-822-9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ ΣτοιχεΙα βιολογιας και οικολογιας δυο βαθυβιων ψαριων του Ν.Α. ΙονΙου Αναστασοπούλου Α., Βασιλοπούλου B. Ινστιτούτο Θαλάσσιων Βιολογικών. Πόρων, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, kanast@ath.hcmr.gr, celia@ath.hcmr.gr Περίληψη Τα Chlorophalmus αgassizi (πρασινομάτης) και Hoplosthetus mediterraneus (καθρεφτόψαρο) βρίσκονται σε σημαντική αφθονία στην περιοχή του Ν.Α. Ιονίου σε βάθη 300-800m. Η κατά μήκος σύνθεση, η κατά βάθος κατανομή καθώς και η ηλικία και αύξηση των ειδών μελετήθηκαν από δείγματα που συλλέχθηκαν κατά τη διάρκεια ενός έτους μηνιαίων πειραματικών δειγματοληψιών στο Ν.Α. Ιόνιο. Το εύρος των μηκών που αλιεύτηκαν για τον πρασινομάτη κυμάνθηκαν από 45 έως 201 mm TL ενώ για το καθρεφτόψαρο από 46 έως 236 mm TL. Η βαθυμετρική κατανομή των δύο ειδών φάνηκε να ακολουθεί το ίδιο πρότυπο με τα μεγαλύτερα άτομα να βρίσκονται σε μεγαλύτερα βάθη. Το κατώτερο όριο εξάπλωσης του πρασινομάτη βρέθηκε να είναι τα 600μ, ενώ το καθρεφτόψαρο εξαπλώνεται πιθανόν και σε μεγαλύτερα βάθη από αυτά της περιοχής έρευνας. Η ηλικία και η αύξηση στηρίχθηκαν στην ανάγνωση των ωτολίθων. Δώδεκα ηλικιακές ομάδες αναγνωρίστηκαν για τον πρασινομάτη και δέκα για το καθρεφτόψαρο. Και τα δύο είδη παρουσίασαν σχετικά μικρό ρυθμό αύξησης. Λέξεις κλειδιά: Chlorophthalmus agassizi, Hoplosthetus mediterraneus, βαθυμετρική κατανομή, αύξηση, Μεσόγειος θάλασσα. Biological and ecological parameters of two deep-sea fishes in the s.e. ionian sea Anastasopoulou Α., Vassilopoulou V. Ιnstitute of Marine Biological Resources, Hellenic Centre for Marine Research, kanast@ath.hcmr.gr, celia@ath.hcmr.gr Abstract Chlorophalmus αgassizi and Hoplosthetus mediterraneus are very abundant in the S.E Ionian Sea at 300-800m depths. Their size composition, depth distribution, age and growth were studied during monthly experimental surveys with a commercial trawl during a one-year period in the S.E. Ionian Sea. The length frequency distributions for C. αgassizi ranged between 45 and 201 mm TL while for H. mediterraneus between 46 and 236 mm TL. Size-depth trends of both species examined demonstrated significant positive relationships indicating a tendency towards bigger-deeper. The deepest distribution for C. αgassizi was observed at 600m while H. mediterraneus may be found in deeper waters than that of the study area. Age and growth were determined by otoliths reading. Twelve age groups were identified for C. αgassizi and ten for H. mediterraneus. The growth parameters obtained from the interpretation of the growth rings in otoliths showed a relative low growth rate for both species. Keywords: Chlorophthalmus agassizi, Hoplosthetus mediterraneus, size-depth trends, growth, Mediterranean Sea. 1. Εισαγωγή Τα τελευταία χρόνια η επέκταση των αλιευτικών δραστηριοτήτων σε βαθιά νερά έχει δημιουργήσει την ανάγκη της μελέτης των οικοσυστημάτων αυτών και των αποθεμάτων τους, ώστε οι σχετικές πληροφορίες να αποτελέσουν βάση για τη σωστή διαχείρισή τους, μιας και τα αποθέματα αυτά αποτελούν έναν εξαιρετικά ευάλωτο αλιευτικό πόρο. Ο πρασινομάτης (Chlorophthalmus agassizi) και το καθρεφτόψαρο (Hoplosthetus mediterraneus) είναι οστεϊχθύες που εμφανίζουν σημαντική αφθονία σε βάθη από 300-800m στο Ν.Α. Ιόνιο πέλαγος, αφού σύμφωνα με τα αποτελέσματα μελέτης που έλαβε χώρα στην περιοχή και τα δύο μαζί αποτέλεσαν το 50.90% του συνολικού αλιεύματος (Anonymous, 1999). Αν και τα είδη αυτά
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ δεν εμφανίζουν εμπορική αξία, η μεγάλη τους αφθονία συνιστά ότι παίζουν σημαντικό ρόλο στο οικοσύστημα της περιοχής. Επομένως, πληροφορίες που αναφέρονται στη βιολογία, οικολογία τους θεωρούνται ιδιαίτερα σημαντικές, αφού συμβάλλουν στην απόκτηση καλύτερης εικόνας για ένα οικοσύστημα που είναι σε μεγάλο βαθμό ανεξερεύνητο. Στα πλαίσια αυτά η παρούσα μελέτη με την παροχή πληροφορίας για την κατά μήκος σύνθεση, την κατά βάθος κατανομή, αλλά και για την ηλικία και αύξηση των δύο βαθύβιων ειδών φιλοδοξεί να ρίξει περισσότερο φως στα άγνωστα βαθιά νερά του Ν.Α. Ιονίου. 2. Υλικά και Μέθοδοι Κατά τη διάρκεια πειραματικών ταξιδιών συλλέχθηκαν δείγματα σε μηνιαία βάση από το Δεκέμβριο του 1996 έως και το Νοέμβριο 1997 στο Ν.Α. Ιόνιο Πέλαγος (Εικ.1). Το εργαλείο ήταν μια κοινή τράτα εμπορικής μηχανότρατας, και το μέγεθος του ματιού του διχτυού στο σάκο ήταν 14 mm από κόμπο σε κόμπο. Η δειγματοληψία κάλυπτε συνολικά μια έκταση 1500 Km 2 και έλαβε χώρα κατά τη διάρκεια της ημέρας σε 92 σταθμούς, τα βάθη των οποίων κυμαίνονταν από 300 έως 800 m στο Ν.Α Ιόνιο (Εικ.1). Τα δείγματα μετρήθηκαν φρέσκα ή κατεψυγμένα, καταγράφοντας από κάθε άτομο το ολικό μήκος σώματος (TL) στο πλησιέστερο χιλιοστό, το βάρος (W) στο πλησιέστερο 0,1 g, καθώς και το φύλο του. Οι ωτόλιθοι αφαιρέθηκαν και φυλάχθηκαν για να χρησιμοποιηθούν στη συνέχεια για την ανάγνωση της ηλικίας των ψαριών. Για να ερευνηθεί αν υπήρχαν στατιστικά σημαντικές διαφορές στο μέσο μήκος των ψαριών στις διαφορετικές ζώνες βάθους που αυτά αλιεύθηκαν πραγματοποιήθηκε η ανάλυση Kruskal- Wallis (Zar, 1984). Για την εκτίμηση των παραμέτρων αύξησης Von Bertalanffy χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος της μη γραμμικής παλινδρόμησης. Ειδικότερα για τον πρασινομάτη, επειδή το είδος είναι σύγχρονο ερμαφρόδιτο, οι τιμές των παραμέτρων αύξησης υπολογίστηκαν για όλο τον πληθυσμό (Morales-Nin et al., 1996), ενώ για το καθρεφτόψαρο τυχόν διαφορά στην αύξηση μεταξύ των δύο φύλων εξετάστηκε με ανάλυση μεταβλητότητας (ANOVA). Πελοπόννησος Ζάκυνθος Εικ. 1: Χάρτης περιοχής έρευνας στο Ν.Α Ιόνιο. -823-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ 3. Αποτελέσματα Το εύρος μηκών των ατόμων του πρασινομάτη που αλιεύθηκαν κυμάνθηκε από 45 έως 201 mm ολικό μήκος (TL), με επικρατέστερες κλάσεις μηκών 85-130 mm. Το μικρότερο άτομο του καθρεφτόψαρου που αλιεύτηκε στην περιοχή μελέτης είχε ολικό μήκος 46 mm (TL) και το μεγαλύτερο 236 mm TL, ενώ άτομα με μήκη από 120-160 mm TL, ήταν η κυρίαρχη ομάδα του ιχθυοπληθυσμού που αλιεύτηκε. Παρατηρείται λοιπόν, ότι αν και εξαλιεύεται παρόμοιο σχετικά εύρος μηκών και από τους δύο ιχθυοπληθυσμούς, η πλειονότητα των ατόμων του πρασινομάτη ανήκε σε μικρότερα μεγέθη σε σχέση με το καθρεφτόψαρο (Εικ.2). 18.00 16.00 14.00 (α) 18.00 16.00 14.00 (β) 12.00 12.00 10.00 10.00 % 8.00 8.00 6.00 6.00 4.00 4.00 2.00 2.00 0.00 0.00 40 60 80 100 120 140 160 180 200 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 TL (mm) TL (mm) Εικ. 2: Κατά μήκος σύνθεση α) του πρασινομάτη και β) του καθρεφτόψαρου, στην περιοχή έρευνας. Ο πρασινομάτης αλιεύτηκε μεταξύ 300 και 600 m βάθους και το καθρεφτόψαρο μέχρι 750 m. Η καλύτερη συσχέτιση του ολικού μέσου μήκους σώματος του είδους (TL) με το βάθος (D) βρέθηκε ότι ήταν η γραμμική και δίνεται με την εξίσωση: TL= 17.87 + 0.24 * D (r 2 =0.60, N=5768). Παρόμοια γραμμική σχέση βρέθηκε ανάμεσα στο ολικό μήκος σώματος του καθρεφτόψαρου (TL) με το βάθος (D) και δίνεται με την παρακάτω εξίσωση: TL= 44.93 + 0.19 * D (r 2 =0.62, N=1147). Η σχέση των παραπάνω συσχετίσεων και στα δύο είδη, βρέθηκε στατιστικά σημαντική σε διάστημα εμπιστοσύνης 99%, υποδηλώνοντας ότι όσο αυξάνεται το βάθος, τόσο συναντώνται άτομα μεγαλύτερου μεγέθους (Εικ.3). Chlorophthalmus agassizi Hoplosthetus mediterraneus MeanTL (mm) 210 190 170 150 130 110 90 340 440 540 640 740 Depth (m) Εικ. 3: Απεικόνιση του μέσου μήκους των δύο ειδών σε σχέση με το βάθος. -824-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Η εφαρμογή του κριτηρίου Kruskal- Wallis στα δεδομένα του μήκους στις διάφορες ζώνες βάθους έδειξε σημαντική αύξηση του μέσου μήκους των ψαριών και των δύο ειδών με το βάθος (Πιν.1). Στον πρασινομάτη το γεγονός ότι δεν υπάρχει διαφορά ανάμεσα στα μέσα μήκη στις δύο τελευταίες ζώνες βάθους σχετίζεται με το ότι τα άτομα που αλιεύτηκαν στην τελευταία ζώνη ήταν πολύ κοντά στο όριο των 600 m (606 m) επιβεβαιώνοντας ότι το βάθος αυτό αποτελεί το όριο βαθυμετρικής εξάπλωσης του είδους στην περιοχή. Πίνακας 1: Μέσο μήκος σώματος και για τα δύο είδη σε τέσσερις ζώνες βάθους. Ζώνες βάθους Είδος 300-400μ 400-500μ 500-600μ 600-700μ C.agassizi Μέσο μήκος (TL) N Τυπικό σφάλμα H. mediterraneus Μέσο μήκος (TL) N Τυπικό σφάλμα 101mm 1528 0.62 117mm 172 2.18 132mm 2351 0.64 138 717 0.58 145mm 2176 0.48 147 2273 0.74 152 388 1.68 Τα άτομα του πρασινομάτη που αλιεύτηκαν στην περιοχή ανήκαν στις ηλικίες 0-12 ενώ τα άτομα του καθρεφτόψαρου ανήκαν στις ηλικίες 0-10 και η ηλικιακή κατανομή των δύο πληθυσμών φαίνεται στις Εικόνες 4α και 4β. Οι νεαροί πρασινομάτηδες εμφανίζονται στην αλιευτική φάση της μηχανότρατας κατά τον πρώτο χρόνο της ζωής τους (ηλικία 0) και η αφθονία τους δεν ξεπερνά το 5,5% της συνολικής παραγωγής του είδους. Η συχνότητα εμφάνισης ατόμων της ηλικίας 1, 2 και 3, ανέρχεται στο 35,11%, 26,89% και 12,86% αντίστοιχα, ενώ άτομα ηλικίας >5 ετών παρουσίασαν περιορισμένη εμφάνιση. Ειδικότερα, τα μεγαλύτερα άτομα που ανήκαν στις ομάδες ηλικιών από 9-12 αποτέλεσαν το 0,2% του συνολικού ιχθυοπληθυσμού. Όσον αφορά στην ηλικιακή κατανομή του καθρεφτόψαρου, η πλειονότητα του πληθυσμού ανήκε στις ηλικιακές ομάδες 2 και 3 (ποσοστό 71,49%). Άτομα των ηλικιακών ομάδων 1 και 4 είχαν μικρότερη παρουσία με ποσοστά 12,02% και 11,71% αντίστοιχα, ενώ άτομα της ηλικιακής ομάδας 0 καθώς και μεγαλύτερα των 4 ετών ήταν ιδιαίτερα περιορισμένα. 4 0 Ηλικιακή κατανομή (α) 6 0 Ηλικιακή κατανομή (β) 3 5 3 0 2 5 5 0 4 0 % 2 0 1 5 1 0 5 % 3 0 2 0 1 0 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ηλικία 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ηλικία Εικ. 4: Ποσοστιαία ηλικιακή κατανομή α) του πρασινομάτη και β) του καθρεφτόψαρου στο Ιόνιο πέλαγος. Οι παράμετροι αύξησης που υπολογίστηκαν για τα δύο είδη, τόσο για τον πρασινομάτη που είναι σύγχρονο ερμαφρόδιτο είδος, όσο και για το καθρεφτόψαρο που η εφαρμογή της ανάλυσης ANOVA έδειξαν ότι δεν υπάρχει διαφορά αύξησης ανάμεσα στα δύο φύλα (p>0,05), τα αποτελέσματα αναφέρονται στο σύνολο των ατόμων του πληθυσμού και δίνονται στον Πίνακα 2. -825-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ Πίνακας 2: Παράμετροι αύξησης της εξίσωσης του VON BERTALANFFY (οι αριθμοί στις παρενθέσεις δείχνουν το τυπικό σφάλμα). Είδος L K t ο Chlorophthalmus agassizi 202,22 (3.34) 0,20 (0.004) -1,6 (0.06) Hoplosthetus mediterraneus 239,10 (5.29) -826-0,23 (0.06) -0,173 (0.03) 4. Συζήτηση Ο πληθυσμός του πρασινομάτη δε φαίνεται να εξαπλώνεται πέραν των 600 m, ενώ το καθρεφτόψαρο βρίσκεται πιθανόν και σε βαθύτερες περιοχές από αυτές που μελετήθηκαν στα πλαίσια της παρούσας εργασίας. Το πρότυπο της βαθυμετρικής κατανομής που φαίνεται να ακολουθούν και οι δύο πληθυσμοί είναι τα μεγαλύτερα άτομα να βρίσκονται σε μεγαλύτερα βάθη. Το πρότυπο αυτό, φαίνεται να ακολουθούν διάφορα είδη των βαθιών νερών, που διαβιούν στην ανώτερη κατωφέρεια (Labropoulou et al., 2008), και συνδέεται πιθανά με οντογενετικές μεταναστεύσεις προς τα βαθύτερα στρώματα που στοχεύουν στην καλύτερη εκμετάλλευση των τροφικών πόρων στη στήλη του νερού, μειώνοντας έτσι τον ανταγωνισμό για τροφή μεταξύ των μικρότερων και μεγαλύτερων ατόμων των διαφόρων ειδών (MacPherson & Duarte, 1991). Οι ηλικίες των δύο ειδών προέκυψαν από την ανάγνωση των ωτολίθων. Οι ωτόλιθοι των περισσότερων ψαριών των βαθιών νερών παρουσιάζουν το ίδιο πρότυπο αύξησης, με αυτό των ψαριών σε ρηχότερα νερά (Morales, 1990), με την εναλλαγή αδιαφανών και διαφανών ζωνών. Ο πρασινομάτης βρέθηκε να φθάνει μέχρι την ηλικία των δώδεκα ετών και το καθρεφτόψαρο μέχρι τα δέκα χρόνια. Όπως αναφέρθηκε και στα δύο είδη παρατηρήθηκε μικρός αριθμός ατόμων της ηλικίας 0, γεγονός που πιθανόν οφείλεται στη συλλεκτικότητα του εργαλείου, η οποία επιτρέπει στα μικρά σχετικά άτομα να διαφεύγουν. Παρόμοια αποτελέσματα ηλικίας και δομής του πληθυσμού βρέθηκαν και στα πλαίσια μιας άλλης μελέτης η οποία εστίασε σε δύο άλλα βαθύβια είδη, τα Macrouridae: Coelorhynchus coelorhynchus και Nezumia sclerorhynchus στην περιοχή έρευνας. Τόσο στα πλαίσια της προαναφερόμενης έρευνας (Labropoulou and Papaconstantinou, 2000), όσο και στα πλαίσια της παρούσης παρατηρήθηκε ένας χαμηλός σχετικά ρυθμός αύξησης στα άτομα των τεσσάρων ειδών που μελετήθηκαν στη περιοχή. Σχετικά χαμηλός ρυθμός αύξησης και περιορισμένο εύρος ζωής παρατηρήθηκε και σ ένα άλλο βαθύβιο είδος το πλευρονεκτοειδές Lepidorhombus boscii στην περιοχή του Αιγαίου (Vassilopoulou & Ondrias, 1999) και αποδόθηκε εν μέρει στην σχετικά περιορισμένη διαθεσιμότητα τροφής εξαιτίας των ολιγοτροφικών συνθηκών που επικρατούν στην ευρύτερη περιοχή (Vassilopoulou, 2006). Η Ανατολική Μεσόγειος έχει χαρακτηριστεί ως μια από τις πλέον ολιγοτροφικές περιοχές σε παγκόσμιο επίπεδο (Stergiou et al., 1997, Psarra et al., 2000) γεγονός που φαίνεται να επηρεάζει τη στρατηγική ζωής που ακολουθούν οι οργανισμοί που διαβιούν εκεί. Ως συνέπεια, χρειάζονται περισσότερες έρευνες προς αυτή τη κατεύθυνση που θα επιτρέψουν την πληρέστερη κατά το δυνατόν κατανόηση του προτύπου που ακολουθούν οι διάφοροι οργανισμοί και εν προκειμένου τα βαθύβια ψάρια ώστε να επιβιώνουν με επιτυχία ανάλογα με τις επικρατούσες συνθήκες. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Anonymous, 1999. Developing deep-water fisheries: data for their assessment and for understanding their interaction with and impact on a fragile environment. EC FAIR project CT 95-0655. Final Report of Partner No 6. National Centre for Marine Research (Greece), pp: 144. Labropoulou, M. & Papaconstantinou, C., 2000. Comparison of otolith growth and somatic growth in two macrourid fishes. Fisheries Research, 46: 177-188. Labropoulou, M., Damalas, D. & Papaconstantinou, C., 2008. Bathymetric trends in distribution and size of demersal fish
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ species in the north Aegean Sea. Journal of Natural History, Vol. 42 (5-8): 673-686. MacPherson, E. & Duarte, M., 1991. Bathymetric trends in demersal fish size: is there a general relationship? Marine Ecology Progres Series, 71: 103-112. Morales- Nin B., 1990. A first attempt at determinng growth patterns of some Mediterranean deep- sea fishes. Scientia Marina, 54(3): 241-248. Morales- Nin B, E. Massuti & Stefanescu C., 1996. Bathymetric distribution and growth patterns of Bathypterois mediterraneus from the north- western Mediterranean Sea. Journal of Fish Biology, Vol. 49 (Supplement A): 276-288. Psarra S., Tselepides A. & Ingnatiades L.,2000. Primary productivity in the oligotrophic Aegean Sea (NE Mediterranean): seasonal and interannual variability. Progress in Oceanography 46, 187-204. Stergiou, K.I., Christou, E. D., Georgopoulos, D., Zenetos, A. & Souvermezoglou, A. 1997. The Hellenic Seas: Physics, chemistry, biology and fisheries. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 35, 415-538. Vassilopoulou, V. & Ondrias I. 1999. Age and growth of the four-spotted megrim (Lepidorhombus boscii) in eastern Mediterranean waters. Journal of the Marine Biological Association of the U. K. 79, 171-178. Vassilopoulou, V. 2006. Dietary habits of a deep-sea flatfish in northeastern Mediterranean waters. Journal of Fish Biology, 69 (4), 1202 1220. Zar, J.H., 1984. Biostatistical analysis. Englewood Cliffs (Eds), Prentice- Hall, N.J, 718pp. -827-