ΕΠΙΔΡΑΣΗ της ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗΝ ΕΠΙΘΕΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΤΩΝ ΙΧΘΥΔΙΩΝ ΜΥΤΑΚΙΟΥ DIPLODUS PUNTAZZO (CETTI, 1977)

Transcript

1 ΕΠΙΔΡΑΣΗ της ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗΝ ΕΠΙΘΕΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΤΩΝ ΙΧΘΥΔΙΩΝ ΜΥΤΑΚΙΟΥ DIPLODUS PUNTAZZO (CETTI, 1977) Χριστοδουλοπούλου Σ., Σφενδουράκης Σ., Κουμουνδούρος Γ. Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών, Περίληψη Στην παρούσα εργασία μελετήθηκε η εκδήλωση της επιθετικής συμπεριφοράς στα ιχθύδια μυτακιού. Συγκεκριμένα, βιντεοσκοπούνταν ομάδες ψαριών σε τέσσερεις διαφορετικές πυκνότητες (0,125, 0,250, 0,500, 1 άτομο ανά λίτρο) σε τρεις διαφορετικές ώρες της ημέρας (9:00, 14:00, 19:00), και σε σχέση με την πληρότητα του στομάχου σε τροφή (πριν-μετά το τάισμα). Συνολικά καταγράφηκαν δύο κύρια πρότυπα συμπεριφοράς, η επιθετικότητα (περιλάμβανε τα εξής: απειλή, κυνήγι ανάμεσα σε 2 ή 3 άτομα, «φίλημα», «χορός», «ανταπόδοση») και η βόσκηση. Η καμπύλη απόκρισης και των δύο κύριων προτύπων συμπεριφοράς ως προς την πληθυσμιακή πυκνότητα είχε κωδωνοείδη μορφή (p<0,05). Αντιθέτως, ο χρόνος της ημέρας και η πληρότητα του στομάχου δεν επέδρασαν σημαντικά (p>0,05). Λέξεις κλειδιά: ηθολογία, εποικισμός παράκτιας ζώνης, απειλές, διατροφή, Sparidae. EFFECT OF POPULATION density ON aggressive behavior of JUVENILE Sharpsnout SEA BREAM DIPLODUS PUNTAZZO (CETTI 1977) Christodoulopoulou S., Sfenthourakis S., Koumoundouros G. Biology Department, University of Patras, koumound@upatras.gr Abstract We examined the effect of population density (0,125, 0,250, 0,500, 1 individuals per litre), daytime (9:00, 14:00, 19:00) and stomach fulfilment (before-after feeding) on aggressiveness of juvenile Diplodus puntazzo. Two main behavioural patterns were determined, aggressiveness and grazing. Aggressiveness was exhibited in the form of: threat, hunting between 2 or 3 individuals, kissing, dancing and pay back. The response curve of both main behavioural patterns against population density was bell-shaped (p<0.05). On the contrary, stomach fulfilment and daytime did not affect any of the behavioural patterns (p>0.05) Keywords: ethology, coastal settlement, threats, foraging, Sparidae. 1. Εισαγωγή Επιθετικότητα εμφανίζουν πολλές οικογένειες ιχθύων. Ο ρόλος του περιβάλλοντος και των γονιδίων στην ανάπτυξη και στην εκδήλωση επιθετικής συμπεριφοράς αποτελεί αντικείμενο ανάλυσης εδώ και πολλά χρόνια (Huntingford 1986, Olsen & Karlsson 1991). Γενικώς η επιθετική συμπεριφορά τροποποιείται από προηγούμενες εμπειρίες (Keenleyside & Yamamoto 1962; McDonald et al., 1968; Fenderson & Carpenter 1971). Σίγουρα οι επιθέσεις αυξάνονται όταν δεν υπάρχει άφθονη τροφή, αν και είναι λιγότερο συχνές μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους (Rubenstein 1981; Ryer & Olla, 1991; Grant & Kramer, 1992). Τα ψάρια χρησιμοποιούν ποικίλα πρότυπα επιθετικής συμπεριφοράς για να υπερασπιστούν τις χωροκράτειές τους. Πολλά πρότυπα έχουν αναπτυχθεί για να τα κάνουν να φαίνονται όσο πιο άγρια γίνεται. Τα ανυψωμένα πτερύγια, το ανοιχτό στόμα και οι αστραπιαίες κινήσεις, αποτελούν παραδείγματα τέτοιων απειλητικών τακτικών. Το μυτάκι είναι μεσογειακό, βενθοπελαγικό είδος με εξάπλωση από τα στενά του Γιβραλτάρ έως και τη Μαύρη Θάλασσα. Θεωρείται σημαντικό είδος τόσο για την αλιεία όσο και για τη μεσογειακή ιχθυοκαλλιέργεια. Οι νύμφες του μυτακιού Diplodus puntazzo (Cetti, 1977), κατά τη φάση του

2 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ εποικισμού της παράκτιας ζώνης ( cm TL) δείχνουν προτίμηση για κοιλότητες σε βραχώδεις περιοχές και δημιουργούν μικρά κοπάδια (Macpherson, 1997). Κατόπιν, και καθώς τα άτομα μεγαλώνουν, τα κοπάδια βαθμιαίως κατακερματίζονται. Όπως έχει δειχθεί σε άλλα είδη με παρόμοιο πρότυπο οντογένεσης και συμπεριφοράς (Diplodus sargus cadenati, Caballero & Castro, 2003), η κατά την εγκατάσταση μείωση της πυκνότητας των κοπαδιών ελέγχεται σε σημαντικό βαθμό από την ενδοειδική επιθετική συμπεριφορά. Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι η αναγνώριση και μελέτη των προτύπων συμπεριφοράς του μυτακιού κατά το στάδιο της εγκατάστασης στο βενθοπελαγικό περιβάλλον διαβίωσης, καθώς και η εξάρτησή τους από την πυκνότητα του πληθυσμού. 2. Υλικά και Μέθοδοι 2.1 ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟΣ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ Οι πειραματικοί πληθυσμοί συστάθηκαν από εκτρεφόμενα ιχθύδια ολικού μήκους σώματος mm. Τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν σε ενυδρεία (όγκου 40 λίτρων) στα οποία οι 3 από τις 4 πλευρές έφεραν λευκή επένδυση, ενώ η τέταρτη ήταν διαφανής. Ο πυθμένας των ενυδρείων ήταν καλυμμένος με χαλίκια. Σαράντα οκτώ ώρες πριν αρχίσει κάθε πείραμα τα ψάρια εγκλιματίζονταν στις εκάστοτε συνθήκες. Για τη σύσταση των πειραματικών πληθυσμών, επιλέγονταν άτομα πάντοτε του ίδιου μεγέθους. Τα άτομα χωρίζονταν σε ομάδες των 5, 10, 20 και 40 ατόμων αντιστοίχως. Η βιντεοσκόπηση γινόταν 3 φορές την ημέρα, πριν και μετά το τάισμα (5 λεπτά η καθεμία), με χρήση κάμερας SONY DCR-DVD505. Κάθε ενυδρείο ήταν εξοπλισμένο με βιολογικό φίλτρο, διαχυτή αέρα και ψυκτική συσκευή για τον έλεγχο της θερμοκρασίας σε σταθερά επίπεδα (20 ο C). Τα ψάρια ταΐζονταν με ξηρή τροφή (ΜΕΜ, Bernaqua). 0:00 8:00 20:00 0:00 dp * * * dp 0:00 9:00 14:00 19:00 0:00 Σχηματική απεικόνιση του πρωτοκόλλου του πειράματος. Με μαύρο έχει σκιαγραφηθεί η περιοχή του άξονα για τις ώρες του σκότους (dp). Οι αστερίσκοι υποδεικνύουν τις ώρες των βιντεοσκοπήσεων πριν και μετά το τάισμα (9:00, 14:00, 19:00) 2.2 ΚΑΤΑΓΡΑΦΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑΣ ΚΑΙ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ Για να καταγραφεί η συμπεριφορά ήταν απαραίτητη η παρακολούθηση των εγγραφών σε δύο φάσεις. Πρώτα έγινε η μελέτη των λήψεων για τον προσδιορισμό των προτύπων συμπεριφοράς των ατόμων και ακολούθησε η καταγραφή τους σε 100 τυχαία sec ανά πεντάλεπτο λήψης και η κανονικοποίησή τους ως προς την πυκνότητα των ατόμων. Για την ανάλυση των ποσοτικών χαρακτήρων χρησιμοποιήθηκε το λογισμικό Statistica (v. 7.0). Ο έλεγχος της σημαντικότητας των διαφορών των κατά άτομο συμπεριφορικών δραστηριοτήτων μεταξύ των διαφορετικών συνθηκών έγινε με τα μη παραμετρικά τεστ Kruskal-Wallis και Mann-Whitney U-test. 3. Αποτελέσματα Συνολικά καταγράφηκαν δύο κύρια πρότυπα συμπεριφοράς. Το πρώτο, η συμπεριφορά βόσκησης (grazing), παρατηρήθηκε όταν η θέση του σώματος των ατόμων ήταν κάθετη στον πυθμένα του ενυδρείου για χρονικό διάστημα μεγαλύτερο των 5 sec (για να διακρίνεται από τυχαίες παρόμοιες συμπεριφορές). Συνήθως τα άτομα που βοσκούσαν επιδίδονταν σε συμπεριφορά προσπάθειας εύρεσης τροφής ανάμεσα στα χαλίκια και σπανίως συμμετείχαν σε επιθέσεις

3 Εικ. 1: Επίδραση της πυκνότητας του πληθυσμού, του χρόνου παρατήρησης και της πληρότητας του στομάχου στην ένταση (μέση τιμή ± 1SE) των δύο κύριων προτύπων συμπεριφοράς του μυτακιού. Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθμός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. Στο δεύτερο κύριο πρότυπο συμπεριφοράς, την επιθετικότητα, περιλήφθηκαν οι εξής τύποι: απειλή, κυνήγι ανάμεσα σε 2 ή 3 άτομα, «φίλημα», «χορός», ανταπόδοση. Ως απειλή ορίστηκε η στιγμιαία κατευθυνόμενη κίνηση ενός ατόμου εναντίον άλλου με στόχο τον εκφοβισμό του, και με κατάληξη την υπεράσπιση του περιβάλλοντος χώρου. Το κυνήγι ανάμεσα σε 2 άτομα αφορούσε παρατεταμένη απειλή, χωρίς σταθερή διαβάθμιση κυριαρχίας και εκτυλισσόταν σε όλον το χώρο του ενυδρείου. Σε κάποιες περιπτώσεις παρατηρήθηκε και το κυνήγι ανάμεσα σε 3 άτομα, όπως και το στιγμιαίο άγγιγμα των ρυγχών 2 ιχθυδίων («φίλημα»), η κυκλική αντιπαράλληλη κίνηση 2 ατόμων («χορός») και η στιγμιαία απάντηση στην απειλή (ανταπόδοση). Η στατιστική ανάλυση έδειξε ότι η επιθετική συμπεριφορά και η βόσκηση είναι ανεξάρτητες της πληρότητας του στομάχου και του χρόνου καταγραφής τους (p>0,05) (Εικ. 1). Αντιθέτως, η πυκνότητα επέδρασε σημαντικά στη συμπεριφορά της βόσκησης και στο σύνολο των επιθετικών συμπεριφορών που παρατηρήθηκαν (p<0,05) (Εικ. 1 και Εικ. 2). Η ένταση και των δυο προτύπων συμπεριφοράς αυξήθηκε σημαντικά από την πυκνότητα 0,125 σε αυτές των 0,250-0,500 ατόμου ανά λίτρο (p<0,05). Η ένταση και των δύο συμπεριφορών δεν αποδείχθηκε σημαντικώς διαφορετική μεταξύ των 2 ακραίων επιπέδων πυκνότητας (p>0,05) (Εικ. 2). Τέλος, αξίζει να αναφερθεί ότι η παρατηρούμενη επιθετικότητα δε συνδεόταν με συμπτώματα κανιβαλισμού (φαγωμένα πτερύγια, πληγές)

4 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ Εικ. 2: Επίδραση της πυκνότητας του πληθυσμού στην ένταση (μέση τιμή ± 1SE) των δύο κύριων προτύπων συμπεριφοράς του μυτακιού. Σε κάθε τύπο συμπεριφοράς, οι μέσοι όροι με το ίδιο γράμμα ήταν ομοιογενείς (p>0,05). Εντός παρένθεσης δίνεται ο αριθμός των παρατηρήσεων σε κάθε συνθήκη. 4. Συζήτηση Η πυκνότητα είναι πολύ σημαντική παράμετρος στη δυναμική των πληθυσμών. Ειδικότερα η πυκνότητα των ανταγωνιστών καθορίζει κατά πολύ τη στρατηγική που θα υιοθετήσουν τα άτομα για την υπεράσπιση των πόρων τους. Γενικώς, στα διάφορα είδη ψαριών που έχουν μελετηθεί μέχρι σήμερα, δεν έχει βρεθεί συστηματική σχέση ανάμεσα στην πυκνότητα και στην επιθετική συμπεριφορά. Πυκνοεξαρτώμενη επιθετική συμπεριφορά, για παράδειγμα, έχει καταγραφεί στα είδη Gymnocephalus cernuus (Savino & Kostich, 2000), Clarias gariepinus (Kaiser et al., 1995). Από την άλλη, είδη όπως το Salvelinus fontinali και το Pungitius pungitius δεν επιδεικνύουν εξάρτηση της επιθετικότητας τους από την πυκνότητα (Gaudreault et al., 1986). Στη φάση του εποικισμού της παράκτιας ζώνης, η επιθετικότητα των ατόμων που είναι στη φάση της μεταμόρφωσης σχετίζεται με την αύξηση των προσπαθειών να βρεθεί ικανός χώρος καθώς αυξάνεται το σωματικό τους μέγεθος. Γι αυτό το λόγο το κοπάδιασμα των νεαρών ατόμων χρησιμοποιείται ως μηχανισμός χωροκρατικότητας έναντι των ανταγωνιστών. Τα άτομα που κυκλοφορούν μόνα τους εκδιώκονται πιο εύκολα, ενώ, όταν κοπαδιάζουν, μπορούν να υπερασπιστούν καλύτερα τους πόρους τους. Σε αυτή τη φάση η επιθετική συμπεριφορά διασπείρεται σε όλα τα μέλη της ομάδας (Barlow 1974). Στην παρούσα εργασία τα άτομα επεδείκνυαν διάφορα είδη επιθετικής συμπεριφοράς, όπως αλλαγή στο χρώμα του σώματος, έκταση πτερυγίων, απειλές ή κυνήγι. Παρόμοια πρότυπα έχουν αναφερθεί και από τους Caballero & Castro (2003) για το D. sargus cadenati, στο οποίο υπήρχε εξάρτηση της επιθετικότητας από την πληθυσμιακή πυκνότητα. Σε αντίθεση με τα ευρήματα της παρούσας μελέτης για το D. puntazzo στην οποία η ένταση της συμπεριφοράς σε σχέση με την πυκνότητα εμφανίζει κωδωνοείδη απόκριση στο D. sargus cadenati η ένταση της επιθετικότητας μειώθηκε με την αύξηση της πληθυσμιακής πυκνότητας (Caballero & Castro, 2003). 5. Ευχαριστίες Θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε θερμά την κ. Ελίζα Ζήκου για τη συνδρομή της στη διεξαγωγή των πειραμάτων, καθώς και την ΑΝΔΡΟΜΕΔΑ Α.Ε. και τους κ. Π. Κολιό, Ν. Κατριμπούζα και Γ. Μούκα για την παραχώρηση των πληθυσμών των ψαριών. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Barlow, G.W., Hexagonal territories. Animal Behaviour, 22 (4): Caballero, C. & Castro, J.J., Effect of competitor density on the aggressivness of juvenile white-seabream (Diplodus sargus cadenati de La Paz, Bauchot and Daget, 1974). Aggressive Behavior, 29 (3):

5 Fenderson, O.C. & Carpenter, M. R., Effects of crowding on the behaviour of juvenile hatchery and wild landlocked Atlantic salmon (Salmo salar L.). Animal Behaviour, 19 (3): Gaudreault, A., Miller, T., Montgomery, W.L. & Fitzgerald, G.J., Interspecific intractions and diet of sympatric juvenile brook charr, Salvelinus fontinalis, and adult ninespine sticklebacks, Pungitius pungitius. Journal of Fish Biology, 28 (2): Grant, J.W.A. & Kramer, D.L., Temporal clumping of food arrival reduces its monopolization and defence by zebrafish, Brachydanio rerio. Animal Behaviour, 44 (1): Huntingford, F.A., Development of behaviour in fishes. pp In /The Behaviour of Teleost Fishes/, T.J.Pitcher (Ed), London, Croom Helm. Kaiser, H., Weyl, O. & Hecht, T., Observations on agonistic behaviour of Clarias gariepinus larvae and juveniles under different densities and feeding frequencies in a controlled environment. Journal of Applied Ichthyology, 11 (1-2): Keenleyside, M.H.A. & Yamamoto, F.T., Territorial behaviour of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.). Behaviour, 19: Macpherson, E., Ontogenetic shifts in habitat use and aggregation in juvenile sparid fishes. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 220 (1): McDonald, A.L., Heimstra, N.W. & Damkot, D.K., Social modification of agonistic behaviour in fish. Animal Behaviour, 16 (4): Olsen, H. & Karlsson, L., Variation in agonistic behaviour in juveniles of two Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), populations. Animal Behaviour, 41: Ryer, C.H. & Olla, B.L., Agonistic behavior in a schooling fish: form, function and ontogeny. Environmental Biology of Fishes, 31 (4): Savino, J.F. & Kostich, M.J., Aggressive and foraging behavioral interaction among ruffe. Environmental Biology of Fishes, 57 (3):