Βιοποικιλότητα αρωματικών φυτών της ελληνικής χλωρίδας: Καταγραφή των αιθερίων ελαίων των Origanum, Satureja, Τhymbra και Thymus

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «Διατήρηση της Βιοποικιλότητας και Αειφορική Εκμετάλλευση Αυτοφυών φυτών» (ΒΑΦ) Βιοποικιλότητα αρωματικών φυτών της ελληνικής χλωρίδας: Καταγραφή των αιθερίων ελαίων των Origanum, Satureja, Τhymbra και Thymus Μεταπτυχιακή Διπλωματική Εργασία Δημήτριος Ι. Μερτζανίδης Πτυχιούχος Δασολογίας ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2015

2 ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI FACULTY OF SCIENCE SCHOOL OF BIOLOGY MASTERS PROGRAM Conservation of Biodiversity and Sustainable Exploitation of Native Plants (BNP) Biodiversity of Greek aromatic plants: An inventory of Origanum, Satureja, Thymbra and Thymus essential oils Master thesis Dimitrios I. Mertzanidis Graduate of Forestry THESSALONIKI, 2015

3

4 Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: 27 Φεβρουαρίου, 2015 Εξεταστική Επιτροπή: Έφη Χανλίδου, Λέκτορας, Τμήματος Βιολογίας, Α.Π.Θ. (επιβλέπουσα) Στυλιανή Κοκκίνη, Καθηγήτρια Τμήματος Βιολογίας, Α.Π.Θ. Ρεγγίνα Καρούσου, Επίκουρη Καθηγήτρια Τμήματος Βιολογίας, Α.Π.Θ.

5 Αντί προλόγου Η ολοκλήρωση της παρούσας εργασίας έγινε στο πλαίσιο της υλοποίησης του Προγράμματος Μεταπτυχιακών Σπουδών, «Διατήρηση της Βιοποικιλότητας και Αειφορικής Εκμετάλλευσης Αυτοφυών Φυτών» κατά το δεύτερο ημερολογιακό έτος ( ). Η εργασία πραγματοποιήθηκε στον Τομέα Βοτανικής του Τμήματος Βιολογίας του ΑΠΘ, και η επίβλεψή της έγινε από τη Λέκτορα του Τμήματος Βιολογίας κα. Έφη Χανλίδου. Ολοκληρώνοντας τη συγγραφή θα ήθελα να ευχαριστήσω αρχικά την επιβλέπουσα καθηγήτριά μου για την εμπιστοσύνη που μου έδειξε κατά την ανάθεση του παρόντος θέματος, όπως επίσης και για το αμέριστο ενδιαφέρον και τη συνεχή παροχή των επιστημονικών γνώσεών της, οι οποίες βοήθησαν στην ολοκλήρωση της συγκεκριμένης εργασίας. Ιδιαίτερα, οφείλω να ευχαριστήσω την Καθηγήτρια κα. Στυλιανή Κοκκίνη, η οποία συμμετείχε στην Τριμελή Εξεταστική Επιτροπή της συγκεκριμένης ΜΔΕ και έχει αποτελέσει το πρότυπό μου, τόσο σε επιστημονικό, όσο και σε ηθικό επίπεδο. Δεν θα μπορούσα παρά να είμαι ευγνώμων για τις γνώσεις που αποκόμισα καθ όλη τη διάρκεια της εκπόνησης της παρούσας εργασίας. Οι πολύτιμες συμβουλές της καθ όλη τη διάρκεια των σπουδών μου, έπαιξαν καθοριστικό ρόλο στην μεταπτυχιακή μου εκπαίδευση, αποδεικνύοντας πως ακόμη και σήμερα η αξία ενός πραγματικού δασκάλου, είναι ανεκτίμητη. Επιπλέον, ένα μεγάλο ευχαριστώ οφείλω στην Επίκουρο Καθηγήτρια κα. Ρεγγίνα Καρούσου, η οποία αποτέλεσαι μέρος της Τριμελούς Εξεταστικής Επιτροπής για τη συγκεκριμένη ΜΔΕ. Οι παρατηρήσεις, οι συμβουλές της, καθώς και η παροχή των αναλυτικών αποτελεσμάτων της Διδακτορικής της Διατριβής ήταν πολύτιμες και καθόρισαν σημαντικά την ποιότητα της τελικής εργασίας. Επιπρόσθετα, θα ήθελα να ευχαριστήσω το σύνολο των διδασκόντων του ΠΜΣ «ΒΑΦ» για το άριστο επίπεδο γνώσεων που μας μετέδωσαν, τις συμβουλές και παραινέσεις τους καθ όλο το πρώτο έτος των μεταπτυχιακών σπουδών. Παράλληλα, ένα μεγάλο ευχαριστώ, οφείλω και στις μεταπτυχιακές φοιτήτριες Αναστασία Αραμπατζή και Άννα Μαστρογιάννη, με τις οποίες μοιράστηκα τα άγχη, τις συγκινήσεις αλλά και τις χαρές σε όλη τη διάρκεια των τελευταίων χρόνων.

6 Ευχαριστώ πολύ την μεταπτυχιακή φοιτήτρια Μάρθα Χαριτωνίδου που ψηφιοποίησε το χάρτη των φυτογεωγραφικών διαμερισμάτων της Ελλάδας. Τέλος, ιδιαίτερη ευγνωμοσύνη οφείλω στην οικογένεια μου, η οποία με στήριξε σε δύσκολους καιρούς, οικονομικά και συναισθηματικά, για να με βοηθήσει να ολοκληρώσω το όνειρό μου. Πιστεύω ότι, όλα όσα έχω επιτύχει κατά τη διάρκεια των σπουδών μου οφείλονται εξ ολοκλήρου σε αυτούς τους ανθρώπους και στην ανατροφή που μου παρείχαν καθ όλη τη διάρκεια της ζωής μου. Θεσ/νίκη, Μάϊος 2015 Δημήτριος Μερτζανίδης

7 Περιεχόμενα ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 1 ABSTRACT... 3 ΣΥΝΤΟΜΕΥΣΕΙΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τερπένια Αιθέρια έλαια Ποικιλότητα των αιθερίων ελαίων ΣΚΟΠΟΣ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Ονοματολογία, βιοτική μορφή, ενδιαίτημα, εξάπλωση στα Φυτογεωγραφικά Διαμερίσματα Αναζήτηση δημοσιευμάτων που αφορούν στα ΑΕ των αυτοφυών στην Ελλάδα taxa των τεσσάρων γενών Αρχειοθέτηση πληροφοριών που αντλήθηκαν από τα ερευνητικά δημοσιεύματα για τα ΑΕ των taxa των τεσσάρων γενών Xωρική κατανομή των δειγμάτων των φυτών που μελετήθηκαν τα ΑΕ τους Στατιστική επεξεργασία ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Περιγραφή και σύνοψη δεδομένων Αιθέρια έλαια του γένους Origanum L Section Amaracus Origanum calcaratum Juss Origanum dictamnus L Section Anatolicon Origanum scabrum Boiss. & Heldr Section Chilocalyx Origanum microphyllum (Benth.) Vogel Section Μajorana Origanum onites L Section Origanum Origanum vulgare L Τύποι ενώσεων που κυριαρχούν στα ΑΕ των taxa του γένους Origanum Αιθέρια Έλαια του γένους Satureja L Ομάδα Satureja montana Satureja cuneifolia Ten Satureja hellenica Heldr. Ex Halácsy Satureja horvatii Šilic Satureja montana L Satureja parnassica Heldr. & Sartori ex Boiss Satureja pilosa Velen Satureja spinosa L Ποικιλότητα της σύστασης ΑΕ της ομάδας Satureja montana Satureja thymbra L Τύποι ενώσεων που κυριαρχούν στα ΑΕ των taxa του γένους Satureja Αιθέρια έλαια του γένους Thymbra L Thymbra calostachya (Rech. f.) Rech. f Thymbra capitata (L.) Cav Thymbra spicata L Τύποι ενώσεων που κυριαρχούν στη σύνθεση του ΑΕ των taxa του γένους Thymbra Αιθέρια έλαια του γένους Thymus L Section Hyphodromi Thymus atticus Celak Section Pseudothymbra Thymus parnassicus Halácsy... 60

8 Thymus samius Ronniger & Rech. f Section Serpyllum Thymus longicaulis C. Presl Thymus sibthorpii Benth Section Teucrioides Thymus hartvigii R. Morales Thymus teucrioides Boiss. & Spruner Thymus leucospermus Hartvig Τύποι ενώσεων που κυριαρχούν στα taxa του γένους Thymus Περιεκτικότητα ΑΕ στα ΦΔ της Ελλάδας στο σύνολο των δειγμάτων των γενών Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus Κατανομή των τύπων ενώσεων των ΑΕ στα ΦΔ της Ελλάδας στο σύνολο των δειγμάτων των γενών Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus Σύγκριση των ΑΕ των εμπορικά διακινούμενων taxa της «ρίγανης» ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 77

9 Περίληψη Μέλη διαφορετικών γενών συνθέτουν την ομάδα των αρωματικών φυτών που χρησιμοποιούνται ευρέως ως ρίγανη «oregano» και θυμάρι «thyme». Αυτά ανήκουν κυρίως στα γένη Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus των οποίων η σύνθεση των αιθερίων ελαίων, ποικίλει εξαιρετικά. Σύμφωνα με τους Dimopoulos et al. (2013), στα τέσσερα γένη ανήκουν 57 taxa (είδη και υποείδη) της ελληνικής χλωρίδας, 24 από τα οποία είναι ενδημικά. Σκοπός της παρούσας Μεταπτυχιακής Διπλωματικής Εργασίας είναι η καταγραφή και η κριτική ανασκόπηση της συνολικής δημοσιευμένης πληροφορίας αυτοφυών πληθυσμών των παραπάνω γενών, με στόχο τη διερεύνηση της ποικιλότητας των αιθερίων ελαίων. Καταγράφηκαν συνολικά 37 δημοσιευμένες εργασίες και έξι διδακτορικές διατριβές που αφορούν στη μελέτη των αιθερίων ελαίων αυτοφυών taxa της ελληνικής χλωρίδας. Για 29 taxa των τεσσάρων γενών, 50,88% του συνολικού αριθμού που απαντούν στην Ελλάδα, υπάρχουν ερευνητικά δημοσιεύματα (εργασίες σε επιστημονικά περιοδικά και διδακτορικές διατριβές). Τα περισσότερα αφορούν στο γένος Origanum (30) και τα λιγότερα στο Thymus (επτά). Tα πλέον μελετημένα taxa είναι τα Οriganum vulgare subsp. hirtum, O. onites, Satureja thymbra και Thymbra capitata. Τόσο η περιεκτικότητα σε ΑΕ όσο και η ποιοτική και ποσοτική τους σύσταση ποικίλουν μέσα σε ένα γένος, είδος ή και υποείδος των τεσσάρων γενών. Οι υψηλότερες τιμές περιεκτικότητας σε αιθέριο έλαιο έχουν καταγραφεί στα φυτογεωγραφικά διαμερίσματα του Αιγαίου και οι χαμηλότερες σε αυτά της Κεντρικής Ηπειρωτικής χώρας. Διακρίνονται έξι διαφορετικοί τύποι αιθερίων ελαίων με βάση τις ενώσεις που χαρακτηρίζουν τη σύστασή τους: i) cymyl ενώσεις (γ-τερπινένιο, π-κυμένιο, καρβακρόλη, θυμόλη), ii) sabinyl ενώσεις (σαβινένιο, ένυδρο cis-σαβινένιο, ένυδρο trans-σαβινένιο), iii) άκυκλες ενώσεις (λιναλοόλη, γερανιόλη), iv) bornyl ενώσεις (βορνεόλη, καμφορά), v) άλλες μονοτερπενικές ενώσεις και vi) σεσκιτερπενικές ενώσεις. Μεγαλύτερη ποικιλότητα εμφανίζει η σύσταση των αιθερίων ελαίων των γενών Thymus και Satureja (τέσσερεις διακριτοί τύποι) και μικρότερη των Origanum (δύο τύποι) και Thymbra (ένας τύπος). Τέλος η ποικιλότητα της σύστασης των αιθερίων ελαίων ακολουθεί γεωγραφική κατανομή. Φυτά με ΑΕ πλούσια σε άκυκλες, bornyl και sabinyl ενώσεις συναντώνται στα βόρεια φυτογεωγραφικά 1

10 διαμερίσματα ενώ αυτά με cymyl ενώσεις σε όλη τη χώρα. Στα τελευταία καταγράφεται αύξηση της εκατοστιαίας συμμετοχής της θυμόλης (οσμή θυμαριού) και μείωση της καρβακρόλης (οσμή ρίγανης) στα ΑΕ των φυτών των βόρειων περιοχών της χώρας. 2

11 Abstract The group of aromatic plants studied in the present study is constituted by members of different genera which are used as oregano or thyme. These plants mainly belong to the genera Origanum, Satureja, Thymbra, Thymus and their essential oils are extremely variable. According to Dimopoulos et al. (2013), 57 taxa (species and subspecies) of the Greek flora belong to that group of aromatic plants, 24 of which are endemic. In an attempt to understand their essential oil variation, the aim of the present study is the listing after critical review of the published information from native populations of the Greek territory. For this purpose, a total of 37 published papers and six Doctorial theses related to the study of essential oils of Greek flora were collected. For 29 taxa belonging to four genera, 50.88% of the total occurring in Greece, there are research publications. Most of them concern the genus Origanum (30), while a few concerns Thymus (seven). The majority of published information concerns the essential oils of Origanum vulgare subsp. hirtum, O. onites, Satureja thymbra and Thymbra capitata. Both the content of essential oils and their qualitative and quantitative composition vary within a genus, species or subspecies of the four genera. The highest essential oil content was recorded in plants grown in the phytogeographical regions of Aegean and sea side parts of the mainland. Six different types of essential oils were distinguished based on the compounds that characterize their composition: i) cymyl compounds (γ-terpinene, p-cymene, carvacrol, thymol), ii) sabinyl compounds (sabinene, cis-sabinene hydrate, transsabinene hydrate), iii) acyclic compounds (linalool, geraniol), iv) bornyl compounds (borneol, camphor), v) other monoterpene compounds, and vi) sesquiterpene compounds. The highest diversity was found in the composition of Thymus and Satureja essential oils (four distinct types), following by Origanum (two types); Thymbra essential oils are less variable (one type). The diversity of essential oil composition follows a geographical pattern of distribution. Plants with essential oils rich in acyclic, bornyl and sabinyl compounds are found in the northern phytogeographical regions, while those with cymyl compounds are scattered across the whole country. Finally, an increase and in the meantime a reduction of thymol (thyme odor) and carvacrol (oregano odor) participation percentage, respectively 3

12 was recorded in the essential oils of plants growing in the northern regions of the country. 4

13 Συντομεύσεις Στην παρούσα Μεταπτυχιακή Διπλωματική Εργασία χρησιμοποιήθηκαν συντομεύσεις οι οποίες επεξηγούνται στο παρακάτω πίνακα Συντόμευση ΑΕ ΦΔ Επεξήγηση Αιθέρια έλαια Φυτογεωγραφικά διαμερίσματα VPGR Dimopoulos P, Raus Th, Bergmeier E, Constantinidis Th, Iatrou G, Kokkini S, Strid A, Tzanoudakis D (2013) Vascular plants of Greece: An annotated checklist. Berlin: Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin Dahlem; Athens: Hellenic Botanical Society. [Englera 31] ΚΚ Kik EAe Pe StE WAe EC SPi NPi IoI NC NE NAe ml/100 g ξ.β. Κρήτη και Κάρπαθος Κυκλάδες Νησιά Ανατολικού Αιγαίου Πελοπόννησος Στερεά Ελλάδα Νησιά Δυτικού Αιγαίου Ανατολική Κεντρική Ελλάδα Νότια Πίνδος Βόρεια Πίνδος Νησιά Ιονίου Βόρεια Κεντρική Ελλάδα Βόρεια Ανατολική Ελλάδα Νησιά Βόρειου Αιγαίου ml/100 γραμμάρια ξηρού βάρους 5

14 1. Εισαγωγή 1.1. Τερπένια Αιθέρια έλαια Τα τερπένια αποτελούν τη μεγαλύτερη και πιο ευρέως διαδεδομένη ομάδα δευτερογενών μεταβολιτών στα φυτά, ενώ μέχρι σήμερα, έχουν αναγνωριστεί περισσότεροι από διαφορετικοί τύποι. Αποτελούν παράγωγα του ισοπρενίου (C5) και ανάλογα με τον αριθμό των ισοπρενικών ομάδων στο μόριο τους διακρίνονται σε: α) μονοτερπένια (C10), β) σεσκιτερπένια (C15), γ) διτερπένια (C20), δ) τριτερπένια (C30), ε) τετρατερπένια (C40) και στ) πολυτερπένια (Cv) (Bakkali et al. 2008). Τα τερπένια, βιογενετικά προκύπτουν από δύο απλές ενώσεις, οι οποίες αποτελούνται από πέντε άτομα άνθρακα. Το ισοπρενυλ-διφωσφορικό (IPP) και το διμεθυλ-αλυλ-διφωσφορικό (DMAPP) αποτελούν τις πρόδρομες ενώσεις στη βιοσύνθεση των τερπενίων. Η βιοσύνθεση των ενώσεων αυτών πραγματοποιείται μέσω δύο διαφορετικών βιοσυνθετικών μονοπατιών. Κατά το πρώτο βιοσυνθετικό μονοπάτι, το οποίο ονομάζεται μεβαλονικό μονοπάτι, τα ΙPP και DMAPP συντίθενται από το μεβαλονικό οξύ (MVA) με τη δράση τριών ακετυλο-συνενζύμων Α (Baser and Demirci, 2007). Το δεύτερο μονοπάτι, το οποίο οδηγεί στη σύνθεση των ενώσεων IPP και DMAPP περιλαμβάνει τη δράση του 1- δεοξυ-d-ξυλουλόζ-5- φωσφορικού (DXP) και του 2C-μεθυλ-D-ερυθριτολ-4-φωσφορικού (ΒΕΚ). Η μημεβαλονική αυτή πορεία των φωσφορικών ξεκινά με τη συμπύκνωση της φωσφορικής γλυκεραλδεϋδης και του πυροσταφυλικού οξέος με αποτέλεσμα την παραγωγή DXP. Στη συνέχεια, μέσω μιας σειράς αντιδράσεων σχηματίζεται IPP και DMAPP (Εικόνα 1). 6

15 Εικόνα 1: Τα δύο ανεξάρτητα μονοπάτια της βιοσύνθεσης των τερπενίων (Başer and Demirci, 2007). Τόσο το IPP, όσο και το DMAPP οδηγούν στην παραγωγή γερανυλπυροφωσφορικού (GPP), η οποία αποτελεί άμεση πρόδρομη ένωση των μονοτερπενίων. Επιπρόσθετα, ο σχηματισμός νερυλ-πυροφωσφορικού (NPP) από GPP οδηγεί στη δημιουργία μίας ευρείας γκάμας ακυκλικών, κυκλικών, δικυκλικών και τρικυκλικών σκελετών. Αντιδράσεις όπως η αναδιάταξη, η οξείδωση, η αναγωγή και η ενυδάτωση, οι οποίες πραγματοποιούνται με τη μεσολάβηση διαφόρων κυκλασών έχουν ως αποτέλεσμα το σχηματισμό πολλών παραγώγων τερπενίου. Επιπλέον, η συμπύκνωση των GPP και IPP οδηγεί στο σχηματισμό φαρνεσυλπυροφωσφορικού (FPP), ένωση η οποία είναι η άμεση πρόδρομη ένωση των σεσκιτερπενίων. Παρομοίως, συμπύκνωση των FPP και IPP οδηγεί στο σχηματισμό διτερπενοειδών (Başer and Demirci, 2007). Εικόνα 2: Βιοσύνθεση των τερπενίων και τα προϊόντα τους (Başer and Demirci, 2007). 7

16 Η σύνθεση των ΑΕ εξαρτάται από τη δράση μιας πληθώρας μόνο-, σισκε- και δι-τερπενικών συνθασών και άλλων ενζύμων οι οποίες καταλύουν τη μετατροπή των ενώσεων GPP, FPP σε πλήθος διαφορετικών μονο- και σεσκιτερπενίων. Τα ΑΕ είναι μείγματα, πτητικών ενώσεων, κυρίως μονοτερπενίων και σεσκιτερπενίων, που χαρακτηρίζονται από έντονη οσμή και βιοσυντίθενται στα αρωματικά φυτά ως δευτερογενείς μεταβολίτες (Bakkali et al. 2008). Η παρουσία των αιθερίων ελαίων στα φυτά έχει αποτελέσει, διαχρονικά, αντικείμενο έντονης επιστημονικής μελέτης, ενώ η ακριβής τους λειτουργία στη φύση δεν έχει αποσαφηνιστεί πλήρως ακόμη. Τα μέχρι σήμερα επιστημονικά δεδομένα αποδεικνύουν ότι οι φυτικοί οργανισμοί παράγουν ΑΕ για την άμυνά τους, την επικοινωνία ή ως μέρος του δευτερογενούς μεταβολισμού τους. Παράλληλα υπάρχει διεθνές ενδιαφέρον για τη χρήση των αιθερίων ελαίων για τη δημιουργία φυσικών προϊόντων. Έτσι, τα ΑΕ, αλλά και τα επιμέρους συστατικά τους, χρησιμοποιούνται ευρέως στη βιομηχανία των τροφίμων, της αρωματοποιίας, των καλλυντικών, αλλά και στη φαρμακοβιομηχανία, εξαιτίας κυρίως των αντιμικροβιακών, αντιμυκητιακών, αντιιικών και εντομοκτόνων ιδιοτήτων τους (Bakkali et al. 2008, Mari et al. 2003, Karpouhtsis et al. 1998). Η απομόνωση των αιθερίων ελαίων γίνεται μέσω απόσταξης με πίεση ατμού, υδραπόσταξης ή ξηρής απόσταξης, ενώ η ποιοτική τους ανάλυση γίνεται με διάφορες μεθόδους και κυρίως με αέρια χρωματογραφία- φασματοσκοπία μάζας (Bakkali et al. 2008). Ως πηγή για την απόσταξη αιθερίων ελαίων, τόσο για βιομηχανική χρήση όσο και για έρευνα, χρησιμοποιούνται κυρίως φυτά, τα οποία είναι πλούσια σε αυτά, καθώς παρουσιάζουν ποικίλα πλεονεκτήματα, βασικότερο των οποίων είναι η μικρή ποσότητα φυτικού υλικού, η οποία απαιτείται για την παραλαβή μεγάλου όγκου αιθερίου ελαίου. Η οικογένεια Lamiaceae, περιλαμβάνει μεγάλο αριθμό ειδών πλούσιων σε ΑΕ. Το γεγονός αυτό τοποθετεί τα είδη αυτά στην κατηγορία των πλέον εμπορεύσιμων ειδών, μιας και τα ΑΕ τους χρησιμοποιούνται ευρέως στη βιομηχανία των τροφίμων και φαρμάκων (Başer and Demirci, 2007; Werker et al. 1993). Από τις πλέον ενδιαφέρουσες ομάδες αρωματικών φυτών στην Ελλάδα είναι αυτές που παράγουν ΑΕ με οσμή ρίγανης (πλούσια σε καρβακρόλη) και θυμαριού (πλούσια σε θυμόλη). Αυτά ανήκουν σε τέσσερα γένη, τα Origanum, Satureja, 8

17 Thymbra και Thymus, τα οποία συνολικά περιλαμβάνουν 57 taxa (Dimopoulos et al. 2013). Το γένος Origanum περιλαμβάνει πόες ή μικρούς αρωματικούς θάμνους. Στον ελλαδικό χώρο αντιπροσωπεύεται από 12 taxa (είδη και υποείδη) τα οποία ανήκουν σε 5 διαφορετικά sections (Ietswaart, 1980). Επτά taxa είναι ενδημικά της Ελλάδας (Dimopoulos et al. 2013). Ως κύρια συστατικά των ΑΕ ειδών Origanum εκτός από τη θυμόλη και την καρβακρόλη έχουν αναφερθεί το σαβινένιο, το ένυδρο cis-σαβινένιο και το ένυδρο trans-σαβινένιο και μονοτερπένια όπως η τερπιν-4-όλη (Aligiannis et al. 2001; Gotsiou et al. 2001; Skoula et al. 1999). Τα ΑΕ των taxa του γένους Origanum παρουσιάζουν οικονομικό ενδιαφέρον, καθώς χρησιμοποιούνται ως εντομοκτόνα, στη μαγειρική ως αρτυματικά καθώς και στη βιομηχανία των τροφίμων και των αλκοολούχων ποτών. Τα ΑΕ εμφανίζουν αντιμικροβιακές, και αντι-οξειδωτικές ιδιοτήτες, οι οποίες κυρίως οφείλονται στην παρουσία των δύο φαινολικών ενώσεων, θυμόλης και καρβακρόλης (Crocoll et al. 2010; Braga et al. 2008; Aligiannis et al. 2001; Adam et al. 1998; Sivropoulou et al. 1996). Το γένος Satureja περιλαμβάνει περίπου 200 taxa και πάνω από 30 απαντώνται στην Ανατολική Μεσόγειο. (Cantino et al. 1992). Στον ελλαδικό χώρο αυτοφύονται 11 taxa (είδη και υποείδη) 6 εκ των οποίων είναι ενδημικά (Dimopoulos et al. 2013). Δέκα taxa ανήκουν στην ομάδα S. montana. Τα ΑΕ των taxa του γένους Satureja παρουσιάζουν χημική ποικιλότητα ακόμα και σε επίπεδο υποείδους (Slavkovska et al. 2001). Ως κύρια συστατικά στα ΑΕ του γένους έχουν αναφερθεί, εκτός από τη θυμόλη και την καρβακρόλη, η λιναλοόλη, η γερανιόλη, ο οξικός γερανυλεστέρας καθώς και το ένυδρο transσαβινένιο (Δαρδιώτη 2005). Στην υψηλή συγκέντρωση των δύο φαινολών οφείλονται οι αντιβακτηριακές, αντιοξειδωτικές και αντιμυκητιασικές ιδιότητες των ΑΕ του γένους. Για τα παραπάνω χαρακτηριστικά τους, χρησιμοποιούνται στη μαγειρική, τη φαρμακοβιομηχανία και στη βιομηχανία των καλλυντικών (Momtaz and Abdollahi 2010; Chorianopoulos et al. 2004; Tzakou and Skaltsa 2003). To γένος Thymbra περιλαμβάνει πέντε taxa, τρία από τα οποία απαντώνται στην Ελλάδα. Ένα είδος, το Τ. calostachya είναι ενδημικό της Ελλάδας (Dimopoulos 9

18 et al. 2013). Η καρβακρόλη ή η θυμόλη (Economou et al. 2011) κυριαρχούν στη σύνθεση των ΑΕ του γένους Thymbra. Η παρουσία τους προσδίδει αντιβακτηριακές και αντιοξειδωτικές ιδιότητες στα ΑΕ (Faleiro et al. 2005; Baydar et al. 2004). Το γένος Thymus περιλαμβάνει παγκοσμίως περίπου 350 taxa (Mabberley, 1997) τα οποία σύμφωνα με τον Morales (1997) ανήκουν σε 8 sections. Στην Ελλάδα απαντώνται 31 taxa (είδη και υποείδη) τα οποία ανήκουν σε τέσσερα sections. Δέκα taxa είναι ενδημικά στην Ελλάδα (Dimopoulos et al. 2013) Έχει αναφερθεί η ύπαρξη πολλών διαφορετικών χημειοτύπων στα είδη του γένους Thymus (Stahl-Biskup E, 1991). Ένας μεγάλος αριθμός συστατικών έχουν αναφερθεί ως κύρια, όπως η καρβακρόλη, η θυμόλη, το π-κυμένιο, η λιναλοόλη,η γερανιόλη και η βορνεόλη. Τα ΑΕ του Thymus χρησιμοποιούνται ως αρτυματικά στην βιομηχανία των τροφίμων και σε φαρμακευτικά σκευάσματα (Zarzuelo and Crespo, 2002). Έχουν αντιβακτηριακές και αντιοξειδωτικές (Chorianopoulos et al. 2006; Gortzi et al. 2006) ιδιότητες και ειδικότερα το taxon T. leucospermus φαίνεται να απωθεί και να σκοτώνει τις νύμφες του κουνουπιού φορέα του Δυτικού Νείλου (Pitarokili et al. 2011). Ως «ρίγανη» διακινούνται εμπορικά φυτά που είναι πλούσια σε ΑΕ και έχουν ως κυρίαρχο συστατικό καρβακρόλη (Kokkini et al. 2004). Tα φυτά αυτά ανήκουν στα taxa Origanum vulgare subsp. hirtum (Ελληνική ρίγανη, Greek oregano), O. onites (Τούρκικη ρίγανη, Turkish oregano), Thymbra capitata (Ισπανική ρίγανη, Spanish oregano). Μεγάλη οικονομική σημασία έχουν ακόμη τα επίσης πλούσια σε καρβακρόλη taxa Satureja thymbra (θρούμπι, Cretan savory), και Origanum dictamnus (δίκταμος, dittany of Crete) από τον οποίο φτιάχνεται το αλκοολούχο ποτό Martini (Kokkini et al. 2004, Sivropoulou et al. 1996, Lagouri et al. 1993, Kokkini and Vokou 1989). Τα κύρια συστατικά των αιθερίων ελαίων των γενών Origanum, Satureja, Thymbra, και Thymus τα οποία αναφέρθηκαν προηγουμένως είναι προϊόντα διαφορετικών, ανεξάρτητων βιοσυνθετικών μονοπατιών (Poulose and Croteau, 1978; Croteau, 1987; Pichersky et al. 1995) (Εικόνα 3 α,β) Το μονοπάτι των «cymyl» ενώσεων, που οδηγεί στη σύνθεση των γ- τερπινενίου, π-κυμενίου, καρβακρόλης, θυμόλης, καθώς και άλλων 10

19 συγγενικών ενώσεων. Στην παρουσία μεγάλων ποσοστών αυτών των συστατικών οφείλονται οι χαρακτηριστικές οσμές ρίγανης και θυμαριού. Το μονοπάτι των «sabinyl» ενώσεων, αποτέλεσμα του οποίου είναι η παραγωγή σαβινενίου, ένυδρου cis- και trans-σαβινενίου. Μεγάλα ποσοστά αυτών των ενώσεων προσδίδουν στα φυτά τη χαρακτηριστική, γλυκιά οσμή της μαντζουράνας. Το μονοπάτι των «bornyl» ενώσεων που οδηγεί στη σύνθεση της βορνεόλης, της καμφοράς καθώς και των παραγώγων τους. Μεγάλα ποσοστά από αυτά τα συστατικά προσδίδουν στα φυτά οσμή καμφοράς. Τα μονοπάτια των άκυκλων ενώσεων, της λιναλοόλης και της γερανιόλης. Οι ενώσεις αυτές προσδίδουν στα φυτά γλυκιές λουλουδένιες οσμές (τριανταφυλλιάς). Εικόνα 3: Βιοσυνθετικά μονοπάτια από τα οποία παράγονται οι α) cymyl-ενώσεις, sabinyl-ενώσεις και η λιναλοόλη (Lucas et al. 2010), β) bornyl-ενώσεις από την κοινή τους πρόδρομο GPP (γερανυλ-πυροφωσφορικό) (Croteau et al. 1981). 11

20 1.2. Ποικιλότητα των αιθερίων ελαίων Πολλές μελέτες έχουν αποδείξει ότι τα ΑΕ παρουσιάζουν ιδιαίτερα μεγάλη ποικιλότητα (Karagiannidis et al. 2010; Daferera et al. 2002; Kokkini et al. 2000; Kokkini et al. 1989). Η ποικιλότητα αυτή αφορά τόσο την παραγόμενη από το φυτό ποσότητα του αιθερίου ελαίου, όσο και την ποσοτική και ποιοτική σύστασή του. Η περιεκτικότητα σε ΑΕ και η σύστασή του μπορεί να ποικίλει α) μεταξύ των διαφορετικών πληθυσμών ενός είδους (γεωγραφική ποικιλότητα), β) μεταξύ των ατόμων ενός πληθυσμού (ενδοπληθυσμιακή ποικιλότητα), γ) στο ίδιο άτομο σε διαφορετικές χρονικές περιόδους (εποχική ποικιλότητα) (Εικόνα 4). Εικόνα 4: Κύριες κατηγορίες την ενδοειδικής ποικιλότητας των ΑΕ (Kokkini et al. 2000). Οι αιτίες της παρατηρούμενης ποικιλότητας δεν είναι πλήρως γνωστές, αν και έχει δειχθεί εκτενώς ότι, η παραγωγή των αιθερίων ελαίων από τα φυτά αυτά επηρεάζεται τόσο από γενετικούς παράγοντες, όσο και από παράγοντες του μακροκαι μικρο-περιβάλλοντός τους (Kokkini et al. 1989). Πιο συγκεκριμένα, μερικοί από τους παράγοντες οι οποίοι επηρεάζουν την ποσότητα του αιθερίου ελαίου στα αρωματικά φυτά περιλαμβάνουν: i) τη φυσιολογία του φυτού (στάδιο ανάπτυξης, τμήμα του φυτού, εποχή δειγματοληψίας, μηχανικοί τραυματισμοί), ii) τις περιβαλλοντικές συνθήκες (κλίμα, ρύπανση, εδαφικοί παράγοντες), iii) την γεωγραφική θέση και iv) τους γενετικούς παράγοντες (Figueiredo et al. 2008). 12

21 2. Σκοπός Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι η καταγραφή της ποικιλότητας των αιθερίων ελαίων των αυτοφυών πληθυσμών των μελών γενών Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus στην Ελλάδα. Για την επίτευξή του τέθηκαν οι επιμέρους στόχοι: Ανασκόπηση της δημοσιευμένης επιστημονικής πληροφορίας που αφορά στα ΑΕ αυτοφυών πληθυσμών από τον ελλαδικό χώρο των παραπάνω γενών. Διερεύνηση ύπαρξης γεωγραφικών προτύπων κατανομής της ποικιλότητας των ΑΕ στην Ελλάδα. 13

22 3. Υλικά και Μέθοδοι 3.1. Ονοματολογία, βιοτική μορφή, ενδιαίτημα, εξάπλωση στα Φυτογεωγραφικά Διαμερίσματα Όλες οι παραπάνω πληροφορίες είναι σύμφωνα με το σύγγραμμα Vascular Plants of Greece: An annotated checklist (Dimopoulos et al. 2013), (αναφερόμενο στο εξής ως VPGR). Για την παρουσία στα Φυτογεωγραφικά Διαμερίσματα (αναφερόμενα στο εξής ως ΦΔ) της Ελλάδας των Origanum vulgare subsp. viridulum και O. vulgare subsp. vulgare ακολουθήθηκε η γεωγραφική εξάπλωση που δίδεται στους Kokkini et al. (1994). Επίσης για τα είδη Satureja cuneifolia και S. hellenica ακολουθείται η Δαρδιώτη (2005) Αναζήτηση δημοσιευμάτων που αφορούν στα ΑΕ των αυτοφυών στην Ελλάδα taxa των τεσσάρων γενών Η αναζήτηση των ερευνητικών δημοσιευμάτων πραγματοποιήθηκε με τη χρήση λέξεων-κλειδιά (key words) στις παρακάτω ηλεκτρονικά διαθέσιμες πηγές: - Scopus ( - Web of Science ( - Google Scholar ( καθώς και στο - Εθνικό Αρχείο Διδακτορικών Διατριβών ( Η τελευταία αναζήτηση ερευνητικών δημοσιευμάτων πραγματοποιήθηκε στις 10/01/2015. Οι λέξεις-κλειδιά (key-words) που σε συνδυασμό χρησιμοποιήθηκαν στη βιβλιογραφική αναζήτηση είναι: - Τα ονόματα των 57 taxa (είδη και υποείδη) των τεσσάρων γενών, Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus όπως αυτά αναφέρονται στο VPGR. Επιπλέον έγινε αναζήτηση με τα συνώνυμά τους όπως αυτά δίδονται στο VPGR και τη Euro-Med - Essential oils, volatile oils, essential oil yield, essential oil composition, αιθέρια έλαια - π ή p-cymene, γ-terpinene, carvacrol, thymol, borneol, camphor, sabinene, cissabinyl, trans-sabinyl, linalool, geraniol - Greece, Ελλάδα 14

23 3.3. Αρχειοθέτηση πληροφοριών που αντλήθηκαν από τα ερευνητικά δημοσιεύματα για τα ΑΕ των taxa των τεσσάρων γενών Οι πληροφορίες που συλλέχθηκαν για τα ΑΕ των 57 taxa των γενών Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus οργανώθηκαν σε λογιστικά φύλλα του προγράμματος Excel 2013 Microsoft Office. Από κάθε δημοσίευμα που αναφέρεται στα ΑΕ ενός ή περισσοτέρων από τα 57 taxa αντλήθηκαν πληροφορίες σχετικά με τα παρακάτω: - Τμήμα φυτών που χρησιμοποιήθηκε για την παραλαβή των ΑΕ - Στάδιο ανάπτυξης των φυτών - Ημερομηνία/ες συλλογής των φυτών - Περιοχή/χες συλλογής των φυτών - Γεωγραφικές συντεταγμένες των περιοχών συλλογής: Όταν δεν αναφέρονταν στο δημοσίευμα, υπολογίστηκαν με βάση τις περιοχές συλλογής των φυτών και τη χρήση του Google Earth. - Περιεκτικότητα των φυτών σε ΑΕ v/w (ml/100 g ξηρού ή φρέσκου βάρους) - Κύρια συστατικά των ΑΕ: Καταχωρήθηκαν όλες οι ενώσεις που συμμετέχουν έστω και μία φορά στη σύνθεση του ΑΕ σε ποσοστό μεγαλύτερο του 10% του συνόλου του ΑΕ. Επειδή σε μεγάλο αριθμό δημοσιευμάτων αναφέρονται περισσότερες της μιας περιοχές συλλογής των φυτών ενός taxon, στην παρούσα εργασία αναφέρεται στο εξής ως δείγμα κάθε μία τοποθεσία από την οποία συλλέχθηκαν φυτά για τη μέτρηση της συνολικής περιεκτικότητας σε ΑΕ ή και την ποιοτική και ποσοτική σύσταση των ΑΕ Xωρική κατανομή των δειγμάτων των φυτών που μελετήθηκαν τα ΑΕ τους Η χωρική κατανομή των δειγμάτων των φυτών για κάθε taxon που μελετήθηκαν τα ΑΕ του, απεικονίσθηκε σε χάρτες. Ως υπόβαθρο χρησιμοποιήθηκε ο χάρτης των ΦΔ της Ελλάδας (Εικ. 5), μετά από ψηφιοποίηση και γεωαναφορά του. 15

24 Η σύνθεση και η ψηφιοποίηση των χαρτών πραγματοποιήθηκε με τη χρήση Συστημάτων Γεωγραφικών Πληροφοριών (GIS: Geographic Information Systems) και ειδικότερα με το πρόγραμμα ArcGIS της ERSI. Οι γεωγραφικές συντεταγμένες των τοποθεσιών των δειγμάτων των φυτών, εισήχθησαν στο πρόγραμμα και προβλήθηκαν στο υπόβαθρο του χάρτη. Όλοι οι χάρτες ακολουθούν το Παγκόσμιο Γεωδαιτικό σύστημα του 1984 (World Geodetic System 1984/ WGS84). Εικόνα 5. Χάρτης γεωγραφικών ορίων των 13 Φυτογεωγραφικών Διαμερισμάτων της Ελλάδας [Strid and Tan (1997), όπως δίδεται στο VPGR]. Στο κείμενο της παρούσας εργασίας χρησιμοποιούνται οι μέσα σε παρένθεση συντμήσεις τους Στατιστική επεξεργασία Η στατιστική επεξεργασία των αποτελεσμάτων καθώς και η δημιουργία των γραφημάτων πραγματοποιήθηκε με τη χρήση του στατιστικού πακέτου IMB SPSS Statistics. Για τη σύγκριση της περιεκτικότητας των ΑΕ χρησιμοποιήθηκαν μόνο οι τιμές που αφορούν αποξηραμένο φυτικό υλικό και η επι τοις εκατό (%) περιεκτικότητα των φυτών σε ΑΕ εκφράζεται σε (ml/100g ξηρού βάρους). Αντίθετα για την ποιοτική 16

25 και ποσοτική σύσταση των ΑΕ χρησιμοποιήθηκε το σύνολο των δεδομένων ανεξαρτήτως της κατάστασης του φυτικού υλικού. Προκειμένου τα ποσοστά της εκατοστιαίας συμμετοχής των επιμέρους συστατικών σε κάθε ΑΕ να είναι συγκρίσιμα, χρησιμοποιήθηκαν τα δεδομένα που αφορούσαν φυτικό υλικό που συλλέχθηκε τους θερινούς μήνες. 17

26 4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 4.1. Περιγραφή και σύνοψη δεδομένων Από τη βιβλιογραφική αναζήτηση ανακτήθηκαν συνολικά 37 δημοσιευμένες εργασίες σε διεθνή επιστημονικά περιοδικά και έξι διδακτορικές διατριβές που αφορούν στα ΑΕ ελληνικών αυτοφυών δειγμάτων των taxa, που ανήκουν στα γένη Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus, (Πίνακας 1). Από την καταχώρηση των πληροφοριών προέκυψαν δεδομένα που αφορούν στα ΑΕ 630 δειγμάτων. Από αυτά, τα 365 αναφέρονται τόσο στην περιεκτικότητα των φυτών όσο και στη σύσταση των ΑΕ. Πίνακας 1. Αριθμός δημοσιευμάτων από τα οποία προέκυψαν τα δεδομένα που αφορούν στα αιθέρια έλαια των γενών Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus καθώς και αριθμός δειγμάτων που μελετήθηκαν ανά γένος. Γένος Αριθμός δημοσιευμάτων Αριθμός δειγμάτων Αριθμός δειγμάτων Περιεκτικότητα σε ΑΕ /Σύνθεση ΑΕ Origanum /156 Satureja /196 Thymbra /48 Thymus /38 Σύνολο /438 Από τον Πίνακα 1 προκύπτει ότι για τα ΑΕ των αυτοφυών taxa του γένους Origanum υπάρχει σημαντικά μεγαλύτερος όγκος δημοσιευμάτων. Το παραπάνω οφείλεται κυρίως στο γεγονός ότι δύο taxa του γένους Origanum, τα Ο. onites και O. vulgare subsp. hirtum, αποτελούν τα ευρύτερα εμπορικά διακινούμενα είδη «ρίγανης» στον ελλαδικό χώρο (Kokkini et al. 2004). Επιπρόσθετα, σύγκριση των δημοσιευμένων πληροφοριών, δείχνει ότι έχουν μελετηθεί ως προς τα ΑΕ τους συνολικά 8 από τα 12 taxa του γένους Origanum, 7 από τα 11 taxa του γένους Satureja, όλα τα αυτοφυή taxa του γένους Thymbra (3 taxa) και 11 από τα 31 taxa του γένους Thymus, που αυτοφύονται στον ελλαδικό χώρο (Πίνακας 2). 18

27 Πίνακας 2. Συνολικός αριθμός των αυτοφυών στον ελλαδικό χώρο taxa των γενών Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus καθώς και αριθμός taxa, των οποίων τα αιθέρια έλαια έχουν μελετηθεί. Γένος Συνολικός αριθμός taxa Αριθμός μελετημένων taxa Origanum 12 8 Satureja 11 7 Thymbra 3 3 Thymus Η ύπαρξη της μειωμένης διαθέσιμης πληροφορίας για τα αυτοφυή taxa του γένους Thymus, σε αντίθεση με τα taxa των υπόλοιπων γενών πιθανώς οφείλεται στο γεγονός ότι, τα taxa του συγκεκριμένου γένους εμφανίζουν περιορισμένη γεωγραφική εξάπλωση στον ελλαδικό χώρο. Στο σύνολο των δημοσιευμάτων (σε διεθνές και εθνικό επίπεδο) που ήταν διαθέσιμα έως την 1/5/2014, το γένος Thymus εμφανιζόταν πιο μελετημένο για τα ΑΕ του με περισσότερες από 1000 εργασίες. Αντίθετα στην Ελλάδα είναι εκείνο το οποίο έχει τις λιγότερες δημοσιεύσεις (Μερτζανίδης και άλλοι 2014). Στον Πίνακα 3 παρουσιάζονται τα συστατικά που συμμετέχουν στη σύνθεση του ΑΕ έστω και μία φορά σε ποσοστό μεγαλύτερο του 10%. Συνολικά καταγράφηκαν 29 διαφορετικές ενώσεις (μονοτερπένια και σεσκιτερπένια). 19

28 Πίνακας 3. Συστατικά που συμμετείχαν έστω και μία φορά στη σύνθεση του ΑΕ των taxa των γενών Origanum, Satureja, Thymbra και Thymus σε ποσοστό >10%. Μονοτερπένια Σεσκιτερπένια άκυκλες ενώσεις cymyl ενώσεις sabinyl ενώσεις bornyl ενώσεις Άλλα μονοτερπένια α-τερπινεόλη λιμονένιο α-πινένιο α-τερπινένιο τερπιν-4-όλη μυρκένιο 1,8-κινεόλη Καμφένιο Λιναλοόλη γερανιόλη οξικός γερανυλεστέρας γ-τερπινένιο π-κυμένιο καρβακρόλη θυμόλη οξικός θυμυλεστέρας μεθυλικός αιθέρας καρβακρόλης Σαβινένιο ένυδρο cis-σαβινένιο ένυδρο trans-σαβινένιο Βορνεόλη καμφορά β-βιζαβολένιο β-καρυοφυλλένιο εποξείδιο του καρυοφυλλενίου γερμακρένιο σπαθουλενόλη νερολιδόλη 4.2. Αιθέρια έλαια του γένους Origanum L. Η βιβλιογραφική ανασκόπηση η οποία πραγματοποιήθηκε στο πλαίσιο της παρούσας εργασίας για τα taxa του γένους Origanum, δείχνει ότι υπάρχουν δεδομένα που αφορούν την περιεκτικότητα ή/και τη σύσταση των ΑΕ συνολικά 242 δειγμάτων από αυτοφυείς πληθυσμούς. Ειδικότερα, στον Πίνακα 4 παρουσιάζονται ο αριθμός των δειγμάτων που μελετήθηκαν ανά taxon (είδη και υποείδη) καθώς και εκείνος που αναφέρεται στην περιεκτικότητα των φυτών και τη σύνθεση των ΑΕ τους. 20

29 Πίνακας 4. Αριθμός δειγμάτων των taxa του γένους Origanum των οποίων μελετήθηκαν τα ΑΕ και αριθμός δειγμάτων για τα οποία αναφέρεται η περιεκτικότητα και η σύσταση των ΑΕ. Taxon Αριθμός δειγμάτων Περιεκτικότητα ΑΕ / Σύσταση ΑΕ O. calacaratum 5 2/5 O. dictamnus 18 13/10 O. microphyllum 16 8/11 O. onites 91 83/56 O. scabrum 2 2/2 O. vulgare sensu lato 2 1/2 O. vulgare subsp. hirtum /69 O. vulgare subsp. viridulum 2 1/1 O. vulgare subsp. vulgare 2 2/- Σύνολο /156 Όπως φαίνεται στον Πίνακα 4, ο μεγαλύτερος αριθμός δεδομένων αφορά στα O. vulgare subsp. hirtum (104 δείγματα) και O. onites (91 δείγματα). Στον Πίνακα 5 αναγράφονται τα taxa που ανήκουν στις πέντε Sections του γένους Origanum, η εξάπλωσή τους στα ΦΔ της Ελλάδας (σκιαγραφημένα κελιά), και ο αριθμός των δειγμάτων που έχουν μελετηθεί σε κάθε ΦΔ. 21

30 Πίνακας 5: Γεωγραφική εξάπλωση των taxa του γένους Origanum στα ΦΔ της Ελλάδας (σημειώνεται με κίτρινο χρώμα). Αριθμός δειγμάτων που έχουν μελετηθεί ανά ΦΔ (Περιεκτικότητα ΑΕ/ Σύνθεση ΑΕ). Φυτογεωγραφικό Διαμέρισμα Section Taxon IoI NPi SPi PE StE EC NC NE NAe WAe Kik KK EAe Amaracus O. calcaratum* 1/1 1/4 O. dictamnus* 13/10 O. lirium* O. symes* Anatolicon O. scabrum* 1/1 1/1 O. sipyleum O. vetteri* Chilocalyx O. microphyllum* 8/11 Majorana O. onites 1/1 2/4 1/1 12/18 67/32 Origanum O. vulgare subsp. hirtum O. vulgare subsp. viridulum O. vulgare subsp. vulgare 1/1 1/1 3/1 5/5 4/2 4/1 11/5 25/8 7/3 6/7 1/1 15/21 13/13 1/1 Σύνολο 2/2 1/1 3/1 8/10 4/2 5/2 13/5 25/8 7/3 7/8 3/3 49/64 80/45 * Ενδημικά taxa 2/ Section Amaracus Origanum calcaratum Juss Γεωγραφική εξάπλωση-βιοτική μορφή- Ενδιαίτημα: Ενδημικό taxon της Ελλάδας, απαντάται στα ΦΔ των Κυκλάδων (Kik), της Κρήτης και Καρπάθου (KK) και στα νησιά του Ανατολικού Αιγαίου (EAe). Είναι χαμαίφυτο και φύεται σε σχισμές, γκρεμούς, βραχώδη εδάφη και χαράδρες. Δείγματα που μελετήθηκαν για τα ΑΕ τους: Από τη βιβλιογραφική ανασκόπηση προέκυψε ότι υπάρχουν τρία δημοσιεύματα που αφορούν τα ΑΕ συνολικά πέντε δειγμάτων (Εικόνα 6) του O. calcaratum (Demetzos et al. 2001; Skoula et al. 1999; Καρούσου 1995). Ειδικότερα, από την περιοχή της Α. Κρήτης (KK) και από την Αμοργό (Kik) μελετήθηκαν τέσσερα και ένα δείγμα, αντίστοιχα. 22

31 Εικόνα 6. Θέσεις των δειγμάτων του Origanum calcaratum των οποίων μελετήθηκαν τα αιθέρια έλαια τους. Περιεκτικότητα σε ΑΕ: Μόνο για τα δύο από τα πέντε δείγματα υπάρχουν τιμές που να αφορούν την περιεκτικότητα σε ΑΕ του συγκεκριμένου είδους. Οι τιμές αυτές είναι 0,65% (Demetzos et al. 2001) για την περιοχή της Αμοργού και 0,4% (Karousou 1995) για την περιοχή της Κρήτης (Ν. Λασιθίου) (Πίνακας 6). Σύσταση των ΑΕ: Το π-κυμένιο (34,4 έως 71,61%) (Καρούσου 1995; Skoula et al. 1999) είναι το συστατικό που κυριαρχεί στο ΑΕ τεσσάρων δειγμάτων του O. calcaratum (Α. Κρήτη), ενώ η θυμόλη παρουσιάζει τη μεγαλύτερη συγκέντρωση (42,8%) (Demetzos et al. 2001) στο δείγμα από την Αμοργό. 23

32 Origanum dictamnus L. Γεωγραφική εξάπλωση-βιοτική μορφή- Ενδιαίτημα: Ενδημικό taxon της Κρήτης (KK). Είναι χαμαίφυτο και φύεται σε σχισμές, γκρεμούς, βραχώδη εδάφη και χαράδρες. Μελετήθηκαν για τα ΑΕ τους 18 δείγματα αυτοφυών φυτών από τη Δυτική και Κεντρική Κρήτη (Εικόνα 7) που αναφέρονται σε 7 δημοσιεύματα (Liolios et al. 2009; Chorianopoulos et al. 2004; Daferera et al. 2002; Daferera et al. 2000; Skoula et al. 1999; Economakis et al. 1999; Καρούσου 1995). Στα 13 δείγματα αναφέρετε η περιεκτικότητα των ΑΕ και δέκα στην ποιοτική και ποσοτική ανάλυση τους. Εικόνα 7. Θέσεις των δειγμάτων του Origanum dictamnus των οποίων μελετήθηκαν τα αιθέρια έλαια τους. 24

33 Περιεκτικότητα σε ΑΕ: Η περιεκτικότητα σε ΑΕ κυμαίνεται από 0,41% (Ηράκλειο, Liolios et al. 2009) έως 2,42% (φαράγγι Κουρταλιώτη, Ρέθυμνο, Καρούσου 1995). Το σύνολο των τιμών εμφανίζει μέσο όρο 1,66% και τυπική απόκλιση ± 0,69 (Πίνακας 6). Σύσταση των ΑΕ: Η ποσοτική ανάλυση του ΑΕ 10 δειγμάτων έδειξε ότι πέντε συστατικά συμμετέχουν σε ποσοστό >10%. Στα επτά δείγματα, κυρίαρχο συστατικό είναι η καρβακρόλη (46,3 έως 72,1%) (Economakis et al. 1999; Daferera et al. 2002), ενώ μόνο σε ένα δείγμα κυριαρχεί η θυμόλη (78%) (Daferera et al. 2000). Τέλος σε τρία δείγματα τα συστατικά με τη μεγαλύτερη συγκέντρωση είναι οι πρόδρομές ενώσεις των δύο φαινολών π-κυμένιο (26,2 έως 48,1%) (Skoula et al. 1999) και γ-τερπινένιο (0,3 έως 5,2%) (Skoula et al. 1999) Section Anatolicon Origanum scabrum Boiss. & Heldr. Γεωγραφική εξάπλωση-βιοτική μορφή- Ενδιαίτημα: Ενδημικό taxon της Ελλάδας, απαντάται στα ΦΔ της Πελοποννήσου (Pe) και των νησιών του δυτικού Αιγαίου (WAe). Είναι χαμαίφυτο και φύεται σε βραχώδη εδάφη, σχισμές και χαράδρες. Δείγματα που μελετήθηκαν για τα ΑΕ τους: Μελετήθηκε η περιεκτικότητα και η σύσταση του ΑΕ δύο δειγμάτων από την περιοχή του όρους Ταΰγετου (Aligiannis et al. 2001) και την Εύβοια (Demetzos et al. 2001) (Εικόνα 8). 25

34 Εικόνα 8. Θέσεις των δειγμάτων του Origamum scabrum των οποίων μελετήθηκαν τα αιθέρια έλαια τους. Περιεκτικότητα σε ΑΕ: Η περιεκτικότητα σε ΑΕ του δείγματος από την Πελοπόννησο είναι 0,6 ml/100 g φρέσκου βάρους, ενώ η αντίστοιχη τιμή του δείγματος της Εύβοιας είναι 4% (Πίνακας 6). μελετήθηκαν. Η καρβακρόλη (66,66-74,86%) κυριαρχεί στο ΑΕ και των δύο δειγμάτων που 26

35 Section Chilocalyx Origanum microphyllum (Benth.) Vogel Γεωγραφική εξάπλωση-βιοτική μορφή- Ενδιαίτημα: Ενδημικό taxon της Κρήτης (KK). Είναι χαμαίφυτο και φύεται σε ξηρές θέσεις, σε φρυγανικά οικοσυστήματα, λιβάδια, καθώς και σε δασικές και θαμνώδεις διαπλάσεις. Δείγματα που μελετήθηκαν για τα ΑΕ τους: Μελετήθηκαν συνολικά 16 δείγματα (Εικόνα 9) που αναφέρονται σε τέσσερα δημοσιεύματα για τα ΑΕ του O. microphyllum (Aligiannis et al. 2001; Gotsiou et al. 2001; Skoula et al. 1999; Καρούσου 1995). Για οκτώ δείγματα αναφέρεται η περιεκτικότητα των φυτών σε ΑΕ ενώ για 11 δείγματα η σύσταση του ΑΕ τους. Εικόνα 9. Θέσεις των δειγμάτων του Origanum microphyllum των οποίων μελετήθηκαν τα αιθέρια έλαια τους. 27

36 Περιεκτικότητα σε ΑΕ: Η περιεκτικότητα σε ΑΕ οκτώ δειγμάτων του O. microphyllum από την Κρήτη κυμαίνεται από 0,44 έως 1,68% (Καρούσου 1995), (Πίνακας 6). Σύσταση των ΑΕ: Η μελέτη της ποιοτικής και ποσοτικής σύστασης των ΑΕ έδειξε ότι έξι συστατικά συμμετέχουν στη σύνθεσή τους σε ποσοστό >10%. Από αυτά μεγαλύτερα ποσοστά εμφανίζουν οι sabinyl ενώσεις, συγκεκριμένα το ένυδρο trans-σαβινένιο (13,13 έως 26,34%) (Gotsiou et al. 2001; Skoula et al. 1999), το ένυδρο cis-σαβινένιο (22,45 έως 38,29%) (Skoula et al. 1999; Gotsiou et al. 2001) και το σαβινένιο (7,7 έως 24,23%) (Aligiannis et al. 2001; Gotsiou et al. 2001) Section Μajorana Origanum onites L. Γεωγραφική εξάπλωση-βιοτική μορφή- Ενδιαίτημα: Μεσογειακό taxon, απαντάται στα ΦΔ των Ιονίων νήσων (IoI), της Πελοποννήσου (Pe), της Στερεάς Ελλάδας (StE), των νησιών του Βορείου Αιγαίου (NAe), των νησιών του Δυτικού Αιγαίου (WAe), των Κυκλάδων (Kik), της Κρήτης- Καρπάθου (KK) και των νησιών του Ανατολικού Αιγαίου (EAe). Είναι χαμαίφυτο και φύεται σε βραχώδη εδάφη, χαράδρες, καθώς και σε φρυγανικά οικοσυστήματα και λιβάδια της Μεσογείου. Δείγματα που μελετήθηκαν για τα ΑΕ τους: Υπάρχουν 11 δημοσιεύματα που αφορούν στα ΑΕ 91 δειγμάτων του είδους O. onites (Στεφανάκη 2012, Economou et al. 2011; Sokovic et al. 2002; Kokkini et al. 2004; Παππά 2001; Skoula et al. 1999; Καρούσου 1995; Arnold et al. 1993; Kokkini et al. 1993; Lagouri et al. 1993; Vokou et al. 1987). Tα δεδομένα αφορούν στην περιεκτικότητα σε ΑΕ 83 δειγμάτων και την σύσταση του ΑΕ 56 δειγμάτων, με τον μεγαλύτερο αριθμό να προέρχεται από τo ΦΔ EAe. 28

37 Εικόνα 10. Θέσεις των δειγμάτων του Origanum onites των οποίων μελετήθηκαν τα αιθέρια έλαια τους. Στην Εικόνα 10 φαίνεται ότι το ΦΔ EAe είναι εκείνο στο οποίο έχουν πραγματοποιηθεί οι περισσότερες δειγματοληψίες. Ειδικότερα, ο μεγαλύτερος αριθμός συλλογών αφορά στο νησί της Χίου (Στεφανάκη 2012). Περιεκτικότητα σε ΑΕ: Η περιεκτικότητα σε ΑΕ κυμαίνεται από 1,99% (Κρήτη, Γιούχτας, Καρούσου 1995) έως 6,99% (Χίος, Στεφανάκη 2012), (Πίνακας 6). Η σύγκριση της περιεκτικότητας σε ΑΕ των δειγμάτων στα διαφορετικά ΦΔ, έδειξε ότι οι υψηλότερες τιμές καταγράφηκαν στο ΦΔ EAe (Εικόνα 11). 29

38 Εικόνα 11. Σύγκριση της περιεκτικότητας σε ΑΕ των δειγμάτων του Origanum onites που συλλέχθηκαν σε πέντε ΦΔ της Ελλάδας για την ανάλυση των ΑΕ τους. Σύσταση των ΑΕ: Τα δημοσιευμένα αποτελέσματα της ανάλυσης της σύστασης 56 δειγμάτων του Ο. onites έδειξε ότι η καρβακρόλη κυριαρχεί στη σύνθεση των ΑΕ (29,18 έως 89,22%) (Skoula et al. 1999; Economou et al. 2011). Μικρότερη εκατοστιαία συμμετοχή έχει η θυμόλη (έως 19,1%)(Παππά 2001) και οι πρόδρομες ενώσεις γ- τερπινένιο (0,1 έως 18,8%) (Παππά 2001; Skoula et al. 1999) και π-κυμένιο (1,43 έως 12,2%) (Economou et al. 2011; Vokou et al. 1987) Section Origanum Origanum vulgare L. Γεωγραφική εξάπλωση-βιοτική μορφή- Ενδιαίτημα: Το O. vulgare είναι ένα ευρασιατικό είδος και στον ελλαδικό χώρο αυτοφύεται και στα 13 ΦΔ. Είναι ημικρυπτόφυτο και στην Ελλάδα διακρίνεται σε τρία υποείδη τα O. vulgare subsp. hirtum (Link) Ietswaart, O. vulgare subsp. vulgare και O. vulgare subsp. viridulum (Martrin-Donos) Nyman. Τη μεγαλύτερη εξάπλωση έχει το subsp. hirtum που απαντάται και στα 13 ΦΔ της Ελλάδας, ενώ τα O. vulgare subsp. viridulum και O. vulgare subsp. vulgare σε πέντε και τρία ΦΔ αντίστοιχα (Kokkini et al. 1994) (Πίνακας 5). 30

39 Δείγματα που μελετήθηκαν για τα ΑΕ τους: Από την ανασκόπηση των βιβλιογραφικών πληροφοριών προέκυψε ότι υπάρχουν 18 δημοσιεύματα τα οποία αναφέρονται σε συνολικά 110 δείγματα (Economou et al. 2011; Karagiannidis et al. 2010; Tsimogiannis et al. 2006; Chorianopoulos et al. 2004; Kokkini et al. 2004; Daferera et al. 2002; Παππά 2001; Arnold et al. 2000; Daferera et al. 2000; Goliaris et al. 2000; Skoula et al. 1999; Adam et al. 1998; Karpouhtsis et al. 1998; Vokou et al. 1998; Sivropoulou et al. 1996; Καρούσου 1995; Lagouri et al. 1993; Vokou et al. 1993). Ειδικότερα μελετήθηκε η περιεκτικότητα σε ΑΕ 99 δειγμάτων, και η σύσταση ΑΕ 72 δειγμάτων. Από το σύνολο των δειγμάτων, τα 104 ανήκουν στο O. vulgare subsp. hirtum, δύο στο O. vulgare subsp. viridulum, δύο στο O. vulgare subsp. vulgare ενώ σε δύο δείγματα δεν αναφέρεται το υποείδος στο οποίο ανήκουν. Στην Εικόνα 12 εμφανίζονται οι θέσεις των δειγμάτων του είδους O. vulgare που μελετήθηκαν. Εικόνα 12. Θέσεις των δειγμάτων του είδους Origanum vulgare των οποίων μελετήθηκαν τα αιθέρια έλαια τους. 31

40 Περιεκτικότητα σε ΑΕ: H περιεκτικότητα σε ΑΕ του O. vulgare subsp. hirtum κυμαίνεται από 1,6% (Εύβοια, Vokou et al. 1993) έως 10% (Ικαρία, Economou et al. 2011). (Πίνακας 6). Τα O. vulgare subsp. viridulum και O. vulgare subsp. vulgare εμφανίζουν σημαντικά χαμηλότερες τιμές περιεκτικότητας ΑΕ σε σχέση με το O. vulgare subsp. hirtum. Η μέγιστη τιμή περιεκτικότητας σε ΑΕ είναι 0,22% για το O. vulgare subsp. viridulum (Karagiannidis et al. 2010) και 0,32% για το O. vulgare subsp. vulgare (Vokou et al. 1998). Στην Εικόνα 13 παρουσιάζεται συγκριτικά η περιεκτικότητα σε ΑΕ των δειγμάτων του O. vulgare subsp. hirtum στα 13 ΦΔ της Ελλάδας. Ο μεγαλύτερος αριθμός δειγμάτων προέρχεται από τα ΦΔ ΚΚ, EAe, NC και NE. Από τα ΦΔ Kik, NPi και IoI έχει μελετηθεί μόνο ένα δείγμα για το καθένα αντίστοιχα. Η μέγιστη περιεκτικότητα ΑΕ καταγράφηκε στο ΦΔ EAe, στο οποίο και παρατηρείται η μεγαλύτερη διακύμανση των τιμών. Αντίθετα, οι χαμηλότερες τιμές καταγράφονται στα ΦΔ WAe και NC. Τέλος, ο μεγαλύτερος μέσος όρος της περιεκτικότητας σε ΑΕ εμφανίζεται στα ΦΔ StE (6,1%) και EC (6,4%), ενώ ο μικρότερος μέσος όρος στο WAe (2,2%). Εικόνα 13. Σύγκριση της περιεκτικότητας σε ΑΕ των δειγμάτων του Origanum vulgare subsp. hirtum που συλλέχθηκαν ανά ΦΔ της Ελλάδας. 32

41 Σύσταση των ΑΕ: Οι δημοσιευμένες πληροφορίες για την ποιοτική ανάλυση των AE 63 δειγμάτων του O. vulgare subsp. hirtum έδειξε ότι τα κυρίαρχα συστατικά είναι οι φαινόλες καρβακρόλη και θυμόλη ή/και οι πρόδρομες τους ενώσεις π-κυμένιο και γ-τερπινένιο. Οι δύο φαινόλες παρουσιάζουν μεγάλο εύρος διακύμανσης. Το ποσοστό της καρβακρόλης κυμαίνεται από 2,3 έως 93,83% και της θυμόλης έως 90,2% (Vokou et al. 1993). Όπως φαίνεται στην Εικόνα 14, η καρβακρόλη συμμετέχει σε μεγαλύτερες συγκεντρώσεις στα ΦΔ της Νοτίου Ελλάδας και ειδικότερα στα ΦΔ ΚΚ (μέσος όρος 69,3%) και Pe (μέσος όρος 69,12%), ενώ και στο ΦΔ NC (μέσος όρος 69,21%) παρατηρούνται υψηλές τιμές, ενώ η θυμόλη αυξάνεται στα ΦΔ της Β. Ελλάδας, με τις υψηλότερες τιμές να σημειώνονται στο ΦΔ ΝΕ. Η ενδοειδική ποικιλότητα, η οποία ακολουθεί γεωγραφικό πρότυπο κατανομής, έχει εκτενώς σχολιαστεί από τους Kokkini et al. (1989, 2000). Εικόνα 14. Σύγκριση της εκατοσταιαίας συμμετοχής των cymyl ενώσεων στο ΑΕ του Origanum vulgare subsp. hirtum σε οκτώ ΦΔ της Ελλάδας. 33

42 Αξίζει να σημειωθεί ότι σε δείγματα που συλλέχθηκαν τους χειμερινούς μήνες (δεν συμπεριλήφθηκαν στην παραπάνω ανάλυση) παρατηρούνται μεγάλες συγκεντρώσεις της πρόδρομης ένωσης π-κυμένιο (από 17,3 έως 51,3%) (Kokkini et al. 2004). Τέλος, στο ΑΕ του O. vulgare subsp. viridulum που μελετήθηκε (Πήλιο) η θυμόλη εμφανίζει τη μεγαλύτερη συμμετοχή στη σύνθεση του ΑΕ (69,1%) (Arnlod et al. 2000). Πίνακας 6. Σύγκριση της περιεκτικότητας των ΑΕ ml/100 g ξ.β. για τα taxa που ανήκουν στο γένος Origanum. Section Taxon Αριθμός Περιεκτικότητα σε ΑΕ ml/100 g ξηρού βάρους δειγμάτων Ελάχιστη τιμή Μέγιστη τιμή Μέσος όρος ± Τυπική απόκλιση Amaracus O. calcaratum 2 0,4 0,65 0,53 ±0,17 O. dictamnus 12 0,41 2,42 1,66 ±0,69 Anatolicon O. scabrum 2 0,6 1 4 Chilocalyx O. microphyllum 7 0,44 1,68 0,85±0,49 Majorana O. onites 83 1,99 6,99 4,18 ±0,96 O. vulgare subsp. hirtum 90 1,6 10 4,96 ±1,93 Origanum O. vulgare subsp. 1 0,2 0,2 0,2 viridulum O. vulgare subsp. vulgare 2 0,3 0,32 0,31 ±0,001 1 Η τιμή αφορούσε φρέσκο φυτικό υλικό Τύποι ενώσεων που κυριαρχούν στα ΑΕ των taxa του γένους Origanum Στο σύνολο των 135 δειγμάτων που μελετήθηκαν για τα taxa των Sections Amaracus, Anatolicon, Majorana και Origanum κυριαρχούν οι cymyl ενώσεις (Πίνακας 7). Ειδικότερα, στη σύσταση του ΑΕ του O. vulgare subsp. hirtum κυριαρχεί η καρβακρόλη ή θυμόλη, ενώ στο ΑΕ του O. dictamnus παρατηρείται κυριαρία της καρβακρόλης και μόνο σε ένα δείγμα η θυμόλη εμφανίζει τη μεγαλύτερη συγκέντρωση. Το ΑΕ των O. onites και O. scabrum είναι πλούσιο σε καρβακρόλη, ενώ του O. calcaratum είναι πλούσιο σε π-κυμένιο. Το μοναδικό taxon του γένους Origanum στο οποίο τα κύρια συστατικά του ΑΕ προέρχονται από διαφορετικό βιοσυνθετικό μονοπάτι είναι το O. microphyllum που ανήκει στο Section Chilocalyx. Στα ΑΕ του κυριαρχούν οι sabinyl ενώσεις (Πίνακας 7). 34

43 Πίνακας 7. Σύγκριση των τύπων ενώσεων που κυριαρχούν στη σύνθεση των ΑΕ των πέντε Sections του γένους Origanum, Amaracus, Anatolicon, Majorana, Chilocalyx και Origanum. Section Taxa Τύπος ΙΙ Cymyl ενώσεις (οσμή ρίγανης-θυμαριού) Τύπος ΙΙΙ Sabinyl ενώσεις (οσμή μαντζουράνας) Amaracus O. calcaratum X O. dictamnus X Anatolicon O. scabrum X Chilocalyx O. microphyllum X Majorana O. onites X Origanum O. vulgare subsp hirtum O. vulgare subsp. viridulum X X 4.3 Αιθέρια Έλαια του γένους Satureja L. Συνολικά μελετήθηκαν τα ΑΕ 224 δειγμάτων του γένους Satureja. Ειδικότερα, στον Πίνακα 8 παρουσιάζεται ο αριθμός δειγμάτων που μελετήθηκε ανά taxon, καθώς και εκείνος για τα οποία αναφέρεται η περιεκτικότητα και σύνθεση του ΑΕ. Πίνακας 8. Αριθμός δειγμάτων των taxa του γένους Satureja των οποίων μελετήθηκε το ΑΕ και αριθμός δειγμάτων των οποίων αναφέρεται η περιεκτικότητα και η σύσταση των ΑΕ. Taxon Αριθμός δειγμάτων Περιεκτικότητα ΑΕ/ Σύσταση ΑΕ S. cuneifolia 8 8/8 S. hellenica 8 8/8 S. horvatii subsp. macrophylla 43 42/43 S. montana sensu lato 40 40/40 S. parnassica subsp. parnassica 6 6/6 S. pilosa 38 38/38 S. spinosa 7 7/5 S. thymbra 74 53/48 Σύνολο /196 35

44 Από το Πίνακα 9 προκύπτει ότι έχουν μελετηθεί επτά από τα 11 taxa του γένους Satureja ενώ το πιο μελετημένο taxon για τα ΑΕ του είναι το S. thymbra με 74 δείγματα. Η περιορισμένη γεωγραφική εξάπλωση, πιθανόν να είναι και ο λόγος που δεν έχουν μελετηθεί τα ΑΕ των δύο ενδημικών taxa S. athoa και S. icarica. Πίνακας 9: Γεωγραφική εξάπλωση των taxa του γένους Satureja στα ΦΔ της Ελλάδας (σημειώνεται με κίτρινο χρώμα). Αριθμός δειγμάτων που έχουν μελετηθεί ανά ΦΔ (Περιεκτικότητα ΑΕ/ Σύνθεση ΑΕ). Ομάδα Taxon Φυτογεωγραφικό Διαμέρισμα S. montana S. athoa* S. cuneifolia 8/8 IoI NPi SPi PE StE EC NC NE NAe WAe Kik KK EAe S. hellenica* 1/1 1/1 4/4 2/2 S. horvatii subsp. macrophylla* S. icarica* 15/16 24/24 3/3 S. montana subsp. macedonica* S. montana subsp. montana S. parnassica 3/3 3/3 subsp. parnassica* S. pilosa 38/38 S. spinosa 7/5 S. thymbra 1/1 2/3 21/41 29/3 Σύνολο 8/8 15/16 24/24 5/5 9/10 38/38 4/4 2/2 28/46 29/3 (*) Ενδημικά taxa Ομάδα Satureja montana Satureja cuneifolia Ten. Γεωγραφική εξάπλωση-βιοτική μορφή- Ενδιαίτημα: Aπαντάται στη Βαλκανική χερσόνησο και την Ιταλία. Στην Ελλάδα αυτοφύεται στα ΦΔ των Ιονίων νήσων (IoI) (Δαρδιώτη 2005). Είναι χαμαίφυτο και φύεται σε φρυγανικά οικοσυστήματα και λιβάδια της Μεσογείου. Δείγματα που μελετήθηκαν για τα ΑΕ τους: Μελετήθηκαν οκτώ δείγματα (Εικόνα 17), όλα από το νησί της Κεφαλονιάς (ΙοΙ) (Δαρδιώτη 2005). Στο σύνολο των δεδομένων παρέχονται πληροφορίες τόσο για την περιεκτικότητα όσο και για τη σύνθεση των ΑΕ. 36