ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΥΠΟΜΟΝΑΔΩΝ ΤΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ ΔΙΕΓΕΡΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΣΤΑΛΤΙΚΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΤΗΣ ΝΟΣΟΥ PARKINSON ΦΡΑΓΚΙΟΥΔΑΚΗ ΚΛΕΟΠΑΤΡΑ ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΠΑΤΡΑ 2005

2 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΥΠΟΜΟΝΑΔΩΝ ΤΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ ΔΙΕΓΕΡΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΣΤΑΛΤΙΚΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ ΤΗΣ ΝΟΣΟΥ PARKINSON ΦΡΑΓΚΙΟΥΔΑΚΗ ΚΛΕΟΠΑΤΡΑ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Ευχαριστούμε το Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο (ESF), το Πρόγραμμα Εκπαίδευσης και Επαγγελματικής Κατάρτισης ΙΙ (ΕΠΕΑΕΚ ΙΙ), και ιδ ιαιτέρως το πρόγραμμα ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ για την οικονομική ενίσχυση της διδακτορικής αυτής διατριβής ΠΑΤΡΑ 2005

3 Τριμελής συμβουλευτική επιτροπή Μητσάκου Αδαμαντία, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Κούβελας Ηλίας, Καθηγητής Γιομπρές Παναγιώτης, Επίκουρος Καθηγητής Επταμελής εξεταστική επιτροπή Κούβελας Ηλίας, Καθηγητής Κωστόπουλος Γ εώργιος, Καθηγητής Φλωρδέλης Χριστόδουλος, Καθηγητής Μητσάκου Αδαμαντία, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Αγγελάτου Φεβρωνία, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Γιομπρές Παναγιώτης, Επίκουρος Καθηγητής Παπαθεωδορόπουλος Κωνσταντίνος, Λέκτορας

4 Η διατριβή αυτή αφιερώνεται σε όλους όσους πίστεψαν σε μένα αυτοί μου έδωσαν το κουράγιο και την ώθηση να προχωρήσω στην Βιοϊατρική Έρευνα

5 Σε αυτή τη σημαντική στιγμή της ζωής μου που είναι η απόκτηση του διδακτορικού διπλώματος, θα ήταν αχαριστία να μη μνημονεύσω τους ανθρώπους εκείνους οι οποίοι συνέβαλαν σημαντικά στην περάτωση της διατριβής που κρατάτε στα χέρια σας. Η εργασία αυτή ξεκίνησε και ολοκληρώθηκε υπό την επίβλεψη της αναπληρώτριας Καθηγήτριας κ. Αδαμαντίας Μητσάκου, στο Εργαστήριο Φυσιολογίας του Τμήματος Ιατρικής του Πανεπιστημίου Πατρών. Σε εκείνη χρωστώ τα πρώτα μου επιτυχή βήματα στον ερευνητικό πάγκο, καθώς και την εμπειρία που απόκτησα πάνω στη μελέτη επιστημονικών άρθρων και πάνω στην επιστημονική σκέψη γενικότερα. Καθοριστική ήταν η συμβολή του Καθηγητή κ. Ηλία Κούβελα στην ερευνητική μου πορεία και εξέλιξη μέσα στο Εργαστήριο Φυσιολογίας, λόγω της μεγάλης εμπιστοσύνης και εκτίμησης που μου έδειξε. Στην κυρία Μητσάκου και τον κύριο Κούβελα χρωστάω επίσης ευγνωμοσύνη για το ότι με προώθησαν και με ενθάρρυναν να παρουσιάζω τμήματα της δουλειάς μου σε ελληνικά και διεθνή συνέδρια, καθώς και να συμμετέχω σε συνεργασίες με εργαστήρια του εξωτερικού, βοηθώντας με έτσι να διευρύνω τους επιστημονικούς μου ορίζοντες. Οφείλω επίσης να αναγνωρίσω την συμβολή και όλων των υπολοίπων μελών ΔΕΠ του Εργαστηρίου Φυσιολογίας στην επιτυχή έκβαση της έρευνάς μου όλα αυτά τα χρόνια. Η φιλική τους διάθεση απέναντί μου με βοήθησε να αψηφώ την ανασφάλεια και την κόπωση και να προχωρώ με πείσμα μπροστά. Ευχαριστώ θερμά όλα τα μέλη της επταμελούς εξεταστικής επιτροπής για τις συμβουλές τους, τις γόνιμες υποδείξεις τους και κυρίως για την επιείκειά τους απέναντι σε έναν εκκολαπτόμενο ερευνητή σαν εμένα. Ευχαριστώ την λέκτορα κ. Μάρθα Ασημακοπούλου για την βοήθειά της στη μετάφραση των νευροανατομικών όρων που αναφέρονται στην παρούσα διατριβή. Το ευχάριστο κλίμα μέσα στο οποίο εργάστηκα οφείλεται σε μεγάλο βαθμό και στους συναδέλφους και φίλους μου, μεταπτυχιακούς φοιτητές του Εργαστηρίου Φυσιολογίας. Τους ευχαριστώ για την φιλία, την αγάπη τους και τις γόνιμες ανταλλαγές επιστημονικών και μη απόψεων, κατά τη διάρκεια της κοινής μας ερευνητικής πορείας. Τέλος, χρωστώ χιλιάδες ευχαριστώ στην οικογένειά μου για την ιώβειο υπομονή και εγκαρτέρηση όλα τα χρόνια που (τους) έλειπα και για την ηθική και υλική συμπαράστασή τους. Χωρίς αυτούς δεν θα είχα καταφέρει να πραγματοποιήσω τον στόχο μου. Κλεοπάτρα Φραγκιουδάκη

6 Περίληψη της διατριβής Η παρούσα διατριβή ασχολήθηκε με τη μελέτη της έκφρασης των υπομονάδων των υποδοχέων του γλουταμινικού οξέος και του γ-αμινοβουτυρικού οξέος (GABA) στα βασικά γάγγλια και τον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων του μυός weaver. Παράλληλα, μελετήθηκε η έκφραση των νευροπεπτιδίων εγκεφαλίνης και δυνορφίνης στα βασικά γάγγλια του μυός weaver. O μυς weaver χαρακτηρίζεται από προοδευτική, γενετικά επαγόμενη εκφύλιση των ντοπαμινεργικών κυττάρων του μεσεγκεφάλου, κυρίως αυτών οι οποίοι καταλήγουν στο ραβδωτό σώμα. Για αυτόν τον λόγο, θεωρείται ένα καλό μοντέλο της νόσου Parkinson και η μελέτη των νευροχημικών μεταβολών που συμβαίνουν στον εγκέφαλο του παραπάνω μυός, αποτελεί πολύτιμο εργαλείο για τη διερεύνηση των παθογενετικών μηχανισμών της νόσου. Mε την τεχνική του υβριδισμού in situ, προσδιορίστηκαν τα επίπεδα mrna των υπομονάδων z1, ε1 και ε2 του υποδοχέα NMDA, των υπομονάδων KA2 και GluR6 του υποδοχέα καϊνικού οξέος, των υπομονάδων α1, α2, α4, β2 και β3 του υποδοχέα GABA A, καθώς και των πρόδρομων πολυπεπτιδίων προ-προεγκεφαλίνη και προδυνορφίνη. Η μελέτη πραγματοποιήθηκε σε φυσιολογικούς μύες (+/+) και μύες weaver (wv/wv), στις ηλικίες των 26 ημερών, 3 μηνών και 6 μηνών μετά τη γέννηση. Όσον αφορά στους υποδοχείς του γλουταμινικού οξέος, τα αποτελέσματά μας υπέδειξαν αύξηση στην έκφραση των υπομονάδων z1, ε2, ΚΑ2 και GluR6 στο ραβδωτό σώμα των μυών weaver, σε σχέση με τους φυσιολογικούς. Η αύξηση στο mrna των υπομονάδων z1, ε2 και GluR6 παρατηρήθηκε μόνο στην ηλικία των 6 μηνών, ενώ το mrna της υπομονάδας KA2, παρουσίασε αύξηση και στις τρεις ηλικίες που μελετήθηκαν. Οι αυξήσεις της έκφρασης των υπομονάδων z1, ε2, ΚΑ2 και GluR6 συμφωνούν και πιθανόν εξηγούν τις αυξήσεις στα επίπεδα των θέσεων δέσμευσης για τους υποδοχείς NMDA και μη-nmda, οι οποίες έχουν βρεθεί από παλαιότερες μελέτες του εργαστηρίου μας στο ραβδωτό σώμα των μυών weaver ηλικίας 6 μηνών. Με βάση βιβλιογραφικά δεδομένα, υποστηρίζουμε ότι η καθυστερημένη αύξηση στην έκφραση των υπομονάδων z1, ε2 και GluR6 κατά πάσα πιθανότητα συντελείται μέσω επαγωγής του μεταγραφικού παράγοντα ΔfosB, σε απόκριση προς τη μείωση της ντοπαμίνης. Στον σωματοαισθητικό φλοιό των μυών weaver ηλικίας 26 ημερών, παρατηρήθηκε αύξηση στην έκφραση των υπομονάδων z1, ε1, ε2 και KA2, η οποία θα μπορούσε να οφείλεται στη μειωμένη θαλαμοφλοιϊκή γλουταμινεργική είσοδο. 1

7 Όσον αφορά στους υποδοχείς GABA A, παρατηρήθηκε αύξηση στα επίπεδα mrna των υπομονάδων α4 και β3, στο ραβδωτό σώμα των μυών weaver ηλικίας 6 μηνών, η οποία συμφωνεί και μπορεί να εξηγήσει την αύξηση στα επίπεδα των θέσεων δέσμευσης για τους υποδοχείς GABA A, η οποία έχει βρεθεί σε προηγούμενη μελέτη του εργαστηρίου μας, στο ραβδωτό σώμα των μυών weaver ηλικίας 6 μηνών. Σκοπεύουμε να ελέγξουμε την πιθανότητα, η αύξηση της έκφρασης της υπομονάδας α4, να υποδεικνύει μία αύξηση του αριθμού των εξωσυναπτικών υποδοχέων GABA A στους νευρώνες προβολής του ραβδωτού σώματος. Στην ωχρά σφαίρα των μυών weaver ηλικίας 6 μηνών, παρατηρήθηκε μείωση των επιπέδων mrna των υπομονάδων α1 και β2, υποδεικνύοντας μία μείωση του αριθμού των υποδοχέων GABA A, η οποία ήταν αναμενόμενη, λόγω της αυξημένης GABAεργικής εισόδου στην εν λόγω εγκεφαλική περιοχή του μυός weaver. Στον σωματοαισθητικό φλοιό, παρατηρήθηκε μείωση στην έκφραση των υπομονάδων α2 και β2 και ταυτόχρονα αύξηση στην έκφραση των υπομονάδων α4 και β3. Με βάση βιβλιογραφικά δεδομένα, προτείνουμε ότι οι μεταβολές αυτές μπορεί να αντανακλούν μείωση στον αριθμό των συναπτικών και αύξηση στον αριθμό των εξωσυναπτικών υποδοχέων GABA A, σε απόκριση προς τη μειωμένη GABAεργική είσοδο προς τους νευρώνες του σωματοαισθητικού φλοιού του μυός weaver. Όσον αφορά στην έκφραση των πολυπεπτιδίων, το mrna της προ-προεγκεφαλίνης, παρουσίασε αύξηση στο ραβδωτό σώμα των μυών weaver, μόνο στην ηλικία των 6 μηνών, ενώ το mrna της προδυνορφίνης, παρουσίασε μείωση στην παραπάνω περιοχή, στην ηλικία των 26 ημερών και αύξηση στις μεγαλύτερες ηλικίες. Σύμφωνα με τα βιβλιογραφικά δεδομένα υποστηρίζουμε ότι: α) η καθυστερημένη αύξηση της έκφρασης της προ-προεγκεφαλίνης στο ραβδωτό σώμα του μυός weaver, οφείλεται στη μείωση της τονικής ανασταλτικής ρυθμιστικής δράσης της ντοπαμίνης στην έκφραση του εν λόγω γονιδίου και πιθανώς συντελείται μέσω του μεταγραφικού παράγοντα ΔfosB, β) ο παραπάνω μεταγραφικός παράγοντας είναι κατά πάσα πιθανότητα υπεύθυνος και για την καθυστερημένη επαγωγή της έκφρασης της προδυνορφίνης στο ραβδωτό σώμα των μυών weaver και γ) η μείωση του παραπάνω mrna στην ηλικία των 26 ημερών οφείλεται στη μείωση της τονικής διεγερτικής δράσης της ντοπαμίνης στην έκφραση του εν λόγω γονιδίου. Τέλος, το γεγονός ότι οι μεταβολές των mrna των διαφόρων υπομονάδων και νευροπεπτιδίων δεν ήταν οι ίδιες στις διάφορες ηλικίες που μελετήθηκαν υποδεικνύει ότι κατά την πρόοδο της ντοπαμινεργικής εκφύλισης των ντοπαμινεργικών νευρώνων του 2

8 μεσεγκεφάλου διαφορετικοί μηχανισμοί ευθύνονται για την πρόκληση των αλλαγών στην έκφραση των υπό μελέτη γονιδίων. Αbstract In the present study we investigated the expression of the subunits of glutamate and γ- aminobutyric acid (GABA) receptors in basal ganglia and cerebral cortex of the weaver mouse. We also studied the expression of striatal neuropeptides, which are important neuromodulators of the synaptic transmission in the basal ganglia circuitry. The weaver mouse is characterized by a progressive, genetically induced degeneration of the mesencephalic dopaminergic neurons, especially those that project to the striatum. For this reason, the weaver mouse is a useful model for clarifying the pathogenetic mechanisms that underly Parkinson s disease. Using the in situ hybridization method, the mrna levels of the ΝΜDA subunits z1, ε1 and ε2, the kainate subunits KΑ2 and GluR6, the GABA A subunits α1, α2, α4, β2 and β3, as well as the mrna levels of the precursor polypeptides pre-proenkephalin and prodynorphin, were estimated. The study was performed using wild-type (+/+) and weaver mice (wv/wv) of the following ages: 26 days, 3 months and 6 months. Concerning the glutamate receptors, an increase in the mrna levels of z1, ε2, KA2 and GluR6 subunits was indicated in the weaver striatum, compared to the wild type. The z1, ε2 and GluR6 mrna increases were observed only at the age of 6 months, whereas the KA2 mrna increase was observed at all three ages studied. The increases in z1, ε2, ΚΑ2 and GluR6 mrna expression are in agreement and probably explain the increased levels of ΝΜDA- and non-nmda-sensitive binding sites that we had previously found in the 6 months old weaver striatum. Based on bibliographic data, we suggest that the delayed increases in z1, ε2 and GluR6 mrna levels, are probably mediated by the delayed induction of the ΔfosB transcription factor, in response to the reduction of striatal dopamine levels. In the somatosensory cortex of 26 day old weaver mice, an increase in the levels of z1, ε1, ε2 and ΚΑ2 mrnas was observed. The above increases can be attributed to the decreased thalamocortical glutamatergic imput. 3

9 Concerning the GABA A receptors, the observed increases of the α4 and β3 mrna levels in the 6 months old weaver striatum are in agreement and probably explain the increased levels of GABA A binding sites that we had previously found in the 6 months old weaver striatum. We are going to test the hypothesis, that the α4 mrna increase might indicate an increase in the number of extrasynaptic GABA A receptors in striatal projection neurons. In the 6 months old weaver globus pallidus, the observed decrease in α1 and β2 mrna levels was expected, since the GABAergic transmission is increased in the above region of the weaver brain. In the weaver somatosensory cortex, a decrease in the α2 and β2 mrna levels and an increase in the α4 and β3 mrna levels were observed. Based on bibliographic data, we suggest that the above alterations probably indicate a differential regulation of the synaptic versus extrasynaptic cortical GABA A receptors, in response to the decreased GABAergic presynaptic input to the weaver cortical neurons. Concerning the expression of the striatal neuropeptides, the pre-proenkephalin mrna was increased in the weaver striatum, only at the age of 6 months. In contrast, prodynorphin mrna was decreased in the 26 day old weaver striatum, whereas it was increased in the 3 and 6 months old weaver striatum. Based on bibliographic data, we suggest that: a) the delayed increase in the expression of pre-proenkephalin could be caused by the reduction of the tonic dopaminergic inhibitory control on the expression of the above gene in the dopaminedepleted weaver striatum and is probably mediated by the ΔfosB transcription factor; b) the above transcription factor could be responsible for the delayed induction of the prodynorphin expression in the weaver striatum as well, and c) the decrease of prodynorphin mrna in the 26 day old weaver striatum could be attributed to the reduction of the dopaminergic stimulatory control on the expression of the above gene. Finally, the different pattern of expression alterations among the three ages studied indicates that distinct mechanisms are responsible for the observed changes, during the progress of the dopaminergic degeneration of the weaver brain. 4

10 1. To κύκλωμα των βασικών γαγγλίων 1.1. Γενικά Τα βασικά γάγγλια συνίστανται από ένα σύμπλεγμα υποφλοιϊκών πυρήνων, οι οποίοι βρίσκονται στον πρόσθιο, διάμεσο και μέσο εγκέφαλο. Οι πυρήνες αυτοί είναι ο κερκοφόρος πυρήνας με το κέλυφος, οι οποίοι βρίσκονται στον πρόσθιο εγκέφαλο και αποτελούν το ραβδωτό σώμα, η ωχρά σφαίρα και ο υποθαλάμιος πυρήνας, οι οποίοι βρίσκονται στον διάμεσο εγκέφαλο και η μέλαινα ουσία, η οποία βρίσκεται στον μέσο εγκέφαλο (Εικόνα 1). Αρχικά, οι δομές αυτές είχαν συσχετισθεί μόνο με την ρύθμιση της κινητικής λειτουργίας, καθώς είχε παρατηρηθεί ότι η βλάβη τους είχε ως αποτέλεσμα κινητικές διαταραχές, όπως τρόμος, ακαμψία, ακινησία, υπερκινηνισία, δυσκινησία ή δυσμετρία. Η επικρατούσα άποψη ήταν ότι οι παραπάνω πυρήνες στέλνουν σήμα μόνο στις κινητικές περιοχές του φλοιού, παρόλο που μπορεί να δέχονται πληροφορία και από μη κινητικές φλοιϊκές περιοχές, όπως περιοχές του προμετωπιαίου, του βρεγματικού, ή του κροταφικού λοβού. Οι Alexander et al. (1986) ήταν οι πρώτοι οι οποίοι ανακάλυψαν ότι οι παραπάνω δομές στέλνουν πληροφορία σε διάφορες περιοχές του φλοιού εκτός των κινητικών, όπως στον προμετωπιαίο, τον έλικα του προσαγωγίου και τον κροταφικό φλοιό. Από την παραπάνω μελέτη, καθώς και άλλες μελέτες, δείχθηκε ότι τα βασικά γάγγλια συμμετέχουν, εκτός της κίνησης, και στην ρύθμιση νοητικών και συναισθηματικών λειτουργιών του εγκεφάλου (Middleton and Strick 2000). Τέσσερεις κύριες κατηγορίες συνδρόμων έχουν συσχετισθεί με δυσλειτουργία των βασικών γαγγλίων: η νόσος του Parkinson, η οποία οφείλεται σε δυσλειτουργία του μελανοραβδωτού συστήματος, το σύνδρομο που σχετίζεται με την δυσλειτουργία του ραβδωτού σώματος (χορεία του Ηuntington, νέκρωση του ραβδωτού σώματος hepatolenticular εκφύλιση), το σύνδρομο δυσλειτουργίας της ωχράς σφαίρας (πρωτεύουσα ατροφία της ωχράς σφαίρας, νέκρωση της ωχράς σφαίρας, pallido-lewisian ατροφία, νόσος Hallervorden-Spatz) και το σύνδρομο Lewis (ημιβαλλισμός). Λειτουργικές βλάβες των βασικών γαγγλίων, εμπλέκονται επίσης στην παθογένεια της σχιζοφρένειας. (Suvorov and Shuvaev 2004). 5

11 1.2. Το ραβδωτό σώμα Το ραβδωτό σώμα συνίσταται από τον κερκοφόρο πυρήνα και το κέλυφος, τα οποία έχουν παρόμοια κυτταρική σύσταση και αποτελεί τον πυρήνα εισόδου των βασικών γαγγλίων, μέσω του οποίου εισάγεται η πληροφορία από τον εγκεφαλικό φλοιό. Η πληροφορία αυτή, επεξεργαζόμενη μέσα στο κύκλωμα των βασικών γαγγλίων, εξέρχεται πάλι μέσω των πυρήνων εξόδου (ωχρά σφαίρα και μέλαινα ουσία), προς τον εγκεφαλικό φλοιό μέσω του θαλάμου (Εικόνα 1). Επειδή οι θαλαμικοί πυρήνες στους οποίους καταλήγουν οι προβολές των βασικών γαγγλίων έχουν πολλαπλούς στόχους στον εγκεφαλικό φλοιό, τα βασικά γάγγλια αποκτούν έμμεση πρόσβαση σε φλοϊκές περιοχές με τις οποίες δεν έχουν λειτουργική σχέση, όπως ο προαπιοειδής και ο φλοιός της νήσου του Reil. (Parent and Hazrati 1995). Ο κερκοφόρος πυρήνας και το κέλυφος δέχονται διεγερτική είσοδο (με νευροδιαβιβαστή το γλουταμινικό οξύ) από τα κύτταρα της στιβάδας 5 του εγκεφαλικού φλοιού. Στα πρωτεύοντα θηλαστικά, οι συνάψεις αυτές αποτελούν το 80% των συνάψεων μέσα στο ραβδωτό σώμα. Οι πυρήνες αυτοί επίσης, δέχονται διεγερτική και ανασταλτική ντοπαμινεργική είσοδο από την συμπαγή μοίρα της μέλαινας ουσίας και την κοιλιακή καλυπτρική περιοχή, καθώς και διεγερτική είσοδο από τους ενδοπετάλιους πυρήνες του θαλάμου και κυρίως από τον μέσο κεντρικό πυρήνα (Εικόνα 1). Ο πυρήνας αυτός σχηματίζει ένα μικρό κλειστό κύκλωμα με τα βασικά γάγγλια, το οποίο θεωρείται ότι συμμετέχει στην επεξεργασία της πληροφορίας που αφορά τις αισθητικοκινητικές λειτουργίες. Η ωχρά σφαίρα και η μέλαινα ουσία στέλνουν επίσης στο ραβδωτό σώμα ανασταλτικές ίνες με νευροδιαβιβαστή το γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA). Η φλοιϊκή είσοδος στο ραβδωτό σώμα θεωρείται ότι παίζει σπουδαίο ρόλο στις διεργασίες τις προσοχής, της ανάλυσης σήματος, της μνήμης, της μάθησης, των παρορμήσεων και γενικά στην οργάνωση της συμπεριφοράς. Άλλες προσαγωγές είσοδοι στο ραβδωτό σώμα είναι η σεροτονινεργική είσοδος από τον ραχιαίο πυρήνα της ραφής και η κατεχολαμινεργική είσοδος από τον υπομέλανα τόπο. (Parent and Hazrati 1995, Brodal 1998, Suvorov and Shuvaey 2004). Το κέλυφος δέχεται ίνες κυρίως από τις κινητικές και αισθητικές περιοχές του φλοιού. Η δομή αυτή συμμετέχει κυρίως στην επεξεργασία της πληροφορίας η οποία αφορά τον έλεγχο των κινήσεων του σώματος (Εικόνα 1). Αντιθέτως, ο κερκοφόρος πυρήνας δέχεται κατά κύριο 6

12 λόγο ίνες από τις συνειρμικές περιοχές του φλοιού και συμμετέχει στην επεξεργασία της πληροφορίας που αφορά τις ανώτερες νοητικές λειτουργίες, αλλά και τις κινήσεις των ματιών (Brodal 1998). Το κέλυφος ενεργοποιείται κατά την αυτόματη εκτέλεση κινήσεων που έχουν μαθευτεί από πριν, ενώ ο κερκοφόρος πυρήνας ενεργοποιείται κατά τη διαδικασία εκμάθησης των κινήσεων (Jueptner et al. 1997a,b). Οι βλάβες που αφορούν το κέλυφος (π.χ. νόσος Parkinson) έχουν σαν αποτέλεσμα διαταραχές στην κινητική λειτουργία, ενώ αυτές που αφορούν τον κερκοφόρο πυρήνα (π.χ. νόσος Huntington) προκαλλούν κυρίως νοητικές διαταραχές (Von Sattel et al. 1985, Kish et al. 1988). Η απαγωγός πληροφορία από το ραβδωτό σώμα είναι ανασταλτική (με νευροδιαβιβαστή το GABA) και καταλήγει τον θάλαμο μέσω δύο οδών. Η άμεση οδός διέρχεται από την έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας ή την δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας και από εκεί στον θάλαμο, ενώ η έμμεση οδός διέρχεται πρώτα από την έξω μοίρα της ωχράς σφαίρας και τον υποθαλάμιο πυρήνα και καταλήγει στην έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας ή την δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας και από εκεί στον θάλαμο (Εικόνα 1). (Parent and Hazrati 1995, Brodal 1998) Η ωχρά σφαίρα Η έξω μοίρα της ωχράς σφαίρας δέχεται ανασταλτική είσοδο από το ραβδωτό σώμα και στέλνει επίσης ανασταλτική πληροφορία μέσω του υποθαλάμιου πυρήνα στην έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας και στην δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας (έμμεση οδός, εικόνα 1). Το τμήμα αυτό επίσης, προβάλλει κατευθείαν στον θάλαμο, στέλνοντας ανασταλτικές ίνες στους δικτυωτούς πυρήνες του θαλάμου. Οι πυρήνες αυτοί είναι γνωστό ότι αναστέλλουν τους υπόλοιπους θαλαμικούς πυρήνες, μεταξύ των οποίων και αυτούς οι οποίοι δέχονται είσοδο από τους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων. Η έξω ωχρά σφαίρα λοιπόν, αίρει την αναστολή των θαλαμικών πυρήνων που δέχονται κατευθείαν είσοδο από τα βασικά γάγγλια. Έτσι, θεωρείται ότι συμμετέχει στην διεργασία έναρξης της κίνησης, δεδομένου ότι έμμεσα ενεργοποιεί την διεγερτική είσοδο από τον θάλαμο προς τον κινητικό φλοιό. (Hazrati and Parent 1991, Parent and Hazrati 1995). Η έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας, αποτελεί έναν από τους δύο πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων, δέχεται κατευθείαν ίνες από το ραβδωτό σώμα και στέλνει ανασταλτικές 7

13 ίνες στον έξω κοιλιακό και τον πρόσθιο κοιλιακό πυρήνα του θαλάμου. Κάποιες ίνες καταλήγουν επίσης στον μέσο κεντρικό θαλαμικό πυρήνα και από εκεί η πληροφορία, επανέρχεται στο ραβδωτό σώμα (Εικόνα 1). Κάποιες ομάδες κυττάρων της έσω ωχράς σφαίρας στέλνουν πληροφορία η οποία καταλήγει στις κινητικές περιοχές του φλοιού (πρωτοταγής κινητικός, προκινητικός, συμπληρωματική κινητική περιοχή), ενώ άλλες στέλνουν πληροφορία σε περιοχές του προμετωπιαίου φλοιού (περιοχές 9 και 46). Με αυτόν τον τρόπο, συγκεκριμένες ομάδες κυττάρων του παραπάνω πυρήνα είναι εξειδικευμένες για την επεξεργασία πληροφορίας η οποία αφορά, είτε την κινητική λειτουργία, είτε λειτουργίες οι οποίες σχετίζονται με την ενεργό μνήμη στον χώρο, ή κατά την έναρξη μιας κίνησης. Αφαίρεση της έσω ωχράς σφαίρας έχει ως αποτέλεσμα νοητικά συμπτώματα, τα οποία μοιάζουν με αυτά που προκαλλούνται μετά από βλάβη στον προμετωπιαίο φλοιό. Επίσης, πιστεύεται ότι η έσω ωχρά σφαίρα και ειδικά το κοιλιακό τμήμα της στέλνει πληροφορία και σε περιοχές του φλοιού υπεύθυνες για τις συναισθηματικές λειτουργίες (μετωπιαιο-κογχικός, έλικα του προσαγωγίου), δεδομένου ότι κάποιοι ασθενείς με βλάβη στην ωχρά σφαίρα ενίοτε εκδηλώνουν νευροψυχιατρικά συμπτώματα που μοιάζουν με αυτά της σχιζοφρένειας. Επιπλέον, η έσω ωχρά σφαίρα εμπεριέχει έναν σωματοτοπικό χάρτη, ο οποίος διατηρείται στις προβολές των κυττάρων της στον κινητικό φλοιό (Trepanier et al. 1998, Hoover and Strick 1999, Μiddleton and Strick 2000). Η έσω ωχρά σφαίρα στέλνει επίσης ίνες στον σκελιαιο-γεφυρικό καλυπτρικό πυρήνα του μεσεγκεφάλου (περιοχή που σχετίζεται με την κίνηση), αλλά και δέχεται από αυτόν διεγερτική νεύρωση (πιθανόν ακετυλοχολινεργική). Επιπλέον, κάποιες ίνες της προβάλλουν στον σύνδεσμο των ηνιών, μία δομή του μεταιχμιακού συστήματος, η οποία αποτελεί σημαντικό σταθμό επεξεργασίας πληροφοριών (Parent and Hazrati 1995). Κατά την ηρεμία, τα κύτταρα της έσω ωχράς σφαίρας αναστέλλουν τον θάλαμο και κατ επέκταση και τον κινητικό φλοιό. Όταν ο φλοιός δώσει εντολή για την έναρξη μιας κίνησης, οι νευρώνες του ραβδωτού σώματος στέλνουν ανασταλτική είσοδο στην έσω ωχρά σφαίρα, αίρεται η παραπάνω αναστολή και ενεργοποιούνται οι περιοχές του κινητικού φλοιού που είναι υπεύθυνες για την σωστή έναρξη της κίνησης (Brodal 1998). 8

14 Eικόνα 1: Το παραπάνω σχήμα απεικονίζει το κινητικό κύκλωμα των βασικών γαγγλίων. Φαίνονται αναλυτικά οι εσωτερικές συνδέσεις μεταξύ των πυρήνων των βασικών γαγγλίων (άμεση και έμμεση οδός) Η μέλαινα ουσία Η συμπαγής μοίρα της μέλαινας ουσίας αποτελείται κυρίως από ντοπαμινεργικούς νευρώνες οι οποίοι νευρώνουν τόσο το ραβδωτό σώμα, όσο και την ωχρά σφαίρα. Τα κύτταρα αυτά περιέχουν μία χρωστική, την νευρομελανίνη, στην οποία οφείλεται το σκούρο χρώμα που έχει ένα φρέσκο παρασκεύασμα μεσεγκεφάλου. Οι δενδρίτες των παραπάνω κυττάρων εκτείνονται προς την δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας η οποία βρίσκεται κοιλιακά της συμπαγούς. Εκφύλιση των ντοπαμινεργικών νευρώνων της συμπαγούς μοίρας 9

15 προκαλλεί την νόσο Parkinson. Η συμπαγής μοίρα της μέλαινας ουσίας δέχεται διεγερτικές ίνες από τον εγκεφαλικό φλοιό, σεροτονινεργικές και κατεχολαμινεργικές ίνες από τον ραχιαίο πυρήνα της ραφής και τον υπομέλανα τόπο, αντίστοιχα, καθώς και ίνες από τον σκελιαιογεφυρικό καλυπτρικό πυρήνα του μεσεγκεφάλου. (Parent and Hazrati 1995, Brodal 1998). Η δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας αποτελεί πυρήνα εξόδου των βασικών γαγγλίων. Οι νευρώνες της, οι οποίοι οι οποίοι είναι GABAεργικοί, προβάλλουν στον θάλαμο και συγκεκριμένα στους έξω κοιλιακό, πρόσθιο κοιλιακό και ραχιαίο έσω θαλαμικούς πυρήνες, αλλά και στον σκελιαιο-γεφυρικό καλυπτρικό πυρήνα και το άνω διδύμιο. Η προβολή στο άνω διδύμιο έχει βρεθεί ότι σχετίζεται με μία ποικιλία οπτικών και ακουστικών αποκρίσεων και συγκεκριμένα με τον προσανατολισμό, την ανύψωση και σταθεροποίηση του βλέμματος και τις σακκαδικές κινήσεις. (Parent and Hazrati 1995, Middleton and Strick 2000). Ξεχωριστές ομάδες κυττάρων της δικτυωτής μοίρας στέλνουν ίνες οι οποίες καταλήγουν είτε στον προμετωπιαίο φλοιό (περιοχές 9, 46 και 12), είτε σε μία φλοιϊκή περιοχή που ονομάζεται μετωπιαίο οπτικό πεδίο, είτε στον κάτω κροταφικό φλοιό. Έτσι, χρησιμοποιώντας διαφορετικές ομάδες κυττάρων, η μέλαινα ουσία είναι υπεύθυνη για την επεξεργασία πληροφοριών που σχετίζονται είτε με νοητικές λειτουργίες (ενεργός μνήμη), είτε με τις κινήσεις των ματιών, είτε με διεργασίες οπτικής αναγνώρισης, ανίστοιχα. Κάποια κύτταρα επίσης θεωρείται ότι στέλνουν πληροφορία σε φλοιϊκές περιοχές οι οποίες σχετίζονται με τις συναισθηματικές λειτουργίες, όπως η πρόσθια έλικα του προσαγωγίου, ο έσω μετωπιαιοκογχικός φλοιός και ο κροταφικός πόλος. Βλάβες στην δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας μπορεί να προκαλέσουν διαταραχές στην ενεργό μνήμη, οπτικές παραισθήσεις και ήπια νευρολογικά συμπτώματα, όπως κινητικές δυσλειτουργίες που αφορούν τις κινήσεις των ματιών. Η εκδήλωση συμπτωμάτων σε κάποιους ασθενείς με βλάβη στην παραπάνω περιοχή τα οποία παρατηρούνται και στη σχιζοφρένεια (νοητικές και συναισθηματικές διαταραχές, διαταραχές στην αντίληψη και στις κινήσεις των ματιών) θέτει υπόνοιες μήπως στην παραπάνω νόσο τα συμπτώματα αυτά οφείλονται σε διαταραχή της πληροφορίας που διοχετεύει η μέλαινα ουσία προς τις σχετικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. (Middleton and Strick 2000). 10

16 1.5. Ο υποθαλάμιος πυρήνας Ο υποθαλάμιος πυρήνας δέχεται ανασταλτική είσοδο από το έξω τμήμα της ωχράς σφαίρας και στέλνει διεγερτικές ίνες (νευροδιαβιβαστής το γλουταμινικό οξύ) στην έξω και έσω ωχρά σφαίρα, καθώς και στην δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας αποτελώντας τμήμα της έμμεσης οδού εξόδου των βασικών γαγγλίων (Εικόνα 1). Ο πυρήνας αυτός δέχεται επίσης διεγερτική είσοδο από τον εγκεφαλικό φλοιό και τον θάλαμο, ανασταλτική είσοδο από το ραβδωτό σώμα, ενώ σε αυτόν καταλήγουν επίσης ντοπαμινεργικές ίνες από την κοιλιακή καλυπτρική περιοχή του μεσεγκεφάλου. (Brodal 1998). Οι απαγωγές ίνες από τον υποθαλάμιο πυρήνα είναι τοπογραφικά οργανωμένες, έτσι ώστε διαφορετικές ομάδες κυττάρων προβάλλουν στην ωχρά σφαίρα και την μέλαινα ουσία. Οι ανασταλτικές ίνες από το ραβδωτό σώμα και οι διεγερτικές ίνες από τον υποθαλάμιο πυρήνα καταλήγουν πάνω στα ίδια κύτταρα της έσω ωχράς σφαίρας. Ο υποθαλάμιος πυρήνας, διεγείροντας τα κύτταρα της έσω ωχράς σφαίρας οδηγεί σε αύξηση της αναστολής των θαλαμοφλοιϊκών νευρώνων. Με αυτόν τον τρόπο θεωρείται ότι ελέγχει την σωστή λήξη μίας κίνησης που βρίσκεται σε εξέλιξη. Πράγματι, μετά από καταστροφή του υποθαλάμιου πυρήνα παρατηρούνται βίαιες ακούσιες κινήσεις στο αντίθετο ημιμόριο του σώματος (ημιβαλλισμός). (Brodal 1998) Ο επικλινής πυρήνας και το οσφρητικό φύμα Ο επικλινής πυρήνας και το οσφρητικό φύμα είναι δύο δομές του προσθίου εγκεφάλου οι οποίες βρίσκονται κοιλιακά του ραβδωτού σώματος. Τα όρια μεταξύ του επικλινή πυρήνα και του ραβδωτού σώματος δεν είναι σαφή, ενώ ο πυρήνας αυτός ονομάζεται και κοιλιακό ραβδωτό σώμα. Ο επικλινής πυρήνας και το οσφρητικό φύμα θεωρούνται από πολλούς ότι ανήκουν στα βασικά γάγγλια, διότι παρόλο που δεν συνδέονται λειτουργικά με τις περιοχές των βασικών γαγγλίων συμμετέχουν στην συγκρότηση ενός κυκλώματος που ονομάζεται στεφανιαίο ή μεταιχμιακό κύκλωμα, το οποίο μοιάζει με το κύκλωμα των βασικών γαγγλίων, με την διαφορά ότι περιλαμβάνει διαφορετικούς πυρήνες από αυτούς που προαναφέρθηκαν. Οι δύο παραπάνω πυρήνες δέχονται είσοδο από περιοχές του προμετωπιαίου, του μετωπιαιο-κογχικού φλοιού και της έλικας του προσαγωγίου και προβάλλουν στην κοιλιακή περιοχή της ωχράς σφαίρας και από εκεί στον ραχιαίο έσω θαλαμικό πυρήνα, ο οποίος με τη 11

17 σειρά του στέλνει την πληροφορία πίσω στις προαναφερθείσες περιοχές του φλοιού. Το παραπάνω κύκλωμα θεωρείται ότι εμπλέκεται στη ρύθμιση των συναισθηματικών λειτουργιών και της συμπεριφοράς που σχετίζεται με την ικανοποίηση βασικών αναγκών. (Brodal 1998). Ο επικλινής πυρήνας και το οσφρητικό φύμα επίσης δέχονται είσοδο από τον ιπποκάμπιο σχηματισμό, τα αμύγδαλα, τον υποθάλαμο και τον σκελιαιο-γεφυρικό καλυπτρικό πυρήνα του μεσεγκεφάλου. Επίσης δέχονται ντοπαμινεργική νεύρωση από την κοιλιακή καλυπτρική περιοχή του μεσεγκεφάλου (μεσοστεφανιαίο ντοπαμινεργικό σύστημα). Η παραπάνω ντοπαμινεργική προβολή έχει αποκτήσει εξαιρετικό ενδιαφέρον, διότι συσχετίζεται με τον εθισμό σε φάρμακα και την δράση των αντιψυχωτικών φαρμάκων, τα οποία είναι ντοπαμινεργικοί ανταγωνιστές οι οποίοι προσδένονται ισχυρά στον επικλινή πυρήνα και το οσφρητικό φύμα. Κατά την δημιουργία του εθισμού σε φάρμακα, το πρότυπο ηλεκτροφυσιολογικής δραστηριότητας των κυττάρων του επικλινή πυρήνα αλλάζει, ενώ ο εθισμός θεραπεύεται μετά από βλάβη του παραπάνω πυρήνα, καταστροφή της ντοπαμινεργικής νεύρωσής του ή χορήγηση ντοπαμινεργικών ανταγωνιστών. Επιπλέον, στην παρανοϊκή ψύχωση η οποία προκαλείται μετά από χορήγηση φαρμάκων (αμφεταμίνη, κοκαΐνη) έχει παρατηρηθεί αυξημένη ντοπαμινεργική δραστηριότητα στον επικλινή πυρήνα. (Brodal 1998). 2. Το ραβδωτό σώμα 2.1. Κυτταρική σύσταση και συνδέσεις Νευρώνες προβολής Οι κλασσικές νευροανατομικές τεχνικές έδειξαν ότι το ραβδωτό σώμα είναι μία δομή με ομοιογενή κυτταροαρχιτεκτονική και ότι ο κυτταρικός τύπος ο οποίος κυριαρχεί είναι ο μεσαίου μεγέθους ακανθωτός νευρώνας. Αυτός ο κυτταρικός τύπος αποτελεί το 90-95% των κυττάρων του ραβδωτού σώματος. Το κυτταρικό σώμα των νευρώνων αυτών είναι μεσαίου μεγέθους, με διάμετρο μm. O πυρήνας τους είναι μεγάλος, κεντρικά τοποθετημένος μέσα στο κύτταρο, λείος και περιβάλλεται από μία λεπτή στιβάδα κυτταροπλάσματος. Οι εγγύς δενδρίτες τους έχουν λεία όψη, ενώ οι πιο απομακρυσμένοι είναι ακανθώδεις. (Kemp and Powell 1971, Wilson and Groves 1980). 12

18 Οι νευρώνες αυτοί αποτελούν τους νευρώνες προβολής του ραβδωτού σώματος, οι οποίοι στέλνουν ανασταλτικές ίνες προς την ωχρά σφαίρα και την μέλαινα ουσία. Η ανοσοϊστοχημική μελέτη του Kita (1993) έδειξε ότι αυτά τα κύτταρα δίνουν ένα μέτριο ανοσοθετικό σήμα για την καρβοξυλάση του γλουταμινικού οξέος. Η παραπάνω εργασία επιβεβαίωσε τα πορίσματα προηγούμενων ανοσοϊστοχημικών μελετών υποδεικνύοντας ότι, ο νευροδιαβιβαστής ο οποίος χρησιμοποιείται από την πλειοψηφία αυτών των κυττάρων είναι το GABA. Οι άξονες αυτών των νευρώνων προβολής, σχηματίζουν παράπλευρους κλάδους, οι οποίοι επιστρέφουν στον ίδιο τον νευρώνα, ή καταλήγουν σε γειτονικούς νευρώνες προβολής καθώς και σε ενδονευρώνες. Έτσι σχηματίζεται ένα εσωτερικό κύκλωμα αντίδρομης αναστολής, το οποίο ρυθμίζει το σήμα εξόδου που διοχετεύουν οι νευρώνες προβολής έξω από το ραβδωτό σώμα (Tepper et al. 2004). Οι πιο σημαντικές συναπτικές είσοδοι οι οποίες ρυθμίζουν την ηλεκτροφυσιολογική δραστηριότητα του νευρώνα προβολής είναι η γλουταμινεργική (διεγερτική) είσοδος από τον εγκεφαλικό φλοιό και η ντοπαμινεργική (διεγερτική ή ανασταλτική) είσοδος από τον μεσεγκέφαλο. Οι ανασταλτικές GABAεργικές είσοδοι από τους ενδονευρώνες του ραβδωτού σώματος είναι επίσης πολύ σημαντικές, καθώς μέσω του κυκλώματος της ορθόδρομης αναστολής συμμετέχουν στην ρύθμιση του πρότυπου εκφόρτισης του νευρώνα προβολής (Εικόνα 2). H αναστολή από τους GABAεργικούς ενδονευρώνες είναι πιο ισχυρή από αυτήν που προέρχεται από τους παράπλευρους κλάδους των ίδιων των νευρώνων προβολής, καθώς οι συνάψεις που δημιουργούν οι ενδονευρώνες είναι πολύ περισσότερες από αυτές των παράπλευρων κλάδων και επιπλέον επειδή οι απολήξεις των ενδονευρώνων καταλήγουν στο κυτταρικό σώμα ή σε δενδριτικές περιοχές πλησίον αυτού, ενώ αυτές των παράπλευρων κλάδων σε τμήματα δενδριτών απομακρυσμένα από το κυτταρικό σώμα (Tepper et al. 2004). Aντιθέτως, τα υπερπολωτικά μετασυναπτικά δυναμικά που παράγονται στα ακανθώδη τμήματα των δενδριτών από τις απολήξεις των παράπλευρων κλάδων των νευρώνων προβολής, θεωρείται δρουν τοπικά, εξασθενώντας την εκπολωτική δράση των φλοιο- και θαλαμο-ραβδωτών γλουταμινεργικών ινών, οι οποίες καταλήγουν επίσης στα παραπάνω απομακρυσμένα δενδριτικά τμήματα (Koos et al. 2004). 13

19 Ενδονευρώνες Κυτταροχημικές, μορφολογικές και ηλεκτροφυσιολογικές μελέτες ανέδειξαν τέσσερις μεγάλες κατηγορίες ενδονευρώνων: (1) τους μεγάλους χολινεργικούς ενδονευρώνες, οι οποίοι ταυτοποιούνται από την παρουσία της τρανσφεράσης της ακετυλοχολίνης, (2) τους GABAεργικούς ενδονευρώνες οι οποίοι περιέχουν την ασβεστιοδεσμευτική πρωτεΐνη παρβαλβουμίνη, (3) τους GABAεργικούς ενδονευρώνες οι οποίοι περιέχουν την ασβεστιοδεσμευτική πρωτεΐνη καλρετινίνη και (4) τους GABAεργικούς ενδονευρώνες οι οποίοι περιέχουν σωματοστατίνη, NADPH-διαφοράση και συνθετάση του νιτρικού οξέος. Όλοι οι παραπάνω ενδονευρώνες χαρακτηρίζονται από την απουσία ακανθών στους δενδρίτες τους. (Kawaguchi et al. 1995). Οι χολινεργικοί ενδονευρώνες αποτελούν το 1-2% των κυττάρων του ραβδωτού σώματος. Το κυτταρικό τους σώμα έχει διάμετρο μm, ενώ η έκταση του δενδριτικού τους πεδίου είναι αρκετά μεγάλη σε σχέση με αυτήν των νευρώνων προβολής, με αποτέλεσμα οι νευρώνες αυτοί να συλλέγουν και να ολοκληρώνουν συναπτικές εισόδους από μία εκτεταμένη περιοχή του ραβδωτού σώματος. Οι άξονές τους επίσης καταλήγουν σε μία ευρεία περιοχή του ραβδωτού σώματος, ενώ παράγουν δυναμικά ενέργειας τα οποία μπορούν να προκληθούν από μεμονωμένα διεγερτικά μετασυναπτικά δυναμικά. Οι νευρώνες αυτοί δέχονται ανασταλτική είσοδο από αξονικούς κλάδους των νευρώνων προβολής και με την σειρά τους νευρώνουν τους τελευταίους, συμμετέχοντας έτσι στο κύκλωμα αντίδρομης ρύθμισης του σήματος εξόδου του ραβδωτού σώματος. Οι χολινεργικοί ενδονευρώνες επίσης δέχονται διεγερτικές ίνες από τον θάλαμο και σε μικρότερο βαθμό από τον εγκεφαλικό φλοιό καθώς και ντοπαμινεργική είσοδο από την μέλαινα ουσία (Εικόνα 2). (Nieoullon and Kerkerian-Le Goff 1992, Kawaguchi 1993, Kawaguchi et al. 1995). Οι GABAεργικοί ενδονευρώνες που περιέχουν παρβαλβουμίνη αποτελούν το 3% περίπου των κυττάρων του ραβδωτού σώματος και το κυτταρικό τους σώμα είναι λίγο μεγαλύτερο από αυτό των νευρώνων προβολής. Χαρακτηρίζονται από την παρουσία Gap junctions (χασματοσυνδέσεις)?, με τις οποίες συνδέονται μεταξύ τους συγκροτώντας ένας συνεχές δίκτυο κυττάρων, ενώ δημιουργούν δυναμικά ενέργειας με μικρή διάρκεια. Οι νευρώνες αυτοί λαμβάνουν διεγερτική είσοδο σε μεγάλο βαθμό από τον εγκεφαλικό φλοιό, καθώς και ντοπαμινεργική είσοδο από την μέλαινα ουσία, ενώ έχει προταθεί ότι είναι αυτοί 14

20 που κυρίως ευθύνονται για την αναστολή των νευρώνων προβολής (ορθόδρομη αναστολή) (Εικόνα 2). (Kawaguchi et al. 1995). Οι GABAεργικοί ενδονευρώνες που περιέχουν καλρετινίνη αποτελούν ένα πληθυσμό ενδονευρώνων μικρότερου μεγέθους από αυτούς που προαναφέρθηκαν και είναι οι λιγότερο μελετημένοι από άποψη νευροχημικών χαρακτηριστικών και λειτουργίας. (Kawaguchi et al. 1995). Εγκεφαλικός φλοιός Θάλαμος Έξω ωχρά σφαίρα Συμπαγής μοίρα μέλαινας ουσίας Εικόνα 2: Το παραπάνω σχήμα απεικονίζει τους διάφορους νευρώνες του ραβδωτού σώματος, μαζί με τις εσωτερικές, προσαγωγές και απαγωγές συνδέσεις τους. GABA ENK/SP: νευρώνας προβολής ο οποίος περιέχει εγκεφαλίνη ή ουσία P GABA PV: GABAεργικός ενδονευρώνας που περιέχει παραβαλβουμίνη GABA SS/NPY/NOS: GABAεργικός ενδονευρώνας που περιέχει σωματοστατίνη, νευροπεπτίδιο Υ και συνθετάση του νιτρικού οξέος GABA calretinin: GABAεργικός ενδονευρώνας που περιέχει καλρετινίνη Αch: χολινεργικός ενδονευρώνας 15

21 Η τελευταία κατηγορία GABAεργικών ενδονευρώνων αποτελείται από σφαιρικά κύτταρα μεγέθους μm των οποίων τόσο οι δενδρίτες, όσο και οι άξονες χαρακτηρίζονται από λιγότερες διακλαδώσεις σε σχέση με τις προηγούμενες κατηγορίες ενδονευρώνων. Τα κύτταρα αυτά αποτελούν το 1-2% του συνολικού πληθυσμού των κυττάρων του ραβδωτού σώματος και χαρακτηρίζονται ιστοχημικά από την παρουσία των πεπτιδίων σωματοστατίνη και νευροπεπτίδιο Υ, καθώς και των ενζύμων NADPH διαφοράση και συνθετάση του νιτρικού οξέος. Επιπλέον, χαρακτηρίζονται από εκπολώσεις μεγάλης διάρκειας και χαμηλό κατώφλι παραγωγής ασβεστιοεξαρτώμενων δυναμικών ενέργειας. Οι νευρώνες αυτοί δέχονται γλουταμινεργικές ίνες από τον εγκεφαλικό φλοιό, ντοπαπαμινεργικές ίνες από την μέλαινα ουσία, GABAεργικές ίνες από την ωχρά σφαίρα και χολινεργικές ίνες από τους χολινεργικούς ενδονευρώνες του ραβδωτού σώματος, ενώ νευρώνοντας τους νευρώνες προβολής συμμετέχουν και αυτοί στο κύκλωμα ορθόδρομης αναστολής μέσα στο ραβδωτό σώμα (Εικόνα 2). Το νιτρικό οξύ το οποίο παράγεται από αυτούς τους νευρώνες αποτελεί σημαντικό ρυθμιστικό παράγοντα της έκκρισης των διαφόρων νευροδιαβιβαστών μέσα στο ραβδωτό σώμα (ακετυλοχολίνη, GABA, γλουταμινικό). Το γεγονός ότι οι άξονες των νευρώνων αυτών εκτείνονται σε μεγάλη απόσταση μέσα στο ραβδωτό σώμα (μέχρι 1 mm από το κυτταρικό σώμα) επιτρέπει στα κύτταρα αυτά να συμμετέχουν στην ρύθμιση της νευροδιαβίβασης, αλλά και της αιματικής ροής σε μία σημαντική έκταση του ραβδωτού σώματος. (Nieoullon and Kerkerian-Le Goff 1992, Kawaguchi et al. 1995, Parent and Hazrati 1995) Λειτουργική διαμερισματοποίηση Παρόλο που το ραβδωτό σώμα αποτελεί μία δομή με ομοιογενή κυτταρική σύσταση, η λειτουργική του οργάνωση χαρακτηρίζεται από δύο επίπεδα διαμερισματοποίησης. Το πρώτο επίπεδο αφορά τον διαχωρισμό των νευρώνων προβολής σε δύο ομάδες, με ίδιο αριθμό νευρώνων περίπου η κάθε μία (Εικόνα 3), (Beckstead and Kersey 1985, Gerfen and Young 1988). Η πρώτη ομάδα διοχετεύει το GABAεργικό ανασταλτικό σήμα κατευθείαν προς τους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων (άμεση οδός εξόδου από το ραβδωτό σώμα) καταλήγοντας σε διέγερση των νευρώνων του θαλάμου και κατ επέκταση και του φλοιού. Η δεύτερη ομάδα καταλήγει έμμεσα στους πυρήνες εξόδου μέσω αναστολής του υποθαλάμιου 16

22 πυρήνα και της έξω ωχράς σφαίρας. Η έμμεση αυτή οδός, έχει σαν τελικό αποτέλεσμα την αναστολή των θαλαμοφλοϊκών νευρώνων. Η παραπάνω ανταγωνιστική ρύθμιση του σήματος εξόδου των βασικών γαγγλίων, που προκύπτει από την σύγχρονη διέγερση των δύο λειτουργικών ομάδων νευρώνων προβολής από τον εγκεφαλικό φλοιό υπόκειται φυσιολογικά σε κάποιους ρυθμιστικούς μηχανισμούς, οι οποίοι διατηρούν την ισορροπία μεταξύ των δύο οδών μέσω ελέγχου της ανταπόκρισης των παραπάνω νευρώνων στην φλοϊκή είσοδο. Έτσι, μέσω υπεροχής της μίας ή της άλλης οδού την κατάλληλη χρονική στιγμή ρυθμίζεται η σωστή έναρξη, εξέλιξη και λήξη μίας κίνησης (Gerfen 1992). Η ακινησία η οποία χαρακτηρίζει την νόσο Parkinson, οφείλεται στην αυξημένη δραστηριότητα της έμμεσης οδού, η οποία υπερισχύει, με αποτέλεσμα την παρεμπόδιση της διέγερσης των φλοιϊκών νευρώνων, η οποία είναι απαραίτητη για την έναρξη μίας κίνησης (Albin et al. 1989). Οι δύο λειτουργικά διαχωρισμένες ομάδες των νευρώνων προβολής διαφέρουν επίσης και στην έκφραση διαφόρων νευροπεπτιδίων και υποδοχέων ντοπαμίνης. Συγκεκριμένα, η πλειοψηφία των νευρώνων της άμεσης οδού εκφράζουν τα νευροπεπτίδια, ουσία P και δυνορφίνη, καθώς και τους υποδοχείς της ντοπαμίνης D1, ενώ οι νευρώνες της έμμεσης οδού, στην μεγαλύτερη τους πλειοψηφία εκφράζουν το νευροπεπτίδιο εγκεφαλίνη, καθώς και τους υποδοχείς της ντοπαμίνης D2 (Εικόνα 3), (Gerfen and Young 1988, Le Moine et al. 1990, Gerfen et al. 1990). Το δεύτερο επίπεδο λειτουργικής διαμερισματοποίησης του ραβδωτού σώματος, αφορά τον διαχωρισμό των εισόδων από τις υποστιβάδες της στιβάδας 5 του εγκεφαλικού φλοιού, σε διαφορετικές ομάδες κυττάρων μέσα στο ραβδωτό σώμα, με τελικό στόχο διαφορετικές ομάδες νευρώνων της μέλαινας ουσίας. Ο παραπάνω λειτουργικός διαχωρισμός βασίζεται στην μωσαϊκή οργάνωση των διαφόρων νευροπεπτιδίων, υποδοχέων νευροδιαβιβαστών, προσαγωγών, απαγωγών και εσωτερικών συνδέσεων μέσα στο ραβδωτό σώμα. Η μωσαϊκή αυτή οργάνωση ανακαλύφθηκε από την μελέτη των Pert et al. (1976), η οποία υπέδειξε την παρουσία στο ραβδωτό σώμα, περιοχών με υψηλή συγκέντρωση υποδοχέων μ των οπιοειδών, οι οποίες ονομάστηκαν patches, σε αντίθεση με τις υπόλοιπες περιοχές, οι οποίες ονομάστηκαν matrix. Αργότερα, οι Graybiel and Ragsdale (1978) έδειξαν ότι τα patches είχαν πολύ χαμηλή ένταση χρώσης για την ακετυλοχολινεστεράση, σε αντίθεση με το matrix. Μέχρι σήμερα, έχουν βρεθεί αρκετοί νευροχημικοί δείκτες με βάση τους οποίους ταυτοποιούνται οι παραπάνω περιοχές. 17

23 ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ ΡΑΒΔΩΤΟ ΣΩΜΑ ΜΕΛΑΙΝΑ ΟΥΣΙΑ Εικόνα 3: Το παραπάνω σχήμα απεικονίζει τις δύο κατηγορίες GABAεργικών νευρώνων προβολής του ραβδωτού σώματος, αυτούς που περιέχουν εγκεφαλίνη (ENK), από τους οποίους ξεκινά η έμμεση οδός εξόδου από το ραβδωτό σώμα και αυτούς που περιέχουν την ουσία P (SP), από τους οποίους ξεκινά η άμεση οδός. Απεικονίζονται επίσης, δύο τύποι ενδονευρώνων, οι χολινεργικοί (Ach) και αυτοί που περιέχουν σωματοστατίνη (SOM) και νευροπεπτίδιο Υ (NPY). Φαίνονται επίσης, οι υποδοχείς ντοπαμίνης (DA), D1 και D2 που απαντώνται σε κάθε ένα από τα παραπάνω κύτταρα, καθώς και η δράση τους, διεγερτική (+), ή ανασταλτική (-). Όλοι οι παραπάνω νευρώνες, δέχονται διεγερτική γλουταμινεργική (Glu) είσοδο από τον εγκεφαλικό φλοιό. Με το μεγάλο βέλος, απεικονίζεται η ανασταλτική δράση της ντοπαμίνης στην γλουταμινεργική νευροδιαβίβαση στο ραβδωτό σώμα, μέσω των D2 υποδοχέων της, οι οποίοι βρίσκονται πάνω στις γλουταμινεργικές φλοιοραβδωτές απολήξεις. 18

24 Συγκεκριμένα, τα patches χαρακτηρίζονται από ανοσοθετικό σήμα για την εγκεφαλίνη και την ουσία P, ανοσοθετικά κυτταρικά σώματα για την σωματοστατίνη, μεγάλη πυκνότητα θέσεων δέσμευσης για τους υποδοχείς των οπιοειδών και μεγάλη πυκνότητα υποδοχέων D1. Aντιθέτως, το matrix χαρακτηρίζεται από ισχυρό ανοσοθετικό σήμα για την ακετυλοχολινεστεράση, ανοσοθετικά κυτταρικά σώματα και ίνες για την σωματοστατίνη, ανοσοθετικό σήμα για την ασβεστιοδεσμευτική πρωτεΐνη καλβιδίνη και για την ουσία P και μεγάλη πυκνότητα υποδοχέων D2. (Gerfen 1984,1992, Gerfen et al. 1985). Oι φλοιϊκοί νευρώνες των επιφανειακών υποστιβάδων της στιβάδας 5, καθώς και των υπερκοκκωδών στιβάδων καταλήγουν στους νευρώνες προβολής των περιοχών matrix του ραβδωτού σώματος, οι οποίοι μέσω της έμμεσης και της άμεσης οδού καταλήγουν στους GABAεργικούς νευρώνες της δικτυωτής μοίρας της μέλαινας ουσίας και της έσω μοίρας της ωχράς σφαίρας ρυθμίζοντας την ανασταλτική έξοδο των βασικών γαγγλίων. Αντιθέτως, οι φλοιϊκοί νευρώνες των εν τω βάθει υποστιβάδων της στιβάδας 5, καθώς και αυτοί της στιβάδας 6 καταλήγουν στους νευρώνες προβολής που βρίσκονται στις περιοχές των patches του ραβδωτού σώματος, οι οποίοι με την σειρά τους προβάλλουν στους ντοπαμινεργικούς νευρώνες της συμπαγούς μοίρας της μέλαινας ουσίας και στους χολινεργικούς νευρώνες της ωχράς σφαίρας. Με αυτόν τον τρόπο, οι περιοχές των patches του ραβδωτού σώματος θεωρείται ότι μπορεί να εξασκούν μια αντίδρομη ρύθμιση στην έξοδο των βασικών γαγγλίων μέσω ενεργοποίησης της μελανοραβδωτής ντοπαμινεργικής οδού. (Gerfen 1984,1985, Gerfen et al. 1985, Gerfen 1989, Jimenez-Castellanos and Graybiel 1989). Η διαμερισματοποίηση του ραβδωτού σώματος σε περιοχές patch και matrix, έχει συσχετισθεί και με την ρύθμιση των συναισθηματικών και αισθητικοκινητικών λειτουργιών, αντίστοιχα. Συγκεκριμένα, έχει δειχθεί ότι, οι περιοχές των patches λαμβάνουν είσοδο κυρίως από τις περιοχές του μεταιχμιακού φλοιού, αλλά επίσης και από τα αμύγδαλα, ενώ οι περιοχές του matrix κυρίως από τον νεοφλοιό (Gerfen 1984, Donoghue and Herkenham 1986, Ragsdale and Graybiel 1988). Μία άλλη διαφορά στις συνδέσεις των δύο παραπάνω περιοχών του ραβδωτού σώματος στα τρωκτικά αφορά την ντοπαμινεργική νεύρωση από τον μεσεγκέφαλο. Οι περιοχές των patches λαμβάνουν ντοπαμινεργική νεύρωση μόνο από την μέλαινα ουσία, ενώ οι περιοχές του matrix, τόσο από την μέλαινα ουσία, όσο και από την κοιλιακή καλυπτρική περιοχή (Ηerkenham et al. 1984, Wright and Arbuthnott 1981). 19

25 2.3. Δράση της ντοπαμίνης στο ραβδωτό σώμα Η επίδραση της ντοπαμινεργικής νεύρωσης από τον μεσεγκέφαλο στην ηλεκτροφυσιολογική δραστηριότητα των διαφόρων κυττάρων του ραβδωτού σώματος, διαφέρει ανάλογα με τον τύπο των υποδοχέων ντοπαμίνης που εκφράζονται στα κύτταρα αυτά (Εικόνα 3). Όσον αφορά στους νευρώνες προβολής, αυτοί οι οποίοι προβάλλουν κατευθείαν στους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων (άμεση οδός) διεγείρονται από την ντοπαμίνη. Αντιθέτως οι νευρώνες προβολής της έμμεσης οδού αναστέλλονται από την ντοπαμίνη (Maggi et al. 1977, Mao et al. 1977, Marco et al. 1978, Nicoletti et al. 1981, Coward 1982, Pan et al. 1985). H παραπάνω ηλεκτροφυσιολογική επίδραση της ντοπαμίνης στους δύο πληθυσμούς νευρώνων προβολής συμμετέχει στην ρύθμιση της απόκρισης τους στην φλοιϊκή διέγερση, ενισχύοντας την απόκριση των νευρώνων της άμεσης οδού. Παρολ αυτά, το παραπάνω μοντέλο ρύθμισης της διεγερσιμότητας των νευρώνων προβολής από τη ντοπαμίνη είναι σε μεγάλο βαθμό απλοποιημένο, δεδομένου ότι οι δύο παραπάνω πληθυσμοί νευρώνων δεν είναι ανεξάρτητοι μεταξύ τους, αλλά αλληλεξαρτώνται είτε μέσω απευθείας συνάψεων μεταξύ τους, είτε μέσω συνάψεων με τους ενδονευρώνες του ραβδωτού σώματος με αποτέλεσμα η ηλεκτροφυσιολογική δραστηριότητα του ενός να επηρεάζει τον άλλον (Gerfen 1992). Η αντίθετη δράση των υποδοχέων D1 και D2 δεν αφορά μόνο την ηλεκτροφυσιολογική δραστηριότητα των κυττάρων του ραβδωτού σώματος, αλλά και την βιοχημική τους λειτουργία. Τα δεδομένα μίας σειράς φαρμακολογικών μελετών (Ηοng et al. 1980, Tang et al. 1983, Chou et al. 1984, Hanson et al. 1987, Romano et al. 1987, Gerfen et al. 1990, Engber et al. 1992) έχουν οδηγήσει στο συμπέρασμα, ότι η δράση της ντοπαμίνης στους υποδοχείς D1 οδηγεί στην επαγωγή της έκφρασης γονιδίων, όπως αυτό της δυνορφίνης και της ουσίας P στους νευρώνες προβολής της άμεσης οδού, ενώ η δράσης της στους υποδοχείς D2, αναστέλλει την έκφραση γονιδίων, όπως αυτό της εγκεφαλίνης στους νευρώνες προβολής της έμμεσης οδού. Η μελέτη των Andersson et al. (2001), έδειξε ότι η ρύθμιση της έκφρασης της δυνορφίνης από την ντοπαμίνη στο φυσιολογικό ραβδωτό σώμα γίνεται μέσω ενεργοποίησης των μεταγραφικών παραγόντων CREB και c-fos. Παρόλ αυτά, στο ραβδωτό σώμα επίμυων μετά από βλάβη της μελανοραβδωτής ντοπαμινεργικής οδού, η παραπάνω ρύθμιση έχει βρεθεί ότι συντελείται μέσω ενεργοποίησης των μεταγραφικών παραγόντων 20

26 FosB (Αndersson et al. 1999, Westin et al. 2001, Cenci 2002). H ρύθμιση του γονιδίου της εγκεφαλίνης από την ντοπαμίνη θεωρείται ότι συντελείται μέσω ενεργοποίησης των μεταγραφικών παραγόντων της οικογένειας Fos και συγκεκριμένα του παράγοντα ΔFosB (Calon et al. 2000). Οι υποδοχείς ντοπαμίνης τύπου D1 (D1 και D5) συνδέονται μέσω G-πρωτεΐνης με το ένζυμο αδενυλική κυκλάση και το ενεργοποιούν, με αποτέλεσμα την αύξηση της ενδοκυττάριας παραγωγής κυκλικού AMP, ενώ οι υποδοχείς τύπου D2 (D2, D3 και D4) έχουν ακριβώς την αντίθετη δράση (Clark and White 1987). Παρολ αυτά, στο ραβδωτό σώμα έχει ανακαλυφθεί η ύπαρξη ετερομερών συμπλόκων υποδοχέων ντοπαμίνης με υποδοχείς άλλων νευροδιαβιβαστών, όπως της αδενοσίνης ή της σωματοστατίνης (σύμπλοκα A1/D1, A2Α/D2, sstr5/d2), τα οποία επιτρέπουν την ταυτόχρονη και συνδυασμένη δράση της ντοπαμίνης με αυτήν άλλων νευροδιαβιβαστών μετασυναπτικά στα κύτταρα του ραβδωτού σώματος (Fuxe et al. 1998, Rocheville et al. 2000). Με αυτόν τον τρόπο, το τελικό βιοχημικό αποτέλεσμα στο κύτταρο, καθορίζεται από την συνισταμένη δράση της σύγχρονης ενεργοποίησης του υποδοχέα-σύμπλοκο από την ντοπαμίνη και έναν δεύτερο νευροδιαβιβαστή, ο οποίος μπορεί να δρα είτε συνεργικά (ενεργοποίηση συμπλόκου sstr5/d2), είτε ανταγωνιστικά (ενεργοποίηση συμπλόκου A1/D1, ή A2Α/D2) με την ντοπαμίνη. Η ενεργοποίηση των μετασυναπτικών υποδοχέων τύπου D1 στους νευρώνες προβολής του ραβδωτού σώματος έχει βρεθεί ότι εμπλέκεται στον έλεγχο της τονικής ηλεκτρικής δραστηριότητας και των χαρακτηριστικών των διεγερτικών μετασυναπτικών δυναμικών αυτών των κυττάρων μέσω ρύθμισης της αγωγιμότητας τασοελεγχόμενων διαύλων Na+ (Calabresi et al. 2000). Eπίσης η ντοπαμίνη πιθανολογείται ότι μπορεί να ρυθμίζει την μη συναπτική διακυτταρική επικοινωνία στο ραβδωτό σώμα η οποία συντελείται μέσω gap junctions (Onn and Grace 1994). Οι Centonze et al. (2001) έδειξαν ότι η δράση της ντοπαμίνης στο ραβδωτό σώμα αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για την παραγωγή LTD από τις φλοιοραβδωτές ίνες στους νευρώνες προβολής του ραβδωτού σώματος, υποδεικνύοντας έτσι την συμμετοχή της ντοπαμίνης στα φαινόμενα συναπτικής πλαστικότητας μέσα στο ραβδωτό σώμα. Τα αποτελέσματα της παραπάνω εργασίας υποστηρίζουν ότι, η ντοπαμίνη δρα πρώτα στους D1 υποδοχείς της που βρίσκονται στους ενδονευρώνες που παράγουν συνθετάση του νιτρικού οξέος διεγείροντας την παραγωγή του τελευταίου, το οποίο σε συνδυασμό με την δράση της 21

27 ντοπαμίνης στους υποδοχείς D2 πάνω στους νευρώνες προβολής οδηγεί στην πυροδότηση των μηχανισμών που επιτρέπουν την παραγωγή LTD σε αυτούς τους νευρώνες. Το ντοπαμινεργικό σύστημα, αλληλεπιδρά με τα υπόλοιπα συστήματα νευροδιαβίβασης μέσα στο ραβδωτό σώμα, όπως το γλουταμινεργικό, το GABAεργικό, το χολινεργικό και το σωματινεργικό. Η αλληλεπίδραση της ντοπαμίνης με το γλουταμινεργικό και το GABAεργικό σύστημα, περιγράφεται αναλυτικά στα κεφάλαια που ακολουθούν. Η ντοπαμίνη αναστέλλει την παραγωγή καθώς και την έκκριση της ακετυλοχολίνης στο ραβδωτό σώμα και η δράση της αυτή φαίνεται να συντελείται τόσο μετασυναπτικά στους χολινεργικούς ενδονευρώνες, όσο και προσυναπτικά στις χολινεργικές ίνες (Εργασίες από Nieoullon, Mavridis et al. 1994). Υπάρχουν επίσης δεδομένα τα οποία υποδεικνύουν την ύπαρξη αλληλεπίδρασης ντοπαμίνης-ακετυλοχολίνης μέσω δράσης στους μετασυναπτικούς υποδοχείς τους στο επίπεδο ενός κοινού κυτταρικού στόχου, όπως ο νευρώνας προβολής, ή ο ενδονευρώνας που περιέχει σωματοστατίνη (Νieoullon and Kerkerian-Le Goff 1992). Η επίδραση της ντοπαμίνης στην ρύθμιση της έκφρασης της σωματοστατίνης στο ραβδωτό σώμα δεν έχει πλήρως ξεκαθαριστεί, καθώς διάφορες μελέτες έχουν υποδείξει είτε απουσία ρυθμιστικής δράσης (Beal and Martin 1983, Salin et al. 1990a), είτε αναστολή της έκφρασης (Zavitsanou et al. 2002), είτε ακόμα και θετική ρύθμιση αυτής (Salin et al. 1990b, Soghomonian and Chesselet 1991). Παρολ αυτά, η ντοπαμίνη έχει βρεθεί ότι ενισχύει την αναστολή της αδενυλικής κυκλάσης που προκαλείται από την ενεργοποίηση των υποδοχέων σωματοστατίνης στο ραβδωτό σώμα (Rodriguez-Sanchez et al. 1997) Αλληλεπίδραση ντοπαμινεργικού-γλουταμινεργικού συστήματος στο ραβδωτό σώμα Μελέτες με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο έδειξαν ότι οι απολήξεις των ντοπαμινεργικών ινών καταλήγουν πάνω στην ίδια δενδριτική άκανθα με αυτές των γλουταμινεργικών ινών στους δενδρίτες των νευρώνων προβολής του ραβδωτού σώματος, με απόσταση μεταξύ τους μόλις 1 μm (Εικόνα 4). Eπίσης, οι γλουταμινεργικές ίνες δημιουργούν συνάψεις στην κεφαλή, ενώ οι ντοπαμινεργικές στον κορμό των δενδριτικών ακανθών (Βouyer et al. 1984, Freund et al. 1984, Smith and Bolam 1990, Sesack et al. 1994). Mε αυτόν τον τρόπο, τα δύο συστήματα νευροδιαβίβασης αλληλεπιδρούν τόσο μέσω προσυναπτικών, όσο και 22

28 μετασυναπτικών μηχανισμών, ρυθμίζοντας την δραστηριότητα των νευρώνων εξόδου του ραβδωτού σώματος. Η αλληλεπίδραση αυτή μέσα στο ραβδωτό σώμα, αλλά και τον επικλινή πυρήνα, θεωρείται ότι συνεισφέρει στην ρύθμιση των διαφόρων ψυχοκινητικών λειτουργιών στις οποίες εμπλέκονται τα βασικά γάγγλια (West et al. 2003). Η γλουταμινεργική είσοδος του ραβδωτού σώματος προέρχεται μόνο από τον εγκεφαλικό φλοιό και τον θάλαμο, ενώ ο επικλινή πυρήνας δέχεται επίσης γλουταμινεργική νεύρωση από τον ιππόκαμπο και τους ραχιαιο-βασικούς πυρήνες της αμυγδαλής. Η γλουταμινεργική νεύρωση στις δύο παραπάνω δομές, θεωρείται ότι έχει καθοριστική συμμετοχή στην ρύθμιση της διεγερσιμότητας των νευρώνων προβολής. (West et al. 2003). Eκτός από τον παραπάνω ρόλο τους, οι γλουταμινεργικές ίνες εμπλέκονται και στην ρύθμιση της ντοπαμινεργικής νευροδιαβίβασης, όπως έχει δειχθεί από φαρμακολογικές μελέτες και μελέτες με βλάβες της φλοιοραβδωτής οδού στα τρωκτικά. Συγκεκριμένα, η γλουταμινεργική νευροδιαβίβαση στο ραβδωτό σώμα επάγει την αύξηση των επιπέδων εξωκυττάριας ντοπαμίνης, καθώς και την έκκριση αυτής (Μurase et al. 1993, Karreman and Moghaddam 1996, Smolders et al. 1996, Segovia et al. 1997, West and Galloway 1997, Bert et al. 2002). Η ρύθμιση της έκκρισης της ντοπαμίνης φαίνεται να γίνεται μέσω δράσης στους ιονοτροπικούς υποδοχείς του γλουταμινικού οξέος που βρίσκονται προσυναπτικά στις μελανοραβδωτές ντοπαμινεργικές απολήξεις (Imperato et al. 1990a,b, Barbeito 1990, Krebs et al. 1991, Jin and Fredholm 1994). Η ρύθμιση της ντοπαμινεργικής νευροδιαβίβασης από τον γλουταμινικό οξύ συντελείται και έμμεσα, μέσω της διέγερσης της έκκρισης νιτρικού οξέος από τους ενδονευρώνες του ραβδωτού σώματος. Το νιτρικό οξύ διεγείρει με ελεγχόμενο τρόπο την αύξηση των εξωκυττάριων επιπέδων ντοπαμίνης, ασκώντας έτσι ρυθμιστική δράση στην επαγωγή τους από το γλουταμινικό οξύ (West et al. 2002a). Στον επικλινή πυρήνα επίσης, η γλουταμινεργική είσοδος που προέρχεται από τα αμύγδαλα, διεγείρει την έκκριση της ντοπαμίνης και αυτή η λειτουργία έχει δειχθεί ότι εμπλέκεται στην συμπεριφορική εκδήλωση εξαρτημένης μάθησης μετά από εφαρμογή δυσάρεστων ερεθισμάτων στα τρωκτικά (West et al. 2003). Σε αντίθεση με τα παραπάνω, η πρόσφατη μελέτη των Wu et al. (2000) υπέδειξε την ανασταλτική δράση αγωνιστών των ιοντοτρόπων υποδοχέων γλουταμινικού οξέος στην ηλεκτρικά επαγόμενη έκκριση της ντοπαμίνης στο ραβδωτό σώμα του επίμυος. Οι ερευνητές αυτοί προτείνουν ότι το γλουταμινικό οξύ διεγείρει την έκκριση της ντοπαμίνης η οποία δεν 23

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης. 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης. 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Τα Βασικά Γάγγλια Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης

Διαβάστε περισσότερα

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα.

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα. ΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΟΥΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ Άντα Μητσάκου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήµιο Πατρών Γνωρίζουµε ότι είµαστε ικανοί να εκτελούµε σύνθετες νοητικές διεργασίες εξαιτίας της

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΝΤΟΠΑΜΙΝΕΡΓΙΚΗΣ ΕΚΦΥΛΙΣΗΣ ΣΤΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΤΟΥ ΥΠΟΔΟΧΕΑ NMDA ΣΤΟ ΡΑΒΔΩΤΟ ΣΩΜΑ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΥΟΣ

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΝΤΟΠΑΜΙΝΕΡΓΙΚΗΣ ΕΚΦΥΛΙΣΗΣ ΣΤΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΤΟΥ ΥΠΟΔΟΧΕΑ NMDA ΣΤΟ ΡΑΒΔΩΤΟ ΣΩΜΑ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΥΟΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΙΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΣΠΟΥΔΩΝ: ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

χρόνιου πόνου κι των συναισθημάτων. Μάλιστα, μεγάλο μέρος αυτού

χρόνιου πόνου κι των συναισθημάτων. Μάλιστα, μεγάλο μέρος αυτού Το μαιτεχμιακό σύστημα συνδέεται με τμήματα του μετωπιαίου κι κροταφικού λοβού ( τμήματα των εγκεφαλικών ημισφαιρίων,ονομασμένα σύμφωνα με το κρανιακό οστό που τα καλύπτει). Το ίδιο σχετίζεται με τον έλεγχο

Διαβάστε περισσότερα

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες 9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Μνήμη και Μάθηση Νόσος του Alzheimer

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Μνήμη και Μάθηση Νόσος του Alzheimer ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Μνήμη και Μάθηση Νόσος του Alzheimer Περιγραφή της περίπτωσης (Ι) Γυναίκα 43 ετών διακομίσθηκε στο τμήμα επειγόντων περιστατικών από την οικογένειά της λόγω διαταραχών μνήμης. Η ασθενής

Διαβάστε περισσότερα

Υποφλοιϊκοί και στελεχιαίοι πυρήνες

Υποφλοιϊκοί και στελεχιαίοι πυρήνες Υποφλοιϊκοί και στελεχιαίοι πυρήνες Σχεδιασµός κινήσεων Παρακολούθηση της κίνησης ηµιουργία κινητικών προγραµµάτων Εκµάθηση επιδέξιων κινήσεων Βασικά γάγγλια κέλυφος Κερκοφόρος πυρήνας Ωχρά σφαίρα Ωχρά

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας Α' Λυκείου με θέμα: Μάριος Μ., Α'2. Νόσος του Πάρκινσον

Εργασία Βιολογίας Α' Λυκείου με θέμα: Μάριος Μ., Α'2. Νόσος του Πάρκινσον Εργασία Βιολογίας Α' Λυκείου με θέμα: Μάριος Μ., Α'2 Νόσος του Πάρκινσον Τρόπος αντιμετώπισης νόσου Πάρκινσον. Η νόσος του Πάρκινσον (Parkinson) είναι νευροεκφυλιστική ασθένεια της μέλαινας ουσίας με συχνότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΟ ΓΕΝΙΚΟ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΚΛΙΝΙΚΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Προσομοίωση Δικτύου Βιολογικών Νευρώνων με χρήση Μοντέλων Izhikevich οδηγούμενων από Δυναμικά Τοπικού Πεδίου ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

Προσομοίωση Δικτύου Βιολογικών Νευρώνων με χρήση Μοντέλων Izhikevich οδηγούμενων από Δυναμικά Τοπικού Πεδίου ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Προσομοίωση Δικτύου Βιολογικών Νευρώνων με χρήση Μοντέλων

Διαβάστε περισσότερα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1.1. Νευρικό Σύστημα 1.1.1. Ανατομία του Νευρικού Συστήματος: Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τμήμα (πίνακας 1, σχήμα 1). (α) Το κεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία Όραση Γ Όραση Οπτική οδός Έξω γονατώδες σώµα Οπτική ακτινοβολία Οπτικό χίασµα: Οι ίνες από το ρινικό ηµιµόριο περνούν στην αντίπλευρη οπτική οδό ενώ τα κροταφικά ηµιµόρια δεν χιάζονται. Εποµένως κάθε οπτική

Διαβάστε περισσότερα

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές...

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές... ΠΕΔΙΑ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ Εκφυλιστικές αλλοιώσεις Αγγειακές παθήσεις Παθολογίες των πνευμόνων Ουρο-γυναικολογικές διαταραχές Καρδιακές παθήσεις Παθολογίες σπονδυλικής στήλης Παθολογίες αρθρώσεων Παθολογίες συνδέσμων

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων. Χρυσούλα Νικολάου

Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων. Χρυσούλα Νικολάου Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων Χρυσούλα Νικολάου Νευροεκφυλιστικά Νοσήματα Νοσολογικές οντότητες, συχνά κληρονομικής αρχής, με προσβολή συγκεκριμένων ανατομικών δομών του Ν.Σ, (επηρεάζουν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Aνάπτυξη αλγορίθμου εύρεσης βέλτιστου σημείου τοποθέτησης

Διαβάστε περισσότερα

Ντοπαμίνη Εθισμός Σχιζοφρένεια Άγχος Κατάθλιψη Επιληψία Γλώσσα. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13

Ντοπαμίνη Εθισμός Σχιζοφρένεια Άγχος Κατάθλιψη Επιληψία Γλώσσα. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13 Ντοπαμίνη Εθισμός Σχιζοφρένεια Άγχος Κατάθλιψη Επιληψία Γλώσσα 1 Ντοπαμίνη Νευροδιαβιβαστής της ευφορίας Συμμετέχει και στην κίνηση Νόσος του Πάρκινσον Εθισμός Σχιζοφρένεια Περιοχές που εμπλέκονται στο

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΚΑΙ ΦΙΛΩΝ ΒΟΡΕΙΟΥ ΕΛΛΑΔΟΣ. Η Χειρουργική Αντιμετώπιση της Νόσου Πάρκινσον

ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΚΑΙ ΦΙΛΩΝ ΒΟΡΕΙΟΥ ΕΛΛΑΔΟΣ. Η Χειρουργική Αντιμετώπιση της Νόσου Πάρκινσον ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΚΑΙ ΦΙΛΩΝ ΒΟΡΕΙΟΥ ΕΛΛΑΔΟΣ Η Χειρουργική Αντιμετώπιση της Νόσου Πάρκινσον Θεσσαλονίκη, Σεπτέμβριος 2013 Εισαγωγή Η χειρουργική της νόσου Πάρκινσον ξεκίνησε με τις τεχνικές

Διαβάστε περισσότερα

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Biomedical Imaging & Applied Optics University of Cyprus Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Διάλεξη 15 Κίνηση από το ΚΝΣ (CNS Control of Movement) Εισαγωγή Ο εγκέφαλος επηρεάζει τη δραστηριότητα του νωτιαίου

Διαβάστε περισσότερα

Κίνηση των οφθαλμών και Οφθαλμοπληγία ΔΕΡΜΙΤΖΑΚΗΣ ΜΑΝΩΛΗΣ ΝΕΥΡΟΛΟΓΟΣ

Κίνηση των οφθαλμών και Οφθαλμοπληγία ΔΕΡΜΙΤΖΑΚΗΣ ΜΑΝΩΛΗΣ ΝΕΥΡΟΛΟΓΟΣ Κίνηση των οφθαλμών και Οφθαλμοπληγία ΔΕΡΜΙΤΖΑΚΗΣ ΜΑΝΩΛΗΣ ΝΕΥΡΟΛΟΓΟΣ Γιατί μιλάμε για συζυγείς κινήσεις των οφθαλμών? Αν τα μάτια δεν παρουσίαζαν «συζυγή», δηλ. σύγχρονη κίνηση θα κινούνταν άσκοπα προς

Διαβάστε περισσότερα

ΑΥΞΗΤΙΚΗ ΟΡΜΟΝΗ, ΙΝΣΟΥΛΙΝΟΜΙΜΗΤΙΚΟΣ ΑΥΞΗΤΙΚΟΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ-Ι ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ

ΑΥΞΗΤΙΚΗ ΟΡΜΟΝΗ, ΙΝΣΟΥΛΙΝΟΜΙΜΗΤΙΚΟΣ ΑΥΞΗΤΙΚΟΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ-Ι ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΑΥΞΗΤΙΚΗ ΟΡΜΟΝΗ, ΙΝΣΟΥΛΙΝΟΜΙΜΗΤΙΚΟΣ ΑΥΞΗΤΙΚΟΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ-Ι ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Λειτουργίες

Διαβάστε περισσότερα

«Αξιολόγηση της Κίνησης σε Ασθενή με τη Νόσο του Parkinson και Βασικές Αρχές Αποκατάστασης»

«Αξιολόγηση της Κίνησης σε Ασθενή με τη Νόσο του Parkinson και Βασικές Αρχές Αποκατάστασης» ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΡΟΝΟΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΣΙΚΟΘΕΡΑΠΕΙΑΣ Πτυχιακή Εργασία «Αξιολόγηση της Κίνησης σε Ασθενή με τη Νόσο του Parkinson και Βασικές Αρχές Αποκατάστασης»

Διαβάστε περισσότερα

Κρανίο - Εγκέφαλος ανατομία

Κρανίο - Εγκέφαλος ανατομία Κρανίο - Εγκέφαλος ανατομία Οστά κρανίου από το πλάϊ Μετωπιαίο οστό Βρεγματικό οστό Σφηνοειδές οστό Κροταφικό οστό Ηθμοειδές οστό Άνω γνάθος Ινιακό οστό Κάτω γνάθος Οστά από εμπρός Μετωπιαίο οστό Βρεγματικό

Διαβάστε περισσότερα

Πάντως η λήψη τροφής ρυθµίζεται από το νευρικό σύστηµα µε συνεργασία δύο κέντρων.

Πάντως η λήψη τροφής ρυθµίζεται από το νευρικό σύστηµα µε συνεργασία δύο κέντρων. ΛΗΨΗ ΤΗΣ ΤΡΟΦΗΣ H ανάγκη για λήψη τροφής, που ικανοποιείται µόνο µε σιτισµό, και προέρχεται από διέγερση του κέντρου θρέψης, αποτελεί το αίσθηµα της πείνας (hunger), ενώ η επιθυµία για λήψη ειδικής τροφής,

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ

Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΔΗΜΗΤΡΗΣ Ε. ΚΟΥΤΣΟΝΙΚΟΛΑΣ ΑΝΑΠΛ.ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ Α.Π.Θ ΧΕΙΡΟΥΡΓΟΣ ΠΑΙΔΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Διευθυντής ο Καθηγητής Γ.Ανωγειανάκις

Διαβάστε περισσότερα

Βιοϊατρική τεχνολογία

Βιοϊατρική τεχνολογία Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών Βιοϊατρική τεχνολογία Ενότητα 3: Μεμβράνες - Ηλεκτρικά δυναμικά, Νευρικό & μυϊκό σύστημα Αν. καθηγητής Αγγελίδης Παντελής e-mail: paggelidis@uowm.gr ΕΕΔΙΠ

Διαβάστε περισσότερα

Ύπνος. Στάδια συνείδησης

Ύπνος. Στάδια συνείδησης Ύπνος Εγρήγορση Στάδια συνείδησης Ύπνος Τι συµβαίνει όταν κοιµόµαστε; (νευρώνες που αυξάνουν 5 µε 10 φορές τη συχνότητα δηµιουργίας δυναµικών ενεργείας κατά τη διάρκεια του ύπνου) Γιατί κοιµόµαστε; Ποιοι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΑΝΣ ΚΙΝΗΤΙΚΑ ΝΕΥΡΑ (λείοι μύες, καρδιακός μυς, αδένες) (Σπλαχνικά Νεύρα)

Διαβάστε περισσότερα

Ανάγνωση. Ικανότητα γρήγορης και αυτόματης αναγνώρισης λέξεων. Γνώση γραμμάτων και αντιστοιχίας γραμμάτων φθόγγων. Κατανόηση κειμένου

Ανάγνωση. Ικανότητα γρήγορης και αυτόματης αναγνώρισης λέξεων. Γνώση γραμμάτων και αντιστοιχίας γραμμάτων φθόγγων. Κατανόηση κειμένου Ανάγνωση Ικανότητα γρήγορης και αυτόματης αναγνώρισης λέξεων Γνώση γραμμάτων και αντιστοιχίας γραμμάτων φθόγγων Γνώση σημασίας λέξεων (λεξιλόγιο πρόσληψης) Κατανόηση κειμένου Οικειότητα με γραπτέςλέξειςκαι

Διαβάστε περισσότερα

διοτι ολος ο νομος εις εναν λογο συμπληρουται εις τον θελεις αγαπα τον πλησιον σου ως σεαυτον Γαλάτας, κεφ. Ε, εδ. 14

διοτι ολος ο νομος εις εναν λογο συμπληρουται εις τον θελεις αγαπα τον πλησιον σου ως σεαυτον Γαλάτας, κεφ. Ε, εδ. 14 διοτι ολος ο νομος εις εναν λογο συμπληρουται εις τον θελεις αγαπα τον πλησιον σου ως σεαυτον Γαλάτας, κεφ. Ε, εδ. 14 το όραμα φιλοδοξούμε σε ένα κόσμο που η ανθρωπότητα πλήγεται καθημερινά από ασθένειες,

Διαβάστε περισσότερα

Νόσος του Πάρκινσον: Νεότερες εξελίξεις στη διάγνωση και θεραπεία

Νόσος του Πάρκινσον: Νεότερες εξελίξεις στη διάγνωση και θεραπεία ΙΔΡΥΜΑ ΙΑΤΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΡΕΥΝΩΝ ΑΚΑΔΗΜΙΑΣ ΑΘΗΝΩΝ (ΙΙΒΕΑΑ) Νόσος του Πάρκινσον: Νεότερες εξελίξεις στη διάγνωση και θεραπεία ΒΕΚΡΕΛΛΗΣ ΚΩΣΤΑΣ, PhD Κέντρο Νευροεπιστημών ΙΙΒΕΑΑ Centre for Experimental Medicine

Διαβάστε περισσότερα

Η ΝΟΣΟΣ ALZHEIMER Σπύρος Ευθυµιόπουλος Αναπληρωτής Καθηγητής Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Αθηνών

Η ΝΟΣΟΣ ALZHEIMER Σπύρος Ευθυµιόπουλος Αναπληρωτής Καθηγητής Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Αθηνών Η ΝΟΣΟΣ ALZHEIMER Σπύρος Ευθυµιόπουλος Αναπληρωτής Καθηγητής Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Αθηνών Ο εγκέφαλος Ο εγκέφαλος µας επιτρέπει να αντιλαµβανόµαστε το περιβάλλον και τον εαυτό µας (Εικόνα 1). Είναι

Διαβάστε περισσότερα

τυχερά παιχνίδια αλλά και οι εθιστικές σχέσεις. Τεχνητοί Θετικοί Ενισχυτές της Συμπεριφοράς Φάρμακα, τυχερά παιχνίδια, εθιστικές σχέσεις

τυχερά παιχνίδια αλλά και οι εθιστικές σχέσεις. Τεχνητοί Θετικοί Ενισχυτές της Συμπεριφοράς Φάρμακα, τυχερά παιχνίδια, εθιστικές σχέσεις ΟΡΟΛΟΓΙΑ Κατάχρηση φαρμάκων (Drug Abuse)- μη ιατρική χρήση φαρμάκων Εθισμός (Addiction)- κατάσταση κατά την οποία το άτομο παρουσιάζει καταναγκαστική συμπεριφορά για τη λήψη του φαρμάκου. Εξάρτηση (Dependence)

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΗ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΟΓΚΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ. Β. ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΠΟΥΛΟΣ Λέκτορας Νευροχειρουργικής Π.Γ.Ν.Π.

ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΗ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΟΓΚΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ. Β. ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΠΟΥΛΟΣ Λέκτορας Νευροχειρουργικής Π.Γ.Ν.Π. ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΗ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΟΓΚΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Β. ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΠΟΥΛΟΣ Λέκτορας Νευροχειρουργικής Π.Γ.Ν.Π. ΓΛΟΙΩΜΑΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΓΛΟΙΩΜΑΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΠΙΛΟΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΑΣΤΡΟΚΥΤΩΜΑ (WHO I) ΑΣΤΡΟΚΥΤΩΜΑ (WHO II) ΑΝΑΠΛΑΣΤΙΚΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΚΝΣ: πολυσύνθετο σύστηµα πολλές από τις λειτουργίες του αδιευκρίνιστες Πρώτες ανατοµικές µελέτες Αριστοτέλης και Γαληνός

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΕΡΟΣ Α

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΕΡΟΣ Α ΜΕΡΟΣ Α 01/30 1. Οργάνωση του νευρικού συστήµατος Βασικές λειτουργίες των συνάψεων και των νευροδιαβιβαστικών ουσιών 2. Αισθητικοί υποδοχείς 3. Πόνος, κεφαλαλγία και αίσθηση του θερµού 4. Αντανακλαστικά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ. Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph. Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ.

ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ. Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph. Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ. ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ. «Άγιος Σάββας» 28/9/2010 Κ.Οφ.Κ.Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι γνώσεις ενός Οφθαλμιάτρου

Διαβάστε περισσότερα

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ.

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. 314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΥΪΚΗΣ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑΣ ΠΡΟΣΩΡΙΝΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΧΡΟΝΙΑ Ή ΜΟΝΙΜΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΜΥΪΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Φυσιολογία-Ι. Ουροποιητικό σύστημα. Β. Στεργίου Μιχαηλίδου Επίκουρη Καθηγήτρια Εργ. Πειραματικής Φυσιολογίας

Φυσιολογία-Ι. Ουροποιητικό σύστημα. Β. Στεργίου Μιχαηλίδου Επίκουρη Καθηγήτρια Εργ. Πειραματικής Φυσιολογίας Φυσιολογία-Ι Ουροποιητικό σύστημα Β. Στεργίου Μιχαηλίδου Επίκουρη Καθηγήτρια Εργ. Πειραματικής Φυσιολογίας Ισοζύγιο νατρίου Μηχανισμοί που ρυθμίζουν την απέκκριση του Να Βασίζονται στις: μεταβολές της

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα. Ναύπακτος 9 Μαρτίου 2013 6 μμ Παπαχαραλάμπειος

ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα. Ναύπακτος 9 Μαρτίου 2013 6 μμ Παπαχαραλάμπειος ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα Ναύπακτος 9 Μαρτίου 2013 6 μμ Παπαχαραλάμπειος ΤΙΤΛΟΣ: Η Σημασία του στρες και του ύπνου στη ζωή του/της

Διαβάστε περισσότερα

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας Κυκλοφορικό Σύστηµα Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας Εβρυολογίας, Ιατρική Σχολή, ΕΚΠΑ Κυκλοφορικό Σύστηµα Αιµοφόροκυκλοφορικό σύστηµα Λεµφoφόροκυκλοφορικό σύστηµα Αιµοφόρο Κυκλοφορικό Σύστηµα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤEΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟΥ ΣΕΜΙΝΑΡΙΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤEΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟΥ ΣΕΜΙΝΑΡΙΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤEΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟΥ ΣΕΜΙΝΑΡΙΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ 1. Παρασκευή 21 Φεβρουαρίου Εισαγωγή (Εισαγωγή/ Χαιρετισμός: Γ. Παπαδημητρίου) α) Εγκέφαλος και συμπεριφορά: Ιστορική ανάδυση και

Διαβάστε περισσότερα

Η θέση ύπνου του βρέφους και η σχέση της με το Σύνδρομο του αιφνίδιου βρεφικού θανάτου. ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ

Η θέση ύπνου του βρέφους και η σχέση της με το Σύνδρομο του αιφνίδιου βρεφικού θανάτου. ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Η θέση ύπνου του βρέφους και η σχέση της με το Σύνδρομο του αιφνίδιου βρεφικού θανάτου. Χρυσάνθη Στυλιανού Λεμεσός 2014 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ

Διαβάστε περισσότερα

This is the Greek language translation of the public education booklet. This translation was made for The BNA by:

This is the Greek language translation of the public education booklet. This translation was made for The BNA by: Neuroscience: The Science of the Brian This is the Greek language translation of the public education booklet. This translation was made for The BNA by: Dr Stella G. Giakoumaki, Dept of Psychiatry & Behavioural

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή σε οπτική και μικροσκοπία

Εισαγωγή σε οπτική και μικροσκοπία Εισαγωγή σε οπτική και μικροσκοπία Eukaryotic cells Microscope Cancer Μικροσκόπια Microscopes Ποια είδη υπάρχουν (και γιατί) Πώς λειτουργούν (βασικές αρχές) Πώς και ποια μικροσκόπια μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε

Διαβάστε περισσότερα

15λεπτη Προετοιμασία του φοιτητή για την παρακολούθηση του μαθήματος νευροουρολογίας, γυναικολογικής ουρολογίας και ακράτειας ούρων.

15λεπτη Προετοιμασία του φοιτητή για την παρακολούθηση του μαθήματος νευροουρολογίας, γυναικολογικής ουρολογίας και ακράτειας ούρων. 15λεπτη Προετοιμασία του φοιτητή για την παρακολούθηση του μαθήματος νευροουρολογίας, γυναικολογικής ουρολογίας και ακράτειας ούρων. Η ουροδόχος κύστη δεν είναι απλά μία κοιλότητα η οποία γεμίζει απλά

Διαβάστε περισσότερα

5 ΛΥΚΕΙΟ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ 2013-2014 ΓΡΑΠΤΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. H άρθρωση του ώμου

5 ΛΥΚΕΙΟ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ 2013-2014 ΓΡΑΠΤΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. H άρθρωση του ώμου 5 ΛΥΚΕΙΟ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ 2013-2014 ΓΡΑΠΤΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ H άρθρωση του ώμου Μαθητής Μ. Γεώργιος Ανατομία ώμου Τα κύρια οστά του ώμου είναι το βραχιόνιο και η ωμοπλάτη.η αρθρική κοιλότητα προστατεύεται

Διαβάστε περισσότερα

Η νόσος ALZHEIMER: Συμπώματα, κληρονομικότητα, επιβαρυντικοί και προστατευτικοί παράγοντες και μελλοντικές θεραπείες-οκτ 2012

Η νόσος ALZHEIMER: Συμπώματα, κληρονομικότητα, επιβαρυντικοί και προστατευτικοί παράγοντες και μελλοντικές θεραπείες-οκτ 2012 Η νόσος ALZHEIMER: Συμπώματα, κληρονομικότητα, επιβαρυντικοί και προστατευτικοί παράγοντες και μελλοντικές θεραπείες-οκτ 2012 Eυθυμιόπουλος Σπύρος, Αναπληρωτής Καθηγητής Πρόεδρος της Ελληνικής Εταιρείας

Διαβάστε περισσότερα

AΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ 1. ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ- ΑΙΣΘΗΣΗ

AΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ 1. ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ- ΑΙΣΘΗΣΗ AΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ 1. ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ- ΑΙΣΘΗΣΗ Αισθητικότητα ονομάζεται η ικανότητα να αντιλαμβανόμαστε αφενός το εξωτερικό μας περιβάλλον και το ίδιο μας το σώμα,

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΕΞΕΤΑΣΗ ΟΜΣΣ- ΚΑΤΩ ΑΚΡΩΝ. ΤΣΑΟΥΣΗΣ Θ. ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ Ειδικευόμενος Ιατρός

ΚΛΙΝΙΚΗ ΕΞΕΤΑΣΗ ΟΜΣΣ- ΚΑΤΩ ΑΚΡΩΝ. ΤΣΑΟΥΣΗΣ Θ. ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ Ειδικευόμενος Ιατρός ΚΛΙΝΙΚΗ ΕΞΕΤΑΣΗ ΟΜΣΣ- ΚΑΤΩ ΑΚΡΩΝ ΤΣΑΟΥΣΗΣ Θ. ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ Ειδικευόμενος Ιατρός ΕΠΙΔΗΜΙΟΛΟΓΙΑ ΟΣΦΥΑΛΓΙΑΣ Η ΠΙΟ ΚΟΙΝΗ ΜΥΟΣΚΕΛΕΤΙΚΗ ΔΙΑΤΑΡΑΧΗ ΣΤΟ ΔΥΤΙΚΟ ΚΟΣΜΟ Η ΠΙΟ ΚΟΙΝΗ ΑΙΤΙΑ ΑΝΙΚΑΝΟΤΗΤΑΣ ΣΕ ΑΤΟΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως Ιδιότητες των κυµάτων Όραση Α Μήκος κύµατος: απόσταση µεταξύ δύο διαδοχικών κυµατικών µορφών Συχνότητα: αριθµός κύκλων ανά δευτερόλεπτα (εξαρτάται από το µήκος κύµατος) Ορατό φως Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΦΑΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΚΟΠΗΣ

ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΦΑΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΚΟΠΗΣ Από την καρδιοπνευμονική στην καρδιοεγκεφαλική αναζωογόνηση ΤΗΣ ΑΝΑΚΟΠΗΣ Μαρία Ι. Σεφέρου Ειδικευόμενη Καρδιολογίας Σισμανόγλειο Γ.Ν.Α. ΑΝΑΚΟΠΗ Ηλεκτρική Φάση Κυκλοφορική Φάση Μεταβολική Φάση ΕΛΛΗΝΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής

ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών http://www.ucy.ac.cy/goto/biosci/el-gr/home.aspx ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής Μελετά ό,τι έχει σχέση με τους ζωντανούς οργανισμούς στον πλανήτη μας, από το μικροσκοπικό επίπεδο

Διαβάστε περισσότερα

94 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου. = l b. K + + I b. K - = α n

94 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου. = l b. K + + I b. K - = α n Nευροφυσιολογία Η μονάδα λειτουργίας του εγκεφάλου είναι ένας εξειδικευμένος τύπος κυττάρου που στη γλώσσα της Νευροφυσιολογίας ονομάζεται νευρώνας. Το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο αποκαλύπτει ότι ο ειδικός

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Oι νευροπαθολογικές αλλοιώσεις στις άνοιες και η εκτίµησή τους. Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής Ιατρική Σχολή ΑΠΘ

Oι νευροπαθολογικές αλλοιώσεις στις άνοιες και η εκτίµησή τους. Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής Ιατρική Σχολή ΑΠΘ Oι νευροπαθολογικές αλλοιώσεις στις άνοιες και η εκτίµησή τους Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής Ιατρική Σχολή ΑΠΘ Aνοια ακριβής συχνότητα επιπολασµός των διαφόρων τύπων άνοιας???? διάγνωση

Διαβάστε περισσότερα

Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3], Δ. Καραμήτσος[1]

Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3], Δ. Καραμήτσος[1] Ολόγοςλεπτίνης/αδιπονεκτίνης ως ανεξάρτητος προγνωστικός παράγοντας 10ετούς καρδιαγγειακού κινδύνου σε ινσουλινοθεραπευόμενους ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1],

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Λογοθεραπείας Τ.Ε.Ι. Ηπείρου-Σ.Ε.Υ.Π. Ιωάννινα

Τμήμα Λογοθεραπείας Τ.Ε.Ι. Ηπείρου-Σ.Ε.Υ.Π. Ιωάννινα Τμήμα Λογοθεραπείας Τ.Ε.Ι. Ηπείρου-Σ.Ε.Υ.Π. Ιωάννινα Πτυχιακή Εργασία Αξιολόγηση και Θεραπεία της Δυσφαγίας στα πλαίσια της Αφασίας Επόπτης: Χριστοδουλίδης Παύλος Σπουδαστές: Γώρου Ουρανία Καπουνάς Δημήτριος

Διαβάστε περισσότερα

Η νόσος του Parkinson δεν είναι µόνο κινητική διαταραχή. Έχει υπολογισθεί ότι µέχρι και 50% των ασθενών µε νόσο Πάρκινσον, µπορεί να βιώσουν κάποια

Η νόσος του Parkinson δεν είναι µόνο κινητική διαταραχή. Έχει υπολογισθεί ότι µέχρι και 50% των ασθενών µε νόσο Πάρκινσον, µπορεί να βιώσουν κάποια ρ ZΩΗ ΚΑΤΣΑΡΟΥ Νευρολόγος ιευθύντρια ΕΣΥ Η νόσος του Parkinson δεν είναι µόνο κινητική διαταραχή. Έχει υπολογισθεί ότι µέχρι και 50% των ασθενών µε νόσο Πάρκινσον, µπορεί να βιώσουν κάποια µορφή κατάθλιψης,

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα.

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2011 Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. Μιχάλης Αβέρωφ (επιστ. υπεύθυνος) Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Δρ. Ευριπιδου Πολυκαρπος C.D.A. College Limassol 2014/2015

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Δρ. Ευριπιδου Πολυκαρπος C.D.A. College Limassol 2014/2015 ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Δρ. Ευριπιδου Πολυκαρπος C.D.A. College Limassol 2014/2015 Το Νευρικο Συστημα ελεγχει τις σωματικες δραστηριοτητες που απαιτουν ταχυτητα όπως οι μυικες συστολες και η ταχυτητα της εκκρισης

Διαβάστε περισσότερα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα φυσική ή μη ειδική ανοσία δεν απαιτεί προηγούμενη έκθεση στο παθογόνο και δεν διαθέτει μνήμη. σε επίκτητη ή ειδική ανοσία χυμική ανοσία με παραγωγή

Διαβάστε περισσότερα

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μεταβολική ενεργοποίηση του αυγού ανακατατάξεις στα συστατικά του αυγού σχηματισμός του διπλοειδή πυρήνα του ζυγωτού

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ: ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ: ΤΣΕΖΟΥ ΑΣΠΑΣΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ Βασίλης, PhD Λάρισα, 2012 ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΜΑΣΤΟΥ Αποτελεί την πιο κοινή μορφή

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ ΑΘΗΝΑΣ ΓΙΑΓΚΙΝΗ ΧΗΜΙΚΟΥ Μελέτη των ιστολογικών και βιοχημικών αλλοιώσεων

Διαβάστε περισσότερα

ΜΥΟΣΚΕΛΕΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΜΥΟΣΚΕΛΕΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΜΥΟΣΚΕΛΕΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΟΣΤΑ ΚΑΙ ΣΚΕΛΕΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Τα οστά είναι μια στερεά μορφή συνδετικού ιστού, σχηματίζουν το μεγαλύτερο μέρος

Διαβάστε περισσότερα

Ανθρώπινο σώμα: 1200 gr Ca. 99% στα οστά και τα δόντια Το υπόλοιπο βρίσκεται στους ιστούς

Ανθρώπινο σώμα: 1200 gr Ca. 99% στα οστά και τα δόντια Το υπόλοιπο βρίσκεται στους ιστούς ΡΥΘΜΙΣΗ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ Ανθρώπινο σώμα: 1200 gr Ca 99% στα οστά και τα δόντια Το υπόλοιπο βρίσκεται στους ιστούς ΡΟΛΟΣ ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΟΥ Ca ++ Μυϊκή συστολή Συναπτική διαβίβαση Συσσώρευση αιμοπεταλίων Πήξη του αίματος

Διαβάστε περισσότερα

Έκθεση εσωτερικής αξιολόγησης

Έκθεση εσωτερικής αξιολόγησης ΠΑΝΤΕΙΟΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΚΟΙΝΩΝΙΚΩΝΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑΚΟΙΝΩΝΙΚΗΣΠΟΛΙΤΙΚΗΣ Έκθεσηεσωτερικήςαξιολόγησης ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΠΡΟΓΡΑΜΜΑΣΠΟΥΔΩΝ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑΚΑΙΕΦΑΡΜΟΓΕΣΣΤΗΝΚΟΙΝΩΝΙΚΗΠΟΛΙΤΙΚΗ, 2007 2009 ΛέκτοραςΜαρίαΣυμεωνάκη

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ Πτυχιακή Διατριβή Επιβλέπουσα καθηγήτρια: Κα Παναγιώτα Ταμανά ΣΤΑΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΕΠΟΙΘΗΣΕΙΣ ΑΤΟΜΩΝ ΑΠΕΝΑΝΤΙ ΣΤΟ ΕΜΒΟΛΙΟ ΚΑΤΑ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ Τμήμα Ιατρικής Ψυχιατρική Κλινική

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ Τμήμα Ιατρικής Ψυχιατρική Κλινική ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ Τμήμα Ιατρικής Ψυχιατρική Κλινική Διευθυντής: Αν. Καθηγητής Φ. Γουρζής ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ Ακ. Έτος 2013-2014 Πάτρα, 2013 Επιστημονικό Προσωπικό Ψυχιατρικής Κλινικής Διευθυντής:

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Η ανατομική οντότητα που οργανώνει την επικοινωνία και αλληλεπίδραση του πλήθους των αισθητικών και κινητικών νεύρων είναι το Κ.Ν.Σ. που αποτελείται από: τον εγκέφαλο (κρανιακή

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

Σακχαρώδης Διαβήτης και Ανοια. Κωνσταντίνος Σ. Πετσάνης Νευρολόγος

Σακχαρώδης Διαβήτης και Ανοια. Κωνσταντίνος Σ. Πετσάνης Νευρολόγος Σακχαρώδης Διαβήτης και Ανοια Κωνσταντίνος Σ. Πετσάνης Νευρολόγος ΑΝΟΙΑ Η απώλεια, συνήθως προιούσα,των νοητικών λειτουργιών, χωρίςδιαταραχήτηςαντίληψηςκαι του επιπέδου συνείδησης ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΑΝΟΙΑΣ ΚΑΤA

Διαβάστε περισσότερα

Πτυχιακή εργασία με θέμα: «Σύγχρονα τεστ και μηχανήματα αξιολόγησης και βελτίωσης ισορροπίας. Η συμβολή τους στη φυσικοθεραπεία»

Πτυχιακή εργασία με θέμα: «Σύγχρονα τεστ και μηχανήματα αξιολόγησης και βελτίωσης ισορροπίας. Η συμβολή τους στη φυσικοθεραπεία» ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ (ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ) ΣΧΟΛΗ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΡΟΝΟΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΣΙΚΟΘΕΡΑΠΕΙΑΣ Πτυχιακή εργασία με θέμα: «Σύγχρονα τεστ και μηχανήματα αξιολόγησης και βελτίωσης

Διαβάστε περισσότερα

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση.

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Α ΕΞΑΜΗΝΟ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Α ΕΞΑΜΗΝΟ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Α ΕΞΑΜΗΝΟ ΚΑΥΚΙΑ ΘΕΟΔΩΡΑ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ ΕΦΑΡΜΟΓΩΝ 1 ο Μάθημα Προγραμματισμένα μαθήματα 2/10, 9/10, 16/10, 23/10, 30/10, 6/11, 13/11, 20/11, 27/11, 4/12, 11/12,

Διαβάστε περισσότερα

Σ.Ε.Υ.Π. Ηπείρου - Τμήμα Λογοθεραπείας. Πτυχιακή Εργασία

Σ.Ε.Υ.Π. Ηπείρου - Τμήμα Λογοθεραπείας. Πτυχιακή Εργασία Σ.Ε.Υ.Π. Ηπείρου - Τμήμα Λογοθεραπείας Πτυχιακή Εργασία Θέμα: Οι λειτουργίες του εγκεφάλου και οι γνωστικές λειτουργίες στις ειδικές αναπτυξιακές μαθησιακές δυσκολίες Όνομα: Σαχπατζίδου Πελαγία (Α.Μ. 12755)

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

Τι είναι το γλαύκωμα;

Τι είναι το γλαύκωμα; Αυτές οι πληροφορίες προορίζονται για γενική πληροφόρηση και ενημέρωση του κοινού και σε καμία περίπτωση δεν μπορούν να αντικαταστήσουν τη συμβουλή ιατρού ή άλλου αρμοδίου επαγγελματία υγείας. Τι είναι

Διαβάστε περισσότερα

Νόσος Πάρκινσον: Παθοφυσιολογία-Παθογένεια

Νόσος Πάρκινσον: Παθοφυσιολογία-Παθογένεια Νόσος Πάρκινσον: Παθοφυσιολογία-Παθογένεια Γ. Α. Τάγαρης Επιμελητής Νευρολογικής Κλινικής ΠΓΝΑ «Γ. Γεννηματάς» νόσος του Parkinson είναι μια από τις συχνότερες νευροεκφυλιστικές νόσους με μέση συχνότητα

Διαβάστε περισσότερα

Αντιμετώπιση της νόσου Πάρκινσον: Νευρολογική Θεραπεία. Ιωάννης Ελλούλ Επίκουρος Καθηγητής Νευρολογίας Παν/μίου Πατρών

Αντιμετώπιση της νόσου Πάρκινσον: Νευρολογική Θεραπεία. Ιωάννης Ελλούλ Επίκουρος Καθηγητής Νευρολογίας Παν/μίου Πατρών Αντιμετώπιση της νόσου Πάρκινσον: Νευρολογική Θεραπεία Ιωάννης Ελλούλ Επίκουρος Καθηγητής Νευρολογίας Παν/μίου Πατρών Φυσική ιστορία της νόσου Πάρκινσον Διάγνωση 5 έτη 10 έτη 15 έτη Εξέλιξη Δυσκαμψία Βραδυκινησία

Διαβάστε περισσότερα

Το Συµπαθητικό Νευρικό Σύστηµα

Το Συµπαθητικό Νευρικό Σύστηµα Το Συµπαθητικό Νευρικό Σύστηµα Εισαγωγή Συµπαθητική Φυγόκεντρος Οδός Κεντρική Μοίρα (Εγκεφαλικό Σκέλος) Προγαγγλιακές Ίνες Μεταγαγγλιακές Ίνες Συµπαθητική Κεντροµόλος Οδός Το Συµπαθητικό Στέλεχος ή Συµπαθητική

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΙΚΕΣ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ Η ΥΠΕΡΒΟΛΗ ΣΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ ΒΛΑΠΤΕΙ!

ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΙΚΕΣ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ Η ΥΠΕΡΒΟΛΗ ΣΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ ΒΛΑΠΤΕΙ! ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΙΚΕΣ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ Η ΥΠΕΡΒΟΛΗ ΣΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ ΒΛΑΠΤΕΙ! Είναι αλήθεια ότι η άσκηση βοηθά σημαντικά στην διατήρηση της υγείας. Μπορεί όμως να γίνει επικίνδυνη όταν δεν γίνεται με τον σωστό τρόπο!

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΦΥΣΙΚΗΣ ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑΣ. ΠΡΟΣΟΜΕΙΩΣΗ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑΣ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΓΩΝΑ

ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΦΥΣΙΚΗΣ ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑΣ. ΠΡΟΣΟΜΕΙΩΣΗ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑΣ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΓΩΝΑ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΦΥΣΙΚΗΣ ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑΣ. ΠΡΟΣΟΜΕΙΩΣΗ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑΣ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΓΩΝΑ XANIA ΙΟΥΝΙΟΣ 2015 ΒΑΣΙΛΗΣ ΑΛΕΞΙΟΥ., PhD.,Κ.Φ.Α., ΠΡΟΠΟΝΗΤΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑΣ ΠΟΔΟΣΦΑΙΡΟ ΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ

Διαβάστε περισσότερα

Καθορίζει η νευρολογική κατάσταση μετά την ΚΑΡΠΑ την έκβαση του θύματος της ανακοπής;

Καθορίζει η νευρολογική κατάσταση μετά την ΚΑΡΠΑ την έκβαση του θύματος της ανακοπής; Καθορίζει η νευρολογική κατάσταση μετά την ΚΑΡΠΑ την έκβαση του θύματος της ανακοπής; Δήμητρα Κοντογιάννη Καρδιολόγος-Εντατικολόγος Επιμελήτρια Α Γενικό Νοσοκομείο Δυτικής Αττικής Εισαγωγή 80% ανακοπών

Διαβάστε περισσότερα

Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU)

Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU) Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU) μπορεί να ορισθεί ως μια σπάνια μεταβολική διαταραχή

Διαβάστε περισσότερα

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Biomedical Imaging & Applied Optics University of Cyprus Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Διάλεξη 7 Νευροδιαβιβαστές (Nerotransmitters) Εισαγωγή Οι νευρώνες επικοινωνούν με χημικούς αγγελιοφόρους που ονομάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) Τετάρτη, 4 Ιουνίου 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β

Διαβάστε περισσότερα

Ιερό Πλέγµα και Νεύρα λκλλκλκλλκκκκ

Ιερό Πλέγµα και Νεύρα λκλλκλκλλκκκκ Ιερό Πλέγµα και Νεύρα λκλλκλκλλκκκκ Εισαγωγή Σχηµατισµός Παράπλευροι Κλάδοι του Ιερού Πλέγµατος Μυϊκοί Παράπλευροι Κλάδοι Δερµατικοί Παράπλευροι Κλάδοι Σπλαγχνικοί Παράπλευροι Κλάδοι Τελικοί Κλάδοι του

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Περιγραφή της περίπτωσης Άνδρας 43 ετών εισάγεται σε κλινική λόγω επιγαστραλγίας. Μετά από έλεγχο ετέθη η διάγνωση του πεπτικού

Διαβάστε περισσότερα

Ευχαριστούμε όλους τους ασθενείς που συνεργάστηκαν μαζί μας και βοήθησαν στην διεκπεραίωση τη ς πτυχιακής μας εργασίας. iii

Ευχαριστούμε όλους τους ασθενείς που συνεργάστηκαν μαζί μας και βοήθησαν στην διεκπεραίωση τη ς πτυχιακής μας εργασίας. iii ii ΗΡΑΚΛΕΙΟ 2008 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Στις μέρες μας η λέξη πόνος έχει πολλές διαστάσεις και κατά καιρούς χρησιμοποιείται για να εκφράσει αρνητικό συναίσθημα που προκαλείται από κάποιο φυσικό ερέθισμα. Η ύπαρξη του

Διαβάστε περισσότερα

Από το βιβλίο του Δρ. Πέτρου Α. Πουλμέντη

Από το βιβλίο του Δρ. Πέτρου Α. Πουλμέντη Από το βιβλίο του Δρ. Πέτρου Α. Πουλμέντη Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή στη βιολογική μηχανική Κεφάλαιο 2 Εκβιομηχανική των οστών Οι διαφάνειες που ακολουθούν Η ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΘΕΣΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Για να περιγράψουμε τα

Διαβάστε περισσότερα

Ανατομία - φυσιολογία του οφθαλμού. Α Πανεπιστημιακή Οφθαλμολογική Κλινική ΑΠΘ - ΑΧΕΠΑ

Ανατομία - φυσιολογία του οφθαλμού. Α Πανεπιστημιακή Οφθαλμολογική Κλινική ΑΠΘ - ΑΧΕΠΑ Ανατομία - φυσιολογία του οφθαλμού Α Πανεπιστημιακή Οφθαλμολογική Κλινική ΑΠΘ - ΑΧΕΠΑ Οφθαλμικός κόγχος Εξωφθάλμιοι βολβοκινητικοί μύες Άνω ορθός Κάτω ορθός Έσω ορθός Έξω ορθός Άνω λοξός Κάτω λοξός

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ Μαλτέζος Ιωάννης Κληρονομικότητα Το σώμα μας αποτελείται από εκατομμύρια κύτταρα εκ των οποίων τα περισσότερα εξ αυτών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚ ΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ηµεροµηνία Ώρα Αίθουσα ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ

ΕΚ ΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ηµεροµηνία Ώρα Αίθουσα ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΕΚ ΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ Πόλη Ηµεροµηνία Ώρα Αίθουσα Σαλαµίνα 17 Μαρτίου 2012 09:30 πµ Κινηµατοθέατρο Ναυστάθµου

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΡΤΙΟΣ 2012. Η ενδιαφέρουσα περίπτωση του μήνα Α Κ Τ Ι Ν Ο Λ Ο Γ Ι Κ Η Ε Τ Α Ι Ρ Ε Ι Α Β Ο Ρ Ε Ι Ο Υ Ε Λ Λ Α Δ Ο Σ

ΜΑΡΤΙΟΣ 2012. Η ενδιαφέρουσα περίπτωση του μήνα Α Κ Τ Ι Ν Ο Λ Ο Γ Ι Κ Η Ε Τ Α Ι Ρ Ε Ι Α Β Ο Ρ Ε Ι Ο Υ Ε Λ Λ Α Δ Ο Σ Η ενδιαφέρουσα περίπτωση του μήνα ΜΑΡΤΙΟΣ 2012 Α Κ Τ Ι Ν Ο Λ Ο Γ Ι Κ Η Ε Τ Α Ι Ρ Ε Ι Α Β Ο Ρ Ε Ι Ο Υ Ε Λ Λ Α Δ Ο Σ Άντρας, 56 ετών, μετά από πρωτοεμφανιζόμενα και -μέσα σε λίγες ώρεςεπαναλαμβανόμενα επεισόδια

Διαβάστε περισσότερα