John C. Avise, 2 nd edition, Sinauer Associates, 2004

Transcript

1 ΜΟΡΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ IV -VI. Τµήµα Μορ. Βιολογίας & Γενετικής Αλεξανδρούπολη Μ. Χατζάκη PhD Βιβλιογραφικές πηγές: «Εξελικτική οικολογία» Eric R. Pianka, Παν. Εκδ. Κρήτης, 2006 Molecular Markers, Natural History, and Evolution John C. Avise, 2 nd edition, Sinauer Associates, 2004 An Introduction to Molecular Ecology Travor J.C. Beebee & Graham Rowe «Εξελικτική Βιολογία» D.J. Futuyama, Παν. Εκδ. Κρήτης, 1991 Oxford University Press, 2004

2 Εισαγωγή στη βιογεωγραφία Βιογεωγραφία: η µελέτη των κατανοµών των ειδών και η ερµηνεία αυτών µε βάση οικολογικά και ιστορικά στοιχεία Ιστορικές αλλαγές στο κλίµα, τη γεωγραφία και την κατανοµή των ειδών Αµοιβαία σχέση µεταξύ γεωλογίας και βιογεωγραφίας (π.χ. απολιθώµατα, χρονολόγηση γεωλογικών υποστρωµάτων) Οικολογική βιογεωγραφία (~σύγχρονα γεγονότα, π.χ. περιβαλλοντική ετερογένεια) ιστορική βιογεωγραφία (~παλιά γεγονότα π.χ. κίνηση τεκτονικών πλακών) και αντίστοιχη διαφορά χωροκλίµακας Η ερµηνεία της κατανοµής ενός τάξου δεν έχει νόηµα αν η οµάδα αυτή δεν έχει µονοφυλετική προέλευση (στενή σύνδεση µε φυλογενετική) Τα βιογεωγραφικά βασίλεια βιογεωγραφικά βασίλεια προκύπτουν από τα κοινά πρότυπα κατανοµών πολλών και διαφορετικών οµάδων. Τα όριά τους δεν συµπίπτουν κατ ανάγκη µε τα όρια των ηπείρων αλλά µε κάποιο µεγάλο γεωγραφικό φραγµό διασποράς (π.χ. η έρηµος της Σαχάρας, οι ωκεανοί, οι µεγάλες οροσειρές)

3 Βιογεωγραφικά Βασίλεια Τα όρια συνήθως ταυτίζονται µε οικολογικούς φραγµούς (π.χ. Παλαιαρκτική/Αφρικανική) ή... σχέσεις µε λιθοσφαιρικές πλάκες (π.χ. Παλαιαρκτική/Ανατολική) Παλαιαρκτική Νεαρκτική Αιθιοπική Ανατολική Νεοτροπική Αυστραλιανή Ανταρκτική

4 Τεκτονικές ϖλάκες Γιατί η οροσειρα των Ιµαλαϊων αποτελεί όριο βιογεωγραφικού βασιλείου ενώ οι Αλπεις όχι;

5 Τα είδη όµοιων βιοκλιµατικών ζωνών είναι ϖερισσότερο συγγενικά µε άλλα, ανόµοιά τους, ϖου ζουν σε κοντινές, αλλά διαφορετικές βιοκλιµατικές ζώνες, σε σχέση µε τα «οικολογικά τους αδέρφια», µε τα οϖοία µοιράζονται ϖολύ ϖερισσότερα κοινά χαρακτηριστικά Μεσογειακά οικοσυστήµατα: δροσεροί υγροί χειµώνες/θερµά ξηρά καλοκαίρια Θαµνώδης βλάστηση αποτελούµενη από διαφορετική ταξινοµικά χλωρίδα Παλαιαρκτική Νεαρκτική Αιθιοπική Ανατολική Νεοτροπική Αυστραλιανή Ανταρκτική

6 Η κατανοµή ενός οργανισµού µϖορεί να είναι το αϖοτέλεσµα: ΙΑΣΠΟΡΑΣ (ποικίλει πολύ ανάµεσα στα διάφορα τάξα και είναι ενεργητική ή παθητική): Στοµάχια/κόπρανα ζώων Άνεµος? Θαλάσσια ρεύµατα Προσκόλληση σε τρίχες, πούπουλα, πόδια µέσω κατάλληλων σωµατικών τροποποιήσεων (άγκιστρα, αγκάθια κλπ) Συνδέσεις µέσω συστηµάτων απορροής Ανθρώπινες δραστηριότητες Ερµαφροδιτισµός, αγενής αναπαραγωγή, αυτοσυµβατότητα (φυτά), παρθενογένεση, εσωτερική γονιµοποίηση, ζωή σε κοπάδια ΒΙΚΑΡΙΑΝΙΣΜΟΥ (κερµατισµός προηγούµενης συνεχούς κατανοµής λόγω φραγµού π.χ. κίνηση τεκτονικών πλακών- ή/και εξαφάνισης ενδιάµεσων πληθυσµών π.χ. λόγω αλλαγών του κλίµατος κατά την περίοδο των παγετώνων) Τα απολιθώµατα αποτελούν ένα πολύ σηµαντικό εφόδιο, ειδικά για την ανίχνευση υπολειµµατικών κατανοµών σε οµάδες που άλλοτε ήταν πολύ πιο διαδεδοµένες Η επαναλαµβανόµενη κατανοµή πολλών τάξων (>60) οδηγεί στην παραδοχή µιας βικαριανιστικής εξήγησης και όχι της διασποράς

7 Υϖοβοήθηση αϖό φυλογενετικές σχέσεις ΙΑΣΠΟΡΑ ΒΙΚΑΡΙΑΝΙΣΜΟΣ Η ερµηνεία µέσω διασποράς έχει όρια προερχόµενα είτε από τις επιµέρους ικανότητες των οργανισµών είτε από τις εν λόγω αποστάσεις Ο Βικαριανισµός µπορεί να ερµηνεύσει πρότυπα µόνο για τα τάξα που προϋπήρχαν σε µια περιοχή πριν τη γεωγραφική της αλλαγή! Η πηγή διασποράς µπορεί να εξαχθεί από φυλογενετικές σχέσεις Η σειρά βικαριανιστικών διαχωρισµών µπορεί να εξαχθεί από φυλογενετικές σχέσεις

8 Η διαµόρφωση των ηϖείρων µέσω της κίνησης των ηϖειρωτικών ϖλακών Αρχή εξέλιξης θηλαστικών Μεσοζωικός αιώνας Καινοζωικός αιώνας Γιατί η πανίδα/χλωρίδα της Αυστραλίας και της Μαδαγασκάρης είναι τόσο µοναδικές; Γιατί η Β. Αµερική µοιράζεται περισσότερα είδη µε την Ευρασία σε σχέση µε τη Ν. Αµερική;

9 Γιατί νησιά; Στην οικολογία είναι συχνά δύσκολος ο πειραµατισµός λόγω της πολυπλοκότητας των παραγόντων που επιδρούν στη διαµόρφωση και στη λειτουργία των οικοσυστηµάτων Τα νησιά αποτελούν απλές µορφές οικοσυστηµάτων µε συγκεκριµένα γεωγραφικά όρια ~ «ατελείς βιόκοσµοι» Νησιωτικά συγκροτήµατα = µικρογραφίες της πολυπλοκότητας των ωκεανών και των ηπείρων και της µεταξύ τους σχέσης Είναι πολυάριθµα Εµφανίζουν µεγάλη ποικιλία µεγεθών, σχηµάτων, βαθµού αποµόνωσης, στοιχείων οικολογίας, τοπογραφίας, γεωλογικού υποστρώµατος και κλίµατος πολλαπλά φυσικά παραδείγµατα που επιτρέπουν τη γενίκευση και τον έλεγχο εξελικτικών υποθέσεων!

10 Συνήθως τα νησιά φιλοξενούν διαφορετικούς συνδιασµούς οργανισµών αϖό αυτούς ϖου ϖαρατηρούνται σε γειτονικές στεριές. Αυτό δίνει τη δυνατότητα για: Μελέτη της οικολογικής ή/και εξελικτικής απόκρισης των ειδών στην παρουσία/απουσία κάποιων άλλων ειδών ή στην παρουσία/απουσία κάποιων συγκεκριµένων οικολογικών τους απαιτήσεων (επίδραση στη µετατώπιση θώκου) Μελέτη των επιπτώσεων της παρουσίας λιγότερων θηρευτών (αποκλεισµός θηρευτή-predator exclusion ~ µειώνοντας την ένταση του ανταγωνισµού στα χαµηλότερα τροφικά επίπεδα, ένας θηρευτής µπορεί να επιτρέψει τη συνύπαρξη ανταγωνιστικά ασύµβατων ειδών) Μελέτη της επίδρασης του διαειδικού ανταγωνισµού σε συνδιασµό µε τις χαµηλότερες πυκνότητες των ειδών στα νησιωτικά συστήµατα (οικολογική απελευθέρωση- ecological release ή ανταγωνιστικός αποκλεισµός)

11 Τι είναι νησί; κάθε περιοχή που χωρίζεται από άλλες όµοιές της από κάποιο συγκεκριµένο εµπόδιο οικολογικού χαρακτήρα Ωκεάνια νησιά χρόνος ~ ~ ~ ~ ~~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ Ηπειρωτικά νησιά Οικολογικά νησιά ή νησίδες ενδιαιτήµατος!

12 Οικολογικά νησιά Λίµνες Βουνοκορφές Συστάδα δέντρων στην έρηµο Αραιά δέντρα σε ένα δάσος ιασκορπισµένα κόπρανα αγελάδων για τους κοπροφάγους οργανισµούς Το σώµα ενός ξενιστή για ένα βακτήριο Το τι αποτελεί «νησί» (=αποµόνωση) για έναν οργανισµό εξαρτάται από την ικανότητα διασποράς του και από την εξειδίκευση του θώκου του Εφαρµογές στη διαχείριση οικοσυστηµάτων!

13 Η ϖρώτη ϖαρατήρηση: Ο αριθµός των ειδών αυξάνεται καθώς αυξάνεται η έκταση H.C Watson, R. Forster, De Candolle (1859) Στις περισσότερες περιπτώσεις, δεκαπλασιασµός της έκτασης συνεπάγεται διπλασιασµό του αριθµού των ειδών

14 Η µαθηµατική έκφραση - Αριθµός ειδών Arrhenius(1921) S=cA z / log(s)=log(c)+z log(a) Σταθερές Έκταση Το σηµαντικό πλεονέκτηµα Το σηµαντικό πλεονέκτηµα είναι ότι αν ένα τέτοιο µοντέλο ισχύει, τότε µπορεί να κάνει κανείς πρόβλεψη για τον κορεσµό των νησιών ενός νησιωτικού συγκροτήµατος σε είδη και αντίστοιχα τι πτώχευση ειδών µπορεί να επιφέρει ο τεµαχισµός των οικοσυστηµάτων.

15 Η σταθερά z S=cA z / log(s)=log(c)+z log(a) Βιολογική και Οικολογική σηµασία (...?) Φαίνεται ναεξαρτάται από: 1. Την ικανότητα διασποράς της µελετούµενης οµάδας, 2. Το βαθµό γεωγραφικής αποµόνωσης και 3. Την περιβαλλοντική ετερογένεια των νησιών η οποία έµµεσα επηρεάζεται και από την ίδια την έκταση Εµπειρικές τιµές: : Βιοτοπικά νησιά : Ηπειρωτικά νησιά : Ωκεάνια νησιά Νησί δεδοµένης έκτασης συντηρεί σχεδόν πάντα µικρότερο αριθµό ειδών σε σχέση µε αντίστοιχης έκτασης ηπειρωτική περιοχή, ιδίως είδη ανώτερων τροφικών επιπέδων. Ωστόσο η αύξηση της δειγµατοληπτικής επιφάνειας οδηγεί σε µεγαλύτερο ρυθµό αύξησης ειδών σε νησί συγκριτικά µε την ηπειρωτική χέρσο.

16 Η σταθερά c S=cA z / log(s)=log(c)+z log(a) είκτης της χωρητικότητας του νησιωτικού συγκροτήµατος (=αριθµός των ειδών στη µοναδιαία έκταση) Εξαρτάται από: 1. Τη µελετούµενη οµάδα, 2. Τους τοπικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες (π.χ. αποµόνωση, οικοτοπική ετερογένεια) και την α-ποικιλότητα Θα πρέπει να µειώνεται µε την αύξηση της αποµόνωσης καθώς και σε «φτωχά» ή πολύ οµοιογενή περιβάλλοντα

17 Αιγαίο χερσαία σαλιγκάρια y = 0.22x R 2 = Κυκλάδες 2 2 1,5 1,5 2,5 Αιγιακό τόξο 1 0,5 1 0,5 y = 0.23x R 2 = ,5 y = 0.17x R 2 = Αργοσαρωνικός y = 0.18x R 2 = Σκύρος 2 1, ,5 0, Η αύξηση της αποµόνωσης & της ετερογένειας αυξάνει την κλίση

18 Αντίλλες - διάφορες οµάδες Πουλιά Λεϖιδόϖτερα 2 1,5 1 y = 0.12x R 2 = ,5 1 y = 0.16x R 2 = ,5 0, ,5 1 1,5 2 2,5 3 3, ,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 Ερϖετά Σαλιγκάρια 2 1,5 y = 0,264x + 0,856 R 2 = 0,4981 1,5 1 y = 0.35x R 2 = ,5 0, ,5 1 1,5 2 2,5 3 3, ,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 Η µεγαλύτερη ικανότητα διασποράς µειώνει την κλίση

19 Η θεωρία της νησιωτικής βιογεωγραφίας (MacArthur & Wilson, 1967) ιαδικασία εποίκισης νησιών: ιασπορά Ρυθµός εϖοίκισης Ρυθµός εξαφάνισης Εποίκιση Ανταγωνισµός Προσαρµογή Εξάφανιση υναµικό φαινόµενο! S Αριθµός ειδών Η ισορροπία του αριθµού των ειδών εγκαθιδρύεται αλλά η σύνθεσή τους συνεχίζει να µεταβάλλεται λόγω συνεχών αντικαταστάσεων!

20 Πηγή ειδών 1 Ρυθµός εϖοίκισης? Ρυθµός εξαφάνισης Μικρό νησί Μεγάλο νησί S 1 S 3 S 4 Μακρινό νησί Κοντινό νησί S 2 Ο ρυθµός εξαφάνισης ανεξάρτητος της απόστασης Ο ρυθµός αντικατάστασης ειδών µεγαλύτερος σε µικρά νησιά Ο ρυθµός εποίκισης υψηλότερος σε συγκροτήµατα από ό,τι σε διάσπαρτα νησιά

21 Ο κύκλος του τάξου: η εξελικτική µεταβολή κατανοµής ενός είδους κατά την εϖοίκιση ενός αρχιϖελάγους Ευρεία κατανοµή και σε πολλά νησιά µε ελάχιστη διάσπαση σε διακριτούς πληθυσµούς ιείσδυση σε σταθερότερα ενδιαιτήµατα, προοδευτική διαφοροποίηση πληθυσµών, αλλά η κατανοµή ακόµα ενιαία Περιορισµός της κατανοµής και σταδιακός κερµατισµός Κατανοµή σε ένα µόνο νησί (ενδηµισµός) Σταδιακή απώλεια της ικανότητας διασποράς και προσαρµογή σε σταθερά ενδιαιτήµατα µε δυνατότητα συνύπαρξης µε περισσότερα είδη (ενδηµισµός και ειδογένεση)

22 Η νησιωτική βιογεωγραφία στην Ελλάδα Ελλάδα: Σχεδόν το ¼ της γεωγραφικής έκτασης της Ελλάδας αποτελείται από νησιά. Πέριπου 8000 νησιά στο Αιγαίο δηµιουργούν ένα φυσικό εργαστήρι, µε ποικίλη και πολύπλοκη ιστορία, τοπογραφία και πανιδικές αλληλεπιδράσεις Τα ελληνικά νησιά αποτελούν ένα ετερογενές σύνολο λόγω των διαφορετικών επιπέδων αποµόνωσης, των διαφορετικών µεγεθών, της ηλικίας και του τρόπου σχηµατισµού τους Σε πανευρωπαϊκό επίπεδο, είναι το µόνο σύστηµα νησιών µε χλωριδικά και πανιδικά στοιχεία προερχόµενα από τρεις διαφορετικές ηπειρωτικές περιοχές (Ευρώπη, Ασία, Αφρική) Επιπρόσθετα, η παρουσία του ανθρώπου στα νησιά αυτά ξεπερνά ίσως τα 8000 χρόνια. Ιδανικές συνθήκες για νησιωτική βιογεωγραφία!

23 Προϋϖοθέσεις για τη µελέτη της νησιωτικής βιογεωγραφίας Καλή γνώση της εξέλιξης της περιοχής Καλή γνώση της συστηµατικής και των γεωγραφικών κατανοµών της µελετούµενης οµάδας, καθώς και στοιχείων οικολογίας και ηθολογίας που επιτρέπουν τη σωστότερη ερµηνεία των παρατηρούµενων κατανοµών Φυτά Θηλαστικά Πουλιά Ερπετά Σαλιγκάρια Ισόποδα Χειλόποδα Σκορπιοί ιάφορες οµάδες εντόµων

24 Τα ελληνικά νησιά στο χώρο και στο χρόνο Η γεωτεκτονική εξέλιξη του ελλαδικού χώρου έχει συµβάλει καθοριστικά στη διαµόρφωση των βιογεωγραφικών προτύπων κατανοµής των τάξων που απαντώνται σήµερα στην περιοχή µας. Οι κύριες γεωλογικές διεργασίες που καθόρισαν την εικόνα των ελληνικών νησιών είναι: 1. Τεκτονισµός (µετακίνηση τεκτονικών πλακών) Επαναλαµβανόµενοι κύκλοι αποµονώσεων και επανασυνδέσεων από τις γειτονικές ηπειρωτικές ή νησιωτικές περιοχές.

25 Τα ελληνικά νησιά στο χώρο και στο χρόνο Mετακίνηση της τεκτονικής πλάκας της Ανατολίας προς τα δυτικάκαι Βύθιση της Αφρικανικής πλάκας κάτω από την Ευρασιατική ~ ορογενετικές κινήσεις Ο χώρος του Αιγαίου ακόµα και σήµερα βρίσκεται υπό την επίδραση έντονων γεωτεκτονικών διεργασιών. Ολόκληρο το Αιγαίο µετακινείται µε κατεύθυνση νότιοδυτική µε ταχύτητες που φτάνουν σε ορισµένα σηµεία τα 29 χιλιοστά/έτος!

26 2. Ηφαιστειακή δραστηριότητα Πολλά από τα νησιά του Ελλαδικού χώρου έχουν προκύψει µέσω αυτής της διεργασίας, π.χ. το συγκρότηµα της Σαντορίνης στα όρια του νότιου Αιγαιακού ηφαιστειακού τόξου. 3. Ευστατισµός (µεταβολή της στάθµης της θάλασσας & επακόλουθη µεταβολή της επιφάνειας και των γειτνιάσεων µε άλλες στεριές) Κρίση αλατότητας της Μεσσηνίου (~6 εκ. χ.) Μεταβολή της στάθµης της θάλασσας κατά τις παγετώδεις και µεσοπαγετώδεις περιόδους (2 εκ.χ.) Παλιότερη ακτογραµµή

27 Αϖοτέλεσµα του τεκτονισµού ήταν και η δηµιουργία της Μεσογείου αϖό την ϖαλιότερη Τηθύ θάλασσα ϖου ένωνε τους δύο ωκεανούς, καθώς και αναδιαµόρφωσή της στο ϖέρασµα του χρόνου myr myr myr myr myr 56-34myr 56-34myr 28-23myr

28 Η ϖαλαιογεωγραφία του ελληνικού χώρου Late Burdigalian - Langhian (17 m.y.a.) Late Serravalian (12 m.y.a) Tortonian (8 m.y.a.) LAND Αιγαιίδα Messinian (5.5 m.y.a.) SEA LAKES Pliocene (3.5 m.y.a.) Middle Pleistocene (0.8 m.y.a.) Τα νησιά του Ιονίου χαρακτηρίζονται από µια σχετικά απλή παλαιογεωγραφική εξέλιξη. Τα περισσότερα από αυτά αποµονώθηκαν από την ηπειρωτική Ελλάδα τα τελευταία 2 εκ. χρόνια ή ακόµα πιο πρόσφατα myr : µια θαλάσσια δίαυλος ξεκινά στα νοτιοανατολικά της σηµερινής Κρήτης και προχωρά αργά προς τα βόρεια, δηµιουργώντας τη µέσο-αιγαιακή αύλακα (mid- Aegean trench). 5-2 myr : έντονος κατακερµατισµός των νησιωτικών περιοχών του Αιγαίου και τάση διαπλάτυνσης του χώρου. 2 myr (Πλειστόκαινο): έντονες µεταβολές της στάθµης της θάλασσας λόγω ορογενετικών και ευστατικών διεργασιών. Παράλληλα, έντονη ηφαιστειακή δραστηριότητα συνέβαλε στη δηµιουργία αρκετών νησιών (π.χ. Νίσυρος, Σαντορίνη).

29 yrs Ακόµα πιο σύγχρονη είναι η ιστορία του Ανατολικού και Βόρειου Αιγαίου και ο πλήρης κερµατισµός των νησιών των Κυκλάδων yrs

30 Βιογεωγραφικά ϖρότυϖα των νησιών του ελληνικού χώρου Αποτέλεσµα της αποµόνωσης και του κατακερµατισµού είναι πολλά ασπόνδυλα και φυτά είτε να εµφανίζουν υπολειµµατική κατανοµή (π.χ. ο σκορπιός του γένους Iurus, ο κρητικός φοίνικας Phoenix theophrastii, το χερσαίο σαλιγκάρι Helicodonta gyria) είτε έχουν διαφοροποιηθεί έντονα προς πολλά διαφορετικά είδη µε ευδιάκριτες τοπικές κατανοµές. Iurus dufoureius Helicodonta gyria Υπάρχουν πολλά άλλα τάξα τα οποία έφτασαν στην περιοχή µας µετά το σχηµατισµό της µεσο-αιγαιακής αύλακας, και τα οποία έχουν είτε ευρωπαϊκή (σαύρες του γένους Podarcis) είτε ασιατική προέλευση (αµφίβια του γένους Lyciasalamandra, το χερσαίο σαλιγκάρι Assyriella κλπ). Από αυτά, κανένα δεν κατάφερε να περάσει τη µέσο-αιγαιακή αύλακα η οποία αποτελεί ένα απροσπέλαστο φράγµα για πολλούς οργανισµούς. Podarcis erhardii Luciasalamandra luschani Phoenix theophrastii

31 Οι ϖαγετώδεις και µεσοϖαγετώδεις ϖερίοδοι του Πλειστοκαίνου Οι κλιµατικές διακυµάνσεις της περιόδου αυτής προκάλεσαν την επαναλαµβανόµενη διεύρυνση και συρρίκνωση της εξάπλωσης πολλών οργανισµών, επηρεάζοντας µε αυτόν τον τρόπο τα πρότυπα κατανοµής τους. Πολλά τάξα εξαφανίστηκαν, µεταξύ των οποίων και πολλά ενδηµικά γένη. Άλλα επιβίωσαν καταλαµβάνοντας ακραία ενδιαιτήµατα (καταφύγια) όπως τα σπήλαια και οι υποαλπικές περιοχές. Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση του ενδηµικού µικροθηλαστικού Crocidura zimmermanni που είναι το µόνο θηλαστικό της Πλειστοκαινικής πανίδας που επιβίωσε αυτών των διακυµάνσεων. Ενδηµισµός Crocidura zimmermanni Παρά την πολύχρονη αποµόνωση αρκετών περιοχών του Αιγαίου, ο ενδηµισµός στις περισσότερες οµάδες δεν φτάνει στο επίπεδο του γένους ~ εικόνα λιγότερο αποµονωµένων ή/και νεότερων αρχιπελάγων Η διαφοροποίηση των οργανισµών των χερσαίων οικοσυστηµάτων του Αιγαίου, µπορεί να διακριθεί σε δυο κατηγορίες: 1. Γεωγραφική διαφοροποίηση εντός του είδους και 2. ιαφοροποίηση προς πολλά συγγενικά είδη µε βικαριανιστικά πρότυπα κατανοµής και αµφίβολη αποµόνωση στο γενετικό επίπεδο.

32 Τάσεις βιογεωγραφικού χαρακτηρισµού στο Αιγαίο Βόρειο Αιγαίο/Ιόνιο παρόµοια πανιδικά/χλωριδικά στοιχεία µε αυτά της γειτονικής ηπειρωτικής περιοχής~ αρµονική και χωρίς ιδιαίτερα κενά αρκετά ενδηµικά είδη Κυκλάδες Σχετική ισορροπία/σταθερότητα Σύνδεση µε παλιότερη ηπειρωτική πανίδα/χλωρίδα Ενδηµισµοί όχι ιδιαίτερα υψηλοί Κρήτη +... Πανιδική ανισορροπία και χαρακτηριστικές απουσίες του αναµενόµενου αριθµού ειδών (αµφίβια & ερπετά) Ενδηµισµοί αρκετά υψηλού ποσοστού λόγω µακρας αποµόνωσης (~5εκ.χ.) Ανατολικό Αιγαίο Στενή σύνδεση µε ανατολική πανίδα Πολλαπλές εισβολές/εξαφανί σεις Μικρή διαφοροποίηση Ηφαιστεικά νησιά Πολύ φτωχή & αποµονωµένη περιοχή Χαρακτηριστικές διαφοροποιήσεις Τίποτα από το παρελθόν (όλα από διασπορά)

33 Μελέτη οικολογικών νησιών Είναι τα βουνά της Κρήτης οικολογικά νησιά;

34 Η Κρήτη κατά το Πλειόκαινο αποτελούνταν από τεµαχισµένα νησιά διακοπτώµενα από λίµνες ή ρηχές θάλασσες. Τα νησιά αυτά στη συνέχεια αποτέλεσαν τους τρεις µεγάλους ορεινούς όγκους του νησιού µε πολύ γρήγορη ανύψωση (~1000µ µέσα σε διάστηµα 1εκ. χρόνων!) Αλλαγή γεωµορφολογίας Νέοι θώκοι Έντονες κλιµατικές µεταβολές λόγω παγετώνων Πρώτη προσέγγιση: µελέτη της κατανοµής των ειδών σε διάφορα τάξα 1. Ταυτίζονται τα πρότυπα κατανοµής µε τα συγκεκριµένα πλειοκαινικά νησιά; 2. Πόσο διαφοροποιηµένες εµφανίζονται οι κορυφές;

35 Πίνακας διϖλής εισόδου ϖαρουσίας-αϖουσίας ειδών για τον υϖολογισµό της ϖανιδικής οµοιότητας µεταξύ των διαφόρων ϖεριοχών Περιοχή 1 Περιοχή 2 Περιοχή 3 Περιοχή 4... Περιοχή n Είδος Είδος Είδος Είδος Είδος Είδος k

36 Ανάλυση οµαδοποίσης (UPGMA, δείκτης οµοιότητας Yule) µε βάση την παρουσία/απουσία ειδών των εδαφικών αραχνών Gnaphosidae σε περιοχές της Κρήτης 1. εν υπάρχει σαφής αποτύπωση των πλειοκαινικών νησιών στις κατανοµές των ειδών 2. Οι κορυφές των κρητικών βουνών εµφανίζονται πανιδικά αποµονωµένες Coefficient pgram kgram elafo cha toplu chamait lo800 istro kavousi lo1200 korak rizi exant amygd milat marts pigaid panalm keratok psi650 prmes selak yiou achend vrondi psi1000 rouva psi1650 omavia limn1450 afchr750 aposele agia bramiana kourna asig pprev kallik sakt psi1100 kprev lo1600 lo2000 lo2400 psi1950 psi2200 limn1750

37 Πολυµεταβλητή ανάλυση (MDS), βασισµένη στην ϖαρουσία αϖουσία ειδών ZER 0-500µ LOW µ µ PEAK Dimensio ion µ MID TOP µ Dimension 1 Ελαχιστοποίηση ειδών, ιαφοροποίηση/προσαρµογή πεδινών µορφών & Εµφάνιση νέων! (~υπολειµµατικές κατανοµές)

38 Εναλλακτική ϖροσέγγιση: τι µας λένε οι µοριακοί δείκτες; Μελέτη της κυτοχρωµικής οξυδάσης (CΟΙ) στο είδος Stalagtia thaleriana Chatzaki & Arnedo, 2006? υτ. Κρήτη - Λευκά Όρη Από µια τέτοια ανάλυση ανακύπτουν σηµαντικά ερωτήµατα: 1. Τι είναι αυτό που προκαλεί τον πρώτο µεγάλο διαχωρισµό και που δεν φαίνεται να συνδέεται µε βικαριανιστικό πρότυπο; 2. Πού θα τοποθετούνταν οι κορυφές των Λευκών Ορέων αν είχαν συµπεριληφθεί στην ανάλυση; 3. Η τοποθέτηση των ατόµων της Καρπάθου υποδεικνύουν πιθανώς άλλο είδος και λανθασµένη συστηµατική ή λάθος ανάλυση;? Κεν. Κρήτη1 Ν. Ψηλορείτης Κεν. Κρήτη2 Ν/Β Ψηλορείτης Κορυφές Ανατ. Κρήτη - ίκτη Παραοµάδα (outgroup)

39 Η φυλογεωγραφία ασχολείται µε τις αρχές και τις διαδικασίες ϖου διέϖουν την κατανοµή γενεαλογικών γραµµών, ειδικά εντός και µεταξύ συγγενικών τάξων. Με άλλα λόγια εϖικεντρώνεται στα ιστορικά και φυλογενετικά στοιχεία ϖου διαµορφώνουν τη δοµή ενός ϖληθυσµού. Προσπαθεί να ερµηνεύσει ανισορροπίες στη γενετική δοµή των πληθυσµών µε βάση ιστορικά στοιχεία (εξελικτικά ή γεωγραφικά) Η µελέτη του µιτοχονδριακού DNA µε όλα τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του (µονόκλωνο, γρήγορη εξέλιξη, µη ανασυνδιασµός), αποτελεί το βασικό εργαλείο έρευνας στη φυλογεωγραφία. Όµως ΠΡΟΣΟΧΗ: αναδεικνύει τη µητρική ιστορία της κληρονόµησης χαρακτήρων! ιαφορές στην κινητικότητα των ειδών και στη γεωγραφική ετερογένεια (στο παρόν ή στο παρελθόν) επηρέασαν τα φυλογεωγραφικά πρότυπα κατανοµής των µιτοχονδριακών απλοτύπων Τοπικά αθροίσµατα ατόµων του ίδιου είδους προκύπτει πάντα να είναι πιο όµοια από πιο αποµακρυσµένα αθροίσµατα ~ intraspecific phylogroups ΗΘΟΛΟΓΙΑ Μικροεξελικτικές διαδικασίες ΗΜΟΓΡΑΦΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΚΗ ΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΦΥΛΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ Μακροεξελικτικές διαδικασίες ΜΟΡ.ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗ

40 ESU-Evolutionary Significant Units or Intraspecific phylogroups Τα ESU s δεν είναι πολλά (1-8 ανά είδος) και συνήθως είναι γεωγραφικά/χωρικά κατανεµηµένα έτσι ώστε να συµφωνούν µε κάποιο γεωγραφικό/ιστορικό δεδοµένο (π.χ. τα πλειστοκαινικά καταφύγια) ή µε την κλασική ταξινόµηση του είδους (π.χ. µε τα αναγνωρισµένα υποείδη) Οι τοπικοί διαχωρισµοί ESU s υποδηλώνουν σύγχρονα εµπόδια γενετικής ροής ενώ οι πιο µεγάλοι διαχωρισµοί οφείλονται σε κάποιο παρελθοντικό και ισχυρότερο γεωγραφικό φραγµό Στην ανάλυση µε mtdna RFLP s, τουλάχιστον 9 µεταλλακτικά βήµατα χωρίζουν τους ανατολικούς από τους δυτικούς πληθυσµούς, ενώ εντός της κάθε υποπεριοχής, λιγότερες πιθανές µεταλλάξεις ερµηνεύουν τις γενετικές αποστάσεις. Τα αποτελέσµατα αυτά επαληθεύτηκαν και από άλλες µελέτες (καρυότυπος, πρωτεΐνες) (Avise et al. 1979). Geomys pinetis

41 0.1 C ZKT3 C ZKT5 C SA PsA3 C NX2 Cc CH Ga C CH Ma C RD Pr C ATT AgM2 C ATT Pa2 C ATT Pa2 1 C PH Mh1 C PH Mh3 C PH Mh2 C C Om2 C C Om3 C C Msk5 C C Fa1 C C Msk2 C C Msk9 C C Fou5 C C Fou2 C C Fou1 C C Fou4 C R Geo1 C C LK2 C C LK3 C C Kar2 C C Sfa3 C C Sfa4 C C Sfa2 Cg C Sfa1 C C Kou3 C C Kou5 C C Plo1 C C To4 C C To1 C C To3 C C To2 C R Pre1 C R Kas1 C R Kas2 Cc NX1 C NX5 C NX3 C NX4 C I Ape2 C I Fo3 C I Fo4 C I Fo1 C L Gouv C L Vai1 C L Br2 C L Br3 C L Zir4 C L Zir3 C L Zir1 C L Zir2 C L Sxi1 C L PAm1 C L AgS5 C L Gor1 C L Gor2 C L Gor6 C L Gor3 C L Gor5 C I Ape3 C I Ast1 C I Ast4 C I Ast2 C I Ape5 C L Pin3 C L Pin1 C L Pin2 C L DikA C L 2Lmn2 C L 2Lmn4 C L 2Lmn3 C L 2Lmn1 C L 2Lmn5 C I Fo2 C I Fo5 Nemesia Πρόσφατα γεγονότα διαχωρισµού πληθυσµών Παλιότερα ιστορικά γεγονότα διαχωρισµού πληθυσµών

42 Η γονιδιακή ροή µεταξύ των ϖληθυσµών ή ακόµα και εντός των ορίων ενός φαινοµενικά ενιαίου ϖληθυσµού δεν είναι ϖάντα αϖρόσκοϖτη και αυτονόητη Η παρεµπόδιση στη γενετική ροή µπορεί να συµβαίνει λόγω: 1. γεωγραφικών φραγµών, 2. µη συνεύρεσης υποπληθυσµών που βρίσκονται στα όρια µιας ευρείας κατανοµής (isolation by distance). Στην πρώτη περίπτωση συνήθως βλέπουµε πιο απότοµες αλλαγές στις αλληλικές συχνότητες, ενώ στη δεύτερη, οι αλλαγές είναι βαθµιαίες. Σε κάθε περίπτωση ο βαθµός διαφοροποίησης είναι η συνισταµένη µεταξύ: 1. γονιδιακής ροής (τάση οµογενοποίησης) 2. παρέκκλισης/αποµόνωσης (τάση διαφοροποίησης) 3. ιδιοσυγκρασιακών χαρακτηριστικών του κάθε τάξου.

43 Γενικά στις φυλογεωγραφικές αναλύσεις υϖάρχει µία ιεραρχία αϖό το αϖλούστερο ϖρος το ϖιο σύνθετο εϖίϖεδο µε αντίστοιχη δυνατότητα εξαγωγής συµϖερασµάτων I. Κάθε κλάδος διαµορφώνεται από τουλάχιστον 3-4 αλλαγές στην αλληλουχία και κάθε ευρύτερος κλάδος (Α,Β) από πολύ περισσότερες. Υπό συνθήκες ουδετερότητας, όσο περισσότερος χρόνος έχει περάσει από το διαχωρισµό, τόσο µεγαλύτερη απόκλιση (διαφοροποίηση) υπάρχει µεταξύ κλάδων I. A IΙ. ιάκριση µεταξύ ιδιοσυγκρασιακών στοιχείων Species 1, Gen.1 ενός γονιδίου ή αποµόνωσης λόγω απόστασης B (isolation by distance) από παλιούς φυλογενετικούς διαχωρισµούς ή βικαριανιστικά γεγονότα του παρελθόντος. Εδώ κάποιες φορές τα αποτελέσµατα ενισχύουν και συµπληρώνουν µία υπόθεση, ένω άλλες φορές αλληλοσυγκρούονται. IΙΙ. ιάκριση µεταξύ ιδιοσυγκρασιακών στοιχείων ενός είδους από βικαριανιστικά γεγονότα του παρελθόντος: µελετώνται περισσότερα είδη µε παρόµοια πρότυπα κατανοµής. Συµφωνία προτύπων ενισχύει την ιδέα των ιστορικών βιογεωγραφικών αιτίων διαµόρφωσής τους. IV. Σύγκριση µεταξύ µοριακών και µη µοριακών (βιογεωγραφικών ή ταξινοµικών) δεδοµένων. Συµφωνία προτύπων οδηγεί στη διαµόρφωση βιογεωγραφικών επαρχιών. II. Species 1 III. Gene 1 IV. Gen.1 Sp.1 A Περιοχή Α Περιοχή Β B A B Gen.2 Sp.2 A B A B A B

44 Περιϖτώσεις συµφωνίας µεταξύ διαφόρων δεικτών ύο αλληλόµορφα της LDH (lactate dehydrogenase) µε εµφανές πρότυπο διαβάθµισης της συχνότητάς τους κατά µήκος της ακτής (Α). ιαφορές στα βιοχηµικά τους χαρακτηριστικά και αντίστοιχες φαινοτυπικές διαφορές απόκρισης στο περιβάλλον. Μελέτη µιτοχονδριακών και πυρηνικών γονιδίων απέδειξαν ότι οι παρατηρούµενες διαφορές στη συχνότητα των δύο αλληλοµόρφων δεν οφείλονται αποκλειστικά στην επίδραση του περιβάλλοντος, αλλά επίσης σε παλιότερη αποµόνωση των βόρειων από τους νότιους πληθυσµούς κατά την περίοδο των παγετώνων (Β). Η δευτερογενής σύνδεση των δύο πληθυσµών βοήθησε στη διαµόρφωση της διαβαθµισµένης συχνότητας των αλληλοµόρφων. Fundulus heteroclitus [ζει σε αλυκές στις Ανατ. Η.Π.Α.]

45 Περιϖτώσεις συµφωνίας µεταξύ διαφόρων ειδών Αναλύσεις mtdna και πυρηνικών γονιδίων διακρίνουν τους πληθυσµούς πολλών ειδών (αλλά φυσικά όχι όλων) µεταξύ κόλπου του Μεξικού και Ατλαντικού ωκεανού. Ισχυρή ένδειξη ιστορικών βιογεωγραφικών παραγόντων που συνετέλεσαν στη διαµόρφωση του συγκεκριµένου προτύπου κατανοµής. Πληθυσµοί της εύκρατης ζώνης υβριδίζουν µε αυτούς της υποτροπικής ζώνης σε περιοχές µετάβασης (ζώνες γονιδιακής διάχυσηςintrogression). Μελέτες mtdna έδειξαν ότι κατά µήκος της ζώνης αυτής υπάρχουν κρυπτικοί διαχωρισµοί σε είδη που κατά τα άλλα δείχνουν συνεχή κατανοµή. Συνδιασµός ιστορικού βικαριανισµού & σύγχρονης επιλογής. Θαλάσσιοι/παράκτιοι οργανισµοί Κόλπος Μεξικού Ψάρια του γλυκού νερού

46 Κατά το Πλειστόκαινο (2εκ.χ χρόνια) υπήρξε µια σειρά παγετωδών και µεσοπαγετωδών περιόδων. Αυτές οι αλλαγές στο κλίµα καθόρισαν σε µεγάλο βαθµό την πανίδα και τη χλωρίδα των διαφόρων περιοχών της Ευρώπης αλλά και όλης της γης. Κατά τις παγετώδεις περιόδους, τα περισσότερα είδη εγκατέλειπαν τις βόρειες περιοχές και τα µεγάλα υψόµετρα, µεταναστεύοντας σε νοτιότερες περιοχές ή χαµηλότερα υψόµετρα που αποτέλεσαν τα καταφύγιά τους για κάποιες χιλιάδες χρόνια. Άλλα είδη εξαφανίστηκαν. Στα κερµατισµένα καταφύγια τα είδη υπόκειντο σε διαφοροποίηση Κατά τις µεσοπαγετώδεις περιόδους, τα διάφορα είδη µετανάστευαν σε αντίθετη κατεύθυνση, ακολουθώντας συγκεκριµένους δρόµους µετακίνησης και αποφεύγοντας γεωγραφικά εµπόδια (π.χ. µεγάλες οροσειρές). Οι δρόµοι αυτοί είναι δυνατό να ανιχνεύονται στις σηµερινές κατανοµές των ειδών µε τη βοήθεια µοριακών δεικτών, ακόµα και αν οι πληθυσµοί τους δεν διαφέρουν µορφολογικά (κρυπτική διαφοροποίηση) Καθώς αποµακρύνονταν από τα καταφύγια οι πληθυσµοί υπόκειντο σε συνεχείς στενωπούς, µε αποτέλεσµα η γενετική ποικιλότητα να περιορίζεται σηµαντικά στα όρια των σηµερινών κατανοµών (Β. Ευρώπη) Κατά τη δευτερογενή επαφή µεταξύ αποµονωµένων και γενετικά διαφοροποιηµένων πληθυσµών δηµιουργούνται ζώνες υβριδισµού οι οποίες συχνά ταυτίζονται γεωγραφικά σε πολλά τάξα (φυλογεωγραφικά όρια και ζώνες).

47 Στην Ευρώϖη τα ϖερισσότερα ϖλειστοκαινικά καταφύγια υϖήρξαν στην Ιβηρική, Ιταλική και Βαλκανική χερσόνησο. Φράγµατα όϖως τα Πυρηναία και οι Αλϖεις δηµιούργησαν εµϖόδια στην εϖανεϖοίκιση των βορειότερων ϖεριοχών. ιάφορα φυλογεωγραφικά πρότυπα έχουν αναγνωριστεί ως απόκριση στις διαφορετικές διαδροµές επανεποίκισης που ακολούθησαν τα είδη στην Ευρώπη. Ωστόσο αρκετά από αυτά είναι τα ίδια. Τα φυλογεωγραφικά πρότυπα εξαρτώνται:α) από τα καταφύγια στα οποία επιβίωσε ένα είδος και β)από το ρυθµό επανεποίκισης µετά τις παγετώδεις περιόδους. Κύριες διαδροµές επανεποίκισης Περιέργως, ο ρυθµός επανεποίκισης δεν είναι άµεσα συναρτηµένος µόνο από την ικανότητα διασποράς, άλλα και από την ικανότητα επιβίωσης σε διαφορετικές συνθήκες (προσαρµοστικότητα). Έτσι π.χ. οι φρύνοι φαίνεται να βρέθηκαν σε βορειότερα περιβάλλοντα πιο σύντοµα από κάποια πουλιά (pioneer species)! Κύριες ζώνες υβριδισµού Taberlet et al., 1998

48 Περιϖτώσεις ασυµφωνίας διαφορετικών τάξων ή γενετικών τόϖων Ένα γονίδιο-ένα είδος: οµοπλασίες (εξελικτικός θόρυβος) ή ανασυνδιασµός (όπου αυτός είναι δυνατό να συµβαίνει) Πολλά γονίδια-ένα είδος: 1. Τυχαία γενετική παρέκκλιση (Lineage sorting) οδηγεί σε διαφορετικά πρότυπα και µε διαφορετικό ρυθµό για κάθε γενετικό τόπο 2. ιαφορετικά µοντέλα εξέλιξης (π.χ. mtdna πυρηνικά γονίδια) 3. ιαφορές στη συµπεριφορά των δύο φύλων ως προς την κινητικότητά τους και το εύρος εξάπλωσής τους οδηγούν σε διαφορές στο επίπεδο διαφοροποίησης σε γονίδια που κληρονοµούνται µόνο από τη µητέρα ή και από τους δύο γονείς 4. ράση κατευθύνουσας ή σταθεροποιούσας εξελικτικής πίεσης σε κάποια γονίδια (άλλα όχι όλα) Πολλά γονίδια- πολλά είδη: ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των ειδών ή ιδιαίτερες δυνάµεις επιλογής που επέδρασαν στην οικολογία ή την εξέλιξη του κάθε είδους

49 Περιϖτώσεις ασυµφωνίας διαφορετικών δεικτών - Microsatellites vs. mtdna Κατά µήκος µίας ακτής έκτασης 4000χλµ στη Β.Αµερική, το αµερικάνικο χέλι δεν δείχνει γενετική διαφοροποίηση χρησιµοποιώντας mtdna RFLP s, κάτι που έρχεται σε αντίθεση µε τα περισσότερα δεδοµένα από άλλα τάξα. Αντίθετα µελέτες στο ευρωπαϊκό χέλι και µε τη χρήση µικροδορυφόρων έδειξε σαφή διαφοροποίηση λόγω απόστασης. Σε άλλες περιπτώσεις η χρήση µικροδορυφόρων δεν έδειξε τη σαφή γενεαλογική διαφοροποίηση που φαίνεται να υπάρχει στο mtdna, όπως στην κατανοµή του είδους λαγού Oryctolagus cuniculus κατά µήκος της Ιβηρικής χερσονήσου. Πιθανώς αυτό οφείλεται στην ταχύτατη συχνότητα µεταλλάξεων και αντίστοιχα οµοπλασιών στην πρώτη περίπτωση, η οποία κρύβει παλιότερα συµβάντα αποµόνωσης.

50 Nested Clade Analysis Τα φυλογεωγραφικά πρότυπα προκύπτουν είτε από ιστορικά γεγονότα του παρελθόντος είτε από περιορισµό της γενετικής ροής σε σύγχρονους χρόνους. Μία νέα προσέγγιση για τη διάκριση αυτή µπορεί να γίνει µε την ανάλυση εγκυβωτισµένων κλάδων (Nested Clade Analysis), εφόσον οι γενεαλογικές γραµµές είναι καλά καθορισµένες (π.χ. µε µιτοχονδριακά γονίδια) Στην ανάλυση αυτή προσπαθούµε να δώσουµε εξελικτική ερµηνεία στην παρατηρούµενη χωρική κατανοµή της γενετικής ποικιλότητας, τοποθετώντας τους αρχαιότερους απλότυπους στο εσωτερικό και τους νεότερους στο εξωτερικό του δικτύου. Αυτό γίνεται µε πολλαπλούς ελέγχους αρχικών υποθέσεων γονιδιακής ροής. 3 steps 2 steps απλότυποι 1 step