυτών. Ο άλλος κοινός αριθμός ανοιγμάτων είναι έξι. Σε αυτούς τους γυρεόκοκκους η τοποθέτηση της τετράδας είναι τετραεδρική και σχηματίζεται από ένα άνοιγμα σε κάθε σημείο επαφής. Μια δεύτερη σειρά από τρία ανοίγματα σχηματίζεται ακριβώς απέναντι από την πρώτη. Όταν ένα ή δύο από τη δεύτερη σειρά ανοιγμάτων 44

Εικόνα 9. Διάγραμμα που δείχνει τη διαβάθμιση του αριθμού των ανοιγμάτων, της θέσης, του σχήματος και της σχετικής ταξινόμησης των τύπων γύρης βασισμένη στον αριθμό και τη θέση των ανοιγμάτων. Οι σχηματικές αναπαραστάσεις των γυρεοκόκκων είναι σε πολική και σε ισημερινή όψη. αποτυγχάνουν να σχηματιστούν ή αποβάλλονται, τότε ο γυρόκοκκος παρουσιάζει 4 ή 5 ανοίγματα. Παραδείγματα αποτελούν τα γένη Ulmus και Alnus. Στο γένος Alnus μπορεί να βρεθούν γυρεόκοκκοι του ίδιου ατόμου με 4, 5, ή 6 ανοίγματα. 45

Όταν έχουμε μείωση του αριθμού των ανοιγμάτων από 6 σε λιγότερα, παρατηρούμε συνήθως ότι αυτά δεν έχουν κανονική κατανομή γύρω από τον ισημερινό. Στους γυρεόκοκκους με πολλά ανοίγματα, όταν συναντάμε περισσότερα από 6 ανοίγματα αυτά γενικά προκύπτουν από πολλαπλασιασμούς των 3. 5. Σχήμα Το σχήμα του γυρεοκκόκου αναφέρεται στο περίγραμμά του σε πολική και ισημερινή άποψη. Το σχήμα ενός γυρεοκκόκου μπορεί να είναι χρήσιμο γνώρισμα για την αναγνώριση της γύρης αλλά όχι πάντα. Όμως θα ήταν πιο φρόνιμο να μη δίνουμε πολύ έμφαση στο σχήμα γιατί μπορεί να ποικίλλει σημαντικά σε έναν τύπο γυρεοκόκκου, ακόμα και μέσα στο ίδιο είδος. Η ποικιλία στο σχήμα μπορεί επίσης να προκαλείται από τις μεθόδους εκχύλισης. Οι γυρεόκοκκοι έχουν συνήθως σχήμα ελλειπτικό ή σφαιρικό, αλλά υπάρχουν και άλλα χαρακτηριστικά σχήματα όπως στα γένη Pinus, Abies και Picea που διαθέτουν αεροφόρες κύστες ή κυστίδια. Επίσης πολλοί γυρεόκοκκοι έχουν τριγωνικό ή σφηνοειδές σχήμα. Οι πόροι στο γυρεόκοκκο μπορεί να δράσουν σαν σημεία της επιφάνειας όπου η εξίνη δημιουργεί κάποιες γωνίες και ο γυρεόκοκκος παίρνει σχήμα τριγωνικό, τετράγωνο ή πολυγωνικό που εξαρτάται από τον αριθμό των πόρων. Επίσης το σχήμα του γυρεοκόκκου εξαρτάται πολύ από την επέκταση της μεμβράνης των ανοιγμάτων (Wodehouse, 1936; Kumazawa, 1937) Το πόσο ελλειπτικός ή επιμήκης είναι ένας γυρεόκοκκος χρησιμοποιείται στην αναγνώριση του. Για αυτό τον σκοπό χρησιμοποιούμε τον λόγο της πολικής προς την ισημερινή απόσταση Ρ/Ε. Oblate spherical (πεπλατυσμένος σφαιροειδής): P/E = 0,88-0,99 Suboblate (πεπιεσμένος): Ρ/Ε = 0,76 0,87 Oblate (πεπλατυσμένος): Ρ/Ε = 0,51 0,75 Peroblate: P/E = 0,50 και κάτω Spherical: (σφαιρικός): P/E = 1 Perprolate: (έντονα επιμήκης): Ρ/Ε = 2 και πάνω Prolate: (επιμήκης): Ρ/Ε = 1,34 1,99 Subprolate: P/E = 1,15 1,33 Prolate spherical (επιμήκης προς σφαιρικός): P/E = 1,01 1,14 46

Ο πόλος ενός γυρεοκόκκου έχει οριστεί ως η τοποθεσία του μοναδικού πόρου (Poaceae), το κέντρο του μοναδικού κόλπου (Liliaceae) ή το σημείο όπου συγκλίνουν όλοι οι κόλποι στους tricolpate και tricolporate γυρεοκόκκους (Richard, 1998) 6. Μέγεθος Οι ζωντανοί γυρεόκοκκοι δεν έχουν ένα καθορισμένο μέγεθος. Αυτό αυξάνεται και μειώνεται ανάλογα με την υγρασία. Συνήθως όμως η εξίνη που έχει βρεθεί στο ίζημα φαίνεται να έχει ένα αρκετά σταθερό μέγεθος για συγκεκριμένα είδη. Το μικρότερο μέγεθος γυρεοκόκκου είναι 5 μm (Myosotis) και το μεγαλύτερο πάνω από 200μ, όπως στα Cucurbitaceae, Nyctaginaceae. Στους ακτινωτά συμμετρικούς γυρεοκόκκους σε ισημερινή όψη μετριούνται ο πολικός άξονας και το μεγαλύτερο πλάτος. Για χάριν ομοιομορφίας και σταθερότητας μεθόδου, το μεγαλύτερο πλάτος σε αυτούς τους γυρεοκόκκους μετριέται μόνο σ αυτούς που προσανατολίζονται με το κέντρο ενός ανοίγματος ακριβώς στην κατεύθυνση του ματιού του παρατηρητή. Σε πολική όψη μόνο το πλάτος μπορεί να μετρηθεί. Στους αμφίπλευρους γυρεοκόκκους μετριούνται η πολική απόσταση (P) και οι δύο ισημερινές διάμετροι. Εικόνα 10. Διαγράμματα που παρουσιάζουν τον γυρόκοκκο σε (α) ισημερινή και (β) πολική όψη 47

Εξαιτίας της σύνθετης κατασκευής της εξίνης είναι σημαντικό να υποδείξουμε τα στοιχεία της εξίνης μεταξύ των οποίων γίνονται οι μετρήσεις. Σαν κανόνας ισχύει ότι οι προεξοχές μεγαλύτερες των 0.5 μ δεν περιλαμβάνονται στη μέτρηση. Μερικές φορές δίνονται και οι διαστάσεις του χώρου γύρω από την εξίνη. Πιο κάτω παρουσιάζεται ένας διαχωρισμός των φυτών με βάση το μέγεθος των γυρεοκόκκων σπορίων (μέγεθος που εκφράζεται σαν μήκος του μακρύτερου άξονα) 1. Πολύ μικροί γυρεόκοκκοι μικρότερα των 10 μ. πχ. Lycoperdon, Myosotis palustris 2. Μικροί γυρεόκοκκοι 10-25 μ πχ. Daphne mezereum 3. Μεσαίοι γυρεόκοκκοι 25-50 μ πχ το φυτό κενταύριον ο κυανος 4. Μεγάλοι γυρεόκοκκοι 50 100 μ πχ το πεύκο, η βασιλική φτέρη (Osmunda regalis) 5. Πολύ μεγάλοι γυρεόκοκκοι 100 200 μ πχ ερυθρελάτη Το μέγεθος μπορεί να επηρεαστεί από τη χημική επεξεργασία των γυρεοκόκκων και το στερεωτικό μέσο (Faegri & Iversen 1966). Τα σπόρια σε ένα παρασκεύασμα μπορεί να ποικίλλουν σε μέγεθος επίσης σύμφωνα με το στάδιο ωριμότητας τους, κτλ. Οι γυρεόκοκκοι και τα σπόρια των πολυπλοειδών ειδών είναι κατά κανόνα μεγαλύτεροι από αυτούς των διπλοειδών και διαθέτουν και περισσότερα ανοίγματα. 7. Πολικότητα Ξεκινώντας από τα μητρικά κύτταρά τους, με τα λεπτά τοιχώματα, οι γυρεόκοκκοι είναι τοποθετημένοι συνήθως σε τετράδες. Μερικές φορές τα θυγατρικά κύτταρα μένουν ενωμένα λίγο ή πολύ σταθερά σε τετράδες καθώς ωριμάζουν. Στο στάδιο της τετράδας ο εγγύς (proximal) πόλος του γυρεοκόκκου εντοπίζεται εσωτερικά και ο ακραίος (distal), εξωτερικά. Ένας νοητός άξονας περνάει από τον εγγύ πόλο στο κέντρο της αντίστοιχης επιφάνειας του γυρεοκόκκου στον ακραίο πόλο στο κέντρο της απέναντι περιφερειακής επιφάνειας. Σε κανονικούς ακτινωτά συμμετρικούς γυρεοκόκκους με μερικούς άξονες συμμετρίας ο ισημερινός περνάει γύρω από την επιφάνεια του γυρεοκόκκου στη μέση μεταξύ των πόλων. 48

Χρησιμοποιείται και ο όρος μεσημβρινός για να περιγράψει την τροχιά από πόλο σε πόλο σε ορθή γωνία με τον ισημερινό. Στους ισοπολικούς γυρεοκόκκους ο εγγύς και ο ακραίος πόλος δεν διαφέρουν ενώ στους ετεροπολικούς γυρεοκόκκους οι διαφορές τους είναι ουσιαστικές. Έτσι στη μια επιφάνεια μπορεί να έχει ένα άνοιγμα και η άλλη όχι. 8. Συμμετρία Οι ακτινωτά συμμετρικοί ισοπολικοί γυρεόκοκκοι έχουν έναν οριζόντιο και δύο ή περισσότερους κάθετους άξονες συμμετρίας, ενώ οι ακτινωτά ετεροπολικοί γυρεόκοκκοι δεν έχουν οριζόντιο άξονα συμμετρίας. Οι αμφίπλευρα ισοπολικοί γυρεόκοκκοι έχουν τρεις άξονες συμμετρίας, έναν οριζόντιο και δύο κάθετους. Στους αμφίπλευρους ετεροπολικούς γυρεοκόκκους υπάρχουν δύο άξονες συμμετρίας, και οι δύο κάθετοι με άνισα μήκη. Εικόνα 11. Σχήματα συμμετρικών γυρεοκόκκων σε πολική και ισημερινή όψη 49

Εικόνα 12 Διάγραμμα που δείχνει ισοπολικούς και ετεροπολικούς γυρεοκόκκους σε ισημερινή και πολική όψη 9. Σύνθετοι και απλοί γυρεόκοκκοι Οι απλοί γυρεόκοκκοι (οι οποίοι όταν ωριμάζουν δε μένουν ενωμένοι με τους άλλους γυρεοκόκκους) αναφέρονται και ως μονάδες ή μονήρεις. Οι γυρεόκοκκοι που είναι ενωμένοι σε ζεύγη ονομάζονται δυάδες. Επίσης οι γυρεόκοκκοι εμφανίζονται και σε τετράδες, οκτάδες και πολυάδες όταν είναι πάνω από οκτώ λίγο ή πολύ στερεά ενωμένοι. Οι τετράδες εμφανίζονται στην πλειοψηφία των μελών της οικογένειας των ρεικιών (Ericaceae) και σε πολλά μέλη της οικογένειας Pyrolaceae, καθώς και σε γένη, όπως τα Drosera, Juncus, Listera, Epipactis, Neottia Mimosa, Drimys. Στα Cyperaceae οι τετράδες μοιάζουν με μονάδες διότι δεν υπάρχουν διαχωριστικά τοιχώματα μεταξύ των τεσσάρων κυττάρων. Ένας πυρήνας αναπτύσσεται φυσιολογικά ενώ οι υπόλοιποι συνήθως βρίσκονται στο κάτω μέρος του 50

γυρεοκόκκου. Από μορφογενετικής και κυτταρολογικής άποψης θα πρέπει να αναφέρονται ως τετράδες ενώ από την μορφολογία της εξίνης θα έπρεπε να αναφέρονται ως μονάδες. 10. Ταξινόμηση γυρεοκόκκων Οι γυρεόκκοκοι ταξινομούνται γενικά σύμφωνα με τα παρακάτω χαρακτηριστικά της φυσικής τους εμφάνισης. Υπάρχουν τρία κριτήρια ταξινόμησης: 1) αριθμός και θέση των ανοιγμάτων 2) το γενικό σχήμα του γυρεοκκόκου 3) το λεπτομερές ανάγλυφο της σεξίνης. Πολύτιμες πληροφορίες γύρω από τις σημερινές περιβαλλοντικές συνθήκες και αυτές παλαιότερων εποχών μπορούν να συλλεχθούν από τους γυρεοκόκκους γιατί όπως έχει προαναφερθεί, είναι ευρέως διαδεδομένοι και ανθεκτικοί στην αποσύνθεση. Για αυτό και έχει γίνει αρκετά μεγάλη και πολύχρονη έρευνα για να οργανωθούν οι γυρεόκοκκοι ταξινομικά. Αυτό το σύστημα βοηθάει τους γυρεολόγους να ανασυγκροτούν τα παλαιοπεριβάλλοντα και ειδικότερα τα χλωριδικά στοιχεία αυτών. Η ταξινομική ανάλυση της αναγνώρισης των γυρεοκόκκων εξαρτάται από το βαθμό της διαφορετικότητας των μορφολογικών χαρακτηριστικών ανάμεσα στα γένη. Καλό οπτικό μικροσκόπιο με αντίθεση φάσης είναι ουσιαστικής σημασίας για την ακριβή αναγνώριση των γυρεοκόκκων. Σε μερικές περιπτώσεις ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης μπορεί να είναι χρήσιμο αν και δε συνίσταται για γενική χρήση λόγω των δυσκολιών στην προετοιμασία των παρασκευασμάτων από απολιθωμένο υλικό. Μέχρι πριν λίγα χρόνια μερικοί τύποι γύρης ήταν αναγνωρίσιμοι μόνο σε επίπεδο οικογένειας π.χ. Apiaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Cyperaceae, Poaceae κ.α. Νέες γυρεολογικές μελέτες παρουσιάζουν τουλάχιστον την αναγνώριση κάποιων γενών αυτών των οικογενειών. Σε μερικές οικογένειες υπάρχει ομοιογένεια και σε άλλες ετερογένεια. Στις πρώτες, η διαδικασία αναγνώρισης και ταξινόμησης είναι εύκολη, ενώ τις δεύτερες μερικές φορές πρέπει να τις χωρίζουμε σε υποοικογένειες. 51

Με βάση τη μορφολογία της γύρης η αναγνώριση σε επίπεδο γένους είναι δυνατή για τους περισσότερους τύπους γύρης και κυρίως για τα δεντρώδη φυτά που είναι σημαντικά για μελέτες ιστορίας της βλάστησης. Στην περίπτωση των γενών με λίγα ή και ένα είδος (μονοτυπικά γένη) είναι συχνά δυνατόν να υπονοείται το πιο πιθανό είδος π.χ. Carpinus (betulus), Fagus (sylvatica), Hedera (helix), Picea (abies) κ. α. Η σαφής αναγνώριση των ειδών μόνο από τη μορφολογία της γύρης είναι δυνατή σε λίγες εξαιρετικές περιπτώσεις π. χ. το Myriophyllium spicatum, Sanguisorba minor, Sanguisorba officinalis, Rorippa sylvestris. Συνήθως μόνο ομάδες ειδών μπορούν να ταυτοποιηθούν κάτω από το επίπεδο του γένους, αυτοί ονομάζονται «τύποι». Μερικοί τύποι περιλαμβάνουν μερικά είδη που δεν μπορούν να διακριθούν χρησιμοποιώντας τις μεθόδους μορφολογίας της γύρης π.χ. ο Aster τύπος (Gnaphalium, Senecio, Tussilago, Antennaria, Inula, Solidago, Bellis, Aster, Arnica, Erigeron, Carduus κ.τ.λ.) και ο Ostrya τύπος (Ostrya carpinifolia και Carpinus betulus). Πιο κάτω γίνεται μια προσπάθεια περιγραφής των πιο κοινών τάξεων γυρεοκόκκων: Γυρεόκοκκοι με αεροφόρους σάκους (Bisaccate grains): Τα δενδρώδη κωνοφόρα όπως το πεύκο και η ερυθρελάτη παράγουν γυρεοκόκκους που αποτελούνται από ένα μονό κεντρικό σώμα με δύο προσκολλημένους σε αυτό σάκους. Η επικονίαση των κωνοφόρων δέντρων εξαρτάται από την διασπορά από τον άνεμο των γυρεοκόκκων τους. Οι σάκοι δίνουν τη δυνατότητα στους γυρεοκόκκους να ταξιδέψουν σε μακρινές αποστάσεις στον αέρα. Αυτού του είδους οι γυρεόκοκκοι είναι παρόντες στα απολιθώματα από την εποχή τουδεβονίου. Μονοκολπικοί γυρεόκοκκοι (Monocolpate grains): Μερικά γυμνόσπερμα δέντρα όπως τα κικαδικά και το Ginkgo παράγουν γυρεοκόκκους με μη εμφανή 52

ανοίγματα. Ένα ευδιάκριτο κοίλωμα ή κόλπος τα χαρακτηρίζει. Πολλά μονοκότυλα αγγειόσπερμα επίσης παράγουν τέτοια γύρη. Στην γύρη πολλών γυμνοσπέρμων παρατηρούνται πολλά κοιλώματα όπως π.χ. στην Ephedra. Αυτοί οι γυρεόκοκκοι αναφέρονται σαν polyplicate. Monocolpate και polyplicate γυρεόκοκκοι είναι κοινοί στα απολιθώματα από το Τριαδικό και συναντώνται σποραδικά στα Παλαιοζωικά ιζήματα. Τρικολπικοί γυρεόκοκκοι (Tricolpate Grains): είναι μεταξύ των πιο παλιών αντιπροσώπων γύρης των αγγειοσπέρμων όπως φαίνεται από τα απολιθώματα. Αυτοί οι κόκκοι παρουσιάζουν τρία κοιλώματα ή κόλπους που εκτείνονται και από τους δύο πόλους και τοποθετούνται κάπως γύρω από την περιφέρεια. Οι κόλποι χρησιμεύουν σαν βλαστητικά αυλάκια για το αναδυόμενο γυρεοσωλήνα κατά τη γονιμοποίηση. 53

Μονοπορικοί γυρεόκοκκοι (Monoporate Grains): είναι μεγάλοι και σφαιρικοί. Έχουν συνήθως λεπτά τοιχώματα και ένα μόνο πόρο. Είναι χαρακτηριστικοί των αγρωστωδών, μιας από τις πιο μεγάλες οικογένειες μονοκότυλων φυτών. Τα αγρωστώδη περιλαμβάνουν πολλά γένη που εκτείνονται από το σιτάρι και άλλα δημητριακά μέχρι το ζαχαροκάλαμο και το μπαμπού. Monoporate grains βρίσκονται στα απολιθώματα από Κρητιδικό αλλά δεν είναι πολλά μέχρι πριν από το Ολιγόκαινο. Τριπορικοί και Στεφανοπορικοί Γυρεόκοκκοι) Triporate & Stephanoporate Grains εμφανίζουν μια στρατιά ποικιλομορφίας τύπων. Ο γυρεόκοκκος έχει τρις (triporate) ή περισσότερους (stephanoporate) ισημερινούς πόρους για να διαλέξει κατά τη διαδικασία της βλάστησης. Αυτή η ποικιλομορφία είναι χρήσιμο ταξινομικό χαρακτηριστικό για την ταυτοποίηση απολιθωμένων μορφών. Τέτοιοι γυρεόκοκκοι απαντώνται στα απολιθώματα από τα μέσα του Κρητιδικού έως και στα πιο πρόσφατα. 54

Πολύποροι Γυρεόκοκκοι (Poyporate Grains) χαρακτηρίζουν μεγάλο αριθμό οικογενειών όπως Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae και πολλές άλλες. Λόγω των ομοιοτήτων των γυρεοκόκκων μεταξύ αυτών των οικογενειών οι γύρες τους ταξινομούνται μαζί κατά την καταμέτρηση τους. Αν και μια πιο προσεκτική ανάλυση των χαρακτηριστικών της επιφάνειας, της διαμέτρου και του αριθμού των πόρων μπορεί να βοηθήσει σε μια πιο ακριβή ταξινόμηση. Τρικολποπορικοί Γυρεόκοκκοι (Tricolporate Grains) είναι ίσως οι πιο εκπληκτικοί γυρεόκοκκοι. Όχι μόνο έχουν τρις κόλπους αλλά και ένα κεντρικό πόρο σε κάθε κόλπο. Σε αυτή την περίπτωση ο πόρος προσφέρει στον γυρεοσωλήνα ένα σημείο βλάστησης κατά την επικονίαση. Ποικιλομορφίες στην κατασκευή της επιφάνειας του κόκκου μαζί με τα χαρακτηριστικά των πόρων τους είναι χρήσιμα ταξινομικά στοιχεία. Απαντώνται στα απολιθώματα από το τέλος του Κρητιδικού μέχρι και στα πιο πρόσφατα. 55

11. Η λειτουργική σημασία της μορφολογίας των γυρεοκόκκων Η μορφολογία της γύρης είναι στενά συνυφασμένη με τη λειτουργία της. Πολλά από τα χαρακτηριστικά που είναι παρόντα στους γυρεοκκόκους αποτελούν προσαρμογές των φυτών στο χερσαίο τρόπο διαβίωσης και στη διαδικασία να διασκορπίζουν τη γύρη τους και να γονιμοποιήσουν τα θηλυκά ωάρια για να παράγουν νέα σπέρματα και να δώσουν ζωή σε νέα φυτά. Οι γυρεόκοκκοι είναι σχηματισμοί που περικλείουν το αρσενικό γαμετόφυτο των γυμνοσπέρμων και αγγειοσπέρμων. Είναι επίσης τα οχήματα με τα οποία ο γενετικός κώδικας του αρσενικού γαμέτη μεταφέρεται στον θηλυκό γαμέτη. Οι γυρεόκκοκοι αναπτύσσονται στον ανθήρα των αγγειοσπέρμων. Στα γυμνόσπερμα, η γύρη αναπτύσσεται στους αρσενικούς κώνους, ταξιδεύει και γονιμοποιεί τα ωάρια στους θηλυκούς κώνους για να παράγει σπέρματα. Κάθε γυρεόκκοκος περιέχει το απλοειδές αρσενικό γαμετόφυτο που αποτελείται από δύο κύτταρα κλεισμένα σε ένα παχύ τοίχωμα. Η ίδια η γύρη είναι υπεύθυνη για την προστασία των ζωντανών αναπαραγωγικών κυττάρων κατά τη διάρκεια της μεταφοράς τους από τον ανθήρα στο στίγμα. Αυτή η μεταφορά συμπεριλαμβάνει μηχανικό στρες και έτσι το περίβλημα του γυρεοκόκκου πρέπει να είναι αρκετά σκληρό. Η επένδυση που φιλοξενεί το αρσενικό γαμετόφυτο έχει μια πολύ περίπλοκη κατασκευή και αντανακλά τις λειτουργικές και μορφολογικές διαφορές κάθε είδους. Κατασκευές όπως τα ανοίγματα και το ανάγλυφο πιθανώς να προσδίδουν συγκριτικό πλεονέκτημα σε συγκεκριμένα είδη των φυτών. Το τοίχωμα του γυρεοκόκκου είναι υπεύθυνο για την προστασία των ζωντανών αναπαραγωγικών κυττάρων κατά τη διάρκεια της μεταφοράς. Έτσι το τοίχωμα πρέπει να είναι αρκετά σκληρό ώστε να αντέχει τα δυνατά χτυπήματα, την ξηρασία κ.τ.λ. Αλλά επίσης πρέπει να είναι εύκαμπτο ώστε να μην σπάσει σε περίπτωση αφυδάτωσης. Όσον αφορά τη λειτουργία των ανοιγμάτων, αυτά πρέπει να είναι αρκετά μεγάλα για να επιτρέπουν το πέρασμα του αρσενικού γαμετόφυτου έξω από τον γυρεόκκοκο προκειμένου να γίνει η γονιμοποίηση. Θα έλεγε κανείς ότι μεγάλος αριθμός ανοιγμάτων εξασφαλίζει μια καλύτερη ευκαιρία στον γυρεοσωλήνα να αναδυθεί πιο κοντά στο στίγμα από ότι αν υπήρχε μόνο ένα άνοιγμα. Αλλά τα ανοίγματα προσφέρουν επίσης εξόδους για αναγνωριστικές πρωτεΐνες. Σχηματισμοί όπως οι άκανθες και άλλες λεπτές δομές της εξίνης χρησιμεύουν σαν μηχανισμοί για προσκόλληση των γυρεοκκόκων στους επικονιαστές. 56

Για την διασπορά των γυρεοκόκκων υπάρχουν δύο χαρακτηριστικά τους που παίζουν σημαντικό ρόλο, το μέγεθος και το σχήμα τους και η λεπτή δομή της εξίνης. Το μέγεθος του γυρεοκόκκου συνδέεται άμεσα με τις μεθόδους διασποράς του. Αν οι γυρεόκοκκοι είναι ανεμόγαμοι πρέπει να είναι αρκετά μικροί, ώστε η βαρύτητα να μην τους εμποδίσει να κινούνται σε ένα μικρό ρεύμα αέρος και μόλις αγγίξουν το στίγμα να κολλήσουν εκεί και να γίνει η γονιμοποίηση. Όμως μεγάλοι και σφαιρικοί γυρεόκοκκοι είναι καλοί για διασπορά μεγάλων αποστάσεων. Επίσης η λεπτή δομή της εξίνης συνδέεται με τις μεθόδους διασποράς των γυρεοκόκκων. Όσο πιο σύνθετο είναι το ανάγλυφο, τόσο πιο σφιχτά πιάνονται στον επικονιαστή. Έτσι οι μικροί γυρεόκοκκοι που διασπείρονται με τον άνεμο πρακτικά δεν έχουν ανάγλυφο εκτός από τα απλά βλαστητικά ανοίγματα. Ενώ στα εντομόφιλα είδη οι γυρεόκοκκοι είναι πολύ πιο περίπλοκοι. Το ανάγλυφο προσφέρει περισσότερο έλεγχο στη μέθοδο επικονίασης. Μερικά ανάγλυφα είναι προσαρμοσμένα για συγκεκριμένα είδη επικονιαστών όπως μέλισσες, κολεόπτερα, πουλιά ή νυχτερίδες. Αυτές οι αποκλειστικές σχέσεις εξασφαλίζουν ότι η γύρη δεν θα χαθεί με το να μεταφερθεί σε ένα άνθος άλλου είδους φυτού. Υπάρχουν όμως ανάγλυφα που μπορεί να είναι πιο γενικά όσον αφορά τους επικονιαστές. Ο Grayum?///////////? θεωρεί ότι τα ακανθώδη περιβλήματα των κόκκων προσαρμόζονται καλύτερα κατά την επαφή με τις τρίχες των εντόμων που πετούν γρήγορα όπως μύγες, ενώ οι λείοι (psilate) γυρεόκοκκοι κολλάνε στις λείες επιφάνειες των αργοκίνητων κολεόπτερων (π.χ. σκαραβαίος) με τη βοήθεια κολλωδών εκκρίσεων από το στίγμα. Πολλοί εντομόγαμοι γυρεόκοκκοι είναι εξοπλισμένοι με τα δικά τους κολλώδη υλικά τα οποία όμως χάνονται κατά την ακετόλυση και δεν είναι ορατά στα μικροσκοπικά παρασκευάσματα. Ένας άλλος παράγοντας που καθορίζει τη μέθοδο διασποράς στα αγγειόσπερμα είναι ο αριθμός των γυρεοκόκκων. Φυτά που οι γυρεόκκοκοι τους διασπείρονται με τον άνεμο παράγουν πολύ περισσότερη γύρη ενώ αυτά που χρησιμοποιούν ως επικονιαστές έντομα και πουλιά παράγουν μικρότερες ποσότητες. Όταν ένας γυρεόκκοκος ακουμπάει στο στίγμα ενός άνθους το υγρό έκκριμα που συναντά εκεί το διεγείρει να παράγει ένα λεπτό γυρεοσωλήνα. Για να γίνει αυτό η γύρη πρέπει να αναγνωρίζει τον εαυτό της γύρω από το ωάριο. Συνήθως μέσω των ανοιγμάτων γίνεται η αναγνώριση των πρωτεϊνικών σινιάλων και στη συνέχεια αναπτύσσεται ο γυρεοσωλήνας που εκφορτώνει το σπέρμα. Μπορεί να υπάρχουν ειδικοί πόροι για την έξοδο του γυρεοσωλήνα, ειδικά αν ο εξωτερικός χιτώνας του 57

γυρεοκκόκου είναι παχύς ή απλά μπορεί να γίνει μια ρωγμή στην εξίνη. Ο γυρεοσωλήνας διαπερνάει το στίγμα και τον στύλο και τελικά φτάνει σε ένα από τα ωάρια όπου εκφορτώνονται δύο αρσενικοί γαμέτες και επιτυγχάνεται η γονιμοποίηση. Γι αυτό οι γυρεολόγοι υποθέτουν ότι όσα περισσότερα ανοίγματα και όσο μεγαλύτερα είναι αυτά, τόση περισσότερη πιθανότητα έχει να γίνει γονιμοποίηση και να παραχθεί το σπέρμα. Οι πολλοί τύποι των γυρεοκκόκων, συμπεριλαμβάνοντας την ποικιλία στο σχήμα, στο μέγεθος, στον αριθμό και την διάταξη των ανοιγμάτων και τη λεπτή δομή του ανάγλυφου είναι προσαρμογές που βοηθούν το γυρεόκκοκο να έχει όσον το δυνατόν καλύτερη λειτουργία στην γονιμοποίηση του θηλυκού γαμετόφυτου και να σχηματίσει σπέρματα που θα δώσουν ζωή σε νέα φυτά. Η αντοχή, η ζωογαμία και η ανεμογαμία είναι προσαρμογές που οδήγησαν σε μεγάλη επιτυχία την επιβίωση των φυτών στην χέρσο. Από αυτά τα λίγα που ειπώθηκαν πιο πάνω φαίνεται ότι η σχέση μεταξύ του σχήματος και της δομής των γυρεοκόκκων και της λειτουργίας τους είναι ένας τομέας που χρειάζεται περαιτέρω έρευνα. Η πολυπλοκότητα των γυρεοκόκκων μπορεί να ταιριάζει απόλυτα με τις πολλαπλές λειτουργίες τους. 58

ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Για τη δημιουργία του Γυρεολογικού Άτλαντα μιας περιοχής απαιτούνται: 1) Συλλογή όλων των φυτών που υπάρχουν στην περιοχή. Δημιουργία ενός Herbarium με αντιπροσωπευτικά δείγματα των υπαρχόντων ειδών, ώστε να είναι δυνατή η αναγνώριση τους με τη βοήθεια των κλειδών. Συλλέγουμε φυτά από διαφορετικούς πληθυσμούς κάθε είδους για την αποκομιδή της γύρης τους. Στη συνέχεια τα άνθη τοποθετούνται μέσα σε χάρτινους φακέλλους, όπου ξηραίνονται σε περιβάλλον με όχι πολύ μεγάλη υγρασία, ώστε να αποφευχθεί η ανάπτυξη μυκήτων. 2) Αναγνώριση με τη βοήθεια κλειδών όλων των φυτικών ειδών που συλλέχθηκαν και δημιουργία ενός χλωριδικού καταλόγου 3) Κατάλληλη επεξεργασία του υλικού για τη δημιουργία μικροσκοπικών παρασκευασμάτων γυρεοκόκκων 4) Μικροσκοπική μελέτη των παρασκευασμάτων των γυρεοκόκκων 5) Δημιουργία του γυρεολογικού άτλαντα της περιοχής 1. Υλικά και συσκευές Πρέπει να σημειωθεί ότι τα διάφορα χαρακτηριστικά των γυρεοκόκκων (σχήμα, μέγεθος, στρώση και διακόσμηση του τοιχώματος τους, ανοίγματα κ.τ.λ.) δεν είναι ορατά επί των γυρεοκόκκων, όπως τους συλλέγουμε επί ενός ζώντος φυτού ή ενός ξηρού δείγματος. Παρατηρούμενοι οι γυρεόκοκκοι σε μικροσκόπιο, χωρίς καμία ειδική επεξεργασία, φαίνονται συχνά σαν αδιαφανείς φυσαλίδες με περιγράμματα ασαφή. Ακόμα και το κυτταρικό περιεχόμενο, καθώς επίσης και τα ελαιώδη και ρητινώδη συστατικά στα οποία περιβάλλονται, τους δίνουν αυτή την αδιαφάνεια ή σκιερότητα. Για να εξαλείψουμε αυτά τα εμπόδια, τους επεξεργαζόμαστε κατάλληλα (με τον τρόπο που περιγράφεται πιο κάτω). Έτσι το σποροπολλενινικό τους τοίχωμα καθίσταται διαφανές και εξαλείφονται οι ουσίες που τους περιβάλλουν. Για την επεξεργασία του υλικού απαιτούνται οι εξής συσκευές και υλικά: 59

Συσκευές: 1. Φυγόκεντρος 2. Σωλήνες φυγοκέντρου 3. Υδρόλουτρο 4. Κωνικές φιάλες 5. Πιπέτες 6. Γυάλινοι αναδευτήρες 7. Χωνιά διήθησης 8. Γάζες 9. Διηθητικό χαρτί 10. Αντικειμενοφόροι πλάκες 11. Καλυπτρίδες 12. Βελόνες ανατομίας 13. Θερμαντική πλάκα Υλικά 1. Απεσταγμένο νερό 2. Οξικό οξύ 3. Οξικός ανυδρίτης 4. Θειικό οξύ 5. Αιθυλική αλκοόλη 30 % 6. Γλυκερίνη 2. Η επεξεργασία του υλικού Το εργαστήριο που θα χρησιμοποιηθεί για την εξαγωγή και την επεξεργασία της γύρης πρέπει να έχει πολύ χαμηλά ποσοστά γύρης. Σε ιδανικές συνθήκες το εργαστήριο αυτό πρέπει να διαθέτει ένα σύστημα για φιλτράρισμα και καθαρισμό του αέρα. Αλλιώς να ελεγχθούν πειραματικά τα ποσά γύρης και αν κριθούν υψηλά τότε το εργαστήριο κρίνεται ακατάλληλο για σχετική εργασία. Σε απουσία συστήματος φιλτραρίσματος αέρα είναι ακόμα πιθανό να πετύχουμε αποδεκτά χαμηλά επίπεδα γύρης στο εργαστήριο με τα εξής απλά βήματα 1. Τα παράθυρα να παραμένουν πάντα κλειστά 2. Άλλα φυτά εσωτερικού χώρου να μην μένουν στο εργαστήριο 3. Φυτά για το herbarium δεν πρέπει να ετοιμάζονται στο εργαστήριο. 4.Αν είναι δυνατόν η επεξεργασία να γίνεται το χειμώνα που η ατμοσφαιρική γύρη είναι ελάχιστη 5. Τα υψηλότερα επίπεδα γύρης στον αέρα υπάρχουν το απόγευμα και έτσι αυτή είναι η λιγότερο κατάλληλη ώρα για να γίνουν τα πειράματα. 6. Καθαριότητα και ξεχωριστά σκεύη πρέπει να χρησιμοποιούνται κατά τη διάρκεια της διαδικασίας. 60

THN PETAS 57

3. Πειραματικό μέρος Η γύρη έχει επεξεργαστεί σύμφωνα με τη μέθοδο ακετόλυσης των Erdtman & Erdtman (1933) που τροποποιήθηκε από τον Erdtman (1960) & Reitsma (1969), όπου εξαλείφεται η ενδίνη και όλα τα οργανικά συστατικά με ακετυλίωση σε σημείο βρασμού. 1. Λαμβάνουμε τα άνθη και τα τοποθετούμε σε απιονισμένο νερό να ανοίξουν οι ανθήρες. Αναδεύοντας απαλά παίρνουμε τους γυρεοκόκκους. Η διαδικασία αυτή πραγματοποιείται από την προηγούμενη 2. Διηθούμε το περιεχόμενο των δοχείων σε σωλήνες φυγοκέντρου. Η διήθηση επιτυγχάνεται με τη χρησιμοποίηση χωνιών διήθησης που καλύπτονται εσωτερικά με γάζα 3. Φυγοκεντρούμε στις 2000-3000 rpm για 5 min. Αδειάζουμε το υπερκείμενο ενώ στο ίζημα προσθέτουμε 5 ml οξικού οξέος. 4. Φυγοκεντρούμε στις 2000-3000 rpm για 5 min. Αδειάζουμε το υπερκείμενο ενώ στο ίζημα προσθέτουμε μίγμα οξικού ανυδρίτη και πυκνού θειικού οξέος 9:1. 5. Τοποθετούμε τους σωλήνες μέσα σε υδρόλουτρο το οποίο έχει προηγουμένως προθερμανθεί σε σημείο βρασμού. Διατήρηση της ζέσης για 20-30 min. Σε κάθε σωλήνα υπάρχει γυάλινος αναδευτήρας με τον οποίο αναδεύεται το περιεχόμενο του σωλήνα κατά τη διάρκεια της ζέσεως 6. Φυγοκεντρούμε στις 2000 3000 rpm για 5 min. Αδειάζουμε το υπερκείμενο του σωλήνα και στο ίζημα προσθέτουμε αιθανόλη 30 % 7. Φυγοκεντρούμε στις 2000 3000 rpm για 5 min και στο ίζημα προσθέτουμε απιονισμένο νερό 8. Φυγοκεντρούμε στις 2000 3000 rpm για 5 min. Αδειάζουμε το υπερκείμενο και στο ίζημα προσθέτουμε και απιονισμένο νερό 9. Φυγοκεντρούμε στις 2000 3000 rpm για 5 min. Αδειάζουμε το υπερκείμενο και στο ίζημα προσθέτουμε γλυκερίνη 50 % και αφήνουμε 15 λεπτά εντός του διαλύματος. Οι σωλήνες είναι κατά το ήμισυ πλήρεις 10. Φυγοκεντρούμε στις 1000 1500 rpm για 5 min. Αδειάζουμε το υπερκείμενο και οι σωλήνες τοποθετούνται ανεστραμμένοι πάνω σε διηθητικό χαρτί για να στεγνώσουν. Το υλικό μας είναι έτοιμο για δημιουργία παρασκευασμάτων. 61

4. Μικροσκοπικά παρασκευάσματα γυρεοκόκκων Αφού οι σωλήνες με τους γυρεοκόκκους στεγνώσουν ανεστραμμένοι πάνω στο διηθητικό χαρτί, τοποθετούνται σε στατό. Στη συνέχεια παίρνουμε ένα μικρό κομμάτι Kaiser jelly γλυκερίνης με τη βοήθεια μιας ανατομικής βελόνας και το βυθίζουμε προσεκτικά πάνω στο σωλήνα όπου το ακουμπάμε απαλά πάνω στην επιφάνεια του γυρεοφόρου ιζήματος. Κατόπιν αυτό μεταφέρεται στην επιφάνεια της αντικειμενοφόρου πλάκας η οποία έχει προηγουμένως θερμανθεί απαλά πάνω σε θερμαντική πλάκα. Το υλικό σκεπάζεται με την καλυπτρίδα. Το παρασκεύασμα μας είναι έτοιμο για παρατήρηση στο οπτικό μικροσκόπιο (Εικόνα 12α, β και γ). α β γ Εικόνα 12. Προετοιμασία παρασκευασμάτων 5. Μελέτη των παρασκευασμάτων των γυρεοκόκκων Αφού ολοκληρωθεί η επεξεργασία του υλικού, το ακετολυθέν υλικό είναι έτοιμο, είτε για την δημιουργία παρασκευασμάτων για L.O. ανάλυση (Light optical) είτε για την δημιουργία παρασκευασμάτων για τη μελέτη σε SEM (Scanning Electrone Microscope) μετά από ειδική επεξεργασία. Οι γυρεόκοκκοι είναι τρισδιάστατοι και αυτό το γεγονός δημιουργεί πρόβλημα όσον αφορά την παρατήρηση τους με το οπτικό μικροσκόπιο. Αυτό συμβαίνει γιατί χρησιμοποιώντας το οπτικό μικροσκόπιο, εστιάζουμε μόνο σε ένα επίπεδο κάθε φορά. Εστιάζουμε αρχικά στην επιφάνεια του γυρεοκόκκου ώστε να 62

παρατηρήσουμε το ανάγλυφο και μετά στη μέση του για να παρατηρήσουμε τις στιβάδες του τοιχώματος, όπως φαίνεται και στην κάτω εικόνα. Υπάρχει επίσης ένα σύστημα σύμφωνα με το οποίο οι γυρεόκοκκοι περιγράφονται και κατατάσσονται σε ομάδες, από το σχήμα του περιγράμματος τους σε μεσημβρινή και σε ισημερινή άποψη. Υπάρχει μεγάλη ποικιλία σχήματος και αυτό είναι αξιοσημείωτο. Εικόνα 13. Διάγραμμα που συγκρίνει την επιφανειακή εξέταση και την εξέταση τομής ενός γυρεοκόκκου σε πολική άποψη με τη χρήση μικροσκοπίου. (α) Η επιφανειακή άποψη αποτελείται από ένα καθαρά εστιασμένο κέντρο το οποίο περιβάλλεται από μια θολή εικόνα ολόκληρου του γυρεοκόκκου. (β) Μια μέση οπτική τομή αποτελείται από μια καθαρή εικόνα κατά μήκος όλης της διαμέτρου του διαμέτρου, ενώ οι άνω και κάτω επιφάνειες του γυρεοκόκκου βρίσκονται εκτός επιπέδου εστίασης και δεν είναι ορατές 63

Για τη χρήση του ενός ή του άλλου μικροσκοπίου υπάρχουν μειονεκτήματα και πλεονεκτήματα (πίνακας 2). ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΟ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΟ ΣΑΡΩΣΗΣ (SΕΜ) ΟΠΤΙΚΟ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΟ Πλεονεκτήματα Μειονεκτήματα Πλεονεκτήματα Μειονεκτήματα Καλύτερη ταυτοποίηση γυρεοκόκκων Λιγότερα χημικά Πιο γρήγορη εξέταση Δεν μπορούν να κινηθούν οι γυρεόκοκκοι οπότε δεν μπορούν να παρατηρηθούν κάποια διαγνωστικά χαρακτηριστικά Χρειάζεται ειδικευμένος χειριστής Είναι ακριβό Πίνακας 2 Μπορούν να κινηθούν οι γυρεόκοκκοι Υπάρχουν πολλές αναφορές και βιβλιογραφία Μπορεί να χρησιμοποιηθεί σε οποιαδήποτε εργαστήριο με χαμηλό κόστος Μικρότερη δυνατότητα ανάλυσης από το SEM Η χημική προετοιμασία των δειγμάτων περιλαμβάνει καυστικά χημικά Για καλύτερη και φυσικά λεπτομερέστερη παρατήρηση του γυρεοκόκκου, χρησιμοποιείται το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Στην περίπτωση αυτή, είναι δυνατόν, πέρα από το σχήμα και το μέγεθος του γυρεοκόκκου, να παρατηρήσουμε τις στρώσεις του τοιχώματός του, τον αριθμό και την κατανομή των πόρων και των κόλπων αυτού κλπ. Επειδή όμως είναι δύσκολο ένα εργαστήριο να διαθέτει ηλεκτρονικό μικροσκόπιο,η μελέτη των παρασκευασμάτων των γυρεοκόκκων γίνεται με το οπτικό μικροσκόπιο (Εικόνα 12). Εικόνα 14. Φωτογραφικό σύστημα 64

6. Δημιουργία Γυρεολογικού Άτλαντα Αφού γίνει η μελέτη των παρασκευασμάτων στο μικροσκόπιο ακολουθεί μια διαδικασία που περιλαμβάνει την φωτογράφηση διαφόρων γυρεοκόκκων. Η φωτογράφηση αυτή, η οποία γίνεται στο μικροσκόπιο, θα πρέπει να γίνεται σε τόσες φάσεις, ώστε να αποκαλύπτεται η λεπτομερής, κατά το δυνατόν δομή της επιφάνειας και του συνολικού σχήματος του γυρεοκόκκου. Στη συνέχεια, η δημιουργία ενός Γυρεολογικού Άτλαντα περιλαμβάνει και μετρήσεις επί του γυρεοκόκκου, γιατί πολλές φορές οι γυρεόκοκκοι μοιάζουν μορφολογικά και ξεχωρίζονται μόνο από το μέγεθος τους. Αυτές αφορούν το μέτρο της πολικής (Ρ) και της ισημερινής απόστασης (Ε) του γυρεοκόκκου και είναι χαρακτηριστικές για κάθε γυρεόκοκκο. Οι μετρήσεις επιτυγχάνονται με τη βοήθεια κλίμακας που υπάρχει στο προσοφθάλμιο. Η συνήθης διαδικασία που ακολουθείται είναι η εξής: Οι μετρήσεις που αναφέρθηκαν παραπάνω εφαρμόζονται σε εκατό διαφορετικούς γυρεοκόκκους ανά παρασκεύασμα. Δηλαδή βρίσκεται η πολική απόσταση (Ρ), η ισημερινή απόσταση (Ε) και ο λόγος Ρ/Ε, για κάθε ένα από τους 100 γυρεοκόκκους. Ακολουθεί στατιστική επεξεργασία αυτών των τιμών ώστε να βρεθεί η μέση τιμή και το εύρος των τιμών αυτών των διαστάσεων για κάθε γυρεόκοκκο. Η στατιστική επεξεργασία γίνεται με τη μέθοδο της κανονικής κατανομής, κατά την οποία βρίσκονται οι μέσες τιμές των Ρ, Ε, Ρ/Ε και η τυπική απόκλιση για κάθε ένα από τα παρασκευάσματα που διαθέτουμε. (Παρακάτω παρουσιάζονται λεπτομερέστερα τα αποτελέσματα που ελήφθησαν από την στατιστική επεξεργασία που έγινε στα δικά μας παρασκευάσματα γυρεοκόκκων που φράχτηκαν με την πιο πάνω διαδικασία. Τέλος, θα πρέπει να σημειωθεί ότι η συνολική εικόνα για κάθε γυρεόκοκκο δίνεται από τη φωτογράφηση και από τις στατιστικές τιμές. Και μόνο εάν έχουν συγκεντρωθεί όλα αυτά τα στοιχεία για κάθε παρασκεύασμα, είναι πλήρης ο Γυρεολογικός Άτλαντας μιας περιοχής 65

Μέρος 2 ο ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΜΕΛΕΤΗΜΕΝΩΝ TAXA 1. Apocynaceae Nerium oleander L., Sp. Pl. 209 (1753) Εύρωστος αειθαλής θάμνος που φτάνει σε ύψος τα 4 m με στητό αλλά εύκαμπτο βλαστό. Φύλλα αντίθετα η σε τριάδες τετράδες, γραμμοειδή λογχοειδή, δερματοειδή σε σκούρο πράσινο χρώμα. Άνθη ροζ, κόκκινα ή λευκά εύοσμα σε σχήμα δίσκου, 30-40 mm σε ταξιανθίες τελικές μεγάλες. Φύεται σε ρυάκια, σε ύφαλα ποταμών, βραχώδεις περιοχές και ρεματιές. Ανθίζει Μάιο Αύγουστο. Όλα τα μέρη του φυτού είναι εξαιρετικά δηλητηριώδη, ο γαλακτώδης χυμός περιέχει γλυκοσίδια που μπορεί να επιδράσουν στη λειτουργία της καρδιάς. Ευρέως ευδοκιμεί σε πάρκα, νησίδες και πεζοδρόμια. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 0,86 Ρ = 39,09 μm (σ = 2) και Ε = 45,11 μm (σ = 2,36). Ανοίγματα απλά τύπου πόρου που εντοπίζονται στην ισημερινή περιοχή (4 zonoporate). Εξίνη πάχους 1.5 μm στο μεσόπορο και περίπου 3 μm γύρω από τους πόρους όπου δεν διακρίνονται σαφώς η σεξίνη από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής (eutectate). Φαινομενικά έλλειψη δοκίδων. Ανάγλυφο κατάστικτο. 2. Boraginaceae Ίσως δεν θα περίμενε κανείς ότι μια οικογένεια με τόση ομοιομορφία, τουλάχιστον όσον αφορά την Ευρώπη και τον Καναδά, θα παρουσίαζε γυρεολογικές 66

ακρότητες. Και όμως στην οικογένεια αυτή συναντάμε τους μικρότερους σε μέγεθος γυρεοκόκκους του γένους Myosotis και Lithospermum και γυρεοκόκκους που φτάνουν σε μέγεθος πάνω από 100μ στο γένος Borago. Επίσης συναντώνται μεγάλες διαφορές και ως προς τα ανοίγματα, τα χαρακτηριστικά του τοιχώματος. Παρόλα αυτά η οικογένεια αυτή ενδείκνυται για λεπτομερειακές μελέτες πάνω στην μορφολογία της γύρης. Anchusa azurea Miller, Gard. Dict ed. 8., no 9 (1768) Αποτελεί ένα εύρωστο πολυετές φυτό που φτάνει σε ύψος ακόμά και 1,5 m και τα φύλλα έχουν φάρδος 15 50 mm. Τα άνθη είναι μεγαλύτερα, 10 20 mm σε βαθύ μπλε χρώμα ή μοβ με άσπρο στο κέντρο σε χαλαρή ταξιανθία. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ορθογώνιοι και σε πολική όψη τετράγωνοι. Ρ/Ε = 1,3 Ρ = 43,48 μm (σ = 1,99) και Ε = 33,34 μm (σ = 2,4). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου 16 μm και ενδοανοίγματα τύπου πόρου ορθογώνια και επιμήκη μεγέθους 5 12,5 μm που βρίσκονται στον ισημερινό (4 zonocolporate). Εξίνη πάχους 2,5 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη να έχει το ίδιο πάχος με τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο με μια στενή λωρίδα στον ισημερινό δικτυωτή. 67

Anchusa arvensis (L.) Bieb., Fl. Taur. Cauc. 1: 123 (1808) Αγκαθωτό μονοετές με αναρριχώμενους βλαστούς. Βλαστοί μήκους 10 60 cm. Φύλλα (15 - )30-100(-150) (3-)5 20(-25) mm, λογχοειδή έως γραμμοειδή λογχοειδή, με κυματοειδές περίγραμμα και ανώμαλη οδόντωση, τα κατώτερα έμμισχα και τα ανώτερα άμισχα και αγκαλιάζουν τον βλαστό. Άνθη λαμπερά μπλε, περιστασιακά άσπρα, μικρά 4 6 mm, σε διχαλωτή κυματοειδή ταξιανθία. Τα σέπαλα αυξάνουν σε μέγεθος κατά την καρποφορία. Βράκτια φυλλοειδή. Φύεται σε καλλιεργούμενα και μη εδάφη, σε άκρες δρόμων, αμπέλια, ελαιώνες και σε αμμώδη ενδιαιτήματα. Ανθίζει Απρίλιο Σεπτέμβριο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ορθογώνιοι και σε πολική όψη Τετράγωνοι με ανοίγματα στις γωνίες. Ρ/Ε = 1,31 (x = 1,31 ± 0,05) P = 41,42 μm (σ = 3,05) E = 31,54 μm (σ = 2,66). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου επιμήκη και ορθογώνια που βρίσκονται στην ισημερινή περιοχή (4 zonocolporate). Εξίνη πάχους 2,5 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη και τη νεξίνη να έχουν το ίδιο πάχος. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο χωρίς εξάρσεις (psilate) και διάτρητο με μια λωρίδα δικτυωτή και στενή στον ισημερινό. Anchusa undulata L., Sp. Pl. 133 (1753) Διετές ή πολυετές 10 50 cm. Με κοντές και μακριές τρίχες που δεν έχουν διογκωμένη βάση. Φύλλα κυματοειδή και οδοντωτά. Τα άνθη είναι σε σκούρο μοβ ή βιολετί χρώμα που γίνεται βαθύ μπλέ. Σωλήνας της στεφάνης 2 φορές πιο μακρύς από αυτόν του κάλυκα που είναι 5 8 mm και που αυξάνεται στην καρποφορία κατά 1.5 cm, με αμβλείς λοβούς. Φύεται σε ξηρές περιοχές της Κεντρικής, Ανατολικής και Δυτικής Ευρώπης. Ανθίζουν Μάρτιο Ιούνιο. 68

Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μεσαίου μεγέθους (26 50 μm), σε ισημερινή όψη ορθογώνιοι - ελλειπτικοί και σε πολική όψη τριγωνικοί με τα ανοίγματα στις γωνίες, Ρ/Ε = 1,24 P = 42,71 μm (σ = 1,53) και Ε = 34,41 μm (σ = 1,43). Τρία εξωανοίγματα τύπου κόλπου και τρία ενδοανοίγματα τύπου πόρου (3 zonocolporate) που βρίσκονται στην περιοχή του ισημερινού. Εξίνη πάχους 2 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη στο ίδιο πάχος με τη νεξίνη, οροφή συνεχής, ανάγλυφο λείο και διάτρητο με μια μπορνούρα δικτυωτή στην περιοχή του ισημερινού όπου στα τειχεία (muri) του δικτύου υπάρχουν κοκκία. Στις φωτογραφίες 1, 2 φαίνεται αυτό το τμήμα δικτυωτού ανάγλυφου. Echium angustifolium Miller, Gard. Dict. Ed. 8,no. 6 (1768) Ένα κοντό έως μετρίου ύψους γκρίζο αγκαθωτό πολυετές φυτό. Βλαστοί έντονα διακλαδισμένοι και σχετικά ακανόνιστοι. Φύλλα γραμμοειδή, στενά και επιμήκη και συχνά κυματοειδή, συνήθως πλάτους όχι μεγαλύτερου από 8 mm. Άνθη κόκκινα ή μοβ που τακτικά έχουν διαφορετικό χρώμα το ένα από το άλλο, μήκους 16 22 mm με 4 5 προεξέχοντες στήμονες. Η ταξιανθία τους είναι σχετικά ακανόνιστη. Φύεται σε βραχώδη και αμμώδη ενδιαιτήματα όπως ακτές, άκρες δρόμων, πλαγιές λόφων κ.τ.λ. Ανθίζει Μάρτιο Ιούλιο. Απαντάται σε Ελλάδα, Κρήτη και ανατολικά συμπεριλαμβανομένου και της Κύπρου. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ετεροπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη στενόμακροι - ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί τριγωνικοί. Η μέση πολική απόσταση είναι Ρ = 16,24 μm (σ = 0,78) και η μέση ισημερινή απόσταση είναι Ε= 12,26 69

(σ = 0,49) με Ρ/Ε = 1,32. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου (3 zonocolporate), ενδοανοίγματα τύπου πόρου, ισοδιαμετρικά συγκεντρωμένα στον έναν πόλο. Εξίνη πάχους περίπου 1 μm στο μεσόκολπο. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο ελαφρώς δικτυωτό με κάποια κοκκία. Echium plantagineum L., Mantissa Alt. 202 (1771) Στητό, απαλά τριχωτό μονοετές ή διετές φυτό 20 60 cm με ένα έως πολλούς βλαστούς. Άνθη με ένα πλατύ θόλο ή πυραμιδοειδούς σχήματος. Φύλλα οβάλ σχήματος, τα ανώτερα λογχοειδή με μόνιμες κατά πλάτος νευρώσεις. Τα ανώτερα φύλλα χωρίς μίσχο και αγκαλιάζουν κατά το ήμισυ το βλαστό. Στεφάνη τριχωτή στις νευρώσεις και στις άκρες, αρχικά κοκκινωπή και μετά αλλάζει σε μπλε ή μοβ μήκους 18 30 mm χοανοειδούς σχήματος με δύο προεξέχοντες στήμονες. Φύεται σε εδάφη που βρίσκονται σε αγρανάπαυση, σε ακαλλιέργητες περιοχές, άκρες δρόμων και αμμώδεις περιοχές. Εξαπλώνεται στην Ν. Δ. Ευρώπη. Ανθίζει Φεβρουάριο Ιούλιο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ετεροπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη στενόμακροι και σε πολική κυκλικοί - τριγωνικοί. Ρ/Ε = 1,36 Ρ = 19,99 μm (σ = 1,06) και Ε = 14,75 μm (σ = 0,65),. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου (3 zonocolporate), ενδοανοίγματα τύπου πόρου, ισοδιαμετρικά με διάμετρο περίπου 3,5 4 μm τοποθετημένα προς τον πίσω πόλο. 70

Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη στο ίδιο πάχος με τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο και ελαφρά δικτυωτό. Echium italicum L., Sp. Pl. 139 (1753) Αδρότριχο διετές 40 100 cm, συνήθως με ένα μόνο ή κύριο βλαστό. Τα φύλλα της βάσης 200 350 15 40 mm, λογχοειδή με απαλές τρίχες, τα πάνω φύλλα λίγο ή πολύ λεπτά και ελλειπτικά. Ταξιανθία ραβδοειδής ή πολύ διακλαδισμένη ή πυραμιδοειδής. Κάλυκας 6 7 mm. Στεφάνη 10 12 mm, λεπτή χοανοειδής, κιτρινωπή, ροζ ή μπλε άσπρη με 4 5 εξέχοντες στήμονες, νήματα ωχρά. Εξαπλώνεται στην Νότια και Κεντρική Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις ετεροπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη είναι ωοειδές ελλειπτικό και σε πολική όψη κυκλικό τριγωνικό, με Ρ/Ε = 1,32 Ρ = 16,08 μm (σ = 1,2) και Ε = 12,16 μm (σ = 0,63) Εξωανοίγματα τύπου κόλπου (3 zonocolporate), τελικά και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, ισοδιαμετρικά με διάμετρο περίπου 3,5 4 μm. Η μεμβράνη των ανοιγμάτων είναι κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη περίπου ιδίου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή συνεχής και κάτω από αυτό υπάρχουν δοκίδες. Ανάγλυφο διάτρητο και ελαφρώς δικτυωτό. 71

Cerinthe major L., Sp. Pl. 136 (1753) Mονοετές φυτό. Βλαστοί 15 60 cm Τα κατώτερα φύλλα στενόμακρα με μεγαλύτερο πλάτος πάνω από τη μέση και έμμισχα. Τα ανώτερα φύλλα ωοειδή που αγκαλιάζουν το βλαστό με μια καρδιόσχημη βάση. Όλα τα φύλλα καλύπτονται από λευκά εξογκώματα. Βράκτια ωοειδή και σχεδόν καρδιόσχημα γκρι - πράσινα με ένα κοκκινωπή ή μοβ - κόκκινη απόχρωση. Λοβοί του κάλυκα οξύληκτοι. Στεφάνη 15-30 5 8 mm, ελαφρώς σακκοειδής, κίτρινη και με ένα κοκκινωπό καφέ δαχτυλίδι στο άνοιγμα. Λοβοί οβάλ οξύληκτοι στην άκρη και συστραμμένοι. Απαντάται σε καλλιεργημένα και ακαλλιέργητα εδάφη, σε άκρες δρόμων, πετρώδεις πλαγιές.. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ορθογώνιοι συσταλμένοι στον ισημερινό και σε πολική όψη κυκλικοί ελάχιστα λοβοειδείς. Ρ/Ε = 1,74, Ρ = 17,35 μm (σ = 0,47) και Ε = 10 μm (σ = 0,18). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου περίπου11μm, ενδοανοίγματα τύπου πόρου ισοδιαμετρικά περίπου 2 μm σε διάμετρο που βρίσκονται στον ισημερινό μεμβράνη ανοιγμάτων τραχιά με αιχμηρά στοιχεία. Εξίνη πάχους περίπου 1 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη και τη νεξίνη να ξεχωρίζουν δύσκολα. Η εξίνη είναι πιο υπερυψωμένη γύρω από τα ενδοανοίγματα για να σχηματίσει και το πάχος της φτάνει τα 2,5 μm. Οροφή συνεχής. Απουσία δοκίδων. Ανάγλυφο τραχύ με επιφανειακά στοιχεία αιχμηρά που φτάνουν το 1μm. Στις παραπάνω φωτογραφίες 72

φαίνονται οι γυρεόκοκκοι Cerinthe major σε ισημερινή όψη οι οποίοι έχουν χαρακτηριστικό σχήμα και είναι αξιοπρόσεκτη η συστολή που έχουν στον ισημερινό. 3. Buxaceae Buxus sempervirens L., Sp. Pl. 983 (1753) Πυκνός, έντονα διακλαδισμένος, αειθαλής θάμνος ή μικρό δέντρο 2 5 (-8) m. Κυρίως λείο αλλά με άσπρο χνούδι στο κέντρο των φύλλων και στους νεαρούς τετράγωνους βλαστούς.. Φύλλα μικρά, αντίθετα, οβάλ, μήκους 15 30 mm, γυαλιστερά σκούρα πράσινα πάνω και πιο ανοιχτόχρωμα από κάτω. Άνθη σε μικρές πλευρικές ταξιανθίες, κίτρινο - πράσινα με ένα τελικό θηλυκό άνθος και μερικά αρσενικά από κάτω, χωρίς πέταλα. Καρπός μικρή κάψα, μήκους 6 7 mm, επιμήκης με τρία μικρά κέρατα (στύλους), σπέρματα μαύρα. Φύεται σε βραχώδης περιοχές, δάση, μακεία, σε ξηρά ασβεστολιθικά εδάφη. Ανθίζει Μάρτιο - Μάιο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις γυρεόκοκκοι με περίγραμμα κυκλικό ή ελλειπτικό, ακανόνιστο σχήμα και μέση πολική απόσταση Ρ = 36,76 μm (σ = 1,41) και μέση ισημερινή απόσταση Ε = 34,21 μm (σ = 1,67) και Ρ/Ε = 1,07. Είναι 3 zonocolporate γυρεόκοκκοι με πολλούς, ακανόνιστους και κατά το πλείστον επιμήκεις και όχι πολύ εμφανείς πόρους, που φαίνονται σαν ρωγμές σε ένα σπασμένο δίκτυο. Εξίνη πάχους 1,5 μm, δικτυωτή και ενδίνη πάχους επίσης 1,5 μm. 73

4. Capparaceae Οι γυρεόκοκκοι αυτής της οικογένειας έχουν τρεις κόλπους (3 zonocolpate) ή τρεις κόλπους και τρεις πόρους (3 zonocolporate) και ανάγλυφο τραχύ και ρυτιδωμένο ή λείο και διάτρητο. Capparis spinosa L., Sp. Pl. 503 (1753) Βλαστοί έρποντες ή αναρριχώμενοι, διακλαδισμένοι. Ζεύγη αγκαθιών στις βάσεις των φύλλων. Φύλλα εναλλάξ, κυκλικά έως ωοειδή, παχιά χωρίς αγκάθια. Άνθη λευκά και σπάνια λίγο ροζ, με διάμετρο 5 7 cm ελάχιστα ζυγόμορφα. Σέπαλα κοκκινωπά. Καρπός ράγα μεγάλη, μήκους 1-4cm πράσινη ή κιτρινωπή. Συνήθως απαντάται βραχώδη ενδιαιτήματα, γκρεμούς και τοίχους. Εξαπλώνεται στην Μεσογειακή περιοχή και την Κριμαία. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μικροί (10-25 μm) σφαιρικού σχήματος και ακτινωτής συμμετρίας. Σε ισημερινή άποψη είναι ελλειπτικοί όπως φαίνεται στις πάνω φωτογραφίες (EV) και σε πολική άποψη είναι κυκλικοί Σε πολική άποψη (ΡV) παρατηρούμε τρεις κόλπους (3 zonocolporate). Η εξίνη είναι πάχους περίπου 1,5 2 μm με σεξίνη διπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη, συνεχής οροφή (eutectate). Το ανάγλυφο όπως δείχνουν οι φωτογραφίες αριστερά είναι κοκκώδες με κόκκους θηλώματα και άλλα στοιχεία πολύ μικρά που το κάνουν ιδιαίτερα τραχύ. 5. Caprifoliaceae Οι γυρεόκοκκοι της οικογένειας είναι ισοπολικοί, με τρεις κόλπους και πόρους (3 zonocolporate) με διαστάσεις Ρ Ε = 17 79 15 79 μm (Garcia Martin & Diez, 1985) και ανάγλυφο λείο διάτρητο ή δικτυωτό, χωρίς επιφανειακά 74

εξαρτήματα ή με ακανθόμορφα εξαρτήματα. Το ανάγλυφο είναι και το βασικό ταξινομικό γνώρισμα στους γυρεοκόκκους της οικογένειας. Viburnum tinus L., Sp. Pl. 267 (1753) Αειθαλής θάμνος που φτάνει σε ύψος τα 7 m. Κλαδιά λεία ή αραιά χνοώδη, ελαφρά γωνιώδη. Φύλλα 3 10 1,5 7 cm οβάλ κυκλικά έως οβάλ λογχοειδή, απλά, λεία, λαμπερά, σκούρα πράσινα πάνω και χνοώδη κάτω. Μίσχοι 0,5 1,5 (- 2) cm. Τα παράφυλλα λείπουν. Ταξιανθία 4 9 cm σε διάμετρο με ποδίσκο 0,5 2,5 cm. Άνθη 5 9 mm σε διάμετρο, ομοιόμορφα, γόνιμα, ροζ έξω και λευκά μέσα. Καρπός περίπου 8 mm, υποσφαιροειδής, μπλε χρώματος. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί, με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί και σε πολική όψη επίσης κυκλικοί, με Ρ/Ε = 1,04 Ρ = 30,74 μm (σ = 1,31) και Ε = 29,43 μm (σ = 1,25) Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, τελικά και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, που βρίσκονται στον ισημερινό. Εξίνη πάχους 2,5 3 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη να έχει το ίδιο πάχος με τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής. Δοκίδες μικρές. Ανάγλυφο δικτυωτό. Στις φωτογραφίες 1 και 3 φαίνεται το χαρακτηριστικό δικτυωτό ανάγλυφο. Στην φωτογραφία 4 φαίνονται καθαρά η σεξίνη και η νεξίνη. Στην φωτογραφία 2 παρατηρούμε τις δοκίδες. 75

6. Caryophyllaceae Αυτή η οικογένεια έχει μεγάλη γυρεολογική πολυμορφία και αναγνωρίζονται 11 διαφορετικοί τύποι γυρεοκόκκων. Υπάρχουν γυρεόκοκκοι με κόλπους, με πόρους, με μικρά ανοίγματα και μεγάλα ανοίγματα, με λίγα ή πολλά, με οροφή συνεχή ή οροφή ασυνεχή, με ανάγλυφο κοκκιώδες ή αγκαθωτό. Γενικά η ποικιλία είναι χαρακτηριστικό της οικογένειας. Petrorhagia velutina, op. cit. 166 (1964) P. W. Ball & Heywood Ύψους 50 cm, μονοετές ή διετές συνήθως αδενώδες τριχωτό φυτό. Φύλλα στενόμακρα - γραμμοειδή. Άνθη ροζ με κόκκινες νευρώσεις στο κέντρο, 7 8 mm, σε κεφάλια που περιβάλλονται από ξερά βράκτια και με ένα άνθος να ανοίγει τη φορά. Πέταλα με λοβούς. Φύεται σε χλοώδεις και πετρώδεις πλαγιές και αμμώδεις περιοχές. Ανθίζει Φεβρουάριο Μάιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις απολικοί με ακτινωτή συμμετρία, κυκλικοί. Διάμετρος D = 30 42 μm. Έχουν 18 ανοίγματα απλά τύπου πόρου με διάμετρο περίπου 6,5 μm (polipandoporate) με επίφραγμα προέλευσης εκτεξίνης και επιφάνεια κοκκιώδη προς εχινόμορφη. Εξίνη πάχους 6 μm περίπου σε ομοιομορφία καθ όλη την επιφάνεια του γυρεοκόκκου και με τη σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής (eutectate). Δοκίδες απλές που εναλλάσσονται με διακλαδισμένες. Ανάγλυφο διάτρητο και αγκαθωτό με τα αγκάθια κατανεμημένα ομοιόμορφα. Silene colorata Poiret, Voy. Barb. 2:163 (1789) Όλο το φυτό είναι χνοώδες. Βλαστός 10 50 cm όρθιος ή έρποντας, διακλαδισμένος. Φύλλα γραμμοειδή έως 76

ωοειδή, τα χαμηλότερα από αυτά, έμμισχα. Μίσχοι κοντύτεροι από τον κάλυκα. Βράκτια σε ζεύγος συνήθως ανόμοια. Κάλυκας 11 13(-17) mm, κυλινδρικός, πέταλα με μια εγκοπή, 5 9 mm, ροζ ή λευκά. Κάψα 7 9 mm, οβάλ. Σπέρματα 1 1,5 mm, χρώματος καφέ σκούρο. Τα φυτά της Ν. Ιταλίας και της Ελλάδας έχουν κάλυκα περίπου 10 mm και κάψα 4 5 mm. Ευδοκιμεί σε ξηρά αμμώδη ή πετρώδη ενδιαιτήματα. Ανθίζει Φεβρουάριο Μάιο. Εξαπλώνεται στην ευρύτερη περιοχή της Μεσογείου. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις γυρεόκοκκοι μεσαίου μεγέθους (26 50 μm) σφαιροειδείς, χωρίς πόλους, ισημερινό περίγραμμα κυκλικό, διάμετρος D = 46,63 μm (σ = 2,12), με 18 40 ανοίγματα τύπου πόρου (>6 polipandoporate) οροφή συνεχής (eutectate), εξίνη πάχους περίπου 4 μm με τη σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη, ανάγλυφο μικροακανθώδες με τη μεμβράνη των πόρων με κόκκους και μικρά και πυκνά αγκάθια. 7. Compositae Η οικογένεια αυτή παρουσιάζεται σαν μια ανεξάντλητη πηγή γυρεολογικής έρευνας. Μερικά γένη όπως οι κάρδιοι (Cardius) έχουν μεγάλους, εντυπωσιακά όμορφους γυρεοκόκκους με πολική απόσταση που φτάνει τα 100μ. Γενικά τα μέλη της οικογένειας έχουν γυρεοκόκκους με τρεις αυλακες (tricolporate), με πόρους και αύλακες λίγο ή πολύ εμφανείς. Οι αμβρωσίες έχουν κοντές αύλακες με δυσδιάκριτους πόρους ενώ το γένος Artemisia έχει πιο εμφανή ανοίγματα. Κοντά και με πλατιά βάση αγκάθια στις αμβρωσίες, πιο μακριά αγκάθια στα Solidago, Helianthus, Aster. Στην Artemisia που είναι ανεμόγαμο φυτό δεν εμφανίζονται αγκάθια. Το μέγεθος είναι αρκετά μικρό, κυμαίνεται μεταξύ 15 και 30 μm. Στην Centaurea έχουμε αμβλείες αγκαθωτές κατασκευές μήκους 0.5-1 μ. Ο αριθμός και το μέγεθος των ακάνθων διαφέρει ανάμεσα στα taxa (Salgado Laboriau,. (1982) 77

Tragopogon porrifolius subsp. porrifolius L., Sp. Pl. 789 (1753) Λείο διετές φυτό με κυλινδρικό ρίζωμα. Βλαστοί 30 125 cm. Φύλλα φαρδιά γραμμοειδή πιο πλατιά στη βάση. Ποδίσκοι ταξιανθίας διογκωμένοι Κεφάλια ανθέων λιλά έως βαθύ μοβ 25 48 mm. Τα βράκτια των ανθέων συνήθως 8. Αχαίνια 3 4 cm. Πάππος κοντύτερος από τα αχαίνια. Φύεται σε χορταριασμένες εκτάσεις, άκρες δρόμων κ.τ.λ. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. Ανθίζει Απρίλιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης:μονήρεις γυρεόκοκκοι μεσαίου μεγέθους, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί και σε πολική όψη εξάγωνοι. Η μέση διάμετρος D = 46,76 μm. (σ = 2,10). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου. Μεμβράνη ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 6 8 μm με τη σεξίνη περισσότερο από δυο φορές παχύτερη της νεξίνης. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο αγκαθωτό και δικτυωτό περιλαμβάνει 15 χάσματα στην επιφάνεια του γυρεοκόκκου και που στις υπερυψωμένες παρυφές τους βρίσκονται τα αγκάθια όπου στο συγκεκριμένο είδος είναι πολυάριθμα στην περιοχή των πόλων (Blackmore & Heath, 1984). 78

Chrysanthemum coronarium L., Sp. Pl. 890 (1753) Ελάχιστα τριχωτό φυτό. Βλαστοί 20 70(- 80) cm. Φύλλα επιμήκη εως ελλειψοειδή, συνήθως δισχιδή, με επιμήκη ή λογχοειδή τμήματα. Τα κεφάλια των ανθέων 30 60 mm, κίτρινου χρώματος ή με άσπρες ακτίνες στο πάνω μισό. Τα εσωτερικά αχαίνια συμπιεσμένα και τα κεντρικά αχαίνια κυλινδρικά, χωρίς πτερύγια, τα εξωτερικά τριγωνικά. Φύεται σε καλλιεργούμενες ή μη περιοχές και εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. Μορφολογία γύρης: Είναι γυρεόκοκκοι μεσαίου μεγέθους (26 50μm), σφαιροειδούς σχήματος, με μέση πολική απόσταση Ρ = 29,73 μm (σ = 1,94) και μέση ισημερινή απόσταση Ε = 26,96 μm (σ = 1,77) και Ρ/Ε = 1,1. Οροφή μερικώς ασυνεχής (semitectate), με δοκίδες κάτω της, 3 zonocolporate με εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδονοίγματα τύπου πόρου, εξίνη πάχους 4 6 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη τετραπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη, κυκλικό ισημερινό περίγραμμα, ανάγλυφο δικτυωτό (reticulate) και αγκαθωτό. H βάση (foot layer) είναι συνεχής. Στις πάνω φωτογραφίες παρουσιάζεται η ισημερινή όψη όπου παρατηρούμε το σφαιρικό σχεδόν σχήμα, το χαρακτηριστικό ανάγλυφο και το πάχος της σεξίνης. Στις κάτω φωτογραφίες όπου φαίνεται η πολική όψη, παρατηρούμε τις τρεις αύλακες και την ασυνέχεια της οροφής. 79

Reichardia picroides (L.) Roth, Bot. Abh. 35 (1787) Άτριχο πολυετές φυτό. Βλαστοί 10 45 cm. Φύλλα λεία λίγο ή πολύ θηλώδη, της βάσης 2 13 0,5 2,5, οβάλ λογχοειδή ή γραμμοειδή λογχοειδή, με αμβλεία έως οξεία άκρα, απλά ή πτεροσχιδή. Τα φύλλα του βλαστού λίγα πτεροειδή ή γραμμοειδή. Τα κεφάλια των ανθέων 1 5 κίτρινα 18 24 mm, μονήρη. Τα βράκτια των ανθέων πολυάριθμα, επιμήκη, άτριχα με τις άκρες μεμβρανοειδή. Εξωτερικά βράκτια οβάλ 3 5 1,5 2,5 mm και τα εσωτερικά επιμήκη και με αμβλεία άκρα Αχαίνια 2 3 mm. Φύεται σε αμμώδεις και βραχώδεις παράκτιες περιοχές. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη είναι κυκλικοί και σε πολική όψη εξαγωνικοί. Μέση διάμετρος D = 31,91 μm (σ = 1,55). Εξωανοίγματα απλά τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου (3 zonocolporate). Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 4 7 μm με τη σεξίνη τουλάχιστον διπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Επιφάνεια που διαφοροποιείται σε 15 ανοίγματα. Ανάγλυφο αγκαθωτό και κάτω από τα αγκάθια, στα ανοίγματα το ανάγλυφο είναι δικτυωτό. Στις παραπάνω φωτογραφίες φαίνεται η ισημερινή όψη των γυρεοκόκκων, το κυκλικό σχήμα και τα ανοίγματα, στις κάτω φωτογραφίες η πολική όψη με το εξαγωνικό σχήμα, όπου στην αριστερή φωτογραφία βλέπουμε εξωτερικά την 80

κατασκευή του γυρεοκόκκου και το χαρακτηριστικό του ανάγλυφο με τα αγκάθια και τις οπές. Crepis hellenica Kamari Κοντό τριχωτό ή άτριχο μονοετές φυτό. Βλαστός που διακλαδίζεται από τη βάση. Φύλλα γραμμοειδή ή σαν βράκτια, λίγα στο βλαστό. Κεφάλια ανθέων 15 20 mm. Βράκτια τριχωτά, τα έξω πολύ κοντύτερα από τα μέσα. Φύεται σε χορταριασμένες περιοχές, σε άκρες δρόμων κ.α. Ανθίζει Δεκέμβριο - Μάιο σε Βαλκανική, Κρήτη, Ανατολική Μεσόγειο και Κύπρο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί και σε πολική όψη εξαγωνικοί. Μέση διάμετρος D = 34,85 μm (σ = 1,72). Εξωτερικά ανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου (3 zonocolporate) Οι επιμήκεις πόροι που παρατηρούνται εσωτερικά έχουν γενικά διαστάσεις 2,5 4 5 12 μm και ποικίλη μορφολογία. Η μεμβράνη των ανοιγμάτων είναι ελάχιστα κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 4 7 μm με τη σεξίνη τουλάχιστον διπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής. Επιφάνεια που διαφοροποιείται σε 15 κοιλότητες γύρω από τις οποίες εμφανίζονται αγκάθια (Wodehouse, 1935). Το ανάγλυφο κάτω από τα αγκάθια και μέσα στις κοιλότητες είναι δικτυωτό. Leotontodon tuberosus L., Sp. Pl. 799 (1753) Πολυετές με μακρύς λεπτούς βολβούς. Βλαστοί 1 6, 7 35 cm, απλοί λίγες έως πολλές απλές και μη αδενώδεις τρίχες. Βράκτια 0 2. Φύλλα 20 140 5 25 mm, οβάλ έως λογχοειδή επιμήκη, πτεροσχιδή και οδοντωτά. Κεφάλια μονήρη. Περίβλημα ταξιανθίας 9 15 6 10 mm. Γλωσσίδια κίτρινα, τα έξω με μια γκρι γραμμή στην εξωτερική πλευρά. Στίγμα κίτρινο ή άχρωμο. Αχαίνια 3 7 mm, τα έξω είναι κυρτά και έχουν και φέρουν ένα κοντό ράμφος και ένα πάππο με τρίχες όχι μεγαλύτερες από 0,5 mm. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. 81

Μορφολογία γύρης: Είναι γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη κυκλικοί και σε πολική όψη εξάγωνοι. Η μέση διάμετρος τους είναι 32,55 μm (σ = 2,06). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου μεγάλα και ακανόνιστα. Μεσοανοίγματα κυκλικά ή τετράγωνα και ενδοανοίγματα τύπου πόρου με ποικίλη μορφολογία. Μεμβράνη των ανοιγμάτων ελαφρά κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 4 7 μm με τη σεξίνη τουλάχιστον δυο φορές πιο παχιά από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής και κάτω τις υπάρχουν οι δοκίδες. Ανάγλυφο που διαφοροποιείται σε 15 κενές περιοχές όπου στα όρια τους υπάρχουν αγκάθια, και ανάμεσα στα αγκάθια το ανάγλυφο είναι δικτυωτό. Carthamus lanatus L., Sp. Pl. 830 (1753) Αδενώδες μονοετές. Βλαστός σε χρώμα ψάθας, διακλαδισμένος πάνω, καλυμμένος με λευκές τρίχες αρχικά. Φύλλα λογχοειδή έως οβάλ, πτεροσχιδή, με ακάνθινες παρυφές. Τα φύλλα της βάσης μαραίνονται κατά την ανθοφορία ενώ τα πάνω αγκαλιάζουν το βλαστό. Κεφάλια ανθέων ωοειδή, 20 30 mm, τα βράκτια των ανθέων με ένα αγκάθινο προσάρτημα, τα μέσα βράκτια πολύ κοντύτερα και δεν διακρίνονται καλά. Στεφάνη κίτρινη και σπάνια λευκή. Ανθήρες κίτρινοι. Πάππος με στενόμακρες, οξύληκτες τριχόμορφες scales. Φύεται σε ακαλλιέργητα και καλλιεργούμενα εδάφη, ελαιώνες, άκρες δρόμων, αμπελώνες κ.τ.λ. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη με μερικές τοπικές εμφανίσεις στην Β. Γαλλία και στην Ν. Α. Τσεχοσλοβακία Ανθίζει Απρίλιο Αύγουστο. 82

Μορφολογία γύρης: Γυρέοκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη σχεδόν κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,05 (x = 1,24 ± 0,04) P = 37,65 (x = 37,65 ± 1,77) μm E = 35,93 (x = 35,93 ± 1,81) μm. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου με λίγο ή πολύ οξύληκτα άκρα, μεσοανοίγματα που διακρίνονται δύσκολα, ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη διαστάσεων 7 18 μm που είναι τοποθετημένα στον ισημερινό. Μεμβράνη των ανοιγμάτων με κηλίδες και χωρίς εξογκώματα. Εξίνη πάχους 7 9 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη τρεις φορές πιο παχιά από τη νεξίνη, αυτή η τελευταία είναι πιο παχιά στον ισημερινό όπου σχηματίζει κάποιους όγκους. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο διάτρητο και με εξαρτήματα τύπου αγκαθιών στην βάση των οποίων οι οπές είναι μεγαλύτερες. Τα εξαρτήματα αυτά φαίνονται συνδεδεμένα μεταξύ τους με γέφυρες σχηματίζοντας ένα είδος δικτύου. Pallenis spinosa (L.) Cass., Diet. Sci. Nat. 37: 276 (1825) Απαλά τριχωτό μονοετές ή διετές φυτό. Βλαστοί ξυλώδεις στη βάση, διακλαδισμένοι όπου τα κλαδιά συνήθως ξεπερνούν το κύριο βλαστό. Φύλλα λογχοειδή έως ελλειπτικά, αμβλεία, τα φύλλα της βάσης έμμισχα και αυτά του βλαστού αγκαλιάζουν σαν κολεός τον βλαστό. Τα κεφάλια των ανθέων μαργαριτόμορφα, χρώματος βαθύ κίτρινου με ένα κίτρινο δίσκο, 18 20 mm, που περιβάλλεται από βράκτια με αγκαθωτά άκρα, με το διπλό μήκος από τις ακτίνες. Αχαίνια 2 2,5 83

mm. Τα εσωτερικά βράκτια των ανθέων σκληρά και όχι με αγκαθωτά άκρα. Φύεται σε βράχια των ακτών και περιστασιακά στην ενδοχώρα. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί υποτριγωνικοί με Ρ/Ε = 1,03, Ρ =26,41 μm (σ = 1,76) και Ε = 25,71 (σ = 1,68) μm. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, δεν υπάρχουν μεσοανοίγματα, ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη, σχεδόν κυκλικά διαστάσεων 1,5 5 2,5 12 μm. Εξίνη πάχους 1,5 4 μm στο μεόκολπο με τη σεξίνη στο ίδιο πάχος με τη νεξίνη. Οροφή σχεδόν συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο και με εξογκώματα σε μορφή αγκαθιών μήκους 1,5 4 μm. Anthemis arvensis L., Sp. PL. 894 (1753) Αραιά τριχωτό έως πυκνά χνοώδες, αρωματικό μονοετές ή διετές. Βλαστοί που διακλαδίζονται έντονα από τη βάση και οι πλαγινοί βλαστοί πιο μεγάλοι από τον κεντρικό. Φύλλα επιμήκη, 1 3 πτεροειδώς λοβοειδή, με γραμμοειδή τμήματα. Τα κεφάλια των ανθέων 20 40 mm με λευκές ακτίνες κι κίτρινο δίσκο. Τα βράκτια των φύλλων, συχνά με καφέ περίγραμμα. Φύεται σε καλλιεργούμενα και μη εδάφη, σε μονοπάτια, άκρες δρόμων κ.τ.λ. Ανθίζει Απρίλιο Ιούλιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή σχεδόν κυκλικοί και σε πολική όψη σχεδόν κυκλικοί. Ρ/Ε 84

= 1,00 (x = 0,95 ± 0,03), P = 28,21 μm (σ = 2,95), E = 27,99 μm (σ = 1,13) Εξωανοίγματα τύπου κόλπου στενά και ενδοανοίγματα τύπου πόρου κυκλικά ή επιμήκη που βρίσκονται στον ισημερινό (3 zonocolporate). Μεμβράνη των ανοιγμάτων ελαφρά κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 4 6 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη τέσσερις φορές πιο παχιά από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Δοκίδες μεγάλου μήκους. Ανάγλυφο διάτρητο και δικτυωτό με εξάρσεις της οροφής με μορφή αγκαθιών μήκους 2 4 μm. Anthemis altissima L., Sp. Pl. 893 (1753) Εύρωστο, χνοώδες, σχεδόν λείο μονοετές φυτό. Βλαστός 20 120 cm, με κορυμβοειδείς κλαδιά. Φύλλα οβάλ. Κεφάλιο διαμέτρου (20-)25 40 (-50) mm, μίσχοι 1,5 4 cm κατά την άνθηση και πάνω από 7,5 cm στην καρποφορία. Περίβλημα ημισφαιρικό, τα έξω βράκτια του οποίου είναι οβάλ λογχοειδή. Γλωσσίδια 20 mm. Ο δίσκος φτάνει σε διάμετρο τα 20 mm. Ανθοδόχη ημισφαιρική. Αχαίνια 2 2,5 mm, με πολύ λεπτά φτερά. Φύεται σε καλλιεργούμενα ή μη εδάφη της νότιας και κεντρικής Ευρώπης. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή σχεδόν κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,08 Ρ = 30,41 μm (σ = 1,85) και Ε = 28,21 μm (σ = 1,68) Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, και ενδοανοίγματα τύπου πόρου που δεν είναι ευδιάκριτα. Μεμβράνη των ανοιγμάτων λεία ή ελαφρώς κοκκιώδης. Εξίνη μεγάλου πάχους 4 6 μm με τη σεξίνη να είναι σχεδόν τέσσερις φορές πιο παχιά από τη νεξίνη, στο μεσόκολπο. Οροφή ασυνεχής. Δοκίδες ευδιάκριτες μεγάλες. Ανάγλυφο διάτρητο και δικτυωτό και με άκανθες που έχουν μήκος 4 μm και 2 μm. 85

Chamomilla recutita (L.) Rauschert, Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 9: 255 (1974) Αρωματικό άτριχο, μονοετές φυτό. Βλαστός αναρριχόμενος έως στητός, διακλαδισμένος (2 - )10 60 cm. Φύλλα 4 7 cm εναλλασσόμενα, πτεροειδή. Κεφάλια ανθέων (1 - )8-120 (-900), διαμέτρου 10 25 mm. Γλωσσίδια 6 9 2-3 mm, σωληνοειδή άνθη πεντάλοβα, κίτρινα. Τα βράκτια των ανθέων πρασινωπά με μεμβρανώδεις καφέ άκρες. Αχαίνια 1 mm, σε ανοιχτό γκρι καφέ χρώμα. Πάππος συνήθως πολύ μικρός ή λείπει. Απαντάται σε καλλιεργημένα ή μη χωράφια, σε άκρες δρόμων σε πηλώδες ή αμμώδες έδαφος. Ανθίζει Μάρτιο Ιούλιο. Πολλές φορές καλλιεργείται σαν φαρμακευτικό φυτό και συχνά σχηματίζει μεγάλες αραιές αποικίες. Μορφολογία Μονήρεις γύρης: ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή σχεδόν κυκλικοί και σε πολική όψη σχεδόν κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,06 Ρ = 22,12 μm (σ = 1,33) Ε = 20,81 μm (σ = 1,3). Ανοίγματα εξωτερικά τύπου κόλπου και εσωτερικά ανοίγματα τύπου πόρου ( 3 zonocolporate). Εξίνη πάχους 4 6 μm με τη σεξίνη τετραπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο διάτρητο και δικτυωτό και επίσης με πολλά αγκάθια που φτάνουν τα 4 μm. Dittrichia viscosa (L.) W. Greuter, Exsicc. Genav. 4:71 (1973) Πυκνά αδενώδες, κολλώδες πολυετές ύψους 40 130 cm. Βλαστοί ξυλώδεις στη βάση. Κατώτερα φύλλα 30 70 2 30 mm, 86

γραμμοειδή έως επιμήκη - λογχοειδή και οδοντωτά, τα πάνω άμισχα. Κεφάλιο μέτριου μεγέθους. Περίβλημα 6 8 mm. Τα εξωτερικά βράκτια γραμμοειδή λογχοειδή. Γλωσσίδια 10 12 mm, εξέχουν αρκετά από το περίβλημα. Αχαίνια περίπου 2 mm, τριχωτά. Φύεται σε ακαλλιέργητα εδάφη. Εξαπλώνεται στη Ν. Ευρώπη Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις με τρεις κόλπους (3 zonocolporate), ισοπολικοί, με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί υποτριγωνικοί με Ρ/Ε = 1 Ρ = 25, 75 μm (σ = 1,74) και Ε = 25,64 μm (σ = 1,98). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, δεν φαίνονται μεσοανοίγματα και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη ή κυκλικά. Σεξίνη ιδίου πάχους ή λίγο παχύτερη από τη νεξίνη. Οροφή που δείχνει σχεδόν συνεχείς, λίγες δοκίδες. Ανάγλυφο διάτρητο και με εξαρτήματα ακανθόμορφα μήκους 1,5 4 μm και άλλα μικρότερα. Bellis perennis L., Sp. Pl. 886 (1753) Χαμηλό άτριχο πολυετές φυτό, με πολύ κοντό σχεδόν ανύπαρκτο βλαστό. Φύλλα 10 60 4 25, σε μια πυκνή ροζέτα στη βάση και τα κεφάλια των ανθέων σχετικά μεγάλα 15 30 mm με κωνική ανθοδόχη. Βράκτια 3 5 (-7) mm επιμήκη και συνήθως στομωμένα. Αχαίνια 1 1,5 mm. Απαντάται σε χωράφια καλλιεργημένα ή χορταριασμένα. Εξαπλώνεται στην Ν. Δ. και Κ. Ευρώπη 87

από βόρεια της Δανίας έως τη Κριμαία. Ανθίζει κατά τη διάρκεια όλου του χρόνου σε περιοχές όπου ευνοείται. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί και σε πολική όψή κυκλικοί ή τριγωνικοί με Ρ/Ε = 1,02 και Ρ = 25,42 μm (σ = 2,77) Ε =25 μm (σ = 1,26). Είναι γενικά μεγαλύτεροι από την περιγραφή που έχουμε από την βιβλιογραφία. Ανοίγματα εξωτερικά τύπου κόλπου. Δεν εμφανίζονται μεσοανοίγματα. Ανοίγματα εσωτερικά τύπου πόρου μεγέθους 1,5 5 2,5 12 μm (3 zonocolporate). Εξίνη πάχους 1,5 4 μm στο μεσόκολπο. Οροφή σχεδόν συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο με εξάρσεις τύπου αγκαθιών μήκους 1,5 4 μm. Στις δύο παραπάνω φωτογραφίες παρατηρούμε την ισημερινή όψη και στις δύο κάτω την πολική όψη, στην αριστερή κάτω φωτογραφία φαίνονται οι οπές του ανάγλυφου που εναλλάσσονται με τις ακάνθινες εξάρσεις, και τους τρεις κόλπους, επίσης φαίνεται και η κατασκευή του τοιχώματος με την εξίνη που έχει αρκετά μεγάλο πάχος στο μεσόκολπο. Onopordum illyricum L., Sp. Pl. 827 (1753) Φυτό που φτάνει σε ύψος τα 1,3 m με κιτρινωπούς έντονα αγκαθωτούς και τριχωτούς βλαστούς. Φύλλα επιμήκη 55 15, πτεροειδώς 88

λοβοειδή με τριγωνικούς σφηνοειδούς σχήματος λοβούς έντονα λευκούς και τριχωτούς. Κεφάλια ανθέων μοβ, 30 50 40 60 mm και βράκτια των ανθέων πλάτους 5 7 mm, τα εξωτερικά των οποίων συστρεμμένα προς τα έξω. Στεφάνη 25 35 mm. Αχαίνια 4 5 mm. Πάπος 10 12 mm με πτερωτά τριχίδια. Φύεται σε πετρώδη και βραχώδη ενδιαιτήματα, σε ακαλλιέργητα εδάφη και εδάφη σε αγρανάπαυση. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου από την Πορτογαλία στη Ν. Βουλγαρία. Ανθίζει Ιούνιο Ιούλιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί - υποτριγωνικοί ή τριγωνικοί. Ρ/Ε = 1,07 Ρ = 59,35 μm (σ = 2,26) και Ε = 55,14 μm (σ = 3). Οι μετρήσεις μας αυτές μας έδωσαν μέγεθος γυρεοκόκκων μεγαλύτερο από αυτό που έχει δοθεί από το Τολέδο της Ισπανίας. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, μεσοανοίγματα γενικά πολύ μπερδεμένα και δυσδιάκριτα και ενδοανοίγματα τύπου πόρου επιμήκη, διαστάσεων 2 17 6 30 ή κυκλικά τοποθετημένα στον ισημερινό. Μεμβράνη των ανοιγμάτων με κηλίδες και μικρά εξογκώματα. Εξίνη πάχους 3 11 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη μερικές φορές στο ίδιο πάχος με τη νεξίνη αν και γενικά είναι 2 3 φορές παχύτερη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Δοκίδες πολύ πυκνές. Ανάγλυφο διάτρητο και δικτυωτό και με εξάρσεις σε μορφή αγκαθιών μήκους 4 μm και 2 μm. 89

Carduus pycnocephalus L., Sp. Pl. ed. 2, 1151 (1763) Μοονοετές γκριζοπράσινο φυτό που φτάνει τα 80 cm. Βλαστός αραχνοειδής τριχωτός. Πτερύγια πλάτους 5 mm, τριγωνικά με ένα ακραίο αγκάθι 5 mm. Φύλλα λογχοειδή έως επιμήκη λογχοειδή αραία τριχωτά πάνω και αραχνοειδή κάτω κυρίως μα μονοκύτταρα τριχίδια, με 2 5 ζεύγη παλαμοειδών λοβών, ο καθένας με ένα ακραίο αγκάθι 12 mm. Τα κεφάλια των ανθέων επιμήκη κυλινδρικά, 15 20 7-13 mm, ροζ μοβ, συνήθως σε ομάδες των 2 3 στην κορυφή των κλαδιών. Στεφάνη 10 14 mm. Αχαίνια 4 5 mm, συμπιεσμένα και λεία Τα βράκτια των ανθέων στητά ή λίγο συστρεμμένα με παχιά άκρα. Εξαπλώνεται στην Ν. και Ν. Α. Ευρώπη. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης; Μονήρεις, μεσαίου μεγέθους (26 50 μm), ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικό ή ελλειπτικό και σε πολική όψη κυκλικό ή τριγωνικό, Ρ/Ε = 1,01 και Ρ = 49,17 μm (σ = 1,31) και Ε = 48,68 μm (σ = 1,35). Ανοίγματα τύπου κόλπου και μεσοανοίγματα περίπλοκα και μπερδεμένα, ενδοανοίγματα τύπου πόρου. Εξίνη πάχους 3 11 μm στο μεσόκολπο, με τη σεξίνη ίδιου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο διάτρητο και έντονα δικτυωτό αν και φέρει επίσης αγκάθια μήκους 2-4 μm. 90

8. Convolvulaceae Οι γυρεόκοκκοι της οικογένειας έχουν γενικά 3 κόλπους (3 zonocolpate) ή έχουν πολλούς πόρους (pandoporate), είναι ισοπολικοί με Ρ Ε = 25 89 22 89, και ανάγλυφο διάτρητο και στοιχεία της οροφής ανομοιογενή. Στο γένος Convolvulus η διάκριση ανάμεσα στ είδη γίνεται από την μεμβράνη των ανοιγμάτων τα κοκκία της οποίας μπορεί να είναι σφαιρικά και λεία όπως στο C. tricolor ή μπορεί να είναι αγκαθόμορφα όπως στο είδος C. arvensis. Επίσης ταξινομικό κριτήριο αποτελούν και τα κενά του ανάγλυφου που μπορεί να είναι κυκλικά η επιμήκη. Convolvulus althaeoides L., Sp. Pl. 156 (1753) Χνοώδες, εύρωστο έρπων ή αναρριχητικό πολυετές φυτό που φτάνει το 1 m. Φύλλα πολύ διαφορετικά μεταξύ τους, συχνά γκρι, τα κάτω καρδιόσχημα ή νεφροειδή, συχνά με κυματοειδείς άκρες και έμμισχα, τα πάνω φύλλα πτεροειδώς έλλοβα, γενικά με γραμμοειδείς παλαμοειδώς τοποθετημένα χωρίσματα. Τα άνθη είναι μονήρη ή κατά ζεύγη με μακρύ μίσχο. Στεφάνη σε χρώμα βαθύ ροζ, 30 50 mm. Σέπαλα που ποικίλλουν από οξεία έως στρογγυλά. Φύεται σε ξηρά και βραχώδη ενδιαιτήματα, σε άκρες δρόμων, λόφους και πλαγιές. Ανθίζει Μάρτιο με Ιούλιο. Είναι κοινό φυτό της Μεσογείου. Μια μορφή που συναντάται συχνά στην κεντρική και ανατολική Μεσόγειο έχει ασημόχρωμα και τριχωτά φύλλα με πιο στενούς λοβούς και αναφέρεται στο υποείδος subsp. tenuissimus [C. elegantissimus]. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, γενικά ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σπάνια κυκλικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,19 Ρ = 61,39 μm (σ = 91

2,17) και Ε = 50,77 μm (σ = 2,74). Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου (3 zonocolpate). Εξίνη πάχους 4 5 μm στο μεσόκολπο. Οροφή ασυνεχής. Δοκίδες μεγάλες, μακριές και διακλαδισμένες. Επιφάνεια διάτρητη με επιμήκεις οπές που αποτελεί και ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του είδους γιατί στα άλλα είδη του γένους Convolvulus οι οπές αυτές είναι στρογγυλές. Γενικά η μορφολογία του ανάγλυφου αποτελεί ταξινομικό κριτήριο μέσα στο γένος. Convolvulus arvensis L., Sp. Pl. 153 (1753) Άτριχο πολυετές φυτό. Βλαστοί που φτάνουν σε μήκος τα 200 cm λεπτοί, αναρριχώμενοι και ποώδεις. Φύλλα έμμισχα τριγωνικά, επιμήκη έως γραμμοειδή. Στεφάνη λευκή ή ροζ με λευκές γραμμώσεις, 10 25mm. Τα άνθη είναι μονήρη ή σε ζεύγη, σε μίσχους κοντύτερους από των υποτεινόμενων φύλλων. Φύεται σε καλλιεργούμενη ή ακαλλιέργητη γη, σε άκρες δρόμων, σε θαμνώνες και σε αμμοθίνες. Ανθίζει Απρίλιο Σεπτέμβρη. Είναι κοινό φυτό της Ευρώπης εκτός από το βόριο τμήμα της. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,08 (x = 1,08 ± 0,11), P = 62,59 μm (x = 62,59 ± 3,45) E = 57,74 μm (x = 57,74 ± 3,58). Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου (3 zonocolpate). Μεμβράνη των 92

ανοιγμάτων κοκκιώδης με κοκκία αγκαθόμορφα. Εξίνη πάχους 4 5 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate) με μεγάλες και μακριές διακλαδισμένες δοκίδες. Ανάγλυφο διάτρητο με κενά στρογγυλεμένα. 9. Cruciferae Διαθέτουν συνήθως μικρούς γυρεοκόκκους (Ρ Ε = 11 39 13 32 μm) και ανάγλυφο δικτυωτό. Αναγνωρίζονται τρεις τύποι γυρεοκόκκων ανάλογα με τα κενά του δικτύου του ανάγλυφου. Sinapis alba L., Sp. Pl. 668 (1753) Μονοετές φυτό, με βλαστό που φτάνει τα 80 cm, συνήθως με σκληρές και εύκαμπτες τρίχες (σπάνια λείο). Φύλλα έμμισχα συνήθως τριχωτά και πτεροειδή. Άνθη χρώματος ανοιχτό κίτρινο. Πέταλα 8 15 mm. Καρπός κεράτιο μήκους 20 40 mm με το ράμφος επίπεδο και σπαθόμορφο 10 30 mm. Σπέρματα 4 8. Ευρέως εξαπλωμένο φυτό με περίοδο ανθοφορίας Φεβρουάριο Ιούλιο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη όπως φαίνεται και στην εικόνα αριστερά είναι κυκλικοί ή ελάχιστα ελλειπτικοί και σε πολική όψη όπως δείχνει η κάτω εικόνες είναι κυκλικοί. 93

Ρ/Ε = 1,14, Ρ = 31,42 μm (σ = 1,57) και Ε = 27,52 μm (σ = 1,57) Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου (3 zonocolpate), μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 2 3 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη σχεδόν διπλάσια σε πάχος σε σχέση με τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό. Οι πιο πάνω φωτογραφίες παρουσιάζεται η πολική όψη του γυρεοκόκκου της Sinapis alba. Στην πρώτη βλέπουμε εξωτερικά τον γυρεόκοκκο όπου φαίνεται το ανάγλυφο που είναι δικτυωτό, και στην εικόνα δεξιά παρατηρούμε το τοίχωμα, τη σεξίνη που είναι παχιά, την οροφή που είναι ασυνεχής και κυρίως παρατηρούμε τις μεγάλες αύλακες που είναι τρεις και κάνουν το γυρεόκοκκο να μοιάζει σε πολική όψη, λοβοειδής. Sinapis arvensis L., Sp. Pl. 668 (1753) Μονοετές. Βλαστός που φτάνει τα 80 cm, συνήθως τριχωτός, τουλάχιστον στο κάτω μέρος, μερικές φορές λείος. Φύλλα που φτάνουν τα 20 cm, συνήθως τριχωτά, τα κάτω έμμισχα με μεγάλους τελικούς λοβούς με τραχιά οδόντωση. Τα πάνω φύλλα άμισχα, συνήθως απλά και λογχοειδή. Siliqua 25 45 ( - 55) (1.5 -)2.5 4 mm, valves λείες, beak 10 15 mm. Σπέρματα συνήθως 8 13, κοκκινωπά καφέ ή μαύρα. Εξαπλώνεται σε όλη την Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Οι γυρεόκοκκοι του μοιάζουν πολύ με αυτούς του Sinapis alba, έχουν τρία εξωανοίγματα, δηλαδή τρεις βαθύς κόλπους (zonocolpate). Η μεμβράνη των ανοιγμάτων είναι κοκκιώδης. Έχουν μέση πολική απόσταση Ρ = 44,03 μm (σ = 2,07) Ε = 42,52 μm (σ = 1,89) και Ρ/Ε = 1,03. Η σεξίνη είναι πιο παχιά από τη νεξίνη τουλάχιστον δυο φορές. Οροφή ασυνεχής και δοκίδες μεγάλες και απομακρυσμένες. Ανάγλυφο δικτυωτό. 94

10. Dipsacaceae Αυτή η οικογένεια διαθέτει γυρεοκόκκους ισοπολικούς με τρεις κόλπους (3 zonocolpate) ή με τρεις πόρους ( 3- zonoporate). Είναι σχετικά μεγάλοι γυρεόκοκκοι με διαστάσεις (Ρ Ε = 35 97 50 116). Το ανάγλυφο είναι αγκαθωτό και διάτρητο. Αναγνωρίζονται τεσσάρων ειδών γυρεόκοκκοι. Tremastelma palaestinum (L.) Janchen, Osterr. Bot. Zeitschr. 66: 395 (1916) Μονοετές που φτάνει τα 50 cm. Βλαστοί που συνήθως διακλαδίζονται κανονικά πάνω. Φύλλα της βάσης 3,5 8 1 3 cm επιμήκη λογχοειδή ολόκληρα ή πτεροειδή με ένα μεγάλο λογχοειδές τελικό λοβό και 4 6 μικρούς γραμμοειδείς λοβούς.. Τα κεφάλια των ανθέων σε βιολετί χρώμα ή απαλό μοβ, 15 25 mm, σε μακρύς λεπτούς μίσχους, τα έξω άνθη της ταξιανθίας ελαφρά μεγαλύτερου μήκους από τα μέσα. Βράκτια 9 17 3 5 mm λογχοειδή. Στεφάνη 9 14 mm. Το κεφάλιο των καρπών σφαιροειδές και καφέ χρώματος όταν ωριμάζει. Αχαίνιο με δέκα άγανα (όχι πέντε όπως σε όλα τα άλλα είδη). Φύεται σε βραχώδεις περιοχές, πλαγιές λόφων. Ανθίζει Απρίλιο Ιούνιο. Απαντάται σε Βαλκάνια, Κρήτη, νησιά του Αιγαίου και Ανατολική Μεσόγειο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελάχιστα ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,08. Ρ = 98,16 μm (σ = 6,86) και Ε = 90,88 μm (σ = 9,18). Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου, (3 zonocolpate). Εξίνη πάχους 6 10 μm με τη σεξίνη διπλάσιου πάχους από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο διάτρητο και με αγκαθωτά εξαρτήματα, τα οποία έχουν μήκος 2 3 μm. 95

11. Euphorbiaceae Μια ετερογενής και αρκετά ενδιαφέρουσα οικογένεια ταξινομικά και γυρεολογικά. Μια χαρτογράφηση της μορφολογίας της γύρης της οικογένειας έδειξε ότι η σεξίνη έχει ένα χαρακτηριστικό πρότυπο. Euphorbia helioscopia L., Sp. Pl. 459 (1753) Στητό, λίγο πολύ άτριχο μονοετές φυτό, βλαστοί συνήθως μόνοι και στητοί 10 50 cm. Φύλλα ωοειδή, πιο φαρδιά πάνω από τη μέση που καταλήγουν με οδόντωση στο πάνω μέρος. Σκιάδια με τρεις ακτίνες, βράκτια κιτρινωπά ιδίου σχήματος με τα φύλλα. Κάψα 2.5 3.5 mm λεία και χωρίς πτερύγια, σπέρματα 2 mm, καφέ χρώματος. Είναι κοσμοπολίτικο φυτό που απαντάται σε καλλιεργημένα και ακαλλιέργητα εδάφη σε άκρες δρόμων και σε ακτές. Ανθίζει Ιανουάριο Ιούλιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί ή τριγωνικοί με γωνίες αμβλείες,. Ρ/Ε = 1,06 Ρ = 36,72 μm (σ = 2,07) και Ε = 34,63 μm (σ = 1,82). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου που καταλήγουν σε ένα από τους πόλους με οξύληκτα άκρα, ομοιόμορφα σε όλο το μήκος ή πιο στενά στην ισημερινή περιοχή. Τα ενδοανοίγματα με πιο μπερδεμένα άκρα σε σχήμα οβάλ 96

ή τετράγωνο. Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης και συνήθως δεν γίνεται αντιληπτή. Εξίνη πάχους 3 μm στο μεσόκολπο με σεξίνη σχεδόν δύο φορές παχύτερη από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής (eutectate). Δοκίδες πολλές με πάχος ομοιόμορφο σε όλο το μήκος τους. Το ανάγλυφο μπορεί να θεωρηθεί τριών τύπων με οπές διασκορπισμένες σε όλη την επιφάνεια, με διάτρηση στο μεσόκολπο και γύρω από αυτό και δικτυωτό στο ενδιάμεσο ή γενικά δικτυωτό. 12. Geraniaceae Οι γυρεόκοκκοι αυτής της οικογένειας έχουν τρεις κόλπους και τρεις πόρους, είναι ισοπολικοί. Ρ Ε = 35 95 40 96 μm. Το ανάγλυφο είναι δικτυωτό και αυλακωμένο. Geranium molle L., Sp. Pl. 682 (1753) Έντονα χνοώδες μονοετές φυτό, συνήθως γκρι πράσινου χρώματος, σπάνια πολυετές. Βλαστός διακλαδισμένος από τη βάση και έρπων με απαλές, μακριές, λευκές τρίχες και συχνά με κοντές αδενώδεις τρίχες.. Φύλλα της βάσης 1,5 4 cm, στρογγυλά ή νεφροειδή εξωτερικά χωρισμένα σε 5 7 σφηνοειδούς σχήματος τμήματα με 3 λοβούς το κάθε ένα. Τα πάνω φύλλα πιο έντονα χωρισμένα, με μικρό μίσχο ή καθόλου μίσχο και εναλλασσόμενα. Σέπαλα 4 5 mm, πέταλα 3 7 mm με βαθιές εγκοπές και χρώματος ροζ μοβ. Νήματα λεία. Μερικάρπια λεία συνήθως με κάθετες αύλακες. Απαντάται σε χωράφια, βραχώδεις πλαγιές, κήπους και αμμόλοφους. Εξαπλώνεται στην Ευρώπη εκτός από το ακραίο βόρειο τμήμα της. Ανθίζει Φεβρουάριο Μάιο. 97

Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη από κυκλικοί έως ελαφρώς ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί Με Ρ/Ε = 1,03 Ρ = 63,69 μm (σ = 3,07) και Ε = 61,81 μm (σ = 3,02). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου γενικά πολύ μικρά, ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη (3 zonocolporate). Εξίνη πάχους 5 7 μm με τη σεξίνη μεγαλύτερου πάχους από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής. Το ανάγλυφο είναι δικτυωτό και φαίνεται στις φωτογραφίες αριστερα. Στις φωτογραφίες δεξιά βλέπουμε ισημερινή και πολική όψη το τοίχωμα με τις δοκίδες, την οροφή και το πάχος της σεξίνης, 13. Graminae (Poaceae) Οι γυρεόκοκκοι των αγρωστωδών ξεχωρίζουν και αναγνωρίζονται εύκολα ότι ανήκουν στην οικογένεια αυτή. Έχουν μεγάλη ομοιότητα στην εμφάνιση: έχουν σχεδόν λείο ανάγλυφο, είναι σφαιροειδείς, και έχουν μέγεθος 20-60 μm. Το μέγεθος γενικά είναι ίδιο για όλα τα γένη και εκτός από το καλαμπόκι (90-110μm) δεν μπορεί να μας βοηθήσει στο να τα ξεχωρίσουμε. Οι κόκκοι είναι monoporate με ένα προεξέχων επίφραγμα. Γυρεόκοκκος αγροστώδους 98

Sorghum halepense L., Pers. Syn. Pl.1: 101 (1805) Πολυετές φυτό με άφθονα έρποντα ριζώματα Βλαστοί 50 150 cm με λεπτά τριχίδια στους κόμβους. Φόβη 10 30 cm λογχοειδής και με τους τελικούς βότρεις σε 5 σταχύσκους. Φύλλα άτριχα, με πολύ σκληρές παρυφές και μια γραμμή άσπρη στην μέση. Φύεται κυρίως σε αμμώδεις περιοχές. Ανθίζει Απρίλιο Νοέμβριο. Εξαπλώνεται στην Ν. και Ν.Κ. Ευρώπη Μορφολογία γύρης: Είναι μονήρεις ετεροπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί και μερικές φορές ελάχιστα ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Διάμετρος 38, 19 (x = 38, 19 ± 2) μm. Ανοίγματα απλά τύπου πόρου διαμέτρου 2 4 μm με ένα επίφραγμα που συνήθως χάνεται με την ακετυλίωση. Εξίνη πάχους 1 1,5 μm με τη σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη αν και η νεξίνει διογκώνεται γύρο από τα ανοίγματα σχηματίζοντας ένα δακτυλίδι. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο κοκκιώδες. 99

Dactylis glomerata L., Sp. Pl. 71 (1753) Αναπτυσσόμενο σε πυκνές τούφες, συνήθως γλαυκό. Βλαστοί που φτάνουν τα 100(-200) cm όρθιοι ή κεκλιμένοι. Βλαστοί χωρίς άνθη συνήθως πεπιεσμένοι. Φύλλα τραχιά, γλωσσίδιο 2 10 mm. Λέπυρα λογχοειδή έως ωοειδή, μακριά οξεία. Ανθήρες 3 4 mm. Φύεται σε λιβάδια, άκρες δρόμων, πλαγιές λόφων και δάση. Εξαπλώνεται σε όλη την Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Μονήρης, μεσαίου μεγέθους (26 50 μm), ωοειδούς σχήματος, ισημερινό περίγραμμα κυκλικό, D = 30,15 μm, (σ = 1,62) ένα άνοιγμα απλό τύπου πόρου (1- ulcerate) με διάμετρο 2-4 μm, με ένα επίφραγμα που στις περισσότερες περιπτώσεις εξαφανίζεται με την ακετόλυση, εξίνη πάχους 1 1,5 μm με τη σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη αν και η νεξίνη γίνεται πιο παχιά γύρω από το άνοιγμα σχηματίζοντας ένα δαχτυλίδι. Ανάγλυφο: μη ξεκαθαρισμένη η υφή του. 14. Iridaceae Γυρεόκοκκοι με μια αύλακα (anacolpate). Αμφίπλευροι (55*100*60). Η εξίνη είναι πάχους 2.5 μ Η σεξίνη είναι subtectate με αδρό δικτυωτό ανάγλυφο που αποτελεί ένα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των Iridaceae (Goldblatt, Manning & Bari, 1991). Είναι ετεροπολικοί ή απολικοί με αμφίπλευρη συμμετρία. 100

Hermodactylus tuberosus (L.) Miller, Gard. Dict. Ed. 8 (1768) Κοντό κονδυλώδες πολυετές με 2 4 κονδύλους. Βλαστοί 20 40 cm, λεπτοί και στητοί. Φύλλα γκρι πράσινα, γραμμοειδή, τετράγωνα σε τομή, μεγάλου μήκους και πλάτους 1,5 3(-5) mm. Άνθη κιτρινωπά πράσινα εκτός από το σκούρο βελούδινο καφέ χρώμα στα κάτω τέπαλα τα οποία έχουν μήκος 45 55 mm. Ποδίσκοι 10 50 mm. Σπάθες 1 2 στο ίδιο ύψος με το άνθος ή ψηλότερα, φυλλώδη. Σωλήνας του υπανθίου περίπου 5 mm Φύεται σε χλοώδη και βραχώδη ενδιαιτήματα, σε όχθες ποταμών, άκρες δρόμων κ.τ.λ. Ανθίζει Μάρτιο Μάιο. Απαντάται από την Γαλλία έως και τα Βαλκάνια και την Τουρκία. Το γένος αυτό περιλαμβάνει μόνο ένα είδος και αποτελεί τυπικό Μεσογειακό φυτό. Μορφολογία γύρης: Οι γυρεόκοκκοι είναι μονήρεις, ετεροπολικοί, με αμφίπλευρη συμμετρία. Σε ισημερινή όψη είναι κυκλικοί ή σχεδόν κυκλικοί ( φωτ. 3, 4, 5, 6) και σε πολική όψη είναι ελλειπτικοί (φωτ. 1, 2). H πολική απόσταση είναι Ρ = 29,37 μm (σ = 1,21) Ε 1 = 14,16 μm (σ = 0,93) και Ε 2 =20,05 μm (σ = 1,09), και Ρ/Ε 1 = 2,07 και Ρ/Ε 2 = 1,46. Έχουν ένα άνοιγμα που διατρέχει τον ακραίο πόλο. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο και κοκκιώδες. Στην φωτογραφία 1. φαίνεται η αύλακα που διασχίζει τον πόλο. Στην φωτογραφία 3 σε ισημερινή όψη φαίνεται η μεμβράνη του ανοίγματος που είναι κοκκιώδης. 101

Gladiolus italicus Miller, Gard. Dict. Ed. 8, no. 2 (1768) Βολβώδες πολυετές φυτό ύψους 50 100 cm. Φύλλα 3 5, πλάτους 5 17 mm τα πάνω πιο στενά από τα κάτω, με ακανόνιστη νεύρωση. Ο κάτω κολεός ωχρός έως σκούρος κόκκινος, συχνά με λευκές κηλίδες. Ταξιανθία με 6 16 άνθη. Περιάνθιο ροζ μοβ ή κοκκινωπό μήκος 40 50 mm. Κάτω τρία τέπαλα με ροζ χρώμα στο κέντρο που περιβάλλεται από μοβ. Ανθήρες μεγαλύτερου μήκους από τα νήματα. Καλλιεργείται, επίσης απαντάται σε χωράφια με δημητριακά, σε άκρες δρόμων, πλαγιές λόφων κ. τ. λ. Ανθίζει Μάρτιο - Ιούνιο. Απαντάται σε πολλές περιοχές της Μεσογείου. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ετεροπολικοί γυρεόκοκκοι με αμφίπλευρη συμμετρία. Σε ισημερινή όψη, είναι σχεδόν κυκλικοί (οι δύο κάτω φωτογραφίες) και σε πολική όψη, ελλειπτικοί (PV φωτ.) με Ρ/Ε = 1,64, μέση πολική απόσταση Ρ = 74,27 μm (σ = 4,07), και μέσες ισημερινές αποστάσεις Ε1 = 61 μm (σ = 3,88) και Ε2 = 45 μm. (σ = 3,08). Έχουν ένα άνοιγμα που διατρέχει όλο τον ένα πόλο. Η μεμβράνη του ανοίγματος είναι κοκκιώδης, και πάνω από αυτήν υπάρχουν δύο επιφράγματα ίδιου μήκους με το άνοιγμα και πλάτους 4-8 μm τοποθετημένα σαν δύο χείλη. Εξίνη πάχους 1 2 μm με τη σεξίνη να μη 102

ξεχωρίζει εύκολα από τη νεξίνη (Martin Cacao & Fernandez, 1990). Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο ελαφρώς διάτρητο με μικρά αγκάθια διασκορπισμένα και κανονικά τοποθετημένα. 15. Labiatae (Lamiaceae) Η οικογένεια αυτή περιλαμβάνει 6500 είδη ποωδών φυτών, θάμνων και δέντρων με κοσμοπολίτική εξάπλωση. Οι γυρεόκοκκοι των Labiatae έχουν δικτυωτό ανάγλυφο (reticulate) ομοιόμορφο και έχουν τρία ή έξι ανοίγματα (tricolpate, hexacolpate) ή tricolporate. Τα ανοίγματα γενικά είναι ίσια και στενά και στους hexacolpate γυρεοκόκκους μπορεί να είναι εναλλάξ κοντύτερα. (Waterman, 1960). Το ανάγλυφο είναι δικτυωτό και τα τειχεία (muri) είναι χαμηλά και λεία ενώ οι ενδιάμεσοι χώροι (lumina) είναι πιο ομοιόμορφοι από τα Liliaceae. Είναι 2 - κύτταροι ή 3 κύτταροι. Το μέγεθος τους κυμαίνεται από 25 35 μm στον μεγάλο άξονα και είναι επιμήκης έως υποσφαιρικοί. Η επικονίαση γίνεται με εντομογαμία και η παραγωγή γύρης είναι μικρή όπως και η διασπορά της όμως επειδή τα φυτά αυτά είναι ευρέως εξαπλωμένα οι γυρεόκοκκοι των Labiatae εμφανίζονται σε πολλά δείγματα. Teucrium fruticans L., Sp. Pl. 563 (1753) Λευκός ή γκρι πράσινος αειθαλής θάμνος με ύψος έως 2.5 m. Φύλλα λογχοειδή έως ωοειδή, με μικρό μίσχο και μη οδοντωτά. Φυλλοειδή βράκτια. Άνθη ζυγόμορφα, μπλε ή λιλά, μήκους 15 25 mm με στήμονες που προεξέχουν πολύ, κάλυκας καμπανοειδής. Υπάρχει σε πυκνές συστάδες στην μακεία βλάστηση. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. Ανθίζει Φεβρουάριο Ιούνιο 103

Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μεσαίου μεγέθους (26 50 μm). Σε ισημερινή όψη (EV) όπως φαίνεται στις πάνω εικόνες έχουν σχήμα ωοειδές έως ελλειπτικό και σε πολική όψη (PV) είναι κυκλικοί προς τριγωνικοί, μέση πολική απόσταση P = 47,41 μm με τυπική απόκλιση (σ =3,1) και μέση ισημερινή απόσταση Ε = 36,38 μm και Ρ/Ε =1,3. Είναι λίγο μεγαλύτεροι από αυτούς που έχουν περιγραφεί από το Καντίζ της Ισπανίας. Εξίνη πάχους 2,5 4 μm, η οροφή τους είναι συνεχής (eutectate), έχουν τρεις κόλπους απλούς με επίφραγμα (3 zonocolpate) και κυκλικό ισημερινό περίγραμμα. Το ανάγλυφο είναι θηλωματώδες (verrucate). Στις παρακάτω φωτογραφίες φαίνεται το επίφραγμα των τριών ανοιγμάτων που είναι αρκετά φαρδιά. Rosmarinus officinalis L., sp. Pl. 23 (1753) Αειθαλής θάμνος που φτάνει τα 2m, με καφέ κλαδιά, έντονα αρωματικός. Γραμμοειδή φύλλα 15 40 1,2 3,5 mm, δερματώδη, με οξύληκτα άκρα, πράσινα σκούρα με περιστρεφόμενα άκρα και υπόλευκα από κάτω. Άνθη στις αποχρώσεις του μπλε και μερικές φορές λευκά ή ροζ μήκους 10 12 mm. Στεφάνη με δύο προεξέχοντες στήμονες και κάλυκας καμπανοειδής 3 4 mm. Εξαπλώνεται ανατολικά της Ιβηρικής χερσονήσου μέχρι την Κύπρο και το Λίβανο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μεσαίου μεγέθους γυρεόκοκκοι (26 50 μm), με πεπλατυσμένο σφαιροειδές σχήμα, ισημερινό περίγραμμα ελλειπτικό. Συμμετρία αμφίπλευρη. 104

Με μέση Ρ = 44,43 μm (σ = 3,97) Ε 1 = 40,31 μm (σ = 4,5) και Ε 2 = 33,39 μm (σ = 1,07). Ρ/Ε 1 = 1,1. Έχουν έξι κόλπους (6 zonocolpate), οροφή μερικώς ασυνεχή (semitectate), ανάγλυφο μικρό δικτυωτό (microreticulate). Η ενδεξίνη είναι ασυνεχής. Το πάχος της εξίνης είναι 1 2,5 μm. Η ποδική στιβάδα (footlayer) λείπει Ubera, Fernandez, Schlang & Hesse, 1996). Στην πάνω σειρά φωτογραφιών παρατηρούμε την μια από τις δύο ισημερινές όψεις ωοειδούς σχήματος, στην μεσαία έχουμε πάλι ισημερινή όψη άλλου γυρεοκόκκου όπου φαίνεται καλύτερα το τοίχωμα, και στην κάτω σειρά μπορούμε να παρατηρήσουμε τα ανοίγματα σε πολική όψη τα οποία, όπως προείπαμε είναι, έξι και αρκετά βαθιά. Το ανάγλυφο είναι ένα δίκτυο με πολύ μικρούς ενδιάμεσους χώρους (lumina) και πολύ λεπτές ραβδώσεις (muri). Ballota nigra L., Sp. Pl. 582 (1753) Πολυετές φυτό που φτάνει τα 130 cm. Βλαστοί όρθιοι έως αναρριχώμενοι χνοώδεις έως λείοι. Φύλλα παχιά, υποκυκλικά έως οβάλ με καρδιόσχημη βάση, έμμισχα και με οδοντωτές άκρες. Άνθη μοβ και άσπρα, μήκους 15 18 mm, σε πυκνούς σπονδύλους, με κάλυκα σε σχήμα κυπέλλου εμφανώς ομπρελόμορφου, που κατά την καρποφορία μεγεθύνεται αρκετά. Φύεται σε βραχώδη και πετρώδη ενδιαιτήματα και σε θαμνώνες. Εξαπλώνεται στην Ευρώπη. Ανθίζει Απρίλιο Ιούνιο. Ballota nigra uncinata (Fiori & Beguinot) Patzak, op. cit. 64 (1958) To υποείδος αυτό έχει βλαστούς που φτάνουν τα 80 cm πολύ διακλαδισμένους. Κάλυκας χοανοειδής 9 11 mm. Λοβοί 1 2 mm, ωοειδή ή τριγωνικοί. Στεφάνη ζυγόμορφη, με τμήματα 12 14 mm, λιλά. Ευδοκιμεί σε βραχώδη και πετρώδη ενδιαιτήματα. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σπάνια κυκλικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,05 Ρ = 24,37 μm (σ = 1,36) και Ε = 23,2 μm (σ = 1,37). Ανοίγματα απλά τύπου 105

κόλπου, τρία στον αριθμό και περιστασιακά τέσσερα (3 zonocolpate). Εξίνη πάχους 1 2 μm. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο δικτυωτό με κενά μικρού μεγέθους 1 μm και με πολύ μικρά αγκάθια. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μεσαίου μεγέθους γυρεόκοκκοι (26 50μm) σφαιροειδείς, ισημερινό περίγραμμα κυκλικό, 3-colporate, οροφή συνεχής (eutectate), ανάγλυφο μικροακανθώδες (microechinate), ενδεξίνη απούσα, βάση (footlayer) συνεχής, αριθμός κυττάρων 2. Phlomis fruticosa L., Sp. Pl. 584 (1753) Γκριζοπράσινος αειθαλής θάμνος που φτάνει τα 130 cm. Βλαστός αδενώδης. Φύλλα ελλειπτικά έως λογχοειδή ή ωοειδή μη οδοντωτά συνήθως, παχιά, έμμισχα, γκριζοπράσινα πάνω και λευκά κάτω Στεφάνη 23 35 mm, κίτρινη, κάλυκας 10 12 mm, αστερόμορφος γναφαλώδης. Τα άνθη αποτελούν πυκνούς σπονδύλους, οι οποίοι είναι μόνοι τους ή ο ένας πάνω από τον άλλον. Φύεται σε ξηρά βραχώδη ενδιαιτήματα, σε άκρες δρόμων κτλ. Ανθίζει Απρίλιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Είναι γυρεόκοκκοι μεσαίου μεγέθους (26 50 μm), έχουν σφαιροειδές σχήμα, ισημερινό περίγραμμα κυκλικό. Σε ισημερινή άποψη όπως φαίνεται και από τις πάνω φωτογραφίες (EV), είναι ελλειπτικά ωοειδή και σε πολική άποψη (PV) είναι κυκλικοί. Η μέση 106

πολική απόσταση είναι Ρ = 37,23 μm (σ = 2,02) και η μέση ισημερινή απόσταση είναι Ε = 33,15 μm (σ = 3,93) και Ρ/Ε = 1,12. Έχουν τρεις κόλπους (3 zonocolpate), οροφή ασυνεχή (semitectate) και ανάγλυφο δικτυωτό (reticulate). Micromeria juliana (L.) Bentham ex Reinchenb., Fl. Germ. Excurs. 311 (1831) Νανόσωμος θάμνος που φτάνει σε ύψος τα 10-40 cm. Χνοώδης έως τριχωτός. Βλαστοί πολλοί, όρθιοι και γενικά χωρίς διακλαδώσεις. Φύλλα οβάλ έως γραμμοειδή λογχοειδή με περιστρεφόμενες άκρες χωρίς οδόντωση. Άνθη χωρίς μίσχο μοβ με στεφάνη περίπου 5 mm, σε πυκνές σπείρες. Κάλυκας 2,5 3,5 mm ίσιος, κάπως ζυγόμορφος, το στόμιο του είναι άτριχο. Ευδοκιμεί σε ξηρές πετρώδεις περιοχές. Ανθίζει Απρίλιο - Ιούλιο. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί με Ρ/Ε = 1,18. Ρ = 35,69 μm (σ = 4,58) και Ε = 30,37 μm (σ = 1,49). Ανοίγματα απλά τύπου πόρου (6 zonocolpate).εξίνη πάχους 1 2,5 μm με τη 107

σεξίνη μεγαλύτερου πάχους από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό με κενά διαφόρου μεγέθους όχι μεγαλύτερου όμως από 1 μm. Salvia verbenaca L., Sp. Pl. 25 (1753) Βλαστοί 10 80 cm, όρθιοι, απλοί ή διακλαδισμένοι, μη αδενώδεις και χνοώδεις κάτω και λίγο πολύ αδενώδεις πάνω. Φύλλα λίγο πολύ πτεροσχιδή με φαρδύς λοβούς, επιμήκεις έως οβάλ. Ταξιανθία πυκνή ή χαλαρή. Βράκτια πράσινα, κοντύτερα από τον κάλυκα, μίσχοι 2 3 mm. Άνθη ερμαφρόδιτα ή θηλυκά, μερικές φορές κλειστόγαμα. Κάλυκας 6 8 mm, αδενώδης ή μη που μεγαλώνει κατά την καρποφορία. Στεφάνη 6 10 ( - 15) mm μπλέ, λιλά ή ιώδης. Εξαπλώνεται στην Ν.Δ. Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Έχει γυρεοκόκκους μονήρεις, ισοπολικούς με αμφίπλευρη συμμετρία, με 6 κόλπους (6 zonocolpate). Σε ισημερινή όψη είναι ελλειπτικοί ή κυκλικοί και σε πολική όψη κυκλικοί, με Ρ/Ε 1 = 0,88 1,22 Ρ = 35 45 μm Ε 1 = 34 45 μm και Ε 2 = 31 35 μm. Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου και τελικά. Η μεμβράνη των ανοιγμάτων θηλωματώδης. (Emboden, 1965) Εξίνη πάχους 1 2,5 μm. Οροφή ασυνεχής και κάτω από αυτό υπάρχουν οι δοκίδες. Επιφάνεια με διπλό δίκτυο, όπου το ένα είναι ομοιόμορφο στο μεσόκολπο και μέσα στους ενδιάμεσους χώρους αυτού του δικτύου εμφανίζεται ένα δεύτερο δίκτυο που δεν διακρίνεται καλά. 108

Stachys cretica L., Sp. Pl. 581 (1753) Βλαστοί 20 80 cm, τριχωτοί. Φύλλα 30 100 10 30 mm, επιμήκη οβάλ έως ωοειδή, σφηνοειδή στη βάση, πολύ πράσινα πάνω και τριχωτά και γκρι άσπρα κάτω. Κάλυκας 10 12 mm, τα δόντια του είναι συνήθως μη αδενώδη και ελάχιστα ανόμοια. Στεφάνη 15 20 mm. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη, ανατολικά της Ν. Γαλλίας. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί, με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί ή κυκλικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 0,93-1,60 και Ρ = 25 33 μm και Ε = 20 32 μm. Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου. Εξίνη μικρού πάχους 1 2 μm. Οροφή ασυνεχής. Ανάγλυφο δικτυωτό με ενδιάμεσους χώρους που έχουν διαφορετικά μεγέθη. 16. Leguminosae Μια οικογένεια με τεράστια ποικιλία γυρεοκόκκων (eurypalynous). Οι γυρεόκοκκοι μπορεί να είναι σε συσσωματώματα όπως στα Mimosoidae ή μονήρεις. Την αντιπροσωπεύουν κυρίως γυρεόκοκκοι με τρεις κόλπους (3 zonocolporate) αλλά συναντώνται και γυρεόκοκκοι με 4 ή 6 κόλπους (4 ή 6 zonocolporate) ή (6 pantocolporate) ή χωρίς ανοίγματα Έχουν συνήθως ακτινωτή συμμετρία και ανάγλυφο λείο, διάτρητο, δικτυωτό ή ρυτιδωμένο. Συνήθως 2- κύτταροι ή 3 109

κύτταροι όπως στα Mimosoidae. Είναι αναγνωρίσιμοι 14 γυρεολογικοί τύποι που διακρίνονται ανάλογα με τον αριθμό των ανοιγμάτων και το ανάγλυφο. Trigonella corniculata L., Syst. Nat. ed. 10,2: 1180 (1759) Βλαστοί 10 55 cm λείοι ή σχεδόν λείοι. Φυλλάρια 10 40 7 35 mm γραμμοειδή λογχοειδή έως ωοειδή συνήθως με μια εγκοπή στην κορυφή. Βότρεις οβάλ επιμήκεις με 8 15 άνθη και μίσχους ανθέων πάνω από 6 cm. Άνθη κίτρινα, μήκους 6 7 mm, με πέταλα πιο κοντά από την τρόπιδα. Τα δόντια του κάλυκα ανόμοια. Χέδρωψ γραμμοειδής μήκους 10 16 mm κυρτωμένος με εγκάρσια νεύρωση. Απαντάται σε χορταριασμένους βιότοπους, καλλιεργημένα χωράφια και σε χωράφια που βρίσκονται σε αγρανάπαυση. Μερικές φορές καλλιεργείται για ζωοτροφή. Ανθίζει Μάρτιο - Ιούνιο σε περιοχές όπως Ισπανία, Βορειοδυτική Αφρική, Ελλάδα, με εξαίρεση την Κρήτη. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,34 Ρ = 31,19 μm (σ = 1,48) και E = 23,24 μm (σ = 0,98). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου (3 zonocolpate), μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 2 μm με τη σεξίνη και τη νεξίνη να ξεχωρίζουν δύσκολα. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο με 110

κουκκίδες οι οποίες είναι απαντώνται ανάμεσα στα ανοίγματα και κυρίως στα άκρα των ανοιγμάτων και τους πόλους. Anthyllis hermanniae L., Sp. Pl. 720 (1753) Θάμνος που φύεται ακανόνιστα και φτάνει σε ύψος τα 90 cm, έχει ξυλώδή παραμορφωμένα κλαδιά τα άκρα των οποίων είναι αγκαθόμορφα.. Φύλλα με 13 19 ζεύγη στενών ελλειπτικών φυλλαρίων, με ασημένια τριχωτή υφή από κάτω και μεταξοειδή, χνουδωτά, από πάνω. Άνθη κίτρινα, 9 11 mm, μονήρη ή σε μασχαλιαίες δεσμίδες των πάνω από 3 ανθέων. Κάλυκας 3 5 mm, σωληνοειδής. Χέδρωψ με ένα σπέρμα. Φύεται σε βραχώδεις ακτές της Μεσογείου από τις Βαλεαρίδες νήσους, την Κορσική έως την Ελλάδα, Κρήτη και Τουρκία. Ανθίζει Απρίλιο - Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,61, Ρ = 23,52 μm (σ = 1,12) και Ε = 14,58 μm (1,03). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη μεγέθους 2 9 4 11 μm. Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 2 μm με σεξίνη και νεξίνη να διακρίνονται με δυσκολία. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο κατάστικτο. 111

Spartium junceum L., Sp. Pl. 708 (1753) Μεγάλος θάμνος, χωρίς αγκάθια, που φτάνει τα 3 m με πολυάριθμα κυλινδρικά, λεία, εύκαμπτα, γαλαζωπά πράσινα κλαδιά. Φύλλα 10 30 1 5 mm, αραιά, γραμμοειδή επιμήκη, λεία πάνω και χνουδωτά από κάτω, που πέφτουν γρήγορα. Άνθη μεγάλα ζωηρόχρωμα, με έντονο κίτρινο χρώμα, μήκους 20 25 mm, συνήθως μονήρη αλλά άφθονα και με μια γλυκιά ευωδιά. Μίσχοι με ένα εύπτωτο βράκτιο στη βάση. Χέδρωψ πεπιεσμένος, μήκους 50 80 mm. Φύεται σε ξηρές πλαγιές, σε δασικές περιοχές, άκρες δρόμων και γενικά σε ασβεστολιθικά πετρώματα. Εξάπλωση στην περιοχή της Μεσογείου. Ανθίζει Μάιο Αύγουστο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,23 Ρ = 44,69 μm (σ = 2,54) και Ε = 36,39 μm (σ = 1,59). Συγκρίνοντας τους με αυτούς που περιγράφονται από την Κόρντοβα της Ισπανίας, οι μετρήσεις μα δείχνουν μεγαλύτερους γυρεοκόκκους κατά 6 7 μm και στις δύο διαστάσεις. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, ελάχιστα εμφανή (3 zonocolporate). Εξίνη πάχους 1 μm με τη σεξίνη ιδίου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο και με οπές οι οποίες έχουν ανώμαλο περίγραμμα. 112

Robinia pseudoacacia L., Sp. Pl. 722 (1753) Ένα φυλλοβόλο δέντρο που φτάνει τα 25 m συχνά με παραφυάδες. Ο φλοιός του κορμού είναι γκρι καφέ και έχει ανώμαλες ρωγμές. Οι νεαροί βλαστοί συνήθως τελειώνουν σε αγκαθωτές μορφές. Φύλλα λοβοειδή και σύνθετα, με 3 10 ζεύγη φυλλαρίων, 25 45 12 25 mm, ελλειπτικά έως οβάλ, συνήθως άτριχα. Άνθη σε κρεμαστές βοτρυοειδείς ταξιανθίες των 10 20 cm, αρωματικά και η τρόπιδα κιτρινωπή στη βάση. Στεφάνη άσπρη, 15 20 mm. Χέδρωψ γραμμοειδής επιμήκης, λείος, μήκους 50-100 10 mm. Ευρέως εγκλιματιζόμενο και καλλιεργούμενο για διακόσμηση. Ανθίζει Μάιο Ιούνιο. Το ξήλωμα είναι σκληρό και ανθεκτικό και χρησιμοποιείται για φράκτες. Μορφολογία γύρης: γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,26, η μέση πολική απόσταση είναι Ρ = 33,7 μm (σ = 2,19) και η μέση ισημερινή απόσταση είναι Ε = 26,66 μm (σ = 1,98) Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου που γενικά είναι κυκλικά. Η μεμβράνη των ανοιγμάτων είναι ρυτιδωμένη (verrugosa). Εξίνη πάχους 0,5 1,5 μm με τη σεξίνη ιδίου πάχους με τη νεξίνη, εκτός από τις παρυφές των ανοιγμάτων όπου η νεξίνη παχαίνει. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό, με οπές τουλάχιστον 1,5 μm με ανώμαλο περίγραμμα που μικραίνει κοντά στα ανοίγματα. 113

Colutea arborescens L., Sp. Pl. 723 (1753) Έντονα διακλαδισμένος φυλλοβόλος θάμνος που φτάνει σε ύψος τα 6 m. Οι νεαροί βλαστοί συχνά είναι ελαφρά τριχωτοί και αργότερα γίνονται λείοι. Φύλλα λοβοειδή με 4 6 ζεύγη ελλειπτικών φυλλαρίων. Άνθη κίτρινα με στεφάνη 16 20 mm σε παράπλευρες βοτρυοειδείς ταξιανθίες με λίγα άνθη. Χέδρωψ διογκωμένος και ασκοειδής, 50 70 30 mm, καφέ χρώματος όταν ωριμάζει και συχνά διατηρείται καλά κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Σε ξηρές, βραχώδεις και χλοώδεις πλαγιές και σε ασβεστολιθικά εδάφη. Ανθίζει Μάιο Αύγουστο. Καλλιεργείται σαν διακοσμητικό φυτό. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,12, Ρ = 32,08 μm (σ = 1,6) και Ε = 28,54 μm (σ = 0,98). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη 3 7 5 12 μm. Μεμβράνη των ανοιγμώτων ρυτιδωμένη (verrugosa). Εξίνη πάχους 0,5 1,5 μm με τη σεξίνη ιδίου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής. Ανάγλυφο δικτυωτό. 114

Vicia villosa Roth, Tent. Fl. Germ.2(2): 182 (1793) Μονοετές 30 200 cm σχετικά λεπτό και σχεδόν άτριχο.. Φύλλα με 4 12 ζεύγη γραμμοειδών επιμηκών φυλλαρίων. Κάλυκας έντονα κυρτός στη βάση τα δόντια του οποίου είναι ανόμοια. Στεφάνη 10 20 mm, χρώματος μπλε ή μοβ και μερικές φορές με λευκά ή κίτρινα πτερύγια Χέδρωψ χρώματος ανοιχτού καφέ, άτριχος και μήκους 18 25 mm. Φύεται σε βραχώδεις και θαμνώδεις περιοχές. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη είναι ελλειπτικοί και σε πολική όψη είναι κυκλικοί. Ρ/Ε = 2,33 Ρ = 42,32 μm (σ = 1,2) και Ε = 20,61 μm (σ = 1,15). Είναι μεγαλύτεροι γυρεόκοκκοι από αυτούς που περιγράφτηκαν από την Ισπανία. Εξωανοίγματα τύπου κόλπόυ και ενδοανοίγματα τύπου πόρου (3 zonocolporate) τα οποία είναι επιμήκη και σπάνια κυκλικά με διαστάσεις 3 9 3 11 μm. Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 2 μm με τη σεξίνη και τη νεξίνη να έχουν ίδιο πάχος. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο δικτυωτό. 115

Lotus ornithopodioides L., Sp. Pl. 775 (1753) Χνουδωτό μονοετές φυτό με έρποντα βλαστό μήκους 10 50 cm. Φύλλα έμμισχα φυλλάρια 8 30 4 16 mm, ελλειπτικά, το χαμηλότερο συχνά με μια καρδιόσχημη βάση. Άνθη κίτρινα με στεφάνη 7 10 mm, σε κεφάλια των 2 5 όλα πάνω σε ένα μίσχο που γενικά είναι ελάχιστα πιο μακρύς από τα φύλλα. Κάλυκας ζυγόμορφος. Χέδρωψ 20 50 2 3 mm κυρτός συσταλμένος ανάμεσα στους σπόρους. Φύεται σε υγρούς βιότοπους της Ν. Ευρώπης. Ανθίζει Φεβρουάριο Μάιο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,33 Ρ = 28,63 μm (σ = 1,39) και E = 21,5 μm (σ = 1,16). Ανοίγματα εξωτερικά απλά τύπου κόλπου, ανοίγματα εσωτερικά τύπου πόρου. Εξίνη πάχους 0,5 2 μm με τη σεξίνη και τη νεξίνη να ξεχωρίζονται δύσκολα. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο με πολλές ρωγμές κυρίως στην ισημερινή περιοχή και όχι τόσο στους πόλους. 116

Acacia cyanophylla Lindley, Bot. Reg 25 (Misc.): 45 (1839) Δέντρο που φτάνει τα 10 m. Φλοιός λείος, γκρι, αργότερα γκριζοκαφέ και με ρωγμές. Κλαδιά γλαυκοπράσινα που κρέμονται προς τα κάτω. Φυλλάρια 10 20 (-35) 0,6 2 (-3) cm γραμμοειδή έως λογχοειδή με μια νεύρωση και λεία. Άνθη λαμπερά κίτρινα. Χέδρωψ 60 120 4 8 mm, πεπιεσμένος και με εμφανείς περισφίξεις ανάμεσα στα σπέρματα, γλαυκοπράσινος όταν είναι νέος και αργότερα γίνεται καφέ. Καλλιεργείται σαν διακοσμητικό και είναι εγκλιματισμένο στην Ν. Ευρώπη. Καταγωγή του είναι η Δ. Αυστραλία. Μορφολογία γύρης: Στα Mimosoidae οι γυρεόκοκκοι είναι πολυάδες ή μονάδες. Ο αριθμός των κόκκων που περιέχουν οι πολυάδες μπορεί να είναι 6, 8, 12, 16, 32 η 36. Οι συμμετρικοί γυρεόκοκκοι είναι ισοπολικοί πεπιεσμένοι σφαιροειδείς ή υπόεπιμήκεις. Σε πολική όψη είναι ελαφρώς τριγωνικοί, οι αύλακες είναι μεγάλες, η μεμβράνη τους είναι κοκκιώδης και η σεξίνη είναι πιο παχιά ή πιο λεπτή από την νεξίνη. Η γύρη του γένους Acacia αποτελείται από 16 κύτταρα σταθερά ενωμένα μεταξύ τους, συνήθως σε μια κανονική διάταξη και κυβικού σχήματος. Οι πολυάδες αυτές δεν χωρίζουν εύκολα και λειτουργούν σαν ένας γυρεόκοκκος εκτός από τις διαδικασίες της βλάστησης και της γονιμοποίησης. Μέγεθος 44,9 48,8 μm με μέσο όρο 45.91 μm και τυπική απόκλιση σ = 2,7, μέγεθος μονάδας 13,5 (11,5 14,8) μm. Οι μονάδες τους είναι colporate, και τα ανοίγματα αυτά φαίνονται πολύ δύσκολα με το οπτικό 117

μικροσκόπιο. Το τοίχωμα του γυρεοκόκκου είναι πολύ λεπτό και χωρίς ιδιαίτερο ανάγλυφο. Cercis siliquastrum L., Sp. Pl. 374 (1753): Φυλλοβόλο δέντρο ύψους 3 10 m. Φύλλα 7 12 cm, κυκλικά με μια καρδιόσχημη βάση και κυκλικό ή με εγκοπές περίγραμμα, είναι χωρίς τρίχες και οδόντωση και έμμισχα. Άνθη μπιζελόμορφα που συνυπάρχουν σε ομάδες που φύονται κατευθείαν από τα κλαδιά και το κορμό μαζί ή πριν από τα νεαρά φύλλα, είναι χρώματος ροζ μοβ και σπάνια λευκό, μήκους 15 20 mm, κάλυκας καμπανοειδής. Χέδρωψ γραμμοειδής, επιμήκης και επίπεδος μήκους 60 100 mm με ένα στενό φτερό σε μία άκρη και κρεμάμενο. Απαντάται σε βραχώδεις και πετρώδεις περιοχές αλλά αποτελεί και καλλιεργούμενο και καλλωπιστικό. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου μέχρι την Α. Βουλγαρία. Παραδοσιακά θεωρείται το δέντρο πάνω στο οποίο κρεμάστηκε ο Ιούδας και τα άνθη του κοκκίνισαν από τη ντροπή. Ανθίζει Μάρτιο Μάιο. Μορφολογία γύρης: Είναι μονήρεις, ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη είναι σφαιρικοί έως ωοειδείς και σε πολική όψη είναι σφαιρικοί. Η μέση πολική απόσταση είναι Ρ = 25,13 μm (σ = 3,7) και η μέση ισημερινή απόσταση είναι Ε = 24,63 μm (σ = 0,81) και ο λόγος της πολικής προς την ισημερινή είναι Ρ/Ε = 1,02 Έχουν τρεις κόλπους και πόρους (3 zonocolporate). Η σεξίνη και η νεξίνη έχουν το ίδιο σχεδόν πάχος. Η οροφή είναι συνεχής (eutectate) και το ανάγλυφο είναι δικτυωτό. 118

Psoralea bituminosa L., Sp. Pl. 763 (1753) Βλαστοί 20 100 cm, λίγο ή πολύ χνοώδεις με οσμή βιτουμίου. Φυλλάρια 10 60 3 20 (- 30) mm, στενά λογχοειδή ή ωοειδή ή στρογγυλά, χωρίς οδόντωση με διαφανείς αδένες. Άνθη σε κεφάλια με μακρύ μίσχο, ιώδους χρώματος ή μπλε ή λιλά, πέταλα 15 20 mm. Ο καρπός χέδρωψ οβάλ, μήκους 5 15 mm. Ενδημεί σε ξηρές περιοχές όπως βραχώδεις περιοχές, άκρες δρόμων, ακαλλιέργητα ή μη χωράφια. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη. Περίοδος ανθοφορίας Απρίλιος Ιούλιος Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί, σε πολική όψη κυκλικοί με P/E = 1,1 P = 41,75 μm (σ = 1,97) E = 37,69 μm. (σ = 1,82) Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, ενδοανοίγματα τύπου πόρου. Εξίνη πάχους περίπου 4 μm με τη σεξίνη διπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο δικτυωτό. Medicago coronata (L.) Bartal., Cat. Piante Siena 61 (1776) Τριχωτό μονοετές φυτό 10 30 cm. Φυλλάρια ωοειδή πιο φαρδιά στο πάνω μισό τους και οδοντωτά στην κορυφή Άνθη σε 3 8 βότρυς ανά φυτό. Στεφάνη κίτρινη 2,5 3 mm. Χέδρωψ δισκοειδής ή κυλινδρικός 2-4 mm με 2 3 σπείρες, αγκάθια σε δύο σειρές μια να βλέπει προς τα πάνω και μια προς τα κάτω. Φύεται σε ξηρές και πετρώδεις περιοχές. Εξαπλώνεται στην Μεσόγειο μέχρι και τη Βουλγαρία. Ανθίζει Μάρτιο Μάιο. 119

Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη ωοειδείς ή κυκλικοί και σε πολική όψη κυκλικοί Ρ/Ε = 1,23 Ρ = 37,33 μm (σ = 2,41) και Ε = 30,18 μm (σ = 2,88). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου επιμήκη 2-11 3 12 μm και η μεμβράνη των ανοιγμάτων είναι κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 0,5 2 μm με τη σεξίνη και νεξίνη δύσκολα να ξεχωρίζουν. Κοντά στα ανοίγματα η νεξίνη είναι περισσότερη. Η οροφή είναι συνεχής. Το ανάγλυφο είναι διάτρητο με πολλές ρωγμές και χαραγματιές οι οποίες είναι πιο έντονες στην ισημερινή περιοχή. Ononis viscosa L., Sp. Pl. 718 (1753) Πολύ διακλαδισμένο μονοετές φυτό που φτάνει το πολύ τα 80 cm. Βλαστοί με πυκνό και απαλό τρίχωμα και αδενώδεις. Φύλλα σε λαμπερό πράσινο χρώμα με 1-5 φυλλάρια τα οποία είναι 10 20 mm, οβάλ προς γραμμοειδή και συνήθως οδοντωτά. Άνθη κίτρινα, με στεφάνη 7 12 mm περιστασιακά με ένα ροζ πέταλο. Χέδρωψ έως 20 mm λίγο διογκομένος. Σπέρματα πολλά, 1 1,5 mm κίτρινα - καφέ Φύεται σε καλλιεργημένα ή μη εδάφη, άκρες δρόμων και πλαγιές λόφων. Εξαπλώνεται στη περιοχή της Μεσογείου. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε =1,75, Ρ = 43,99 μm (σ = 2,90) και Ε = 25,19 μm (σ = 2,49). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, τελικά και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, γενικά κυκλικά 4 7 μm ή 120

επιμήκη 3 7 5 12 μm. Μεμβράνη των ανοιγμάτων verrucate. Εξίνη πάχους 0,5 1,5 μm με τη σεξίνη σχεδόν ιδίου πάχους με τη νεξίνη, εκτός από την περιοχή κοντά στα ανοίγματα όπου η νεξίνη έχει μεγαλύτερο πάχος. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό με κενά τουλάχιστον 1,5 μm. Albizia julibrissin Durazz. Φυλλοβόλο δέντρο που φτάνει τα 15 m ύψος σχηματίζοντας μια πλατιά κορυφή όταν ωριμάσει. Βλαστοί άτριχοι. Φύλλα μεγάλα, δίλοβα με πολυάριθμα επιμήκη φυλλάρια που είναι ελάχιστα τριχωτά από κάτω. Άνθη 10 50 σε μεγάλα σφαιρικά κεφάλια, με μεγάλους μίσχους, σωληνοειδή στεφάνη με 5 δόντια πρασινωπά λευκά, 7 8 mm. Στήμονες με εμφανώς μεταξωτά ροζ νήματα μήκους 25 30 mm. Χέδρωψ στενός επιμήκης, έμμισχος, πεπιεσμένος, μήκους 130 160 mm. Ευρέως καλλιεργούμενο σε πάρκα, κήπους και δρόμους. Ανθίζει Ιούνιο Αύγουστο. Αυτοφυές είναι από το Ιράν στην Κίνα. Μορφολογία γύρης: Είναι σύνθετοι γυρεόκοκκοι που αποτελούνται από 16 σχεδόν κυβικά κύτταρα που είναι σταθερά ενωμένα μεταξύ τους. Μέση διάμετρος πολυάδων D = 102,52 μm (σ = 3,9). Η εξίνη είναι λεπτή. Το ανάγλυφο είναι σχεδόν λείο. 121

Genista acanthoclada DC., Prodr. 2 : 146 (1825) Χαμηλός πυκνά διακλαδισμένος και πολύ αγκαθωτός θάμνος που φτάνει μέχρι τα 50 cm, κλαδιά αντίθετα που τελειώνουν σε αγκάθι. Ηλικιωμένα κλαδιά με μόνιμα εξογκώματα στη βάση των μίσχων των φύλλων. Φύλλα με τρία φυλλάρια μεγέθους 5 10 1 3 mm, τα οποία είναι λεπτά και ελλειπτικά αλλά λίγο πιο πλατιά πάνω από τη μέση. Βράκτια φυλλοειδή. Άνθη κίτρινα με στεφάνη 6 10 mm. Κάλυκας 2,5 5 mm. Χέδρωψ σε σχήμα αυγού μήκους 8 9 mm με τριχίδια και με χαρακτηριστική μεταξωτή υφή. Απαντάται στην μακεία βλάστηση και σε πευκοδάση. Ανθίζει Ιούνιο Ιούλιο. Φύεται σε Ελλάδα, Κρήτη, Α. Μεσόγειο αλλά όχι στην Κύπρο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί έως ελαφρώς ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,09 Ρ = 27,66 μm (σ = 1,36) E = 20,78 μm (σ = 1,22). Εξωανοίγματα τελικά, τύπου κόλπου (3 zonocolporate), ενδοανοίγματα τύπου πόρου που στην πλειοψηφία τους έχουν λαμπερό περίγραμμα. Μεμβράνη των ανοιγμάτων ρυτιδωμένη. Εξίνη πάχους 1 1,5 μm με τη σεξίνη πρακτικά στο ίδιο πάχος με τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό με κενά μεγέθους τουλάχιστον 1 μm με ακανόνιστο περίγραμμα και με μια προεξοχή στο κέντρο. 122

Glycyrrhiza glabra L., Sp. Pl. 742 (1753) Βλαστός 50 100 cm. Βλαστοί και μίσχοι με τρίχες, συχνά αγκαθωτές. Φυλλάρια 9 17, 20 40 (- 55) mm, ελλειπτικά, οβάλ ή επιμήκη, συχνά κολλώδη. Βοτρυοειδής ταξιανθία κοντύτερη από τα φύλλα Στεφάνη 8 12 mm. Χέδρωψ γραμμοειδής στεόμακρος, πεπλατυσμένος και ευθύς, μήκους 15 30 mm συχνά αδενώδης και μερικές φορές αγκαθωτός. Σπέρματα (2-) 3 5. Φύεται σε αμμώδη ή ελώδη ενδιαιτήματα, κοντά σε θάμνους και σε χαντάκια. Εξαπλώνεται σε Ν. και Α. Ευρώπη. Συχνά εγκλιματιζόμενο είδος. Ανθίζει Απρίλιο Ιούνιο. Καλλιεργείται σαν πηγή της φαρμακευτικής γλυκύρριζας. Μορφολογία γύρης: Γυρελοκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1 Ρ = 30,07 μm (σ = 1,06) και Ε = 30,17 μm. (σ = 2,61) Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα επιμήκη τύπου πόρου (3 zonocolporate). Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 2 μm με τη σεξίνη να μη διακρίνεται εύκολα από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο κατάστικτο με τις κηλίδες περισσότερες μεταξύ των ανοιγμάτων και λιγότερες γύρω από τα ανοίγματα και στους πόλους. 123

Trifolium scabrum L., Sp. Pl. 770 (1753): Μονοετές. Βλαστοί 5 25 cm, δύσκαμπτοι, πολύστροφοι, πολυάριθμοι και έρποντες. Φυλλάρια 5 10 mm, σφηνοειδούς σχήματος που καταλήγουν σε οδόντωση. Άνθη σε κεφάλια 5 12 mm χρώματος κρεμ λευκό που γίνονται ροζ όταν ωριμάσουν, και με ένα ζεύγος φύλλων απαραίτητα από κάτω. Κάλυκας που παραμένει στην καρποφορία, με οδόντωση και αγκαθωτός. Στεφάνη 4 5 mm, συνήθως κοντύτερη από τον κάλυκα. Φύεται σε πετρώδη και αμμώδη ενδιαιτήματα Ανθίζει Μάρτιο Απρίλιο. Είναι κοινό φυτό. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,46, Ρ = 46,65 μm (σ = 1,83) και Ε = 31,91 (σ = 1,9) μm. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου τελικά και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη και μερικές φορές κυκλικά μεγέθους 3 9 3 11 μm (3 zonocolporate). Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 2 μm με τη σεξίνη ιδίου πάχους με τη νεξίνη η οποία δημιουργεί δακτυλίους γύρω από τα ανοίγματα. Οροφή συνεχής ( eutectate). Ανάγλυφο δικτυωτό με κενά διαμέτρου 1,5 μm που είναι ακανόνιστα και η επιφάνεια γίνεται τραχιά. 124

17. Liliaceae Τα χαρακτηριστικά των γυρεοκόκκων είχαν συχνά χρησιμοποιηθεί σαν κριτήριο ορισμού της οικογένειας και όλα τα είδη που είχαν γυρεοκόκκους με ένα άνοιγμα (αύλακα) και δικτυωτό ανάγλυφο, θεωρείτο ότι άνηκαν στην οικογένεια αυτή. Όμως η συστηματική της Οικογένειας Liliaceae είναι σύνθετη και πολλές οικογένειες προέκυψαν από την περαιτέρω μελέτη της. Πολλές από αυτές έχουν χαρακτηριστικούς γυρεοκόκκους (με αύλακα και δικτυωτό ανάγλυφο) όπως το Allium (Alliaceae). Ενώ άλλα taxa που παρέμειναν στην οικογένεια δεν έχουν αυτή τη μορφολογία [Το γένος Smilax δεν έχει ανοίγματα και έχει ρυτιδωμένο ανάγλυφο (verrucate) και το Calochortus δεν έχει δικτυωτό ανάγλυφο] Άλλα μονοκότυλα έχουν γυρεοκόκκους που έχουν ένα κόλπο (monocolpate) και δικτυωτό ανάγλυφο (Agavaceae & Iridaceae). Υπάρχει γενικά έντονη ετερογένεια στην οικογένεια. Το Colchicum έχει επιμήκεις γυρεοκόκκους με ένα πόρο στο κάθε άκρο. Αυτό φαίνεται να είναι μια εξέλιξη από μια anacolpate κατάσταση (συνήθως οι γυρεόκοκκοι των Liliaceae είναι anacolpate, δηλ έχουν μόνο ένα ακραίο άνοιγμα, αύλακα). Το μέγεθος των γυρεοκόκκων κυμαίνεται από 20 40 μm στο μεγάλο άξονα. Το ανάγλυφο γενικά είναι δικτυωτό αλλά συχνά ακανόνιστο. Σε κάποια είδη όπως αναφέραμε πιο πάνω, δεν υπάρχουν καν ανοίγματα, η εξίνη είναι λεπτή και ακανθώδης, η ενδίνη είναι παχιά. Είναι μια οικογένεια όπου η επικονίαση γίνεται με εντομογαμία και έτσι έχουμε μικρή παραγωγή γύρης και μικρή διασπορά της. Allium roseum L., Sp. Pl. 296 (1753) Βολβοί διαμέτρου περίπου 1,5 cm, με πολλά βολβίδια, ο εξωτερικός χιτώνας είναι φλοιώδης με πολλές μικρές οπές, ενώ οι εσωτερικοί είναι λείοι. Βλαστός 10 65 cm. Φύλλα 2 4, 12 35 cm 1 14 mm, γραμμοειδή, περιβάλλουν το κατώτερο 1/3 του βλαστού. Σπάθη1,5 cm μονήρης, με 3 4 λοβούς, εμμένουσα και κοντύτερη από τους μίσχους των ανθέων. Σκιάδιο διαμέτρου 7 cm με 5 30 άνθη. Μίσχοι 7 35 mm. Περιάνθιο συνήθως ροζ, σπάνια λευκό και με καμπανοειδές σχήμα, 7 12 3-5 mm). Οι στήμονες δεν προεξέχουν και οι ανθήρες είναι κίτρινοι. Τα νήματα των 125

ανθήρων μήκους περίπου 5 mm, απλά. Φύεται σε χλοώδεις και πετρώδεις περιοχές, σε ξέφωτα πευκοδάσους, καλλιεργούμενα εδάφη, άκρες δρόμων. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ετεροπολικοί με αμφίπλευρη συμμετρία. Σε ισημερινή όψη πεπιεσμένοι και σε πολική άποψη ελλειπτικοί Ρ/Ε 1 = 0,54 0,69 (x = 0,62 ± 0,03) P = 26 31 (x = 29,04 ± 1,31) μm, E 1 = 40 50 (x = 45,97 ± 2,27) μm, Ε 2 = 26 33 (x = 29,55 ± 1,71) μm. Άνοιγμα απλό τύπου αύλακας που διατρέχει όλο το πίσω πόλο. Εξίνη πάχους 2,5 3 μm με τη σεξίνη και τη νεξίνη να έχουν το ίδιο πάχος. Οροφή σχεδόν συνεχής. Ανάγλυφο rugulado και διάτρητο. Allium ampeloprasum L., Sp. Pl. 294 (1753) Πολυετές βολβώδες φυτό. Βολβοί 2 6 cm σε διάμετρο, οβάλ ή υποσφαιρικά, εξωτερικός χιτώνας μεμβρανοειδής, βολβίδια συνήθως πολλά, κιτρινωπά. Βλαστός 45 180 cm, εύσαρκος. Φύλλα 4 10, 50 5 40 cm, γραμμοειδή, σε διάταξη V, συνήθως χρώματος γκρι πράσινο, αδρά στις άκρες, περικλείουν την σπάθη στο χαμηλότερο τμήμα τους. Η σπάθη πέφτει γρήγορα. Άνθη λευκά προς ροζ ή μοβ, φύονται σε μεγάλα πολύ πυκνά σκιάδια διαμέτρου 5 9 cm με πάνω από 500 άνθη. Περιάνθιο κυπελλοειδές ή καμπανοειδές, τμήματα 4 5,5 1,3 2,4. Στήμονες συνήθως προεξέχοντες. Εξαπλώνεται στην Ν. και Δ. Ευρώπη. Ανθίζει Μάιο Ιούλιο. 126

Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ετεροπολικοί γυρεόκοκκοι με αμφίπλευρη συμμετρία, σε ισημερινή όψη κοίλοι και σε πολική όψη ελλειπτικοί. Ρ/Ε 1 = 0,81 Ρ = 20,38 μm (σ = 1,3) και Ε1 = 25,13 μm (σ = 2,59) και Ε2 = 21,18 μm (σ = 1,9) Άνοιγμα απλό τύπου κόλπου που διατρέχει κατά μήκος τον γυρεόκοκκο. Εξίνη πάχους 1,5 2 μm με τη σεξίνη 1,5 φορά πιο παχιά από τη νεξίνη. Οροφή σχεδόν συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο και ανά τόπους κοκκώδες. Muscari commutatum Guss., Fl. Sic. Prodr.1: 426 (1827) Χαμηλό βολβοειδές πολυετές φυτό. Φύλλα 2 5, 10 30 5 15, γραμμοειδή έως λογχοειδή, λεπτό και μεμβρανώδες περιθώριο. Άνθη σταμνοειδή, μοβ μαύρα, μήκους 3 7,5 mm σε ταξιανθία βότρυ όπου τα πάνω άνθη είναι στείρα. Ποδίσκοι στείρων ανθέων 1 3 mm. Στείρα άνθη 2 4 mm, πιο μικρά και πιο ανοιχτόχρωμα από τα γόνιμα. Σπάθη 6 30 cm, σχεδόν ίδίου μήκους με τα φύλλα. Κάψα 7 12 5 8 mm, οβάλ επιμήκης ή έντονα ελλειψοειδής. Ανθίζει Μάρτιο Μάιο. Εξαπλώνεται σε Ιταλία και Βαλκάνια. 127

Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι με ισοπολική αμφίπλευρη συμμετρία, σε ισημερινή όψη ωοειδές και σε πολική όψη ελλειπτικό με Ρ/Ε1 = 0,68, Ρ = 30,42 μm (σ = 1,96), Ε 1 = 44,33 μm (σ = 2,27), E 2 = 35,15 μm (σ = 2,3), εξίνη πάχους 1,5 μm με σεξίνη ίδιου πάχους με τη νεξίνη, έχουν ανάγλυφο δικτυωτό, η οροφή είναι ασυνεχής, με πολλές οπές. Allium guttatum Steven, Mem. Soc. Nat Moscou 2: 173 (1809) subsp.sardoum (Moris) Stearn, Ann. Mus. Goulandris 4: 184 (1978) Βολβοί διαμέτρου 1-2 cm, ωοειδείς, χιτώνας μεμβρανώδης που μερικές φορές σπάει σε παράλληλες ίνες. Βλαστός 10-90 cm. Φύλλα 2 5, 30 cm 3 mm, σχεδόν γραμμοειδή που περιβάλλουν το 1/3 2/3 του βλαστού. Σπάθη 1-5 cm, μονοβάλβιδη. Σκιάδιο διαμέτρου 1,5 5 cm, ημισφαιρικό και χαλαρό με πολλά άνθη. Μίσχοι ανόμοιοι, ο κεντρικός στητός στην καρποφορία και μήκους 30 mm. Περιάνθιο κυλινδρικό με τμήματα μήκους 2,5 4.5 1 1,2 mm, τα έξω επιμήκη και τα μέσα πιο λεπτά και λεία. Στο υποείδος αυτό διαθέτουν μις γραμμή πράσινη ή ροζ. Ανθήρες που εξέχουν. Τα έξω νήματα των στημόνων 3.5-4 mm και τα μέσα νήματα μεγαλύτερου μήκους.. Κάψα 3 mm. Φύεται σε πετρώδη και αμμώδη ενδιαιτήματα τους μήνες Απρίλιο Ιούνιο. Αποτελεί ένα από τα πιο κοινά Μεσογειακά κρεμμύδια και συχνά απαντάται κοντά σε θάλασσα. 128

Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ετεροπολικοί με αμφίπλευρη συμμετρία. Σε ισημερινή όψη πεπιεσμένο και σε πολική όψη ελλειπτικό με Ρ/Ε1 = 0,47 0,69 P = 26 33 μm E1 = 40 57 μm και Ε2 = 26 38 μm. Ένα άνοιγμα απλό τύπου σχισμής (monolete) που διατρέχει όλο τον πίσω πόλο. Εξίνη πάχους 2,5 3 μm με τη σεξίνη σχεδόν ίδιου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή σχεδόν συνεχής. Ανάγλυφο ρυτιδωμένο και διάτρητο. Ornithogalum collinum Guss., Ind. Sem. Horto Boccad. (1825) Φυτό 7 20 (- 40) cm.. Φύλλα 4 15, πλάτους 1,5 8(- 15) mm γραμμοειδή με ραβδώσεις με μια λευκή γραμμή κάτω στη μέση. Άνθη στο επίπεδο του εδάφους ή σε μια σπάθη 4cm από το έδαφος. Τμήματα του περιανθίου 12 17 mm, επιμήκη ή λογχοειδή έως γραμμοειδή λευκά με μια λαμπερή πράσινη γραμμή στην εξωτερική τους πλευρά. Ανθήρες ανοιχτού κίτρινου χρώματος, σπάνια κοκκινωποί. Ωοθήκη 3,5 6 mm, επιμήκης κυλινδρική, με 6 γωνίες. Ανθίζει Απρίλιο Μάιο. Εξαπλώνεται από τα ανατολικά της Ισπανίας έως την Βαλκανική χερσόνησο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ετεροπολικοί γυρεόκοκκοι με αμφίπλευρη συμμετρία, σε ισημερινή όψη ωοειδές και σε πολική ελλειπτικό με Ρ/Ε1 = 0,6 Ρ = 32,18 μm (σ = 2,29), Ε1 = 54,04 μm (σ = 2,76), Ε2 = 30,94 μm (σ = 1,65). Μια μεγάλη αύλακα που υπάρχει κατά μήκος του πίσω πόλου. Εξίνη πάχους 1,5 μm με τη νεξίνη στο ίδιο πάχος με τη σεξίνη.. Οροφή σχεδόν συνεχής, κάτω από την οποία υπάρχουν οι δοκίδες. Ανάγλυφο διάτρητο και δικτυωτό με πολύ μικρές οπές, οι οποίες είναι σχεδόν κυκλικές. 129

Asphodelus fistulosus L., Sp. Pl. (1753) Κοντό έως μέτριο πολυετές με μεγάλες σαρκώδεις ρίζες. Φύλλα γραμμοειδή, κούφια και κυλινδρικά με πλάτος περισσότερο από 5 mm. Άνθη λευκά ή ροζ, 16 24 mm, τα τέπαλα μήκους 12 14 mm με μια καφέ ή ροζ νεύρωση. Τα άνθη βρίσκονται σε μια διακλαδισμένη ταξιανθία. Κάψα διαμέτρου 5 mm. Φύεται σε βραχώδη και χλοώδη ενδιαιτήματα, άκρες χωραφιών και δρόμων, ελαιώνες κτλ. Ανθίζει Φεβρουάριο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις ετεροπολικοί γυρόκοκκοι με συμμετρία ακτινωτή αμφίπλευρη. Σε ισημερινή όψη πεπιεσμένοι και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε 1 = 0,51 0,61 Ρ = 52 63 μm, Ε 1 = 81 103 μm, Ε 2 = 82 100 μm. Ένα άνοιγμα απλό που διατρέχει όλον τον περιφερικό πόλο. Εξίνη πάχους 3 5 μm με τη σεξίνη διπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο διάτρητο και δικτυωτό, στον περιφερικό πόλο τα ανοίγματα και τα τοιχία είναι ίδιου μεγέθους ενώ στην υπόλοιπη επιφάνεια είναι ακανόνιστα. 18. Malvaceae Οι οικογένειες που περιλαμβάνονται στα Malvales έχουν κατά κανόνα μεγάλους, χαρακτηριστικούς γυρεοκόκκους. Και στον καθορισμό των οικογενειών και στην υποδιαίρεση μέσα σε αυτές είναι πολύ χρήσιμο να μελετηθεί η μορφολογία της γύρης τους. Οι γυρεόκοκκοι τους είναι σφαιροειδείς, με πόρους (porate), αγκαθωτοί (echinate) με ένα αξιοσημείωτα παχύ εσωτερικό τοίχωμα (endexine). Οι 130

πόροι μπορεί να είναι μικροί (1 3 μm) ή μεγάλοι (4 6 μm) και οι μεγάλοι πόροι μπορεί να φέρουν ή να μην φέρουν μια εσωτερική πάχυνση (endopore). Οι πόροι είναι αδροί, ορθογώνια ανοίγματα στο εξωτερικό τοίχωμα (ektexine) αλλά είναι πολύ έντονοι και ευδιάκριτοι στο εσωτερικό τοίχωμα (endexine). Ο γυρεόκοκκος μπορεί να έχει τρεις (3 porate), τέσσερις (4 porate), πέντε (5 porate ή περισσότερους πόρους. Τα αγκάθια (spines) είναι διπλάσια σε μήκος από το πάχος του τοιχώματος και μερικά έχουν μια κοιλότητα στο εσωτερικό τους. Οι δοκίδες (columellae) είναι χαλαρά συνδεδεμένες στην ενδεξίνη (Saad, 1960). Το ανάγλυφο της επιφάνειας αδρό αλλά δεν είναι ευδιάκριτο στο οπτικό μικροσκόπιο λόγω του προτύπου που δημιουργούν οι δοκίδες. Τα γένη Lavatera, Malva, Sidalcea έχουν μικρούς πόρους και μικρά αγκάθια. Malva sylvestris L., Sp. Pl. 689 (1753) Κοντό έως μέτριο, διετές ή πολυετές φυτό με απλά ή αστερόσχημα τριχίδια και με όρθιο ή αναρριχώμενο βλαστό έως 150 cm ξυλώδη στη βάση. Φύλλα καρδιόσχημα με 3-7 ρηχούς οδοντωτούς λοβούς και με μεγάλη ποικιλία μεγέθους. Άνθη σε ομάδες των 2 ή περισσοτέρων, χρώματος ροζ ή ιώδους με σκοτεινότερα νεύρα. Τα πέταλα 12-30 mm. Σέπαλα χνουδωτά από κάτω. Οι λοβοί του επικάλυκα ελλειπτικοί και με τριχίδια. Μερικάρπια λεία ή χνουδωτά, έντονα δικτυωτά. Εξάπλωση σε όλη την ευρώπη εκτός από πολύ βόρια. Ανθίζει Απρίλιο Σεπτέμβριο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, πολλοί μεγάλοι γυρεόκοκκοι (>100 μm), 131

σφαιροειδείς, ισημερινό περίγραμμα κυκλικό, με πολλούς πόρους (polipandoporate) 43-130, εξίνη πάχους 8 10 μm, με τη σεξίνη να έχει περίπου το μισό πάχος από την νεξίνη. Η oροφή είναι συνεχής, το ανάγλυφο αγκαθωτό με αγκάθια μήκους 10 12 μm και 5 8 μm. Στην φωτογραφία 1 φαίνονται οι άκανθες, στην φωτογραφία 2 κυρίαρχο στοιχείο αποτελούν οι πόροι, στην φωτογραφία 3 φαίνονται οι πόροι και οι άκανθες και στην φωτογραφία 4 έχουμε εστιάσει στο τοίχωμα. Η διάμετρος είναι D = 110,35 μm (σ = 11,13). Lavatera cretica L., Sp. Pl. 691 (1753) Μονοετές ή διετές φυτό χνουδωτό έως τριχωτό, φύλλα καρδιόσχημα με 5 7 ρηχούς οδοντωτούς λοβούς. Άνθη λιλά σε ομάδες των 2 8 ανόμοιων μίσχων, 5 πέταλα μήκους 10 20 mm, σέπαλα περίπου 8 mm, αιχμηρά ή μυτερά. Οι λοβοί του επικάλυκα τριγωνικοί μικρότεροι από τα σέπαλα, αλλά μεγαλώνουν στον καρπό. Μερικάρπια 7 9 (-11) λεία ή ρυτιδωμένα. Φύεται σε ακαλλιέργητες περιοχές κοντά στην θάλασσα και σε τοίχους. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου και στην βορειοδυτική Ευρώπη. Συνήθως συγχέεται με την Malva sylvestris. Μορφολογία γύρης: Σφαιρικοί μεγάλοι γυρεόκοκκοι (>100μm) με πολλούς πόρους (1 3μm) και μικρά αγκάθια, εξίνη πάχους 8 10 μm με σεξίνη μισή στο πάχος σε σχέση με τη νεξίνη, με παχιά ενδεξίνη, οροφή συνεχής (eutectate). Στις τέσσερις φωτογραφίες παρουσιάζονται γυρεόκοκκοι της Lavatera cretica όπου φαίνεται το σφαιρικό σχήμα 132

τους, το ακανθώδες ανάγλυφο με άκανθες μεγάλες και πολυάριθμες, οι πολυάριθμοι πόροι και η συνεχής οροφή. Η μέση διάμετρος είναι D = 125, 18 μm με τυπική απόκλιση σ = 3,64 19. Oleaceae Οι γυρεόκοκκοι της φλαμουριάς και της ελιάς (Fraxinus και Olea) έχουν τρεις έως τέσσερις κόλπους με κοντές αύλακες. Οι επιφάνειες είναι λεπτά ή αδρά τετραγωνισμένες. Το μέγεθος ποικίλλει από 20 σε 30 μm. Olea europaea L., Sp. Pl. 8 (1753) Πολύ διακλαδισμένο αειθαλές φυτό που φτάνει τα 15 m με τον γκρι κορμό και τα κλαδιά να παχαίνουν πολύ και να παραμορφώνονται σε ηλικιωμένα φυτά. Φύλλα (10 -) 20 80 (3-)5-15(-20), έχουν χρώμα σταχτοπράσινο από πάνω και ασημί από κάτω, είναι αντίθετα, λογχοειδείς έως επιμήκη, χωρίς να είναι οδοντωτά και με μικρό μίσχο. Άνθη μικρά λευκωπά, σε μικρές στητές ταξιανθίες. Καρπός επιμήκης ή αυγοειδής, 10 15 mm, πράσινος ή μαύρος. Για αιώνες αποτελεί το πιο σημαντικό φυτό της Μεσογείου. Υπάρχουν πολλές καλλιεργούμενες ποικιλίες αλλά ο άγριος αυτοφυής πρόγονος subsp. oleaster υπάρχει στην μακεία βλάστηση και σε δασώδεις περιοχές στην ευρύτερη περιοχή της Μεσογείου. Διακρίνεται για τον θαμνώδη τρόπο ανάπτυξης, για τους περίπλοκους και ακανθώδεις βλαστούς, μικρότερα φύλλα 133

και τους μικρούς και πικρούς καρπούς. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, γυρεόκοκκοι, ισοπολικοί, με ακτινωτή συμμετρία, σε πολική όψη κυκλικοί και σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί, Ρ/Ε = 1,09 Ρ = 23,75 μm (σ = 2,3) και Ε = 21,78 μm (σ = 1,89). Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου μήκους περίπου 19 μm (3 - zonocolpate). Εξίνη πάχους 2 2,5 μm με τη σεξίνη σχεδόν διπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Δοκίδες απλές. Ενδίνη μεγαλύτερου πάχους στην περιοχή των ανοιγμάτων. Ανάγλυφο δικτυωτό. Ligustrum vulgare L., Sp. Pl. 7 (1753) Θάμνος 1 3(- 5) m με λυγερά κλαδιά και γκρι φλοιό. Νεαρά κλαδιά καφέ χρώματος. Φύλλα 3 6 1 2 cm, λογχοειδή, λεπτά, φυλλοβόλα ή ημιαειθαλή. Άνθη αρωματικά. Στήμονες με ελάχιστα προεξέχοντα νήματα και με επιμήκεις ανθήρες κοντύτεροι από τα τμήματα του περιανθίου. Καρπός ρώγα 6 8 mm, ωοειδής και μαύρη. Φύεται σε παρυφές δάσους και θαμνώνες. Εξαπλώνεται στην Νότια, Κεντρική και Δυτική Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μεσαίου μεγέθους (26 50 μm) ισημερινό περίγραμμα κυκλικό, τρεις κόλποι (3 colpate), οροφή ασυνεχής (semitectate), ανάγλυφο δικτυωτό (reticulate) όπως φαίνεται χαρακτηριστικά στις φωτογραφίες. Η μέση πολική απόσταση είναι Ρ = 32,86 μm (σ = 1,41) και μέση ισημερινή απόσταση Ε = 29,28 μm (σ = 1). Και μέσος λόγος της πολικής προς την ισημερινή απόσταση είναι Ρ/Ε = 1,12. 134

Ligustrum lucidum Aiton fil. Aiton, Hort. Kew. Ed. 2, 1:19 (1810) Σχετικά ευθυτενές αειθαλές δέντρο που φτάνει σε ύψος τα 10 m. Φύλλα οβάλ, γυαλιστερά, σκούρα καφέ, με κοντό μίσχο και χωρίς οδόντωση. Άνθη άσπρα, μικρά, αλλά σε πυκνές ταξιανθίες μήκους μεγαλύτερου από 20 cm. Στεφάνη σωληνωειδής με τέσσερις λοβούς. Καρπός ρώγα με χρώμα μπλε μαύρο όταν ωριμάζει, μήκους 8 12 cm. Ευρέως φυτεμένο σε πάρκα, κήπους και δρόμους. Ανθίζει Αύγουστο Οκτώβριο. Αυτοφυές στην Κίνα και τη Ιαπωνία. Μορφολογία γύρης: Είναι μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία, μεσαίου μεγέθους και με ισημερινό περίγραμμα κυκλικό. Η μέση πολική απόσταση είναι Ρ = 33,53 μm (σ = 1,57) και η μέση ισημερινή απόσταση είναι Ε = 28,8 μm (σ = 1,37), Ρ/Ε = 1,16. Έχουν τρεις κόλπους (3 colpate), οροφή ασυνεχή και ανάγλυφο δικτυωτό (reticulate). Οι πάνω φωτογραφίες δείχνουν την ισημερινή άποψη του γυρεοκόκκου και φαίνεται αρκετά καθαρά το χαρακτηριστικό δικτυωτό ανάγλυφο και οι κάτω φωτογραφίες δείχνουν την πολική άποψη και μπορούμε να διακρίνουμε τις τρεις αύλακες και το πάχος της σεξίνης στο μεσόκολπο που είναι αρκετά μεγαλύτερο από αυτό της νεξίνης.. 20. Oxalidaceae Στην οικογένεια αυτοί οι γυρεόκοκκοι έχουν συνήθως τρία ανοίγματα 3(-4)- colpate και αποτελούνται από 2 και σπανιότερα τρία κύτταρα. Είναι ισοπολικοί και σε ισημερινή όψη είναι κυκλικοί ή ελλειπτικοί. Το ανάγλυφο είναι συνήθως δικτυωτό. 135

Oxalis pes caprae L., Sp. Pl. 434 (1753) Ελάχιστα χνουδωτό φυτό, πυκνόφυλλο, με πολυετείς βολβούς από όπου αναδύεται ένας μονοετής βλαστός, υπόγειος που φέρει βολβίσκους και μια ροζέτα από φύλλα έμμισχα στο επίπεδο του εδάφους, τα φυλλάρια τους είναι καρδιόσχημα. Τα άνθη είναι μεγάλα κίτρινα, χοανοειδή με πέταλα 20 25 mm και η ταξιανθία είναι ομπρελόμορφη. Κάψα κοντή. Εξαπλώνεται στην Μεσόγειο όπου έχει εγκλιματιστεί ενώ η καταγωγή του είναι στην Ν. Αφρική Μορφολογία γύρης: Οι γυρεόκοκκοι απαντώνται σε μονάδες, είναι μετρίου μεγέθους (26 50 μm) με Ρ = 44,02 μm (σ = 3,9) και Ε = 40,15 μm (σ = 3,58) και Ρ/Ε = 1,08. Είναι σφαιροειδούς σχήματος, με ισημερινό περίγραμμα κυκλικό έως ελλειπτικό, με τρεις κόλπους (3- zonocolpate) Στις πρώτες τρεις φωτογραφίες παρατηρούμε την ισημερινή όψη που είναι κυκλική έως ωοειδής και στις τρις κάτω φωτογραφίες βλέπουμε την πολική όψη με τους τρεις κόλπους Η μεμβράνη των ανοιγμάτων έντονα κοκκώδης, εξίνη πάχους 1 3 μm όπου η σεξίνη και η νεξίνη έχουν το ίδιο πάχος, οροφή semitectate, ανάγλυφο δικτυωτό. 21. Papaveraceae Η οικογένεια αυτή χαρακτηρίζεται από ισοπολικούς γυρεοκόκκους που έχουν τρεις κόλπους (zonocolpate) ή 6-8 πόρους (pandoporate) και έχουν τραχύ και διάτρητο ανάγλυφο. 136

Glaucium flavum Crantz, Strip. Austr. 2: 133 (1763) Μεσαίου ύψους έως ψηλά γκριζοπράσινα διετή ή πολυετή φυτά ελαφρώς τριχωτά. Βλαστοί μήκους 30 90 cm. Φύλλα επιμήκη, κυματοειδή. Άνθη μονήρη τελικά ή μασχαλιαία, σέπαλα λίγο πολύ χνοώδη, πέταλα 3-4 κίτρινα, μερικές φορές με μια πορτοκαλί κηλίδα στη βάση. Στήμονες κίτρινοι Ωοθήκη εξογκωμένη. Καρπός κάψα πολύ μακριά 10 30 cm. Ενδημεί σε ακτές και αμμώδεις ή χαλικώδεις περιοχές. Εξαπλώνεται στην Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Είναι γυρεόκοκκοι μεσαίου μεγέθους, με σφαιροειδές σχήμα, και ακτινωτή συμμετρία. Με Ρ = 29, 17 μm (σ = 2,80) και Ε = 27,13 μm (σ = 2,65) και Ρ/Ε = 1,07. Η οροφή τους είναι μερικώς ασυνεχής (semitectate), έχουν τρεις κόλπους μεγάλους και φαρδύς (3 colpate), μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης, εξίνη πάχους 2,5 μm, με την σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη, κυκλικό ισημερινό περίγραμμα, ανάγλυφο δικτυωτό (reticulate). Η ποδική στιβάδα (footlayer) είναι συνεχής.. Η ενδεξίνη είναι ασυνεχής. Στην πάνω αριστερά εικόνα παρατηρούμε την ισημερινή όψη του γυρεοκόκκου και το ανάγλυφο που φαίνεται σαν δίκτυο, και στην πάνω δεξιά φαίνεται το τοίχωμα και το εσωτερικό του γυρεοκόκκου. Στις κάτω εικόνες βλέπουμε την πολική άποψη, τις τρεις βαθιές και φαρδιές αύλακες και την μεμβράνη των ανοιγμάτων. 137

Papaver rhoeas L., Sp. Pl. 507 (1753) Φυτό 10 60 cm, όρθιο ή ανερχόμενο Αγκαθωτό. Μονοετές. Τα φύλλα 1 2 πτεροσχιδή, πράσινα. Ο τελικός λοβός των πλευρικών φύλλων έχει μήκος το διπλάσιο του πλάτους του, ανώτερα φύλλα άμισχα. Πέταλα 13 50 mm άλικα ή βυσσινί με ή χωρίς σκοτεινό κέντρο, οι ανθήρες καφέ ή σπάνια κίτρινοι. Κάψα σχεδόν ωοειδής 0,5 1,6 0,4 14, χωρίς τρίχες. Κοινό φυτό της Ευρώπης. Μορφολογία γύρης: Οι γυρεόκοκκοι είναι μονήρεις, μεσαίου μεγέθους (26 50μm), σφαιροειδείς, έχουν ισημερινό περίγραμμα κυκλικό, τρεις κόλπους (3 zonocolpate), P = 26,3 μm (σ = 1,47) και Ε = 23,3 μm (σ = 1,49) και Ρ/Ε = 1,13. Η εξίνη είναι πάχους 2,5 μm με τη σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη. Η οροφή είναι συνεχής (eutectate). Ανάγλυφο μικροακανθώδες (microechinate), βάση ασυνεχής, αριθμός κυττάρων 2. Στην πάνω σειρά στην εικόνα παρουσιάζεται η ισημερινή όψη του γυρεοκόκκου όπου στην πρώτη φωτογραφία φαίνεται το ανάγλυφο που έχει μικρά αγκάθια και οπές, ενώ στις άλλες δύο το εσωτερικό του γυρεοκόκκου με το τοίχωμα του. Στην κάτω σειρά παρουσιάζεται η πολική όψη, φαίνονται οι τρεις κόλποι, το ανάγλυφο, στην πρώτη φωτογραφία και οι στιβάδες της εξίνης στις άλλες δύο. 22. Plantaginaceae Οι γυρεόκοκκοι αυτής της οικογένειας αυτής είναι απολικοί και φέρουν πολλούς πόρους (pandoporate). Το ανάγλυφο τους είναι scabrate με μικρά 138

εξαρτήματα ακανόνιστα τα οποία είναι περίπου 1 μm. Η διάμετρος κυμαίνεται μεταξύ 19-35 μm. Plantago lagopus L., Sp. Pl. 114 (1753) Χαμηλό έως μέτριο τριχωτό πολυετές και μερικές φορές μονοετές με μια ροζέτα και μερικές φορές με ένα βλαστό που φτάνει τα 10 ( 20) cm και με εναλλασσόμενα φύλλα. Φύλλα γραμμοειδή λογχοειδή έως λογχοειδή, με ελάχιστη ή καθόλου οδόντωση, με 3 5 νευρώσεις, έμμισχα. Λοβοί της στεφάνης μυτεροί και συνήθως αραιά τριχωτοί, άνθη σε ταξιανθία στάχυ σε ραβδοειδές μίσχο που εξέχει πολύ πάνω από τα φύλλα, ανθήρες σε χλωμό κίτρινο χρώμα. Κάψα περίπου 2,5 mm, σπέρματα περίπου 1 mm. Φύεται σε καλλιεργούμενα και μη εδάφη, σε βραχώδεις, αμμώδεις και χλοώδεις περιοχές και σε άκρες δρόμων. Εξαπλώνεται στην Ν. Ευρώπη. Ανθίζει Φεβρουάριο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις απολικοί με ακτινωτή συμμετρία με διάμετρο D = 19 35 μm με μέση διάμετρο D = 26,03 μm και τυπική απόκλιση σ = 2,37. Ανοίγματα απλά τύπου πόρου (pandoporate) 4 14 σε αριθμό και 3 4 μm σε διάμετρο. Παρουσιάζεται στην εκτεξίνη μια ομαδοποίηση κοκκίων κοντά στα ανοίγματα που συνοδεύεται από μια αύξηση της νεξίνης δημιουργώντας ένα δακτυλίδι γύρω από το κάθε άνοιγμα. Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης Εξίνη πάχους περίπου 2 μm (Ubera, Galan & Guerrero, 1988) με τη σεξίνη πιο παχιά 139

από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο γενικά κοκκιώδες και τραχύ. Στις πιο κάτω εικόνες παρουσιάζονται φωτογραφίες των γυρεοκόκκων που πήραμε στο εργαστήριο μας και όπου φαίνονται οι μεγάλοι πόροι, οι δακτύλιοι που σχηματίζονται γύρω τους, το κοκκιώδες ανάγλυφο με αυξημένη πυκνότητα κοκκίων γύρω από τους πόρους. 23. Pinaceae Η οικογένεια αυτή χαρακτηρίζεται από γυρεοκόκκους που έχουν ένα κυρίως σώμα και δύο αεροφόρους σάκους ή κύστεις (bisaccate), είναι ετεροπολικοί και έχουν αμφίπλευρη συμμετρία. Η εξωτερική σύνδεση μεταξύ του κυρίως σώματος και των σάκων είναι οξεία εκτός από το Pinus aristata και έχει ένα εξωτερικό κυματιστό εξόγκωμα. Είναι μεγάλοι γυρεόκοκκοι με ανάγλυφο λείο διάτρητο ή κοκκιώδες. Αναγνωρίζονται δύο είδη γυρεοκόκκων, γυρεόκοκκοι με τον μεγάλο άξονα μεγαλύτερο από 100 μm (Abies) και γυρεόκοκκοι με τον μεγάλο άξονα μικρότερο από 100 μm (Pinus). Η γύρη του πεύκου είναι πολύ άφθονη και εξαπλώνεται σε τεράστιες αποστάσεις και απαντάται στα περισσότερα απολιθώματα το Βορείου Ημισφαιρίου. Στο γένος Pinus οι γυρεόκοκκοι φέρουν δύο αεροφόρους σάκους, το μέγιστο μέγεθος τους είναι 50 75 μm. Δύο υπογένη του Pinus το Haploxylon και το Diploxylon διαφοροποιούνται από την απουσία ή την παρουσία κάποιων εξογκωμάτων (bumps) μεταξύ του κυρίου σώματος και των σάκων (Ueno, 1960). Το δικτυωτό πρότυπο των σάκων φαίνεται να είναι εσωτερικό και αποτελείται από πολύ μικρές φυσαλίδες. Το ανάγλυφο του κύριου σώματος είναι πολύ τραχύ. Pinus halepensis Miller, Gard. Dict. Ed. 8, no. 8 (1768): Δέντρο που φτάνει τα 20 m. Στεφάνη στρογγυλή. Φλοιός γκρι- ασημένιος και γίνεται κοκκινωπός καφέ και με βαθιές ρωγμές. Κλαδιά λεία. Οφθαλμοί μη ρητηνώδεις. Φύλλα σε ζεύγη, με 1 3 στρώσεις υποδερμικών κυττάρων. Κανάλια ρητίνης 3 8. Κώνος 5 12 4 cm, λαμπερός, καφέ χρώματος. Απόφυση κυρτή. Σπέρματα 7 8 mm, πτερύγια περίπου 20 mm. Εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. 140

subsp. halepensis: Κορμός και κλαδιά συνήθως κυρτοί. Φύλλα 6 10 ( - 15) cm 0,7 mm, λυγερά και πράσινα. Κώνοι κρεμαστοί. Ποδίσκοι 1 2 cm. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ετεροπολικοί με αμφίπλευρη συμμετρία. Σε ισημερινή άποψη το κύριο σώμα είναι ωοειδές πεπιεσμένο και οι σάκοι σχεδόν κυκλικοί, σε πολική άποψη το κύριο σώμα είναι κυκλικό και οι σάκοι ελλειπτικοί. H μέση πολική απόσταση είναι Ρ = 51,38 (σ = 2,79), η μέση ισημερινή απόσταση Ε 1 = 63,45 (σ = 4,46) και η μέση ισημερινή απόσταση Ε 2 = 54,41 (σ = 5,16) και Ρ/Ε 1 = 0,81. Έχουν ένα άνοιγμα (αύλακα), στον ένα πόλο μεταξύ των σάκων. Εξίνη σχετικά λεπτή με τη σεξίνη δυο φορές πιο παχιά από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο στο κυρίως σώμα λείο διάτρητο και στους αεροφόρους σάκους φαίνεται κυματιστό. 24. Pittosporaceae Pittosporum tobira (Thunb.) Aiton fil., Hort. Kew. Ed. 2, 2: 27 (1811) Πυκνός αειθαλής θάμνος ή μικρό δέντρο που φτάνει τα 5 m. Φύλλα 4 10 2 5 cm, εναλλασσόμενα, σε βαθύ πράσινο και δερματώδη, πιο ανοιχτά από κάτω, στενόμακρα, οι άκρες τους χωρίς οδόντωση και με κλίση προς τα κάτω. Άνθη λευκά που γίνονται κρεμ - κίτρινα, με στεφάνη με 5 πέταλα αμβλεία, 18 22 mm, πολύ εύοσμα, σε πυκνές τελικές ταξιανθίες κορύμβους. και λοβοειδή. 141

Κάψα 10 12 mm, υποσφαιρική με τρεις βαλβίδες. Ευρέως καλλιεργούμενο στην περιοχή της Μεσογείου, κυρίως στους δρόμους. Αυτοφυές στην Ιαπωνία και την Κίνα. Ανθίζει Μάιο Σεπτέμβρη. Μορφολογία γύρης: Είναι μονήρεις ισοπολικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί προς σφαιρικοί και σε πολική όψη κυκλικοί λοβοειδείς. Έχουν τρία ανοίγματα (3 zonocolpate). Οροφή συνεχή (eutectate). 25. Primulaceae Οι γυρεόκοκκοι της οικογένειας αυτής έχουν τρεις κόλπους και πόρους, είναι ισοπολικοί και γενικά έχουν ανάγλυφο δικτυωτό διάτρητο ή μόνο δικτυωτό. Γυρεολογικά διακρίνονται από την πολική απόσταση και από το ανάγλυφο. Anagallis arvensis L., Sp. Pl. 148 (1753) Μονοετές ή διετές και σπάνια πολυετές φυτό. Βλαστοί 6 50(- 90)cm γωνιώδης έρπων έως στητός. Φύλλα 8 18(-25) 4 10 (-18) οβάλ έως λογχοειδή, αντίθετα, σπάνια σε σπονδύλους με κουκκίδες εκκριτικών αδένων και χωρίς μίσχο. Τα πάνω φύλλα πιο αραιά από τα κάτω. Άνθη μπλε, κόκκινα μερικές φορές ροζ ή λευκά 4 7 mm με μακρύ μίσχο 3 35 mm ο οποίος κάμπτεται κατά την καρποφορία. Κάλυκας 3,5 5 mm, διαιρείται κοντά στη βάση. Στεφάνη (2 ) 4 7(-10) mm με λοβούς οβάλ έως ελλειπτικούς με τριχωτές παρυφές και σπάνια με οδόντωση. Στήμονες 0,5 1,5 mm. Κάψα 4 6 mm. 142

Σπέρματα 12 45. Συναντάται σε καλλιεργούμενα και μη εδάφη, σε παρυφές δρόμων σε πλάγιές λόφων και σε αμμώδεις ακτές. Ανθίζει Απρίλιο Οκτώβριο. Αποτελεί ένα ευρέως εξαπλωμένο και κοινό φυτό σε πολλές περιοχές της Ευρώπης και της Δυτικής Ασίας. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί με Ρ/Ε = 1,07 Ρ = 25,65 μm (σ = 1,07) Ε = 23,88 μm (σ = 1,42). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου με οξεία άκρα, (3 zonocolporate) ενδοανοίγματα τύπου πόρου επιμήκη μεγέθους 5-6 11 13 με την τάση να ενώνονται στα άκρα. Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1,5 2 μm με τη σεξίνη ίδιου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό διάτρητο με φωτεινά ανοίγματα τουλάχιστον 1 μm συνήθως κυκλικά. Γύρω από τα ανοίγματα εμφανίζεται ένα περιθώριο σαν αποτέλεσμα της εξαφάνισης των οπών σε αυτή την περιοχή. 26. Ranunculaceae Η οικογένεια αυτή διαθέτει γυρεοκόκκους με απλά ανοίγματα κόλπους ή πόρους σε ζώνο- ή πάντο- θέση (Santisuk, T. 1979). Συνήθως 2 και σπάνια 3 κύτταρα Το γένος Paeonia δείχνει σύμφωνα με τα στοιχεία γυρεοκόκκους τα ανοίγματα των οποίων κυμαίνονται από απλά έως αρκετά σύνθετα. Στο Ranunculus arvensis οι γυρεόκοκκοι διαφέρουν από αυτούς άλλων μελών του γένους γιατί είναι periporate. Επιπλέον είναι οι μεγαλύτεροι (με διάμετρο 60μ) που έχουν αναφερθεί για την οικογένεια. Οι πόροι περίπου 25-30 στον αριθμό είναι υποκυκλικοί έως και ελαφρώς πολυγωνικοί με 143

διάμετρο 3 6 μ. Η εξίνη είναι tectate, echinate. Το γένος Nigella είναι ένα γένος του Παλιού Κόσμου με περίπου 20 είδη με Μεσογειακή εξάπλωση. Στο συγκεκριμένο γένος είναι πολύ δύσκολη η διάκριση των γυρεοκόκκων των ειδών μεταξύ τους γιατί έχουν κοινή εξωτερική μορφολογία: τρεις μεγάλες αύλακες και η μεμβράνη των ανοιγμάτων καλύπτεται από αγκαθωτού σχήματος κομμάτια εκτεξίνης. Αυτά τα αγκάθια είναι αραιά διασκορπισμένα. Ένα ασυνήθιστο χαρακτηριστικό που παρατηρήθηκε είναι οι δίχρωμες μορφές των γυρεοκόκκων, καφέ και κίτρινοι (Skvarla & Joan, 1979). Nigella damascena L., Sp. Pl. 534 (1753) Βλαστοί 10 60 cm. Φύλλα με λεπτά γραμμοειδή χωρίσματα, τα πάνω φύλλα σε σπόνδυλο ακριβώς κάτω από το άνθος. Άνθη ωχρά έως λαμπερά μπλε, σπάνια υπόλευκα με περιάνθιο 20 32 mm τα τμήματα του οποίου είναι οβάλ επιμήκη, με κίτρινους ή πράσινους ανθήρες. Καρπός με θυλάκια τα οποία τα οποία είναι ενωμένα σε όλο το μήκος τους σχηματίζοντας μια φουσκωμένη 10 κύτταρη κάψα. Εξαπλώνεται σε όλη την Ευρώπη και συχνά καλλιεργείται σαν διακοσμητικό. Ανθίζει Απρίλιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μεσαίου μεγέθους (26 50μm) σφαιροειδείς. Ισημερινό περίγραμμα κυκλικό Ρ/Ε = 1,03, Ρ = 38,77 μm (σ = 2,05) και Ε = 37,54 μm (σ = 1,98). Εξίνη πάχους 3 5 μm μερικές φορές είναι πιο παχιά στις πολικές περιοχές. Τρεις κόλποι (3 zonocolporate), οροφή συνεχής (eutectate), ανάγλυφο μικροακανθώδες (microechinate) και πυκνά διάτρητο. Η βάση είναι συνεχής. Ενδεξίνη συμπαγής. 144

Αριθμός κυττάρων 2. Anemone pavonina Lam., Encycl. Meth. Bot. 1: 166 (1783) Φυτό 15 45 cm. Τα φύλλα της βάσης παλαμοσχιδή, οι λοβοί ωοειδείς έως λογχοειδή και οδοντωτά. Τα φύλλα του βλαστού μοιάζουν με βράκτια χωρίς λοβούς ή με λοβούς στην άκρη. Άνθη άλικα, ροζ ή μοβ συχνά με μια κίτρινη ή λευκή ζώνη στο κέντρο, 30 60 mm, 7 12 ωοειδή πέταλα και ανθήρες μπλε μαύροι. Φύεται σε χωράφια, καλλιεργημένα ή μη, σε ελαιώνες κ. α. Ανθίζει Φεβρουάριο - Απρίλιο. Μερικές φορές σχηματίζει αποικίες μαζί με την A. coronaria. Αυτά τα δύο είδη συχνά μπερδεύονται άλλα το πρώτο ξεχωρίζει από τα φύλλα του βλαστού που μοιάζουν με βράκτια, και τα πιο στενά και πολλά πέταλα του. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις γυρεόκοκκοι κυκλικοί με ακτινωτή συμμετρία. Διάμετρος D = 31,3 μm (σ = 1,95). Ανοίγματα 24 30 απλά (polipantoporate), τύπου πόρου με περιφέρεια κυκλική ή ελάχιστα ελλειπτική και με διάμετρο περίπου 5 μm. Μεμβράνη των ανοιγμάτων με αγκάθια. Εξίνη πάχους 3 4 μm με τη σεξίνη ελάχιστα παχύτερη από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο διάτρητο με αγκάθια τα οποία είναι έτσι τοποθετημένα ώστε να περιβάλλουν σαν δαχτυλίδι το άνοιγμα. 145

Ranunculus marginatus D urv., Mem. Soc. Linn. Paris 1: 318 (1822) : Λίγο πολύ χνοώδες, μονοετές, με το βλαστό πιο διογκωμένο στη βάση μήκους 10 45 cm. Τα φύλλα της βάσης καρδιόσχημα και οδοντωτά, με το μίσχο να φαρδαίνει στη βάση τους. Τα άνθη είναι μικρά σε χρώμα κίτρινο χρυσαφί λαμπερό 8 11 mm. Νεκτάρια 3 4 mm, χρυσαφί κίτρινα. Αχαίνια 2,5 3 mm. Φύεται σε υγρά ενδιαιτήματα. Ανθίζει Απρίλιο Ιούλιο στην Κορσική, Σαρδηνία, Ελλάδα και Κύπρο αλλά όχι στην Ιταλία. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις κυκλικοί γυρεόκοκκοι με ακτινωτή συμμετρία. Διάμετρος D = 27,56 μm (σ = 4,2) Ανοίγματα απλά τύπου κόλπου μεγέθους 13 16 μm (12 - pandocolpate). Μεμβράνη ανοιγμάτων με αγκάθια. Εξίνη πάχους 2 4 μm με τη σεξίνη έως και διπλάσια σε πάχος από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Δοκίδες μεγάλες και κοντές. Επιφάνεια διάτρητη με στοιχεία της επιφάνειας της οροφής, κόκκους και αγκάθια τα οποία ομαδοποιούνται έτσι ώστε να σχηματίζεται μια κυματοειδής επιφάνεια. 27. Resedaceae Οι γυρεόκοκκοι έχουν τρεις κόλπους (3 zonocolpate), είναι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία και έχουν ανάγλυφο δικτυωτό. Το μέγεθος τους κυμαίνεται Ρ Ε = 15,40 34,60 12,60 29,40) (Abdallah & De Wit, 1978). 146

Reseda lutea L., Sp. Pl. 449 (1753) Μονοετές έως πολυετές θαμνώδες φυτό. Βλαστός διακλαδισμένος πάνω. Φύλλα πτεροειδώς λοβοειδή με 10 ή περισσότερους στενούς λοβούς χωρίς οδόντωση. Άνθη λευκά 8 9 mm, σέπαλα κα πέταλα 5 6, τα πέταλα όλα λοβοειδή στο ένα τρίτο ή περισσότερο του μήκους τους. Καρπός κάψα, ελλειπτικού σχήματος 6 12 4,5 5,5 mm στενεύει στην άκρη σε 4 κοντούς λοβούς με τα νήματα των στημόνων να μένουν. Φύεται σε βραχώδη, ακαλλιέργητα εδάφη, άκρες δρόμων. Εξαπλώνεται στην Ν. και Δ. Ευρώπη και αποτελεί εγκλιματιζόμενο είδος στα βόρεια και ανατολικα. Ανθίζει Ιανουάριο Μάιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί και λοβοειδείς με Ρ/Ε = 1,06 Ρ = 24,19 μm (σ = 1,18) και Ε = 22,72 μm (σ = 1,3). Εξωανοίγματα απλά, τελικά, τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα διάχυτα (3 zonocolpate και περιστασιακά 4 - zonocolpate). Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης και ρυτιδωμένη. Εξίνη πάχους περίπου 1,75 μm με τη σεξίνη ιδίου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Ανάγλυφο δικτυωτό με κενά πλάτους 0,5 0,75 μm. Στις πιο πάνω εικόνες παρουσιάζονται φωτογραφίες των παρασκευασμάτων γύρης που επεξεργαστήκαμε στο εργαστήριο μας. Στις δύο πρώτες παρατηρούμε την ισημερινή όψη, το σφαιρικό προς ελλειπτικό σχήμα και το δικτυωτό ανάγλυφο.στις 147

δύο τελευταίες δίνονται οι γυρεόκοκκοι σε πολική όψη όπου φαίνεται το λοβοειδές τους σχήμα λόγω των τριών ανοιγμάτων. 28. Rosaceae Η οικογένεια αυτή χαρακτηρίζεται από γυρεοκόκκους ισοπολικούς με ακτινωτή συμμετρία με 3 κόλπους και πόρους (3 zonocolporate). Οι διαστάσεις τους είναι Ρ Ε = 15 48 14 35 μm. Το ανάγλυφο ποικίλλει. Μπορεί να είναι λείο, ρυτιδωμένο, κοκκιώδες ή ακανθώδες και αποτελεί βασικό κριτήριο για τη διάκριση των γυρεοκόκκων μέσα στην οικογένεια. Prunus dulcis (Miller) D. A. Webb, Feddes Repert. 74: 24 (1967) Θάμνος ή δέντρο που φτάνει τα 8 m. Τα αυτοφυή φυτά με πολύ διακλαδισμένα και αγκαθωτά κλαδιά και τα καλλιεργούμενα με ίσια και χωρίς αγκάθια κλαδιά. Φύλλα 4 12 1,2 3 cm, επιμήκη λογχοειδή, οδοντωτά και λεία. Άνθη κυρίως ανά ζεύγη, το υπάνθιο είναι καμπανοειδές, τα πέταλα είναι περίπου 20 mm, σε λαμπερό ροζ χρώμα αρχικά και γίνονται λευκά. Καρπός 35 60 mm, ωοειδής επιμήκης, γκρι πράσινος, μεσοκάρπιο δερματώδες και το ενδοκάρπιο είναι κουκούτσι που φέρει τρόπιδα. Αποτελεί ένα ευρέως καλλιεργούμενο φυτό για τους καρπούς του και για διακόσμηση. Έχει εγκλιματιστεί στην περιοχή της Μεσογείου. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί, με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί λοβοειδείς, με Ρ/Ε = 1,09 1,3 Ρ = 19 44 μm και Ε = 148

15 32 μm. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου σε μεσημβρινή θέση με οξεία άκρα, ενδοανοίγματα τύπου πόρου. Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Η σεξίνη είναι πιο παχιά από τη νεξίνη εκτός από την περιοχή κοντά στα ανοίγματα. Ανάγλυφο με ραβδώσεις, οι οποίές έχουν την κατεύθυνση του άξονα των πόλων, εκτός από την περιοχή των ανοιγμάτων όπου έχουν την κατεύθυνση του ισημερινού. 29. Scrophulariaceae Οι γυρεόκοκκοι της οικογένειας αυτής έχουν 2 ή 3 κόλπους 2 zonocolpate ή 3 zonocolpate ή 3 zonocolporate. Έχουν σχεδόν ανάγλυφο λείο (διάτρητο ή μη), δικτυωτό ή με παράλληλες ραβδώσεις και μερικές φορές με στοιχεία εξίνης κοκκιώδη ή αγκαθόμορφα. Αναγνωρίζονται 12 γυρεολογικοί τύποι που διακρίνονται ανάλογα με τα ανοίγματα ή το ανάγλυφο. Scrophularia lucida L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1114 (1759) Λείο διετές φυτό που φτάνει. Βλαστός συνήθως μονήρης 10 100cm. Φύλλα 9 5, στενόμακρα, πτεροειδώς λοβοειδή και οι επιμήκεις λοβοί τους μερικές φορές έχουν και μικρότερους λοβούς. Βράκτια όχι φυλλόμορφα. Ποδίσκοι με το μισό μήκος από τον κάλυκα και αδενώδεις. Λοβοί του κάλυκα λίγο πολύ κυκλικοί αδιαίρετοι ή οδοντωτοί Στεφάνη 4 9 mm, πρασινωπή καφέ, 4 9 mm.στημονώδη σφαιρικά και κάψα περίπου 5 mm. Φύεται σε σκιερά βράχια. Ανθίζει Φεβρουάριο Μάιο. Απαντάται σε Γαλλία, Ιταλία, Ελλάδα, Κρήτη και νησιά του Αιγαίου. 149

Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί τριγωνικοί με ανοίγματα στις γωνιές. Ρ/ Ε = 1,08 Ρ = 24,26 μm (σ = 1,23) και Ε = 22,45 μm (σ = 1,49). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου επιμήκη 1 3 3 5 μm τοποθετημένα στον ισημερινό και μερικές φορές δεν είναι εύκολο να διακριθούν. Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 2 μm στο μεσόκολπο με τη νεξίνη και τη σεξίνη περίπου ιδίου πάχους. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό με κενά ακανόνιστου σχήματος πλάτους 1 μm. Verbascum undulatum Lam., Encycl. Meth. Bot. 4:221 (1797) Έντονα τριχωτό διετές φυτό. Βλαστοί ύψους 30 120 cm. Ταξιανθία αδενώδης και τριχωτή. Τα φύλλα της βάσης 8 18 5 8 cm χωρίς λοβούς ή πτεροειδώς λοβοειδή κα κυματοειδή. Βράκτια 6 12 mm, τριγωνικά καρδιόσχημα. Ποδίσκοι 1 3mm. Κάλυκας 6 12 mm και στεφάνη διαμέτρου 25 50 mm με λογχοειδείς λοβούς, σε ραβδοειδή ταξιανθία. Στήμονες 5 και οι ανθήρες ομοιόμορφοι. Τα τριχίδια των νημάτων των στημόνων λευκά. Κάψα 4 6 mm. Φύεται σε βραχώδεις αμμώδεις περιοχές και άκρες δρόμων. 150

Εξαπλώνεται στις Ν. Δ. περιοχές της Βαλκανικής χερσονήσου. Ανθίζει Απρίλιο Ιούλιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη κυκλικοί ή ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί τριγωνικοί, Ρ/Ε = 0,86 1,53 Ρ = 20 25 μm και Ε = 17 26 μm. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου, τελικά και ενδοανοίγματα τύπου πόρου επιμήκη μεγέθους 1 5 2 5 μm. Μεμβράνη των πόρων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους περίπου 1,5 μm στο μεσόκολπο. Σεξίνη περίπου ιδίου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή ασυνεχής (semitectate). Ανάγλυφο δικτυωτό. 30. Solanaceae Η οικογένεια αυτή έχει γυρεοκόκκους με τρεις κόλπους και πόρους ζωνικά (3 zonocolporate), ή criptoaperturate και σπάνια με 4 ή 6 κόλπους (4 zonocolporate, 6 pandocolporate) και επίσης έχουν ανάγλυφο που ποικίλλει πολύ από γένος σε γένος. Το γένος Solanum είναι μεγάλο και σύνθετο. Έχει αποτελέσει αντικείμενο πολλών μελετών αλλά λίγες από αυτές έχουν δημοσιευτεί (Erdtman 1966) ο οποίος χαρακτήρισε το γένος λίγο - πολύ όμοιο με το Capsicum. Έχουν αναφερθεί διαφορές στο σχήμα των γυρεοκόκκων και στο μέγεθος των αυλακών. Οι Anderson & Gensel μελέτησαν 15 είδη. Οι πιο χρήσιμες ταξινομικά διαφορές αφορούν τον τύπο των ανοιγμάτων, την πυκνότητα του ανάγλυφου και το μέγεθος. Οι γυρεόκοκκοι έχουν τρεις αύλακες. Μικρό ποσοστό έχει τέσσερις.. Το σχήμα σε πολική όψη είναι κυρτό τρίγωνο και σε μερικά είδη κυκλικό. Σε ισημερινή άποψη είναι επίμηκες σφαιροειδές. Το μέγεθος ποικίλλει από 11μ σε 28μ. Οι κόλποι μυτεροί στις άκρες. Η κολπική μεμβράνη μερικές φορές με αραιά διασκορπισμένους κόκκους. Η εξίνη πάχους 0.5 1.0 μ tectate. 151

Solanum elaeagnifolium Cav., Icon. Descr. 3: 22 (1795) Ποώδες φυτό που φτάνει σε ύψος έως και το 1 m και μοιάζει ενίοτε με θάμνο. Βλαστός εύρωστος, τριχωτός. Φύλλα γραμμοειδή ή επιμήκη, έμμισχα, ελάχιστα λοβοειδή ή καθόλου, καλυμμένα με τριχίδια σε σχήμα άστρου. Άνθη μοβ και βαθιά λοβωτά. Ανθίζει Μάιο Ιούλιο. Καλλιεργείται σαν διακοσμητικό και αποτελεί επίφυτο στην Ανατολική Μεσόγειο. Αυτοφυές στην Κ. και Ν. Αμερική. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη κυκλικοί ελλειπτικοί και σε πολική όψη από κυκλικοί ελάχιστα λοβοειδείς έως τριγωνικοί με ανοίγματα στις γωνίες. Ρ/Ε = 0,98, Ρ = 28,57 μm (σ = 1,3) και Ε = 29,03 μm (σ = 1,5). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου περιορισμένα στον ισημερινό με άκρα οξύληκτα. Ενδοανοίγματα τύπου πόρου, επιμήκη, διαστάσεων 2 11 μm περιορισμένα στον ισημερινό και οξύληκτα άκρα ( 3 zonocolporate). Μεμβράνη των ανοιγμάτων κοκκιώδης. Εξίνη πάχους 1 2,5 μm στο μεσόκολπο με τη σεξίνη να μην ενδιαφέρει από τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Φαινομενική απουσία δοκίδων. Ανάγλυφο κοκκιώδες. 31. Umbelliferae Οι γυρεόκοκκοι αυτής της οικογένειας έχουν τρία ανοίγματα (tricolporate) και σχήμα φιστικιού με φανερές εσωτερικές παχύνσεις (costae) που περιβάλλουν ένα μεγάλο ενδοπόρο στην ισημερινή περιοχή με κοντές και ίσιες αύλακες. Το ανάγλυφο δεν είναι γενικά ορατό στο οπτικό μικροσκόπιο και οι δοκίδες (columellae) 152

σχηματίζουν τετραγωνισμένο πρότυπο. Οι γυρεόκοκκοι είναι έντονα επιμήκεις και είναι σχετικά ευκρινείς και η αναγνώριση σε επίπεδο ειδών είναι δυνατή. Σε οπτικό μικροσκόπιο παρατηρούνται οι παχύνσεις γύρω από τους πόρους που είναι από τις πιο χαρακτηριστικές ιδιότητες των Umbelliferae. Οι πόροι (λεπτές περιοχές) μπορεί να είναι ελλειπτικοί, κυκλικοί ή τετραγωνικοί σε κάτοψη με το μακρύ άξονα κάθετα στον πολικό άξονα του γυρεοκόκκου. Οι γυρεόκοκκοι είναι έντονα συσταλμένοι στην ισημερινή περιοχή και μπορεί να έχουν προεξέχοντες πόρους ή προεξοχές εκεί. Σε πολική όψη οι γυρεόκκοκοι είναι συχνά τριγωνικοί με τις αύλακες στις κορυφές του τριγώνου ή στις πλευρές του. Tordylium apulum L., Sp. Pl. 239 (1753) Κοντό έως μετρίου ύψους μονοετές φυτό, αρκετά δυνατό και εύσαρκο, χνουδωτό ύψους 20 50 cm, βλαστοί στητοί με περισσότερα τριχίδια στη βάση και αραιές τρίχες πάνω, διακλαδισμένοι. Φύλλα πτεροειδή με ωοειδείς οδοντωτούς λοβούς, τα πάνω φύλλα με γραμμοειδείς μη οδοντωτούς λοβούς. Τα σκιάδια λευκά με 3 8 ακτίνες, βράκτια παρόντα μήκους όχι πάνω από 10 mm και κοντύτερα από τις ακτίνες, εξωτερικά άνθη με ένα μεγάλο δίλοβο πέταλο 5 9 mm μακρύ και 4 μικρά πέταλα μήκους 4 6 mm. Καρπός 5 8 mm. Ανθίζει Μάιο Ιούνιο. Κοινό φυτό της Μεσογείου. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μεσαίου μεγέθους γυρεόκοκκοι, ισοπολικοί, με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί με τα άκρα κοίλα και πεπιεσμένο στην 153

περιοχή του ισημερινού και σε πολική όψη υπο κυκλικό με μέσο Ρ/Ε = 1,96, μέση πολική απόσταση Ρ = 38,75 μm (σ = 1,99) και μέση ισημερινή απόσταση E = 19,76 μm (σ = 1,57). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου στη μεσημβρινή περιοχή, ενδοανοίγματα τύπου πόρου 3 8 μm στην ισημερινή περιοχή (3 zonocolporate). Εξίνη πάχους 2 μm στους πόλους και 4 μm στο ισημερινό. Οροφή συνεχής (eutectate). Πολλές δοκίδες. Foeniculum vulgare Miller, Gard. Dict. Ed. 8, no 1 (1768) Ψηλό, γκριζοπράσινο, λείο διετές ή πολυετές φυτό που σχηματίζει μεγάλες φούντες που φτάνουν σε ύψος τα 2,5 m. Βλαστοί δυνατοί, γυαλιστεροί και κούφιοι σε μεγάλη ηλικία. Φύλλα λίγο πολύ τριγωνικά με πολυάριθμους νηματοειδείς λοβούς μήκους 5 50 mm και βάση κολεό. Μίσχοι των ανώτερων φύλλων συνήθως 3 6 cm. Σκιάδια κίτρινα, κάπως επίπεδα, με 4 30 ακτίνες, χωρίς βράκτια. Καρπός επιμήκης, μήκους 4 10 mm, με ραβδώσεις και γλυκιά γεύση. Φύεται σε όχθες ποταμών, άκρες δρόμων, χαντάκια και ακαλλιέργητα χωράφια. Εξαπλώνεται σε όλη την Ευρώπη εκτός από τον βορά. Ανθίζει Απρίλιο Σεπτέμβριο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις, ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ορθογώνιοι κυρτοί και σε πολική όψη υποκυκλικοί με μέσο Ρ/Ε = 2,04 και Ρ = 28,63 μm (σ = 1,5) και Ε = 14,03 μm (σ = 1). Εξωανοίγματα τύπου κόλπου και ενδοανοίγματα τύπου πόρου (3 zonocolporate). Εξίνη πάχους περισσότερου από 3 μm πιο διευρυμένη στον ισημερινό με τη σεξίνη ιδίου παχους με τη νεξίνη. Οροφή συνεχής. Δοκίδες πολυάριθμες. Ανάγλυφο ρυτιδωμένο και σχεδόν λείο κοντά στα ανοίγματα. 154

Pimpinella peregrina L., Sp. Pl. 264 (1753) Βλαστός μονήρης με αυλάκωση. Κατώτερα φύλλα απλά, καρδιόσχημα, οδοντωτά. Τα υπόλοιπα φύλλα λοβοειδή με στενόμακρους λογχοειδείς, ανώμαλα οδοντωτούς λοβούς. Σκιάδια λευκά με 8 50 ακτίνες, βράκτια δεν υπάρχουν. Καρπός αυγοειδής, μήκους σχεδόν 2 mm με εμφανείς τρίχες. Φύεται σε καλλιεργημένα ή ακαλλιέργητα εδάφη κυρίως σε ξηρές περιοχές. Έχει εξάπλωση στη Ν. Ευρώπη. Ανθίζει Μάρτιο Μάιο. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία, σε ισημερινή όψη ορθογώνιοι και σε πολική υποκυκλικοί. Ο μέσος λόγος πολικής και ισημερινής απόστασης είναι Ρ/Ε = 2,13 η μέση πολική απόσταση είναι Ρ = 25,69 μm (σ = 2,85) και η μέση ισημερινή απόσταση είναι Ε = 12,07 μm. Οι μετρήσεις μας αυτές έδωσαν γυρεοκόκκους μεγαλύτερους από αυτούς που έχουν περιγραφεί από την περιοχή της Ισπανίας. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου μήκους 17 μm σε μεσημβρινή θέση, (3 zonocolporate) και ενδοανοίγματα τύπου πόρου 2,5 6,5 μm σε ισημερινή θέση. Εξίνη πάχους μεγαλύτερου από 3 μm, πιο παχιά στον ισημερινό με τη σεξίνη ιδίου πάχους με τη νεξίνη. Οροφή πλήρης (eutectate). Δοκίδες πολυάριθμες. Ανάγλυφο ρυτιδωμένο (rugulate) και πιο λείο κοντά στα ανοίγματα. Στη φωτογραφία 1 φαίνεται το ανάγλυφο και γενικά η εξωτερική όψη του γυρεοκόκκου. Σε όλες τις φωτογραφίες παρατηρούμε το πάχος της σεξίνης να είναι σαφώς μεγαλύτερο στο ισημερινό και επίσης φαίνεται η χαρακτηριστική για τα 155

Umbelliferae συστολή του γυρεοκόκκου στο ισημερινό επίπεδο και οι παχύνσεις των πόρων. 32. Urticaceae Οι γυρεόκοκκοι των Urticaceae είναι μικροί με λεπτά τοιχώματα, χωρίς έντονο ανάγλυφο, και με μικρές κυκλικές καλύπτρες που φαίνονται σαν σκοτεινές κουκκίδες. Πόροι 2 έως 11. Σχήμα σφαιρικό ελαφρώς πεπιεσμένο. Μέγεθος: ο μεγαλύτερος άξονας συνήθως 10 19 μ. Οι πόροι πολλές φορές είναι δύσκολο να παρατηρηθούν, είναι κυκλικοί διαμέτρου 1 2 μ. η εξίνη είναι λεία ή τραχιά. Ο αριθμός των πόρων φαίνεται να είναι σταθερός μέσα στα είδη. Τα γένη Parietaria και Urtica έχουν 3 πόρους. Urtica dioika L., Sp. Pl. 984 (1753) Έλασμα φύλλου συνήθως με τρίχες που προκαλούν κνησμό και συχνά είναι λίγο πολύ τριχωτό και αν δεν είναι τότε έχει τριχίδια μόνο στις νευρώσεις. Φύλλα οβάλ ή οβάλ λογχοειδή και με καρδιόσχημη βάση. Ο κατώτερος κόμβος της ταξιανθίας στο 7 14 σπονδύλωμα. Φύεται σε νιτρόφιλα ενδιαιτήματα και σε υγρά δάση. Εξαπλώνεται σε όλη την Ευρώπη αλλά σε μερικές περιοχές μόνο σαν εισαγόμενο ζιζάνιο. Ανθίζει Μάρτιο Ιούνιο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μικροί γυρεόκοκκοι (10 25 μm), P = 12,58 μm (σ = 0,77) και Ε = 11,96 μm, (σ = 0,76) σφαιροειδείς, με ισημερινό περίγραμμα κυκλικό, με τρεις πόρους (3 zonoporate) διαμέτρου 2 μm, εξίνη με πάχος τουλάχιστον 1 μm στο μεσοπόρο και πιο παχιά γύρω από τους πόρους ανάγλυφο τραχύ (scabrate) (Accorsi, 1985). 156

Parietaria judaica L., Fl. Palaest. 32 (1756) Πολυετές, βλαστοί διακλαδισμένοι και συνήθως έρποντες μήκους έως 40 cm, έντονα χνοώδεις. Φύλλα που φτάνουν τα 5 cm είναι οβάλ λογχοειδή ή ελλειπτικά με μακριές ακίδες. Μίσχος πιο κοντός από το έλασμα. Βράκτια ελεύθερα και κοντύτερα από το περιάνθιο και συμφυή στη βάση. Αχαίνια μαύρα. Ζει σε ανοικτές ξηρές περιοχές. Εξαπλώνεται στην Κεντρική και Ν. Α. Ευρώπη. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μικροί (10 25 μm ) με Ρ = 16,19 μm (σ = 0,94) και Ε = 15,22 μm (σ = 1,72) και Ρ/Ε = 1,06 Είναι σφαιροειδείς, με ισημερινό περίγραμμα σχεδόν κυκλικό, σε πολική όψη κυκλικοί, έχουν τρεις πόρους (3 zonoporate) διαμέτρου σχεδόν 2 μm, οροφή συνεχής, κάτω από την οποία υπάρχουν δοκίδες πολύ μικρές και πυκνές, ανάγλυφο εχινοειδές και ομοιόμορφο σε όλη την επιφάνεια. Στις φωτογραφίες 1 και 2 παρουσιάζονται γυρεόκοκκοι σε ισημερινή όψη και φαίνονται οι πόροι ενώ στην φωτογραφία 3 παρουσιάζεται η πολική όψη του γυρεοκόκκου και ζωνικά φαίνονται και οι τρεις πόροι στην περιοχή του ισημερινού. 33. Verbenaceae Είναι γυρεόκοκκοι με 3 ή 6 κόλπους (3 zonocolporate ή 6 heterocolporate). Είναι ισοπολικοί, με ανάγλυφο κυματιστό ρυτιδωμένο ή ρυτιδωμένο διάτρητο. 157

Vitex agnus castus L., Sp. Pl. 638 (1753) Φυλλοβόλος θάμνος ύψους 1-6 m. Τα νεαρά κλαδιά είναι κάπως τετράγωνα, γκρι και τριχωτά και γίνονται σκούρα καφέ με την ηλικία. Φύλλα αντίθετα και πολυσχιδή, με 5 7 γραμμοειδή λογχοειδή φυλλάρια, χωρίς οδόντωση και λευκά από κάτω. Άνθη μπλε ή ροζ, μήκους 8 10 mm εύοσμα, σε ομάδες πάνω στα κλαδιά. Στεφάνη ζυγόμορφη με δύο προεξέχοντες στήμονες. Στίγμα με δύο ανόμοιους λοβούς. Καρπός 3 mm, κοκκινωπό μαύρο όταν ωριμάζει σαν κόκκος πιπεριού. Φύεται σε όχθες ποταμών, σε μπάζα κοντά σε ρυάκια, σε αμμώδεις και χαλικώδεις περιοχές και άκρες δρόμων. Ανθίζει Ιούνιο Δεκέμβριο. Μερικές φορές καλλιεργείται για διακόσμηση. Σήμερα χρησιμοποιείται φαρμακευτικά διότι από το φυτό αυτό παράγεται ένα φάρμακο που χρησιμοποιείται για τα μάτια.και σαν κατάπλασμα. Από αυτό βγαίνει επίσης μια κίτρινη χρωστική ουσία. Μορφολογία γύρης: Γυρεόκοκκοι μονήρεις ισοπολικοί με ακτινωτή συμμετρία. Σε ισημερινή όψη ελλειπτικοί και σε πολική όψη κυκλικοί. Ρ/Ε = 1,23 (x = 1,23 ± 0,14) Ρ = 25,93 (x = 25,93 ±1,2) μm E = 21,15 (x = 21,15 ± 1,39) μm. Εξωανοίγματα τύπου κόλπου με οξύληκτα άκρα και ενδοανοίγματα τύπου πόρου, ισοδιαμετρικά. Εξίνη πάχους 1 2 μm με τη σεξίνη στο ίδιο πάχος ή ελάχιστα πιο λεπτή από την νεξίνη. Επιφάνεια ρυτιδωμένη - διάτρητη. 158

Verbena officinalis L., Sp. Pl. 20 (1753): Πολυετές φυτό, βλαστοί 30 60 (100) cm, στητοί με αγκάθια στις γωνίες και ακανόνιστα διακλαδισμένοι.. Τα φύλλα είναι αντίθετα, λίγο πολύ ρομβοειδή και λογχοειδή, το περίγραμμα τους είναι πτεροειδές. Τα κάτω 4 6 2 4 cm, έμμισχα και έντονα πτεροσχιδή ενώ τα πάνω πιο μικρά και ολόκληρα. Τα άνθη έχουν στεφάνη ροζ, 2 5 mm, ελαφρώς δίχειλα, βρίσκονται πάνα σε λεπτό στάχυ μήκους 10-25 cm. Εξαπλώνεται στην Ευρώπη βόρεια από τη 54 η παράλληλο. Ανθίζει Μάιο Σεπτέμβριο. Μορφολογία γύρης: Μονήρεις, μεσαίου μεγέθους (26 50 μm), πεπλατυσμένοι, ισημερινή όψη ελλειπτική και πολική τριγωνικοί, Ρ = 20 28 μm και Ε = 23 28 μm, εξίνη πάχους περίπου 2 μm με σεξίνη πιο παχιά από τη νεξίνη, έξι κόλποι και πόροι (6 zonocolporate), οροφή συνεχής (eutectate), ανάγλυφο psilate. 159