.., 2007
579 (075.8) 28.4 73 88 : (, -... ); -...,.. 88 :. /... :, 2007. 000. :. ISBN 985-485-709-3.,, -,,, - -,..,. 579 (075.8) 28.4 73 ISBN 985-485-709-3..., 2007, 2007
, -.,,,, - -., - -., - -,. -,,., -., -,., -.,, -. 3
-. - -, -.,., -, -.,..,..... 4
1. (. micros, bios, logos - ), -.,, -,,,,, -,. -,,,.,.,,,, -,, -., 0,5 3,0, -., - Beggiatoa alba 500 ; - Achromatium oxaliferum 15 100 5 33, - 250., 0,1 0,15. -,, - 10 100. -,., -,. 5
-,. -. - -.., ( )., 10 %, -., -, -. -,..,.,,,, - -. -.,, Escherichia coli 20.,. - - ( ) ( ) (. 1). -, -,., - :,,,, - ; - ( ), ; 6
1,, - -.. -.. - ( - - ). -. - - ( ) - - (, - ) 70S-, - ( ) 80S- -, ; ( ) -, ; - ; -,.,,.,. 7
. -. -,., -. - ý,.,.,.. -. -, -, -.,. -., -.,, -., -.,,,. 2.,.,,,,,,,, - 8
..., -,. -, -., -. -,. -, -,. - -, ( ).,,., -. - -, -,. -. -.,., ( - ),, -,,,.,,. -, -. 9
.,., - -,. - -,. -,.,,,,,., -, -. - -,. -, (,,,, ), ( 12, ), (,,,,,,, -, ),,,, - (,,,, - ),,,,,,, - (,,, ),,,,,, -,,. -., -.,,,., -, - ( ),, -. - 10
., -. -, -. -,,,,, -. -, -. -, -., -,, -.,, -, -. -,,,, -. 3. - (1632 1723),, -,. «-» (. 1)..,, - 50 300., :,,,, -.. - 11
,,..,, -,..,,...,.,, XVII XIX. -, - -, - - 3,4. 1.. - : 1 ; 2, - ; 3, 4., (1822 1895)..., -,., -., -. -,, -. 1 2 12
( ): 70 80, -..,,, -.,,, -., -,,,..,,,, -.,, :.,,,., - -..,,. XIX. - (1843 1910), -. -, - Bacillus anthracis. ( Mycobacterium tuberculosis),. 1905.. -,,,, - 13
., -, - : 1. -,, -. 2.. 3. -.. : - ;, - ; -,,. - -,, - (, -, - ); - ; - (.. ), - ; -... (1822 1887). -, - -... 14
, -... (1845 1916)., -,,. 1909. -. -. -, -... -, - -., -. - - - -,..., -. ( - ),,. -,, -..... (1859 1949), -,.. 15
,,.,,... -, -, -... (1864 1920), 1892.,. - - -...... - (1856 1953)... -. C....,, -, -, -., -, -,.. -., -,,. Clostridium pasteurianum. ( ) 16
( ), - -,..... 300 -., -,. (1851 1931). - ( ) - - Azotobacter chro coccum., - -, -.. -..... (1867 1928) -, -. -, -... -., XIX. -..,... -., 1925... (1867 1940).. 50-.. (1888 1956). (1897 1985) - - 17
., -.... 1941.. (1903 1989). - (1909 1975), Neurospora,. -, -. 1944..,. -. - -,..,.. 1946 1952.., - -. 1953...,, -., -.., -,,,,,. -, -., -,, -,,,,, -. 18
1. 1.1. ( ),., -. ( )..,, -,,, :,., Clostridium botulinum Clostridium tetani, -. -.. -,,, -,,., : (subspeciens), -. (biovar), (morphovar) (serovar).,,, -, -.,,,.. 19
-. -,, -., -, -, -. -, - : ( ) ( - )., - -.,,,, -. - - (Bergey s Manual of Determinative Bacteriology), - -,. - 1923. -. ; 1997. -.,,. -,. -,,, 50-. ( ),. (1757). - -,.. 20
( - ), -. 1.2. - ( - - ). - -,,, ( - ),, (,,.). -,, -, (.. - ).,. - -, - -. - : 25 80. %., Pseudomonas, - - 61,8 69,5. %., - -, -. -.. - :,,,., - 21
, - - - -. -,. -., - -., -. (3), - (2), - -,. -, -. - 260,.. - -,. - -, - (. 2). (D t /D 25 C ) 260,. 2. ( - ) (. ) -, : ( + ) % = (. 69,3 ). 2,439. 22
- (CsCl), - -. - CsCl 24. CsCl. CsCl. -. (,, -,.), - -.,.,. ( ) -,...,,. -, ( 3, 14 ), -., -..,.. - - CsCl,, -. - ; «-», -. 23
-,, -, -.., -, ; -. -,., -,. -, -.,. - ( - ), -. -,,.,., -..,, -,, -,. - 24
,., -., - -., -,, -. - -. -, in vitro, - -,. -, -. - ( ) - ( )., -,, - -., -.,, ( - ) - ( ),, -. -. ( ). - -, - - 25
( ),. -,,. -. ( ) -, - -, (. primer, - ), ( ). -. - 10 6 10 8. -,. -, - - -,, -.. -,, (,, -.). - -. ( - ) -. - -, - 16S-.,,,,. 16S-,, -, -. 26
1.3. - :,, -. -,,,,, -.,. -.,,, 6, - -,.,..,, - (,,, ) ( -,,,..). -, -. -,, (, ),,,., -, - (,,.),,.. 1.4. (. serum ) ( -,,, ) -, -. - 27
, -.,,,,,, -., -, ( ).,.,,. -, -, -.,,,. 1.5., - : -, - -, -, -. -,, -. -, -, -, -.,,, - 28
16S-. 2- Bergey s Manual of Systematic Bacteriology ( ), 2001. 26 ( ) 16S- ; 23,., -,. 16S-. 23 -,. - (Proteobacteria) 20,., - 16S-,. 2., -..,, -, -.,., -. 16S- :,,, -., :,,,,, -,,,,,,,,. Actinobacteria Firmicutes. Actinobacteria () -, - - : Geodermatophilus, Frankia, Streptomyces, Arthrobacter, 29
Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes, Nocardia, Rhodococcus, Corynebacterium, Mycobacterium. Firmicutes ( - - ) : Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylococcus, Sarcina, Sporos rcina, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma, Ureaplasma. Proteobacteria ( ) 2,, Vibrio, Photobacterium, Aeromonas, Zymomonas Pseudomonas, Zoogloea, Azotobacter, Beijerinckia, Azomonas, Rhizobium, Bradyrhizobium, Agrobacterium, Acetobacter, Gluconobacter, Legionella, Neisseria, Acinetobacter, Rickettsia Sphaerotilus, Leptothrix, Crenothrix,, Caulobacter, Hyphomicrobium Bdellovibrio Spirillum, Aquaspirillum, Magnetospirillum, Campylobacter, Helicobacter Polyangium, Myxococcus, - Desulfovibrio, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfuromonas Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrobacter, Nitrococcus, Thiobacillus, Thiomicrospira, Thermothrix, Beggiatoa, Thiothrix, Gallionella, Alcaligenes, Ancylobacter, Paracoccus, Rhizobium, Pseudomonas, Spirillum Methylomonas, Methylocystis, Methylobacter, Methylococcus - : Chromatium, Thiospirillum, Thiocapsa; : Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodocyclus 30
: Crenarchaeota, Euryarchaeota Korarchaeota. Crenarchaeota -, -, -. Euryarchaeota -, -. Korarchaeota,. ( 16S- ), -., -,, -, -. -, -. - - ( ): 1) Gracilicutes (. cutes, gracilis ), ; 2) Firmicutes (. firmus ) -, ; 3) Tenericutes (. tener, ), ; 4) Mendosicutes (. mendosus ),. Gracilicutes -. -, -.. : -,, -., - ;. - : Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria. Scotobacteria, -, 31
-.. s otos.. Anoxyphotobacteria, -, - ( ). Oxyphotobacteria, ( ).,. Firmicutes -. :,, -,.. ; -.,. : Firmibacteria, Thallobacteria. Firmibacteria -. Thallobacteria,. Tenericutes,. - : -,,,, -.,,,. -.,.,. - Mollicutes ( ). Mendosicutes,. -,. -,. Archaebacteria. ( ) 35 ( ),. Gracilicutes. 1.. 2. ( ),, - ( ). 32
3.. 4. ( ) -. 5.. 6.,. 7., -. 8.. 9.. 10.. 11.. 12. -. 13. ( ). 14.,. 15., -. 16.,. Firmicutes : 17.. 18., -. 19., -. 20., -. 21.. 22 29.. Tenericutes : 30.. Mendosicutes : 31.. 32.. 33. ( ). 34.,. 35. -,. 33
, -,, -., - 0,1 %,, - 5. -. 34
2. 2.1. : ( ), (. kokkos ), - ( ) (. 3).. 3. : ; ; - 1,0 2,0,,, -. -, - (. 4)., - (. diplos ) - (. streptos ).,, ( ) (. tetra )., ( ) (. sarcina, ). - 35
, - (. staphyle ).. 4. : ; ; ; ; ( ).. - ( ), ( - ) ( ) (. 5).. 5. : ; ;. : (. vibrio, ), - ( - ); (. speira ) 3 5 (. 6). 36
. 6. : ; ;,, - : ; ; ; ; ;, - ; ; ; ;,..., - ( ), -,. - -. 2.2.,,, - (. 7).,, -. -, -.,,,,,.. 2.2.1., L-. 5 50 % -. 37
/. 7. -. -, -.,, N- N-, -1,4- - (. 8). -. N-. -,, L-, D- -, - D-. - : HOOC COOH CH CH 2 CH 2 CH 2 HC H 2 N NH 2 - L-, L- D-, 2,4- -,,. 38
N- N- CH 2 OH CH 2 OH O O O OH O O HNCOCH 3 O HNCOCH 3 L- D- - D- H 3 C CH C O NH HC CH 3 C O NH HC COOH CH 2 CH 2 C O NH NH 2 HC (CH 2 ) 3 CH COOH C O NH HC CH 3 COOH. 8. Escherichia coli (., 1987) -, L- -, 39
, - (. 9). L-a a D- - D- D- - D- L-. 9. : N- ; N- ; ; - ;., (. 10). N- N- L- D- - D-. 10. 40
, - : N- N- ; -, D-.,., -,,. - -,. :.,. 1884... - -, -.,. -, - 20 80 (. 11). 50 90 %., -, -.., Mg 2+.,. 41
-. 11., -, (. 3). (., 1971;.,., 1971) 3 ( ) ( ) + + - + - - + - + - + - + - - + - + : Bacillus subtilis, Sarcina ventriculi, Streptococcus lactis, Staphyloco cus aureus, Clostridium perfringens, Micrococcus luteus. (. 12). 42
. 12. : Clostridium perfringens; Bacillus subtilis; Micrococcus luteus, 14 17 (. 13)., 1 10 %. -, -, -.. 13. ( ),. 43
,. -, 22 %., -., -. -,. -,.. - -, -.. -,,,, -,,, -. Escherichia coli, Erwinia carotovora, Proteus vulgaris, Yersinia pestis, Pseudomonas aeruginosa (. 14).. 14. : Escherichia coli; - Pseudomonas aeruginosa 44
: - ; ; - ; ( -,, ; ); (, );, - ; ( - );, -.,, -., - -. -.,, -. -, (. N- - ), ; ( -,,.), -. -1,4- - -.,,,... 45
,, -., Escherichia coli. D- - -. -. - 0,1 1,0. -. 3 10. -,,..,, -,., -., -.,. ( -,,.),, -,, L-. - ( ), - L-,.,,, L-. L, - Streptococcus moniliformis, -. L-., L- -, ( -,, - ). L- - -. L- 0,2 50. 46
,,. L-., L-,.., L-. L- -. -,. L- -. L-,.,. -,. L- -., -. L-. L-,. L-, -.. - L- -,. L- -,. -, L-,. - L- -,.,, :. -.,,,,, 47
L ( ).,,. 2.2.2. - 8 15 %. -, 50 75 %, 15 50 %.. -,.., Escherichia coli 120.,., -, -. -,. -,.,. (. 15). - -.. - -. 2 -,,,. -, -,,. 48
,, -,... -.,,,., -. E. coli, -, b,,.. 15. - :. -. -,., - 49
. - ; ( ) - ; - ; - - ;. - -.,,, -.,. - : ( ), ( ) ( ). - :,. - -.. -, - ;, ;, -. -., -,,,,.,, -... -, - 50
. -, - ( ).,. 2.2.3. - :,, ; ; -.,,,.. - -.. -,, ( -, ),, -,,. -... -. - -.,,,., -, -.,.., -,.,, -, -, -. -, -, - 51
,. 100,. -,. -., -. - -, -., -., - ( I), -,, ( II),, : + I + -, II - + - +., -6-.. - -., ( -6- ),. 52
2.2.4.. -. - -. - - -, ( ) 15 40. - -,.,, - - -. - -., -,.,. - -, -. E.coli. : sec- sec-. - sec- sec- : seca, secy, secb, secd, sece secf.., -, : I (. 36, lepb) - II (. 18, lepa). 53
sec- - E. coli, Sec., -. -,.,,,. -. - HlyA HlyB HlyD, -. 2.2.5., -., -,,,. - :,, -. 70S. - 30S 50S. -. 30S 16S- 21. 50S (23S 5S) - 35,,,. 5 50.,,.. -,, ( ) ( )... (70S) (80S), 54
, -,, 70S-, 80S-. -,,. -,,, -. -. - ( ), -.,..,., -,.. -, -,.. -., - ( 2,5 3,0 ), -.,, -. - 90 100,. -1,5- -, 2 -., - -. 0,4 % ( ). -. ( ),,, -., -, - - -. - 55
,.. -.,, -,. -,. - -D-, -1,4-. -,. - N isseria Acetobacter pasteurianus. Clostridium.,, E.coli, Salmonella,,.,,. -. ( ), -,, -. - (, Pseudomonas) - - -., - 60 -. 80 %. - - - - -. ( - ).., 40 % -., -., ( ) (, - ). -.,,,,,. - 2 S. 56
2 S,, SO 2-4. -.,, -. -,, -. -,. 2.2.6.. -.. : (, Caulobacter Vibrio); (, Pseudomonas, Chromatium); ( -, Spirillum);, (, E.coli Erwinia) (. 16)., -. -. -.. 57
. 16. :, (. 17).,,. -. : L, P, S, M. L P ; S M. L-, P, S, M.. : S M,.. -, -. -.,,., -,, -., -, -,., -, -,, 58
. -.. 17. ( T., 2001) -,, ( S M)., -,, -, (. 18). - MotB. Mot - M S. - Mot Mot. Mot -. - ( - ). Mot Mot., - 1000., - 59
-,. - - + - - MotA MotA, B Mot +. 18., (.., 1999). -, - -,. - -,,,., (. 19). 2 100. - -,.,.,.,, :,, -,. 60
. 19. ( ) ( )., -,,. : 2 11 /. -,,. -, -., -, ( ). -,. -.,. -,, 61
, -. -,, -.,, -,, -,., -. -,, -, -., -,. -., -,, -.,...,, -. -. : -,. : -, ;,., -.. -, -. 62
-. -. -. 2.2.7. ( ),,, -.. 1 2,,. :.. -.,,.., (F- )., - - F-. 0,5 10. F- -. 2.2.8., -. - 0,2 ( - ). -,. 0,2.,, -, -, -. 63
-,,,, -. ( -, Streptococcus mutans, Xanthomonas, Klebsiella, Corynebacterium.). -, -, D- L-. Bacillus anthracis.,. Sarcina ventriculi..., Leuconostoc mesenteroides ( ) -,,,. : - (,..); ; - (, Streptococcus pneumoniae);, ; ;, ;.,,., Xanthomonas campestris,, -, -,,,., Leuconostoc mesenteroides,,, -,. 64
, - ;.., Sphaerotilis natans 36 %, 11 -, 27, 5,2 0,5.,,.,,,. 2.2.9.,.,..,. -, -, -,. -,. -, -. - 15, -. Bacillus Clostridium.,. - -. ( ) -,,,,.. -, -. - 65
. -,. spo, - Bacillus subtilis (. ) 100. spo-. (. 20):. 20. : ;,, ;,,.,,,, -, -, : HOOC N COOH 66
-, -.. - ( ). -. - ( ). -, -... - ( ).,,., -,.,, -. -,,,. - (. 21)., - : ; (, -, );, -, -,,,, -. 67
. 21. (., 2001). (. 22). -.. - (, Bacillus megaterium), (Clostridium botulinum) (Clostridium tetani)..22. Bacillus (., 2007) 68
. -. -,.,,. -. -,.,, -. 25 30 %... - 4 5., 60 70 º - (10 100 º ). -,.,,., -...., Azotobacter.. -. Myxococcus. 2.2.10. ( - ), -,,,., -.,, -.. - E. coli, 69
, ( 3 ).,,.,, -, -. -, E. coli,.,,. -. - - -, -, ( ) 1. - -,. -,., - -.,, -... HU, INF, H1, HLP1 H, -. -, (9 28 ). -,,,. HU., -.,. -. -, - 70
: -.,,,, -. - ( - ),, 3, 4, 8. -,. -., Azotobacter chroococcum ( ) 20 25 -, Desulfovibrio gigas 9 17.. -. - Mycoplasma genitalium,, - 580.070..; E. coli 4.653.831.. E. coli 1,6, 1, 1600.,,..., Rhodobacter sphaeroides, Agrobacterium tumefaciens, Leptospira interrogans, -. Burkholderia cepacia. -,., -,,, -., - E. coli, Salmonella typhimurium Bacillus subtilis - : - -.,,, -,. - 71
-. 1989. - Borrelia burgdorferi.,,., -. ( )., - -.,., : -,, -,., -,,. Rhodococcus fascians., (. 23). 1., - ( ),.,. 2.,,, - -.. 3.,, -., -. 72
. 23. 1957..., -. E. coli -, ( 15 N). ( 14 N). -,, - -. - -, E. coli.,,, -,.,, 15 N,,, 14 N.,, 15 N, 14 N,,..,. ( ), -..., «-» 15 N, 14 N (. 24). 73
,, -, ( - )., -, 15 N,, 14 N, ( 100 º )., - : 14 N 15 N.,.., - -. 14 N- 15 N- 14 N- ( ). 24.... -, -,. -, : 1) -, 5 3 3 5 ; 2) SSB- (single strand binding ), - ; 74
3) -,,, -. -. - -. E. coli - (I, II III). E. coli - III., 5 3 - (. 25). - III 5 3. - III 3 5 -. -,. (5 3 ) - 1000 2000,.,. -, - -. - - III, -. - - - I,.,, -.. -. - - 4 8,. E. coli 40. - 20., -, -. 75
- - - SSB- - -. 25. E. oli, - ; - -, - ( ). -., -.,.,. -. (1963),, -, :. -,., - - - ( - ). 76
. - -, -, -, -.,. -., (.,.,., 1969). -, - -, -,.. 77
3.., - - -... 1892. :, ( ), ;, -. -, -. -. 4. 4 + + + + + ( - ) + - + ( - ) + + + 3.1., - ( ).,,. - 76
. -.,,,., -. ( ),, ( ) - ( ) (. 26). -, - 300 15. - 6. -. 2., -.. 26. ( ),, ( ). 20, - (. 27). -,.,, -. 2, 4 (.. -, E. coli).. 77
. 27., - : -, -,, -,. - - 2, 4, ; ;. -,. -, -., -, : - -. - -, - - - -, -. - -,,., -,.. -., -,.,,,,,,, -,,,,. -., -., - 78
-,. ( ).,, -. 3.2.. 4,., -,,.. - 650 Å, 950 Å, (. 28)..., -,..,. -, -.. 28. 4 79
. : - ( - ); - ( 1 5); ( fd); ( 3 7, 22 Salmonella typhimurium)., - ( 13) ( fr, Q, R17). - : -.. : -, -,.., ( ).,, (. 29). 4. - ( )., E. coli. -,,. - -,,., -. :,.,., 80
, -, - ( -, ) (,, ). - -.. 29. : ; ; ; ; - ; ; ; ; - - -. - - 81
., -.,,. -, - -.,. - 4 25. ( )., -. 5 - - 12 (cos- ). - - -.,,,.,, I ( I), - Cro ( ro),,. - : Cro, -, I,, -,. -.. - -, ( ) gal bio reca-. -. : - (att ), (b 2 ),.,, - 82
.,., - -, : - Cro., - 10 2 10 5 - -. - -,.,, -,..,,,,, (.. ),., -,.,.,, : - ; ; ( ), (. 5).,,, - -.,, -.,,,.. 83
5 + + + + + + +,, (Cor nebacterium diphtheriae) tox +, - -., Clostridium botulinum -, -. 84
4., -,. -., -,, -, - ;, -,.., - -..,, -.., - -,. 4.1., -,. -.,.. -, -.,,,... - 85
,.. -,. - : ;,, -., (.), - (,,,, -,,,, ).,,,,, -,., - (70 %) -. - (,,, - ).,, -. : 1) - ; 2) : ) ; ) - ; ). -, -, Cu 2+, Mo 2+, Mg 2+, Al 3+, -., -,., -, (Fe 2+, Ca 2+, Mn 2+ ),, -. 86
- :, -.,,. : 1) 6 8,,, 4 9. -. - Escherichia coli, Bacillus megaterium, Streptococcus faecalis.; 2) 4. ( 1 9, 2 4) ( 1 5, 2 4).,,. - Thiobacillus, Sulfolobus, Acetobacter.; 3) 9,0 10,5, -,. ( 5 11, 9,0 10,5),,. - 8,5 11,0, 9,0 10,5. Bacillus pasteurii, -., -,. -. -, -., -, -,, - 87
,,,,,. (Hg 2+, Ag +, Cu 2+, Co 2+, Pb 2+, Ni 2+, Zn 2+, Cd 2+ ),, -,,., Hg 2+, Cu 2+, Ag + SH-..,., -.,,... KMnO 4,, H 2 O 2,., -, -.. : COOH COOH CH 2 CH 2 CH 2 COOH COOH -. - -.. ( ) (, ) -., : 88
COOH SO 2 -NH 2 NH 2 - NH 2.,, -. -,. -, -,, -., -,,., -. -. -. - :,,, -,,,. -,., -.,,, (SO 2 ),. -,, Clostridium botulinum,., -, - 89
,. 4.2. -,,,., -,., -. - :,, -., 20 42 º. - E. coli, - 37 º., (0 20 ),.. -, 20 º, -., - ; 15 º, 20 º ; 30 º. -,, -,, -.. Bacillus psychrophilus,, ( -, Gallionella).,. -. 25 30 º,.., - 90
. Pseudomonas, Arthrobacter. - :,. -,.. -,, ; -, - ; -., 45 50 º. - : 1) 10 55 60 º, 35 40 º ( ). -. - Methylococcus capsulatus; 2) 50 65 º 20 º, -,. - Lactobacillus., - -,,,,. -, - ; 3) 70 º 40 º. - - (65 70 º ). - Bacillus stearothermophilus.; 91
4) : 70 75 º, 40 º, 90 º. -, -. Thermus, Thermomicrobium, Thermoplasma. - :,, -. -, - ;, - ; -. -. : - Bacillus -. - 2+,,.. -, -,,, -., - -, ( ), -. -. -. -. ( - 1100 ). 92
(700 1100 ) - -. (300 700 ). - (10 300 ) -,, -. - - 260, - -. - - :,, ( ), -. -., ( - ), -. - -, -,., - -,. -,., -, -., - - ( 10 ),. -,,, -, -, - -,,.. -., Clostridium botulinum ( ) - 1,5, E. coli 0,18. - Micrococcus radiodurans, -,. 93
2 3,, -., - (,, ). -,, -. -, 7000, 1000. : ( ).,. ( - ),. ( -, Bacillus submarinus) -.,,.. -, - :,.,..,,, ( ). -. - -.., - NaCl,. - Halobacterium Halococcus, - NaCl,.,,. - : -.. -,. -, -.. 94
( 16 ),,. - : -,,. -, -,., ;. -, -.,., -. -,. - -, -.,,. 4.3. ( ),, -... - 1929., - Penicillium notatum,, - (. 30).,,., P. notatum,, 95
, -.. 30., Penicillium notatum ( http://www.biografiasyvidas.com/monografia/fleming/fotos4.htm)., -.., -. 1940...,, -.... 1942. -, -,,., -,,,., Penicillium notatum,, P. chrysogenum, P. nigricans, Aspergillus flavus, A. nidulans.,, -. - -, 4- - -, 6-. 6-. 96
, 6-, -. -, G: CH 2 CO NH CH CH S C(CH 3 ) 2 (R) O - C N CHCOOH 6-6-, - : CH 2 CO NH CH CH S C(CH 3 ) 2 O C N CHCOOH 6- -. - : : (R) CH CO NH 2 97
: (R) CH CO : COOH OCH 3 (R) CO OCH 3 : (R) O CH CO CH 3,, - -, - -. -,,,,. -. 3000. 50 %, -, Streptomyces.,. -. - - Bacillus subtilis, 70, Bacillus polymyxa 20 -,, Bacillus bre- 98
vis 23. -. -. -,,.,,, -.,,, -,. : 150 5000,.. ;,,, N;, ; -, (, -,,.),, -.., -. -,,,, -,,,. -, -., (,.), 0,01 0,25 /., - -. -,.,. :,,.,. 99
:,,,,.,. -.,,. -. -,, -, -., -,, -. - : (, -,,.); (,,,.); (,.); (,, -.); (,, -,,,,, -.).., -.,,,. -, -,,.,, 100
. -. D - - - - - -,,., - - -. - G,,, -. (,, -..), 30S- -,. -, 50S-.,, -,. - :. - :, -,, - ;, - ; ;, ; - (,,..). 101
5. 5.1. -. -, -,., -.,, -, -. ( ), - :, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe. Mn, Mo, Zn, Cu, Co, Ni, Ba, B, Cr, Na, Se, Si, W,. -, - :,, -,,.. :,,, -.. -,,, -., -. - :. - 102
:., -, -. -. (. autos, trophe, ) -, -.,., -, : -, -, - -.,, -.,,, - (H 2, NH 3, H 2 S, CO, Fe 2+..). ( -,, ) (. 6).. -., 2.. 2, ;. - - : 1), 2., 2, 103
6 - - - - - - - -»»»» -»» - ( -,, -.), - - - -»»»» - - -»»»» -»» - - -»»»» 2-2 - 2-2 -,,,,, -, (2 5 %),.., - (21 %); 2),, 2. - ( 2 ) - ( 2 ).,, -, - ; 104
3), -,. -, -,.,, 2, - - -, - ( 2 2 ). -.,,,., - - : 2 2 2 2 2 + 2 2 2 + H + H + 2 2 + + : - 2O 2 + + 2 2 2 + 2 - -. - (, ), -.. -., -,. 10 %. -,. - 105
( NH 4 ) (NH 3 ).,,,. - - - ( NO 3 ) ( NO 2 ) -. -.. - ( Azotobacter, Azomonas, Beijerin kia, Derxia, Azospirillum, Clostridium, Klebsiella, Pseudomonas,, -.), ( Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Frankia, Chromatium, Klebsiella,.). -. -. 5.2.,.. -, - -,.., -., -,.,,,.,,,. -, - -.,, -, -. - (μ)., - 106
. : dn dx = μn = μx; dt dt N ; - ; t. - ( 1 ): lgn lgn 0 = μ (t t 0 ) 2,303 2,303 (lgn lgn 0 ) μ =. t t 0, (g, ): 0,693 g = μ. -, - ( ).,,, ( ) Y. - Y = X X,, 0 S 0 S ( / ), ; 0 1 - ; ( 0 ) ( -, ); (S 0 S) - ( ). - : ( - ) ( ). 107
, - -,., ( ). -, S- (. 30). -, - : ( -) ; -,, ; ; -. log N 3 4 2 1,. 31. : 1 - ; 2 ; 3 ; 4 -,, -., (,,..). -. -.,, -, 108
.. -,, - ( 8 12 ). :, -, -, - -. -,,. -, -, -. ( ) -.., E. coli 37 º 20, Nitrosomonas Nitrobacter 5 10. E. coli 2 5. 10 9 /. -,,..,, -.,,, -. - -,, -. -. -,, -. 109
,.,, ( - - ),. (,,.). -. -, -., - -,, -,,. E. coli. maz, - : maze mazf. mazf - -, maze aze, -. - maz, - aze - -., aze, -.. -., - Bacillus, -.. ( Escherichia, Lactobacillus), ( ), -,. ( ),, -.. ( - ) :. - 110
-, -. - -...., - -., -,, -. -, -., -., -, -, -., -,,,. -,, -,. -, - ( )., -,. - -, -, ( ), -, -. - -. 111
-,, -,,. -. - : - ( ) - ( ). - - -. -, -. -,.., (,..). -, -, -.,,. -,. -,.. 5.3., - 112
,. -, -, -,. -. -., 0,03 % -. - ( 3 ), (NaHCO 3 )., - 1 5 %. 2. -. - - -,, -,,. - -, -.. - ( NH 2 )- ( NH )-., -., -., -,, -.. - 113
., -, NO 3 - + Na +. -, -., -. - -,,, -. (, ) - ( )., -,., -,, -,,. -. -., -, -,. -. (,,, ) -.,,, MgSO 4, NaCl, CaCO 3 CaCl 2.,. :. Co, Zn, Mo, Mn, Fe, Cu. -.,,,. -,., L-, D-.,. (,,, - 114
) (,, ) -, (,, - ). -,., -, (,, ). -.,. -,,,,,, -. -,,., -, -. -,., -, -., -. -. -, -,. -,,, -. -,, -. - -. -. - -. -. - 115
-. -, -,... ( K 2 HPO 4 ), - (,,.).. - :,,,. -,,, -,,,,.. -. 0,5 %.,.., -, : = 7,0 - ; > 7,0 ; < 7,0.,,,,. -,. - -.,,,., -,,., ( ).., -.., -., 100 º 40 º. -.,,,,, 116
. 25 º, - (30 37 º ).,,. -. -.,,,,,. - -,. -, -,., -,, -. -, -,., -., -. -,. :, - ; ( ). -. -, -,. - - ( ), - 100 200 /., 117
.,,. -. -,. -, -. - -,. -. -,, - 80 90 % 10 20 %, - 500.. -,. -, (Na 2 S 2 O 4 ), -,. -,,,.. - -, -.., -,., -. ( ),. -, : ; ; 118
, - ;. 119
6., -. - : ( ) ( ). ( ) - -,, -. ( ) -,,, ( ),,. -,. -,. -, -.,,, -. ( - ). - -,. -.., -., 120
,,,.,,,. -, - -. -,,, -. - -.,.,,,,,,. -,., -. -,, - :. -, -.. - -. - -. -. -., : ;, - (,, -, );,. 121
, ; -,... - : ) ( - ); ) - (, ). 6.1., - :., -, -. : -., -. - - : + ;. ( ),, : S ~ + S +. -. -. - : -. -,. 122
, -, -.., -. - ; ( + ). -,,. «-». - - :, ; ;., - ( ), -.,.. -. - -, -, - - - 2- ( NO 3, NO 2, SO 4, 2- SO 3, CO2.), (.). -,..,, -. - -, -,., -, - (, ). -,.. 123
- -,,. -, -.,,. : 1),, (, ); 2), -, ; 3) 2- -3- -6- ( - ),., (,, ).,,,. -6-, - -. -,. (. 31). -6- - - -1,6-, 3- (3- ). - 3-., - 3-. 3- -. 3-1,3- (1,3- ). 1,3-, -, ( - ),,. 124
-6- -6-6- -1,6-3- (3- ) - 2 1,3-3- 2-2. 31.,, 3-, -. 3- (3- ). 125
O O CO ~ + C O + 2 1,3-2 3-3- - 2-, ( ). -, -, - ( ). - : O CO ~ + O C O + 2 3, -, -. -, -. : 6 12 6 + 2 + 2 + 2 2 3 4 3 + 2 + 2 2 Enterobacteriaceae, - -. -6-,, - 6-, - -5-, 2 2. -5-, - -6-3-. -6-, 3-. 126
2,, -., ( -5- ), -., - 2, -..., 6- - 3-.. -, 2 2.,. -. 32. -6- -1,6-6- 6-3- 3- + -5- + 2 2 2 2 3- + 2-6- 2 2 2 2 2. 32. : ; ;,,,,,, - 127
.. 6.1.1., -, - -. - : CH 3 CO COOH + KoA SH + HA + CH 3 CO~KoA + 2 + CO 2 - ( ),. -, -,,. - -. -,. - - 2, -, - (. 33)., -,,,, -.. - -. -.. 128
+ 2 2-2 2 2 3 + 3 2 +. 33. 2 2,,,. 2 2 -,, -, (. 34). - - -. -, -. - 129
-, -. + + 2 2 2-2 2 + + 3 2 2. 34 2 -,, :,, -., 2, - ( ) ( ). -,...,, - 2 -. -, 2 -.,, -.. 2, -. (FeS- ), -,,, (. 35). 2 130
S S S Fe Fe S S S. 35. - (FeS- ) ( -, 2 - ),. - FeS-., -.. - ( Q) (. 36). 3 3 3 2 3 2 3 n 2 2 3 n. 36. : Q ( );, -.. -, 10 15- -., -, - 131
., -... -. - ; - -., 3, b, c, o..,. - ( ) + 3.,...,,.,,. -. -, FeS-. -. - (. 37) E. coli (. 38).. 37, - : 2 FeS- 2 - Q. b. 1. 1/2 2 2.37. :. 132
1 2 - ; - ; 2-2 Q; 2,. - Q; 3 b 1, Q ; 4, -. E. coli : - ; - E. coli. 2 FeS- 2 - Q. b 556. b 558.. d 1/2 2 2 1/2 2 2. 38 E. coli: ;,, - Q, b 556. - b 558 d. -. 133
, -,. - 2 - -. -. -. 2,,, 2 - (. 39). + 2 2 H + 2 + 2e FeS 2 2 + + 2 2 2 + (2 2 2 + + 2 ).b 2 -. 1 2. 2 + 2.. 3 1/2 2 + 2 + 2 2 +. 39. :. 39, -,. - 134
, +,,,.. - -. - -, - (5, - ),, (3 - ),. -,.,, -., -. 2,, -, -. 2,., - :, 2 ; - 2 ; - 2, 2., 10 2, 2., 2, 2., 10 2 30, 2. -,, 38 : 6 12 6 + 6 2 + 38 + 38 3 4 6 2 + 38 + 44 2 135
. E. coli.. 40, -, -,,., 2, - 2. 2 H 2 + 2 + 2 + 2 2e FeS + 2 + 2 2.b 556 2 1/2 2 + 2 +. 2 2. 40. E. coli 2 +, E. coli, -, 26 - : ; ; 10 2 20 ; 2., Corynebacterium diphtheriae, -. Mycobacterium phlei,., 136
-. 6.1.2. - -., 2- SO 4,, -., - - NO 3 NO 2, -, -,,. - 2,, - ( ).,, -.,,,,,..,, -., -.,. - -., -,. -. -,. - -.,,,. 137
-.,, - - - ( NO 3 ) ( NO 2 ). - - - NO 3 NO 2 - (N, N2 N 2 )., - (,, - ),., -,, : - C 6 H 12 O 6 + 4 NO3 6CO2 + 6H 2 O + 2N 2 + ( ) -, -. :, - : - NO 3 + 2 + 2H + - NO2 + H2O :, - : - NO 2 + + H + NO + O -,,. ( ), -. :, - : 2NO + 2 + 2H + N 2 O + H 2 O :, : N 2 O + 2 + 2H + N 2 + H 2 O, -, 138
, 2,, 2. - :,, b. -, (, -, )., - - b, -., - - NO 3 N2, - (. 41). -. b 2 - NO 3 - NO- N2O- - NO 2 NO N 2 O N 2.. 41. -,. «-»,, - - : NO 3 NO 2 ; NO N 2 O; N 2 O N 2. - (. 42)., 139
, + + -SH + 2. 2-2 + 2 + 2 2 - NO 3,. 42. - NO 2. : -,,. Bacillus Pseudomonas.,, -,.. 0,2 %. -, -,., -., - (, ),. -., 140
( - ), 2- ( SO 4 ), H 2 S.,, -.. -,. - 40. -, (Desulfotomaculum Desulfosarcina),.,. - Desulfovibrio (, ) Desulfotomaculum ( - )., -, Desulfonema.,,, -.,,. -, 1 12 18, -,,,. - (,, ),, 1 -,. Desulfonema limicola Desulfosarcina variabilis. 2, - 2-, SO 4.. -. -, -. -,,, -. -, 141
-,., -, : ; ;, -. ( -, -, - ). -. -,. -, FeS- ( -, ), ( ), b. - 3. -,.,, 2, -, 2- SO 4. - -., -, -.,,., (,, - ). - : - ; -,, H 2 S;. 142
., - : 2- + SO 4 + A + 2 + ( ) ( ),. - -, ( - ): + 2 + 2- ( SO ) (S 2-3 ) - : - : - SO + 6 + 6H 2- SO 3 2 + 3 2 S 2- + 3H O -,, -, - : 2-2- 3 SO 3 + 2 S3O 6 2- - S 3O 6 + 2 S 2O 3 + SO 2- S O + 2 2-2- S + SO 2 2-3 2 3 3, -. -, -,., -, - : 4Fe 2+ + H 2 S + 2OH + 4H 2 O FeS + 3Fe(OH) 2 + 6H + 143
, 2.,,. :. 40. 13, 6 3. ;. -. -. -,. -., D-. :, - ; ;.,.,,., -,., - -. 35 40,, - (20 25 ) (65 70 ). 144
-.,. -. - -., 2. 2-2, -. 2 - -1,5-. - 2 -. -,.,... -, 2 : 4 2 + 2 4 + 2 2 2 2,,,, - : 4 4 + 3 2 + 2 2, 4 3 3 4 + 2 + 2 2, 4 + 2 2 4 + 3 2, 3 4 + 2, 4 3 NH 3 + 2H 2 O 3CH 4 + CO 2 + 4NH + 4. -, -., -, ( ),. -,, - -, 145
, : F 420 ( 5-, - 420 ), (2- - ),,, F 430, F, 5- -. F 420, - 2,.... 43, C 2 2 1 1 2 2 2 2 F 420 2 = 2 2 2 3 1 3 2 S CH 3 3 1 3 NH 2 4. 43. 2 4 : 1 ; 1 ; 2 = 2 ; 2 3 ; 1 ; M S CH 3 2 4 8 ( 8 ),,... -. ( ), -. 146
, - 2. -. 2 -. -. -. - ( 2 10 5 ),, 1 / 4. - 2 (1 10 ) -. - 2, 4 2 / 4. ( -, )., -,,,, -. - -. ( ).,,,. : -, -, ( - ); -, - - -.,, -., - 147
-, -. -, -,,,.,, Bacteroides, Fibrobacter, Wolinella. -, -, 2.,,. - ( Escherichia, Proteus, Salmonella, Klebsiella.), Propionibacterium. -, -. -, -. 6.1.3. -,.,. ( ),,, -,,, 2, 2., -, -,,,,. 148
. -, 2. -. - (. 44). 2 + 2 + 2 2 2 2 2 2. 44. - : C 6 H 12 O 6 + 2 + 2 2CH 3 CH 2 OH + 2CO 2 + 2 + 2H 2 O -. - (Saccharomyces cerevisiae, S. uvarum, Schizosaccharomyces pombe.) (Erwinia amylovora, Sarcina ventriculi, Zymomonas mobilis)., -, Leuconostoc mesenteroides, Lactococcus lactis, Clostridium sporogenes, Spirochaeta aurantia, Thermoanaerobacter ethanolicus, Clostridium thermohydrosulfuricum, C. thermocellum. -,,,. -,,,. 149
- Clostridium., - -. - -. -, - 2, -., -, -,,,., ( ) (. 45). 2 + 2 + 2 2 2 -SH 2 2 - - - -SH - - - + - - - 2 - + - - - -. 45. -, -,, - 150
,, -,. (, -.)., - 3,3.,... -, -.,, ( ).,,,,, -. :. ( 90 % ). -. -,. - (. 46). 2 2 2 + 2 2 2 2. 46. : 6 12 6 + 2 + 2 2 3 + 2. 151
-,, Streptococcus cremoris, S. lactis, Lactobacillus bulgaricus, L. lactis. - :, -,. -. - -. - Leuconostoc mesenteroides, Bifidobacterium bifidum, Lactobacillus brevis. -,,,,, -...., -,., 2., -, 2 : 1,5 2 + 2 +,,, ( ),, - : 3 2 + + 2 - :, ; 152
-,., -, (Clostridium propionicum, Bacteroides ruminicola, Megasphaera elsdenii). L-, D-, LD-., : L- L- -, - - -. - - - (. 47). CH 3 CHOH L- CH 3 CHOH CO ~ SKoA L- -KoA 2 CH 2 = CH CO ~ SKoA -KoA 2 CH 3 CH 2 CO ~ SKoA -KoA CH 3 CH 2 COOH. 47., 2.. - -,., -. -,,, -. - -, - - (. 48). 153
3-3 L- - - 2 ~ 2 2 2 2 = 2 2 3 2 - - 3 2 ~ S - - 2 2 ~ S - 12 -, - - ~ S - - 3 -. 48. - -,. - - - 2 ~.., -. -, - -. - - - 154
12 -, - -. - 2 - -, 2 ~. - - - -., 2 -,., (, - 12 ). -, -. -.,, - (). - 12,.,, - Enterobacteriaceae. Escherichia coli, Proteus vulgaris, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens, Erwinia amylovora, Salmonella typhi, Shigella dysenteriae, Yersinia pestis. : -, -,,,,,, 2,3-, 2.,,, -.,., -.. 155
,,. 1., Escherichia, Salmonella, Shigella, Citrobacter, Yersinia, - (,,, ). -, 2 2 ( - 1:1), 2,3- (. 49). 2 + 2 2 2 2 2-2 2. 51., Escherichia, Salmonella, Shigella, Citrobacter, Yersinia 2 2,5.,,, -. 2., Enterobacter, Serratia, Pantoea, Erwinia. -,, 2., - 2,3- - (. 50). 156
2 2 + 2 2 2 2 2 2-2 2-2 2-2,3-. 50., Enterobacter, Serratia, Pantoea, Erwinia. - - 2, -., -..,,,,. 3,3. 6.2., E. coli,, 50 % 2.,. - 50 %. ó, -. 95 % E. coli - :, -,,,. 52 %, 19 %. 3 % 157
-. - : -, -,.. (. 51) - -,., - - -. 51. ( - ),. -, -,, -, - -.,,,, -, -. 6.2.1. 158
, -,,, 3- -. -. 20 -, (.7)., -,,, 7-3- + -4- - - 5- -1- - +,. 7,, - -, 3- -. -,,,. - -,,, - 159
-.. -., - - : ( 2 ) 2 + NH 3 + 2 HOOC (CH 2 ) 2 CH COOH + + + 2 NH 2 - : CH 3 CO COOH + NH 3 + 2 3 + 2 + + NH 2. -, : HOOC (CH 2 ) 2 CHNH 2 COOH + + NH 3 ( 2 ) 2 CHNH 2 COOH + + + 2 NH 2 -, -. -. -., -, 160
,., - -, : HOOC (CH 2 ) 2 CHNH 2 COOH + HOOC CH 2 CO COOH HOOC CH 2 CHNH 2 COOH + HOOC (CH 2 ) 2 CO OOH. - (,, )., - -4- -. 7 -,, 5- -. 5- -,., -,, -, (. 52). -4-7 - 5-. 52. 161
,,, -,, - -,. 6.2.2. -., -,,. -, (,, ), ( - ).. -,,.. -. : NH 3 + CO 2 + 2 H 2 N CO O PO 3 H 2 + 2 +. 4,5-. - -,. + 4,5-2, - -5-, -., -5- : 162
-6- - ; -6-3- -,. -5- - ( ).,, - : 2 + ( ) (, ), (, - ).. - -, ( - ). -. + ( ).,..,. - -. 163
6.2.3..,,,,., : 2 2 3 ( ),,. -.,, -.. - -. -, ( ): - + - + -, - 2 -. 2 - -, -. 2 - - - : - + - - + 2 + - -, - - : + 2 2 + 2 - - - - - 6 - ( - ). - 2 -, 16 18. 164
- -. - ( - ).,,. - ( ). 3- - : + 2 3- + + 3- -. : 3- + 2 - + 2,,,, -. 6.2.4., - 2. - ( - ),,.,. :, -5- - -1,5-, 2 ; -1,5-, - 2-1,5-3-. -, -. - - (,,, ) - - 165
,.. - (,, - )., -,,. E. coli - ( ) - : + + 2 + -. -,.. -. -. 166
7. -., -, 1940-. -... -,,. -,. ( ), -,,, -,. -, -,,,, - -, -.,.,, -,. 167
7.1... (1901), -.. (1912). 1 10 4 1 10 10., ( ) 10 4 10 10.,,.,, -.,.,... -. 1943... -. - 1, - E. coli, -. E. coli, (.. ), 1,. 1 100. 100.. - 1., -,.. Ton r. 1 (. 53). : - ( - ),,, -., -,, (100 ),, (100 ). 168
E. coli 100 100 100. 1. 1 100. 1 100.. 53..., ( ) (0, 103, 62, 3, 159..),, (142, 140, 155, 146, 110..), -. 1949.. 1 E. coli, -. - E. coli, 1, -. - 169
(37 º ) 5. -. - 0,1 -. - ( ). 1,.,.,,, -,,, -,, -, 1 (. 54). 0,1-0,1 1,, 1. 54..,,., -, -., -, - 170
( 1). 1952...,, -. -,. ( ) -,.,,,. -.,.. - E. coli - 1 10 8 /, -. - - (1); - (2). -.,, -.. 1 2, (1) -, - (2). - (, ) (. 55).,,. -., -,, -. 171
1 E. coli, 2 1 1, 2 2 2 1 1. 55., -, -,, -. ( ). -, - -..,..,. E. coli : - 172
,.. -,. - ( -,.). -, -, -., -, -,., -. -. -, -.,.,,. 7.2..., -. -., -, -.,.,,,... - 10 4 10 10,.. 10 4 10 10. 173
, -. -,,. -,,,,, -,,, -, IS-, Mu. -,.. - -, : -. ( )., - -,,,., E. coli, (Lac + - ),, Lac + Lac,. - ( ) : Lac Lac +,. ( ) -.,,... - -..,.. -, -. ( ) : 1), - (,,.); 174
2), :, ;,, -, ; ( - - ); - ; ;,,...., -. -,.. - :, ( - ).,, -. ;,, - ( ),...,, - - ( ), - -. - ( - ),, - -, -, -., -., 175
,,..,,.,,, -,. -,,. -. - -, - (flip-flop)... (HNO 2 ) ( ),,., -,. -, -.,,. HNO 2, - ( ), ( ). (NH 2 OH) -, - ( ). -,,. -,,,. - -. - 5-2-. 5-, : 176
OH OH N C C Br N C C CH 3 HO C N CH HO C N CH 5- (5- ) - (1, 2 ( ): 1 5- ( * ) : * ( ): 2- : 2 177
H 2 N N N N N H 2 N N N H N N H 2- (6- ), 2-,,.,,,,. ( ) -,, -. T. (, -, ) -.. -, :, -, -. -, -. -. -,. - (, ),, (, ). (IS- ), (Tn- ) - 178
(Mu, 3112.). -, -. IS- - 200 2000.. tnp,, -,. IS- - (ITR) (,.. - ). IS- ITR 8 40... IS- : tnp ITR IS- : IS1, IS2, IS3, IS4. ( ). IS-. -,, IS-., F-,, IS2- IS3-. IS-,,,,. - -.. IS- -,, -,,,,.. - -.,,,,.. (. 8),, IS-. - 2000.. IS-, - (ITR), IS-. IS- ITR 179
ITR,. 8, Tn1, Tn2, Tn3 Tn4 Tn5 Tn6 Tn7 Tn9 Tn10 Tn501 Tn903 Tn951 Tn1681 Tn1699 Ap Ap, Sm, Su, Hg Km Km, Nm Tp, Sm Cm Tc Hg Km Lac Ent Gm, Km, Cb, Ap : Ap ; Sm ; Su ; Hg ; Km ; Nm ; Tp - ;Cm ; Tc - ; Lac ; Ent ; Gm ; Cb., IS-,. 1., ( ) IS1- -. : ) IS1- -. IS1- -, - ITR-. Tn9: IS1 768.. 1102.. IS1 768.. ) IS1- -. Tn1681 : 180
IS1 526.. IS1 2., IS-. Tn2680. 3., -, IS-. - Tn5..,,. - -, Tn7. -, Tn1., -,, (Tn9 Tn10). (Tn5)., -. IS- - 10 4 10 7, - ( -, ), -., (, -, -.).., Tn3 -.,. -,. -, - - Tn3, - (. 56)., Tn3, «internal resolution site» IRS, res tnps. 181
Tn3 Tn3 Tn3 Tn3 Tn3 Tn3. 56. ( tnpa) -., ITR,. -, ITR-, -., -, -,. -., (resolution),.. - IRS res-, - TnpR-. tnpr. in vitro, TnpR-, IRS-, 5 -, 3 - -, - : 182
5 3-3 5 IRS- Tn3 IRS- Tn3, IS- (, IS1), -., -, RecA + RecA -,... -. -, ( ) - ( ) -. -. - -, (. 57). IS-, : 1).,,,.,., IS-, ( ) -. IS-. IS2-, - gal-. IS2-, - gal-., IS- - ; 2) (, -,..); 183
. 57. 3),,,, ; 4) in vivo in vitro; 5),. Mu. -, - Mu (mutator). E. coli, Shigella, Klebsiella, Pseudomonas, Citrobacter, Salmonella., IS-,,,. IS-, Mu ( 38...) -, : 5 3 184
Mu,,,, -., Mu - 50 100,,,. - Mu, -. Mu. Mu -, - E. coli. - Mu. -, Mu. Mu-attL Mu-attR,, -. Mu - : attl a b c d attr Mu b c d attr d c b a attl,, -, Mu - 185
. -. -, Mu, -,, -. Mu., -Mu -,. - Mu, -, -. Mu,,, -,. 7.3.,,, - 10 4 10 10.. -,,,,, -. : -.,. -,,,.., -., -. (.. ) - - 186
. -.,, -,,,.. -. - ( - ). :, : - - - : -,., ( - 1 10 10 / ) -.. -,.,, - : 187
,,, -,, 2 5,.,..,. - :. - -, - : 10 / 50 / 100 /. 200 / ( ) -,., -,,, - -., -., -, -, : 188
-, - -. - (, ). -,. -,. -, -.,,,. -,, -,,, -. - -. 1948.. -.. -,.,,,,,, - -. -,, -,,,, -,. 189
-. -., -. -., -,, -., (,,,.). -,, ( -, ), -. 7.4. ( ), -. -. -..,, -.,.,, -..,, - E. coli, 1,5., 190
500, 20 % -., ( ) -., ( ) -, -,.,, -. -., ori,. -. - -, -, -, - III.., 20. - - I. 40 50. -. -,, 15 20. -, -. - ( ) ( - )., 25, (tra- ), tra-. tra- :, ;,. - -,. - - 191
. RP4, R-,. -, : Agrobacterium, Azotobacter, Escherichia, Klebsiella, Erwinia, Rhizobium, Salmonella, Shigella. tra-, -, -. - - 25. -. -. -,. - - IS-, -,.. -. tra-. -,. -. IS- -,,.,, -,..,. Hfr, -., -.,. -,.,,. -, -., F1 F-, Col- R-. 192
-,, -,,. 10 100., -, -,,,. : 1),, (R- ); 2),, -,,, n- - ( ). D- ; 3),, -,,,,,, ; 4) - ; 5) (Ti- - ); 6) ; 7).,, -. 7.4.1. F- F E. coli K-12 (. 58). - 94,5... F- 45 10 6. F -,, MS2, f1, f2, Q,, - 3 7. - ( - ). 193
IS3 Tn1000 IS3 tra- IS2 94,5... oriv pif r - par-. 58. F- E. coli F- tra-, - 24,. - F- rep-. - par, pif, - 3 7., F- -, IS2, IS3 n1000. - F- -,. - F- Hfr- - -. F-,, -. F- F -,.. F-, -. F - tra-, F - -. F - rep. 194
7.4.2. 1925.. -, E. coli - E. coli. -., 1953.. -, -. - - : Escherichia coli; Serratia marcescens; - Pseudomonas fluorescens.. - - : Staphylococcus epidermidis, Vibrio comma.. -,. -, -,. -. (1967), : 1), -, -, ; 2),,,, ; 3), -. - : - ; ; ;. 195
,,. -. -,., -. - ol 1, 1 E. coli (. 59). cea imm kil 6,65... oriv bom rop mob. 59. ole1 ColE1. ColE1 6,65... ori, -,, - 1, imm,, kil,,, 1 -. rop.,,. ol 1,.. -. ol 1 -, mob (mobilization). - 196
., - ol 1 bom,. -, 5 -. tra- -. - ol 1, ol 1 IS-,.., -,. Pseudomonas aeruginosa, Erwinia chrysanthemi. 7.4.3. R- Shigella,, - 1950-,., -,, -., - Shigella, E. coli., - - ; F-, -, -. 1963.., -,, -, R- R-. R-,, -. R- - 3 300. ( - 197
), R- 20,, -. R- -,, R-. -,. R- ( - ). R- RP4. R-., ( tra), «-» (RTF, resistense transfer factor). RTF - tra- F- E. coli. -, (r-det). R100 R- (. 60). IS1 IS3 Tn9 Cm Tn 501 Sm Tn10 Tc 90... Su Hg IS1 IS3 repa, ori inc IS2 tra. 60. R100 198
R100 90... -, ( ), ( m), (Sm), (Su) (Hg). ( ) (r-det), IS1-. - r-det -. - R100, RTF, -,., (repa repb) (inc). R- IS-,. R -., R- -,,, -. -.,, - 30S-,., -, R-, -, -. -, R-.,,,. -. 7.4.4. Ti- Ti-,. - Agrobacterium tumefaciens, - 199
,. Ti- 500... - 1,3 10 8.. Agrobacterium tumefaciens Ti-., -,. -, -, -,.,,. -.,,., - : 1.., - -. 2.. 3.. 4., :,. ;, -,. -, - (.. - ),,.,,.,,, 200
-,. - -. - - -. : ( - E. coli -17), ( - ), ( E. coli -17)., - -, ( ).. - ; R-,, - ;,,, -, -, ; Ti-., -. 7.5.. -.,, -, - - - - ( ),, -.. -,,,. 201
-, :,. -.,, -, -. - -., -.,, - -. -. - 10... -,., in vitro,, -.,,.,, - - -. -. ( - ) - - -, -. ; - ( - ) -.. -,,. -, -,,. -. - 20 40..., - 202
,. -, -,., - -, -.,,, F- - E. coli. tra-, - (transfer). tra-, -. - rit,., F ( ) -. rit -,, 5 -,.,,, - -,. - - F-. F- - -, -. -.,, -,,, tra-, -.,,, ( ) -,.,,. -.,., 203
,, -., - - ; «-», ( ).,. -. -. -. 1., - :. 2., - -,., -. 3. -.,,. - ( ) -.,, -. -, -. -,., - 204
. -,. -. - -, Pseudomonas, Erwinia.,, -, - -,. 7.5.1.. 1928. (Streptococcus pneumoniae) -,. -.,,,, -,, -., -. -,, S- : -,., ( ) R-. S-, - -. -., -, -. 70. -,, - 60 80 º.., - (R) (S),, - 205
. -. S S R (R) (S) ( - ),, - S-. - -. R II + S III S III R II S III, -, -.,. 206
S II (M 2 ) R II (M 2 ) + S III ///S III (M 2 )..,, -. 1930.., 37 º -. 1931... -, in vitro, - -. 1932.. in vitro -, S-. - - -,.,., 1928 1933.., -, in vitro,, -, -. 1944., -.,. -. -.,, -,. -. III (S III ), 65 º, -. -. -, - 3 %. - II (R II ). (S III - 207
).,,., (,, ),., -., - - ( 32 ), -.,.,, - : Escherichia coli, Bacillus subtilis, (Ha mophilus influenzae, Haemophilus parainfluenzae). -,, -. -,,,. 1970- -,,.., -,,. 1... 2.., -. -. 3. -. 4. -. 5.. 6.. 7.,,.. -. 208
-.,. -., -. Bacillus subtilis, -. - (, ).,, -. B. subtilis 10 15 %, Aspergillus niger 0,1 0,2 %, Rhizobium japonicum 0,1 %. ( - 40), -. ( ) ;, -, ( ) ;,, - -. (.,.,..),., -., -,. S. pneumoniae, -. -,, - 209
( 100 º - 30 ). 1990- -., -., S. pneumoniae 17, - 14 23. B. subtilis 9 10,.. -, - -., - (. 61). -. 61. (.., 2001): ;, -,,,., 210
. -, ;, - -. - -. -,. -,.,. 50 -, -., ;, -,, -., - :. -, - : ;, - ; ;, ;, - ;, ;., -. E. coli, Erwinia,,.,. - -. - 2+ (50 ) 0 º - 37 º 42 º. 211
. - 2+ Mg 2+, Mn 2+ Rb +., Ca 2+,..,. -., (0,5 % -80) ( 196 º ), +42 º,.. -, - -,. -,., -. -, -,.,,. -, - -. -. -, ( 5 20 ) (1 15 / ) - ( )., -,,.. -, - -, - 212
. -, - 80 %.. -, -. -. : -,.. -., B. subtilis 2 (. 62). 1400, / 1200 1000 800 600 400 200 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160,. 62. B. subtilis (., 1976) B. subtilis, -,,. - -,... 213
. 30-1., -.. -.,., B. subtilis ( ). -. -, -.., -, : ;,,,. Haemophilus influenzae - -. - - - 80 100, 5 13.. 25..,,. Haemophilus parainfluenzae. Haemophilus influenzae,,. -.,. 214
,,, - -. - -.,.. -, -., - -. -.,.. -.. - ;. -, ( - ),, (. 63).. -,,,, -., -, -.,, -. : ; - - ; - ; - -, -, 215
-.. 63. 7.5.2., - -,. 216
.. 1946. E. coli. - E. coli.. E. coli : met bio thr + leu + thi +, met + bio + thr leu thi.., -, -. 37 º 10 6 10 7, met + bio + thr + leu + thi + (. 64). met bio thr + leu + thi + met + bio + thr leu thi - - Met + Bio + Thr + Leu + Thi + -. 64.,.., -, 217
-., -,., - 1 10 7, 1 10 14, 1 10 21. - - 10 6 10 7.,,, -.,, -, met bio thr leu thi : met + bio + thr leu thi met bio thr + leu + thi + -,.,., -,, -. -. ( ), ( ). -, 37 º, -,,. 1949.., -..,.. U- (. 65). 218
- -. 65.. U-, -, E. oli, 0,1,,. U-, -. -, -. - - U- -. -, -,. - -..., -,.. E. coli.., ( ) ( ).., 219
-., -, - - : : met bio thr + leu + thi + Str-r x B: met + bio + thr leu thi Str-s 37 -, -, - : : met bio thr + leu + thi + Str-s B: met + bio + thr leu thi Str-r 37-10 6 10 7 -,. -. - -., 220
.,.. F- (fertility ) F + -, F -. F - F + -,, F - F +., F- - F + - F -, F- 100 %., -, - ( 10 5 ). -.. 1950-. - : -,, - (1 10 2 ). -. Hfr high frequency of recombination ( ).. -. ; -,. -,,,., -. - Hfr- - : Hfr thr + leu + lac + gal + Str-s; F thr leu lac gal Str-r.., - -., Thr + - - 221
, -,,,.,, - - -., : Thr + - - + - + ; Leu + - - + - + ; Lac + - + + - + + ; Gal + - + + + +. - : 5 -,. 10 - Leu + - Thr + -. Lac + 15, Gal + 25. 25 -., Hfr- F -,..,. - thr-leu, lac-, gal-,.,, - ( «ri» ). ( ),. ( ) ri, - (. 66). 222
0 5 10 15 20 25 leu thr lac gal. 66. Hfr-,. F + - Hfr- F -, E. coli, -, F- Hfr- -, F + -., F-,.. F + - F- - F -. Hfr- F- -,, - -.,, - F-. Hfr-,., F-., F-,,,,,. IS2-, IS3- Tn1000. F- IS3- IS2- Tn1000, E. coli IS2-, IS3- - Tn1000,. IS-, F- - F- -. E. coli IS-,, F- ( 20 ),, 223
Hfr-,., ri, Hfr, F-., - Hfr -, :,,, F., Hfr- F - F-. F-, -,,.. -. -,,, -. -, - F- ri - Hfr,., Hfr- F - ( - ), F- (F - ).,, F- : F + -, F- -. F + - F - -,, F- : F + F F + ; Hfr-, F-. Hfr- F - - : Hfr F F -. F-. F- -, Hfr - F + -.,, F- - 224
,.,. F-, -, - -. -. F-,, - - F -, F - F - -. F / -.. - E. coli., lac- -, lac- (. 67). ton ori lac tsx ori ton lac tsx ori ton lac tsx. 67. F lac + - : F-, Hfr- ton lac- ; F-, - lac- ; F - lac-., - F -, F -. F -,. F -, F-, F -. -,. - 225
F-, : F lac + x F lac lac / F lac + - lac + ( - F - ), lac ( )., F -, -. - Hfr-. F - -,, F -. F -., - F - «-»,... -, F- F + -. F -, F-, -, -.,,,,.. -.,, -, -,.,. - 5 10 7 5 10 8 /. - 10,. -, -.,., 226
-, F- (,, - F- ), 1960.. - f2. f2, F- - E. coli f1, MS2, Q, R17. f1 - -, - -.,,, F-. -.,. -, -, -, - - (. 68).. 68. E. coli ( www.denniskunkel.com) 227
-. F- - 5-3 - -. 3 - - - III -,. - (5 - ) «-», (. 69). + F- F F + a + + + F - F- Hfr a + F + a + F a Hfr a + + F + F F a F + a + F + a F a + / F a + F a. 69.., -., : 228
; ; - ; ;. -. 1.., E. coli - 100. - «-»,. 2... - E. coli (0 ),. 3.. 4. -. 7.5.3. 1952., - E. coli..,,. - Salmonella typhimurium. 20 S. typhimurium. -,.. 9 79 10 5 10 6.,, S. typhimurium, -.. U-,, 229
. : S. typhimurium 2Ahis S. typhimurium 22Atrp. U- 22 1 10 8 /, - 2., 22, -, 1 10-5., 2, - (. 70). 22 2 - -. 70..... - 2 22 S. typhimurium., 22 22. - 2. - 2, -. - ( ) ( ),. - 22, ( 2 ), -,., 230
,,,., 22., 22 2 22. - -.,, -. -. -, -., -, -, -., (. 71). (trp + ) - (trp + ) + trp + + trp + +. 71. (trp ) 231
,,. - : (, );,.. -. -., -. -., -, 22 S. typhimurium,..., -, P1 E. coli, PBS1 B. subtilis. -.,., - ( 22 S. typhimurium P1 E. coli), ( P1 E. coli). -,. -,, -,., -,.,,, -, -,,... -,.. - 232
. -,, reca-,.., -.,. -,,, - (. 72). + b + + b +, + + b, + b. 72. - 10 5 10 6., 1 2 % 233
,. BS1 B. subtilis, 8 %. - -, (, -, ),.,, - -.,,, -. - ( ). -, -, -. -,. -,,.,,,. -,,, -.., - 1:10,..,. 1956.. -...,,. -, - 234
, -,.,, - E. coli -. - ( ) : - bio gal. att. - ( ) - -. -, -. - att -, - gal bio., -. -. -., -. - 1/3., -,.,.,,. -, -,,, -.,, - - (. 73). 235
, -. 73.,, gal. - dgal (, defective, gal). -,, dbio. -,,,, - bio gal, 10 5 10 6 - bio + gal +. 236
E. coli -,,, 80, 434, 82. -, 80,,. 80 trp., P22 S. typhimurium, -,. - 22,. 22 -,.., - - -. -,. : - ;,.. -, -,, ;, - -, -., -., - b., -,,.,..,., - 237
,, - : b b,,, : b b, : b b 7.6. ( ) - 1949.,. -,, - -, -. :,,. -., -,. - 238
, E. coli - phr. -. -. -,,,..., -,. -,.,,. 74., 5 - - 3 -. 5 3 -. - - I,. -, - 3 -. E. coli : uvra, uvrb, uvrc. (uvrabc- ). (, - ), -,, -. -, -,,,.,., -., ( - ), ( ). 239
-. 74. E. coli, -, -,.. -.,, -,.. - (1968), -,, -. - -., - -. 1. -. -, (rec - ),. 240
. ( ) - -,, ( ). -, -. RecA. - -, -. (. 75). - -. 75. 241
, E. coli, -, SOS-. - RecA LexA. RecA.. -, RecA- - - LexA. LexA, -,. -. - 11, SOS-. din (. damage inducible), reca, lexa, uvra, uvrb, umuc hima. sos- - ;, LexA. -, LexA -, - 20, SOS-., - -., SOS-. RecA LexA SOS-. RecA LexA, RecA. SOS-. RecA. lexa ; RecA- LexA - sos-. - SOS-. 7.7.. 1960-.,,,,.. -,. - 242
,., -,.. - E. coli K-12. -, :,, -., - E. coli K-12, E. coli C, (10 4 10 5 )., - -., E. coli C, - (E. coli C), - -. E. coli C E. coli K-12, E. coli C., -,., -.. -. ( - E. coli C),,..,,, -...,,, -. -, (. 76). 243
+ E. coli -12 1 + E. coli C - 10 4 10 5 + + E. coli -12 E. coli C 10 4 10 5 1. 76. E. coli, - ( R-M) - - - ( - ) ( ). -., -, -,..., -. R.,, Bacillus subtilis Bsu, Escherichia coli Eco. -,. -,., 244
EcoR1, R1; EcoP1, 1. - - : I, II III. I - (,, )., S- Mg 2+.. I, - ( - ).,. - -. II - (, ). II -,. Mg 2+. II -,. II. - II 180º : 5 GAATTC 3 3 CTTAAG 5 _ EcoR1 II : 1) 4..; 2) 6 8..; 3) 10 14.. II, -. ( ). -. BalI: 245
3 TGGCCA 5 BalI 3 TGG CCA 5 3 TGG CCA 5 5 ACCGGT 3 5 ACC GGT 3 5 ACC + GGT 3,, - ( ).,,,.. -. EcoR1: EcoR1 5 G AA TTC 3 5 G + AATTC 3 3 C TT AA G 5 3 CTTAA G 5 EcoR1,,. - -,. III I. (, ),,..,. - Mg 2+. -. III 20 39... -., - 1 -.,,,. 7.8.., in vitro, -. 246
, in vitro -. in vitro -,,,. -, (,, ),, -,,. -,.., : ;, ;,, -. - ; - ; ( ),.,, -,. -,,,,,., R-,., R-, -,,, -.., (, ).,,, -. 247
-. -. (, ) -,,.. 77. - R- c ( ),. 77.., 248
. -, -. -,,. -, ;.,, E. coli. 7.9. E. coli 10 7., 3.. 3.,.., E. coli 3.,. -, - 10, - 500.., E. coli -,..., -, -.., -,,... -, -.,, -, -. 1930-., -, :,,,. E. coli, -, -. - 249
, -., E. coli - -,, - ;, - - (, - ), E. coli. - - E. coli -. 1950-. -,, (, - ),., -,., -. : 1) - ; 2). 7.9.1.,.,.,,,,,,. - -, -.,, - (. 78).. 78. 250
-,,., -., -.,, -. ( ) -. -,. - -. -. L- L- - : 1 2 3 4 5 L- - L- L- L- - L-. L- - : (L- ) - (L- ): L- L- L- - L-, -, L- : L- 1-2 3 4 5 L- 251
L- L- L-, -. : 1 2 3 7 A B C D 4 8 9 X Z AA1 E F AA2 5 6 ( 1), -, -,,. - : -. ( ), -, ;,, -, : 1 2 3 7 A B C D 4 8 9 X Z AA1 E F AA2 5 6 252
,,.. - : 1 2 3 7 A B C D 4 8 9 X Z AA1 E F AA2 5 6 - - (3- -D- -7- ) B. subtilis : - + - phe -4- tyr, -,, : A B C D E F G H I B - D I. D, - ( ), F. D -. - I., I, - E F. F, -. 253
, D I. -.. 7.9.2.,..,,. -, - E. coli. E. coli, -., -,, - 1000. -. - : -,, - -.,, -,. -., -,, ( - ) -., -, -. -,,, -... -,,.., -,,,, -. -. 254
(Lac- ) (. 79). (R) (P) ( ) Z Y A. 79. E. coli Lac-,, : - -, - - ; -. -,. -, ( ).. - - - ( ). -,, - - -.,,. - -, ( R), -. R - -., :,. Lac- -,,,.. -,, -. - Lac- (. 80). -,,.,,,, -. 255
- - - -, -. - -,, - 0,001.,, -, lac-. -,. -,,. R Z Y A R P O Z Y A - - - - -. 80. E. coli: ; 256
-,., - -, - (, ), (catabolite activator protein)., - ( ),... -,. ( ),., - -. -.., - -.,., -,, -., -,.,,. - -.,,, -. -. E. coli (. 81). -, -,, -. - (tr R) -. -,,,,. -, - 257
. ( + ). -., 70-.. -, E. coli -, -, trpl. -,, -. -,,. trpr O trpl trpe trpd trpc trpb trpa ( ) trpr O trpl trpe trpd trpc trpb trpa -. 81. E. coli: ;,,, -,.. -,. 258
-., - Trp-. - -., (Lac- ), ( rp- ) -., ( - ),,, ( ). 259
8. 8.1. -,.. - : ( ) ( - )., -. -.,,., -, -. -, -. -. -, (, ) -., -, -,., -,.. -, -, -.. ( ), - 260
-.,.,, -.. -, -,,,,.,, 0,1 1 % -, -., - ( )., -,, - -., -. - - -.,, -,. - -, -. ( )., -,,.,. ( ) - 261
,. -. -, -,., -. : ( ) ( - ); - ; -,,. -, -. - -,. -,, -.,, : -.,,.,,., -, ;,., - -,., - 262
.,,, -., - -., - (,, - ).,, -,, -..,,. -,, -., -. -,.,., : -,. -,. -,., -,. -,. - : 263
, -. - -.,, ; (,.),, -. - -. 94 96 % 4 6 %. 24 26. -,, ;, - (, ).,. -.,. -,. -., E. coli. - ( ) ( ). -,. : -,. - -, -. 1963... - Bdellovibrio bacteriovorus ( - : Mic vibrio, Vampirovibrio). 264
,., - ( ). Bdellovibrio. : -, - -. -, 100 /.. -, Bdellovibrio. -,,., - - -.,, -. -,., -.,. 4. -,., - -,,, -. -. -,,.. 8.2. - 265
,. (. symbiosis ). - -.,.., -,., -,. -,. -,, «-»,. :.,,, -. - -. -,,, -.,, : ; ;,. -., -.,, - -., - 266
, -,, -,. -., -,. -.,,,,.., -. -,, -,. -, -, -., -, (. 82).. 82. ( Rhizobium sp.),. 267
. XVII.,, -.,,. -, - ;, -. -, -, -., -, 1888.., -, -,. Rhizobium. -,., Rhizobium trifolii -, Rhizobium phaseoli -, Rhizobium leguminosarum -,,,.. -.,. - 24 26 º. -,.. -, -,,., -.,.. -. - : -., - - 268
... - Rhizobium..,,.. -. -.,,.,. - nod-, - Nod- ( - ),.. -,,, -., -,.,,.,., -.,. -, -, -.. - ;, -. 269
- nif-, S m- (. symbiosis inducing). S m- hos-, -, nod-, -. nif- -,. : Fe- FeM -. Fe-, [Fe 4 S 4 ]-, - -, - FeM -. - N 2,. +, -. -,, -. : ( ), -. -,,. -. -,,,.. 1, - (, ), 150 200 -., -.,,. -, -.,,. - Bradyrhizobium - 270
.., - Bradyrhizobium japonicum., ( ). -. -, Frankia. - 200 -, 8, (Alnus), (Hippophae), (Dryas), (Casuarina). - 150 300 / -. Frankia, 5.. -,,,. - Frankia,., Frankia,... - Chromatium Klebsiella - Peretta Psichoteria. -,. -,,,,, -. - Anabaena azollae Azolla.,,., -,, - 271
. -. Azolla -. - 300 /. -., - -,,, -,,.. -., -, ( - 10 10 / ). -,,, -,,, -,. - : -, -, ; -, - - ; -, ; -, -. ( 85 % ).,, (,,, ) ( 2 4 ). -,,,,.. -,, -,, -, - 272
,. -. -,,.,. -, -,,. -. - -,. -,, -. -, -,,. ( ) -, (. epi, phitos )., - Pantoea agglomerans. - (, - ),.., -,,,. ( ), ( ),,. -,,,. -,, -,.., 273
,. - ;, ;., - -.,,, -,. -,.,,,,,. -, -., - -., -,.,., -,, -,,. - Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus saprophyticus Candida.,.,. -, -,, -., 274
-. -, -. -,,,.,,,,,. - -.,,,.,.,,,,, ( 30 ),. -,, Helicobacter pylori (, ). -. -. 10 12 /. -., - Bifidobacterium bifidum., N-, -,., -, Lactobacillus acidophilus. 260.. 1. - Bifidobacterium 275
Bacteroidaceae. 96 99 %. 2., -, - Lactobacillus, 1 4 %. 3. Staphylococcus, Proteus, Pseudomonas, Clostridium, Candida 0,001 0,01 % -. 4. Enterobacteriacea, - (Salmonella, Shigella, Enterobacter.).., -. -,., -,.,,,, -. ( ),. -,,,,, -. -, -, - -.. ; Staphylococcus epidermidis,, ; - Candida, Torulopsis Geotrichum. - Mycobacterium smegmatis.. 276
1. :,, -,,.. 2. : -, -,. -, -, -. - : -. 3. Fe 2+, Ca 2+. -, ( 1, 2, 6, 12,,,,.). 4., - /., -, -. 5., -. -.,,, - ;., -,., -, -,,, -., -,. -, ( ), 277
,,,...,,.., ;, -., -,. - (Clostridium tetani) (Clostridium botulinum). -,, -. -.,. -.,..., ;,. ( ) LD 50. -,. LD 50, 50 % -.,,, - -,, -.. 278
,, -, -.. - Corynebacterium diphtheriae,. -.. - Bacillus anthracis., -. ( - ).,. -,...., ( ), ( ).., «-»., -,, -,,., -,. -,. : 1), -. - :,,,,. 279
2) - ;.; 3), -. ( - ), ( - ); 4) ( - ), -,,., -, -. -, :, ;, ;, ;. -,. - -,. -, -,.. -,. -, -. - -.,,,.. -. -,,.. 1890. : Corynebacterium diphtheriae ( - 280
) Clostridium tetani ( - ). : - in vitro, -,.,, -. -,,.,., -,, -.. -.. 60 80 º 10 60.. (0,3 0,4 %) 38 40 º -,.. -, -, -. - ( ), ( ).,,, -., -, -.,. -, Escherichia coli -, (Ent- ).., - -., -,., - - 281
(Clostridium perfringens) -. -, - -, -., Corynebacterium diphtheriae, +, - ( II),.,.,. -. -,,.., -, ;, Na +. -. -. - Na +,,. -,. ( ),. -,, ( )., - 120 º 30, -,.... - ( ) - 282
,.,.,. -,.,.,, - (, -.).,, -. -.,,,. - :., -.,, Clavibacter michiganensis;.,,,, Erwinia car tovora;,,. Pseudomonas syringae; -,. - Agrobacterium tumefaciens, - Ti-. - : 1) (, -, ),,.,, ; 2) (, - ), ; 283
3), -,,.., Pseudomonas syringae,,,.. - ; 4), -,,, Agrobacterium tumefaciens.., -., -. -., -,. -. -,., -.. -. -,,,,., -, -., -,.. -., -, «-». -,.. 284
200,. : ;, - ;, ; - ; - - ; - ; ; -..; (,..);. - ( -, ), -. 285
9.,, -, -,., -.,, -. 9.1. -, -.. - - : (,, )., - ;, - (,, - )., -, ;, ( ). 286
. -,. -.. -. - 300 1100. - : 1), ( -, ); 2), ( ). -., (, ),. - :, b,, d, g. -, b. - -. - c, d e. -. - ; -. g - 790 Heliobacterium chlorum Heliobacillus mobilis,., - ( ), -, -. ; b. -,.. : - (. 83) 287
COOH COOH CH 3 H 2 C H 2 C CH 3 CH 3 HC CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH 3 H 2 C HC C C C C C C C 1 2 3 4 5 6 7 8 C C C C C C C C O N H C H N H C H N C H N H O COOH COOH CH 3 H 2 C H 2 C CH 2 CH 3 HC CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH 3 HC HC C C C C C C C 1 2 3 4 5 6 7 8 C C C C C C C C O N H C H N H C H N C H H N H O. 83. : ; (450 700 )., -, 288
.,,. -,,. - -, -.,, - (. 84).. 84., -,. -. -. -. ( ) - ( - )., -, -. -.,,., 50. -,. - 289
. -,. -,.. 400 550.,. -. - -, -. -. -, ( ).. -.,,. :, - ;, - ;, -, -. (. 9). -. -. - - - ( ). -. 290
,. -,. - b -, - - (...., 2003) - - - g +, a + d, a + e, -, - - - - a b - - - - : - g 9.1.1. 9 - - - a + b - - - - - ( ) ( 2 ),. -,. -,,, ( 10 9 ),.,, -. -, - 291
, - (. 10). 10 (...., 2003) / ( 870 ) / b ( 960 ) / / b, / a ( 865 ) / a / a ( 840 ) / ( 663 ) FeS / g ( 798 ) / g ( 670 ) - FeS I ( 700 ) FeS II a ( 680 ) a I ( 700 ) II a ( 680 ) : ; / ; ; / ; ;, - ; FeS. ( ) -.,., - -. -.. - 292
,..,, -... -.,., ( ),,,,, +., -,. -, -., -. -,. -,, -., -,. -,., -. -.,., ( < 730 ), I. ( 1 ) ( 700 ) -., I, - 1. 1 -,. 1 293
-. - - -, +.,, - 1. II 2 ( 2 ) ( 680 *), -., - II, 2 -.,, -. II., 2 -,, 2 2 : 2 2 2 + 4 + + 4., -, - ( ). 10. I,.. 1. -, b6/f,,, - 1., -, -. - (. 85)., - ( ) + ( ). +., -, 294
, -, -. 0, B I 700 * II 1 1000 680 * FeS + 0 FeS b 6 /f 2 c 553 700 2 +1000 1/2 2 680. 85. : ; FeS ; ; - ; ; ; ; 553, b 6, f ; 700 * 1 ; 680 * 2 ; 1 -,,,,.., ( - ) -. b. 295
-. -, -. ( 2 2 ) - ( ),., - ( 2 S,,, ) (. 86). 0, B 1000 / * b* / b + 0 b/ 555 S 2 552 / +1000 / b 870 960 552. 86. : / ; / ; ; MX ; ; b,, 552, 555,, 296
,, - 2 2. -,,, (. 87). 0, B 1000 / * 663 * FeS 0 b/ + S 2 b +1000 / 840 553. 87. : / ; / ; FeS - ; ; ; MX ; b,, 553, 2 2. - - 297
( ) - ( ). 9.1.2. - Anoxyphotobacteria.,.. CO 2.. 50. - (. 88). 1 20-0,3 6. -. -,., -... 88. : : 1 Rhodospirillum; 2 Rhodomicrobium; 3 Rhodobacter sphaeroides; 4 Rhodocyclus; 5 Rhodopseudomonas palustris; - : 6 Ectothiorhodospira; 7 Thiospirillum; 8 Chromatium; 9 Thiocystis; 10 Thiodictyon; 11 Thiocapsa (..,..,.., 1977) 298
- : (Chromatiaceae) (Rhodospirillaceae). -, 2, H 2 S -.,. (S 0 2 ), (SO 3 ), 2 (S2O 3 ),. 2, (SO 4 ),,, -., - H2S S 0 S 0 2 SO 4. -.,, -,. 2, H 2 S, S 2 O 3, S 0. -,, S 0. -,. - -,.,. - Rhodobacter. - 2,,, - 2. Rhodobacter -., 299
, (,.).,, -,,. 9.1.3. - Anoxyphotobacteria. (Chlorobiaceae) (Chloroflexaceae). (. 89). (0,3 1,2 0,5 2,7 ),,. -. - -. - -.. 89. : 1 Chlorobium limicola; 2 Chlorobium vibrioforme; 3 Prosthecochloris aestuarii; 4 Pelodictyon lutecium; 5 Pelodictyon clathratiforme; 6 Clathrochloris sulfurica; 7 Ancalochloris perfilievii (..,..,.., 1977) -. H 2 S -, -. H 2 S. 12., -.., 300
, -. -., -, ( ). - -1,5-, 2. 2, 2 (,, ).,, 100 300 (. 90).. Chloroflexaceae,, -, 0,1 0,4 /..,, -.. 90. : 1 Chloroflexus aurantiacus; 2 Chloronema giganteum; 3 Oscillochloris chrysea (..,..,.., 1977) - -, Chloroflexus aurantiacus,. 301
C. aurantiacus. :,, -.., :, -. - 2 2,,,,. 2 Chloroflexus aurantiacus, - -1,5-. - -.. 9.1.4. g,., g, -. -,., : Heliobacterium chlorum (1,0 7,0 10 ), -, Heliobacillus mobilis -... - (,,, - ). 2. -... 9.1.5. 302
-.. 1875.. - Schyzophyta -,.., -. 1978...,,,. -, :, - ;, ; 70S- ; 55 º ; ; -, ;. -,, -.,,, -.. ( - ).,,,,.,. -, - -., -. -,. 303
. -., -. -, -. -,.. - -,.. -. -.,, -.,.,, -,., - : Chroococcales, Pleurocapsales ( ), Oscillatoriales, Nostocales Stigonematales ( ). -. - Chroococcales., Pleurocapsales, - (. 91). 304
. 91. : Chroococcales; Pleurocapsales ( «The Japanese Fresh-water Algae, 1977»; http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/prokaryotes/chroococcaceae/) 305
,,., Oscillatoriales,,.. Nostocales., -,. Stigonematales, - (. 92).. 92. : Oscillatoriales; Nostocales; Stigonematales ( «The Japanese Fresh-water Algae, 1977»; http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/prokaryotes/chroococcaceae/),..., - 2. 2 2. - -., -, 2 -. -, - I. CO 2-2. 306
-, -, -,. -. -., -,..,. -,. -..,, -. -,., - - -. -., -. -, -. -, - -.. 24 : 1. 2. - : - 307
, -. 2. -..., - (. 93).. 93. : 1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 ; 6 - ; 7 ; 8 ; 9 (...., 2003), -, -., 2,,,,.,,.,, ( ),..,. -. 308
-. -, - II - ; ; - 2, -1,5- -., II, I, -., N 2 2. -, -. - -,., - ( ). -. 2. 2, - -. I,. N 2 (NH 4 ). -, : + NH + + + 4, - : + - 2.. 309
2 2 2-6- 2 2 NH 4 NH 4, - (. 94). -.. 2 2 N 2. 94. - (...., 2003),,,., -. 9.1.6., -,. -. Prochlorales, : Prochloron Prochlorothrix. Prochloron -. ( ), (, ).., - 310
Prochloron,. ( ) Prochloron didemni. Prochlorothrix. -., -. ( ) Prochlorothrix hollandica. 2. -,., -. N 2. 9.1.7.,,,., H 2 S, -,. -,. - :, -. -. -,., -,, 750. -, - -. 1100. - - 20 30 -. 311
-, -, 2.,. - -.,, -,. -,.,,,,. 9.2.,,. -..., -. - (. 11): - ;,, H 2 S, (S 0 ) ; ; ; - 2. -. - - 312
, 2 (SO 4 ). CO2. -. 6. - NH NO 4 2 11 NO O 2 NO 3 + Fe 2+ O 2 Fe 3+ +, - H 2 S, S 0, O 2 2 SO 4 2 2 SO 3, S2O 3, NO 2 3 SO, NO,N 2 S3O 6, S4O 4 2 2 6 + - O 2 H 2 O H 2 NO, NO H 2 O, NO, N + - - 3 2 2 2 2 CO O 2 CO 2 + 2 H 2 SO 4 H 2 S ( ) H 2 CO 2 CH 4 ( ) 9.2.1. - (, ). Nitrobacteriaceae, -.,. - Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira Nitrosovibrio: NH 4 + 1,5 O2 NO 2 + H2O + 2H + - Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus: NO 2 + 1/2 O2 NO 3 313
,. -,,, -., - Nitrobacter,., - Nitrobacter,. - ( ). ; -,,. 2. - 25 30 7,5 8,0.. -.. -. - ; 2, 2 : NH 3 + O 2 + H 2 NH 2 OH + H 2 O + +, -. : NH 2 OH + O 2 NO 2 + H 2 O + H + : NH 2 OH HNO + 2 + 2H + NH 2 OH -., -,. - ( - - ). 314
-. : NO 2 + H2O NO 3 + 2H + + 2 1-3,., -. : 2 NO 2 + H2O 2 + 1 NO 3 2 3 1/2 O 2 + 2H + H 2 O, - : NH 3 NH 2 OH [HNO] NO 2 NO 3 -,. - 2, 2? (, ), -, -, NH 4 / NH2OH - +899, NO 2 / NO 3 +420, - / 2 - -320, NH 4 NO 2. - 2, 315
.. : NO, NH 2 3 H 2 2,, NO 2, N 3 (,, ),,, -, -.,,,. - -, -.,., -,, -,. -, (..,..).,, -,. 316
9.2.2.,.,, Bacillus, Pseudomonas.. : Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiodendron Sulfolobus. (,, -, ) ( 0,2 0,3 3 4 ), ( ),.. -, Sulfolobus,. Sulfolobus, - -., -, : - 2 2 2 (H 2 S), (S 2 O 3 ), (SO 3 ), (S3O 6 ), - 2 (S4O 6 ), (CNS ), ( H 3 SCH 3 ), - (CH 3 SSCH 3 ),., S 0, -. - 2 (SO 4 ).. H 2 S -,, - : H 2 S S 0 2 SO 3 SO., - -., - H 2 S - [RSS ],. - 317 2 4
2 H 2 S. H 2 S SO 4 : H 2 S [RSS 2 2 ] SO 3 SO 4, : S 0 [RSS 2 2 ] SO 3 SO 4 ( ): 2 SO 3 + + 2,. ( ), : 2 + SO 4 +. -,,,. -,.. -. - ; - 2,, - N 2., -,,. -. CO 2, -. 2,. -,, - (,,, ). -,, -, -,.. -. 318
2 (, )..,,., Thiobacillus thio xidans 0,6; 2 4, 7,0. Thiobacillus denitrificans, -,. - 30., 60 70. -, -. - : ( Achromatium, Thiovulum.); ( hiospira, Thiobacterium.). -,, -,,. (Thiothrix) (Beggiatoa).. -., Thiospira. Beggiatoa - 2., -.,, -., -, -.,,, 2,. 319
,,., -,,. -, ; - -. 9.2.3., -., -,, -. 4,5, -. Thiobacillus ferr oxidans., 2,.,, 2Fe 2+ + 1/2 O 2 + 2H + 2Fe 3+ + H 2 O Thiobacillus ferro xidans Fe 2+,.,, -,. Fe 2+ - ; -. Fe 2+ - ( ), -. -, -, 1, -. 1 1/2 O 2,, - 2 : 320
2Fe 2+ 2 1/2 O 2 + 2H + 1 2Fe 3+ H 2 O Thiobacillus ferr oxidans, -. + - Thiobacillus ferroxidans -, -,. + - -. -. Fe 2+.. 2-22 Fe 2+. Gallionella ferruginea -. ( ),.. Fe 2+., - 2.,,. -,., ( ),. (,, ).,., 321
., Thiobacillus ferr oxidans, - :,,,,,,,. -,,.,,,,. - : -,,. 9.2.4., 2, 2., - 2 : 2 + 1/2 2 2,. - 2, 2 2 [ 2 ] - : 6 2 + 2 2 + 2 [ 2 ] + 5 2, 2,, 2, -., 2 2, -. -, Alcaligenes (A. eutrophus, A. paradoxus) Pseudomonas (P. facilis, P. saccharophila, P. carboxidovorans, P. carboxidoflava.). 0,3 0,7 0,8 2,9. Aquaspirillum, Xanthobacter, Para- 322
coccus, Rhizobium, Nocardia, Mycobacterium, Bacillus., - -. 2., -,, -. -,,., -,,, -. -.., - 2. 2,, -. - - 2 N 2.,, - 30 35., 50 70. 6,5 7,5., - -. -., ( ).., 2,, -,.,, - +, -. -, -. 323
-, 2., - - + -. 2 -.,.,.. Alcaligenes,, 2 - - -. 9.2.5.,, -. - Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas. -,., 2, - -,. - 2 -. 2 + 2,. - -. 2 + 2 2 2 -., 324
, 2. - : 24 + 11 2 + 2 23 2 + [ 2 ] -.,,, -., -, -, -. 9.3. Pseudomonadaceae Pseudomonadaceae : Pseudomonas, Xanthomonas, Zoogloea, Frateuria,,.. ( - ),. Pseudomonadaceae,,, -.,. 4 43 º.,., Pseudomonadaceae -.. - - 58 71 %., Pseudomonadaceae,. 12. 325
12. Pseudomonadaceae Pseudomonas Xanthomonas Frateuria Zoogloea + + 3,6 + + + - + Pseudomonas.. 1886. Bacillus fluorescens. 1894. Pseudomonas. 0,5 1 1,5 4.. (,, )., -.. -.. Pseudomonas aeruginosa. Xanthomonas. Pseudomonas, -, -,...,,. Xanthomonas. Xanthomonas campestris. Frateuria.,,,... 25 30 º. - 3,6. - 326
. -,..... Frateuria Lilium ( - ) Rubus (, ). ( ) Frateuria aurantia. Zoogloea.,, -. -,, -,. -.,,. -.. - 12. 28 37 º.. Zoogloea ramigera. Pseudomonadaceae Pseudomonas. -. Pseudomonas,. -.,,,,,,, -,,. -,. Pseudomonas -. - - - :,,. Pseudomonas. -. - :,, 327
,,,, -1-.., - P. aeruginosa,, -, ; P. aureofaciens -1- ; P. iodininum -. Pseudomonas (P. fluorescens, P. putida, P. aeruginosa, P. chlororaphis.) - -, -.,, -. ( ) - Fe 3+..,,,,. :,,.., Pseudomonas,. -, -. - P. mendocina, P. flava, P. palleronii, P. radiora, P. aeruginosa, P. rodos. Pseudomonas -.,. -, Pseudomonas, - 50..,,. 328
, Pseudomonas, -. 1., : ( ) -,. -. P. fluorescens; -,, in vivo -. P. fluorescens. 2., :. P. fluorescens, P. aeruginosa, P. denitrificans;. P. aurantiaca. 3., :. P. hlororaphis, P. aureofaciens, P. fluorescens. 4. -, :., -. P. aureofaciens, P. fluorescens, P. azotoformans. 5. -, : -. P. fluorescens, P. sorbistini. 6. -, :. P. syringae;. P. aeruginosa. 7. -, :,,. P. tabaci;,. P. acidophila. Pseudomonas - 150 -. - -,,,, 329
,,,. - : HOOC OH OH - - : HOOC HOOC OH COOH - COOH OH HOOC OH HOOC OH OH - CHO COOH, P. putida - -. Pseudomonas, -, P. testosteroni, P. fluorescens P. acidovorans, - -. Pseudomonas (,, ), -,,,. - - (,,.), (,, n- -.).,,, D-. 330
,, - Pseudomonas. Pseudomonas,. P. facilis, P. saccharophila, P. flava, P. palleronii. Pseudomonas -, P. aeruginosa, P. denitrificans, P. fluorescens, P. mendocina. - N 2 O, NO N 2., Pseudomonas,, -. - P. saccharophila, P. d lafieldii, P. aurantiaca. -,, - -. Pseudomonas : - ; ; ; ; ;, ; ; ;.. -, -. (P. fluorescens, P. putida.),, (P. aeruginosa) (P. syringae, P. cichorii, P. gl cinea.). Pseudomonas :, - ( ); (,,.); -, ; ; ;. - - Pseudomonas 331
-. 9.4. Enterobacteriaceae Enterobacteriaceae, - : ; (0,3 1,8 ), -, ; ( - Shigella dysentheriae); ;, - ; ( Erwinia, Yersinia Pantoea);, - ; ; ; 37 º, - 25 30 º. Enterobacteriaceae, - (. entero - ). Enterobacteriaceae 30 100. Escherichia, Shigella, Salmonella, Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter, Erwinia, Pantoea, Serratia, Hafnia, Proteus, Yersinia, Edwardsiella, Providencia, Morganella. :,,,,, -, ( ). -,,,,. 332
E. coli, -,. 1.. - -,., -,,, -, -. Enterobacteriaceae 50 % ; E.coli, Klebsiella, Enterobacter, Proteus, Providencia Serratia marcescens. Erwinia,,,,., 20 50 % «-», -.,., - Erwinia,,,. 2.., - E. coli 20. 3.. 4., -. Escherichia., 1885. E. coli. Enterobacteriaceae. - : (1,1 1,5 2,0 6,0 ), ( - ),, 37 º, - ( - ),, ( 2,3- - - ), (, ), - 333
H 2 S,, -. Escherichia,, E. blattae.. Escherichia. Escherichia coli ( ). E. coli,. 37 º, 10 45 º, - 7,2 7,5.... -,, ( - ; - ; ) (. 95). -.. 95. E. coli E. coli -., -, -,. - E. coli,,, -. - -. 334
-, -. - - 333. - E. coli 1. - 2 3 /. E. coli, -, : - ( ),,,,. - E. coli,,, - (, Na +, K +, Cl,, - ), ( ). Shigella., - Shigella dysenteriae,. : Shigella flexneri (. ), Shigella sonnei (. ), Shigella boydii (. ). Shigella,. H 2 S; - ;, ( ),. 37 º, 45 º. - 6,7 7,2. -. - S. sonnei, - (. 13). S. dysentheriae, S. flexneri S. boydii. -. - ( - ): Enterobacteriaceae,,,. -. Shigella 44. 335
13 Shigella sonnei L- - - -D- S. sonnei + + + d d : d 25 75 %. Shigella, -. -, -.. -. -. -. - - - (, ). (,.), -. Shigella - ; ;,,, ; ( ); ( ), ; -,. Salmonella., -, - Salmonella choleraesuis. Salmonella : (0,7 1,5 2 5 ), ( ),, ( ) ( - S. typhi ), 336
H 2 S,, - ( S. arizonae S. diarizonae). Salmonella S. bongori S. choleraesuis. S. choleraesuis : choleraesuis, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae indica... - 2500. - choleraesuis., ( ) (, S. typhi S. choleraesuis choleraesuis typhi). -. 11 120, 15 30, 5 10, -, 3, 13, 9, 80 540. - 70 º 30., ( - ), :, ( ). ( S. typhi) ( S. paratyphi A) (, ).,, -,. - S. schotmuleri; S. hirschfeldii; - S. enteritidis, S. typhimurium, S. gallinarum, S. pullorum.,., -,,. - -.,., ( 70 75 %). -,,.,,. 337
,. - 10 %, 10 % 3 5 % -. -. - - -,, -. -, - -. -, - (Vi-,, - N- 10 ),. - -,, -,. Klebsiella.,, -. Klebsiella, -, -., 0,3 1,0 0,6 6,0,.,.,.,,, -. K. pneumoniae -. Klebsiella :,,,, - 338
. -., -,,, -. Klebsiella. Klebsiella K. planticola, K. terrigena, K. oxytoca K. pneumoniae, - : K. pneumoniae subsp. pneumoniae, K. pneumoniae subsp. ozaenae K. pneumoniae subsp. rhinoscleromatis. Klebsiella pneumoniae,. K. pneumoniae :, (, - ), ( -,,,,, - - )., -,, -,,, - -,.,., -,,., -., - -. - ( ),,., -. -, -,.. - - ( ),,. -, K. pneumoniae -, -. -, Fe 2+. 339
( ). -, -. Yersinia., - 1894. Yersinia,, 0,5 0,8 1 3. 37 º, 30 º ; - Y. ruckeri Y. pestis,. Yersinia, ; H 2 S.. ; ( ) ;,, -. Yersinia 11, : Y. pestis ( ), Y. pseudotuberculosis Y. enterocolitica; -. Y. pestis,,,. Y. pestis,,,,. - -,,. - -. -. Y. pestis, -,. -, ( - ), (, - ), - ( ), -,,,, -, (Y - - ). - 340
Y. pestis - Y -. Y. pseudotuberculosis - (,, ). -. - ;. Y. pseudotuberculosis, - -., Y. enterocolitic -,,,, - ( ).,, -,,,,,, - ( ). Y. enterocolitic. - -. -.,.,,. Y. ruckeri ( - ). Enterobacter ( - ) 1,2 3,0 0,6 1,0. E. asburiae. Enterobacter. Enterobacter., H 2 S -. -... 13. E. cloacae. Enterobacter :,,,,,. - (, ). -. 1970 1980-,, -,, -,., - 341
10 15 %., -.,, (E. cloacae, E. aerogenes, E. sakazakii, E. gergoviae, E. amnigenus, E. taylorae),. -,, -. Citrobacter ( ) 2 6 1,0., -. -. - -.. -. Citrobacter : C. amolonaticus, C. diversus C. freundii ( ).,, -. -. -, -. C. freundii. -., - -, -,, -. -,., C. diversus. -, - ( ). Proteus 1885. -. (, ). Proteus ( ) 1 3 0,4 08, (. 96). 342
. 96. Proteus vulgaris (http://biology.clc.uc.edu/fankhauser/labs/microbiology/prepared_slides/) ( - ) -. 20 22. Proteus ( ) (. 97). «-» NaCl, -,,.. 97. Proteus mirabilis -., -,, KCN, -., - 343
. H 2 S.. Proteus : P. mirabilis, P. myxofaciens, P. penneri, P. vulgaris ( ). Proteus - (, P. myxofaciens ),, -. -,. -, «-»,,,,. Providencia Proteus, - ( H 2 S, -, -,,,.), -. Providencia ( ) 0,6 0,8 1,5 2,5. Providencia 37 º.. ( P. heimbachae), - -.. - -,..,,. Providencia : P. alcalifaciens ( ), P. heimbachae, P. rettgeri, P. rustigianii, P. stuartii. 25 % P. stuartii 40 % P. rettgeri., 30 º (1,3 %). - ( -, ), -. ( ) -., 344
,, -,., -,. Morganella., Proteus,., Morganella Proteus Providencia,. 14. Morganella - ( ) 1,0 1,7 0,6 0,7,. 14 Proteus Providencia Morganella Proteus Providencia Morganella H 2 S + P. myxofaciens + + P. vulgaris + + + + P. stuartii + + : Morganella 37 º. -.. -,,. ( Proteus Providencia),, H 2 S,, KCN. Morganella M. morganii morganii sibonii. M. morganii - ( ),. - -, -. 345
Hafnia Hafnia alvei. ( ) 2 5 0,5 1 ( ). Hafnia 30 37 º.., H 2 S. - - 22 º. c KCN, -. - ; -.. - ( 30 %). Hafnia,,,,. -,, -. Serratia -. ( ) 0,9 2,0 0,5 0,8,. 25 30 º.. ( - S. adorifera), - ( S. fonticola). - -,. - H 2 S,.. Serratia 11. Serratia marcescens. «-» - -, (. 98).. 98. Serratia marcescens 346
Serratia,,,,, -., S. marcescens,. 1960- -., -, - -. S. marcescens 10 %, 5 % -,. -. -,., -,,. -. Serratia., (, - ), (, ), -. - ( ), Fe 2+. Edwardsiella ( ) 1 2 3. 37 º, - E. ictaluri, 37 º ( 25 º )., -,, -,,,.., -. Edwardsiella : E. hoshinae, E. ictaluri, E. tarda. E. tarda.. -,, -.,. - 347
,, -. E. tarda.,,,, - (,,,,..). - E. tarda, -,, - -. E. tarda -, - ( - ). Erwinia,. Erwinia 0,5 1,0 1 3,,. ( E. stewartii). Erwinia - 27 30 º. ;. -. -, -. -.,,,,, -. Erwinia 17. Erwinia amylovora ( ). -. Erwinia,.,,, -,., E. ananas ; E. carotovora -, ; E. chrysanthemi, ; E. cypripedii ; E. rhapontici, ; E. nigrifluens - ; E. salicis ; E. quercina 348
; E. maelotivora (. ); E. tracheiphila ; E. stewartii ; E. rubrifaciens - ; E. uredovora -. Erwinia -,,. Pantoea Enterobacteriaceae., Enterobacter agglomerans, Erwinia herbicola, Erwinia milletiae. Pantoea 0,5 1,0 1 3.. -. Pantoea 30 º.,.. H 2 S... Pantoea : P. agglomerans ( ; - Enterobacter agglomerans, Erwinia herbicola, Erwinia milletiae) P. dispersa. Pantoea,,,,,,..,, -,. 9.5. - ó (. 99).,.,. - - ( 0,2 0,45 ), -.,. 349
. 99. Borrelia burgdorferi ( http://dwb.unl.edu/.../bact303/majorgroupsofprokaryotes) -,,, -.,. -,,,,. -.,. -.,,,. -, -... - ;, ; -.,, -. -,, -,, -,,. Spirochaetales : Spirohaetaceae Leptospiraceae. Spirohaetaceae : Spirochaeta, Cristispira, Treponema, Borrelia, Brachyspira, Leptonema, Serpulina.. Spirochaeta, -.,, -. 350
Cristispira -,. Treponema, -. -, Treponema pallidum subsp. pallidum -, Treponema pallidum subsp. pertenue - (, ). Borrelia, -, -., Borrelia recurrentis -.. Leptospiraceae Leptospira. -. -,. Leptospira biflexa,. Leptospira canicola -.,,,. 9.6. -., Ricket-tsia rickettsii,, -. Rickettsiaceae.,,,.,.,,.,,,.,. - 351
,., - -.. -. -.,.. - (,, ),, -,. - ( -, ),.,, -.,,. - -., -. -. : Rickettsia prowazekii ( ) -, Rickettsia typhi -,,. -,.,, -. 30 º. -,..,, -,..,, -,. 352
-, -,,... -. -,.. : Rickettsia rickettsii ( ), Rickettsia conorii (,, ), Rickettsia sibirica ( ), Rickettsia australis ( ), Rickettsia a ari (,, ), Rickettsia tsutsugamushi ( - ).. Chlamydiaceae, Chlamydia..,. -, -., -,.., - 40 72. : 1) (0,2 0,5 ) - -, ; 2),, ( 0,8 1,5 ), ; 3) -. 353
,.. ( ) - ( ). -.,, -., -. -,, -. -., ( - ),.,,,. -., -. - - -,,,. Chlamydia :. trachomatis ( ), C. psittaci C. pneumoniae. -, -, - -., - ( ). -, ; ; -,,. -, (. 15). 354
, 15 C. trachomatis ( - ) - : ( - ) - -, - - -, - C. psittaci ( ), - C. pneumoniae,, - ( ). - 9.7., Myxobacteriales Cytophagales. (0,6 1,2 2 10 ) : -., -. -,, 1,2 1,5 %. -.. -,, 355
.,, -, (. 100).. 100. Stigmatella aurantiaca (Photo by David White colorized by Yves Brun using NIH Image) 100 600 -. : -,. -. : - 58 60 º 10 60. - (, Myxococcus, Nannocystis.) (, Cystobacter, Polyangium, Stigmatella.). -. ; - 30 35 º., - -.. -, Myxococcus. -, - 356
. -. Polyangium,., - (, Nannocystis).., -,, -, -., -,,,.,. 30 50 %, 67 71 %.,, (, Cytophaga, Flexibacter), (, Capnocytophaga), (, Thermonema). ; - ;,,. -,, -. -, - NO 3. Cytophaga -,,, ; Flexibacter ; Sporocytophaga ; Microscilla. Sporocytophaga Chitinophaga, ( ). Flexithrix,.., Capnocytophaga, -,. Flexibacter columnaris. 357
9.8. Lactobacillaceae Streptococcaceae.., ( Sporolactoba illus inulinus).,. -, -,., -,. - :,, -.,,,, - (, ) -. -, -. - -,, -. - -,,. -. Streptococcus lactis, Streptococcus cremoris, Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus lactis., 2,. Le conostoc mesenteroides, Lactobacillus brevis, Bifidobacterium bifidum. - 358
. -. :,, (Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus lactis ; Streptococcus lactis); - (Lactobacillus plantarum, Lactobacillus brevis, Le conostoc mesenteroides); (Lactobacillus acidophilus, Bifidobacterium bifidum, Streptococcus pneumoniae, Streptococcus pyogenes, Streptococcus faecalis, Streptococcus bovis.). - -, -. : 1) ; 2),. (Leuconostos mesenteroides Lactobacillus plantarum); 3).,. -., -, Streptococcus thermophilus Lactobacillus bulgaricus. Lactococcus lactis, Lactobacillus kefir, Lactobacillus kefiranofaciens; Lactococcus cremoris, Lactococcus lactis, Leuconostoc lactis Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris ( ); 4). -,,, ; 5)., ; 6), -,,,, -. 359
, -,,.. -.,, :, - ;, - - ( - );,. : 1) - (, - S- ), 55 º 30. -,,, ; 2), ; 3) ( ), ; 4), -, ; 5) -,. -., -,., - :,,, -,,,,.. (, -, ) -,. -. 360
( - ) - ( - ). -., -, ( -, ),, ( ), ( )..,. Streptococcus pneumoniae.,, -,, -. Streptococcus pyogenes,.. Streptococcus viridans... -,. Streptococcus faecalis ( ) -.,, -. 9.9. (, ),. -,, -. : Bacillus, Sporosarcina, Sporolactobacillus, Clostridium Desulfotomaculum.. Bacillus Sporosarcina. - 361
Bacillus, Sporosarcina. Clostridium Desulfotomaculum -.. Clostridium -. Desulfotomaculum, -, -,. Sporolactobacillus. -, ( ), -., -.. ( ) Sporolactobacillus inulinus. - Bacillus Clostridium. Bacillus -,. -., -, -.. Bacillus - 2,3-, 2,. -, Bacillus, - : 3 2 (2,3- ) + 2 + 4 2. Bacillus, - : 1., -,. - (B. subtilis, B. cereus, B. megaterium, B. anthracis, B. thuringiensis). 2.,, -. - (B. polymyxa, B. stearothermophilus). 362
3., -. (B. pasteurii). Bacillus,,, - (B. subtilis, B. megaterium, B. polymyxa, B. stearothermophilus, B. licheniformis). B. megaterium, 2 5. B. subtilis Bacillus, ( ). B. polymyxa -,. B. stearothermophilus - ( 50 65 º ). B. anthracis B. thuringiensis. B. anthracis., - D- L-. B. thuringiensis., -. - B. thuringiensis, Cry- ( 60 140 ) Cyt- ( - 28 ).,. -,, -. -, Cry-, -.,. - Cry-. - 30, -,. B. thuringiensis -. -, B. laterosporus, B. sphaericus, B. popilliae. Bacillus. 200 -,. B. subtilis 70 363
. 30 B. brevis. B. polymyxa, B. cereus, B. circulans, B. megaterium, B. licheniformis. Bacillus,,. Bacillus., -, B. circulans,, B. licheniformis. Bacillus,.,,,,,,. Clostridium, -..,, -., -,, -. Clostridium, -., -. - C. butyricum, C. pasteurianum, C. rubrum., -. (C. acetobutyricum, C. felsineum, C. sporogenes.) -, - :,,, -., -,,. - - :, -,,, (C. pasteurianum, C. butyricum, C. acetobutyricum, C. felsineum);,,, (C. botulinum, C. tetani, C. putribicum, C. sporogenes, C. histolyticum.); 364
, - (C. acidiurici, C. cylindrosporum). -.,, -. -..... Clostridium pasteurianum..,,,, -.,. C. pasteurianum, C. acetobutyricum, C. butyricum ( ). : C. tetani - ; C. botulinum ; C. histolyticum, C. septicum, C. perfringens, C. novyi, C. sordelli -.,, -. Clostridium -,,,. -,, (C. butyricum, C. acetobutyricum).,. 9.10. Micrococcacea. - 0,5 1,5.,,, -.,, -,,.,,,., 365
,, - (,, - ). -, -.,,,, -,., 15 % NaCl 40 %.,. :. (, ), - 2.. -. Staphylococcus 20, - -. S. aureus ( ), S. intermedius, S. hyicus. - S. saprophyticus, S. hominis, S. saccharolyticus ( ), S. capitis, S. chromogenes, S. simulans. S. aureus, -. - S. aureus, S. epidermidis S. saprophyticus (. 16). 16, S. aureus,, -,,,, -,,,,, - S. epidermidis,,,, S. saprophyticus. 100, 11-366
,,. -. 1. (, - ), - ( ). 2., - : ( ),,,, -,,,.. 3. :,,. -,, -,,,.,, - ; -, (, ),, ( -, ). - - ;,. 4.,. -,,,,. 5., -,. - (,.). 6.,. -,,,,., -. 367
7.,, 1, 2, 3,,. -,, - ( ), 4,5 10,0. - 26 34. - -. - :,,, -,,. - - (,,,,,..).. -,. 80 º 30, (110 º ) 2 ; -. -,. -, -.,, - ( -, ), -, -, -, - -, ( ), -. :, -,,, -.,, -., -,. 368
, - (, -..). -, -, ( - ).. 9.11. Neisseriaceae., - 1879.. Neisseriaceae : Neisseria, Moraxella, Acinetobacter Kingella. Neisseria 14, : N. meningitidis ( ) N. gonorrhoeae ( ) (. 17). (N. sicca, N. flavescens, N. mucosa, N. lactamatica.). N. gonorrhoeae. 17 Neisseria N. meningitidis ( - ), - ( - ) N. gonorrhoeae ( - ) -, - - ; - Neisseria, -, 0,6 1,0. - 369
., ( ).. Neisseria -., ( - N. elongata).,,,,.. -. -, N. gonorrhoeae N. meningitidis - -. Neisseria ( N. gonorrhoeae N. canis). - 35 37 º., 6,0 8,0. N. gonorrhoeae,, -. -. -,,.,, -, -,. -,, -. -,,, -,,. Moraxella, (1,0 1,5 1,5 2,5 ),, -. - ; -.,... 370
., -. - ;,.., M. catarrhalis - -.,. M. lacunata M. bovis, -, -. (, M. osloensis M. phenylpyruvica) -,. Acinetobacter,, 1,0 1,5 1,5 2,5.,.,. ; -. - 30 32 º, 7,0., -,,,, -, ( )., -. Acinetobacter, A. calcoaceticus. Kingella, K. kingae. - -,... - 33 37 º.. -,., -,,,.. -.. 371
9.12. Mycobacteriaceae Mycobacterium. -,, -,,,. ( ) -, -. -, - -. 3- - -, 2 3. 78 95,. - 60 %.. ; 14 40., -, ;. -, (, M. paratuberculosis) (M. leprae).,. -,,. :,,. Mycobacterium 40., - ( ) -., -. - 24, - M. tuberculosis, M. bovis M. leprae (. 18). 372
M. tuberculosis 18 - - -,, - M. bovis -, - M. leprae, - -, -.,.,,, -,..,,., -,,,, -,,,,,, -. ( - ),. -, - - ( 186 366 117 ). -, -, -. 373
, (M. leprae), ; -. 9.13. Propionibacterium, Propionibacteriaceae. -,,, -,. - ; -, -,. -,,, V- Y-,., 15 -,. -. - - 53 67 %. 30 37 º.,,,, -. - 16S- Propionibacterium :, Propionibacterium propionicus., ( ).,. -.,, -. -,,,,,,., -,, - 374
.,,,. Propionibacterium propionicus.. : P. freudenreichii, P. thoenii, P. jensenii, P. acidipropionici. : P. acnes, P. avidum, P. granulosum. Propionibacterium freudenreichii.,., -,, -. 12,,,,., :,,. -. -,,,,. P. freudenreichii, - -,,. ( ) 12,. - (P. acnes P. granulosum) -.,, -., -, P. acnes - ( ),. -, P. acnes. - 375
,, -., : P. acnes -. P. granulosum.,, - - ;,,... -. :.,, ; 12. 12 -,,. 12 - ;.,,, -,. 0,28 %, -., 12 ; -,, 12 ; ;., 15 %. 14 %. -,,,. -, -, ( ) - (0,5 1,0 %). -,, 376
.,.,..,, -, -,. -. -., 24 -. 9.14. -. - : Corynebacterium, Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomas, Clavibacter, Microbacterium. Corynebacterium (. coryne ). -, -. 0,3 0,8 1,5 8,0.., «-». -, - -, (V- )..,,. - -, -,, -., -.. - -.. 377
(,,.). -,. - C. glutamicum -. C. mediolaneum.,,.,,,, -,. - Corynebacterium C. diphtheriae ( - ),. C. diphtheriae, -. -. -, ( - ). - ;,, ( ). Arthrobacter - (0,8 1,2 1,0 8,0 ), - (V-, Y-.),. - :. ( 0,6 1,0 ),. - -.,. ( ) - 1 2.,.,.... L,L-...,. : - 378
,,., -. 25 30 º. - 7,0 8,0. Arthrobacter -,,.,, -,.,, -, - : -,,,,...,,, ; ( ), (5-, 6-,, -5- -,, ), (,,,,, ),. 30 Arthrobacter. Arthrobacter globiformis. Brevibacterium (0,6 1,2 1,5 6 ), V-. -,..,, -,,. DL-, -.,,.. -,. - 20 35 º. - ( -, ). -,, 379
.., -. Brevibacterium : B. c sei, B. epidermidis, B. iodinum, B. linens. B. linens. -.,, -., - -. Cellulomas,. - (0,5 0,6 2,0 0,5 ).,,, - V.,.. Cellulomas. -. -.. - ;, -. -. - -,.., -, -.... - 30 º.. -. Cellulomas,,. Cellulomas. Cellulomas fla-vigena. Clavibacter Corynebacterium., 2,4-, - -, Corynebacterium. 380
, Clavibacter -. Clavibacter - (0,4 0,75 0,8 2,5 ) -, V-. -,.,,, -. Clavibacter -. -. -,,, -. 20 29 º ; 35 º. -,. -. Clavibacter, -. Clavibacter : C. iranicus, C. michiganensis, C. rathayi, C. tritici, C. xyli. C. michiganensis ( - ). Microbacterium (0,4 0,8 1,0 4,0 ), V-.,., «-».,,.,. -. Microbacterium,. -,.. -., -,,. - 30 º. 18 40 º. 72 º 15. 381
,, -,. Microbacterium : M. arborescens, M. imperiale, M. lacticum, M. laevaniformans. M. lacticum. 9.15. Actinomycetales, -,, -., -,, -. -,., -., - ( ), -..,, -,,,.,, -,. -, (. 101).. 101. ( «Todar's Online Textbook of Bacteriology»; www.textbookofbacteriology.net) 382
, - - :, - ( - L- );,. : -.,,. -, - :,,,,,,,, (. 102, 103).. 102..103. Streptomyces coelicolor ( «Hinger Education and Research Opportunitie, the John Innes Centre»; http://www.hero.ac.uk/sites/hero/uk/research/archives/2002/), - 383
. -.,,,. -,.,., -., - :,,,, -,, ( - ),,,,. -., ( Frankia)..,. -. -. 1.. 2.. 3.. 4.. 5.. 6. Thermomonospora. 7. Thermoactinomyces. 8..., -,.. -, -. :, ; Pseudonocardia ; Nocardioides Terrabacter; 384
Promicromonospora.,,,,. : Gordona (, ); Nocardia (. ); Rhodococcus ( ; -. ); Tsukamurella (, -,., ). Pseudonocardia -, ;. - 10. Nocardioides Terrabacter - : Nocardioides Terrabacter.. Promicromonospora. : Jonesia, Oerskovia Promicromonospora..,,,. - : Dermatophilus, - ; - (, Dermatophilus congolensis), ; ; Frankia -, -. ; Geodermatophilus.., ; -.,. - - 385
, -., -,,. : Actinoplanes, Ampullariella, Catellaspora, Dactylosporangium, Micromonospora, Pilimelia..,, L- -. - ( Streptomyces Streptoverticilium) (. 104). (Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya) -.. 104. Streptomyces ( «Natural Resources Conservation Service»; http://soils.usda.gov/.../soil_biology/) : Streptomyces, Streptoverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. -,. Streptomyces. -., -,. -. -. Str. griseus,, -. -, -. Streptomyces -, -., - 386
,,,,, -, -,. - (, - ).., Str. aureofaciens, Str. griseus -, Str. venezuelae. Str. aureofaciens 12.. -, - -. Streptomyces - Str. scabies,. -,, (. 105)..,.,, -,. Str. scabies -.. 105., Streptomyces scabies ( «Vegetable MD Online»; http://vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/photopages/)., - 387
,. -,. : Streptosporangium ; Actinom dura.,. Thermo nospora.,, ( Therm nonospora), ( Actinosynnema, Nocardiopsis) - ( Streptoalloteichys). - - ; -. -.. Thermoactinomyces.,. ( ),.. - ; -. ; -. Thermoactinomyces.. : Glycomyces, Kitasatosporia, Saccharothrix.. -..,.. 9.16., -. -. -. -,,,,,.,,. 0,1 10. : ; 388
, - ;.,.,,, -, -.,,, -.. -, (,,.)., - -. : ( ). - ; -, -.., -, - (, ).,, -., -., -., ( )., -,. -, ;,,,, -.., -. -, 389
.. -. -. -. -,, -,,. -,... -,,,, -,. -,,, (, -,..). - (,..)., - -., ( -,,,,,..); ( - ); ( -, );., -,,, (,.). - -,,.,, -. - 80 90 %., 25 38 %, - 18 20 %. 390
-. - -,. -. - -,..,,,,,, -..,. 60 -., - -. Mycoplasmatales, : Mycoplasmataceae, Acholeplasmataceae Spiroplasmataceae. Mycoplasmataceae : Mycoplasma Ureaplasma., Ureaplasma., - ( ). -. -. -. -,, -. -, Mycoplasma pneumoniae -. Mycoplasma hominis Ureaplasma urealyticum -,,, -,,. 391
50 % 30 50, 30 %. Acholeplasmataceae Acholeplasma.. -. - ;,,. Acholeplasma laidlawii,. Spiroplasmataceae Spiroplasma. :. -.,,..,,,.. Spiroplasma citri,,. 9.17., -, 1 - -. ( 4 ), ( 3 ), - ( ), ( ), ( 3 NH 2 ), ( H 3 Cl), (KCN). -,,,.,, 1 -., 10 15 (, -,,,, -.).,.,, -. -,,,,,, - (. 19). 392
1-4 ( ) 3 ( ) ( ) ( ) HCONH 2 ( ) KCN -,, -,,,, -, -, - - 19, -, - -,, CO ( ),, CH 3 NH 2 ( ) (CH 3 ) 2 NH ( ) (CH 3 ) 3 N ( ),,, - -, -,. 1 :.., -. : Methylococcus, Methylomonas, Methylosinus, Methylocystis, Methylobacillus, Methylophilus, Methylophaga, ethylovorus Methylobacterium. -,.. -. -. : -, ; 393
, -.. 20. 20 - - Methylococcus Methylomonas Methylosinus Methylocystis Methylovorus Methylobacillus Methylophilus Methylophaga Methylobacterium ( - - - ) ( - - - ) - 1 - - - 16 - ( ) 18 16 - - Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium, Bacillus, Acetobacter, Achromobacter, Nocardia, Hyphomicrobium, Brevibacterium. -,,, - 1 -. 1 - -. (. 106). -, -. - (, - ), 2, -. 394
2 2 2 2 4 3 2 1 2 3 4 2 + 2 3 1. 106. - : 1 ; 2 ; 3 ; 4. : 1, 2 -, 3 1 - - :, -, a, b, c, o., 1 -, -. - -... -., 5,8 %. - 85 98 %, -. -., - 1 - - - : -,,,.,,, -. 395
, - 12, Q 8, Q 9, Q 10,, - -., - 30 %. - 66 % - - -,,. -,. -, - - -., (, ), E. coli. 9.18. 1977... -. - 16S-., -.,,, -, -. 1., -,, -, D-. -,, -,, -, D-.. 2., -,. 396
3., -. 4.,,,, -. 5. -,.. 6. -. - -, -, 9 12, 4 8. -, -,, -. 7.,,., - -,. 8. - 2. - -, -. 9. -.,,,. 10.,,, -,, F 430, - F 420 ( 5- ),, -. 11., -. 12.,.,,, 397
, -,,., -,,, -. -,. -,., -,. -,,, -,, -. -, - -. : -,,, -. Methanobacterium, Methanosarcina, Methanospirillum. - Archaeoglobus, : A. fulgidus ( - ) A. profundus.. 60 95 º 83 º ; 4,5 7,5 6. - (NaCl) 0,9 3,6 %. Archaeoglobus,,, ( ). 420 - -. - 1 2.. - ( ). -,,,, ;, ( ), -. Archaeoglobus - 398
. -, Archaeoglobus F 420, F 430.,., :,,,..,,. -, - 40 -, 1 4.,,,., -. (, Sulfolobus) S 0 ; (, - Thermococcales Thermoproteales) S 0 H 2 S; (, Acidianus) S 0.,, - : 60 82 º, 95 110 º. 80 105 º. - Pyrodictium occultum. 110 º, 105 º., -, -., Pyrodictium -,,. Sulfolobus brierley, -, (FeS 2 ), - 399
(CuFeS 2 ) (MoS 2 ).. -. - Thermoplasma acidophilum.,., 7,. -.,.,. -. - 60 º, 1,0 2,0.. - -.., Halococcus, Halobacterium - -. Haloarcula -., : NaCl,..,, -, (,, - ). NaCl ( 30 %). - 12 15 %; 20 26 %. - Mg 2+ K +., Na +.. + ( ) -,,.. - Halobacterium, 400
. Halococcus., -, 20 -., - - ( ), -. -, -. - -,, - : CH 3 CH 3 CH 3 H 3 C CH 3 ( ).. - 2-50 %. 20 25 % -.. -,,,. -. - (. 107)., -. - 2- -3-, - 3 - : -... 401
2- -3- + 2 2 2- -. 104. - + 2. 107.. - b c,. - - NO 3, -., 2. - -. 26 -, 248 75 % -.,. -,, (. 108). -, - 216 : R NH 2 + O = CH R R N=CH R + H 2 O 402
COO NH 3. 108. ( http://courses.cm.utexas.edu/jrobertus/ch339k/overheads-2.htm). + - : H + R N = CH R R N = CH R + H +,,, +, -,.,.,, +, 200 (. 109). + - -.,. 403
+ + + + + + + - -. 109. : ( http://www.steve.gb.com/science/membranes.html), -,. -, 2., -. 404
10., -,. -.. -,..,..,.., -, -., -. - -. -,,., -. - -,. - -,.,., - -. -. 404
10.1. : (,, ) ( -, ), ( -, - - ). -, - ( ), - ( ),, 2 ( )., ( ). 2 - (. 110). CO 2 ( ). 110. : ; ; ; ; 405
-, 2 ( ). -, - 2., -, 2... -, (,.).,,,,. -.,. -., 2 2, : 2 + 2 [ 2 ] + 2, 1 % - -.,. 3 2, 23 2. - -, ( 50 %) -. 10.2.. - - 406
3 +5 ( - ). (. 111): N 2 - - - - - NO 3 - - NO 2 NH 3 1 2. 111. : 1 ; 2 ; ; ; ; ;., -. NH 4, - -. 407