ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΝΗΜΑΤΩΔΩΝ ΣΕ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΝΗΜΑΤΩΔΩΝ ΣΕ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΕΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΣΤΟ ΛΑΙΜΟ ΠΡΕΣΠΩΝ ΜΑΡΙΑ ΚΑΡΜΕΖΗ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 9

2 ΜΕΛΗ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗΣ: Μαρία Αργυροπούλου,, Επίκουρη καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας Α.Π.Θ. Γεώργιος Στάμου,, Καθηγητής, Τμήμα Βιολογίας Α.Π.Θ. Ευφημία Παπαθεωδόρου, Επίκουρη καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας Α.Π.Θ. Επιβλέπων καθηγητής Μέλος της εξεταστικής επιτροπής

3 Περιεχόμενα Περιλήψη... Abstract...6 I. Γενική Εισαγωγή...8 II. Νηματώδεις... II. Τροφικές ομάδες... II. Στρατηγικές ζωής... II.3 Δείκτες βιοκοινότητας νηματωδών.... Επίδραση της αλλαγής του καλλιεργητικού καθεστώτος στη βιοκοινότητα νηματωδών...5. Εισαγωγή...5. Υλικά Μέθοδοι Περιοχή μελέτης Πειραματικός σχεδιασμός Δείκτες Ανάλυση διακύμανσης Διαφοροποιός ανάλυση Παραμετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi και διαγράμματα σειράς αφθονίας....3 Αποτελέσματα...3. Συζήτηση..... Αλλαγή καλλιεργητικού καθεστώτος και παύση καλλιέργειας..... Χρονικό πρότυπο...5. Μακροπρόθεσμη επίδραση απολυμαντικών πρακτικών στη βιοκοινότητα νηματωδών...7. Εισαγωγή...7. Υλικά Μέθοδοι Πειραματικό σχέδιο Ανάλυση Διακύμανσης Διαφοροποιός ανάλυση Παραμετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi και διαγράμματα σειράς αφθονίας Αποτελέσματα...5

4 3. Συζήτηση Συμπεράσματα Βιβλιογραφία Ξένη βιβλιογραφία Ελληνική βιβλιογραφία...8 Παράρτημα...85

5 Περιλήψη Έχοντας υπόψη ότι οι γεωργικές πρακτικές ασκούν πιέσεις που διαφοροποιούν τη λειτουργία του εδαφικού τροφικού πλέγματος, στόχος της εργασίας αυτής ήταν να διερευνηθεί η παραπάνω υπόθεση με τη μελέτη των μεταβολών της βιοκοινότητας των εδαφικών νηματωδών κατά τη μετάβαση από καθεστώς συμβατικής σε καθεστώς οργανικής γεωργίας και κατά τη μετάβαση από καθεστώς συμβατικής γεωργίας σε συνθήκες αγρανάπαυσης. Επίσης, μελετήθηκε και η μακροπρόθεσμη επίδραση απολυμαντικών πρακτικών του εδάφους στη βιοκοινότητα των νηματωδών. Η εργασία πραγματοποιήθηκε σε ένα αγροτεμάχιο κοντά στο χωριό Λαιμός εντός του Εθνικού Δρυμού Πρεσπών, το οποίο στο παρελθόν καλλιεργούνταν συμβατικά με φασόλια (Phaseolus vulgaris). Η καλλιέργεια του φασολιού διατηρήθηκε για όλη τη διάρκεια της παρούσας εργασίας. Για το πρώτο τμήμα της εργασίας, που αφορά τη μελέτη των μεταβολών της βιοκοινότητας των εδαφικών νηματωδών κατά την αλλαγή του καλλιεργητικού καθεστώτος και τη μετάβαση σε συνθήκες αγρανάπαυσης, χρησιμοποιήθηκαν επιφάνειες οι οποίες καλλιεργήθηκαν με συμβατικό και οργανικό τρόπο, ενώ οι ενδιάμεσοι χώροι μεταξύ των επιφανειών παρέμειναν ακαλλιέργητοι. Οι οργανικά καλλιεργούμενες επιφάνειες κατά τη διάρκεια της παρούσας εργασίας διένυαν τον ο καλλιεργητικό κύκλο υπό καθεστώς οργανικής γεωργίας ενώ η ακαλλιέργητη περιοχή (ενδιάμεσοι χώροι) δεν δέχθηκε καμία καλλιεργητική παρέμβαση για δύο συνεχόμενους καλλιεργητικούς κύκλους. Παρατηρήθηκε ότι η μετάβαση από τη συμβατική στην οργανική γεωργία είχε ως αποτέλεσμα τη μετατόπιση του τροφικού πλέγματος υπέρ της ομάδας των βακτηριοφάγων νηματωδών στις οργανικές καλλιέργειες και την ενίσχυση των πληθυσμών r στρατηγικής (μείωση των δεικτών MI και PPI). Από την άλλη πλευρά, η παύση της καλλιέργειας προκάλεσε έντονες μεταβολές στη σύνθεση της βιοκοινότητας των εδαφικών νηματωδών, ενώ συγχρόνως παρατηρήθηκε ότι ενισχύθηκαν πληθυσμοί Κ-στρατηγικής (αύξηση των δεικτών MI και PPI). Επίσης, παρατηρήθηκε ενίσχυση του μυκητικού μονοπατιού αποικοδόμησης (αύξηση του δείκτη CI).

6 5 Για το δεύτερο τμήμα της εργασίας, που αφορά τη μελέτη της μακροπρόθεσμης επίδρασης των απολυμαντικών πρακτικών του εδάφους, χρησιμοποιήθηκαν επιφάνειες που απολυμάνθηκαν με χημικό και οργανικό τρόπο, ενώ κάποιες επιφάνειες δεν απολυμάνθηκαν και χρησιμοποιήθηκαν ως μάρτυρες. Για τη χημική απολύμανση χρησιμοποιήθηκε το γενικό βιοκτόνο metham sodium, ενώ για την οργανική απολύμανση χρησιμοποιήθηκε μίγμα αιθερίων ελαίων και σκόνη από το δένδρο Azadirachta indica (neem). Η απολύμανση των πειραματικών επιφανειών πραγματοποιήθηκε ενάμιση χρόνο πριν την παρούσα εργασία, ενώ η καλλιέργεια των επιφανειών άρχισε δύο περίπου μήνες μετά την απολύμανσή τους. Οι μισές επιφάνειες καλλιεργήθηκαν με συμβατικό και οι άλλες μισές με οργανικό τρόπο. Κατά τη η χρονιά οι επιφάνειες εξακολούθησαν να καλλιεργούνται ενώ δεν επαναλήφθηκαν οι απολυμαντικοί χειρισμοί. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι ενάμιση περίπου χρόνο μετά την εφαρμογή των απολυμαντικών πρακτικών, το αποτέλεσμα της απολύμανσης, και ειδικά της χημικής, παραμένει εμφανές, αν και μόνον στις συμβατικά καλλιεργούμενες επιφάνειες μια και η οργανική λίπανση φαίνεται να καλύπτει το αποτέλεσμα της απολύμανσης. Ο τύπος της απολύμανσης παρατηρήθηκε ότι ήταν ο λιγότερο σημαντικός παράγοντας διαφοροποίησης της βιοκοινότητας των εδαφικών νηματωδών, εφόσον οι διαφορές με βάση τον τύπο της απολύμανσης ήταν μικρότερες από αυτές που βασίζονταν στο χρονικό πρότυπο που επάγει ο αναπτυξιακός κύκλος του καλλιεργούμενου φυτού, καθώς και από τις διαφορές που επάγει το διαφορετικό καλλιεργητικό καθεστώς.

7 6 Abstract Since agricultural practices differentiate the function of the soil food web, the objective of this study was to analyse the community structure of soil nematodes under the transition from conventional to organic farming and under the transition from conventional farming to fallow conditions. The long term effect of soil disinfection on the community of soil nematodes was also examined. The study took place in an area near the Laimos village inside the Prespa National Forest, which was formerly conventionally cultivated with beans (Phaseolus vulgaris). The bean cultivation continued throughout the whole period of the present study. For the first part of the present study, which concerns the changes in community structure of soil nematodes after changing the management regime and after the transition to fallow conditions, both conventionally and organically cultivated plots were used, while the between plots space were left uncultivated. The organically cultivated plots were in their nd year under organic management, while the uncultivated areas did not receive any agricultural practice for two successive farming cycles. The results showed that the transition from conventional to organic agriculture induced a shift in the trophic structure of the nematode community towards bacterivorous nematodes in organically cultivated plots and enhanced r strategists (reduction of MI and PPI indices). On the other hand, the termination of agricultural practices changed the community composition, enhanced K strategists, and favoured the fungal decomposition channel over the bacterial one (increase of CI index). For the second part of the study, which concerned the long term effect of soil disinfection, plots disinfected either chemically or organically were used. Some plots were not disinfected and were used as control. The general biocide metham sodium was used for chemical disinfection, while for organic disinfection a mixture of plant based alternatives was used, consisting of plant essential oils and a product of the neem tree Azadirachta indica. Soil disinfection was carried out one year and a half before the present study. The disinfected plots were cultivated two months after their disinfection, half of them conventionally and the other half organically. The cultivation continued for a second year, but disinfection was not repeated.

8 7 According to the results, one year and a half after the initiation of the experiment, the result of disinfection, and specifically of the chemical one, remained obvious although only in the conventionally cultivated plots. In the organically cultivated plots, the application of manure appeared to have masked the result of disinfection. Disinfection was the least important factor influencing nematodes. Changes in soil nematode communities due to the type of disinfection were smaller than those induced by the developmental cycle of the cultivated plant and by the different management regimes.

9 8 I. Γενική Εισαγωγή Η ανάγκη της κάλυψης των ανθρώπινων διατροφικών αναγκών έχει οδηγήσει στην όλο και μεγαλύτερη εξάπλωση των καλλιεργούμενων περιοχών. Καθώς οι περισσότερο γόνιμες και πιο εύκολα αρδεύσιμες περιοχές γινόταν όλο και πιο σπάνιες, περαιτέρω εξάπλωση των γεωργικών εκτάσεων είχε ως αποτέλεσμα την χρήση λιγότερο γόνιμων και αποδοτικών περιοχών. Αν και η εξάπλωση των γεωργικών εκτάσεων, και η μεγάλη ανάπτυξη και εντατικοποίηση της γεωργίας είχε ως αποτέλεσμα την αυξημένη παραγωγή τροφίμων με πολύ χαμηλό κόστος, προβλήματα όπως η πείνα και ο υποσιτισμός παραμένουν. Επιπρόσθετα προβλήματα που έχουν προκύψει από την όλο και μεγαλύτερη ανάπτυξη της γεωργίας είναι κίνδυνοι που αφορούν την υγεία από τη χρήση, για παράδειγμα παρασιτοκτόνων, περιβαλλοντικά προβλήματα όπως η αποψίλωση και υποβάθμιση των δασών, η μείωση και υποβάθμιση των αποθεμάτων του νερού τόσο του πόσιμου όσο και του αρδεύσιμου, η υποβάθμιση της ποιότητας των εδαφών, η μείωση της βιοποικιλότητας καθώς και οι κλιματικές αλλαγές σε τοπικό και παγκόσμιο επίπεδο (Hazel & Wood 8). Όλα τα παραπάνω προβλήματα προσπαθούν να αντιμετωπιστούν με την αλλαγή του χαρακτήρα του γεωργικού καθεστώτος προς μια πιο βιώσιμη και ολοκληρωμένη ανάπτυξη η οποία θα κάνει την καλύτερη δυνατή χρήση φυσικού περιβάλλοντος χωρίς όμως να το βλάπτει. Αυτό γίνεται προσπάθεια να επιτευχθεί με την εισαγωγή στη διαδικασία παραγωγής τροφίμων βιολογικών και οικολογικών διαδικασιών, με την ελαχιστοποίηση της χρήση μη ανανεώσιμων εισροών οι οποίες μπορεί να είναι και επιβλαβείς για το περιβάλλον ή ακόμα και για τους παραγωγούς και τους καταναλωτές καθώς και την ορθή χρήση της γνώσης και των ικανοτήτων των παραγωγών (Pretty 8). Παρόλα αυτά για την εφαρμογή μιας γεωργικής πολιτικής φιλικής προς το περιβάλλον είναι απαραίτητο να υπάρχει γνώση των βιοτικών αλληλεπιδράσεων που συμβαίνουν σε αυτά τα συστήματα και το πώς αυτά μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να υποστηρίξουν την παραγωγικότητα των καλλιεργειών και την υγεία του περιβάλλοντος μέσω της διαχείρισης ζιζανίων, παρασίτων και ασθενειών, την ανακύκλωση των θρεπτικών συστατικών και τη διατήρηση της βιοποικιλότητας. Σημαντικά στοιχεία για την κατανόηση των βιοτικών αλληλεπιδράσεων αποτελούν η

10 9 μελέτη της επίδρασης της ποικιλότητας, της σύνθεσης των ειδών και της δομής του τροφικού πλέγματος πάνω στις διαδικασίες των οικοσυστημάτων, της επίδρασης του χρόνου, της συχνότητας και της έντασης των διαταραχών και της σημασίας των πολύπλευρων τροφικών αλληλεπιδράσεων (Shennan 8). Σημαντικό εργαλείο στην εκτίμηση της κατάστασης του περιβάλλοντος μέσω της εκτίμησης της υγείας τους εδάφους αποτελούν οι εδαφικοί νηματώδεις, μια και η συστηματική ανάλυση της βιοκοινότητας των νηματωδών επιτρέπει τη γρήγορη εκτίμηση της απόκρισης των συστημάτων σε διάφορες διαχειριστικές πρακτικές και σε διάφορα επίπεδα περιβαλλοντικών πιέσεων ενώ αποτελούν και κατάλληλα εργαλεία για τη λήψη αποφάσεων όσον αφορά περιπτώσεις διατήρησης και αποκατάστασης του περιβάλλοντος (Bongers & Ferris 999). Γενικά, οι νηματώδεις έχει δειχθεί ότι είναι χρήσιμοι ως δείκτες των εδαφικών διαδικασιών, καθώς και ως βιοδείκτες ρύπανσης και υποβάθμισης του φυσικού περιβάλλοντος. Η αξία τους προκύπτει από το γεγονός ότι αποκρίνονται γρήγορα σε διαταραχές, η δειγματοληψία τους μπορεί να πραγματοποιηθεί καθόλη τη διάρκεια του χρόνου, το περιβάλλον μπορεί εκτιμηθεί ακόμα και απουσία φυτικής βλάστησης ενώ παρουσιάζουν ποικιλία βιοκοινοτήτων ακόμα και κάτω από περιβάλλοντα όπως είναι οι μονοκαλλιέργειες. Επίσης, είναι ετερότροφοι οργανισμοί που καλύπτουν όλο το τροφικό πλέγμα και συμμετέχουν σε οικολογικές διαδικασίες όπως είναι η αποικοδόμηση, η ανοργανοποίηση και η ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων. Έτσι, αλλαγές είτε στην αφθονία συγκεκριμένων ειδών είτε στη δομή συγκεκριμένων ομάδων ή σε επιλεγμένες παραμέτρους τις κοινότητας των νηματωδών μπορούν να βοηθήσουν για την εξαγωγή συμπερασμάτων όσον αφορά γενικά τα οικοσυστήματα (Wasilewska 997). Έχοντας υπόψη ότι οι γεωργικές πρακτικές ασκούν πιέσεις που διαφοροποιούν τη λειτουργία του τροφικού πλέγματος, στόχος της εργασίας αυτής είναι να διερευνηθεί η παραπάνω υπόθεση με τη μελέτη των μεταβολών της βιοκοινότητας των εδαφικών νηματωδών κατά τη μετάβαση από καθεστώς συμβατικής σε καθεστώς οργανικής γεωργίας και κατά τη μετάβαση από καθεστώς συμβατικής γεωργίας σε συνθήκες αγρανάπαυσης. Επίσης, πραγματοποιήθηκε και η διερεύνηση της μακροπρόθεσμης επίδρασης απολυμαντικών πρακτικών του εδάφους στη βιοκοινότητα των νηματωδών.

11 II. Νηματώδεις Οι νηματώδεις συναντώνται σχεδόν σε κάθε τύπο περιβάλλοντος συμπεριλαμβανομένου του Βόρειου και Νότιου Πόλου και των ερήμων, και υπολογίζεται ότι παγκοσμίως υπάρχουν περίπου γνωστά είδη. Περίπου το 8% των γενών είναι παράσιτα ζώων και φυτών, ενώ οι υπόλοιποι διαβιούν ελεύθερα στο γλυκό νερό, τη θάλασσα και έδαφος. Ως παράσιτα του ανθρώπου, των ζώων και των φυτών το φύλο των νηματωδών είναι μια από τις πιο σημαντικές ομάδες ζώων από πλευρά οικονομικού ενδιαφέροντος (Zunke & Perry 997). Η συστηματική τους κατάταξη σύμφωνα με το Systema Naturae είναι η εξής: Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Υποβασίλειο: Αμφιπλευροσυμμετρικά (Bilateria) Διαίρεση: Πρωτοστόμια (Protostomia) Υποδιαίρεση: Εκδυσόζωα (Ecdysozoa) Υπερφύλο: Ασχέλμινθες (Aschelminthes) Φύλο: Νηματώδεις (Nematoda) (Rudolphi, 88) Lankester, 877 II. Τροφικές ομάδες Οι νηματώδεις ποικιλία τροφικών τύπων και κατατάσσονται σε 5 βασικές κατηγορίες με βάση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του κεφαλιού, του στόματος και του φάρυγγά τους (Yeates 998). Έτσι διακρίνονται σε. φυτοφάγους νηματώδεις, οι οποίοι τρέφονται από αγγειώδη φυτά με τη βοήθεια ενός στοματικού εξαρτήματος, του στιλέτου (stylet), το οποίο διαπερνά τα φυτικά κύτταρα. Ανάλογα με τις αλληλεπιδράσεις που αναπτύσσονται μεταξύ νηματωδών και φυτών, οι νηματώδεις αυτής της τροφικής ομάδας κατατάσσονται σε υποκατηγορίες., αν και ο βασικός διαχωρισμός του γίνεται μεταξύ φυτοπαρασιτικών και μη παρασιτικών φυτοφάγων νηματωδών. Οι φυτοπαρασιτικοί νηματώδεις μπορούν να εισέλθουν μέσα στο φυτό όπου και μπορεί να περάσουν κάποιο τμήμα του

12 κύκλου ζωής τους και είναι επιζήμιοι για τα φυτά ξενιστές. Οι μη παρασιτικοί φυτοφάγοι νηματώδεις τρέφονται από τα επιδερμικά κύτταρα των ριζικών τριχιδίων των φυτών χωρίς να προκαλούν βλάβες στα φυτά.. μυκητοφάγους νηματώδεις, οι οποίοι διαπερνούν τις μυκητιακές υφές με τη χρήση ενός στιλέτου το οποίο και χρησιμοποιούν για την αναρρόφηση ουσιών. 3. βακτηριοφάγους νηματώδεις, οι οποίοι τρέφονται με οποιαδήποτε τύπο προκαρυωτικών οργανισμών μέσω ενός στενού ή ευρύτερου ανοίγματος, του στόματος.. θηρευτές νηματώδεις, οι οποίοι τρέφονται με ασπόνδυλα όπως πρώτιστα, νηματώδεις, τροχόζωα και ολιγόχαιτους σκώληκες (Enchytraeidae). Διαχωρίζονται σε δύο κατηγορίες, αυτούς που καταπίνουν τμήματα της λείας τους μέσω ενός ανοίγματος (στόματος) και αυτούς που απομυζούν τμήματα της λείας τους μέσω ενός εξαρτήματος που μοιάζει με λόγχη (spear). 5. παμφάγους νηματώδεις, οι οποίοι τρέφονται από ποικίλες πηγές και μοιάζουν με τους θηρευτές. II. Στρατηγικές ζωής Εκτός από το διαχωρισμό τους σε τροφικές ομάδες οι νηματώδεις διαχωρίζονται και με βάση το γεγονός ότι είδη που κατατάσσονται στην ίδια οικογένεια έχουν και παρόμοιες αποκρίσεις στις περιβαλλοντικές διαταραχές (Bongers & Ferris 999). Σύμφωνα με τον Bongers (99), οι νηματώδεις κατατάσσονται σε μια πενταβάθμια κλίμακα στρατηγικών ζωής (colonizer persister scale: cp) ανάλογη της r K. Στο ένα άκρο τοποθετούνται οι νηματώδεις που θεωρούνται ότι ακολουθούν r στρατηγική ζωής (cp= ) και χαρακτηρίζονται ως εποικιστές και προτιμούν εφήμερα περιβάλλοντα, ενώ στο άλλο άκρο, τοποθετούνται οι νηματώδεις που θεωρείται ότι έχουν K στρατηγική ζωής και προτιμούν τα σταθερά περιβάλλοντα (cp= 5). Τις ενδιάμεσες θέσεις (cp= ) κατέχουν οι οικογένειες με ενδιάμεσα χαρακτηριστικά. Γενικά, διαφορετικές τιμές cp δηλώνουν και διαφορετική ευαισθησία των νηματωδών στη ρύπανση και τη διαταραχή του εδάφους Τα χαρακτηριστικά των νηματωδών σύμφωνα με την κατάταξή τους στην κλίμακα cp είναι τα εξής (Bongers & Bongers 998):

13 cp : Νηματώδεις με μικρή διάρκεια γενιάς, παράγουν μικρά και πολλά αυγά, με πάρα πολύ μεγάλη πληθυσμιακή αύξηση σε εμπλουτισμένα περιβάλλοντα, σχετικά ανθεκτικοί στη ρύπανση, μεταπίπτουν σε αδρανείς μορφές ζωής (dauerlarvae) όταν μειώνονται οι τροφικές πηγές τους cp : Νηματώδεις με σχετικά μικρή διάρκεια γενιάς και σχετικά γρήγορους αναπαραγωγικούς ρυθμούς, δεν μεταπίπτουν σε «dauerlarvae», υπάρχουν και σε πλούσια και φτωχά περιβάλλοντα, πολύ ανθεκτικοί στη ρύπανση και σε άλλες διαταραχές, βρίσκονται σε όλες τις βιοκοινότητες cp 3: νηματώδεις με μεγαλύτερη διάρκεια γενιάς, σχετικά ευαίσθητοι σε διαταραχές cp : νηματώδεις με μεγάλη διάρκεια γενιάς, χαμηλότερη γονιμότητα, διαπερατή επιδερμίδα και ευαισθησία στη ρύπανση cp 5: νηματώδεις με μεγάλη διάρκεια ζωής και χαμηλούς ρυθμούς αναπαραγωγής, παράγουν λίγα αλλά μεγάλα αυγά, έχουν χαμηλή κινητικότητα, διαπερατή επιδερμίδα και είναι πολύ ευαίσθητοι στη ρύπανση και σε διαταραχές, χαρακτηρίζουν τα ώριμα στάδια διαδοχής μιας βιοκοινότητας II.3 Δείκτες βιοκοινότητας νηματωδών Για την εκτίμηση της δομής της βιοκοινότητας των νηματωδών χρησιμοποιούνται κάποιοι δείκτες οι οποίοι βασίζονται είτε στις στρατηγικές ζωής όπως ο δείκτης Ωριμότητας Βιοκοινότητας (MI Maturity Index) και ο δείκτης Φυτοπαρασιτισμού (PPI Plant Parasite Index) (Bongers 99) είτε στην έννοια των λειτουργικών ομάδων, δηλαδή στο συνδυασμό των τροφικών ομάδων και των στρατηγικών ζωής, όπως ο δείκτης Δομής (SI Structure Index), ο δείκτης Εμπλουτισμού (EI Enrichment Index) και ο δείκτης Μονοπατιού Αποικοδόμησης (CI Channel Index) (Ferris et al. ). Σύμφωνα με τους Ferris et al. () τα μέλη μιας λειτουργικής ομάδας αποκρίνονται με τον ίδιο τρόπο σε διάφορες περιπτώσεις, όπως μετά από μία διαταραχή και αποδίδουν σε κάθε λειτουργική ομάδα έναν συγκεκριμένο συντελεστή ανάλογα με το πόσο χαρακτηριστική είναι κάθε λειτουργική ομάδα για την κατάσταση του εδαφικού τροφικού πλέγματος. Στους βακτηριοφάγους,

14 3 μυκητοφάγους και θηρευτές με τιμή cp ίση με αντιστοιχεί ένας συντελεστής ίσος με,8. Στους βακτηριοφάγους, μυκητοφάγους και θηρευτές με τιμή cp ίση με 3 αποδίδεται τιμή συντελεστή ίση με,8. Για τους βακτηριοφάγους με cp και τους βακτηριοφάγους, μυκητοφάγους, θηρευτές και παμφάγους με τιμή cp ίση με ο συντελεστής είναι ίσος με 3, και τέλος οι βακτηριοφάγοι, μυκητοφάγοι, θηρευτές και παμφάγοι με τιμή cp ίση με 5 έχουν συντελεστή ίσο με 5. Ο δείκτης Ωριμότητας (MI) για τους εδαφικούς νηματώδεις με τιμή c-p από ως 5 και ο δείκτης Φυτοπαρασιτισμού (PPI) για τους φυτοφάγους νηματώδεις, υποδεικνύουν το στάδιο διαδοχής μιας βιοκοινότητας νηματωδών, υπολογίστηκαν σύμφωνα με τον Bongers (99). Οι δείκτες αυτοί δίνονται από τον τύπο ΜΙ; PPI = Σv i p i όπου v i είναι η τιμή c-p που παίρνει το γένος i, και p i το ποσοστό του γένους με το οποίο συμμετέχει στη σύνθεση της βιοκοινότητας των νηματωδών. Για τον υπολογισμό του δείκτη MI στον παραπάνω τύπο δεν περιλαμβάνονται οι φυτοφάγοι νηματώδεις, ενώ στον υπολογισμό του δείκτη PPI περιλαμβάνονται μόνο οι φυτοφάγοι νηματώδεις με τιμή cp από έως 5. Ο δείκτης ΕΙ υποδεικνύει κατά πόσο το έδαφος είναι εμπλουτισμένο με θρεπτικά στοιχεία ή όχι και υπολογίζεται από τον τύπο: EI = x [e/(e + b)] Η παράμετρος b αναφέρεται στις λειτουργικές ομάδες των βακτηριοφάγων και μυκητοφάγων με τιμή cp (ΒΑ και ΜΥ, αντίστοιχα). Η παράμετρος b υπολογίζεται από τον τύπο: b = Σk b n b όπου k b είναι οι συντελεστές των λειτουργικών ομάδων ΒΑ- και ΜΥ- και n b οι αντίστοιχες αφθονίες τους. Ανάλογα υπολογίζεται και η παράμετρος e που αναφέρεται στις λειτουργικές ομάδες των βακτηριοφάγων με τιμή cp και των μυκητοφάγων με cp (BΑ- και ΜΥ-, αντίστοιχα). O δείκτης Δομής (SI) υποδεικνύει τον βαθμό επανάκαμψης της βιοκοινότητας των νηματωδών μετά από μια διαταραχή του εδαφικού οικοσυστήματος ή την καλύτερη

15 δομή των βιοκοινοτήτων και αποτελεί ένδειξη της ύπαρξης ποικιλίας διαθέσιμων πόρων. Υπολογίζεται από τον τύπο SI = x [s/(s + b)] όπου η παράμετρος b υπολογίζεται όπως και στον δείκτη EI, ενώ η παράμετρος s υπολογίζεται και η παράμετρος b λαμβάνοντας υπόψη τις λειτουργικές ομάδες των βακτηριοφάγων, μυκητοφάγων και παμφάγων με τιμές cp 3 και θηρευτές με τιμή cp. Ο δείκτης Μονοπατιού Αποικοδόμησης υποδεικνύει αν το μονοπάτι που ακολουθείται για την αποικοδόμηση είναι περισσότερο μυκητιακό ή βακτηριακό και υπολογίζεται από τον τύπο CI = x [,8 x ΜΥ /(3, x BA +,8 x ΜΥ )]

16 5. Επίδραση της αλλαγής του καλλιεργητικού καθεστώτος στη βιοκοινότητα νηματωδών. Εισαγωγή Οι συμβατικές καλλιεργητικές έχουν συσχετισθεί με πολλά κοινά περιβαλλοντικά προβλήματα όπως είναι η απώλεια της γονιμότητας, διάβρωση και μείωση της βιοποικιλότητας του εδάφους, καθώς και η ρύπανση των υπόγειων υδάτων, προβλήματα τα οποία βασίζονται στα κύρια στοιχεία της συμβατικής γεωργίας όπως είναι η χρήση συνθετικών λιπασμάτων και εντομοκτόνων. Από την άλλη πλευρά, η οργανική γεωργία βασίζεται στην προσθήκη στο έδαφος οργανικών υλικών όπως φυτικής ή ζωικής προέλευσης οργανικά υλικά με σκοπό τη μείωση ή απαλοιφή της χρήσης των συνθετικών εισροών, όπως ανόργανα λιπάσματα και παρασιτοκτόνα, στις καλλιεργημένες εκτάσεις και την αποφυγή της περαιτέρω υποβάθμισης του φυσικού περιβάλλοντος. Όσον αφορά τους νηματώδεις έχει παρατηθεί ότι η χρήση συνθετικών λιπασμάτων, και παρασιτοκτόνων στα συστήματα συμβατική καλλιέργειας επηρεάζει αρνητικά την ποικιλότητα και την αφθονία τους (Yardim & Edwards 998). Από την άλλη, σε πολλές περιπτώσεις, κατά τη μετάβαση από την συμβατική γεωργία σε οργανική παρατηρήθηκε μείωση των επιβλαβών για τις καλλιέργειες νηματωδών και αύξηση της αφθoνίας των ωφέλιμων τροφικών ομάδων όπως είναι οι βακτηριοφάγοι και μυκητοφάγοι νηματώδεις (Nahar et al. 6, Briar et al. 7) ενώ έχει παρατηρηθεί και αύξηση της ποικιλότητας των νηματωδών (van Diepeningen et al. 6). Μία άλλη πρακτική η οποία πολύ συχνά εφαρμόζεται ως μέτρο για την αντιμετώπιση των επιβλαβών επιδράσεων της συμβατικής γεωργίας ή των γεωργικών πρακτικών γενικά είναι και η μέθοδος της αγρανάπαυσης. Έχει βρεθεί ότι η αγρανάπαυση βοηθάει στην διατήρηση της παραγωγικότητας και της γονιμότητας του εδάφους (Tian et al. 5) ενώ συμβάλλει και στην ενίσχυση της βοκοινότητας των εδαφικών νηματωδών (Freckman & Ettema 993, Cadet et al. 3). Σκοπός αυτού του κεφαλαίου είναι να διερευνηθούν οι μεταβολές που συμβαίνουν στη βιοκοινότητα των εδαφικών νηματωδών κατά τη μετάβαση από το καθεστώς της συμβατικής σε καθεστώς οργανικής γεωργίας και κατά τη μετάβαση από το καθεστώς

17 6 της συμβατικής γεωργίας σε συνθήκες αγρανάπαυσης μετά την παύση της καλλιέργειας.. Υλικά Μέθοδοι.. Περιοχή μελέτης Η περιοχή μελέτης βρίσκεται στη Βορειοδυτική Ελλάδα, στο χωρίο Λαιμό κοντά στην περιοχή των λιμνών Μικρή και Μεγάλη Πρέσπα σε υψόμετρο περίπου 85 m πάνω από την επιφάνεια της θάλασσας. Η περιοχή βρίσκεται εντός του Εθνικού Δρυμού Πρεσπών (γεωγραφικό μήκος Ν και γεωγραφικό πλάτος 6 9 Β) με έκταση πυρήνα 9 εκτάρια, και περιφερειακή ζώνη έκτασης,75 εκτάρια. Η περιοχή περιβάλλεται από όρη όπου σε χαμηλό υψόμετρο κυριαρχούν δάση δρυός και φυλλοβόλα δάση (πχ σφένδαμος) και σε μεγαλύτερο υψόμετρο απαντώνται δάση οξιάς και σε μικρότερο ποσοστό έλατα και κέδροι, ενώ συναντώνται λιβαδικές διαπλάσεις όπως λιβάδια πεδινών και δασικών περιοχών, παραλίμνια υγρολίβαδα κα. Η περιοχή χαρακτηρίζεται από ενδιάμεση κλιματική κατάσταση μεταξύ μεσογειακής και κεντρο ευρωπαϊκής, ενώ η περιοχή γύρω από τη λίμνη μικρή Πρέσπα χαρακτηρίζεται από μεγάλη υγρασία, μικρή ηλιοφάνεια, ομίχλη και χαμηλή νέφωση και συχνές βροχοπτώσεις και χιονοπτώσεις. Η κύρια οικονομική δραστηριότητα στην περιοχή αφορά τον πρωτογενή τομέα όπου επικρατεί η καλλιέργεια του φασολιού (Phaseolus vulgaris) ως η κύρια αγροτική δραστηριότητα, και ακολουθεί η κτηνοτροφία με τη παρουσία μονάδων εκτροφής βοοειδών και αιγοπροβάτων, ενώ δραστηριότητα παρατηρείται και στον τομέα της μελισσοκομίας. Επίσης, παρατηρείται και κάποια αλιευτική δραστηριότητα, αν και ο χαρακτήρας της περιοχής είναι κυρίως γεωργο κτηνοτροφικός.

18 7.. Πειραματικός σχεδιασμός Η πειραματική περιοχή όπου πραγματοποιήθηκε η εργασία είναι μία πρώην συμβατική καλλιέργεια φασολιού έκτασης 3 εκταρίων η οποία χωρίστηκε σε 8 πειραματικές επιφάνειες μεγέθους Χ m η καθεμία οι οποίες καλλιεργήθηκαν με φασόλια και χωρίζονταν μεταξύ τους με διαδρόμους πλάτους m. Ανά 6 οι επιφάνειες χωρίζονταν από ενδιάμεσους χώρους πλάτους m, δημιουργώντας έτσι τρεις ομάδες από 6 δειγματοληπτικές επιφάνειες η καθεμία. Για τη διεξαγωγή αυτού του τμήματος της εργασίας χρησιμοποιήθηκαν 6 δειγματοληπτικές επιφάνειες με τυχαία κατανομή στο χώρο από τις οποίες οι τρεις καλλιεργήθηκαν με συμβατικό τρόπο (σκ: συμβατική καλλιέργεια) και οι υπόλοιπες τρεις με οργανικό (οκ: οργανική καλλιέργεια) ενώ δείγματα λήφθηκαν και από τους ενδιάμεσους χώρους (ακ: ακαλλιέργητη περιοχή). Οι υπόλοιπες επιφάνειες δέχτηκαν διαφορετικού τύπου χειρισμό ο οποίος θα παρουσιαστεί παρακάτω. Επομένως, ο πειραματικός σχεδιασμός έγινε βάση ενός πλήρους δειγματοληπτικού σχεδίου τριών διαφορετικών καλλιεργητικών πρακτικών από τρεις επαναλήψεις για κάθε μία και δύο διαφορετικών δειγματοληψιών (3 καλλιεργητικές πρακτικές x δειγματοληψίες x 3 δειγματοληπτικές επιφάνειες). Στις επιφάνειες που καλλιεργήθηκαν συμβατικά πραγματοποιήθηκε η προσθήκη συμβατικού λιπάσματος 8 6 και εφαρμογή του ζιζανιοκτόνου paraplat για την καταπολέμηση των ζιζανίων. Στις οργανικά καλλιεργούμενες επιφάνειες πραγματοποιήθηκε λίπανση με κοπριά και απομάκρυνση των ζιζανίων με το χέρι. Μετά την εφαρμογή της κοπριάς ακολούθησε όργωμα των πειραματικών επιφανειών βάθους cm. Στο σημείο αυτό πρέπει να σημειωθεί ότι η εφαρμογή των καλλιεργητικών πρακτικών πραγματοποιήθηκε κατά το προηγούμενο έτος από αυτό της παρούσας εργασίας. Επομένως κατά την διεξαγωγή της εργασίας οι οργανικά καλλιεργημένες επιφάνειες διένυαν ήδη τον ο καλλιεργητικό κύκλο υπό καθεστώς οργανικής γεωργίας. Επίσης, οι ακαλλιέργητες περιοχές (ενδιάμεσοι χώροι) δεν δέχθηκαν κανενός είδους χειρισμό ούτε καλλιεργήθηκαν για καλλιεργητικούς κύκλους. Η πρώτη δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε κατά τα τέλη Ιουνίου του 7 όταν η καλλιέργεια του φασολιού βρισκόταν στο στάδιο της ανθοφορίας και η δεύτερη πραγματοποιήθηκε στα τέλη του Αυγούστου της ίδιας χρονιάς κατά την περίοδο καρποφορίας της καλλιέργειας.

19 8 Από κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια συλλέχθηκε ένα σύνθετο δείγμα εδάφους με τη χρήση ενός ατσάλινου κυλινδρικού δειγματολήπτη διατομής cm, από τα πρώτα cm του εδάφους, ενώ από τους ενδιάμεσους χώρους συλλέχθηκαν συνολικά 3 σύνθετα δείγματα. Κάθε σύνθετο δείγμα αποτελούνταν από τρεις πυρήνες εδάφους. Τα δείγματα τοποθετήθηκαν σε πλαστικές σακούλες του εμπορίου και διατηρήθηκαν μέσα σε φορητό ψυγείο μέχρι τη μεταφορά τους στο εργαστήριο όπου αποθηκεύτηκαν σε ψυγείο στους 6 C για να αποφευχθεί η θνησιμότητα των νηματωδών και ο πολλαπλασιασμός τους. Η εξαγωγή των νηματωδών από το έδαφος πραγματοποιήθηκε με την τροποποιημένη μέθοδο κοσκινίσματος και μετάγγισης του Cobb (98), που έχει τροποποιηθεί από τους s Jacob & van Bezooijen (98). Κατά τη διαδικασία της εξαγωγής από κάθε δείγμα εδάφους χρησιμοποιούνται ml εδάφους, το οποίο ομογενοποιήθηκε αφού πρώτα διασπάστηκαν τυχών συσσωματώματα. Σύμφωνα με την παραπάνω μέθοδο το έδαφος, σε μορφή υδατικού αιωρήματος, διέρχεται διαδοχικά από κόσκινα μικρότερου κάθε φορά ανοίγματος και το υλικό που κατακρατείται τοποθετείται σε ένα τελικό κόσκινο στο οποίο υπάρχει ένα φίλτρο από μαλλί και βαμβάκι. Στο στάδιο αυτό, οι νηματώδεις διαπερνούν ενεργητικά το φίλτρο και συλλέγονται μέσα σε νερό το οποίο στη συνέχεια τοποθετείται σε έναν ογκομετρικό κύλινδρο ο οποίος τοποθετείται μέσα σε ψυγείο σε θερμοκρασία 6 C έως ότου πραγματοποιηθεί η καταμέτρηση και η μονιμοποίηση των νηματωδών. Η διαδικασία της εξαγωγής παρουσιάζεται αναλυτικά στη διδακτορική διατριβή με τίτλο «Εδαφική βιοποικιλότητα σε οργανικά και συμβατικά αγρο οικοσυστήματα» (Τσιαφούλη 7). Μετά την εξαγωγή ακολούθησε η καταμέτρηση των νηματωδών που πλέον υπάρχουν στο υγρό που συλλέχθηκε κατά την εξαγωγή. Από το υγρό αυτό, μετά από ανάδευσή του, αφαιρέθηκαν δύο δείγματα των ml το καθένα τα οποία τοποθετήθηκαν σε διαγραμμισμένα πλακίδια καταμέτρησης. Η καταμέτρηση πραγματοποιήθηκε με τη χρήση στερεοσκοπίου σε μεγέθυνση x. Στις περιπτώσεις που οι αφθονίες των δύο δειγμάτων διέφεραν κατά % πραγματοποιήθηκε καταμέτρηση και σε τρίτο δείγμα. Μετά την καταμέτρηση το υγρό κάθε φορά επανατοποθετούνταν στον ογκομετρικό κύλινδρο. Από τα αποτελέσματα της καταμέτρησης έγινε αναγωγή της αφθονίας κάθε δείγματος στον συνολικό όγκο του υγρού και έπειτα στον όγκο του καθαρού εδάφους που χρησιμοποιήθηκε αρχικά.

20 9 Μετά την καταμέτρηση της συνολικής αφθονίας των νηματωδών, πραγματοποιήθηκε η μονιμοποίησή τους με τη χρήση διαλύματος φορμαλδεΰδης πυκνότητας %. Έπειτα, από κάθε μονιμοποιημένο δείγμα έγινε ταυτοποίηση τουλάχιστον 5 ατόμων, τα οποία επιλέχθηκαν με τυχαίο τρόπο, ως το επίπεδο της οικογένειας και του γένους, με τη βοήθεια της κλείδα αναγνώρισης του Bongers (99). Ακολούθησε η κατάταξη των ατόμων σε τροφικές ομάδες (Yeates et al. 993) και στην κλίμακα των στρατηγικών ζωής (κλίμακα c p: colonizer persister scale) σύμφωνα με τους Bongers & Bongers (998), ενώ από τον συνδυασμό των τροφικών ομάδων και των στρατηγικών ζωής πραγματοποιήθηκε περαιτέρω κατάταξη των νηματωδών και σε λειτουργικές ομάδες...3 Δείκτες Για τη μελέτη της δομής της βιοκοινότητας των νηματωδών χρησιμοποιήθηκαν οι παρακάτω δείκτες: ο δείκτης Ωριμότητας Βιοκοινότητας (MI Maturity Index), ο δείκτης Φυτοπαρασιτισμού (PPI Plant Parasitic Index) (Bongers & Bongers 998), ο δείκτης Δομής (SI Structure Index) ο δείκτης Εμπλουτισμού (EI Enrichment Index) και ο δείκτης Μονοπατιού Αποικοδόμησης (CI Channel Index) (Ferris et al. ). Αναλυτικά οι δείκτες έχουν παρουσιαστεί σε προηγούμενο κεφάλαιο (βλ. III.3 Δείκτες βιοκοινότητας νηματωδών)... Ανάλυση διακύμανσης Για να διαπιστωθεί η επίδραση των καλλιεργητικών πρακτικών πάνω στη βιοκοινότητα των νηματωδών και άμα υπάρχει διαφορά μεταξύ τους εφαρμόστηκε η Ανάλυσης Διακύμανσης κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x δειγματοληψία) (two way Anova) και όταν υπήρχαν σημαντικές διαφορές πραγματοποιήθηκε και ο έλεγχος Fisher LSD. Ως εξαρτημένες μεταβλητές ορίστηκαν η συνολική αφθονία, η αφθονία των τροφικών ομάδων και των πιο άφθονων λειτουργικών ομάδων και οι δείκτες βιοκοινότητας κάθε περιοχής ενώ ως ανεξάρτητες μεταβλητές οι καλλιεργητικές πρακτικές και η δειγματοληψία.

21 Πριν από την εφαρμογή των αναλύσεων πραγματοποιήθηκε ο έλεγχος της κανονικότητας των δεδομένων με την εφαρμογή των ελέγχων Kolmogorov Smirnov και Lilliefors και του ελέγχου ομοιογένειας των δεδομένων Levene καθώς και με τον υπολογισμό της διαμέσου, του μέσου όρου και της διακύμανσης και του μέτρου ασυμμετρίας (skewness) της καμπύλης κανονική κατανομής. Στις περιπτώσεις που τα δεδομένα δεν ακολουθούσαν κανονική κατανομή πραγματοποιήθηκε μετασχηματισμός των τιμών με λογαρίθμηση (log(x)/ log(x+)), ή ύψωση σε δύναμη (x ν ), ενώ στην περίπτωση των δεικτών πραγματοποιήθηκε όπου χρειαζόταν ο μετασχηματισμός των τιμών σε τόξα ημιτόνου (arcsin(x)). Όταν τα δεδομένα, ακόμα και μετά τον μετασχηματισμό, δεν ακολουθούσαν κανονική κατανομή πραγματοποιήθηκε ο μη παραμετρικός έλεγχος Kruskal Wallis (H). Οι στατιστικές αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν με τη χρήση του προγράμματος Statistica 7. ()...5 Διαφοροποιός ανάλυση Για να διαπιστωθεί το κατά πόσο υπάρχει σημαντική διάκριση μεταξύ των καλλιεργητικών πρακτικών που εφαρμόστηκαν σε κάθε πειραματική περιοχή εφαρμόστηκε η Διαφοροποιός Ανάλυση (Discriminant Analysis). Η ανάλυση πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τις λειτουργικές ομάδες που καταγράφηκαν για κάθε πειραματικό χειρισμό και ανέδειξε τη διακριτική δύναμη κάθε λειτουργικής ομάδας. Στην περίπτωση αυτή ως μεταβλητή ομαδοποίησης χρησιμοποιήθηκε η καλλιεργητική πρακτική και ως εξαρτημένες μεταβλητές οι πιο άφθονες λειτουργικές ομάδες, οι οποίες ήταν οι παρασιτικοί φυτοφάγοι νηματώδεις με cp και 3 (ΠΡ και ΠΡ 3, αντίστοιχα), οι βακτηριοφάγοι νηματώδεις με cp και (ΒΑ και ΒΑ, αντίστοιχα), οι μυκητοφάγοι με cp (ΜΥ ) και οι θηρευτές με cp 5 (ΘΗ 5). Για την εφαρμογή της ανάλυσης χρησιμοποιήθηκε το πρόγραμμα Statistika 7. ().

22 ..6 Παραμετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi και διαγράμματα σειράς αφθονίας Για την εκτίμηση της ποικιλότητας κάθε περιοχής ανάλογα με την καλλιεργητική πρακτική που εφαρμόστηκε χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος που έχει προταθεί από τον Renyi (96). Ο παραμετρικός δείκτης τάξης α του Renyi δίνεται από τον τύπο H a S a log pi i= a = S pi logp i= i for a for a = Όπου p i είναι η αναλογική αφθονία του είδους i, S είναι ο αριθμός των ειδών και η παράμετρος α είναι ένας αυθαίρετος πραγματικός αριθμός (scale parameter). Αυτός ο δείκτης ποικιλότητας δείχνει μία μεταβαλλόμενη ευαισθησία στα σπάνια και άφθονα είδη, καθώς η παράμετρος α αλλάζει (Ricotta ). Η γραφική παράσταση της τιμής του δείκτη σε σχέση με την παράμετρο α δίνει την καμπύλη ποικιλότητας της βιοκοινότητας. Έτσι για τιμή α = ο δείκτης είναι ίσος με τον λογάριθμο του αριθμού των ειδών. Για τιμή α = ο δείκτης είναι ίσος με τον δείκτη ποικιλότητας Shannon. Για τιμή α = ο δείκτης είναι ίσος με τον δείκτη ποικιλότητας Simpson. Όσο μεγαλώνει η τιμή του α και τείνει στο άπειρο, ο δείκτης αρχίζει να βασίζεται πιο πολύ στην ισοκατανομή των ειδών. Επομένως, σύμφωνα με τα παραπάνω, όταν οι καμπύλες δύο βιοκοινοτήτων διαφέρουν σε χαμηλές τιμές της παραμέτρου α αυτό οφείλεται στο ότι έχουν διαφορετικό αριθμό ειδών, ενώ όταν διαφέρουν σε υψηλές τιμές, αυτό σημαίνει ότι διαφέρουν στο πρότυπο κυριαρχίας των ειδών. Τέλος, όταν οι καμπύλες δύο βιοκοινοτήτων τέμνονται, θεωρούνται ότι είναι μη συγκρίσιμες μεταξύ τους, εφόσον διαφορετικοί δείκτες ποικιλότητας θα τις ταξιθετούσαν διαφορετικά (Καρρής ). Στη συγκεκριμένη περίπτωση για την εκτίμηση της ποικιλότητας των περιοχών χρησιμοποιήθηκαν τα γένη που καταγράφηκαν σε κάθε περιοχή και ο υπολογισμός πραγματοποιήθηκε για κάθε καλλιεργητική πρακτική σε κάθε δειγματοληψία ξεχωριστά. Ο υπολογισμός του παραμετρικού δείκτη Renyi πραγματοποιήθηκε με τη χρήση του προγράμματος DivOrd. (Tothmeresz 995).

23 Επιπλέον, είναι χρήσιμο όταν μελετάται η ποικιλότητα μίας βιοκοινότητας με βάση τον δείκτη ποικιλότητας Renyi, να μελετούνται μαζί και τα διαγράμματα σειράς αφθονίας των ειδών, για παράδειγμα, της βιοκοινότητας. Στα διαγράμματα αυτά τα είδη μιας βιοκοινότητας κατατάσσονται σύμφωνα με φθίνουσα σειρά αφθονίας, δηλαδή από τα πιο άφθονα στα πιο σπάνια. Έτσι, παρουσιάζεται τόσο ο αριθμός των ειδών όσο και το πρότυπο κυριαρχίας (ισοκατανομής) μέσα στη βιοκοινότητα. Στη συγκεκριμένη περίπτωση για τη δημιουργία των διαγραμμάτων σειράς αφθονίας χρησιμοποιήθηκαν οι αφθονίες των γενών που καταγράφηκαν σε κάθε περιοχή.

24 3.3 Αποτελέσματα Στο κεφάλαιο αυτό γίνεται προσπάθεια να διαπιστωθεί το πώς διαμορφώνεται η βιοκοινότητα των εδαφικών νηματωδών κάτω από καθεστώς συμβατικής και οργανικής καλλιέργειας. Πίνακας : Συνολική αφθονία (αριθμός ατόμων ανά ml εδάφους ± τυπικό σφάλμα) και αφθονία των επιμέρους τροφικών ομάδων που καταγράφηκαν στη συμβατική και οργανική καλλιέργεια και στην ακαλλιέργητη περιοχή κατά την πρώτη και δεύτερη δειγματοληψία, αντίστοιχα και τιμές των δεικτών βιοκοινότητας που υπολογίστηκαν σε κάθε περίπτωση. ΠΡ: φυτοπαρασιτικοί νηματώδεις, ΒΑ: βακτηριοφάγοι νηματώδεις, ΜΥ: μυκητοφάγοι νηματώδεις, ΜΠΡ: μη παρασιτικοί φυτοφάγοι μη φυτοπαρασιτικοί νηματώδεις, ΘΗ: θηρευτές νηματώδεις, ΠΑ: παμφάγοι νηματώδεις, MI: δείκτης ωριμότητας βιοκοινότητας (Maturity Index), PPI: δείκτης φυτοπαρασιτισμού (Plant Parasite Index), SI: δείκτης δομής (Structure Index), EI: δείκτης εμπλουτισμού (Enrichment Index), CI: δείκτης μονοπατιού αποικοδόμησης (Channel Index) Τροφική ομάδα Συνολική αφθονία ΠΡ Συμβατική καλλιέργεια 8, ± 8,83 6,89 ± 7,8 ΒΑ 98,5 ± 8,86 ΜΥ 3,3 ± 5, ΜΠΡ (= ΜΠΡ) η δειγματοληψία η δειγματοληψία Οργανική καλλιέργεια 338, ± 7,53 3,63 ± 8,68 758,38 ± 58, 95,96 ± 9,5 Ακαλλιέργητη περιοχή Συμβατική καλλιέργεια 39,77 ± 39,3 96,83 ± 8,5 6, ±, 58,6 ± 59,89 Οργανική καλλιέργεια, ± 687,7 33,3 ± 53, Ακαλλιέργητη περιοχή 785,7 ± 6,3 9,3 ± 7,3 8,5 ± 5,3 69,8 ± 6,89 58,7 ± 89,6 56,95 ± 8,88 8,7 ± 5,7 3,57 ±,9 33,88 ± 66,78,9 ± 6,5 3,75 ± 8,88 6, ±,39 9,99 ± 6,93 6,96 ± 5,9,6 ± 57,9 58,3 ±,55 ΘΗ 9,83 ±,89 6, ±, 5,8 ± 3,5 7,7 ±,3,63 ±,9 6, ± 3, ΠΑ 8,9 ±,9,8 ±,3,85 ± 3,93,77 ±,77,9 ±,9,7 ±,7 MI,8 ±,,5 ±,8,8 ±,8,89 ±,7,77 ±,3,9 ±, PPI,8 ±,,7 ±,,5 ±,,5 ±,3, ±,,7 ±, SI 3,7 ±,8, ±,9 3,83 ±,88,7 ±,57 9, ± 3, 9,3 ± 3,77 EI 69,93 ± 5,8 8,9 ±,55 3,8 ± 7,7 58, ± 5,8 66,36 ±, 36,97 ± 3,67 CI,9 ± 6,9 9, ±, 77,7 ± 6,33 3, ± 7,5 7,3 ±,7 88, ± 7,6

25 Πίνακας : Aφθονία (αριθμός ατόμων ανά ml εδάφους ± τυπικό σφάλμα) λειτουργικών ομάδων που καταγράφηκαν στη συμβατική και οργανική καλλιέργεια και στην ακαλλιέργητη περιοχή κατά την πρώτη και δεύτερη δειγματοληψία, αντίστοιχα. Οι κωδικοί όπως στον πίνακα. Ο αριθμός δίπλα από κάθε ένδειξη αντιστοιχεί στην τιμή cp κάθε λειτουργικής ομάδας. Λειτουργική ομάδα ΠΡ ΠΡ 3 Συμβατική καλλιέργεια 35,79 ±,7 65, ± 6,33 η δειγματοληψία η δειγματοληψία Οργανική καλλιέργεια 78,36 ± 73,9,7 ±, Ακαλλιέργητη περιοχή 39,65 ±,5,77 ±,65 Συμβατική καλλιέργεια 5,3 ± 69,89 76,3 ±,8 Οργανική καλλιέργεια 37,93 ± 53,86 6,38 ±,78 Ακαλλιέργητη περιοχή 9,66 ± 99,37 8,77 ± 8,9 ΠΡ, ±,, ±,, ±,, ±,, ±,, ±, ΒΑ 38,95 ± 8,35 53,33 ± 7,7,6 ±,93 59, ±,3 37,57 ± 7, 6,3 ± 3,6 ΒΑ 57,83 ±,6,5 ± 6,8 6,69 ± 9,97,77 ± 9,8 7,9 ± 3,9 5,6 ± 83,58 ΒΑ 3,6 ±,6, ±,,59 ±,59, ±,, ±,, ±, ΒΑ, ±,, ±,, ±,, ±,, ±,, ±, ΜΥ 7, ± 53,3 93,99 ± 8,83 6,59 ± 7,3 3,57 ±,9 33,88 ± 66,78,9 ± 6,5 ΜΥ,3 ±,,97 ±,, ±,, ±,, ±,, ±, ΜΠΡ (= ΜΠΡ) 3,75 ± 8,88 6, ±,39 9,99 ± 6,93 6,96 ± 5,9,6 ± 57,9 58,3 ±,55 ΘΗ, ±,,68 ±,89, ±,, ±,, ±,, ±, ΘΗ 7,5 ±,69 3,7 ±,53 8,3 ± 3,59 3,57 ±,56 3,8 ± 3,8,89 ±,89 ΘΗ 5,3 ±,53, ±,99 7,5 ± 6,3 3,7 ±,8 7,36 ±,7 3,3 ± 5,75 ΠΑ 8,9 ±,9,76 ±,95, ±,,77 ±,77, ±,,7 ±,7 ΠΑ 5, ±, 3,6 ±,77,6 ±,6, ±,,9 ±,9, ±, Στον πίνακα παρουσιάζονται η συνολική αφθονία των νηματωδών και των επιμέρους τροφικών ομάδων που καταγράφηκαν σε κάθε περιοχή, καθώς και οι μέσες τιμές των δεικτών MI, PPI, SI, EI και CI. Στον πίνακα παρουσιάζεται η αφθονία των λειτουργικών ομάδων. Από τον πίνακα φαίνεται ότι οι πιο άφθονες τροφικές ομάδες είναι αυτές των φυτοπαρασιτικών (ΠΡ), βακτηριοφάγων (ΒΑ) και μυκητοφάγων (ΜΥ) νηματωδών και ακολουθούν αυτές των μη παρασιτικών φυτοφάγων (ΜΠΡ), ενώ οι λιγότερο άφθονες είναι αυτές των θηρευτών (ΘΗ) και των

26 5 παμφάγων νηματωδών. Επίσης, από τον πίνακα φαίνεται ότι οι πιο άφθονες λειτουργικές ομάδες είναι αυτές των φυτοπαρασιτικών νηματωδών με cp και 3, των βακτηριοφάγων με cp και, των μυκητοφάγων με cp, ενώ οι μη παρασιτικοί φυτοφάγοι νηματώδεις εκπροσωπούνται από μία μόνο λειτουργική ομάδα, αυτή των μη παρασιτικών φυτοφάγων με τιμή cp. Στις εικόνες έως 3 δίνονται τα αποτελέσματα της ανάλυσης διακύμανσης και του ελέγχου Fisher LSD για τη συνολική αφθονία και τις επιμέρους τροφικές και λειτουργικές ομάδες καθώς και για τους δείκτες βιοκοινότητας. Ο έλεγχος Kruskal Wallis (H) πραγματοποιήθηκε στις περίπτωση όπου τα δεδομένα δεν ακολουθούσαν κανονική κατανομή. Γενικά, παρατηρείται ότι η συνολική αφθονία των νηματωδών ευνοήθηκε σημαντικά και από τους δύο τύπους καλλιέργειας (εικ. ), πράγμα που παρατηρείται και για τους φυτοπαρασιτικούς νηματώδεις. Σημαντικές διαφορές μεταξύ των οργανικά και συμβατικά καλλιεργούμενων περιοχών παρατηρήθηκαν μόνο στην περίπτωση των βακτηριοφάγων και μη παρασιτικών φυτοφάγων οι οποίοι ήταν σημαντικά αυξημένοι στις περιοχές που καλλιεργήθηκαν σημαντικά. (εικ. ). Όσον αφορά τη δειγματοληψία, σημαντική αύξηση της αφθονίας από την η στη η δειγματοληψία παρατηρείται στην περίπτωση των φυτοπαρασιτικών νηματωδών, ενώ αντίθετα οι θηρευτές και παμφάγοι παμφάγοι νηματώδεις εμφανίζουν σημαντική μείωση (εικ. ). Επίσης, αν και η αφθονία των μυκητοφάγων δεν φαίνεται να μεταβάλλεται σημαντικά ούτε μεταξύ των τύπων καλλιέργειας αλλά και ούτε μεταξύ της πρώτης και δεύτερης δειγματοληψίας, εντούτοις φαίνεται ότι επηρεάζεται σημαντικά από τη αλληλεπίδραση της καλλιέργειας και της δειγματοληψίας (πίν. 3). Σημαντική φαίνεται ότι είναι η αλληλεπίδραση μεταξύ καλλιέργειας και δειγματοληψίας και στην περίπτωση της ομάδας των θηρευτών και παμφάγων νηματωδών (πίν. 3).

27 6 Συνολική αφθονία F=,6, p <,5 8 Συνολική αφθονία F=,57, p >,5 Α 6 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Α Β Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία Φυτοπαρασιτικοί F=,9, p <,5 Φυτοπαρασιτικοί F= 9,766, p <,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 A A B Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 β α σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία 8 Βακτηριοφάγοι F= 8,775, p <,5 7 Βακτηριοφάγοι F= 3,737, p >,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) B A B Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία Εικόνα : Ανάλυση Διακύμανσης κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x δειγματοληψία) για τη συνολική αφθονία, καθώς και την αφθονία των επιμέρους τροφικών ομάδων. Οι ενδείξεις Α, Β, Γ και α, β δηλώνουν τις σημαντικές διαφορές σύμφωνα με τον έλεγχο Fisher LSD. (σκ: συμβατική καλλιέργεια, οκ: οργανική καλλιέργεια, ακ: ακαλλιέργητο τμήμα, : η δειγματοληψία, : η δειγματοληψία).

28 7 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Μυκητοφάγοι F=,587, p >,5 σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Μυκητοφάγοι F=,698, p >,5 Δειγματοληψία Μη παρασιτικοί φυτοφάγοι F= 5,66, p <,5 9 Μη παρασιτικοί φυτοφάγοι F=,887, p >,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 Β Α ΑΒ Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία 35 Θηρευτές - Παμφάγοι F=,7, p >,5 35 Θηρευτές - Παμφάγοι F=,63, p <,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) α β σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Εικόνα : συνέχεια Δειγματοληψία

29 8 Οι μεταβολές στη αφθονία των φυτοπαρασιτικών νηματωδών φαίνεται ότι ακολουθούν τις μεταβολές των φυτοπαρασιτικών με cp, οι οποίοι μαζί με τους φυτοπαρασιτικούς με cp 3 εμφανίζουν σημαντικά χαμηλότερες τιμές στις ακαλλιέργητες περιοχές, ενώ μεταξύ των καλλιεργειών οι διαφορές δεν είναι σημαντικές (εικ. ). Στην περίπτωση των βακτηριοφάγων με cp, οι οποίοι φαίνεται να καθορίζουν και τις μεταβολές στην αφθονία των βακτηριοφάγων εν γένει, η οργανική καλλιέργεια εμφανίζει σημαντικά υψηλότερη αφθονία και η ακαλλιέργητη περιοχή σημαντικά χαμηλότερη. Επιπλέον, παρατηρείται αντίθετο πρότυπο χρονικών μεταβολών της αφθονίας των φυτοπαρασιτικών με cp και των βακτηριοφάγων με cp. Οι πρώτοι αυξάνονται από την πρώτη στη δεύτερη δειγματοληψία, ενώ αντίθετα οι δεύτεροι μειώνονται σημαντικά. Καμία άλλη λειτουργική ομάδα δεν εμφάνισε σημαντικές διαφορές ούτε μεταξύ των τύπων της καλλιέργειας ούτε και μεταξύ της ης και ης δειγματοληψίας (εικ. ). Φαίνεται, όμως ότι υπάρχει σημαντική επίδραση στην αφθονία των μυκητοφάγων με cp και των θηρευτών με τιμή cp 5 όταν μελετάται ο συνδυασμός του τύπου της καλλιέργειας και της δειγματοληψίας (πίν. ). Όσον αφορά τους δείκτες βιοκοινότητας παρατηρείται ότι υπάρχει στατιστικά σημαντική διαφορά μεταξύ των τύπων καλλιέργειας για τους δείκτες MI, PPI, EI και CI, ενώ ως προς τη δειγματοληψία διαφορά παρατηρείται μόνο για τον δείκτη SI (εικ. 3). Συγκεκριμένα, όσον αφορά το δείκτη MI παρατηρείται ότι οι τιμές του μειώνονται σημαντικά στις καλλιεργημένες περιοχές, ιδίως σε αυτές που καλλιεργήθηκαν σημαντικά. Το ίδιο ισχύει και για τους δείκτες PPI, CI και SI, αν και στην περίπτωση του τελευταίου οι διαφορές δεν είναι σημαντικές. Στην εικόνα παρουσιάζεται ο λόγος των φυτοφάγων νηματωδών προς το σύνολο των νηματωδών που τρέφονται με αποικοδομητές, βακτηριοφάγους και μυκητοφάγους. Παρατηρείται ότι και στις δύο δειγματοληψίες ο λόγος αυτός παρουσιάζει υψηλότερες τιμές στις καλλιεργημένες περιοχές και πιο συγκεκριμένα στη συμβατική καλλιέργεια τόσο κατά την πρώτη όσο και κατά τη δεύτερη δειγματοληψία.

30 9 Φυτοπαρασιτικοί F=,6, p <,5 Φυτοπαρασιτικοί F=,87, p <,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 Α Α Β Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) β α σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία 9 Φυτοπαρασιτικοί 3 F= 5,5396, p <,5 7 Φυτοπαρασιτικοί 3 F=,856, p >,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Α ΑΒ Β Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία Μη παρασιτικοί φυτοφάγοι F= 5,66, p <,5 9 Μη παρασιτικοί φυτοφάγοι F=,887, p >,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 B A AB Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία Εικόνα : Ανάλυση Διακύμανσης κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x δειγματοληψία) για την αφθονία των λειτουργικών ομάδων εκτός των θηρευτών με cp. Για τους θηρευτές με cp πραγματοποιήθηκε ο έλεγχος Kruskal Wallis (H). Οι ενδείξεις Α, Β, Γ και α, β δηλώνουν τις σημαντικές διαφορές σύμφωνα με τον έλεγχο Fisher LSD. Οι κωδικοί όπως στην εικόνα.

31 3 6 Βακτηριοφάγοι F= 8,978, p <, Βακτηριοφάγοι F= 7,679, p <,5 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 5 3 Β Α Γ Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) α β σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία 35 Βακτηριοφάγοι F=,5755, p >,5 8 Βακτηριοφάγοι F=,7, p >,5 6 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Εικόνα : συνέχεια Μυκητοφάγοι F=,57, p >,5 σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Μυκητοφάγοι F=,897, p >,5 Δειγματοληψία

32 3 9 Θηρευτές H=,875, p >,5 9 Θηρευτές H=,67, p >,5 8 8 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία 8 Θηρευτές 5 F=,3, p >,5 8 Θηρευτές 5 F=,873, p >,5 6 6 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 Αφθονία (αρ. ατ./ ml εδάφ.) 8 6 σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Εικόνα : συνέχεια Δειγματοληψία

33 3, Δείκτης ωριμότητας βιοκοινότητας (ΜΙ) F= 3,, p <,, Δείκτης ωριμότητας βιοκοινότητας (ΜΙ) F=,3996, p >,5,, Β Γ Α,,8,8,6,6,,,,,8,,,8,6,6,,,,, σκ οκ ακ, Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία, Δείκτης φυτοπαρασιτισμού (PPI) H= 8,68, p <,5, Δείκτης φυτοπαρασιτισμού (PPI) H=,66866, p >,5,,,,,8,8,6,6,,,,,,,8,8,6,6,,,,, σκ οκ ακ, Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία 35 Δείκτης δομής (SI) F=,67, p >,5 35 Δείκτης δομής (SI) F= 9,556, p <,5 3 3 α 5 5 β σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία Εικόνα 3: Ανάλυσης διακύμανσης κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x δειγματοληψία) για τους δείκτες MI, SI και EI και έλεγχος Kruskal Wallis (H) για τους δείκτες PPI και CI. Οι ενδείξεις Α, Β, Γ και α, β δηλώνουν τις σημαντικές διαφορές σύμφωνα με τον έλεγχο Fisher LSD. Οι κώδικοί όπως στην εικόνα.

34 Δείκτης εμπλουτισμού (EI) F= 3,3, p <, Α Α Δείκτης εμπλουτισμού (EI) F=,5, p >, Β 3 3 σκ Οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Δειγματοληψία Δείκτης μονοπατιού αποκοδόμησης (CI) H=,5596, p <,5 7 Δείκτης μονοπατιού αποκοδόμησης (CI) H=,99863, p >, σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Εικόνα 3: συνέχεια Δειγματοληψία,9 η δειγματοληψία 3, η δειγματοληψία,8,7,5 Λόγος ΦΥ/ (ΒΑ + ΜΥ),6,5,,3 Λόγος ΦΥ/ (ΒΑ + ΜΥ),,5,,,,5, σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας σκ οκ ακ Τύπος καλλιέργειας Εικόνα : Λόγος του συνόλου των φυτοφάγων νηματωδών (παρασιτικών και μη παρασιτικών) προς το σύνολο των βακτηριοφάγων και μυκητοφάγων νηματωδών για κάθε τύπο καλλιέργειας για την η και η δειγματοληψία, αντίστοιχα. Οι κωδικοί όπως στην εικόνα. (ΦΥ: φυτοφάγοι, ΒΑ: βακτηριοφάγοι, ΜΥ: μυκητοφάγοι).,

35 ΜΠΡ, ΒΑ, ΘΗ 5 ΜΥ, ΠΡ 3, ΠΡ 3 Στην εικόνα 5 παρουσιάζονται τα αποτελέσματα της διαφοροποιού ανάλυσης (Discriminant Analysis). Συγκεκριμένα παρατηρείται σαφής διαχωρισμός των καλλιεργημένων από τις ακαλλιέργητες περιοχές, καθώς και περαιτέρω διαχωρισμός των καλλιεργημένων περιοχών μεταξύ της ης και της ης δειγματοληψίας, ο οποίος, όμως, δεν είναι εμφανείς στις ακαλλιέργητες περιοχές. Από τον πίνακα 5 φαίνεται ότι οι περιοχές της πρώτης δειγματοληψίας χαρακτηρίζονται από περισσότερους βακτηριοφάγου με cp και, μη παρασιτικούς φυτοφάγους με cp και θηρευτές με τιμή cp 5 σε σχέση με τις ακαλλιέργητες περιοχές και τις περιοχές της δεύτερης δειγματοληψίας. Από την άλλη πλευρά οι περιοχές της δεύτερης δειγματοληψίας χαρακτηρίζονται από περισσότερους μυκητοφάγους με τιμή cp και φυτοπαρασιτικούς με τιμή cp και 3. 7 F = 3,99 p <,5 6 5 σκ- Άξονας p <,5 (eig. 6,/ Cum. Prop.,8) σκ- σκ- οκ- οκ- σκ- οκ- οκ- οκ- οκ- σκ- σκ- ακ- ακ- ακ- ακ- ακ- ακ- - ΒΑ, ΘΗ 5, ΒΑ Άξονας p <, (eig. 3,/Cum. Prop.,56) σκ- οκ- ακ- σκ- οκ- ακ- Εικόνα 5: Διάγραμμα Διαφοροποιού Ανάλυσης (Discriminant Analysis) σύμφωνα με τις πιο άφθονες λειτουργικές ομάδες νηματωδών, όπως είναι βακτηριοφάγοι με cp και (ΒΑ και ΒΑ :, αντίστοιχα), οι παρασιτικοί φυτοφάγοι με cp και 3 (ΠΡ και ΠΡ 3:, αντίστοιχα) οι μυκητοφάγοι με cp (ΜΥ ), οι μη παρασιτικοί φυτοφάγοι με cp (ΜΠΡ ) και οι θηρευτές με cp 5 (ΘΗ 5). Οι κωδικοί όπως στην εικόνα.

36 35 Κατά την πρώτη δειγματοληψία στην οργανική καλλιέργεια καταγράφηκαν 36 γένη, στη συμβατική 39 και στην ακαλλιέργητη περιοχή καταγράφηκαν 6 γένη. Στην δεύτερη δειγματοληψία, στην οργανική και συμβατική καλλιέργεια καταγράφηκαν 3 και 9 γένη, αντίστοιχα, και στην ακαλλιέργητη περιοχή. Οι σχετικές αφθονίες των γενών σε κάθε περιοχή παρουσιάζονται στα διαγράμματα σειράς αφθονίας, στην εικόνα 7 για την πρώτη δειγματοληψία και στην εικόνα 8 για τη δεύτερη δειγματοληψία, με φθίνουσα σειρά αφθονίας, ενώ στην εικόνα 6 παρουσιάζεται ο παραμετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για τις καλλιεργημένες και την ακαλλιέργητη περιοχή κατά την η και η δειγματοληψία. Καλλιέργεια ( η δειγματοληψία) Καλλιέργεια ( η δειγματοληψία) Δείκτης ποικιλότητας Renyi 3,5 3,5,5,5 οκ σκ ακ Δείκτης ποικιλότητας Renyi 3,5 3,5,5,5 οκ σκ ακ 3 3 Παράμετρος α Παράμετρος α Εικόνα 6: Παραμετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε τύπο καλλιέργειας κατά την πρώτη και δεύτερη δειγματοληψία. Για α = : λογάριθμος του αριθμού των γενών, για α = : δείκτης Shannon, για α = : δείκτης Simpson, για α : ισοκατανομή των ατόμων στα γένη. οκ: οργανική καλλιέργεια. σκ: συμβατική καλλιέργεια, ακ ακαλλιέργητο τμήμα. Στην εικόνα 6 φαίνεται ότι κατά την η δειγματοληψία η ακαλλιέργητη και η οργανικά καλλιεργημένη περιοχή εμφανίζουν μεγαλύτερη ποικιλότητα από την περιοχή που καλλιεργήθηκε με συμβατικό τρόπο. Αυτή η διαφορά στην ποικιλότητα μεταξύ των περιοχών οφείλεται στην μεγαλύτερη ισοκατανομή των ατόμων στα γένη στην ακαλλιέργητη περιοχή και στην οργανική καλλιέργεια σε σχέση με τη συμβατική καλλιέργεια όπως φαίνεται και στα διαγράμματα σειράς αφθονίας (εικ. 7). Στα διαγράμματα φαίνεται ότι και στις δύο καλλιέργειες το κυρίαρχο γένος είναι το