ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΦΥΤΩΝ, ΑΓΡΟΚΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΦΥΤΩΝ, ΑΓΡΟΚΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑΣ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ ΚΡΙΘΑΡΙΟΥ (Hordeum vulgare L.) ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΑΞΙΟΠΟΙΗΣΗ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΧΡΙΣΤΙΝΑ Γ. ΚΑΤΖΙΚΑ ΓΕΩΠΟΝΟΣ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ: ΧΡΗΣΤΟΣ ΔΟΡΔΑΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2009

1

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Ευχαριστώ θερμά τον καθηγητή μου κ. Χρήστο Δόρδα για την υπόδειξη του θέματος της μεταπτυχιακής μου διατριβής, το σχεδιασμό, την εποπτεία και τη βοήθειά του κατά τη διεξαγωγή του πειράματος, την καθοδήγησή του κατά τη συγγραφή της καθώς και τις πολύτιμες συμβουλές και την υπομονή του. Επίσης, ευχαριστώ τους καθηγητές κ. Ηλία Ελευθεροχωρινό και κ. Δέσποινα Παπακώστα- Τασοπούλου ως μέλη της εξεταστικής επιτροπής για την κριτική ανάγνωση της διατριβής. Ακόμα, θέλω να ευχαριστήσω τον συμφοιτητή μου Χρήστο Σιούλα και τους προπτυχιακούς φοιτητές Παπαντωνίου Θεόφιλο, Παράσχου Ελευθέριο, Χρυσαφή Χαράλαμπο και Πικιζόπουλο Αρσένη για τη βοήθειά τους κατά την εκπόνηση του πειραματικού μέρους της συγκεκριμένης εργασίας. Τέλος, νιώθω την ανάγκη να ευχαριστήσω τους γονείς μου Γιώργο και Λίτσα και τον αδερφό μου Πάνο για την ηθική συμπαράσταση καθ όλη τη φοίτησή μου στο μεταπτυχιακό πρόγραμμα σπουδών της γεωπονικής σχολής και την κόρη μου Κατερίνα που έπαιζε ήσυχα δίπλα μου και κατάφερα επιτέλους να ολοκληρώσω τη συγγραφή της μεταπτυχιακής μου εργασίας. 2

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Σελίδες 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5 2 ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 11 2.1 Αγροκομικά χαρακτηριστικά 11 2.1.1 Απόδοση σε καρπό 11 2.1.2 Αριθμός κόκκων ανά στάχυ 13 2.1.3 Αριθμός στάχεων ανά τετραγωνικό μέτρο 14 2.1.4 Δείκτης συγκομιδής 14 2.1.5 Βάρος κόκκων 15 2.1.6 Ύψος φυτού 16 2.1.7 Μήκος 2 ου μεσογονατίου διαστήματος 18 2.2 Ποιοτικά χαρακτηριστικά 18 2.2.1 Εκατολιτρικό βάρος 18 2.2.2 Μέγεθος κόκκου 19 2.3 Περιεκτικότητα χλωροφύλλης 20 2.4 Πρωτεΐνη στον καρπό 22 2.5 Μετακίνηση ξηράς ουσίας 24 2.6 Μετακίνηση αζώτου 26 2.7 Επίδραση αζώτου 27 3 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 30 3.1 Ποικιλίες και συνθήκες πειραματισμού 30 3.2 Δειγματοληψίες και χαρακτηριστικά που μελετήθηκαν 32 3.3 Στατιστική ανάλυση δεδομένων 34 4 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 35 4.1 Μετρήσεις χλωροφύλλης 35 4.2 Μετρήσεις ύψους 36 4.3 Απόδοση και συστατικά απόδοσης 38 4.4 Δείκτης συγκομιδής και δείκτης συγκομιδής αζώτου 41 4.5 Ξηρά ουσία 41 4.6 Περιεκτικότητα αζώτου 43 4.7 Περιεκτικότητα πρωτεΐνης 45 4.8 Πρόσληψη αζώτου 46 3

4.9 Μετακίνηση ξηράς ουσίας 48 4.10 Μετακίνηση αζώτου 48 5 ΣΥΖΗΤΗΣΗ 50 5.1 Μετρήσεις χλωροφύλλης 50 5.2 Μετρήσεις ύψους 50 5.3 Απόδοση και συστατικά απόδοσης 51 5.4 Δείκτης συγκομιδής και δείκτης συγκομιδής αζώτου 52 5.5 Ξηρά ουσία 52 5.6 Περιεκτικότητα αζώτου 53 5.7 Περιεκτικότητα πρωτεΐνης 54 5.8 Πρόσληψη αζώτου 54 5.9 Μετακίνηση ξηράς ουσίας 54 5.10 Μετακίνηση αζώτου 55 6 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 56 7 ΠΕΡΙΛΗΨΗ 57 8 ABSTRACT 58 9 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 59 10 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 77 4

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το κριθάρι είναι το δεύτερο σε σπουδαιότητα χειμερινό σιτηρό μετά το σιτάρι και κατατάσσεται τέταρτο από άποψη ύψους παραγωγής, σε παγκόσμια κλίμακα, μετά το σιτάρι, το ρύζι και το καλαμπόκι (Μπλαδενόπουλος και Ματσούκας, 2000). Στην Ελλάδα η ετήσια παραγωγή κριθαριού το 2007 έφτασε τους 264.000 τόνους, ενώ το 1964 ήταν 242.000 τόνοι. Η μέση στρεμματική απόδοση αυξήθηκε από 144,91 kg/στρ. που ήταν το 1964, στα 230 kg/στρ. το 2007, ενώ η καλλιεργούμενη έκταση με κριθάρι μειώθηκε από 1.670.000 στρ. το 1964 σε 1.150.000 στρ. το 2007 (FAO, 2009). Το κριθάρι, σύμφωνα με αρχαιολογικά ευρήματα, χρησιμοποιήθηκε νωρίτερα από κάθε άλλο δημητριακό, στην ανθρώπινη διατροφή (τοποθεσία Wadi Kubbanya, 15.000 έως 16.300 π.χ., στην κοιλάδα του Νείλου, κοντά στο Ασσουάν) (Μπλαδενόπουλος και Ματσούκας, 2000). Επίσης, το καλλιεργούσαν οι Σουμέριοι στη Μεσοποταμία, ήταν διαδεδομένο στην αρχαία Αίγυπτο αλλά και την Ελλάδα κατά τη Νεολιθική Εποχή. Στην Παλαιά Διαθήκη αναφέρεται 32 φορές, ενώ αναφορές γίνονται και από τον Όμηρο, τον Ηρόδοτο, τον Ξενοφώντα και τον Αριστοτέλη (Χριστίδης, 1963). Τα καλλιεργούμενα κριθάρια, κατά τον Vavilov (1951), κατάγονται από δυο κύρια κέντρα: i) τη βορειοανατολική Αφρική και τις ορεινές περιοχές της Αβυσσυνίας και ii) τη νοτιοανατολική Ασία (Κίνα, Ιαπωνία και περιοχές περί το Θιβέτ). Το πρώτο κέντρο έδωσε πολλά κριθάρια με μακριά άγανα, ενώ το δεύτερο κριθάρια με μικρά ή καθόλου άγανα, όλα από πολύ πρώιμα έως εξαιρετικά όψιμα. Τα κριθάρια από τα δύο κέντρα καταγωγής διαφέρουν τόσο πολύ μεταξύ τους, ώστε όταν διασταυρώνονται παρουσιάζεται μερική στειρότητα (Χριστίδης, 1963). Το κριθάρι (Hordeum vulgare L.) ανήκει στο γένος Hordeum, στο τμήμα Cerealia, στην οικογένεια των αγρωστωδών (Poaceae) και είναι διπλοειδές (2n=14). Ένα ώριμο φυτό κριθαριού αποτελείται από α) τις ρίζες, β) τα στελέχη (το βασικό και των αδελφιών) που αποτελούνται από κενά μεσογονάτια διαστήματα και 5-7 συμπαγή γόνατα, γ) τα φύλλα, που αποτελούνται από τον κολεό, το έλασμα, τα γλωσσίδια και τα ωτίδια, δ) ένα στάχυ στην κορυφή κάθε στελέχους, το οποίο απαρτίζεται από σταχύδια οργανωμένα σε ομάδες των τριών που εναλλάσσονται σε κάθε γόνατο της ράχης, ε) τα σταχύδια που προαναφέρθηκαν και αποτελούνται από ένα ανθίδιο και δύο λέπυρα (εξωτερικά), στ) τα αυτεπικονιαζόμενα ανθίδια που αποτελούνται από το χιτώνα και τη λεπίδα που εσωκλείουν τα αναπαραγωγικά 5

όργανα και ζ) τους σπόρους. Όταν και τα τρία σταχύδια σε κάθε γόνατο της ράχης είναι γόνιμα, τότε δημιουργούνται τρεις στήλες σπόρων σε κάθε πλευρά της ράχης και το κριθάρι λέγεται εξάστιχο. Όταν μόνο το κεντρικό σταχύδιο είναι γόνιμο, το κριθάρι ονομάζεται δίστιχο. Το κριθάρι περιλαμβάνει τρία καλλιεργούμενα είδη και δύο άγρια, όλα με n=14 χρωμοσώματα. Όλα τα είδη διασταυρώνονται εύκολα μεταξύ τους δίνοντας γόνιμους απογόνους. Ο Χριστίδης (1963) περιγράφει τα τρία καλλιεργούμενα είδη ως εξής: H. vulgare. Σε αυτό το είδος ανήκουν τα εξάστιχα κριθάρια που έχουν όλα τα άνθη τους γόνιμα και σχηματίζουν σπόρους με κανονική ικανότητα βλάστησης. Διακρίνεται σε δύο ομάδες, τα τυπικά εξάστιχα κριθάρια με πλευρικούς σπόρους σε κάθε κόμπο, ελάχιστα μικρότερους από τους κεντρικούς και μια ενδιάμεση ομάδα με πλευρικούς σπόρους σαφώς μικρότερους από τους κεντρικούς. Η μετάβαση από τη μια κατάσταση στην άλλη γίνεται βαθμιαία, οπότε η διάκριση των δυο ομάδων δεν είναι πολύ σαφής. Χρησιμοποιείται κυρίως για τη διατροφή των ζώων. H. distichum. Σε αυτό το είδος ανήκουν τα δίστιχα κριθάρια, όπου μόνο το κεντρικό σταχύδιο σε κάθε κόμπο σχηματίζει γόνιμα άνθη, που εξελίσσονται σε κανονικούς σπόρους ικανούς για φύτρωμα. Τα πλευρικά άνθη έχουν μόνο στήμονες ή στερούνται αναπαραγωγικών οργάνων. Διακρίνεται σε δυο ομάδες, τα τυπικά δίστιχα κριθάρια με πλευρικά άνθη που έχουν όλα τα λέπυρα και στήμονες και τα ελαττωματικού τύπου κριθάρια, με μειωμένα λέπυρα και έλλειψη στημόνων. Υπάρχουν πολλές ενδιάμεσες μορφές, όμως η διάκριση είναι σαφής. Χρησιμοποιείται ευρύτατα στη ζυθοποιία. H. irregulare. Τα κριθάρια αυτού του είδους κατάγονται από την Αβησσυνία. Τα κεντρικά σταχύδια σε κάθε κόμπο είναι γόνιμα, ενώ τα πλευρικά έχουν άνθη ελαττωματικά. Τέτοια άνθη είναι διασκορπισμένα ακανόνιστα σε όλο το μήκος του στάχεος. Τα πλευρικά άνθη μπορεί να είναι γόνιμα, στείρα ή να μην υπάρχουν. Θεωρείται νέο είδος και με περιορισμένη πρακτική σημασία. Τα δύο άγρια είδη είναι τα H. agriocrithon και H. Spontaneum. Οι ποικιλίες του κριθαριού κατατάσσονται με διάφορα κριτήρια, όπως αναφέρει ο Σφήκας (1995) και η Παπακώστα-Τασοπούλου (2008). Με βάση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά, τα στελέχη του κριθαριού διαφέρουν στο ύψος, την αντοχή τους στο πλάγιασμα και στο σχήμα του λαιμού. Τα φύλλα διαφέρουν στο σχήμα, στο τρίχωμα των κολεών, στο χρώμα, στο μήκος και στο πλάτος, 6

χαρακτηριστικά που επηρεάζονται πολύ από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Πιο σταθερά θεωρούνται τα χαρακτηριστικά του στάχεος, όπως οι σειρές των ανθέων και κόκκων, η πυκνότητα των σταχυδίων, τα λέπυρα και η ευκολία αλωνισμού. Τα λέπυρα συνήθως δεν αποχωρίζονται από τον κόκκο, όμως υπάρχουν και γυμνοί τύποι που μοιάζουν με τον κόκκο του σιταριού. Διαφορές παρατηρούνται και στο χρώμα, το σχήμα, το βάρος και το μήκος του κόκκου, όμως δεν θεωρούνται σημαντικές. Τέλος, οι ποικιλίες, ανάλογα με τις σειρές των κόκκων στον στάχυ, διακρίνονται σε δίστιχες και εξάστιχες. Οι ποικιλίες βάσει των φυσιολογικών τους διαφορών χαρακτηρίζονται χειμερινές ή εαρινές. Επίσης, διαφέρουν ως προς την πρωιμότητα, τη διάρκεια του βιολογικού τους κύκλου, την περίοδο του λήθαργου του σπόρου, την αντοχή τους στο ψύχος, την ξηρασία, τα άλατα του εδάφους και τις ασθένειες. Οι ποικιλίες διακρίνονται και με βάση τη χρήση τους σε κτηνοτροφικές, ζυθοποιίας και διπλής χρήσης (Παπακώστα - Τασοπούλου, 2008). Οι ποικιλίες ζυθοποιίας δίνουν σπόρους που μπορούν να χρησιμοποιηθούν για ζωοτροφή, δεν ισχύει όμως το αντίθετο. Στην Ευρώπη, όπως και στην Ελλάδα, χρησιμοποιούνται οι δίστιχες ποικιλίες για παραγωγή ζύθου, ενώ στην Αμερική οι εξάστιχες. Οι κοντόσωμες ποικιλίες, αν και δημιουργήθηκαν, δεν έχουν διαδοθεί ευρέως γιατί στερούνται ορισμένων επιθυμητών χαρακτηριστικών. Συγκεκριμένα, η ταξιανθία δεν βγαίνει ολόκληρη από το τελευταίο φύλλο, με συνέπεια να μην αναπτύσσεται κανονικά και η απόδοση να είναι μειωμένη. Επίσης, είναι πιο όψιμες και πιο ευαίσθητες στις ασθένειες (Stoskopf, 1985). Το κριθάρι στην Ελλάδα καλλιεργείται ως χειμερινό σιτηρό και σε περιοχές με πολύ χαμηλές θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια του χειμώνα, ως ανοιξιάτικη καλλιέργεια. Καλλιεργείται ως κτηνοτροφικό φυτό (για σανό ή καρπό) καθώς επίσης και στη ζυθοποιία (Παπακώστα - Τασοπούλου, 2008). Το κριθάρι, όπως αναφέρει η Παπακώστα - Τασοπούλου (2008), έχει μεγάλη διάδοση λόγω της ευρείας προσαρμοστικότητάς του. Καλλιεργείται στο μεγαλύτερο εύρος γεωγραφικού πλάτους και υψομέτρου από κάθε άλλη καλλιέργεια. Είναι λιγότερο ανθεκτικό από ό,τι το σιτάρι στις χαμηλές θερμοκρασίες (το κριθάρι εμφανίζει προβλήματα σε παρατεταμένες θερμοκρασίες 12 C έως 15 C), ενώ κάτω από το χιόνι αντέχει έως και 30 C. Οι φθινοπωρινοί τύποι είναι πιο ανθεκτικοί στις χαμηλές θερμοκρασίες από τους ανοιξιάτικους. Όσον αφορά τις υψηλές θερμοκρασίες, το κριθάρι παρουσιάζει μεγαλύτερη αντοχή σε σχέση με το 7

σιτάρι, σε βαθμό που ποικιλίες θερμών κλιμάτων, όταν πλησιάζουν στην ωρίμανση, αντέχουν χωρίς σημαντική επίπτωση στην απόδοση σε θερμοκρασίες έως και 45 C,. Οι πρώιμοι βιότυποι του κριθαριού σπέρνονται και σε μεγαλύτερα υψόμετρα. Γενικά, το κριθάρι δεν αντέχει την ξηρασία και αναπτύσσεται καλύτερα με μέτριες βροχοπτώσεις. Βέβαια, ορισμένες ποικιλίες αξιοποιούν πολύ καλά το πρόσθετο νερό, τριπλασιάζοντας ή και τετραπλασιάζοντας τις αποδόσεις τους. Υπάρχουν ποικιλίες κριθαριού που ωριμάζουν σε 60-70 ημέρες και με ανοιξιάτική σπορά μπορούν να αξιοποιούν περιοχές με μικρή βλαστική περίοδο και ξηροθερμικές συνθήκες. Η ιδιότητα αυτή επιτρέπει στο κριθάρι να ωριμάζει νωρίς, αποφεύγοντας την καλοκαιρινή ξηρασία. Έτσι, αποδίδει σε ξηροθερμικές συνθήκες λόγω της πρωιμότητας του και όχι λόγω της αντοχής του στην ξηρασία. Σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη καλλιεργείται ως ανοιξιάτικο σιτηρό. Για όλα αυτά και επειδή αποτελεί εξαιρετική ζωοτροφή, υποκαθιστά το σιτάρι στα πτωχά και μέσης γονιμότητας εδάφη, όπου αποδίδει περισσότερο (Σφήκας, 1995). Το κριθάρι, από πλευράς εδάφους, προσαρμόζεται καλύτερα σε βαθιά πηλώδη εδάφη, γόνιμα, με καλή αποστράγγιση και ph 6-8. Προτιμά μέτρια γονιμότητα, ενώ σε πολύ πλούσια εδάφη εμφανίζει πλάγιασμα των φυτών. Είναι το χειμερινό σιτηρό με τη μεγαλύτερη αντοχή στα άλατα και την αλκαλικότητα του εδάφους, ενώ είναι πολύ ευαίσθητο στην οξύτητα και στην υγρασία του εδάφους (Παπακώστα - Τασοπούλου, 2008). Η δυνατότητα του κριθαριού να αξιοποιεί άγονα, ξηρικά και ημιορεινά εδάφη, δίνοντας ικανοποιητική παραγωγή εικάζεται ότι θα οδηγήσει στην επέκταση της καλλιέργειάς του σε περιοχές όπου δεν υπάρχει ανταγωνισμός από άλλες καλλιέργειες, δεδομένου ότι θεωρείται η καλλιέργεια με την μεγαλύτερη ικανότητα προσαρμογής στις ελληνικές συνθήκες. Συγκεκριμένα οι Μπλαδενόπουλος και Ματσούκας (2000) αναφέρουν ότι το κτηνοτροφικό κριθάρι αναμένεται να διατηρήσει τη θέση του στην ελληνική γεωργία με μικρές τάσεις αύξησης της παραγωγής. Η παραγωγή κριθαριού που προορίζεται για την παραγωγή μπύρας και άλλων αλκοολούχων ποτών στην Ελλάδα, αναμένεται να παρουσιάσει θεαματική αύξηση, με την προϋπόθεση της επιλογής ποικιλιών με επιθυμητά τεχνολογικά χαρακτηριστικά. Το κριθάρι που προορίζεται για την παραγωγή μη ενεργού βύνης και χρησιμοποιείται στα τρόφιμα ως άλευρο και ως υποκατάστατο του καφέ, θα πρέπει 8

να προέρχεται από γυμνόσπερμες ποικιλίες που αλέθονται πιο εύκολα και υφίστανται πιο εύκολα απόξεση. Γενικώς, η καλλιέργεια γυμνόσπερμων ποικιλιών αναμένεται να αυξηθεί επειδή περιέχουν περισσότερη λυσίνη, απαραίτητη για την παραγωγή πρωτεϊνούχων τροφίμων υψηλής βιολογικής αξίας. Επιπρόσθετα, οι καταναλωτές ενθαρρύνονται να καταναλώνουν τροφές με περισσότερες ίνες και σπόρους και μέσα σε αυτές τις τροφές συγκαταλέγεται το κριθάρι. Επίσης, η ζήτηση αποξασμένου κριθαριού ή αρτοπαρασκευασμάτων που περιέχουν άλευρο κριθαριού ή ολικό άλεσμα κριθαριού ή πίτυρο κριθαριού αναμένεται να αυξηθεί επειδή έχουν υψηλότερη περιεκτικότητα σε διαλυτές ίνες. Οι προοπτικές καλλιέργειάς του κριθαριού είναι ευοίωνες λόγω της ξεχωριστής βιολογικής και θεραπευτικής αξίας του. Το τέλος της επόμενης δεκαετίας αναμένεται να επαληθεύσει τις παραπάνω προβλέψεις σε παγκόσμια κλίμακα. Η λίπανση αποτελεί έναν από τους βασικότερους παράγοντες που επηρεάζουν την απόδοση των σιτηρών και συγκεκριμένα η αζωτούχος λίπανση είναι η κυρίως χρησιμοποιούμενη στην καλλιέργεια του κριθαριού στην Ελλάδα και παγκόσμια. Η αποτελεσματική διαχείριση του αζώτου είναι καθοριστική για την εξασφάλιση της μέγιστης οικονομικής απόδοσης και της μείωσης των δυσμενών επιπτώσεων στο περιβάλλον (Campbell κ.α., 1993). Ειδικότερα, η εκτεταμένη και πολλές φορές αλόγιστη χρήση των χημικώς συντιθέμενων λιπασμάτων οδήγησε σε ρύπανση των υπογείων νερών λόγω της έκπλυσης των νιτρικών και σε υποβάθμιση των εδαφών με αποτέλεσμα να δημιουργηθούν προβλήματα στις καλλιέργειες και στη δημόσια υγεία (Van Alphen και Stoorvogel, 2000). Έτσι, η ορθολογική χρήση των χημικώς συντιθέμενων λιπασμάτων είναι ένα από τα πιο σημαντικά θέματα στην ελληνική γεωργία. Η καλύτερη αξιοποίηση του Ν από τις καλλιέργειες μειώνει τις απώλειες Ν και ελαχιστοποιεί την επιβάρυνση του περιβάλλοντος. Η μετακίνηση του Ν από τα βλαστικά μέρη του φυτού στους αναπτυσσόμενους κόκκους των σιτηρών μπορεί να τροφοδοτήσει τους κόκκους με Ν σε συνθήκες έλλειψης Ν ή σε περιόδους ξηρασίας ή καταπόνησης από άλλα αίτια. Παρόλο που έχουν πραγματοποιηθεί πολλά πειράματα λίπανσης με Ν στην απόδοση του κριθαριού δεν έχει διευκρινιστεί ο ρόλος και η επίδρασή της στη μετακίνησή τους μέσα στο φυτό καθώς και οι παράγοντες που την επηρεάζουν (σχέση πηγής-αποδέκτη). Έτσι, αποφασίστηκε να γίνει η παρούσα εργασία όπου μελετήθηκε η επίδραση διαφόρων επιπέδων αζώτου καθώς και η επίδρασή τους σε μορφολογικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά του κριθαριού. Ταυτόχρονα, 9

μελετήθηκαν και οι ανάγκες της καλλιέργειας σε άζωτο, η κατανομή τους στα βλαστικά και αναπαραγωγικά μέρη των φυτών και η μετακίνησή τους σε συνδυασμό με τη μετακίνηση της ξηράς ουσίας στα φυτά από το στάδιο της άνθησης στο στάδιο της ωρίμανσης. Ο σκοπός της εργασίας αυτής ήταν η μελέτη της επίδρασης της αζωτούχου λίπανσης σε μορφολογικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά του κριθαριού κατά την άνθηση και την ωρίμανση. Επίσης, μελετήθηκε η επίδραση της λίπανσης στην ξηρά ουσία, στη συγκέντρωση αζώτου των φυτικών ιστών καθώς και στην ανακατανομή ξηράς ουσίας και αζώτου εντός των φυτών από το στάδιο της άνθησης στο στάδιο της ωρίμανσης. Τέλος, μελετήθηκε η συμβολή των βλαστικών μερών στο άζωτο των σπόρων με επεμβάσεις αφαίρεσης μέρους ή ολόκληρης της ταξιανθίας κατά το στάδιο της άνθησης. 10

2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 2.1. Αγροκομικά χαρακτηριστικά 2.1.1. Απόδοση σε καρπό Η απόδοση σε καρπό είναι το πιο σημαντικό αγροκομικό χαρακτηριστικό για το κριθάρι. Η απόδοση σε καρπό, το τελικό προϊόν της αλληλεπίδρασης ενός μεγάλου αριθμού φυσιολογικών και βιοχημικών χαρακτήρων του φυτού, εξαρτάται από τα συστατικά της απόδοσης που κατά τον Grafius (1965) ορίζονται ως ο αριθμός των στάχεων ανά τετραγωνικό μέτρο, ο αριθμός των σπόρων ανά στάχυ και το μέσο βάρος του σπόρου. Ο αριθμός των στάχεων ανά μονάδα επιφανείας και ο αριθμός των σπόρων ανά στάχυ είναι πιο καθοριστικά για την απόδοση σε σπόρο σε σχέση με το βάρος του σπόρου (Knapp και Knapp, 1978; Shah κ.α., 1994). Η μέγιστη απόδοση σε σπόρο προκύπτει από την καλύτερη δυνατή ισορροπία μεταξύ των τριών συστατικών της απόδοσης, τα οποία επηρεάζονται από τα θρεπτικά στοιχεία αλλά και από τους πόρους που οδηγούν στη σύνθεση υδατανθράκων κατά τη διάρκεια των κρίσιμων περιόδων ανάπτυξης (Grafius, 1972). Η απόδοση και τα συστατικά απόδοσης επηρεάζονται από γενετικούς παράγοντες, μορφολογικά γνωρίσματα, το κλίμα και το έδαφος (Hamid και Grafius, 1978; Garcia del Moral κ.α., 1991). Ειδικότερα, τα μορφολογικά γνωρίσματα όπως είναι ο αριθμός και η επιφάνεια των φύλλων, η διάμετρος του βλαστού, η διάρκεια της βλαστικής ανάπτυξης και της περιόδου γεμίσματος του κόκκου αλληλεπιδρούν με τα συστατικά της απόδοσης επηρεάζουν σημαντικά την απόδοση σε καρπό (Garcia del Moral κ.α., 1991). Οι συνθήκες του περιβάλλοντος και κυρίως η ξηρασία και οι υψηλές θερμοκρασίες επηρεάζουν σημαντικά την απόδοση (Rassmuson και Cannell, 1970; Garcia del Moral κ.α., 2003) και ιδιαίτερα τον αριθμό των γόνιμων στάχεων ανά μονάδα επιφανείας, τον αριθμό των σπόρων ανά στάχυ (Abayomi και Wright, 1999) και το βάρος του σπόρου (Chmielewski και Kohn, 2000). Η ξηρασία από την άνθηση μέχρι την ωρίμανση μειώνει το βάρος των κόκκων (Royo κ.α., 2000), ενώ οι Giunta κ.α (1993) και οι Zhong-gu και Rajaram (1994) βρήκαν ότι ο αριθμός των σπόρων ανά στάχυ και ο αριθμός των στάχεων ανά τετραγωνικό μέτρο ήταν τα πιο ευαίσθητα συστατικά της απόδοσης στην ξηρασία, σε αντίθεση με το βάρος των σπόρων που παρέμεινε σχετικά σταθερό λόγω της μεγάλης ανακατανομής των 11

προϊόντων φωτοσύνθεσης που είχαν αποθηκευτεί πριν από την άνθηση. Επίσης, οι Li κ.α. (2000) βρήκαν ότι γενετικές διαφορές που συσχετίζονται με την αντίδραση σε διάφορες περιβαλλοντικές συνθήκες επηρεάζουν σημαντικά την απόδοση. Η δημιουργία ποικιλιών με υψηλή απόδοση σε καρπό είναι ο κύριος στόχος των βελτιωτικών προγραμμάτων για το κριθάρι παγκοσμίως. Γενικώς, οι σύγχρονες υψηλοαποδοτικές ποικιλίες έχουν κοντό και σκληρό στέλεχος, υψηλό δείκτη συγκομιδής και αρκετά γόνιμα αδέλφια ανά φυτό (Ekman 1981, Gymer 1981). Ο Donald (1979) αναφέρει ότι ο ιδεότυπος φυτού κριθαριού έχει κοντό και ισχυρό στέλεχος, υψηλό δείκτη συγκομιδής, λίγα και μικρά όρθια φύλλα, όρθιο στάχυ και άγανα. Η καλλιέργεια του κριθαριού στην περιοχή της Μεσογείου έχει ιδιαίτερο ενδιαφέρον λόγω της χαμηλής και ασταθούς κατανομής της βροχόπτωσης, που εξηγεί περίπου το 75% της της απόδοσης του κριθαριού (Blum και Pnuel, 1990). Οι περισσότερες βροχοπτώσεις στην περιοχή της Μεσογείου παρατηρούνται κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου και του χειμώνα, ενώ η έλλειψη νερού παρουσιάζεται κατά την άνοιξη. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη μέτρια καταπόνηση για το κριθάρι που καλλιεργείται υπό ξηρικές συνθήκες στο στάδιο της άνθησης, η οποία γίνεται πιο σοβαρή κατά το γέμισμα του κόκκου (Edmeades κ.α., 1989). Η ανθεκτικότητα σε βιοτικές και αβιοτικές καταπονήσεις και η ικανότητα αξιοποίησης εισροών όταν αξιοποιούνται αποτελεσματικά δίνουν μεγαλύτερη απόδοση σε καρπό (Γρεβενιώτης κ.α.,2004). Τα τελευταία χρόνια σημαντική αύξηση στην απόδοση επιτυγχάνεται με ενσωμάτωση της ανθεκτικότητας σε βιοτικούς και αβιοτικούς παράγοντες (Schmidt, 1984). Επίσης, ο βιολογικός τρόπος καλλιέργειας στο κριθάρι, αν και δεν υστερεί σημαντικά σε αποδόσεις έναντι του συμβατικού και δίνει καλύτερα ποιοτικά χαρακτηριστικά, παρατείνει σημαντικά τη βλαστική περίοδο. Το άζωτο είναι το βασικότερο θρεπτικό στοιχείο για την επίτευξη σταθερά υψηλών αποδόσεων στα σιτηρά. Εμπλέκεται σε όλες τις μεταβολικές διεργασίες του φυτού και ο ρυθμός πρόσληψης και κατανομής του στο φυτό καθορίζεται από το επίπεδό του στο έδαφος και τις απαιτήσεις του φυτού στα διάφορα στάδια ανάπτυξης. Για παράδειγμα, η διαθεσιμότητα του αζώτου πρέπει να είναι υψηλή στο στάδιο του αδελφώματος, της επιμήκυνσης των βλαστών, κατά το φούσκωμα της ταξιανθίας, το ξεστάχυασμα και το γέμισμα των σπόρων, όπου απαιτείται μια μεγαλύτερη ποσότητα για τη δημιουργία και την ανάπτυξη των αναπαραγωγικών 12

οργάνων και για υψηλή συσσώρευση πρωτεϊνών στους σπόρους (Delogu κ.α., 1998). Η μεγαλύτερη και καλύτερη αξιοποίηση του αζώτου και η καλύτερη αντίδραση της απόδοσης προκύπτουν από εφαρμογές στην έναρξη του αναπαραγωγικού σταδίου και με την προϋπόθεση ότι υπάρχει η απαιτούμενη υγρασία. Ο χρόνος εφαρμογής του αζώτου σε καλλιέργειες κριθαριού σε θερμά κλίματα είναι συχνά λιγότερο κρίσιμος επειδή η ανάπτυξη της καλλιέργειας είναι ταχύτερη. Σε αυτές τις περιπτώσεις η αποτελεσματικότητα μπορεί να βελτιωθεί με την εφαρμογή αζώτου μαζί με την άρδευση (Singh, 1988). 2.1.2 Αριθμός κόκκων ανά στάχυ Ο αριθμός των κόκκων ανά στάχυ είναι χαρακτηριστικό που μαζί με το βάρος των κόκκων και τον αριθμό στάχεων ανά μονάδα επιφάνειας αποτελούν τους συντελεστές απόδοσης. Αυτό το χαρακτηριστικό σε συνδυασμό με το βάρος του κόκκου δίνουν την απόδοση ανά στάχυ που είναι σημαντικός δείκτης της απόδοσης σε καρπό για το κριθάρι. Ο αριθμός των κόκκων ανά στάχυ διαμορφώνεται και επηρεάζεται από τις συνθήκες που επικράτησαν πριν και μετά την άνθηση (Kirby, 1974). Τέτοιες συνθήκες είναι κυρίως η ένταση φωτισμού, η θερμοκρασία του αέρα και η επάρκεια νερού και ανόργανων συστατικών (Aspinall και Paleg, 1963; Nicholls και May, 1963). Επίσης, η έλλειψη αζώτου μειώνει τη φωτοσύνθεση των φύλλων και προκαλεί τη μείωση του αριθμού των σπόρων ανά στάχυ και της απόδοσης για το κριθάρι (Fischer, 1993; Beathgen κ.α., 1995). Η υδατική καταπόνηση επηρεάζει άμεσα την πρόσληψη του Ν με αποτέλεσμα να προκαλεί μείωση στον αριθμό των σπόρων ανά στάχυ. Ο έντονος ανταγωνισμός μεταξύ των αναπτυσσόμενων στάχεων και των βλαστικών μερών 20-30 ημέρες πριν από την άνθηση μπορεί να επηρεάσει την επιβίωση των ανθιδίων και συνεπώς και τον αριθμό των σπόρων ανά στάχυ (Miralles κ.α., 1998). 2.1.3 Αριθμός στάχεων ανά τετραγωνικό μέτρο Συστατικό της απόδοσης αποτελεί και ο αριθμός των στάχεων ανά τετραγωνικό μέτρο. Οι δίστοιχες ποικιλίες κριθαριού έχουν περισσότερα στάχυα ανά τετραγωνικό μέτρο σε σχέση με τις εξάστοιχες. Η έλλειψη αζώτου στα πρώτα στάδια ανάπτυξης της καλλιέργειας περιορίζει την εμφάνιση νέων αδελφιών και την ανάπτυξη των ήδη υπαρχόντων (Masle, 1981a,b), ενώ μειώνει τον αριθμό των 13

στάχεων ανά τετραγωνικό μέτρο. Βέβαια, η έλλειψη αζώτου όταν εμφανίζεται αργά δεν επηρεάζει τον αριθμό των στάχεων (αλλά ο αριθμός των κόκκων μπορεί να μειωθεί) (McMaster, 1997). Η έλλειψη νερού κοντά στην άνθηση μπορεί να οδηγήσει σε απώλειες στην απόδοση λόγω μείωσης του αριθμού των στάχεων και των σταχυδίων καθώς και της γονιμότητας των σταχυδίων που επιβιώνουν (Giunta κ.α., 1993). Οι Μπλαδενόπουλος και Γκατζιάνας (2001) παρατήρησαν αύξηση των στάχεων κριθαριού ανά τετραγωνικό μέτρο με την εφαρμογή αζωτούχου λίπανσης. 2.1.4 Δείκτης συγκομιδής Ο δείκτης συγκομιδής (Harvest index), ποσοστό βάρους του καρπού προς το σύνολο της υπέργειας βιομάζας (Donald, 1962), είναι εξαιρετικά χρήσιμος ως δείκτης παραγωγικότητας για τις καλλιέργειες σιτηρών. Οι τιμές του για τις νεότερες ποικιλίες των ευρέως καλλιεργούμενων ειδών σιτηρών κυμαίνονται από 0,4 μέχρι 0,6 (Hay, 1995). Οι πιο κοντόσωμες ποικιλίες μπορεί να έχουν μεγαλύτερο δείκτη συγκομιδής από ό,τι οι υψηλόσωμες ποικιλίες. Ο υψηλός δείκτης συγκομιδής μπορεί να αποτελεί μέτρο της ικανότητας καταμερισμού των προϊόντων φωτοσύνθεσης στους σπόρους και στα στελέχη. Ο δείκτης συγκομιδής μεταβάλλεται με τις περιβαλλοντικές συνθήκες και παίρνει υψηλότερες τιμές σε ευνοϊκές συνθήκες ανάπτυξης (Sharma κ.α., 1987). Σε καλλιεργητικές περιόδους που επικρατούν υψηλές θερμοκρασίες και συνθήκες έλλειψης νερού μειώνεται η φωτοσύνθεση με αποτέλεσμα να σχηματίζονται λιγότερα αδέλφια, λιγότερα στάχυα, λιγότεροι και μικρότεροι σπόροι ανά στάχυ και τελικά να μειώνεται η απόδοση σε σπόρο και ο δείκτης συγκομιδής. Το άζωτο επηρεάζει την αύξηση και ανάπτυξη της καλλιέργειας, τη βιομάζα που παράγεται και τη διαθεσιμότητα των αμινοξέων για τη σύνθεση των πρωτεϊνών κατά τη διάρκεια σχηματισμού των κόκκων και κατά το σχηματισμό αποθηκευτικών πρωτεϊνών (Heilmeier and Monson, 1994). Οι Ai-Mulhim και Al- Tahir (1991) βρήκαν ότι η αλληλεπίδραση μεταξύ ποσοστού φυτρώματος και επιπέδου αζώτου επηρεάζει σημαντικά τον δείκτη συγκομιδής. Επίσης, οι Gonzalez- Ponce κ.α. (1992) αναφέρουν ότι ο δείκτης συγκομιδής επηρεάζεται από την αλληλεπίδραση μεταξύ βροχόπτωσης, αζωτούχου λίπανσης και θερμοκρασίας κατά τη διάρκεια γεμίσματος του κόκκου. Ειδικότερα, υψηλή βροχόπτωση και μέτριες θερμοκρασίες κατά την περίοδο γεμίσματος του κόκκου συσχετίζονται με αυξημένο δείκτη συγκομιδής και αυξημένη απόδοση ως αντίδραση στην αζωτούχο λίπανση, 14

ενώ χαμηλή βροχόπτωση και υψηλές θερμοκρασίες κατά το γέμισμα του κόκκου συσχετίζονται με μειωμένο δείκτη συγκομιδής και μειωμένη απόδοση ως αντίδραση στην αζωτούχο λίπανση. Η υψηλή γονιμότητα του εδάφους αυξάνει την απόδοση και μειώνει το δείκτη συγκομιδής (Jedddel και Helm, 1992). Η έλλειψη νερού (Salam κ.α., 1991) και η άρδευση με αλατούχο νερό (Ahmed κ.α., 1993) μειώνει το δείκτη συγκομιδής και την απόδοση. Γενικά, η απόδοση μειώνεται με τη μείωση του δείκτη συγκομιδής (Bridger κ.α., 1995), αλλά οι συνθήκες ανάπτυξης μπορεί να είναι τέτοιες που η απόδοση και η παραγωγή συνολικής βιομάζας να έχουν υψηλές τιμές και ο δείκτης συγκομιδής να έχει χαμηλές (Jeddel και Helm, 1992). 2.1.5 Βάρος κόκκων Το βάρος των κόκκων θεωρείται ένα από τα πιο σημαντικά συστατικά της απόδοσης. Εκφράζεται ως βάρος 1000 κόκκων και είναι μια συνάρτηση του μεγέθους του κόκκου και της πυκνότητας του (Zeleny, 1971). Το βάρος 1000 κόκκων δείχνει την καλή και φυσιολογική ανάπτυξη των κόκκων και επομένως και την ισορροπία των χημικών συστατικών, κυρίως την ομαλή απόθεση του αμύλου και των άλλων υδατανθράκων, στους οποίους βασίζεται ο σχηματισμός γλεύκους στη ζυθοποιία (Παπαστεφάνου, 1979). Επηρεάζεται τόσο από γενετικούς όσο και από περιβαλλοντικούς παράγοντες. Η ικανότητα αδελφώματος, ο αριθμός κόκκων ανά στάχυ και το βάρος του κόκκου είναι αλληλένδετα συστατικά της απόδοσης (Evans και Wardlaw, 1976). Οι Puri κ.α. (1982) βρήκαν θετική συσχέτιση μεταξύ βάρους 1000 κόκκων και απόδοσης σε καρπό στο κριθάρι, σε δυο διαφορετικές χρονιές. Οι Sairam και Singh (1989) βρήκαν συσχέτιση του βάρους 1000 κόκκων με την απόδοση σε καρπό, τον αριθμό κόκκων ανά στάχυ και την περιεκτικότητα % σε πρωτεΐνη του κόκκου, ενώ δεν βρήκαν συσχέτιση του βάρους των 1000 κόκκων με το ύψος του φυτού, το δείκτη συγκομιδής και την βιομάζα. Το βάρος των κόκκων συσχετίζεται συνήθως αρνητικά με τον αριθμό των σπόρων ανά στάχυ (Fischer κ.α., 1977). Οι Tapsel και Thomas (1981) αναφέρουν ότι το βάρος των 1000 κόκκων επηρεάζεται από το περιβάλλον λιγότερο από την απόδοση σε καρπό, τον αριθμό κόκκων ανά στάχυ και τον αριθμό των αδελφίων. Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες που επηρεάζουν το βάρος του κόκκων είναι οι εδαφοκλιματικές συνθήκες και η πυκνότητα των φυτών. Όταν τα φυτά έχουν μειωμένο αριθμό αδελφιών και ευνοϊκές κλιματικές συνθήκες κατά την περίοδο γεμίσματος του κόκκου, τότε δίνουν 15

βαρύτερους κόκκους, ενώ αν την ίδια περίοδο υποφέρουν από ξηρασία δίνουν κόκκους με πολύ μικρότερο βάρος. Σε καλλιεργητικές περιόδους με ξηροθερμικές συνθήκες οι κόκκοι του κριθαριού έχουν μικρό βάρος αλλά υψηλή περιεκτικότητα σε πρωτεΐνη (Μπλαδενόπουλος, 2003). Η επίδραση της λίπανσης στο βάρος των κόκκων κριθαριού εξαρτάται από την ποικιλία και από τις κλιματικές συνθήκες κατά τη διάρκεια ανάπτυξης της καλλιέργειας (Varvel και Stevenson, 1987). Σύμφωνα με τους Θεουλάκη κ.α. (1992) η λίπανση με Ν και Κ δεν επιδρά σημαντικά στο βάρος των 1000 κόκκων, όμως η έλλειψη Ρ μειώνει σημαντικά το χαρακτηριστικά αυτό. Αντιθέτως οι Μπλαδενοπούλου κ.α. (1990) βρήκαν ότι το βάρος των 1000 κόκκων μειώνεται με την αύξηση της αζωτούχου λίπανσης. Επίσης, οι Μπλαδενόπουλος και Γκατζιάνας (2001) δεν παρατήρησαν μείωση στο εκατολιτρικό βάρος και στο βάρος 1000 κόκκων του κριθαριού όταν εφαρμόστηκε αζωτούχος λίπανση. 2.1.6 Ύψος Το ύψος του φυτού στο κριθάρι είναι ένα πολύπλοκο γνώρισμα. Σύμφωνα με τους Sakudo και Kawase (1953) τουλάχιστον 5 γονίδια εμπλέκονται στο μήκος του στελέχους, ενώ από πολλούς ερευνητές γίνεται λόγος μέχρι και για 37 γονίδια (Sogaard κ.α., 1984, Tsuchiya, 1984, Ali κ.α., 1978, Konishi, 1976, Sethi, 1974, Takahashi κ.α., 1975). Βελτιωτές και φυσιολόγοι κριθαριού μελέτησαν τη δυνατότητα υπεροχής των ημινάνων ποικιλιών. Οι εδαφοκλιματικές συνθήκες συμβάλλουν σημαντικά στην παραλλακτικότητα του ύψους. Η υγρασία και το εδαφικό άζωτο ευνοούν την αύξηση του ύψους των φυτών και επηρεάζουν την παραλλακτικότητα του. Οι Winter και Welch (1987), μελετώντας υψηλές και ημινάνες ποικιλίες σιταριού σε ξηροθερμικές συνθήκες, βρήκαν ότι σε ξηρές χρονιές το ύψος παρέμενε χαμηλό, ενώ σε βροχερές χρονιές τα φυτά ψήλωναν πολύ με αποτέλεσμα να καθίστανται ανταγωνιστικά στα ζιζάνια, αλλά και να έχουν μειωμένη απόδοση λόγω πλαγιάσματος. Παρομοίως ο Hadjichristodoulou (1990) διαπιστώνει ότι υψηλές ποικιλίες κριθαριού παρουσιάζουν υψηλότερες αποδόσεις από ποικιλίες με χαμηλό στέλεχος, σε συνθήκες που δεν ευνοούν την αύξηση του ύψους, ενώ κάτω από εδαφοκλιματικές συνθήκες που οδηγούν σε πλάγιασμα οι κοντές ποικιλίες δίνουν υψηλότερες αποδόσεις. Τα πιο κοντά φυτά προσαρμόζονται καλύτερα στα αρδευόμενα περιβάλλοντα με υψηλές 16

εισροές, ενώ τα πιο υψηλά φυτά θεωρείται πως έχουν μεγαλύτερη σταθερότητα ως προς την απόδοση (Reynolds, 1999). Οι Μπλαδενόπουλος και Γκατζιάνας (2001) διαπίστωσαν ότι η αζωτούχος λίπανση είχε ως αποτέλεσμα την αύξηση του ύψους στο κριθάρι, η οποία ήταν ιδιαίτερα σημαντική στο στάδιο φουσκώματος της ταξιανθίας. O Richards (1992) κατέληξε στο συμπέρασμα πως η απόδοση σε σπόρο δεν εξαρτάται από την παρουσία των γονιδίων νανισμού αυτή καθαυτή, αλλά εξαρτάται περισσότερο από ένα ιδανικό ύψος για ένα δεδομένο περιβάλλον. Οι Ali κ.α. (1978) αναφέρουν ότι ημινάνες ποικιλίες έδωσαν ελαφρώς υψηλότερες αποδόσεις από τις κανονικές σε ύψος ποικιλίες σε τέσσερις από τους πέντε πληθυσμούς που εξετάσθηκαν. Ο Hadjichristodoulou (1991) αναφέρει ότι ποικιλίες που υπερείχαν των άλλων ποικιλιών σε απόδοση, σε όλες τις περιοχές είχαν σχετικά σταθερό ύψος. Η συσχέτιση του ύψους του φυτού με την απόδοση σε άλλες εργασίες αναφέρεται ως θετική και σε άλλες ως αρνητική, ανάλογα με το εξεταζόμενο γενετικό υλικό, τις εδαφοκλιματικές συνθήκες της περιοχής και τα έτη πειραματισμού. Ο Μπλαδενόπουλος (2002), σε πείραμα που μελέτησε το ύψος του φυτού σε συνάρτηση με άλλα γνωρίσματα στο κριθάρι, βρήκε ότι το ύψος του φυτού στο στάδιο της διόγκωσης της ταξιανθίας είναι μια πολύ χρήσιμη παράμετρος που συνδέεται τόσο με την πρώιμη ευρωστία της ποικιλίας όσο και με την συνολική υπέργεια ξηρά ουσία, τον δείκτη συγκομιδής, την πρωιμότητα ξεσταχυάσματος και τον κίνδυνο πλαγιάσματος. Το τελικό ύψος του φυτού έδειξε να επηρεάζει αρνητικά την απόδοση και τον δείκτη συγκομιδής μόνο σε καλλιεργητικές περιόδους που οι κλιματικές συνθήκες μπορούν να ευνοούν το πλάγιασμα. Οι ποικιλίες που υπερτερούν σε ύψος έδειξαν ότι είναι πιο όψιμες, με πιο μεγάλη υπέργεια φυτομάζα, μικρότερη ικανότητα αδελφώματος και μεγαλύτερη προδιάθεση στο πλάγιασμα. Ποικιλίες οι οποίες είχαν μια μέση σταθερότητα ύψους σε ευνοϊκές και δυσμενείς συνθήκες ανάπτυξης, έδωσαν υψηλές αποδόσεις. Όπως αναφέρει ο Hadjichristodoulou (1987) για τις μεσογειακές συνθήκες και για περιβάλλοντα με απρόβλεπτες βροχοπτώσεις η σταθερότητα του ύψους του φυτού στο κριθάρι περιορίζει το πλάγιασμα, που αποτελεί μία από τις σημαντικότερες πηγές της απόδοσης. Συμπερασματικά για την εκτίμηση υψηλών αποδόσεων σε καρπό δεν έχει τόσο σημασία το ύψος του φυτού αλλά η σταθερότητα του ύψους σε ευνοϊκές ή μη εδαφοκλιματικές συνθήκες. 17

2.1.7 Μήκος 2 ου μεσογονατίου διαστήματος Ο Μπλαδενόπουλος (2002) αναφέρει ότι το μήκος του δεύτερου μεσογονατίου διαστήματος καθορίζει σε μεγάλο βαθμό το συνολικό μήκος του στελέχους. Βρήκε ότι το ύψος του φυτού στην ωρίμανση, καθώς και αυτό που μετρήθηκε κατά το στάδιο διόγκωσης της ταξιανθίας σχετίζονταν θετικά με το μήκος του δευτέρου μεσογονατίου διαστήματος του στελέχους. Τα δεδομένα αυτά συμφωνούν με εκείνα του Maun (1953). 2.2 Ποιοτικά χαρακτηριστικά 2.2.1 Εκατολιτρικό βάρος κόκκων Το εκατολιτρικό βάρος είναι το βάρος που αντιστοιχεί σε κόκκους όγκου 100 λίτρων. Είναι το μέγεθος που εκφράζει το πόσο καλά γέμισε ο κόκκος του σιτηρού. Το βάρος ορισμένου όγκου (test weight) ή εκατολιτρικό βάρος είναι ένα από τα πιο ευρέως χρησιμοποιούμενα καθώς και απλά κριτήρια ποιότητας των σιτηρών (Zeleny, 1971). Σύμφωνα με τους Hlinka και Bushuk (1959), οι παράγοντες που το επηρεάζουν είναι το σχήμα του κόκκου και η ομοιομορφία μεγέθους και σχήματος αυτού, μιας και οι παράγοντες αυτοί επιδρούν στον τρόπο με τον οποίο είναι προσανατολισμένοι οι κόκκοι στο χώρο. Αντίθετα, το μέγεθος του κόκκου έχει μικρή ή καθόλου σημασία στη δοκιμή βάρους ορισμένου όγκου (test weight), όπως αναφέρουν οι ίδιοι ερευνητές. Ο Μπλαδενόπουλος (1998), κατέληξε σε όμοια συμπεράσματα και επιπλέον βρήκε ότι το εκατολιτρικό βάρος είχε μέγιστες τιμές στις όψιμες ποικιλίες όταν δεν επικράτησαν ξηροθερμικές συνθήκες και στις πρώιμες όταν οι συνθήκες ήταν ξηροθερμικές. Σημαντικός επίσης παράγοντας που επηρεάζει το εκατολιτρικό βάρος είναι η πυκνότητα (ειδικό βάρος) των σπόρων, η οποία καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από τη βιολογική δομή και τη χημική του σύσταση, συμπεριλαμβανομένης της υγρασίας (Μπλαδενόπουλος, 1998). Επίσης, οι δίστοιχες ποικιλίες υπερτερούν των εξάστιχων ως προς το εκατολιτρικό βάρος (Παπαγεωργίου κ.α., 2002) γεγονός που εξηγείται από τη φυσική ανομοιομορφία στο σχήμα μεταξύ των κόκκων των εξάστιχων ποικιλιών (Μπλαδενόπουλος, 1998). Τέλος, οι Μπλαδενόπουλος και Γκατζιάνας (2001) δεν παρατήρησαν μεταβολή στο εκατολιτρικό βάρος των κόκκων κριθαριού όταν εφαρμόστηκε αζωτούχος λίπανση. 18

2.2.2 Μέγεθος κόκκου Το ατομικό μέγεθος των κόκκων των σιτηρών εξαρτάται από τις σχέσεις μεταξύ α) του συνολικού αριθμού των κόκκων (sink), β) τους υδατάνθρακες που είναι διαθέσιμοι για το γέμισμα του σπόρου, οι οποίοι προέρχονται από την παραγωγή και μετακίνηση των προϊόντων φωτοσύνθεσης (source) και γ) από τη συσσώρευση και ανακατανομή του αζώτου. Το συνολικό δυναμικό των αποδεκτών (sink) καθορίζεται σχεδόν ολοκληρωτικά από τον αριθμό των σπόρων ανά μονάδα επιφανείας και από τα συστατικά αυτού (αριθμός στάχεων ανά μονάδα επιφανείας και αριθμός σπόρων ανά στάχυ). Ο Van Keulen (1982) επεσήμανε ότι ο σχηματισμός ενός οργάνου φυτού απαιτεί μια ελάχιστη ροή υδατανθράκων. Συνεπώς, κάθε παράγοντας που μειώνει την αφομοίωση πριν το ξεστάχυασμα είναι πιθανόν να επηρεάσει τον τελικό αριθμό των κόκκων, επομένως και το δυναμικό των αποδεκτών (sink). Μειωμένη αφομοίωση μετά το ξεστάχυασμα μπορεί να επηρεάσει αρνητικά το ατομικό μέγεθος του κόκκου (Fischer και HilleRisLambers, 1978). Οι εδαφοκλιματικές συνθήκες και η λίπανση παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση του μεγέθους του κόκκου. Η υδατική και η θερμοκρασιακή καταπόνηση επηρεάζουν στον καθορισμό του μεγέθους του κόκκου. Σε μεσογειακά κλίματα όπως η Ελλάδα, θερμοκρασίες άνω των 30 C κατά τη διάρκεια γεμίσματος του κόκκου, προκαλούν αύξηση στην αναλογία γεμίσματος, η οποία όμως δεν αντισταθμίζεται από τη μείωση της διάρκειας γεμίσματος του κόκκου (Wardlaw κ.α., 1989) και σαν συνέπεια το μέγεθος του κόκκου είναι μικρότερο στα μεσογειακά από ότι στα εύκρατα κλίματα. Στην περίοδο του γεμίσματος του κόκκου, ο βροχερός καιρός βοηθάει τον κόκκο να ωριμάσει φυσιολογικά και να πάρει φυσιολογικό πάχος (Δαλιάνης, 1976). Παρόμοια συμπεράσματα, ότι δηλαδή το μέγεθος του κόκκου, εκτός από την ποικιλία επηρεάζεται από την πρωιμότητα και τις κλιματικές συνθήκες κατά την διάρκεια γεμίσματος του κόκκου, βρήκε και ο Μπλαδενόπουλος (1998). Από την άλλη μεριά, τα χειμερινά σιτηρά μπορούν να παράγουν σπόρους φυσιολογικού μεγέθούς κάτω από συνθήκες ξηρασίας ή υψηλών θερμοκρασιών (Austin κ.α., 1980, Kobata κ.α., 1992). Τότε, πέφτει ο ρυθμός φωτοσύνθεσης και μεταφοράς αζώτου στο φυτό την περίοδο μετά την άνθηση, και το γέμισμα του κόκκου υποστηρίζεται από την κινητοποίηση ξηράς ουσίας και αζώτου που βρίσκεται στα βλαστικά μέρη πριν την άνθηση (Bindinger κ.α., 1977, Sheperd κ.α., 19

1978). Συνεπώς υπάρχει μικρότερη διακύμανση στο μέγεθος του κόκκου σε σχέση με τα άλλα χαρακτηριστικά που συμβάλλουν στην απόδοση (Galagher κ.α., 1975). Η κατάλληλη λίπανση ευνοεί το μέγεθος των κόκκων (Storrier, 1975), ενώ το επίπεδο του αζώτου αποτελεί έναν από τους κύριους παράγοντες που επηρεάζει την παραγωγή προϊόντων φωτοσύνθεσης και την ποιότητα των κόκκων. Είναι ξεκάθαρο ότι αν και διάφορες διεργασίες εμπλέκονται, πρωτίστως το άζωτο επηρεάζει την ανάπτυξη του φυτού ευνοώντας τη φωτοσύνθεση (Van Keulen κ.α., 1982). Επομένως, χαμηλά επίπεδα αζώτου μπορεί να εντείνουν την αρνητική επίδραση της έντονης ακτινοβολίας στην οργανογένεση και το γέμισμα του κόκκου. Επίσης ισχυρή λίπανση με άζωτο σε συνδυασμό με έλλειψη φωσφόρου βρέθηκε ότι μειώνουν το ποσοστό των κόκκων με διάμετρο μεγαλύτερη από 2,5 mm (Μπλαδενοπούλου κ.α., 1990, Θεουλάκης κ.α., 1992). Το μέγεθος του κόκκου επηρεάζει το εκατολιτρικό βάρος και αποτελεί σημαντικό παράγοντα για τον καθορισμό της θρεπτικής και ζυθοποιητικής ποιότητας του κριθαριού. Οι εξάστοιχες ποικιλίες παράγουν μικρότερους κόκκους από τις δίστοιχες. Το πάχος του κόκκου είναι χαρακτηριστικό ιδιαίτερα επιθυμητό στο κριθάρι ζυθοποιίας, γιατί οι χοντροί κόκκοι είναι κριτήριο υψηλής ζυθοποιητικής ικανότητας (Παπαστεφάνου, 1979, Καραμάνος, 1987)) και δίνουν μεγαλύτερο ποσοστό βύνης. Το πάχος του κόκκου υπολογίζεται μετρώντας το ποσοστό % των κόκκων με διάμετρο μεγαλύτερη από 2,5 mm. Σε ποσοστό άνω του 80% η απόδοση σε βύνη είναι καλή και συμφέρουσα, ενώ σε μικρότερο ποσοστό οι απώλειες σε σχετικό βάρος είναι πολύ μεγάλες (Παπαστεφάνου, 1979). Τέλος, η βιολογική καλλιέργεια στο κριθάρι δίνει σημαντική υπεροχή στο πάχος του κόκκου (Κοπαράνης, 2004), κριτήριο σημαντικό, όπως προαναφέρθηκε, για τη βυνοποιητική αξία των σπόρων. 2.3 Περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη Η φωτοσυνθετική δραστηριότητα συσχετίζεται θετικά με την περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη. Η περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη αποτελεί δείκτη της περιεκτικότητας σε άζωτο, μιας και το άζωτο είναι δομικό συστατικό της χλωροφύλλης. Η διαθεσιμότητα αζώτου στο φυτό συσχετίζεται με αυξημένη φυλλική επιφάνεια και περιεκτικότητα χλωροφύλλης των φύλλων (Hagenman, 1986). 20

Γνωρίζοντας την περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη γνωρίζουμε αυτομάτως την ανάγκη της καλλιέργειας σε άζωτο και λιπαίνουμε ορθότερα. Έμμεσος προσδιορισμός της περιεκτικότητας της χλωροφύλλης με το χλωροφυλλόμετρο έχει προταθεί ως χρήσιμη και εύκολη μέθοδος που επιτρέπει την άμεση εκτίμηση της σε συνθήκες αγρού (Dewer κ.α., 1991). Μικρά και φορητά χλωροφυλλόμετρα που δίνουν άμεσες μετρήσεις για τα φύλλα των φυτών χωρίς να τα ζημιώνουν μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως δείκτες του επιπέδου του αζώτου της καλλιέργειας (Piekielek κ.α., 1995). Το χλωροφυλλόμετρο χρησιμοποιείται σε προγράμματα προσδιορισμού των αναγκών άρδευσης και λίπανσης (Blackmer κ.α., 1994) στο σιτάρι, το καλαμπόκι και άλλα φυτά (Wood κ.α., 1993, Blackmer και Schepers, 1995). Η εκτίμηση της αφομοιωτικής ικανότητας του καλαμποκιού με το χλωροφυλλόμετρο σχετίζεται με την ικανότητα του φυτού να αξιοποιεί το άζωτο (Blackmer κ.α., 1994, Blackmer και Schepers, 1995). Περιορισμοί στη χρήση χλωροφυλλόμετρου αποτελούν η έλλειψη άλλων θρεπτικών στοιχείων, η τοξικότητα, κυρίως φωσφόρου, σιδήρου, μαγνησίου και ψευδαργύρου (Turner και Jund, 1991) και οι προσβολές από ασθένειες. Άλλοι παράγοντες που επηρεάζουν τις μετρήσεις SPAD είναι οι διαφορετικές εποχές σποράς, οι διαφορές μεταξύ ειδών και ποικιλιών, η κατάσταση του φυτού και του εδάφους και οι αβιοτικές καταπονήσεις (Peterson κ.α., 1993). Οι κυριότεροι παράγοντες που καθορίζουν τη διάρκεια γεμίσματος του κόκκου, εκτός του γενοτύπου, είναι η θερμοκρασία του περιβάλλοντος, η υγρασία και τα θρεπτικά στοιχεία του εδάφους, με κυρίαρχο το άζωτο. Όπως αναλύει η Παπακώστα Τασοπούλου (2008), υψηλές θερμοκρασίες έχουν σαν αποτέλεσμα τη μείωση της διάρκειας γεμίσματος, που δεν αντισταθμίζεται από τη μεγαλύτερη αναλογία αύξησης. Επίσης, αυξάνουν την αναπνοή των κυττάρων και επιταχύνουν τη διάσπαση της χλωροφύλλης (γήρανση των οργάνων φωτοσύνθεσης). Η έλλειψη νερού περιορίζει τον αριθμό σχηματιζόμενων κυττάρων στο ενδοσπέρμιο και μειώνει τη φωτοσύνθεση περισσότερο στα παλιά και λιγότερο στα νεότερα κύτταρα. Η συγκέντρωση χλωροφύλλης αυξάνεται με την αύξηση της διαθεσιμότητας του αζώτου και είναι χαμηλή υπό συνθήκες έλλειψης αζώτου (Peng κ.α., 1996). Η επάρκεια αζώτου στο έδαφος συντελεί σε μεγαλύτερη αναλογία αύξησης της ξηράς ουσίας κατά τη διάρκεια της ευθύγραμμης φάσης του γεμίσματος του κόκκου. Για το λόγο αυτό, η επιφανειακή αζωτούχος λίπανση που εφαρμόζεται συχνά στην γεωργική πράξη αυξάνει τις αποδόσεις. 21

Επίσης σύμφωνα με την Παπακώστα - Τασοπούλου (2008), το γέμισμα του κόκκου γίνεται από προϊόντα φωτοσύνθεσης που παράγονται μετά την άνθηση και από προϊόντα φωτοσύνθεσης που είχαν παραχθεί πριν από την άνθηση και τα οποία μετακινούνται από τα βλαστικά τμήματα των φυτών προς τον κόκκο. Επίσης ο Briggs (1978) βρήκε ότι τα φωτοσυνθετικά προϊόντα του καρπού προέρχονται κατά 50-75% από το στάχυ και το ανώτερο φύλλο. Έχει επίσης διαπιστωθεί ότι σημαντική συμβολή στο τελικό βάρος των καρπών έχουν φωτοσυνθετικά υλικά που παρήχθησαν πριν από την άνθηση και αποθηκεύτηκαν στο στέλεχος (Gallagher, 1975). Τα προϊόντα φωτοσύνθεσης μετά την άνθηση παράγονται από τα ανώτερα τμήματα του φυτού κυρίως από το στάχυ και το φύλλο σημαία (Rawson κ.α.,1983). Επίσης σε συνθήκες έλλειψης υγρασίας και τα άγανα αυξάνουν τη φωτοσυνθετική ικανότητα του φυτού (Evans κ.α., 1972). Γενετικοί και εδαφοκλιματικοί παράγοντες όπως μέτριες θερμοκρασίες, επάρκεια υγρασίας και αζώτου στο έδαφος, συντελούν στην επιμήκυνση της διάρκειας ζωής του φύλλου σημαία και αυξάνουν την απόδοση. Στην Ελλάδα οι υψηλές θερμοκρασίες και η προοδευτική μείωση της διαθέσιμης υγρασίας του εδάφους μετά την άνθηση βοηθούν την αποσύνθεση της χλωροφύλλης και συνεπώς μειώνουν πολύ γρήγορα την φωτοσυνθετική ικανότητα των φυτών. Η απόδοση και η συγκέντρωση των σπόρων σε πρωτεΐνη εξαρτάται κυρίως από το επίπεδο του αζώτου πριν την άνθηση: ο αριθμός των σπόρων καθορίζεται σε αυτό το στάδιο και η ανακατανομή του αζώτου που αποθηκεύεται στα βλαστικά όργανα πριν την άνθηση και μεταφέρεται στους σπόρους μετά από αυτό το στάδιο αποτελεί το 70% του συνολικού αζώτου των σπόρων κατά το στάδιο της συγκομιδής (MacKown κ.α., 1988). Έτσι, για τα σιτηρά, οι μετρήσεις χλωροφύλλης με όργανα τύπου SPAD μπορούν να βοηθήσουν στον προσδιορισμό των απαιτήσεων σε άζωτο και πραγματοποιούνται πριν την άνθηση (Denuit κ.α., 2002). Ωστόσο, αρκετές μελέτες έχουν δείξει ότι παρουσιάζουν ενδιαφέρον και οι μετρήσεις χλωροφύλλης στα μετέπειτα στάδια για την πρόβλεψη της απόδοσης σε καρπό και της συγκέντρωσης πρωτεΐνης στους σπόρους (Matsunaka κ.α., 1997). 2.4 Πρωτεΐνη στον καρπό Η συγκέντρωση πρωτεΐνης στον καρπό ορίζεται από πολλούς ερευνητές ως ο πρώτος παράγοντας καθορισμού της ποιότητας κριθαριού (Jenner κ.α., 1991; 22

Johansson κ.α., 2001) και κυρίως για το κριθάρι που προορίζεται για ζυθοποιία και ζωοτροφή (Bertholdsson, 1999). Για το κριθάρι που προορίζεται για ζυθοποιία η συγκέντρωση πρωτεΐνης πρέπει να είναι χαμηλότερη από 11,5% (Bertholdsson, 1999), ενώ για το κριθάρι που προορίζεται για ζωοτροφή θα πρέπει να είναι μεγαλύτερη από 11,5%. Υψηλό πρωτεϊνικό περιεχόμενο, καθώς και υψηλό ποσοστό βασικών αμινοξέων ανώτερης βιολογικής αξίας, όπως η λυσίνη και η μεθειονίνη, είναι τα βασικά στοιχεία καθορισμού της θρεπτικής αξίας του κριθαριού που προορίζεται για ζωοτροφή (Rasmusson, 1985, Foster και Prentice, 1987). Αντιθέτως, υψηλό ποσοστό πρωτεΐνης αποτελεί φραγμό στην παραγωγή υψηλού ποσοστού εκχυλίσματος, που επιζητείται στην ζυθοποιία (Cook, 1962) και συντελεί μαζί με άλλους παράγοντες στο μη επιθυμητό θόλωμα της μπύρας (Cook, 1962, Burger και Lambrge, 1985) που οφείλεται στην καταβύθιση διαλυτών πρωτεϊνών. Η συγκέντρωση πρωτεΐνης καθορίζεται από τον γενότυπο καθώς και από αρκετούς περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως το άζωτο, την εδαφική υγρασία και τη θερμοκρασία (Johansson κ.α., 2001). Οι Killen κ.α. (1978) βρήκαν ότι στις περισσότερες περιπτώσεις η αζωτούχος λίπανση έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση των αποθηκευτικών πρωτεϊνών, άρα και των συνολικών, στο κριθάρι. Ωστόσο, δεν ανταποκρίνονται όλες οι ποικιλίες κριθαριού με τον ίδιο τρόπο στη λίπανση με άζωτο (El-Negoumy κ.α., 1982). Γενικά το πρωτεϊνικό περιεχόμενο αυξάνεται με την αζωτούχο λίπανση (Θεουλάκης, 1992, Μπλαδενόπουλος και Γκατζιάνας, 2001), ενώ η προσθήκη φωσφόρου και καλίου δεν το επηρεάζουν. Έχουν βρεθεί αρκετές ποικιλίες κριθαριού με υψηλή συγκέντρωση σε πρωτεΐνη και γίνονται προσπάθειες για να ενσωματωθούν τα αντίστοιχα γονίδια σε υψηλοαποδοτικές ποικιλίες (Jensen και Nielsen, 1982). Το άζωτο είναι το βασικό δομικό συστατικό των πρωτεϊνών, συνεπώς τα επίπεδα του διαθέσιμου εδαφικού αζώτου έχουν μεγάλη επίδραση στη συγκέντρωση πρωτεΐνης στους σπόρους του κριθαριού (Eilrich κ.α., 1973). Τη θετική επίδραση του αζώτου στη συγκέντρωση πρωτεΐνης στους κόκκους κριθαριού διαπίστωσαν και οι Μπλαδενόπουλος και Γκατζιάνας (2001). Η αζωτούχος λίπανση συμβάλει στην αύξηση της απόδοσης σε καρπό άλλα και της συγκέντρωσης πρωτεΐνης στους σπόρους. Παρατηρείται αρνητική συσχέτιση μεταξύ της συγκέντρωσης της πρωτεΐνης στους σπόρους και της απόδοσης σε καρπό. Επομένως, πρέπει να δοθεί έμφαση στη διαχείριση της αζωτούχου λίπανσης ώστε να βελτιωθεί όσο περισσότερο γίνεται η απόδοση σε καρπό και να διατηρηθεί το 23

επίπεδο της ποιότητας. Η συγκέντρωση πρωτεΐνης στον κόκκο εξαρτάται από την ισορροπία μεταξύ της μεταφοράς υδατανθράκων και αζώτου στον κόκκο (Jenner, 1991). Η συγκέντρωση πρωτεΐνης στους σπόρους δεν εξαρτάται μόνο από την ποσότητα του αζώτου στους σπόρους αλλά και από το επίπεδο υδατανθράκων του φυτού, π.χ. από τη σχέση μεταξύ C και Ν κατά το γέμισμα του κόκκου (Cox κ.α., 1986). Ο βαρύς κόκκος θα έχει υψηλό ποσοστό αμύλου και επομένως μικρό πρωτεΐνης. Οι απαιτήσεις σε άζωτο για τη σύνθεση πρωτεΐνης στους αναπτυσσόμενους σπόρους ικανοποιούνται από την κινητοποίηση αζώτου που βρίσκεται στους βλαστικούς ιστούς και είχε αφομοιωθεί πριν την άνθηση και από την απευθείας πρόσληψη και αφομοίωση αζώτου κατά τη διάρκεια γεμίσματος των σπόρων. Η κινητοποίηση αζώτου που είχε αφομοιωθεί πριν την άνθηση έχει προταθεί ως η κύρια πηγή αζώτου για τους σπόρους (Austin κ.α., 1977). Σε κάποιες περιπτώσεις, το συνολικό περιεχόμενο του αζώτου στα φυτά κατά την άνθηση φτάνει το 90-100% του συνολικού αζώτου κατά την ωρίμανση (Heitholt κ.α., 1990). 2.5 Μετακίνηση ξηράς ουσίας Σημαντικά ποσά υδατανθράκων και αζωτούχων ενώσεων συσσωρεύονται στα βλαστικά όργανα του φυτού πριν την άνθηση. Οι Boatwright και Haas (1961) αναφέρουν ότι μέχρι το ξεστάχυασμα το μεγαλύτερο μέρος της ξηράς ουσίας έχει συσσωρευτεί στο σιτάρι που έχει λιπανθεί καλά. Το γεγονός αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία για τα σιτηρά που καλλιεργούνται σε μεσογειακό κλίμα λόγω των καιρικών συνθηκών που επικρατούν μετά την άνθηση, οι οποίες συντελούν στον περιορισμό της φωτοσύνθεσης και στην εξάρτηση της απόδοσης κυρίως από τη μετακίνηση των ήδη υπαρχόντων στο φυτό προϊόντων της φωτοσύνθεσης. Η αφομοίωση αποθεμάτων πριν την άνθηση και η αποθήκευσή τους στα βλαστικά μέρη εξαρτάται από τις συνθήκες ανάπτυξης. Υπό ιδανικές συνθήκες η αφομοίωση και η αποθήκευση προϊόντων φωτοσύνθεσης είναι μεγάλη (Blum, 1998). Οι Gallagher κ.α. (1975, 1976) υπολόγισαν ότι τα προϊόντα φωτοσύνθεσης που είχαν συγκεντρωθεί πριν την άνθηση συνεισέφεραν μέχρι και 74% στην απόδοση του κριθαριού όταν οι καλλιέργειες καταπονήθηκαν από ξηρασία μετά το στάδιο της άνθησης. Κατά τη διάρκεια γεμίσματος του κόκκου ο βλαστός του κριθαριού μπορεί να χάσει μέχρι και το 50% του ξηρού του βάρους, κυρίως 24

υδατοδιαλυτούς υδατάνθρακες που αποτελούν το 90%-100% των απωλειών βάρους (Palta κ.α., 1994). Οι Austin κ.α. (1980) αναφέρουν ότι η συνολική ξηρά ουσία των υπέργειων βλαστικών μερών του κριθαριού συνήθως μειώνεται μετά την άνθηση, ενώ οι Bell και Incoll (1990) υποστηρίζουν ότι το συνολικό υπέργειο ξηρό βάρος μιας καλλιέργειας συχνά παραμένει σταθερό για τρεις περίπου εβδομάδες μετά την άνθηση αν και στους σπόρους συνεχίζεται η συσσώρευση ξηράς ουσίας με υψηλούς ρυθμούς. Αυτή η αύξηση του βάρους οφείλεται κυρίως στη συσσώρευση υδατοδιαλυτών υδατανθράκων (Bonnett και Incoll, 1992). Σε αυτό το στάδιο το μέγιστο ποσό υδατοδιαλυτών υδατανθράκων είναι δύο με τέσσερις φορές μεγαλύτερο από εκείνο που υπήρχε στο στάδιο της άνθησης (Schnyder, 1993). Μετά την άνθηση η παραγωγή προϊόντων φωτοσύνθεσης, που θα χρησιμοποιηθούν για το γέμισμα του κόκκου, εξαρτάται από την παρουσία των ενεργών φύλλων. Αυτά μειώνονται εξαιτίας της φυσιολογικής γήρανσης, της επίδρασης διαφόρων καταπονήσεων και της μειωμένης χρήσης του άνθρακα και του αζώτου κατά το γέμισμα των κόκκων (Austin κ.α., 1980). Οι απώλειες οφείλονται, επίσης, στην αναπνοή των βλαστικών μερών κατά τη διάρκεια της περιόδου άνθησης και μετά από αυτή (Austin κ.α., 1980). Η χρήση των αποθεμάτων που προέρχονται πριν από την άνθηση έχει υπολογιστεί από αρκετούς ερευνητές (Cox κ.α., 1984; Papakosta και Gagianas, 1991) από το καθαρό ποσό απώλειας ξηράς ουσίας των βλαστικών μερών από την άνθηση μέχρι την ωρίμανση. Αυτή η προσέγγιση θεωρεί ότι η ελάττωση της υπέργειας βιομάζας των βλαστικών μερών μεταξύ άνθησης και ωρίμανσης οφείλεται αποκλειστικά στη μετακίνηση αποθεμάτων. Η συνεισφορά των προϊόντων φωτοσύνθεσης που είχαν συγκεντρωθεί πριν την άνθηση στο γέμισμα των κόκκων και το βάρος τους εξαρτάται από το ποσό της ξηράς ουσίας που μετακινείται ανάμεσα στην άνθηση και την ωρίμανση και από την ικανότητα μετατροπής των προϊόντων της φωτοσύνθεσης στους αναπτυσσόμενους σπόρους (Gebbing κ.α., 1999). Επίσης, έχει αναφερθεί γενετική παραλλακτικότητα ως προς τη μετακίνηση της ξηράς ουσίας (Davidson και Birch, 1978). Ακόμη, αυτή η μετακίνηση εξαρτάται και από την αλληλεπίδραση του γενοτύπου με το έτος (Wych κ.α., 1982). Υπάρχει, όμως, πιθανότητα τα αποθέματα που έχουν συγκεντρωθεί πριν την άνθηση στα βλαστικά μέρη να χρησιμοποιηθούν για το γέμισμα των κόκκων χωρίς να μεταβληθεί το βάρος των βλαστικών μερών του φυτού. Έτσι, στις ποικιλίες 25