Εγκεφαλικές ικανότητες & οργάνωση της συμπεριφοράς. Οδοί από τον σωματοαισθητικό φλοιό για τις κινητικές περιοχές του φλοιού παρέχουν τα μέσα με τα οποία ο εγκέφαλος συνδυάζει αισθητικές και κινητικές πληροφορίες για εκούσια δράση. Τα αντανακλαστικά νωτιαίου μυελού & εγκεφαλικού στελέχους για στοιχειώδη κινητικά σχέδια. Κινήσεις που οργανώνονται από το εγκεφαλικό στέλεχος & νωτιαίο μυελό τροποποιούνται από ανώτερα κέντρα. Τα ανώτερα κινητικά κέντρα ελέγχουν δύο θεμελιώδη χαρακτηριστικά των εκούσιων κινήσεων. 1) Οι εκούσιες κινήσεις προγραμματίζονται σύμφωνα με τους στόχους της κίνησης. 2) Προσαρμόζονται στα ειδικά χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος. Περιοχές του σωματοαισθητικού φλοιού επεξεργάζονται πληροφορίες για το εξωτερικό περιβάλλον & μεταφράζουν τις κινητοποιήσεις σε σχέδια δράσης. Οι περιοχές αυτές μπορούν να επηρεάσουν τη συμπεριφορά αρχικώς μέσω των συνδέσεών τους με τις δύο κύριες κινητικές περιοχές του φλοιού των μετωπιαίων λοβών: 1. την πρωτοταγή κινητική περιοχή (πεδίο 4) 2. την προκινητική περιοχή (πεδίο 6). Σωματοτοπικοί χάρτες κ στις δύο περιοχές του σώματος. Ερεθισμός ενός σημείου à ; Κύρια γραμμή φλοιικού ελέγχου κινήσεων: Προβλητικοί νευρώνες από τις περιοχές αυτές σχηματίζουν το μεγαλύτερο μέρος της φλοιονωτιαίας οδού. à Οι περιοχές αυτές ασκούν άμεση επίδραση στους κινητικούς νευρώνες. à Επηρεάζουν έμμεσα τις κινητικές εντολές, διά μέσου των συνδέσεών τους με πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους (à ΝΜ). 2 υποφλοιικά μορφώματα διαμορφώνουν κ εκλεπτύνουν την κίνηση: 1. παρεγκεφαλίδα 2. βασικά γάγγλια Ø Επίδρασή στις κινήσεις κυρίως μέσω συνδέσεων με τις κινητικές περιοχές του φλοιού (όχι μέσω ινών στο ΝΜ).
Ø Συγκρίνουν τρέχουσες αισθητικές πληροφορίες με τις κινήσεις που μόλις έχουν τελειώσει Ø Σπουδαίο ρόλο στον σχεδιασμό των κινήσεων. Νευρώνες του 1ταγούς κινητικού φλοιού: Κωδικεύουν ισχύ κ κατεύθυνση των εκούσιων κινήσεων. Μεταβάλλουν τη δραστηριότητά τους πριν από τις κινήσεις. Κατεύθυνση κίνησης κωδικεύεται από πληθυσμούς νευρώνων ( επιμέρους κύτταρα). Οι νευρώνες του κινητικού φλοιού πληροφορούνται για τις συνέπειες των κινήσεων. Προκινητικές περιοχές φλοιού: Προετοιμασία κινητικών συστημάτων για κίνηση. Συμπληρωματική κινητική περιοχή: Προγραμματίζει κινητικές αλληλουχίες & συντονίζει αμφοτερόπλευρες κινήσεις. Ο προκινητικός φλοιός ελέγχει τις εγγύς κινήσεις με τις οποίες το χέρι οδηγείται προς τους στόχους
Παρεγκεφαλίδα: Έμμεση ρύθμιση κίνησης 3 λειτουργικές μοίρες: Ο φλοιός της παρεγκεφαλίδας διαιρείται σε 3 ευδιάκριτες στιβάδες: Kύτταρα Purkinje: Χορηγούν τις απαγωγούς ίνες του φλοιού της παρεγκεφαλίδας Δέχονται διεγερτικές ώσεις από δύο συστήματα ινών. Η παρεγκεφαλίδα συμμετέχει στην κινητική μάθηση Οι παθήσεις της παρεγκεφαλίδας οδηγούν σε διαταραχές του συντονισμού. Τα βασικά γάγγλια ολοκληρώνουν πληροφορίες από διάφορες περιοχές του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Τα βασικά γάγγλια: Αποτελούνται από 5 υποφλοιικούς πυρήνες Δέχονται ίνες από τον φλοιό και προβάλλουν στον φλοιό μέσω του θαλάμου.
Απώλεια ντοπαμινεργικών κυττάρων στη μέλαινα ουσία à Parkinson Η κινητική μοίρα των βασικών γαγγλίων εμφανίζει σωματοτοπική οργάνωση. 1ταγής κινητικός φλοιός: Κομβικό σημείο για άσκηση επίδρασης των ανώτερων αισθητικών συστημάτων στην κίνηση. Θεμελιώδης για την οργάνωση των κινήσεων στις οποίες η σωματοαισθητική πληροφορία παίζει ρόλο ελέγχου, όπως, π.χ., στον χειρισμό αντικειμένων. Οι κινητικές περιοχές του φλοιού διεκπεραιώνουν επίσης την επίδραση της όρασης στην κίνηση, π.χ. πιάσιμο αντικειμένου, αποφυγή εμποδίων κατά τη βάδιση. Βασικά γάγγλια & παρεγκεφαλίδα: Κύρια στοιχεία δύο σημαντικών υποφλοιικών κυκλωμάτων του κινητικού συστήματος. Και τα δύο δέχονται σημαντικό αριθμό ινών από τον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων και στέλνουν πίσω στον φλοιό ίνες μέσω του θαλάμου. 3 διαφορές μεταξύ των φλοιικών συνδέσεων των βασικών γαγγλίων και συνδέσεων της παρεγκεφαλίδας. 1) Βασικά γάγγλια δέχονται ίνες από ολόκληρο τον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Η παρεγκεφαλίδα δέχεται ίνες από το μέρος εκείνο του φλοιού το οποίο έχει άμεση σχέση με τις σωματοκινητικές λειτουργίες. Δέχεται επίσης πολύ συγκεκριμένες πληροφορίες από την περιφέρεια. 2) Οι ίνες της παρεγκεφαλίδας κατευθύνονται προς τον προκινητικό και τον κινητικό φλοιό, ενώ οι ίνες των βασικών γαγγλίων κατευθύνονται όχι μόνο προς τον προκινητικό & τον κινητικό φλοιό αλλά επίσης και προς τον προμετωπιαίο συνειρμικό φλοιό. 3) Η παρεγκεφαλίδα δέχεται σωματοαισθητικές πληροφορίες απευθείας από τον ΝΜ κ έχει κύριες προσαγωγούς και απαγωγούς συνδέσεις με πολλούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους οι οποίοι συνδέονται άμεσα με τον ΝΜ. Αντιθέτως, τα βασικά γάγγλια έχουν σχετικώς λίγες συνδέσεις με το εγκεφαλικό στέλεχος, ενώ δεν έχουν άμεσες συνδέσεις με τον ΝΜ. è Η παρεγκεφαλίδα ρυθμίζει άμεσα την εκτέλεση κινήσεων è Τα βασικά γάγγλια παρεμβαίνουν σε ανώτερης τάξης γνωστικές όψεις του κινητικού ελέγχου (σχεδιασμός & εκτέλεση σύνθετων κινητικών στρατηγικών).
+ Άλλες λειτουργίες εκτός από τον κινητικό έλεγχο (λόγω εκτεταμένων συνδέσεών με συνειρμικό φλοιό, δομές του στεφανιαίου συστήματος). Πρωτοταγής κινητικός φλοιός Πρωτοταγής σωματοαισθητικός φλοιός Οπίσθιος βρεγματικός φλοιός
Deluding the motor system Sarah-Jayne Blakemore - UCL Πως μπορούμε να γνωρίζουμε ότι οι πράξεις μας είναι πράγματι δικές μας; Πως μπορούμε να ξεχωρίζουμε τις δικές μας πράξεις από τις πράξεις που προκαλούνται εξωγενώς; Ψυχολογικές & Νευροαπεικονιστικές μελέτες ασθενείς με παραίσθηση ελέγχου Υπόθεση: Υπερδραστηριότητα βρεγματικού φλοιού & παρεγκεφαλίδας à Λανθασμένη απόδοση δράσεων σε εξωτερικές πηγές. Παραίσθηση ελέγχου & σχιζοφρένια «Τα δάχτυλά μου σηκώνουν το στυλό αλλά δεν τα ελέγχω εγώ» (Mellors, 1970). «Μοντέλο εσωτερικής πρόβλεψης (ΜΕΠ)» (forward model) Χρησιμοποιεί πληροφορίες σχετικά με τις προθέσεις κ ενισχύει το διαχωρισμό μεταξύ ενδο- εξωγενώς προκαλούμενες αισθητικά γεγονότα (sensory events). ΜΕΠ Αντίγραφο κινητικής εντολής (efferent copy) à πρόβλεψη για τις συνέπειες της κινητικής εντολής (forward dynamic model). ΜΕΠ πρόβλεψη σχετικά με τις αισθητικές συνέπειες μια κίνησης κ σύγκριση με πραγματικές συνέπειες αυτής (forward output model). Η σύγκριση αυτή μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να ακυρώσει τις αισθητηριακές συνέπειες της κινητικής εντολής κ να τις μειώσει σε συγκρίνοντας τες με τις αισθητηριακές συνέπειες εξωγενώς προκαλούμενων πράξεων.
Βλάβες σε αυτό το σύστημα προβλέψεων προκαλεί αδυναμία διαχωρισμού αισθητηριακών αποτελεσμάτων μεταξύ ενδο- κ εξωγενώς προκαλούμενων πράξεων. Ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας σχετικά με την πρόβλεψη τις αισθητικές συνέπειες της κίνησης. Νευροαπεικονιστικές μελέτες δείχνουν ότι τα ΜΕΠ βρίσκονται στο αντίστοιχο πλευρικό τμήμα του φλοιού της παρεγκεφαλίδας. Πείραμα 1: «Μπατονέτο» 1) Κίνηση + Πρόκληση αισθητηριακών συνεπειών 2) Κίνηση χωρίς αισθητηριακό αποτέλεσμα è Μόνη διαφορά οι αισθητικές συνέπειες è Μόνη διαφορά αναφορικά με την εγκεφαλική δραστηριότητα στη δεξιά μοίρα του φλοιού της παρεγκεφαλίδας. è Παρεγκεφαλίδα ως κόμβος για συγκεκριμένες αισθητικές συνέπειες κινήσεων. Πείραμα 2 (PET): Υποκείμενο κινεί ρομποτικό βραχίονα με το αριστερό τους χέρι à 2 ο ρομποτικός βραχίονας κινεί ένα «μπατονέτο» κατά μήκος δεξιάς παλάμης. Καθυστερήσεις: 0, 100, 200, 300ms Πανομοιότυπες κινήσεις Πανομοιότυπα αισθητικά αποτελέσματα Μόνη διαφορά η χρονική καθυστέρηση
Υπόθεση: Οι χρονικές καθυστερήσεις δεν προβλέπονται από το ΜΕΠ: Κάτω από φυσιολογικές συνθήκες οι κινήσεις κ τα αντικείμενα δεν περιέχουν εγγενείς χρονικές καθυστερήσεις. è Αύξηση καθυστέρησης à Λιγότερο ακριβείς προβλέψεις. è Υποκείμενα: ΔΕΝ παρατηρούν την καθυστέρηση. Παρόλ αυτά σημαντική αύξηση αίσθησης γαργαλήματος (στην περίπτωση αυξημένης χρονοκαθυστέρησης). è Το μέγεθος «αισθητηριακής εξομάλυνσης» είναι ανάλογο με την ακρίβεια του προβλεπόμενου αισθητικού αποτελέσματος από την κίνηση. è Σημαντική συσχέτιση αυξημένης ροής αίματος (PET) στη δεξιά μοίρα του φλοιού της παρεγκεφαλίδας. è Αύξηση δραστηριότητας της εν λόγω περιοχής όσο η πραγματική ανάδραση αποκλίνει από την προβλεπόμενη αισθητική ανάδραση. Ο ρόλος του βρεγματικού λοβού στη διάκριση μεταξύ ιδίων δράσεων κ δράσεων άλλων. Βρεγματικό κέλυφος (Parietal operculum) (2ταγής σωματοαισθητικός φλοιός) à ενδογενώς εκκινούμενες δράσεις. Πείραμα fmri Πανοποιότυπο αισθητικό ερέθισμα αλλά από διαφορετικές κάθε φορά πηγές (ιδίες κινήσεις, κινήσεις εξεταστή). è Αυξημένη δραστηριότητα στο βρεγματικό κέλυφος (Operculum) κ στην εμπρόσθια έλικα του προσαγωγίου όταν το ερέθισμα προκαλείται από το εξωτερικές πηγές. Ασθενείς με βλάβες στον αριστερό βραγαματικό φλοιό: «Ιδιοκτησία» κινήσεων χεριών. Βλάβες στο δεξί ημισφαίριο (λευκή ύλη κ βρεγματικό κέλυφος) «χέρι της ανιψιάς». Βρεγματικές βλαβες à Αδυναμία χρήσης κινητικών νοητικές απεικονίσεις/ (imagery). Αδυναμία πρόβλεψης απαιτούμενου χρόνου για κίνηση δαχτύλων. Βρεγματικός φλοιός κ διαχωρισμός «εγώ άλλος» Δεξιός κατώτερος φλοιός à διαφορετική ενεργοποίηση κατά την παρατήρηση ιδίας κίνησης κ κίνησης τρίτων.
1.3 Παραίσθηση ελέγχου, παρεγκεφαλίδα κ βρεγματικός φλοιός. Υπερδραστηριότητα βρεγματικού à αίσθηση ότι οι ενεργές δράσεις είναι εξωτερικά ελεγχόμενες. Πείραμα 3: Λεβιές (joystick) PET Ασθενείς με παραίσθηση ελέγχου à αυξημένη δραστηριότητα στον ανώτερο βρεγματικό φλοιό & την παρεγκεφαλίδα. Ενεργή δράση à Αίσθηση παθητικής δράσης à έλεγχος δράσης (από τρίτο) 1.4. Πρόκληση παραισθήσεων στον φυσιολογικό εγκέφαλο
Ύπνωση à «Ιδεοκινητική κίνηση» (Ideomotor movement) (μπαλόνι με ήλιο). Πείραμα PET: 1) Ενεργή κίνηση χεριού 2) «Παθητική» κίνηση χεριού σε υψηλά/ έντονα υπνοτιζώμενα άτομα (Harvard Hypnotisability Scale). à Αυξημένη δραστηριότητα σε παρεγκεφαλίδα κ βρεγματικό φλοιό κατά το (2). Με όρους ΜΕΠ: Πρόβλημα στο forward output model κ όχι στο forward dynamic model. ΜΕΠ πρόβλεψη σχετικά με τις αισθητικές συνέπειες μια κίνησης κ σύγκριση με πραγματικές συνέπειες αυτής. Ίδιες ομαλές κινήσεις κατά το (1) & (2) à Φυσιολογική δραστηριότητα κινητικού φλοιού. Σύγκριση προβλεπόμενων συνεπειών κινητικών εντολών με πραγματικές συνέπειες. Οποιαδήποτε απόκλιση οδηγεί στη διάκριση μεταξύ ίδιας κίνησης κ κίνησης τρίτων (μέσω ακύρωσης αισθητικής ανάδρασης (re-afferent inputs)). Σήματα από τον προ-μετωπιαίο φλοιό (ενεργός μόνο σε αυτή την κατάσταση (υπνωτισμός)) à εμποδίζει τις κινητικές εντολές από το να φτάσουν το μοντέλο forward output. è Απόκλιση μεταξύ προβλεπόμενης κ πραγματικής ανάδρασης à Η ενεργητική δράση γίνεται αντιληπτή ως εξωγενώς εκκινούμενη. Δραστηριότητα στο βρεγματικό φλοιό à Αίσθηση ότι οι κινήσεις/δράσεις είναι τρίτων. Ο κατώτερος βρεγματικός φλοιός είναι ο άμεσος στόχος της δραστηριότητας της παρεγκεφαλίδας. Η δραστηριότητα του βρεγματικού κελύφους μπορεί να επηρεαστεί από τη δραστηριότητα της παρεγκεφαλίδας. Εάν η παρεγκεφαλίδα σήμαινε αισθητική απόκλιση μεταξύ προβλεπόμενης κ πραγματικής αισθητικής ανάδρασης αυτό θα προκαλούσε αυξημένη δραστηριότητα της παρεγκεφαλίδας κατά την «υπνωτισμένη φάση» του πειράματος. Εναλλακτικά/Συμπληρωματικά: Η προσοχή του υποκειμένου περισσότερο στην παθητική κίνηση. Αυτό είναι που προκαλεί την αυξημένη δραστηριότητα του βρεγματικού κελύφους. Η δραστηριότητα αυτής της περιοχής προκαλεί την αίσθηση ότι η κίνηση ανήκει σε τρίτο. Παρόμοιος μηχανισμός μπορεί να σχετίζεται με την έλλειψη μετριασμού των αισθητικών συνεπειών ιδίων κινήσεων à σύγχυση μεταξύ «εαυτού κ άλλου». Διαφορά μεταξύ υπνωτισμένων υποκειμένων κ ασθενών με παραίσθηση ελέγχου: Τα υπνωτισμένα υποκείμενα δεν έχουν συνείδηση της πρόθεσης να κινήσουν τα άκρα τους, ενώ οι ασθενείς έχουν πρόθεση κ δρα βάσει αυτής της πρόθεσης κ παρά την ταύτιση με την πρόθεση γίνεται αντιληπτή ως ξένη κίνηση. Υπερδραστηριότητα παρεγκεφαλιδικού-βρεγματικού δικτύου κατά τις ίδιες κινήσεις σε ασθενείς με παραίσθηση ελέγχου κ ασθενεί όταν οι ασθενείς είναι σε ύφεση. Είναι πιθανό, δυσλειτουργίες σε αυτό το σύστημα να προκαλούν την αίσθηση «άλλου» (otherness) συσχετιζόμενου με ίδιες κινήσεις.
Voluntary action and conscious awareness Patrick Haggard, Sam Clark and Jeri Kalogeras Συνειδητή αίσθηση της ελεύθερης βούλησης. Στόχος: Μελέτη συνείδησης της δράσης μέσω παρατηρούμενος χρόνος σκόπιμων δράσεων και των αισθητικών συνεπειών τους. Οι αισθητοί χρόνοι κατά μία έννοια «συστέλλονται» αναφορικά με τον τρόπο που γίνονται συνειδητοί, έτσι ώστε τα υποκείμενα να αντιλαμβάνονται τις πράξεις τους ότι συμβαίνουν αργότερα (απ ότι πραγματικά) κ τις αισθητικές συνέπειες ότι συμβαίνουν νωρίτερα απ ότι πραγματικά. Αντίστροφα για ακούσιες πράξεις (TMS). Το ΚΝΣ διαθέτει έναν εξειδικευμένο μηχανισμό για να προκαλεί συνειδητή σύζευξη δράσεων κ των συνεπειών τους. Εμπειρία σκόπιμης δράσης ως αποτέλεσμα αρκετών διακριτών σταδίων νευρωνικής δραστηριότητας: 1) Κινητική προετοιμασία 2) Καθορισμός κινητικών εντολών 3) Αισθητηριακή ανάδραση από πραγματικές κινητικές εντολές Το ΚΝΣ πρέπει να συν-δέσει αυτές τις αναπαραστάσεις έτσι ώστε να έχουμε μια συνεκτική εμπειρία της ίδιας δράσης. Παραδοσιακά: 1) Απόκλιση Δράσης-Συνεπειών Απόκλιση à Χαρακτηριστική εγκεφαλική δραστηριότητα συμπεριλαμβανομένων των μετωπιαίων λοβών. Αποκλίσεις σημαντικές για συνειδητή εμπειρία κ απόδοση πράξεων σε υποκείμενα. 2) Αναφορά αισθητού χρόνου προθέσεων ή δράσεων κ αντιστοίχιση σε πραγματικά αντικειμενικά γεγονότα (εκκίνηση δυναμικού ετοιμότητας (readiness potential) (EEG), κλπ.) ή μυϊκή δραστηριότητα. Χρήση δεικτών ρολογιού για καθορισμό συνειδητής πρόθεσης: Καθυστέρηση συγκριτικά με δυναμικό ετοιμότητας. Η συνείδηση δράσης γίνεται πριν από την αποστολή της κινητικής εντολής από το κινητικό φλοιό. Με σκοπό τη μελέτη των συνδέσμων μεταξύ αυτών των αναπαραστάσεων: Σύγκριση αισθητών χρόνων εκούσιων κ ακούσιων δράσεων (TMS). Σύγκριση αυτών των χρόνων όταν οι δράσεις αυτές επέφεραν ηχητικό σήμα. Εκούσιες δράσεις à Σύντμηση αισθητών χρόνων δράσεων κ συνεπειών τους. Ακούσιες δράσεις à Απόκλιση αισθητών χρόνων δράσεων κ συνεπειών τους. Εκούσια δράση: Πίεση πλήκτρου Ακούσια (TMS): Μυϊκός σπασμός.
Ακούσια (ψευδής): Ηχητικό σήμα. 250ms à ηχητικό σήμα à Αισθητικές μεταβολές.
Table 1. Judgment errors and shifts relative to baseline conditions for experiment 1. Judged Mean Mean Change error shift in s.d event s.d. (ms) from (ms) baseline Single-event baseline conditions (ms) Voluntary Involuntar 6 83 66 83 y MEP 32 78 Sham TMS 15 72 Voluntary action, Acti 21 57 15 9 on 31 71 46 0 then tone MEP, Ton 56 72 27 10 e 46 89 31 17 Tone 7 80 8 8 Table 1 Εκούσιες κινήσεις (πίεση πλήκτρου) μεταθέτονται πιο αργά προς το ηχητικό σήμα. Ακούσιες κινήσεις (TMS) à «Ψευδή» συνθήκη à Μη σύζευξη. Λόγω προσοχής; Αποτελέσματα δείχνουν ασυνέπεια με τις εναλλαγές προσοχής στον πίνακα 1. Καθυστέρηση όχι λόγω αργής κινητικής εκροής. Πείραμα 2: Σε ένα 2 ο πείραμα, ερευνήθηκαν οι συνέπειες χρονικών διαστημάτων συνειδητής σύζευξης.
12 νέα υποκείμενα à πιέσεις πλήκτρων ακολουθούμενοι από ηχητικά σήματα (250, 450 or 650 ms). Τα υποκείμενα έκριναν το χρόνο εκκίνησης του ηχητικού σήματος. Τα αποτελέσματα δείχνουν σύζευξη που είναι συνεπής με χρονική συνέχεια κ χρονική προβλεψιμότητα ΑΛΛΑ Μοιάζει να μην εξαρτάται απλώς από κατανομή προσοχής τη στιγμή της συνέπειας της πράξης/δράσης. Προδιάθεση προσοχής (prior entry) à 12ms Δυναμική κατανομή προσοχής Ελάχιστη αλλαγή κατά το TMS à χωρίς αντιληπτική προδιάθεση è Σύζευξη αισθητικοκινητικών αναπαραστάσεων που περιβάλλουν συγκεκριμένα γεγονότα βάσει ενός εξειδικευμένου Μηχανισμού του ΚΝΣ. Το 2 ο πείραμα δείχνει πως αυτή η λειτουργία ακολουθεί 2 βασικά πρότυπα: Η εν λόγω σύζευξη ρυθμίζεται από χρονική συνέχεια κ χρονική προβλεψιμότητα. Ενδεχομένως αυτή η σύζευξη να είναι η συνειδητή όψη μιας γενικής διαχρονικής σύνδεσης μεταξύ αναπαραστάσεων δράσεων κ των συνεπειών τους. Απώθηση: Ενδεχομένως να πρόκειται για τη συνειδητή όψη μιας συνειδητής άρνησης. Συμβατό με ευρήματα σχετικά με μηχανισμούς αντιστοίχισης/απόκλισης (mathing) Σχιζοφρένια: ενδεχομένως να πρόκειται για περιπτώσεις υπερβολικής ή ελάχιστης σύζευξης/απόκλισης, ξένα γεγονότα ως ίδια κ ίδια γεγονότα ως ίδια αντίστοιχα. Μοντέλο Εσωτερικής Πρόβλεψης (ΜΕΠ) (Forward model) à μπορεί να συνεισφέρει στη φυσιολογική επίγνωση. è Συνεκτική συνειδητή εμπειρία ικανότητας αυτενέργειας/ «αυτεξούσιο».