ΑΡΙΣΟΣΔΛΔΙΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΔΑ ΒΟΣΑΝΙΚΗ

Transcript

1 ΑΡΙΣΟΣΔΛΔΙΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΔΑ ΒΟΣΑΝΙΚΗ Εποσικόρ διμοπθιζμόρ και καηαπόνηζη τύσοςρ ζηο θςμάπι (Thymus sibthorpii Bentham), ηο ηεύκπιο (Teucrium polium L.) και ηο δίκηαμο (Origanum dictamnus L.). ΒΑΪΑ Π. ΛΙΑΝΟΠΟΤΛΟΤ ΓΔΩΠΟΝΟ, M.Sc ΓΙΓΑΚΣΟΡΙΚΗ ΓΙΑΣΡΙΒΗ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ 2015

2 ΑΡΙΣΟΣΔΛΔΙΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΔΑ ΒΟΣΑΝΙΚΗ Εποσικόρ διμοπθιζμόρ και καηαπόνηζη τύσοςρ ζηο θςμάπι (Thymus sibthorpii Bentham), ηο ηεύκπιο (Teucrium polium L.) και ηο δίκηαμο (Origanum dictamnus L.). ΒΑΪΑ Π. ΛΙΑΝΟΠΟΤΛΟΤ ΓΔΩΠΟΝΟ, M.Sc Εικόνα εξυθύλλος: Μικροθφηογραθία ηλεκηρονικού μικροζκοπίοσ ζάρφζης ποσ δείτνει ζε κάηουη μια μακροκέθαλη αδενική ηρίτα (εκκρίνει αιθέριο έλαιο) ζηο θύλλο ηοσ θσμαριού. ΓΙΓΑΚΣΟΡΙΚΗ ΓΙΑΣΡΙΒΗ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ 2015

3 ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI SCHOOL OF BIOLOGY DEPARTMENT OF BOTANY Seasonal dimorphism and winter chilling stress in Thymus sibthorpii Bentham, Teucrium polium L., and Origanum dictamnus L. by VAIA P. LIANOPOULOU AGRICULTURIST, M.Sc Doctoral Dissertation THESSALONIKI 2015

4 «Η έγκριζις ηης παρούζης διδακηορικής διαηριβής σπό ηοσ Τμήμαηος Βιολογίας ηης Στολής Θεηικών Επιζηημών ηοσ Αριζηοηελείοσ Πανεπιζηημίοσ Θεζζαλονίκης δεν σποδηλοί αποδοτήν ηων γνωμών ηοσ ζσγγραθέως» (Ν. 5343/1932, άρθρον 202, παρ. 2)

5 ΤΝΘΔΗ ΔΞΔΣΑΣΙΚΗ ΔΠΙΣΡΟΠΗ: Α. Μ. Μποδακπαιίδες* Καζεγεηής Σοκέα Βοηαληθής, Σκήκαηος Βηοιογίας, Α. Π. Θ. Α. Παηάθας** Καζεγεηής Σοκέα Φσζηθώλ Πόρωλ θαη Γηατείρηζες Δπητεηρήζεωλ, Παλεπηζηεκίοσ Ιωαλλίλωλ. Γ. Λάδαρε** Δπίθοσρε Καζεγήηρηα Σοκέα Φαρκαθογλωζίας, Σκήκαηος Φαρκαθεσηηθής, Α. Π. Θ.. Κοθθίλε Καζεγήηρηα Σοκέα Βοηαληθής, Σκήκαηος Βηοιογίας, Α. Π. Θ. Θ. αββίδες Καζεγεηής Σοκέα Βοηαληθής, Σκήκαηος Βηοιογίας, Α. Π. Θ. Δ. Πάλοσ-Φηιοζέοσ Καζεγήηρηα τοιής Σετλοιογίας Γεωπολίας, Α. ΣΔ. Ι. Θ. Ν. Υρηζηοδοσιάθες Αλ. Καζεγεηής Σοκέα Βοηαληθής, Σκήκαηος Βηοιογίας, Δ. Κ. ΠΑ. * Δπηβιέπωλ θαζεγεηής ** Μέιε ηες Σρηκειούς σκβοσιεσηηθής Δπηηροπής

6 Σηοσς γονείς μοσ Σηα παιδιά μοσ Βαζίλη και Μαρία

7 ΠΡΟΛΟΓΟ Ζ παξνύζα δηαηξηβή πξαγκαηνπνηήζεθε ζην Δξγαζηήξην Βνηαληθήο ηνπ Σκήκαηνο Βηνινγίαο ηνπ Αξηζηνηειείνπ Παλεπηζηεκίνπ Θεζζαινλίθεο, θαηά ην ρξνληθό δηάζηεκα Σκήκαηα ηεο εξεπλεηηθήο εξγαζίαο πξαγκαηνπνηήζεθαλ ζην Δξγαζηήξην Φαξκαθνγλωζίαο ηνπ Σκήκαηνο Φαξκαθεπηηθήο ηνπ Αξηζηνηειείνπ Παλεπηζηεκίνπ Θεζζαινλίθεο, ζηελ πεξηνρή ηεο Οξκύιηαο Χαιθηδηθήο θαζώο θαη ζην αγξόθηεκα ηνπ ΔΛ.Γ.Ο.-ΓΖΜΖΣΡΑ (ΔΘ.Η.ΑΓ.Δ) Θεζζαινλίθεο. Σηο ζεξκόηεξεο επραξηζηίεο νθείιω ζηνλ επηβιέπνληα κνπ, Καζεγεηή θ. Αξηέκην Μπνδακπαιίδε, γηα ηε ζπλερή θαζνδήγεζε ηνπ, ηηο θαίξηεο ζπκβνπιέο θαη παξαηεξήζεηο ηνπ, ηελ ππνζηήξημε θαη εκπηζηνζύλε πνπ κνπ έδεημε όια απηά ηα ρξόληα, θαζώο θαη γηα ηελ άξηζηε ζπλεξγαζία καο. Σνλ επραξηζηώ γηα όια όζα κνπ δίδαμε. Ηδηαηηέξωο επραξηζηώ ηα κέιε ηεο ηξηκεινύο πκβνπιεπηηθήο Δπηηξνπήο, ηνλ Καζεγεηή θ. Άγγειν Παηάθα θαη ηελ Δπίθνπξε Καζεγήηξηα θα Γηακάληω Λάδαξε γηα ηελ επνηθνδνκεηηθή ζπλεξγαζία ηνπο, ηηο παξαηεξήζεηο θαη ηηο ππνδείμεηο ηνπο. Δπραξηζηώ επίζεο ηνπο Καζεγεηέο θα ηπιηαλή Κνθθίλε, θ. Θωκά αββίδε, θα Διέλε Πάλνπ-Φηινζένπ θαη ηνλ Αλαπιεξωηή Καζεγεηή θ. Νηθόιαν Χξηζηνδνπιάθε γηα ηελ νπζηαζηηθή ζπκκεηνρή ηνπο ζηελ επηακειή επηηξνπή θξίζεο ηεο παξνύζαο δηαηξηβήο. Δπραξηζηώ ζεξκά αθόκα: Σνλ Καζεγεηή θ. Θωκά αββίδε γηα ηε βνήζεηα ηνπ ζηηο ηζηνρεκηθέο ηερληθέο. Σνλ Καζεγεηή θ. Μηράιε Μνπζηάθα, γηα ηε ζπλεηζθνξά ηνπ ζε ζέκαηα θωηνζύλζεζεο. Σνλ Δπίθνπξν Καζεγεηή θ. Μαλώιε Παληεξή, γηα ηε βνήζεηα ηνπ ζηηο παξαηεξήζεηο ειεθηξνληθήο κηθξνζθνπίαο. Σνλ Γξ Γηάλλε Αδακάθε, γηα ηε βνήζεηα ηνπ ζηηο ηερληθέο ειεθηξνληθήο κηθξνζθνπίαο. Σελ Γξ θα Παζραιίλα Χαηδνπνύινπ, Πξνϊζηακέλε ηνπ Ηλζηηηνύηνπ Αξωκαηηθώλ Φπηώλ Θεζζαινλίθεο (ΔΘΗΑΓΔ), γηα ηελ πξόζβαζε ζηε θπηεία δηθηάκνπ.

8 Σελ Γξ θα Γεωξγία Σάλνπ θαη ηελ Γξ θα Εαραξνύια Κωζηνπνύινπ γηα ηε βνήζεηα ηνπο ζε αλαιπηηθέο ηερληθέο. Σνλ θ. Σάζν Μαθξαληωλάθε, γηα ηε βνήζεηά ηνπ ζηε ρξήζε ηνπ ππεξκηθξνηόκνπ. Οη κεγαιύηεξεο επραξηζηίεο αλήθνπλ ζηελ νηθνγέλεηα κνπ γηα ηελ εζηθή ηεο ζπκπαξάζηαζε θαη αγάπε. Έλα κεγάιν επραξηζηώ ηδηαίηεξα ζηε κεηέξα κνπ πνπ κε ελζάξξπλε θαη κε ζηήξημε θαηά ηε δηάξθεηα ηεο εθπόλεζεο ηεο δηαηξηβήο. Σέινο, νθείιω λα επραξηζηήζω όινπο όζνπο κε ην δηθό ηνπο ηξόπν βνήζεζαλ ζηελ δηεθπεξαίωζε ηεο παξνύζαο δηαηξηβήο.

9 1 ΠΗΝΑΚΑ ΠΔΡΗΔΥΟΜΔΝΧΝ 1 Η. ΔΗΑΓΧΓΖ 4 IΑ. ΠΔΡΗΟΥΖ ΓΔΗΓΜΑΣΟΛΖΦΗΑ (Ορμύλια Υαλκιδικής) 4 IA1. Γενικά ζηοιτεία 4 IA2. Αρταιόηηηα 4 IA3. Νεόηερα τρόνια 4 IA4. Γεωλογικά ζηοιτεία 6 IΒ. ΑΡΧΜΑΣΗΚΑ ΦΤΣΑ 6 IB1. Γενικά ζηοιτεία 6 IB2. Ζ Οικογένεια Lamiaceae 8 IB3. Αδενικές ηρίτες ζηην Οικογένεια Lamiaceae 9 IΓ. ΑΗΘΔΡΗΑ ΔΛΑΗΑ 12 IΓ. ΦΤΗΟΛΟΓΗΚΔ ΠΑΡΑΜΔΣΡΟΗ 13 IΓ1. Γιαπνοή Φωηοζύνθεζη 13 ΗΓ2. ηομαηική αγωγιμόηηηα 15 ΗΔ. ΠΑΡΑΓΟΝΣΔ ΚΑΣΑΠΟΝΖΖ ΣΟ ΠΔΡΗΒΑΛΛΟΝ 17 ΗΔ1.Βιοηικοί παράγονηες καηαπόνηζης 18 ΗΔ2.Αβιοηικοί παράγονηες καηαπόνηζης 22 ΗΔΗ. Τδαηική καηαπόνηζη (water stress) 23 ΗΔII. Θερμοκραζιακή καηαπόνηζη (cold stress, heat stress) 24 ΗΔIII. Καηαπόνηζη από ακηινοβολία 25 ΗΣ. ΔΠΟΥΗΚΟ ΓΗΜΟΡΦΗΜΟ 26 ΗΕ. ΣΑ ΣΡΗΑ ΤΠΟ ΜΔΛΔΣΖ ΔΗΓΖ 27 ΗΕα. Thymus sibthorpii Bentham 27 ΗΕβ. Teucrium polium L. 28 ΗΕγ. Origanum dictamnus L. 31 ΗΖ. ΚΟΠΟ ΔΡΓΑΗΑ 32 ΗΗ. ΤΛΗΚΑ ΚΑΗ ΜΔΘΟΓΟΗ 33 ΗΗΑ. Φσηικό σλικό και βιόηοπος 33 ΗΗΒ. Αναηομική Κσηηαρολογική μελέηη 36 ΗΗΒ1. Παραηήρηζη ζηο οπηικό μικροζκόπιο 38 ΗΗΒ2. Παραηήρηζη ζηο ηλεκηρονικό μικροζκόπιο διέλεσζης (ΖΜΓ) 39 ΗΗΒ3. Παραηήρηζη ζηο ηλεκηρονικό μικροζκόπιο ζάρωζης (ΖΜ) 40 ΗΗΓ. Προζδιοριζμός τλωροθύλλης 41

10 2 ΗΗΓ. Προζδιοριζμός προλίνης και διαλσηών σδαηανθράκων 42 ΗΗΓ1. Δκτύλιζη προλίνης και σδαηανθράκων 42 ΗΗΓ2. Φαζμαηοθωηομεηρικός προζδιοριζμός προλίνης 42 ΗΗΓ3. Φαζμαηοθωηομεηρικός προζδιοριζμός διαλσηών σδαηανθράκων 43 ΗΗΔ. Προζδιοριζμός θωηοζύνθεζης, διαπνοής, αγωγιμόηηηας 43 ζηομάηων και μεζοκσηηαρικού CO 2 ΗΗΔ1. Φωηοζύνθεζη 43 ΗΗΔ2. Γιαπνοή 44 ΗΗΔ3. ηομαηική αγωγιμόηηηα 45 ΗΗΔ4. Μεζοκσηηαρικό CO 2 46 ΗΗΣ. Υημική ανάλσζη ηων αιθερίων ελαίων 46 ΗΗΣ1. Παραλαβή ηων αιθερίων ελαίων 46 ΗΗΣ2. Ποιοηική και ποζοηική ανάλσζη ηων αιθερίων ελαίων 47 ΗΗΕ. Ανάλσζη δεδομένων 47 ΗΗΗ. ΑΠΟΣΔΛΔΜΑΣΑ 49 ΗΗΗΑ. Thymus sibthorpii Bentham 49 ΗΗΗΑ1. Δποτικός κύκλος ηοσ θσηού 49 ΗΗΗΑ2. Μορθολογία και μορθομεηρία ηοσ θύλλοσ 53 ΗΗΗΑ3. Αναηομία και κσηηαρολογία ηοσ θύλλοσ 60 ΗΗΗΑ4. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ 65 ΗΗΗΑ5. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ 68 ΗΗΗΑ6. Αιθέριο έλαιο ηοσ θύλλοσ 69 ΗΗΗΒ. Teucrium polium L. 72 ΗΗΗΒ1. Δποτικός κύκλος ηοσ θσηού 72 ΗΗΗΒ2. Μορθολογία και μορθομεηρία ηοσ θύλλοσ 76 ΗΗΗΒ3. Αναηομία και κσηηαρολογία ηοσ θύλλοσ 84 ΗΗΗΒ4. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ 89 ΗΗΗΒ5. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ 92 ΗΗΗΒ6. Αιθέριο έλαιο ηοσ θύλλοσ 93 ΗΗΗΓ. Origanum dictamnus L. 97 ΗΗΗΓ1. Δποτικός κύκλος ηοσ θσηού 97 ΗΗΗΓ2. Μορθολογία και μορθομεηρία ηοσ θύλλοσ 100 ΗΗΗΓ3. Αναηομία και κσηηαρολογία ηοσ θύλλοσ 108 ΗΗΗΓ4. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ 112 ΗΗΗΓ5. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ 114 ΗΗΗΓ6. Αιθέριο έλαιο ηοσ θύλλοσ 115 IV. ΤΕΖΣΖΖ 119 Thymus sibthorpii Bentham 119 IVΑ. Μορθολογία και αναηομία ηοσ θύλλοσ 120

11 3 IVΒ. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ 123 IVΓ. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ 124 IVΓ. Αιθέρια έλαια ηοσ θύλλοσ 125 Teucrium polium L. 128 IVΑ. Μορθολογία και αναηομία ηοσ θύλλοσ 129 IVΒ. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ 130 IVΓ. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ 132 IVΓ. Αιθέρια έλαια ηοσ θύλλοσ 132 IVE. ΚΑΣΑΛΖΚΣΗΚΖ ΑΞΗΟΛΟΓΖΖ 133 Origanum dictamnus L. 136 IVΑ. Μορθολογία και αναηομία ηοσ θύλλοσ 136 IVΒ. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ 138 IVΓ. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ 139 IVΓ. Αιθέρια έλαια ηοσ θύλλοσ 139 V. ΠΔΡΗΛΖΦΖ 141 VI. ABSTRACT 144 VII. ΒΗΒΛΗΟΓΡΑΦΗΑ 146

12 4 Η. ΔΗΑΓΧΓΖ IΑ. ΠΔΡΗΟΥΖ ΓΔΗΓΜΑΣΟΛΖΦΗΑ (Ορκύιηα Υαιθηδηθής) IA1. Γεληθά ζηοητεία Ζ Ονιφθζα ανίζηεηαζ ζηδκ είζμδμ ηδξ πενζμκήζμο ηδξ ζεςκίαξ ημο Νμιμφ Υαθηζδζηήξ ηαζ ζε απυζηαζδ 7 πζθζμιέηνςκ απυ ηδκ αηηή ημο Σμνςκαίμο ηυθπμο (Δίη. 1). Απμηεθεί ημ κυηζμ ηιήια ηδξ θεηάκδξ απμννμήξ ημο πμηαιμφ Υαανία. Απέπεζ 87 πθι. απυ ηδ Θεζζαθμκίηδ ηαζ 27 πθι. απυ ημκ Πμθφβονμ. Σμ ήπζμ ηδξ ηθίια, ηαεχξ ηαζ δ πανμοζία ημο πμηαιμφ Υαανία ηάκμοκ ηδκ Ονιφθζα ιζα εφθμνδ πενζμπή, ζηδκ μπμία ακαπηφζζμκηαζ πμθθέξ ηαθθζένβεζεξ, ιε ηονίανπδ ηδκ ηαθθζένβεζα ηδξ εθζάξ. IA2. Αρταηόηεηα Ζ πενζμπή ηαημζηήεδηε απυ ηα πνμσζημνζηά πνυκζα. Ζ Ονιφθζα είκαζ πηζζιέκδ πάκς ζηα ενείπζα ηδξ ανπαίαξ ενιφθδξ, ηδξ ιεβαθφηενδξ ηαζ πζμ ακαπηοβιέκδξ απμζηίαξ ηδξ ανπαίαξ Υαθηζδζηήξ, υπςξ ιανηονμφκ ανπαζμθμβζηά εονήιαηα ηαζ ζζημνζηέξ πδβέξ. Ζ πυθδ άθθαλε ηνία μκυιαηα ακά ημοξ αζχκεξ, απυ ημ ανπαίμ «ενιφθδ» (ηαηά ημκ Ζνυδμημ), ζημ ιεζαζςκζηυ «Δνιφθδ», βζα κα ηαηαθήλεζ ζήιενα ζηδκ μκμιαζία «Ονιφθζα». ηδκ πενζμπή ανζζηυηακ ηαζ δ ανπαία Καθθίπμθδ (ζήιενα ανπαζμθμβζηυξ πχνμξ). Πνυζθαηα ανέεδηε ημ ενιοθζαηυ κυιζζια ημο π.υ. πμο απεζημκίγεζ έκακ ζππέα ιε ημ δυνο ηαζ ημ ζηφθμ ημο. Σμ κυιζζια αοηυ πνυηεζηαζ κα βίκεζ ημ ζφιαμθμ ηδξ πυθδξ. IA3. Νεόηερα τρόληα Ζ Ονιφθζα ήηακ Μεηυπζ ηδξ Μμκήξ Γμπεζανίμο ηαζ απυ εηείκδ ηδκ επμπή ζχγεηαζ μ ακειυιοθμξ, πμο απμηεθεί αλζμεέαημ. ε υθδ ηδ δζάνηεζα ηδξ μεςιακζηήξ ηαημπήξ ακήηε δζμζηδηζηά ζημ καπζβζέ ημο Παγανβηζάπ ηαζ θμνμθμβζηά ζημ πάζζ ημο Λυβββμο. Οζ ηάημζημζ ηδξ Ονιφθζαξ ζοιιεηείπακ ζηδκ επακάζηαζδ ημο 1821.

13 5 πμοδαίμξ αβςκζζηήξ ήηακ μ Λάιπνμξ Μαονμοδήξ. Καηά ηδκ πενίμδμ ηδξ Σμονημηναηίαξ (1854), απμαζαάζηδηε ζηδκ Ονιφθζα έκμπθμ ζχια απυ πνυζθοβεξ Μαηεδυκεξ, πμο είπε μνζζηεί κα πνμηαθέζεζ λεζδηςιυ. Ωζηυζμ, δ ελέβενζδ αοηή ηαηεζηάθθεζ απυ ημοξ Σμφνημοξ. Δπίζδξ, απμαζαάζηδηακ μζ επζηεθαθήξ ηδξ ηνδηζηήξ ελέβενζδξ ( ) Λεςκίδαξ Βμφθβανδξ ηαζ Καπεηάκ Γεςνβάηδξ μ Μαδειμπςνζακυξ, ηαζ αοηή υιςξ δ ελέβενζδ απέηοπε ηαζ ηαηεζηάθδ απυ ημοξ Σμφνημοξ πνζκ ηαθάηαθά λεηζκήζεζ. ημ ηηίνζμ ημο Γδιανπείμο ζηεβαγυηακ παθζά ημ Γδιμηζηυ πμθείμ, πμο είπε μζημδμιδεεί ημ 1909 ιε αοημηναημνζηυ ιμκυβναιια ημο μοθηάκμο Αιπκημφθ Υαιίη. Ζ Ονιφθζα δζαηδνεί ζε ιεβάθμ ηιήια ηδξ ηα παναηηδνζζηζηά ηςκ παθζχκ μζηζζιχκ ηδξ Υαθηζδζηήξ ιε ηδκ ποηκή δυιδζδ, ηα παναδμζζαηά ζπίηζα ηαζ ηα βναθζηά ζηεκά δνμιάηζα. Σμ ανπαζυηενμ ηηίζια ηδξ πυθδξ πμο ζχγεηαζ ιέπνζ ζήιενα είκαζ μ καυξ ημο Αβίμο Γεςνβίμο, ηηζζιέκμξ ημ 1818, ιε ιμκαδζηέξ ημζπμβναθίεξ ζημ ευθμ ημο, έκα ελαίνεημ ηέιπθμ, ηαζ έκα ρδθυ ηαιπακανζυ. Δζη. 1. Γεςβναθζηυξ πάνηδξ ηδξ Υαθηζδζηήξ, ζημκ μπμίμ επζζδιαίκεηαζ ιε αζηενίζημ δ πενζμπή ηδξ δεζβιαημθδρίαξ. Fig.1. Geographical map of Chalkidiki. The asterisk indicates the sampling area.

14 6 IA4. Γεωιογηθά ζηοητεία Ζ πενζμπή πμο ιεθεηάιε ακήηεζ βεςθμβζηά ζηδκ Πενζνμδμπζηή Εχκδ (Kauffman et al., 1976), δ μπμία ανίζηεηαζ ιεηαλφ ηδξ γχκδξ Αλζμφ ηαζ ηδξ εναμιαηεδμκζηήξ Μάγαξ (Δζη. 2α). Οζ μθεζυθζεμζ ηδξ Γεναηζκήξ-Ονιφθζαξ απμηεθμφκ ηιήια ηδξ ηαηχηενδξ πθμοηςκζηήξ εκυηδηαξ ηδξ αζοκεπμφξ μθεζμθζεζηήξ αημθμοείαξ ηδξ Γοηζηήξ Υαθηζδζηήξ, δ μπμία εεςνείηαζ Μεζμγςζηήξ δθζηίαξ (Jung et al., 1980). Αοηή πενζθαιαάκεζ απυ ΒΓ πνμξ ΝΑ ημοξ μθεζυθζεμοξ ημο Σνζαδίμο, ηςκ Βαζζθζηχκ, ηδξ Βάαδμο, ηδξ Γεναηζκήξ-Ονιφθζαξ ηαζ ηδξ Μεηαιυνθςζδξ (Δζη. 2α). Σμ μθεζμθζεζηυ ηιήια ηδξ Γεναηζκήξ-Ονιφθζαξ πςνίγεηαζ ζε δφμ οπμεκυηδηεξ ιία ακχηενδ βααανζηχκ πεηνςιάηςκ, πμο ειθακίγμοκ ιζα δφζημθα δζαηνζηή ζηνςιάηςζδ, ηαζ ιζα ηαηχηενδ απυ δμοκίηεξ ζε εκαθθαβή ιε πανηζαμονβίηεξ. Οζ δφμ αοηέξ οπμεκυηδηεξ πςνίγμκηαζ απυ πονμλεκίηεξ, πμο ειθακίγμοκ ζηνςιάηςζδ (Gauthier, 1984; Michailidis & Sklavounos, 1996). Οζ δμοκίηεξ ηδξ ηαηχηενδξ οπμεκυηδηαξ πενζέπμοκ ηζξ πνςιζηζηέξ ειθακίζεζξ (Δζη. 2α). Οζ μθεζυθζεμζ ηδξ Γοηζηήξ Υαθηζδζηήξ είκαζ αθπζημφ ηφπμο (Christodoulou & Hirst, 1985; Christodoulou & Michailidis, 1990) ηαζ πζζηεφεηαζ υηζ ζπδιαηίζηδηακ ζε ιζα ιζηνή πενζεςνζαηή θεηάκδ, ηάης απυ ηδ γχκδ οπμαφεζζδξ (Christodoulou & Michailidis, 1990; Michailidis & Sklavounos, 1996). IΒ. ΑΡΧΜΑΣΗΚΑ ΦΤΣΑ IB1. Γεληθά ζηοητεία Ζ εθθδκζηή πθςνίδα είκαζ πθμφζζα ζε αοημθοή ανςιαηζηά θοηά. Οζ εδαθμηθζιαηζηέξ ζοκεήηεξ ηδξ πχναξ ιαξ εοκμμφκ ηδκ ακάπηολδ ηέημζςκ θοηχκ. Σα ανςιαηζηά θοηά, υπςξ δδθχκεζ ηαζ ημ υκμιά ημοξ, πανάβμοκ έκα ανςιαηζηυ έηηνζια (αζεένζμ έθαζμ), παναηηδνζζηζηυ βζα ηάεε είδμξ ή ηαζ βζα ηάεε πμζηζθία εκυξ θοημφ. Σα ανςιαηζηά θοηά ακήημοκ ζε δζάθμνεξ Οζημβέκεζεξ, ηονζυηενεξ απυ ηζξ μπμίεξ είκαζ μζ : Lamiaceae, Apiaceae, Asteraceae, Lauraceae, Myrtaceae, Pinaceae ηαζ Rutaceae. Γκςζηά ανςιαηζηά θοηά είκαζ δ νίβακδ, δ ιέκηα, δ θεαάκηα, μ ααζζθζηυξ, ημ εοιάνζ, ημ δίηηαιμ, ημ ηεφηνζμ (Lamiaceae), ημ παιμιήθζ, δ ανηειίζζα,

15 7 (Asteraceae), μ άκζεμξ, ημ ιάναεμ (Apiaceae), δ ιονηζά (Myrtaceae), δ δάθκδ (Lauraceae), ηα εζπενζδμεζδή (Rutaceae), ημ πεφημ (Pinaceae), ημ βζαζειί (Oleaceae), δ ηνζακηαθοθθζά (Rosaceae), η.ά. Δζη. 2. α. Σεηημκζηυξ πάνηδξ ιένμοξ ηδξ Μαηεδμκίαξ ηαηά Kockel (1986). Φαίκεηαζ δ εέζδ ηςκ μθεζμθίεςκ ημο Ωναζμηάζηνμο (Or), ημο Σνζαδίμο (Tr) ηαζ ηδξ Βάαδμο (Vd). α. Απθμπμζδιέκμξ βεςθμβζηυξ πάνηδξ ηδξ πενζμπήξ Γεναηζκήξ-Ονιφθζαξ ηαηά Kockel et al. (1977). Fig. 2. a. Tectonic map of part of Macedonia accordind to Kockel (1986). Evident are the positions with opheioliths in Oreokastron (Or), Triadion (Tr), and Vardos (Vd).b. Simplified geological map of Gerakini- Ormylia according to Kockel et al. (1977). Σα πενζζζυηενα ανςιαηζηά θοηά, ζοκακηχκηαζ αοημθοή ζηδ πχνα ιαξ, ζε υθεξ ηζξ γχκεξ αθάζηδζδξ ηαζ ζε δζάθμνα ορυιεηνα, ακάθμβα ιε ηζξ μζημθμβζηέξ ημοξ απαζηήζεζξ (Kokkini et al., 1988). Πμθθά απυ αοηά, είκαζ θνοβακχδδ θοηά παιδθχκ ορμιέηνςκ (εοιάνζ, νίβακδ, δεκδνμθίαακμ, ηηθ), εκχ άθθα είκαζ θοηά ιεβάθςκ ορμιέηνςκ (ηζάζ ημο αμοκμφ, κεπέηα ηηθ). Ονζζιέκα ηαθθζενβμφκηαζ ζε ηήπμοξ ηαζ

16 8 θοημδμπεία ςξ ηαθθςπζζηζηά (ααζζθζηυξ, βζαζειί, ηνζακηαθοθθζά) ηαζ ιενζηά έπμοκ εζζαπεεί ζηδκ ηαθθζένβεζα ιε απμηθεζζηζηυ ζημπυ ηδκ αλζμπμίδζδ ηςκ ανςιαηζηχκ ηαζ θανιαηεοηζηχκ ζδζμηήηςκ ημοξ. Οζ εδαθμηθζιαηζηέξ ζοκεήηεξ πμο εοκμμφκ ηδκ ακάπηολδ ηςκ ανςιαηζηχκ θοηχκ δζαθένμοκ ζηα δζάθμνα είδδ. Δπίζδξ, δζαθένμοκ ηαζ μζ απαζηήζεζξ ημοξ ζε κενυ, απυ ηα πθέμκ απαζηδηζηά ζε κενυ (ιέκηα, ααζζθζηυξ), ιέπνζ ηα πθέμκ λδνμθοηζηά (ηζάζ ημο αμοκμφ, θαζηυιδθμ). Σα πενζζζυηενα πάκηςξ είκαζ πνμζανιμζιέκα ζε λδνμεενιζηέξ ζοκεήηεξ ηαζ ακεεηηζηά ζε ιεζςιέκδ εδαθζηή ηαζ αηιμζθαζνζηή οβναζία. Σέημζεξ ζοκεήηεξ εοκμμφκ ηδκ πμζυηδηα ηαζ ηδκ πμζυηδηα ηςκ παναβυιεκςκ αζεενίςκ εθαίςκ (ανθήξ, 1991). Ζ ζπμοδαζυηδηα ηςκ ανςιαηζηχκ ηαζ θανιαηεοηζηχκ θοηχκ βζα ηδκ μζημκμιία ηδξ πχναξ πμο ηα πανάβεζ είκαζ ακαιθίαμθα ιεβάθδ. Γοζηοπχξ, ζηδκ πχνα ιαξ ηα θοηά αοηά είκαζ μοζζαζηζηά ακαλζμπμίδηα ηαζ δε βίκεηαζ ζοζηδιαηζηή ηαθθζένβεζα ημοξ βζα μζημκμιζηή εηιεηάθθεοζδ (επελενβαζιέκδ ή υπζ ιμνθή, αζμιδπακία, ελαβςβέξ, ηθπ). IB2. Ζ Οηθογέλεηα Lamiaceae Ζ Οζημβέκεζα ηςκ πεζθακεχκ (Lamiaceae) απμηεθεί ηδ ζδιακηζηυηενδ Οζημβέκεζα ανςιαηζηχκ θοηχκ ηδξ Δθθάδαξ βζαηί α) ηα πενζζζυηενα ιέθδ ηδξ πανάβμοκ αζεένζα έθαζα α) ζοιιεηέπεζ ζε υθμοξ ημοξ ηφπμοξ αθάζηδζδξ ηςκ δζαθμνεηζηχκ ηθζιαηζηχκ πενζμπχκ ηδξ πχναξ ηαζ β) πενζέπεζ πμθθά εκδδιζηά είδδ (Kokkini et al., 1988). Ζ Οζημβέκεζα Lamiaceae απμηεθεί ηδκ Οζημβέκεζα ιε ημ ιεβαθφηενμ ανζειυ ανςιαηζηχκ θοηχκ ζηδ πχνα ιαξ. Τπάνπμοκ πενίπμο 320 taxa, πμθθά απυ ηα μπμία είκαζ εκδδιζηά πμο ακήημοκ ζε 35 βέκδ (Kokkini et al., 1988). Δδχ πενζθαιαάκμκηαζ θοηά πμο πνδζζιμπμζμφκηαζ ςξ ανηφιαηα ηαζ αθερήιαηα, ηαεχξ επίζδξ ηαζ ζηδ θασηή θανιαηεοηζηή. Σα θοηά πμο ακήημοκ ζηδκ Οζημβέκεζα Lamiaceae είκαζ εηήζζεξ ή πμθοεηείξ πυεξ ή ιζηνμί εάικμζ ιε ιμνθμθμβζηά παναηηδνζζηζηά πμο ηα δζαπςνίγμοκ απυ ηα θοηά άθθςκ Οζημβεκεζχκ, υπςξ α) αθαζηυξ ηεηναβςκζηήξ δζαημιήξ α) ακηίεεηα θουιεκα θφθθα (ζηαονςηή θοθθμηαλία) β) ζοιπέηαθδ, γοβυιμνθδ, δίπεζθδ ζηεθάκδ

17 9 ηαζ δ) πανμοζία αζεενίςκ εθαίςκ ζε ηνζπμεζδείξ εηηνζηζημφξ ζπδιαηζζιμφξ ηςκ οπένβεζςκ μνβάκςκ. ε ζπέζδ ιε ηδ πςνμθμβία ηςκ Lamiaceae, παναηδνείηαζ δ αηυθμοεδ ζενανπία: εκδδιζηά 28,8%, ιεζμβεζαηά 23,8%, ααθηακζηά 20,6%, εοναζζαηζηά 15,9%, οπμιεζμβεζαηά 5,3%, εονςπασηά 3,4%, αυνεζα 1,9% ηαζ ηνμπζηά 0,3%. Οζ πενζμπέξ ηδξ πχναξ ιαξ ιε ημ ιεβαθφηενμ ανζειυ taxa είκαζ δ Πεθμπυκκδζμξ, δ ηενεά Δθθάδα ηαζ δ Μαηεδμκία. Όζμκ αθμνά ηδκ ορμιεηνζηή ημοξ ηαηακμιή, ζηζξ κυηζεξ πενζμπέξ ηα πενζζζυηενα είδδ ανίζημκηαζ ζε ιζηνά ορυιεηνα, εκχ ζηζξ αυνεζεξ πενζμπέξ ιεηαημπίγμκηαζ ζε ιεβαθφηενα ορυιεηνα. Σα ιεζμβεζαηά ζημζπεία πμο ηονζανπμφκ ζημ κυημ, ειθακίγμοκ ιεβαθφηενδ ζοπκυηδηα ηάης απυ ηα 600m, εκχ ακηίεεηα, ηα ααθηακζηά, εονςπασηά ηαζ εοναζζαηζηά ζημζπεία πμο ηονζανπμφκ ζημ αμννά, ζοκακηχκηαζ ζοκήεςξ πάκς απυ ηα 600m (Kokkini et al., 1988). IB3. Αδεληθές ηρίτες ζηελ Οηθογέλεηα Lamiaceae Οζ αδεκζηέξ ηνίπεξ, βεκζηά, είκαζ ζπδιαηζζιμί ηδξ επζδενιίδαξ πμο αζμζοκεέημοκ ηαζ εηηνίκμοκ έκα εονφ θάζια μοζζχκ, υπςξ αζεένζα έθαζα, νδηίκεξ, ηυιιεα, κέηηαν, άθαηα, η.ά. (Sawidis, 1991; Bosabalidis, 2002). Διθακίγμοκ ιεβάθδ πμζηζθυηδηα υζμκ αθμνά ημ ζπήια, ημ ιέβεεμξ, ηδ θεζημονβία, ημ πνυηοπμ ακάπηολδξ, ηηθ., ηαζ απμηεθμφκ αλζυπζζημ ηνζηήνζμ βζα ηδκ ηαλζκυιδζδ ηςκ θοηχκ (Gupta & Bhambie, 1978; Metcalfe & Chalk, 1979; Cantino & Sanders, 1986; Karousou et al., 1992). Αδεκζηέξ ηνίπεξ ζηδκ Οζημβέκεζα Lamiaceae ακαπηφζζμκηαζ ζε υθα ηα οπένβεζα θοηζηά υνβακα (Δζη. 3). Ξεηζκμφκ ηδκ μκημβέκεζδ ημοξ πμθφ κςνίξ, υηακ ηα υνβακα ανίζημκηαζ ζημ ανπζηυ ζηάδζμ ακάπηολδξ ημοξ (Bosabalidis & Tsekos, 1982a; Werker et al., 1985b; Maffei et al., 1986; Damilova & Kashina, 1989; Bourett et al., 1994). ε πμθφ κεανά υνβακα, π.π. πνςημβεκή θφθθα, ιπμνεί ηακείξ κα δζαηνίκεζ υθα ηα ζηάδζα ακάπηολδξ ιζαξ αδεκζηήξ ηνίπαξ (Bosabalidis & Scoula, 1998). Πζζηεφεηαζ υηζ μ ζπδιαηζζιυξ ηαζ ημ πνυηοπμ μκημβέκεζδξ ηςκ αδεκζηχκ ηνζπχκ, υπςξ ηαζ μζ ιδπακζζιμί αζμζφκεεζδξ ηαζ έηηνζζδξ ηςκ αζεενίςκ εθαίςκ εθέβπμκηαζ βμκζδζαηά (Nielsen et al., 1982; Rosenthal & Berenbaum, 1991), ιπμνεί υιςξ ηαζ πανάβμκηεξ ημο πενζαάθθμκημξ, υπςξ θςξ, κενυ, ενεπηζηά ζημζπεία, ηθπ., κα επδνεάζμοκ ηζξ παναιέηνμοξ αοηέξ.

18 10 Ζ ποηκυηδηα ηςκ αδεκζηχκ ηνζπχκ ζηζξ δομ επζθάκεζεξ ημο θφθθμο απμηεθεί ιζα ζδιακηζηή ηαλζκμιζηή πανάιεηνμ. ε πμθθά taxa ηδξ Οζημβέκεζαξ Lamiaceae έπμοκ ακαθενεεί ποηκυηενεξ αδεκζηέξ ηνίπεξ ζηδκ ηάης επζθάκεζα ημο θφθθμο (Thymus, Rosmarinus, Mentha, Salvia, Nepeta) (Economou- Amilli et al., 1982; Werker et al., 1985a; Maffei et al., 1986; Bini-Maleci & Servettaz, 1991; Bourett et al., 1994; Gavalas et al., 1998; Corsi & Bottega, 1999), εκχ ζε άθθα ζηδκ πάκς επζθάκεζα (Origanum, Teucrium) (Werker et al., 1985a; Bosabalidis & Kokkini, 1997). Δηθ. 3. Thymus sibthorpii. Πμθοάνζειεξ ζθαζνμεζδείξ ιαηνμηέθαθεξ αδεκζηέξ ηνίπεξ ζηδκ επζθάκεζα ημο θφθθμο. Μπάνα ζε ιm. Fig. 3. Thymus sibthorpii. Numerous globular peltate glandular hairs on the leaf surface. Scale bar in ιm. Ζ ποηκυηδηα ηςκ αδεκζηχκ ηνζπχκ ζημ θφθθμ ζοκδέεηαζ θεζημονβζηά ιε ηδ δζαπκμή, ηδ θςημπενίμδμ, ηδ UV-B αηηζκμαμθία, η.ά. Καηά ηδ δζάνηεζα ηδξ ακάπηολδξ ηαζ αφλδζδξ ημο θφθθμο, δ ποηκυηδηα ηςκ αδεκζηχκ ηνζπχκ ιπμνεί κα παναιείκεζ πενζζζυηενμ ή θζβυηενμ ζηαεενή (Henderson et al., 1970; Werker, 1993; Ascencao et al., 1995), ή ιπμνεί κα ιεηααθδεεί (Maffei et al., 1986). Ζ ποηκυηδηα

19 11 ηςκ ηνζπχκ ζοκδέεηαζ επίζδξ βναιιζηά ιε ηδκ απυδμζδ ηςκ θοηχκ ζε αζεένζμ έθαζμ. Έηζζ, υζμ ιεβαθφηενδ είκαζ δ ποηκυηδηα ηςκ αδεκζηχκ ηνζπχκ ζηα θφθθα, ηυζμ ιεβαθφηενμ είκαζ ηαζ ημ πμζυ ημο αζεενίμο εθαίμο πμο πανάβεηαζ ηαζ ιπμνεί κα παναθδθεεί ιε απυζηαλδ (Bosabalidis & Kokkini, 1997; Gavalas et al., 1998). Αοηυ μθείθεηαζ ζημ βεβμκυξ υηζ μζ αδεκζηέξ ηνίπεξ είκαζ μζ ιυκεξ εέζεζξ ζημ θφθθμ υπμο αζμζοκηίεεηαζ ημ αζεένζμ έθαζμ (Gerchenzon et al., 1989; Mac Caskill & Croteau, 1995; Glenn et al., 2004). Μμνθμθμβζηά, μζ αδεκζηέξ ηνίπεξ πςνίγμκηαζ ζε δφμ ηφπμοξ, ηζξ ιζηνμηέθαθεξ αδεκζηέξ ηνίπεξ ηαζ ηζξ ιαηνμηέθαθεξ αδεκζηέξ ηνίπεξ. Καζ μζ δομ ηφπμζ απμηεθμφκηαζ απυ ιζα πενζμπή αάζδξ (ιμκμηφηηανδ ή πμθοηφηηανδ), ιζα πενζμπή ιίζπμο (ιμκμηφηηανδ ή πμθοηφηηανδ) ηαζ ιζα πενζμπή ηεθαθήξ (ιμκμηφηηανδ ή πμθοηφηηανδ). Δλάνηδια ηάεε αδεκζηήξ ηνίπαξ απμηεθμφκ επίζδξ ηα επζδενιζηά ηφηηανα πμο πενζαάθθμοκ αηηζκςηά ηδκ πενζμπή ηδξ αάζδξ, ηα θεβυιεκα πενζααζζηά ηφηηανα ηδξ ηνίπαξ. Αοηά πζζηεφεηαζ υηζ δε θεζημονβμφκ ςξ ηοπζηά επζδενιζηά ηφηηανα, αθθά εθέβπμκηαζ απυ ηδκ αδεκζηή ηνίπα ηαζ αμδεμφκ ζηδκ πμνεία ηδξ έηηνζζδξ ημο αζεενίμο εθαίμο. Θεςνείηαζ υηζ ζοθθέβμοκ πνμσυκηα ηδξ θςημζφκεεζδξ απυ ημ ιεζυθοθθμ ηαζ ηα ιεηαθένμοκ ηεκηνμιυθα ζημ ηφηηανμ ηδξ αάζδξ ηδξ ηνίπαξ. Δηεί απμεδηεφμκηαζ πνμζςνζκά (ιεβάθμ ηεκηνζηυ ποιμηυπζμ) ηαζ ζηδ ζοκέπεζα ιεηαθένμκηαζ ζημ ηφηηανμ ημο ιίζπμο, βζα κα θηάζμοκ ηεθζηά ζηα ηφηηανα ηδξ ηεθαθήξ, υπμο οπάνπεζ μ ηαηάθθδθμξ εκγοιζηυξ ελμπθζζιυξ βζα ηδ αζμζφκεεζδ ημο αζεενίμο εθαίμο (Bosabalidis, 2002). Οζ ιζηνμηέθαθεξ αδεκζηέξ ηνίπεξ ειθακίγμοκ ιεβάθδ ιμνθμθμβζηή πμζηζθυηδηα. Γζαηνίκμκηαζ ηνεζξ ηφνζμζ ηφπμζ: μ ηφπμξ Η (ημκηέξ), πμο απμηεθείηαζ απυ έκα ηφηηανμ αάζδξ, 1-2 ηφηηανα ιίζπμο ηαζ 1-2 ηφηηανα ηεθαθήξ (ζηνμββοθά, ςμεζδή ή απθαδυζπδια), μ ηφπμξ ΗΗ (ιέζμο φρμοξ), ιε έκα ηφηηανμ αάζδξ, 1-2 ηφηηανα ιίζπμο ηαζ έκα ηφηηανμ ηεθαθήξ (επίιδηεξ) ηαζ μ ηφπμξ ΗΗΗ (ιαηνζέξ), ιε έκα ηφηηανμ αάζδξ, 2-5 ηφηηανα ιίζπμο ηαζ έκα ηφηηανμ ηεθαθήξ (ζηνμββοθυ). Ο πζμ ζοκήεδξ ηφπμξ είκαζ μ Η (Werker et al., 1985a). Οζ ιζηνμηέθαθεξ αδεκζηέξ ηνίπεξ εηηνίκμοκ είηε αζεένζα έθαζα (Amelunxen et al., 1969; Lovett & Speak, 1979; Bini- Maleci et al., 1983; Mac Caskill et al., 1992; Bisio et al., 1999), είηε αθεκκχδεζξ μοζίεξ (Modenesi et al., 1984; Damilova & Kashina, 1989; Binni-Maleci & Servettaz, 1991; Bourett et al., 1994; Ascensao & Pais, 1998).

20 12 Οζ ιαηνμηέθαθεξ ηχνα αδεκζηέξ ηνίπεξ είκαζ πζμ εοιεβέεεζξ απυ ηζξ ιζηνμηέθαθεξ ηαζ ζοκήεςξ απμηεθμφκηαζ απυ έκα μβηχδεξ ηφηηανμ αάζδξ, έκα πθαηοζιέκμ ηφηηανμ ιίζπμο ηαζ ιζα ζθαζνμεζδή πμθοηφηηανδ ηεθαθή. Ο ανζειυξ ηςκ ηοηηάνςκ ηδξ ηεθαθήξ απμηεθεί ζδιακηζηυ δζαβκςζηζηυ παναηηήνα βζα ηα θοηά ηδξ Οζημβέκεζαξ Lamiaceae. ηα πενζζζυηενα θοηά ηδξ Οζημβέκεζαξ, μ ανζειυξ ημοξ πμζηίθεζ απυ 12 ιέπνζ 18, απυ ηα μπμία ηα ηέζζενα ηαηέπμοκ ημ ηεκηνζηυ ηιήια ηδξ ηεθαθήξ ηαζ ηα οπυθμζπα είκαζ πενζθενεζαηά δζαηαβιέκα. ε ιενζηά είδδ, μ ανζειυξ ημοξ είκαζ ιεζςιέκμξ (4 ή 8). οκήεςξ, ηα είδδ πμο έπμοκ ιαηνμηέθαθεξ ηνίπεξ ιε ιεβαθφηενμ ανζειυ ηοηηάνςκ ηεθαθήξ, είκαζ πθμοζζυηενα ζε αζεένζμ έθαζμ απυ εηείκα ιε ιζηνυηενμ ανζειυ (Maffei et al., 1989; Karousou et al., 1992). Ζ έηηνζζδ ημο αζεενίμο εθαίμο ανπίγεζ υηακ ηα ηφηηανα ηδξ ηεθαθήξ ηδξ αδεκζηήξ ηνίπαξ απμηηήζμοκ ημ ηεθζηυ ημοξ ιέβεεμξ (Bosabalidis & Tsekos, 1982a, 1982b). Σμ έηηνζια εθεοεενχκεηαζ ζε έκα πχνμ πμο δδιζμονβείηαζ ζηδκ ημνοθή ηδξ ηεθαθήξ ιε απμηυθθδζδ ηδξ εθοιεκίδαξ. Ο οπεθοιεκζδζηυξ αοηυξ πχνμξ, αολάκεηαζ ζηαδζαηά ζε υβημ ηαεχξ βειίγεζ ιε ημ αζεένζμ έθαζμ. Σμ έηηνζια απμαάθθεηαζ απυ ημ πχνμ αοηυ είηε δζαιέζμο πυνςκ ηδξ εθοιεκίδαξ, είηε ιε δζάννδλδ ηδξ εθοιεκίδαξ (Bosabalidis & Tsekos, 1982a; Bruni & Modenesi, 1983; Brun et al., 1991; Serrato- Valenti et al., 1997; Ascensao et al., 1999). IΓ. ΑΗΘΔΡΗΑ ΔΛΑΗΑ Σα αζεένζα έθαζα είκαζ ιίβιαηα πηδηζηχκ μοζζχκ πμο πνμζδίδμοκ ζημ θοηυ πμο ηα πανάβεζ ιζα παναηηδνζζηζηή μζιή. Γεκ πνυηεζηαζ βζα ηοπζηά έθαζα (ιίβιαηα βθοηενζδίςκ), αθθά βζα ηενπεκζηέξ μοζίεξ παιδθμφ ιμνζαημφ αάνμοξ, δδθ. ιμκμ- ηαζ ζεζηζηενπέκζα ηαζ ζ έκα ιζηνυηενμ πμζμζηυ δζηενπέκζα. Σα ηενπέκζα είκαζ πνμσυκηα ημο δεοηενμβεκμφξ ιεηααμθζζιμφ ηαζ πανάβμκηαζ ζε έκα ιεβάθμ ζπεηζηά ανζειυ θοηχκ. Πνυδνμιδ μοζία ηδξ ηενπεκζηήξ αζμζφκεεζδξ in vivo είκαζ ημ ιεααθμκζηυ μλφ, ημ μπμίμ πνμηφπηεζ απυ ημ αηεηοθμ-ζοκέκγοιμ Α. Σμ παναηηδνζζηζηυ άνςια ημο ηάεε αζεενίμο εθαίμο είκαζ δ ζοκζζηαιέκδ υθςκ ηςκ επζιένμοξ ζοζηαηζηχκ ημο. Κάεε ζοζηαηζηυ, ακάθμβα ιε ηδκ πμζμηζηή ημο ζοιιεημπή ζημ έθαζμ, επδνεάγεζ πενζζζυηενμ ή θζβυηενμ ηδκ εηθουιεκδ μζιή (Kokkini et al., 1994).

21 13 Σα αζεένζα έθαζα πανάβμκηαζ απυ ελεζδζηεοιέκμοξ εηηνζηζημφξ ζπδιαηζζιμφξ ηςκ θοηχκ, υπςξ μζ εθαζμθυνεξ ηνίπεξ (νίβακδ, δουζιμξ), μζ εθαζμθυνεξ ημζθυηδηεξ (εζπενζδμεζδή), μζ εθαζμθυνμζ αβςβμί (ζέθζκμ, ιάναεμ), ηαζ ηα εθαζμθυνα ζδζυαθαζηα ηφηηανα (δάθκδ). Δζδζηυηενα ζηδκ μζημβέκεζα Lamiaceae, μζ εηηνζηζημί ζπδιαηζζιμί έπμοκ ηδ ιμνθή εθαζμθυνςκ ηνζπχκ ηαζ ζπδιαηίγμκηαζ ζηδκ επζδενιίδα ηςκ οπένβεζςκ μνβάκςκ. H παναθααή ημο αζεενίμο εθαίμο απυ ηα θοηά επζηοβπάκεηαζ ιε δζάθμνεξ ηεπκζηέξ ακάθμβα ιε ημ είδμξ ημο θοηζημφ οθζημφ, ηαζ ηδκ πενζεηηζηυηδηα ημο ζε αζεένζμ έθαζμ. Γζα ηδκ εηηίιδζδ ηδξ πενζεηηζηυηδηαξ ζε αζεένζμ έθαζμ ηςκ ανςιαηζηχκ θοηχκ πνδζζιμπμζείηαζ δ ζοζηεοή ηφπμο Clevenger. Σα αζεένζμ έθαζμ πμο πανάβεηαζ απυ έκα ανςιαηζηυ θοηυ είκαζ δοκαηυ κα πμζηίθθεζ ηυζμ πμζμηζηά (ζοκμθζηή πμζυηδηα παναβυιεκμο αζεενίμο εθαίμο) υζμ ηαζ πμζμηζηά (δζαθμνεηζηή ζφζηαζδ). Ζ απυδμζδ εκυξ θοημφ ζε αζεένζμ έθαζμ εηθνάγεηαζ ζοκήεςξ ζε ml αζεενίμο εθαίμο ακά 100g θοηζημφ οθζημφ ηαζ ηοιαίκεηαζ ακάθμβα ιε: (α) ημ θοηζηυ ηιήια (αθαζηυξ, θφθθα, ηαλζακείεξ). (α) ηδκ επμπή ζοθθμβήξ ημο (επμπζηή πμζηζθυηδηα). Σμ ιέβζζημ ηδξ απυδμζδξ ζοκήεςξ παναηδνείηαζ ζηδκ ανπή ηδξ ακεμθμνίαξ ημο θοημφ. (β) ηδκ πενζμπή ελάπθςζδξ ημο (βεςβναθζηή πμζηζθυηδηα). (δ) ημ ορυιεηνμ. Δίκαζ δοκαηυ κα οπάνπμοκ πμζμηζηέξ δζαθμνέξ ζηδ ζφζηαζδ ηςκ αζεενίςκ εθαίςκ ιεηαλφ αηυιςκ εκυξ είδμοξ απυ πενζμπή ζε πενζμπή. Πνυηεζηαζ δδθαδή βζα ηζξ θεβυιεκεξ πδιζηέξ θοθέξ ή πδιεζυηοπμοξ. Γζαθμνεηζημί πδιεζυηοπμζ ζοκακηχκηαζ πμθφ ζοπκά ζηα είδδ ηςκ ανςιαηζηχκ θοηχκ ηδξ Οζημβέκεζαξ Lamiaceae (Kokkini et al., 1994). IΓ. ΦΤΗΟΛΟΓΗΚΔ ΠΑΡΑΜΔΣΡΟΗ ΗΓ1. Γηαπλοή Φωηοζύλζεζε Γζαπκμή είκαζ δ απχθεζα κενμφ απυ ηα ζηυιαηα ηςκ θφθθςκ ιε ηδ ιμνθή οδναηιχκ. Ζ δζαπκμή ςξ ιζα δζαδζηαζία ελάηιζζδξ είκαζ ανηεηά απθή, υηακ υιςξ

22 14 ελεηαζηεί ςξ ιζα δζενβαζία θοζζμθμβίαξ ημο θοημφ, ηυηε βίκεηαζ ελαζνεηζηά πμθφπθμηδ. Κζ αοηυ βζαηί δ δζαπκμή ελανηάηαζ απυ πανάβμκηεξ ημο θοημφ υπςξ είκαζ δ δμιή ηςκ θφθθςκ ηαζ δ ζοιπενζθμνά ηςκ ζημιάηςκ, μζ μπμίμζ ζοκεπζδνμφκ ιαγί ιε ημοξ θοζζημφξ πανάβμκηεξ πμο επδνεάγμοκ ηδκ ελάηιζζδ. Ο νοειυξ ηδξ δζαπκμήξ ελανηάηαζ απυ ηδκ πανμπή εκένβεζαξ πμο είκαζ απαναίηδηδ βζα ηδκ ελάηιζζδ ημο κενμφ, απυ ηδ δζαθμνά ηδξ πίεζδξ οδναηιχκ ιεηαλφ ημο εζςηενζημφ ημο θφθθμο ηαζ ημο ελςηενζημφ αένα ηαζ απυ ηζξ ακηζζηάζεζξ ζηδκ ηίκδζδ ηςκ οδναηιχκ (Cowan & Farquar, 1977; Jarvis, 1980). Ο νοειυξ ηδξ δζαπκμήξ ελανηάηαζ επίζδξ απυ ημ ιέβεεμξ ημο θφθθμο, ημ ζπήια ηαζ ημκ πνμζακαημθζζιυ ημο, αθθά ηονίςξ εθέβπεηαζ απυ ηδ ζημιαηζηή ακηίζηαζδ. Ζ ελάνηδζδ ηδξ θςημζφκεεζδξ ηαζ ηδξ δζαπκμήξ απυ ηδ ζημιαηζηή αβςβζιυηδηα δεκ είκαζ δ ίδζα θυβς ηδξ φπανλδξ δφμ ζδιακηζηχκ δζαθμνχκ ιεηαλφ ηδξ νμήξ ημο CΟ 2 ηαζ ηςκ οδναηιχκ απυ ηαζ πνμξ ημ εζςηενζηυ ημο θφθθμο. Οζ δζαθμνέξ αοηέξ είκαζ: α) δ δζάποζδ ηςκ οδναηιχκ είκαζ 1,56 θμνέξ ιεβαθφηενδ απυ ηδκ ακηίζημζπδ ημο CΟ 2, βεβμκυξ πμο μθείθεηαζ ζημ υηζ δ ηαπφηδηα δζαπφζεςξ ιεηααάθθεηαζ ακηζζηνυθςξ ακάθμβα ηδξ ηεηναβςκζηήξ νίγαξ ημο ιμνζαημφ αάνμοξ ηςκ δφμ αενίςκ ηαζ α) μ νοειυξ θςημζφκεεζδξ ελανηάηαζ απυ ηνεζξ ακηζζηάζεζξ μζ μπμίεξ ανίζημκηαζ ηαζ θεζημονβμφκ ζε ζεζνά ηαζ μζ μπμίεξ νοειίγμοκ ηδκ νμή ημο CΟ 2 απυ ηδκ αηιυζθαζνα ζηζξ εέζεζξ ηαναμλοθίςζδξ. Οζ ακηζζηάζεζξ αοηέξ είκαζ: 1) δ ακηίζηαζδ ημο πενζμνζζηζημφ δζαπκεοζηζημφ ζηνχιαημξ (boundary layer), 2) δ ζημιαηζηή ηαζ εθοιεκζδζηή ακηίζηαζδ ηαζ 3) δ ακηίζηαζδ ηδξ οβνήξ θάζδξ. Ζ ηεθεοηαία ακηίζηαζδ ζοκήεςξ ακαθένεηαζ ςξ ιεζμθοθθζηή ακηίζηαζδ ηαζ μθμηθδνχκεζ ημ ζφκμθμ ηςκ αζμπδιζηχκ ηαζ αζμθοζζηχκ παναβυκηςκ πμο ζπεηίγμκηαζ ιε ηδκ δζαθμνά ζηδ ζοβηέκηνςζδ ημο CΟ 2 ιεηαλφ ηδξ ελςηενζηήξ επζθάκεζαξ ηςκ ηοηηάνςκ ημο ιεζμθφθθμο ηαζ ηςκ εέζεςκ ηαναμλοθίςζδξ. Ακηίεεηα, μ νοειυξ δζαπκμήξ ελανηάηαζ απυ ηδκ ακηίζηαζδ ημο πενζμνζζηζημφ δζαπκεοζηζημφ ζηνχιαημξ ηαζ ηδκ εθοιεκζδζηή ακηίζηαζδ (Jarvis & Slayter, 1970). Δλαζηίαξ αοηήξ ηδξ πνυζεεηδξ ακηίζηαζδξ ζηδκ θςημζοκεεηζηή δζαδζηαζία, δ δζαπκμή πνέπεζ κα ακαιέκεηαζ κα επδνεάγεηαζ ζε ιεβαθφηενμ ααειυ απυ υηζ δ θςημζφκεεζδ, ακελάνηδηα απυ ημ ααειυ ηθεζζίιαημξ ηςκ ζημιάηςκ (Gaastra, 1959; Slayter, 1967). Ζ ιεζμθοθθζηή ακηίζηαζδ απμηεθεί ζηζξ πενζζζυηενεξ πενζπηχζεζξ ηδ ααζζηυηενδ απυ ηζξ θςημζοκεεηζηέξ ακηζζηάζεζξ (Ζanson & Hitz, 1982).

23 15 ηα πενζζζυηενα θοηά, δ θςημζφκεεζδ ιεζχκεηαζ ηάης απυ ζοκεήηεξ οδαηζηήξ ηαηαπυκδζδξ. Ζ ακηίζηαζδ ημο πενζμνζζηζημφ δζαπκεοζηζημφ ζηνχιαημξ είκαζ ζε ιεβάθμ ααειυ ακελάνηδηδ απυ ηδκ έθθεζρδ ημο κενμφ, δ μπμία υιςξ ιπμνεί κα ιεηααάθθεζ ηυζμ ηδ ζημιαηζηή υζμ ηαζ ηδκ ακηίζηαζδ ημο ιεζμθφθθμο. Ζ ζοιιεημπή ηδξ ηαεειζάξ απυ ηζξ δομ παναπάκς ακηζζηάζεζξ ζηδ ιείςζδ ηδξ θςημζφκεεζδξ ζε ζοκεήηεξ οδαηζηήξ ηαηαπυκδζδξ, δεκ έπεζ αηυια πθήνςξ δζενεοκδεεί (Barrs, 1968; Hsiao, 1973; Wong et al., 1979). διακηζηή επίζδξ είκαζ ηαζ δ ιεηααμθή ηδξ θςημζφκεεζδξ ζε ζπέζδ ιε ηδκ δθζηία ημο θφθθμο. ηζξ πενζζζυηενεξ πενζπηχζεζξ, δ θςημζφκεεζδ αολάκεηαζ ζηα ακαπηοζζυιεκα θφθθα ιέπνζξ υημο αοηά απμηηήζμοκ ημ ηεθζηυ ιέβεεμξ ημοξ. Απυ ηεζ ηαζ πένα, μ νοειυξ ηδξ θςημζφκεεζδξ εθαηηχκεηαζ ιε ημ βήναξ ημο θφθθμο (Σhomas & Stoddart, 1980; Field, 1985). Ζ ιείςζδ ηδξ θςημζφκεεζδξ ιε ηδκ δθζηία ημο θφθθμο έπεζ ανεεεί υηζ ζπεηίγεηαζ ιε ηδκ πενζεηηζηυηδηα ημο θφθθμο ζε πθςνμθφθθδ ηαζ άγςημ, ηδκ εκενβυηδηα ηςκ θςημζοκεεηζηχκ εκγφιςκ (Field, 1985; Vos & Oyarzun, 1987), ηδκ αφλδζδ ηδξ ζημιαηζηήξ ακηίζηαζδξ (Cowan & Farquhar, 1977), ηαεχξ ηαζ ηδ ιεηααμθή ημο ιζηνμηθίιαημξ ηςκ θφθθςκ ελαζηίαξ ηδξ αφλδζδξ ημο θοημφ ζε ιέβεεμξ (Harold, 1977; Βrown & Outlaw, 1982). ΗΓ2. ηοκαηηθή αγωγηκόηεηα Σα ζηυιαηα απμηεθμφκ ημκ ηονζυηενμ δμιζηυ ηαζ θεζημονβζηυ ιδπακζζιυ πνμζανιμβήξ ηςκ ακχηενςκ θοηχκ ζημ ιεηαααθθυιεκμ ελςηενζηυ ημοξ πενζαάθθμκ (Cowan, 1982). Μζα βεκζηυηενδ εεχνδζδ ηδξ θεζημονβίαξ ηςκ ζημιάηςκ απμηαθφπηεζ ημ ααζζηυ νυθμ ημοξ ζηδ δζαηήνδζδ ηδξ μιμζυζηαζδξ ηςκ θοηχκ, ηα μπμία πνέπεζ ζοκεπχξ κα νοειίγμοκ ηζξ εζςηενζηέξ ημοξ ζοκεήηεξ, ηαεχξ εηηίεεκηαζ ηαζ αθθδθεπζδνμφκ ιε ημ πενζαάθθμκ υπμο ακαπηφζζμκηαζ (Curtis, 1979; Zeiger, 1983). Έηζζ, υηακ ηα ζηυιαηα ακμίβμοκ βζα κα δζεοημθφκμοκ ηδκ ρφλδ ηςκ θφθθςκ ιε ηδ δζαπκμή (Raschke, 1979; Jarvis & Morison, 1981), ηθείκμοκ ζε ορδθέξ ζοβηεκηνχζεζξ SΟ 2 βζα κα πνμθοθάλμοκ ημ θοηυ απυ ηζκδφκμοξ ημλζηυηδηαξ (Winner & Μooney, 1980). Μζα υιςξ ηαζ μ πζμ ααζζηυξ νυθμξ ηςκ ζημιάηςκ είκαζ δ νφειζζδ ηδξ απχθεζαξ κενμφ ηαζ ηδξ πνυζθδρδξ CO 2, μζ ένεοκεξ βφνς απυ ηδκ θεζημονβία ηςκ ζημιάηςκ έπμοκ επζηεκηνςεεί ζηδ ζπέζδ ημοξ ιε ηδ δζαπκμή ηαζ ηδ θςημζφκεεζδ.

24 16 Ζ θεζημονβία ηςκ ζημιάηςκ επδνεάγεηαζ άιεζα απυ ηδκ πμζυηδηα ηαζ πμζυηδηα ημο θςηυξ, ηδ δζαεεζζιυηδηα ημο κενμφ ζημ έδαθμξ, ημ έθθεζιια ηςκ οδναηιχκ ζηδκ αηιυζθαζνα, ηδ ζοβηέκηνςζδ CO 2 ηαζ ηδ εενιμηναζία. Όθμζ αοημί μζ πενζααθθμκηζημί πανάβμκηεξ έπμοκ ηδκ ηάζδ κα αθθδθεπζδνμφκ ηάκμκηαξ δφζημθδ ηδκ ιεθέηδ ηδξ επίδναζδξ ηαεεκυξ απ αοημφξ πςνζζηά ζηδ θεζημονβία ηςκ ζημιάηςκ. Σα ζηυιαηα ηςκ πενζζζμηένςκ θοηχκ ακμίβμοκ υηακ εηηεεμφκ ζημ θςξ ηαζ ηθείκμοκ ζημ ζημηάδζ. Οζ πενζζζυηενεξ ένεοκεξ έπμοκ δείλεζ υηζ δ γχκδ ημο θάζιαημξ ημο θςηυξ πμο ακηζζημζπεί ζημ ιπθε είκαζ ζπεδυκ είημζζ θμνέξ πζμ απμηεθεζιαηζηή ζημ κα δζεβείνεζ ημ άκμζβια ηςκ ζημιάηςκ ζε ζπέζδ ιε ημ ηυηηζκμ θςξ, εκχ ηα άθθα ιήηδ ηφιαημξ έπμοκ ιζηνή ή ιδδαιζκή επίδναζδ (Lurie, 1978; Ogava, 1981; Travis & Mansfield, 1981). Σα ζηυιαηα επδνεάγμκηαζ απυ ηδκ οδαηζηή ηαηάζηαζδ ημο θφθθμο. Κθείκμοκ υηακ ημ οδαηζηυ πενζεπυιεκμ ημο θφθθμο ιεζχκεηαζ, ηαζ ακμίβμοκ υηακ αοηυ αολάκεηαζ. ηα πενζζζυηενα είδδ, ηα ζηυιαηα παναιέκμοκ ακμζηηά ιέπνζ ιζα μνζαηή ηζιή ημο οδαηζημφ δοκαιζημφ πένακ ηδξ μπμίαξ δ αβςβζιυηδηα ηςκ ζημιάηςκ ιεζχκεηαζ βνήβμνα (Lundlow, 1980; Mansfield & Davies, 1981). διακηζηή είκαζ ηαζ δ επίδναζδ ηδξ εενιμηναζίαξ ζηδ ζημιαηζηή αβςβζιυηδηα. Καεχξ δ εενιμηναζία ημο θφθθμο αολάκεηαζ, αολάκεηαζ ηαοηυπνμκα ηαζ δ ιεηααμθζηή δναζηδνζυηδηα ζηα ηαηαθναηηζηά ηφηηανα, απμηέθεζια ηδξ μπμίαξ είκαζ ημ άκμζβια ηςκ ζημιάηςκ. Ζ επίδναζδ υιςξ ηδξ εενιμηναζίαξ ιπμνεί κα είκαζ ηαζ έιιεζδ. Έηζζ, είκαζ πζεακυκ δ αφλδζδ ηδξ κα επζδνά ζηδ ζοβηέκηνςζδ ημο CO 2 ζημοξ ιεζμηοηηανζημφξ πχνμοξ ηαζ έηζζ κα επδνεάγεζ ηδ ζοιπενζθμνά ηςκ ζημιάηςκ. Όηακ μ νοειυξ ηδξ δζαπκμήξ οπεναεί αοηυκ ηδξ θςημζφκεεζδξ ηαεχξ δ εενιμηναζία αολάκεηαζ, ηα επίπεδα ημο CO 2 ζημ εζςηενζηυ ημο θφθθμο αολάκμκηαζ ηαζ πνμηαθμφκ ημ ηθείζζιμ ηςκ ζημιάηςκ. Ζ αφλδζδ ηδξ εενιμηναζίαξ ημο θφθθμο έπεζ επίζδξ ςξ απμηέθεζια ηδκ αφλδζδ ηδξ δζαθμνάξ ηδξ πίεζδξ ηςκ οδναηιχκ ιεηαλφ ημο εζςηενζημφ ημο θφθθμο ηαζ ημο ελςηενζημφ αένα ηαζ επμιέκςξ ηδκ αφλδζδ ημο νοειμφ απχθεζαξ κενμφ ιέζς ηδξ δζαπκμήξ, ιε ζοκέπεζα ημ ηθείζζιμ ηςκ ζημιάηςκ θυβς ηδξ ιείςζδξ ημο οδαηζημφ δοκαιζημφ ημο θφθθμο (Meidner & Mansfield, 1968; Schulze et al., 1980; Losch & Tenhunen, 1981). O ααειυξ ακμίβιαημξ ηςκ ζημιάηςκ ελανηάηαζ απυ ηδ ζπανβή ηςκ ηαηαθναηηζηχκ ηοηηάνςκ. Όηακ αοηά ανίζημκηαζ ζε ζπανβή, ηα ζηυιαηα είκαζ ακμζηηά ηαζ δ ζημιαηζηή ακηίζηαζδ ιζηνή. Πανυθμ πμο ημ άκμζβια ηαζ ηθείζζιμ ηςκ ζημιάηςκ ειπενζέπεζ ιζα ζεζνά απυ ιεηααμθζηέξ δζενβαζίεξ μζ μπμίεξ δεκ έπμοκ

25 17 αηυια πθήνςξ δζεοηνζκζζηεί, ζήιενα πζζηεφεηαζ υηζ δ ιεηααμθή ζηδ ζπανβή ηςκ ηαηαθναηηζηχκ ηοηηάνςκ μθείθεηαζ ηαηά ηφνζμ θυβμ ζηδκ πνυζθδρδ ή απμαμθή ζυκηςκ ηαθίμο (Penny & Bowling, 1974; Hsiao, 1976; Hastings & Gutknecht, 1978). ΗE. ΠΑΡΑΓΟΝΣΔ ΚΑΣΑΠΟΝΖΖ ΣΟ ΠΔΡΗΒΑΛΛΟΝ Ο υνμξ ηαηαπυκδζδ (stress) ακαθένεηαζ ζηδκ επίδναζδ δοζιεκχκ παναβυκηςκ ημο πενζαάθθμκημξ, μζ μπμίμζ ηείκμοκ κα πανειπμδίζμοκ ηδκ εφνοειδ θεζημονβία ηςκ θοζζμθμβζηχκ ιδπακζζιχκ ημο θοημφ. Κάεε θοηζηυξ μνβακζζιυξ έπεζ πνμζανιμζηεί ιέζς ηδξ ελέθζλδξ κα ακαπηφζζεηαζ πςνίξ πνμαθήιαηα ιέζα ζε ηαεμνζζιέκα υνζα ζοκεδηχκ ημο πενζαάθθμκημξ. Δάκ επμιέκςξ πανααζαζημφκ ηα αέθηζζηα αοηά υνζα, μ θοηζηυξ μνβακζζιυξ εα επζαανοκεεί ηαζ εα ειθακίζεζ ηα πνχηα ζοιπηχιαηα ηαηαπυκδζδξ. ε ζοκεήηεξ έκημκδξ ηαηαπυκδζδξ παναηδνμφκηαζ ζδιακηζηέξ απμηθίζεζξ απυ ηζξ αέθηζζηεξ ζοκεήηεξ ακάπηολδξ, ηαεχξ ηαζ πνυζηαζνεξ ή ηαζ ιυκζιεξ αθάαεξ ζε υθα ηα επίπεδα θεζημονβίαξ ημο θοηζημφ μνβακζζιμφ. οκήεςξ έκαξ πανάβμκηαξ ηαηαπυκδζδξ επδνεάγεζ πενζζζυηενεξ ηδξ ιίαξ θοζζμθμβζηέξ θεζημονβίεξ. Απυ ηδκ άθθδ πθεονά, δ αθθδθεπίδναζδ πενζζζμηένςκ ημο εκυξ παναβυκηςκ ηαηαπυκδζδξ, δδιζμονβεί ελαζνεηζηά πμθφπθμηεξ θοζζμθμβζηέξ ακηζδνάζεζξ ζηα θοηά. Οζ πανάβμκηεξ ηαηαπυκδζδξ ηςκ θοηχκ ιπμνμφκ κα δζαπςνζζημφκ ζε δφμ ααζζηέξ ηαηδβμνίεξ, 1. ημοξ αζμηζημφξ ηαζ 2. ημοξ ααζμηζημφξ πανάβμκηεξ. ηδκ ηαηδβμνία ηςκ αζμηζηχκ παναβυκηςκ ζοβηαηαθέβμκηαζ δ αθθδθμπάεεζα, μ παναζζηζζιυξ απυ άθθα θοηζηά είδδ, μζ πνμζαμθέξ απυ παεμβυκμοξ ιζηνμμνβακζζιμφξ ηαζ δ ηαηακάθςζδ ή μ ηναοιαηζζιυξ απυ ιζηνά ή ιεβάθα γχα. ηδκ ηαηδβμνία ηςκ ααζμηζηχκ πενζααθθμκηζηχκ παναβυκηςκ πενζθαιαάκμκηαζ δ εενιμηναζία (οπενεένιακζδ, ρφπμξ), δ οδαηζηή πενζεηηζηυηδηα (λδνή ή οβνή αηιυζθαζνα, λδνυ ή οβνυ έδαθμξ), μζ ιδπακζηέξ ηαηαπμκήζεζξ (άκειμξ, ηάθορδ απυ πζυκζ, ηναοιαηζζιμί), δ επίδναζδ ηδξ μναηήξ ηαζ ηδξ οπενζχδμοξ αηηζκμαμθίαξ, δ μλφηδηα ημο εδάθμοξ, δ αθαηυηδηα, ηα επίπεδα ηςκ ενεπηζηχκ ζοζηαηζηχκ, ηα αανέα ιέηαθθα, ηαεχξ ηαζ δζάθμνμζ ακενςπμβεκείξ πανάβμκηεξ υπςξ δ νφπακζδ, ηα θοημθάνιαηα, δ οπμαάειζζδ ηςκ εδαθχκ, ηηθ. (Καναιπμονκζχηδξ, 2003).

26 18 ΗΔ1. Βηοηηθοί παράγοληες θαηαπόλεζες Σα θοηά ακηζιεηςπίγμοκ ηδ δνάζδ ηςκ αζμηζηχκ παναβυκηςκ ηαηαπυκδζδξ ζημ πενζαάθθμκ ημοξ ιέζς δφμ ηονίςξ ζηναηδβζηχκ: Η. Αποθσγή: Σα θοηζηά είδδ ηα μπμία επζθέβμοκ ηδ ζηναηδβζηή αοηή εκζζπφμοκ αιοκηζηά ημοξ ζζημφξ ημοξ, έηζζ χζηε κα απμθφβμοκ ηδκ είζμδμ παεμβυκςκ ιζηνμμνβακζζιχκ ζημ εζςηενζηυ ημοξ ή κα απμηνέρμοκ ηδκ πνμζαμθή απυ ιζηνά ή ιεβάθα θοημθάβα. Ζ ζηναηδβζηή ηδξ απμθοβήξ πενζθαιαάκεζ: 1. Μμνθμθμβζημφξ παναηηήνεξ. Οζ θοηζημί μνβακζζιμί δίκμοκ πνμηεναζυηδηα ζηδκ αιοκηζηή εςνάηζζδ ημκ επζθακεζχκ ηςκ μνβάκςκ ημοξ μζ μπμίεξ είκαζ εηηεεεζιέκεξ ζημ πενζαάθθμκ (ηαζ επμιέκςξ ηαζ ζημοξ επενμφξ). Ζ επζδενιίδα ηαζ ηα ελανηήιαηα ηδξ, υπςξ μζ ηνίπεξ, δ ηοηίκδ, μζ ηδνμί ηδξ εθοιεκίδαξ ηαζ δ ζμοαενίκδ, ζοκζζημφκ ημ ααζζηυ ηιήια ηδξ ιδπακζηήξ άιοκαξ. 2. Υδιζημφξ παναηηήνεξ. Σα θοηά δζαεέημοκ έκα εηηεηαιέκμ πδιζηυ μπθμζηάζζμ δεοηενμβεκχκ ιεηααμθζηχκ, μζ μπμίμζ θεζημονβμφκ ημλζηά, απςεδηζηά, αθθενβζμβυκα, ηθπ. ζε ιζηνμμνβακζζιμφξ, έκημια ηαζ εδθαζηζηά. Καηά ηακυκα, μζ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ εκημπίγμκηαζ ζε πενζμπέξ πάκς ή ημκηά ζηδκ επζθάκεζα ηςκ θοηζηχκ μνβάκςκ. Κάεε θοηζηυ είδμξ έπεζ ζηδ δζάεεζδ ημο πενζζζυηενμοξ ημο εκυξ ιδπακζζιμφξ άιοκαξ ηαζ έκα ιεβάθμ ανζειυ αιοκηζηχκ ιεηααμθζηχκ. διακηζηή ζοκεζζθμνά ζηδκ άιοκα εκυξ θοηζημφ μνβακζζιμφ ιπμνεί κα έπμοκ μζ απμκεηνςιέκμζ ζζημί, ζημοξ μπμίμοξ ζοζζςνεφμκηαζ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ, ζοκήεςξ θαζκμθζηέξ μοζίεξ. Υαναηηδνζζηζηά παναδείβιαηα ηέημζςκ ζζηχκ απμηεθμφκ ημ εβηάνδζμ λφθμ ημο ημνιμφ μνζζιέκςκ δέκδνςκ, ηαεχξ ηαζ μνζζιέκα επζδενιζηά ελανηήιαηα υπςξ μζ ιδ αδεκζηέξ ηνίπεξ μζ μπμίεξ κεηνχκμκηαζ ζηα ηεθεοηαία ζηάδζα ηδξ γςήξ ημοξ. ημοξ ζζημφξ αοημφξ ηαηά ηα ανπζηά ζηάδζα ηδξ ακάπηολδξ ημοξ ζοζζςνεφμκηαζ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ, ζοκήεςξ θαζκμθζηέξ μοζίεξ, μζ μπμίμζ πνμζθένμοκ πνμζηαζία έκακηζ παεμβυκςκ αθθά ηαζ έκακηζ ηδξ οπενζχδμοξ αηηζκμαμθίαξ. Δπίζδξ, μζ εκενβέξ αδεκζηέξ ηνίπεξ, μζ μπμίεξ απακηχκηαζ ζε έκα ιεβάθμ ανζειυ θοηζηχκ εζδχκ, ιε παναηηδνζζηζημφξ εηπνμζχπμοξ ιέθδ ηδξ Οζημβέκεζαξ Lamiaceae, ζοιιεηέπμοκ ζηδκ παναβςβή ηαζ απέηηνζζδ δεοηενμβεκχκ ιεηααμθζηχκ. Σα

27 19 πνμσυκηα αοηά είκαζ ζοκήεςξ πηδηζηά ιίβιαηα ιμκμηενπεκίςκ ηαζ δζηενπεκίςκ (αζεένζα έθαζα). Σμ είδμξ ηςκ αιοκηζηχκ ιεηααμθζηχκ πμο αζμζοκηίεεκηαζ ελανηάηαζ, εηηυξ ηςκ άθθςκ, ηαζ απυ ηδκ επάνηεζα μνζζιέκςκ ενεπηζηχκ ζοζηαηζηχκ, υπςξ ημο αγχημο. Έθθεζρδ αγχημο μδδβεί ζοκήεςξ ζηδ αζμζφκεεζδ ιεηααμθζηχκ πμο πενζέπμοκ απμηθεζζηζηά άκεναηα ζημ ιυνζμ ημοξ (ππ θαζκμθζηέξ μοζίεξ), ζε αάνμξ ηςκ ιεηααμθζηχκ πμο πενζέπμοκ άγςημ (ππ αθηαθμεζδή). Ζ επμπή, ημ ζηάδζμ ηδξ ακάπηολδξ ηαζ ημ είδμξ ημο μνβάκμο παίγμοκ ζδιακηζηυ νυθμ ζηδ δζαιυνθςζδ ηδξ εειεθζχδμοξ άιοκαξ. Καηά ηακυκα ηα κεανά θφθθα εςναηίγμκηαζ ιε ορδθυηενεξ ζοβηεκηνχζεζξ δεοηενμβεκχκ ιεηααμθζηχκ. II. Αλζεθηηθόηεηα: Σα θοηά ηα μπμία παναηηδνίγμκηαζ απυ ηδ ζηναηδβζηή αοηή δζαεέημοκ ηδκ ζηακυηδηα κα ακηζιεηςπίγμοκ ηδ αζμηζηή ηαηαπυκδζδ ζημ εζςηενζηυ πθέμκ ηςκ ζζηχκ ημοξ, εκενβμπμζχκηαξ ιζα ζεζνά απυ αιοκηζημφξ ιδπακζζιμφξ. οκήεςξ ζηδκ πενίπηςζδ αοηή πνδζζιμπμζείηαζ μ υνμξ επαβυιεκδ άιοκα, δ μπμία αθμνά ζε αζμπδιζημφξ ηονίςξ ιδπακζζιμφξ πμο ειθακίγμκηαζ ιυκμκ υηακ εηδδθςεεί πνμζαμθή ή άθθμο είδμοξ ηαηαπυκδζδ. Γεσηερογελείς κεηαβοιίηες Σα ιυνζα ημο δεοηενμβεκμφξ ιεηααμθζζιμφ ή δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ δεκ ειπθέημκηαζ ζε γςηζηέξ θεζημονβίεξ ηςκ θοηζηχκ ηοηηάνςκ (π.π. ακαπκμή, θςημζφκεεζδ). Γζα πμθθέξ θμζπυκ δεηαεηίεξ επζηνάηδζε δ ακηίθδρδ υηζ απμηεθμφζακ άπνδζηα παναπνμσυκηα ημο πνςημβεκμφξ ιεηααμθζζιμφ, ηα μπμία ζοζζςνεφμκηαζ ζε δμιέξ υπςξ ηα ποιμηυπζα ή μζ αδέκεξ. ήιενα βκςνίγμοιε πθέμκ υηζ δ αζμζφκεεζδ ημοξ ζπεηίγεηαζ άιεζα: 1. Με ηδκ άιοκα έκακηζ ηςκ αζμηζηχκ (θοημθάβα γχα, ααηηήνζα, ιφηδηεξ, ζμί ή ακηαβςκζζηζηά θοηά) αθθά ηαζ ηςκ ααζμηζηχκ παναβυκηςκ ηαηαπυκδζδξ (UV-B αηηζκμαμθία). 2. Με ηδκ πνμζέθηοζδ ηςκ επζημκζαζηχκ ή ηςκ γχςκ δζαζπμνάξ ηςκ ζπενιάηςκ ημοξ (Wink, 1997; Wink, 2003). Δίκαζ επμιέκςξ ζδιακηζημί πανάβμκηεξ ηυζμ βζα ηδκ επζαίςζδ υζμ ηαζ ηδκ ακαπαναβςβή ηςκ θοηχκ ηαζ έπμοκ οπμαθδεεί ζε θοζζηή επζθμβή ηαηά ηδ δζάνηεζα

28 20 ηδξ ελέθζλδξ ηςκ εζδχκ. Δπίζδξ, θαιαάκμκηαξ οπυρδ ημκ ηενάζηζμ ανζειυ ημοξ ηαζ υηζ 1000 πενίπμο κέα ιυνζα ηαηαπςνμφκηαζ εηδζίςξ ζηδκ μιάδα αοηή, εεςνείηαζ πμθφ πζεακυ υηζ εα ακαηαθοθεμφκ ηαζ κέμζ νυθμζ ημοξ. φιθςκα ιε ημκ Wink (2003), ζε ηάεε ηαλζκμιζηή ιμκάδα, ηονζανπεί ιία ζοβηεηνζιέκδ ηαηδβμνία δεοηενμβεκχκ ιεηααμθζηχκ. οκεπχξ, δ ηαηακμιή ημοξ ιεηαλφ ηςκ θοηζηχκ εζδχκ ιπμνεί κα έπεζ αλία βζα ηδ ζοζηδιαηζηή ηαλζκυιδζδ ηςκ θοηχκ ηαζ δ πανμοζία ημοξ ιπμνεί κα ακηζηαημπηνίγεζ πνμζανιμβέξ ηαζ ζηναηδβζηέξ επζαίςζδξ ζε έκα δεδμιέκμ θοθμβεκεηζηυ πθαίζζμ. Οζ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ ηαηαηάζζμκηαζ ζε ηνεζξ ιεβάθεξ μιάδεξ ηζξ θαζκμθζηέξ εκχζεζξ, ηα ηενπέκζα ηαζ ηζξ αγςημφπεξ εκχζεζξ. Ζ ηαηάηαλδ ημοξ βίκεηαζ ιε ηνζηήνζμ ηδ δμιή ημο ιμνίμο ηαζ ηδ αζμζοκεεηζηή μδυ ιέζς ηδξ μπμίαξ πανάβμκηαζ. Ζ μιάδα ηςκ θαηλοιηθώλ ελώζεωλ πενζθαιαάκεζ ιεηααμθίηεξ μζ μπμίμζ παναηηδνίγμκηαζ απυ ηδκ φπανλδ εκυξ ημοθάπζζημκ ανςιαηζημφ δαηηοθίμο ζημ ιυνζμ ημοξ (C 6 ), μ μπμίμξ θένεζ έκα ή πενζζζυηενα οδνμλφθζα. Όθεξ μζ θαζκμθζηέξ εκχζεζξ πνμένπμκηαζ απυ ημ ανςιαηζηυ αιζκμλφ θαζκοθαθακίκδ (πνςημβεκήξ ιεηααμθίηδξ) ηαζ αζμζοκηίεεκηαζ ηονίςξ ιέζς ηςκ πδιζηχκ μδχκ ημο ζζηζιζημφ ή/ηαζ ημο ιεααθμκζημφ μλέμξ. Ζ μιάδα αοηή δζαεέηεζ πμθοάνζεια ιέθδ, δζυηζ ιέζς ακηζδνάζεςκ πνμζεήηδξ, ζοιπφηκςζδξ ηαζ πμθοιενζζιμφ πνμηφπημοκ πανάβςβα ηδξ ανπζηήξ ιμκάδαξ. Οζ θαζκμθζηέξ εκχζεζξ έπμοκ ορδθυ πμζμζηυ ζοιιεημπήξ ζηδκ ηαηαζηεοή ηδξ θοηζηήξ αζμιάγαξ. Απανηίγμοκ ημ 40% ημο μνβακζημφ άκεναηα μ μπμίμξ ακαηοηθχκεηαζ ζηδ αζυζθαζνα. Μζα ιεβάθδ ηαζ ζδιακηζηή ηαηδβμνία θαζκμθζηχκ μοζζχκ είκαζ ηα θθααμκμεζδή. Σα θθααμκμεζδή ηαλζκμιμφκηαζ ζε δζάθμνεξ μιάδεξ πμο ααζίγμκηαζ ηονίςξ ζημ ααειυ μλείδςζδξ ηδξ βέθοναξ ιε ηα ηνία άημια άκεναηα. Σέζζενζξ πμθφ ααζζηέξ μιάδεξ είκαζ μζ θθααμκυθεξ, μζ ζζμθθααυκεξ, μζ θθααυκεξ ηαζ μζ θθααακυθεξ. Ζ πθεζμκυηδηα ηςκ θθααμκμεζδχκ ζηδ θφζδ απακηάηαζ ιε ηδ ιμνθή βθοημγζηχκ (Rice-Evans et al., 1997). Οζ ακεμηοάκεξ είκαζ βθοημγίηεξ (πςνίξ ζάηπανμ ζηδ εέζδ 3 είκαζ βκςζηέξ ςξ ακεμηοακζδίκεξ), ηαζ είκαζ δ πζμ ελαπθςιέκδ μιάδα πνςζηζηχκ θθααμκμεζδχκ. Δοεφκμκηαζ βζα ηα πνχιαηα ημο ενοενμφ ηαζ ημο ηοακμφ ζηα θοηζηά ιένδ. Οζ δφμ άθθεξ ηφνζεξ μιάδεξ, μζ θθααυκεξ ηαζ μζ θθααακυθεξ, απμννμθμφκ ζηδκ πενζμπή ηδξ οπενζχδμοξ αηηζκμαμθίαξ ηαζ υπζ ζηδκ πενζμπή ηδξ μναηήξ, ηαζ δ πανμοζία ημοξ ζηα άκεδ απεοεφκεηαζ ζε έκημια πμο «αθέπμοκ» ζηδκ οπενζχδδ

29 21 αηηζκμαμθία ιε ζημπυ κα ηα πνμζεθηφζμοκ. οζζςνεφμκηαζ ζηα επζδενιζηά ηφηηανα ηαζ απμννμθμφκ ζζπονά ηδκ UV-Β ( nm) οπενζχδδ αηηζκμαμθία επζηνέπμκηαξ ζηδκ μναηή κα δζέθεεζ. Έηζζ, μ επζδενιζηυξ ζζηυξ ζοιπενζθένεηαζ ςξ ελεζδζηεοιέκμ δζαθακέξ θίθηνμ πμο ζοβηναηεί επζθεηηζηά ηδ UV αηηζκμαμθία ηαζ πνμζηαηεφεζ ηα ηφηηανα ημο ιεζυθοθθμο απυ αθάαεξ ζημκ πονήκα ηαζ ημοξ πθςνμπθάζηεξ (π. 1). τήκα 1. Βαζζηέξ δμιέξ θθααμκμεζδχκ. Scheme 1. Basic flavonoids structures. Σα ηερπέληα απμηεθμφκ ιζα ηαηδβμνία θζπζδίςκ (αζεένζα έθαζα), ηςκ μπμίςκ μ ααζζηυξ ζηεθεηυξ είκαζ έκα ιυνζμ οδνμβμκάκεναηα ιε 5 άημια άκεναηα (ζζμπεκηάκζμ). Ζ αζμζφκεεζδ ηςκ ηενπεκίςκ πναβιαημπμζείηαζ ιέζς δφμ δζαθμνεηζηχκ ιεηααμθζηχκ μδχκ, δδθ. ηδξ μδμφ ημο ιεααθμκζημφ μλέμξ ηαζ ηδξ μδμφ ηδξ θςζθμβθοηενζκαθδεΰδδξ/πονμζηαθοθζημφ μλέμξ. Ζ αζμζοκεεηζηή μδυξ ημο ιεααθμκζημφ μλέμξ μδδβεί ζηδ ζφκεεζδ ηδξ ααζζηήξ ιμκάδαξ ιε πέκηε άημια άκεναηα ιέζς ηδξ ζηαδζαηήξ ζοιπφηκςζδξ ηνζχκ ιμνίςκ αηεηοθμζοκεκγφιμο Α. Σα ααζζηά πνμσυκηα ηδξ μδμφ αοηήξ, ημ πονμθςζθμνζηυ

30 22 ζζμπεκηεκφθζμ (ΗΡΡ) ηαζ ημ ζζμιενέξ ημο πονμθςζθμνζηυ δζιεεοθαθθφθζμ (DΜΑΡΡ), απμηεθμφκ ηζξ εκενβμπμζδιέκεξ πνυδνμιεξ ιμνθέξ ιμνίςκ, μζ μπμίεξ ζοκδοαγυιεκεξ πανάβμοκ ηα δζάθμνα ιυνζα ηςκ ηενπεκίςκ. Σα έκγοια ηδξ αζμζοκεεηζηήξ μδμφ ημο ιεααθμκζημφ μλέμξ εκημπίγμκηαζ ζημ εειεθζχδεξ πθάζια ηαζ ημ εκδμπθαζιαηζηυ δίηηομ ηςκ εηηνζηζηχκ ηοηηάνςκ. Μέζς ηδξ μδμφ αοηήξ πανάβμκηαζ ηονίςξ ζεζηζηενπέκζα, ηνζηενπέκζα ηαζ πμθοηενπέκζα. Ζ δεφηενδ αζμζοκεεηζηή μδυξ ηδξ θςζθμβθοηενζκαθδεΰδδξ/πονμζηαθοθζημφ μλέμξ, θαιαάκεζ πχνα ζηα πθαζηίδζα ηςκ εηηνζηζηχκ ηοηηάνςκ ηαζ μδδβεί ζηδκ παναβςβή ζζμπνεκίμο, ιμκμηενπεκίςκ, δζηενπεκίςκ ηαζ ηεηναηενπεκίςκ. Οζ Turner et al. (1999) εκηυπζζακ ημ οπεφεοκμ έκγοιμ βζα ηδ αζμζφκεεζδ ηςκ ιμκμηενπεκίςκ ζημ είδμξ Mentha piperita, ζημοξ θεοημπθάζηεξ ηςκ αδεκζηχκ ηνζπχκ. Οζ Turner et al. (2000) ακαθένμοκ υηζ ηαηά ηδκ εηηνζηζηή θάζδ, ζηα ηφηηανα ηςκ αδεκζηχκ ηνζπχκ ημο ίδζμο είδμοξ παναηδνείηαζ ζπδιαηζζιυξ εκυξ εηηεηαιέκμο θείμο εκδμπθαζιζημφ δζηηφμο ζημ μπμίμ θαιαάκμοκ πχνα ηα ζηάδζα ηδξ οδνμλοθίςζδξ ηςκ ιμκμηενπεκίςκ. Οζ αδωηούτες ελώζεης πενζθαιαάκμοκ ζημ ιυνζμ ημοξ εηηυξ απυ άκεναηα επζπθέμκ ηαζ άγςημ. Σα ιέθδ ηδξ μιάδαξ αοηήξ πανμοζζάγμοκ ζδιακηζηέξ δζαθμνέξ ιεηαλφ ημοξ ηυζμ ζηδ δμιή, υζμ ηαζ ζηδ αζμθμβζηή δνάζδ. ηδκ μζημβέκεζα Lamiaceae, μζ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ πμο πενζέπμοκ άγςημ είκαζ δζάθμνα αθηαθμεζδή (Wink, 2003). Δλάθθμο, θυβς ηδξ έθθεζρδξ αγχημο, υπςξ ήδδ έπεζ ακαθενεεί, ηα ιεζμβεζαηά θοηά ζοκήεςξ ζοκεέημοκ αιοκηζημφξ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ πμο δ αζμζφκεεζή ημοξ ζηδνίγεηαζ ζε ζηεθεημφξ άκεναηα (ηενπέκζα, θαζκμθζηά), εκχ μζ αγςημφπμζ ιεηααμθίηεξ ζπακίγμοκ (Καναιπμονκζχηδξ, 2003; Σζέημξ, 2003). ΗΔ2. Αβηοηηθοί παράγοληες θαηαπόλεζες Σα θοηά ακηζδνμφκ ζηδκ φπανλδ εκυξ ή πενζζζμηένςκ παναβυκηςκ ηαηαπυκδζδξ ζημ πενζαάθθμκ ημοξ ιέζς ηαηάθθδθςκ ιδπακζζιχκ, μζ μπμίμζ ημοξ επζηνέπμοκ κα επζαζχζμοκ. Οζ ιδπακζζιμί αοημί πενζθαιαάκμοκ ηνμπμπμζήζεζξ ιμνθμθμβζηχκ ή θοζζμθμβζηχκ παναηηδνζζηζηχκ, ακαβηαίεξ βζα ηδκ ακηζιεηχπζζδ ηδξ ηαηαπυκδζδξ. ε ακηίεεζδ ιε ηα γχα, ηα θοηά δεκ έπμοκ ηδ δοκαηυηδηα κα ακηαπελέθεμοκ ζηζξ ακηίλμεξ ζοκεήηεξ ιέζς θοβήξ, ηαζ βζ αοηυ ημ θυβμ έπμοκ ακαπηφλεζ πενζζζυηενεξ ηδξ ιζαξ ζηναηδβζηέξ ακηζιεηχπζζδξ ηςκ ηαηαπμκήζεςκ. Με

31 23 ημκ υνμ «ζηναηδβζηή» πενζβνάθεηαζ ιζα αημθμοεία ιδπακζζιχκ, μζ μπμίμζ ηαεμνίγμκηαζ βεκεηζηά ηαζ δίδμοκ ηδ δοκαηυηδηα ζε έκακ θοηζηυ μνβακζζιυ κα επζαζχκεζ ζε έκα ζοβηεηνζιέκμ πενζαάθθμκ. Ζ επζθμβή ηδξ επζιένμοξ ζηναηδβζηήξ απυ ημ ηάεε θοηυ, χζηε κα ακηαπελέθεεζ ζε έκα ζοβηεηνζιέκμ πανάβμκηα ηαηαπυκδζδξ, πνμτπμεέηεζ ηαζ ηζξ ηαηάθθδθεξ ηνμπμπμζήζεζξ ζε επίπεδμ δμιχκ ηαζ θεζημονβζχκ. Δάκ μζ ηνμπμπμζήζεζξ ηαεμνίγμκηαζ βεκεηζηά ηαζ ειθακίγμκηαζ ιέζς ηδξ επζθμβήξ βζα έκα δζάζηδια ανηεηχκ βεκεχκ, πενζβνάθμκηαζ ιε ημκ υνμ «πνμζανιμβή». Ζ πνμζανιμβή πνμζδίδεζ ακηαβςκζζηζηά πθεμκεηηήιαηα ζημ ζοβηεηνζιέκμ είδμξ, υηακ ζημ πενζαάθθμκ επζηναηεί έκαξ ή πενζζζυηενμζ πανάβμκηεξ ηαηαπυκδζδξ. ΗΔ2Η. Τδαηηθή θαηαπόλεζε (water stress) Οζ επζδνάζεζξ ηδξ οδαηζηήξ ηαηαπυκδζδξ ελεηάγμκηαζ οπυ ημ πνίζια ηδξ έθθεζρδξ ηαζ υπζ ηδξ πενίζζεζαξ κενμφ, αθμφ μζ επζπηχζεζξ ηδξ ηεθεοηαίαξ αθμνμφκ ηονίςξ ζε ηαηαπυκδζδ απυ έθθεζρδ μλοβυκμο. Ζ οδαηζηή ηαηαπυκδζδ ειθακίγεηαζ είηε ιε ηδ ιμνθή ηδξ αθοδάηςζδξ (ςξ ζφιπηςια ηδξ λδναζίαξ), είηε ηδξ ςζιςηζηήξ ηαηαπυκδζδξ (ςξ ζφιπηςια ηδξ αθαηυηδηαξ). Σμ ημζκυ παναηηδνζζηζηυ ηαζ ηςκ δφμ πενζπηχζεςκ είκαζ δ δζαιυνθςζδ παιδθμφ δοκαιζημφ ημο κενμφ ζημοξ θοηζημφξ ζζημφξ (Munns, 2002). Ζ λδναζία ςξ ηθζιαηζηυξ πανάβμκηαξ, είκαζ ημ απμηέθεζια ημο ζοκδοαζιμφ ηδξ πενζμνζζιέκδξ δζαεεζζιυηδηαξ κενμφ (αηιυζθαζνα ή ηαζ έδαθμξ) ηαζ ηδξ απχθεζαξ ημο ιέζς ελάηιζζδξ/δζαπκμήξ. Ζ έθθεζρδ κενμφ ζημ πενζαάθθμκ έπεζ ζδιακηζηέξ επζπηχζεζξ ζε υθα ηα επίπεδα μνβάκςζδξ εκυξ θοηζημφ μνβακζζιμφ. Σα πνχηα ζοιπηχιαηα έθθεζρδξ κενμφ βίκμκηαζ ειθακή ζε ζφκημιμ πνμκζηυ δζάζηδια ηαζ μθείθμκηαζ ζε δζαηαναπέξ μνζζιέκςκ θεζημονβζχκ. ηζξ πενζζζυηενεξ πενζπηχζεζξ ηα ζοιπηχιαηα αοηά είκαζ ημζκά ζε υθα ηα θοηά ηαζ απμηεθμφκ ηαοηυπνμκα ηαζ ημοξ ζημζπεζχδεζξ ιδπακζζιμφξ εβηθζιαηζζιμφ ιε ημοξ μπμίμοξ ακηζιεηςπίγμοκ ημκ ηίκδοκμ πθήνμοξ αθοδάηςζδξ (Καναιπμονκζχηδξ, 2003). Ζ δζάηαζδ ηςκ ηοηηάνςκ ηςκ θφθθςκ, απμηεθεί έκα ιδπακζζιυ ελαζνεηζηά εοαίζεδημ ζηδκ έθθεζρδ κενμφ, επεζδή ελανηάηαζ άιεζα απυ ηδκ φπανλδ επανημφξ

32 24 πίεζδξ ζπανβήξ. Ζ πανειπυδζζδ ηδξ δζάηαζδξ ηςκ ηοηηάνςκ απμηεθεί ημ πνχημ μναηυ ζφιπηςια ηδξ αθοδάηςζδξ. Δπεζδή δ δζαπθάηοκζδ ηςκ θφθθςκ ελανηάηαζ ηαζ απυ ηδ δζάηαζδ ηςκ ηοηηάνςκ, δ οδαηζηή ηαηαπυκδζδ έπεζ ςξ αναποπνυεεζιμ απμηέθεζια κα πενζμνίγεηαζ ζδιακηζηά δ θοθθζηή επζθάκεζα. Ο πενζμνζζιυξ ηδξ θοθθζηήξ επζθάκεζαξ εεςνείηαζ ςξ δ πνχηδ βναιιή άιοκαξ έκακηζ ηςκ απςθεζχκ κενμφ, αθμφ έπεζ ςξ απμηέθεζια ηδκ εθάηηςζδ ηςκ δζαπκεοζηζηχκ απςθεζχκ. Ζ ακάπηολδ ηδξ νίγαξ ζε ζοκεήηεξ οδαηζηήξ ηαηαπυκδζδξ ειθακίγεηαζ ηαηά ηακυκα θζβυηενμ εοαίζεδηδ έκακηζ εηείκδξ ημο αθαζημφ ηαζ ζδζαίηενα ηςκ θφθθςκ. Αοηυ έπεζ ςξ απμηέθεζια μζ νίγεξ κα δζαηδνμφκ ηδκ ζηακυηδηα πνυζθδρδξ κενμφ απυ ημ έδαθμξ. Σα ηφηηανα ηςκ νζγχκ ιπμνμφκ κα ακαπηφζζμκηαζ ζε παιδθυηενα δοκαιζηά κενμφ έκακηζ ηςκ ηοηηάνςκ ηςκ θφθθςκ. Κάης θμζπυκ απυ ζοκεήηεξ οδαηζηήξ ηαηαπυκδζδξ, δ ζπεηζηή ακάπηολδ ηδξ νίγαξ είκαζ ηαπφηενδ εηείκδξ ημο αθαζημφ, ιε απμηέθεζια μ θυβμξ αθαζημφ/ νίγαξ κα ιεηααάθθεηαζ πνμξ υθεθμξ ημο οπυβεζμο ηιήιαημξ ημο θοημφ. Ζ ιεηααμθή αοηή δίδεζ πνμθακχξ πνμηεναζυηδηα ζηδκ ακάπηολδ ημο μνβάκμο, ημ μπμίμ είκαζ οπεφεοκμ βζα ηδκ πνυζθδρδ ημο κενμφ, ηαζ επμιέκςξ ηδκ επζαίςζδ ημο θοημφ. Ο θυβμξ αθαζημφ/ νίγαξ νοειίγεηαζ εηηυξ ηςκ άθθςκ (ζοκεήηεξ ενέρδξ, ζηάδζμ ακάπηολδξ) ηυζμ απυ ηδ δοκαηυηδηα ηδξ νίγαξ κα ηνμθμδμηεί ιε κενυ ημ αθαζηυ υζμ ηαζ απυ ηδ δοκαηυηδηα ημο αθαζημφ κα ηνμθμδμηεί ιε θςημζοκεεηζηά πνμσυκηα ηδ νίγα. ΗΔ2ΗΗ. Θερκοθραζηαθή θαηαπόλεζε (cold stress, heat stress) Παν υηζ μζ ορδθέξ ηαζ παµδθέξ εενµμηναζίεξ πνμλεκμφκ δζάθμνεξ ακηζδνάζεζξ ζημ θοηυ, οπάνπεζ πάκηα μ ημζκυξ πανμκμµαζηήξ ηδξ αθοδάηςζδξ. ηζξ ορδθέξ εενµμηναζίεξ, αθοδάηςζδ επένπεηαζ θυβς αφλδζδξ ηδξ δζαπκμήξ ηαζ µείςζδξ ηδξ ζπανβήξ, εκχ ζηζξ παµδθέξ θυβς ελυδμο ημο εκδμηοηηανζημφ κενμφ ή θυβς ημο εκδμηοηηανζημφ παβχµαημξ ημο. Ζ παναηηδνζζηζηυηενδ ακηίδναζδ ζηδκ έηεεζδ ηςκ θοηχκ ζε εενιμηναζίεξ µεβαθφηενεξ ηδξ αέθηζζηδξ βζα ηδκ ακάπηολδ ημοξ, είκαζ δ δναζηζηή αθθαβή ζηδ βμκζδζαηή έηθναζδ, µε ζοκέπεζα ηδκ ηαηαζημθή ηδξ ζφκεεζδξ ηςκ πενζζζυηενςκ θοζζμθμβζηχκ πνςηεσκχκ ηαζ ηδκ επαβςβή ηδξ ζφκεεζδξ εενµμπθδλζαηχκ πνςηεσκχκ (heat shock proteins, HSP), µζαξ µζηνήξ μµάδαξ πνςηεσκχκ. Μενζηέξ θοηζηέξ εενµμπθδλζαηέξ πνςηεΐκεξ επάβμκηαζ ηαζ

33 25 πνμθοθάζζμοκ ημ θοηυ υπζ µυκμ απυ ορδθέξ εενµμηναζίεξ, αθθά ηαζ απυ έθθεζρδ κενμφ, παµδθή εενµμηναζία, αθαηυηδηα ηαζ µδπακζηή ηαηαπυκδζδ. Καηά ημκ παβεηυ, ηα θοηά είκαζ ζδζαίηενα εοαίζεδηα ζηδκ εκδμηοηηανζηή δδιζμονβία παβμηνοζηάθθςκ πμο ακαπηφζζμκηαζ ζηδ ζοκέπεζα εηηυξ ημο ηοηηάνμο, ζημοξ µεζμηοηηανζημφξ πχνμοξ ηαζ ηα αββεία ημο λοθχµαημξ. Δάκ μ παβεηυξ δζανηέζεζ πενζζζυηενμ, μ ελςηοηηανζηυξ ζπδιαηζζµυξ παβμηνοζηάθθςκ πνμλεκεί δζανηή έλμδμ κενμφ απυ ημ πνςηυπθαζια πνμξ ημκ απμπθάζηδ (ηοηηανζηυ ημίπςια), επεζδή ημ πδµζηυ δοκαµζηυ ημο πάβμο είκαζ µζηνυηενμ απυ εηείκμ ημο κενμφ, μπυηε ημ ηφηηανμ αθοδαηχκεηαζ. Ζ αθοδάηςζδ ημο πνςημπθάζµαημξ µπμνεί κα μδδβήζεζ ζε δζάννδλδ ηδξ ηοηηανζηήξ µεµανάκδξ, µε απμηέθεζµα ηδ κέηνςζδ ημο ηοηηάνμο. ηδκ ακημπή ζημκ παβεηυ εµπθέημκηαζ πμθθαπθμί µμνζαημί µδπακζζµμί. Σνεζξ απυ ημοξ ηαθφηενα ιεθεηδιέκμοξ είκαζ: Ζ ζηαεενμπμίδζδ ηςκ µεµανακχκ Ζ ζοζζχνεοζδ ζαηπάνςκ ηαζ άθθςκ µμνίςκ πμο επδνεάγμοκ ηδκ χζµςζδ (ςζµςθφηεξ) Ζ ζοζζχνεοζδ ακηζροηηζηχκ πνςηεσκχκ ΗΔ2ΗΗΗ. Καηαπόλεζε από αθηηλοβοιία ημ ιεζμβεζαηυ μζημζφζηδια, δ οδαηζηή ηαηαπυκδζδ ζοκμδεφεηαζ ηαζ απυ άθθμοξ πενζμνζζηζημφξ πανάβμκηεξ, υπςξ δ έκημκδ αηηζκμαμθία ηαζ δ έθθεζρδ ενεπηζηχκ ζημζπείςκ (Cratani & Bombeli, 1999). Σα θοηά απμηνίκμκηαζ ζηζξ δζαθμνεηζηέξ ζοκεήηεξ θςηζζιμφ είηε ιέζς θαζκμηοπζημφ εβηθζιαηζζιμφ είηε ιέζς βεκεηζηήξ πνμζανιμβήξ. ε ορδθέξ εκηάζεζξ αηηζκμαμθίαξ δ παναβυιεκδ εκένβεζα απυ ηζξ θςημπδιζηέξ ακηζδνάζεζξ οπενααίκεζ ηαηά πμθφ ηζξ ακάβηεξ ηαηά ηζξ ακααμθζηέξ δζαδζηαζίεξ. Σμ βεβμκυξ αοηυ ιπμνεί κα πνμηαθέζεζ δζαηαναπέξ ζηδ θςημζοκεεηζηή θεζημονβία (Υνζζημδμοθάηδξ, 2012). ε θοηά ηα μπμία δεκ έπμοκ πνμζανιμζηεί ζε πενζαάθθμκηα άπθεημο θςηζζιμφ, δ έηεεζδ ζε ορδθέξ εκηάζεζξ θςηεζκήξ αηηζκμαμθίαξ επζθένεζ ζοκήεςξ εθάηηςζδ ηδξ θςημζοκεεηζηήξ ζηακυηδηαξ, δ μπμία ζοκμδεφεηαζ ηαζ απυ εθάηηςζδ ηδξ απυδμζδξ ακά θςηυκζμ, (θςημπανειπυδζζδ). ε ιμνθμθμβζηυ - ακαημιζηυ επίπεδμ, μνζζιέκα παναηηδνζζηζηά απμδίδμοκ ηδκ ζηακυηδηα απμθοβήξ έηεεζδξ ηδξ θςημζοκεεηζηήξ ζοζηεοήξ ζε ιεβάθεξ εκηάζεζξ θςηεζκήξ αηηζκμαμθίαξ. ηα παναηηδνζζηζηά αοηά πενζθαιαάκμκηαζ ημ ημοθμφνζαζια

34 26 ηςκ θφθθςκ ηαζ μζ ιεηαηζκήζεζξ ηςκ πθςνμπθαζηχκ ιέζα ζηα ηφηηανα. Ζ φπανλδ ποηκμφ ηνζπχιαημξ, παποζιέκςκ ηοηηανζηχκ ημζπςιάηςκ ζηα επζδενιζηά ηαζ οπμδενιζηά ηφηηανα, ηαεχξ ηαζ ηαηάθθδθςκ πνςζηζηχκ (π.π. ακεμηοακχκ), ζοιαάθθεζ ζηδκ απμθοβή ηδξ έηεεζδξ ηςκ οπμηείιεκςκ θςημζοκεεηζηχκ ζζηχκ ζε ορδθέξ εκηάζεζξ αηηζκμαμθίαξ. Σα αολδιέκα επίπεδα UV-Β αηηζκμαμθίαξ ιπμνεί κα πνμηαθέζμοκ ζδιακηζηέξ θοζζμθμβζηέξ αθάαεξ ζε εοαίζεδηα θοηά. Σδκ πνμζηαζία ηςκ θοηζηχκ ζζηχκ έκακηζ ηδξ οπενζχδμοξ αηηζκμαμθίαξ έπμοκ ακαθάαεζ ηονίςξ μζ επζθακεζαημί ζζημί. Σα ποιμηυπζα ηςκ επζδενιζηχκ ηοηηάνςκ πενζέπμοκ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ (ηονίςξ θθααμκμεζδή), ηα ιυνζα ηςκ μπμίςκ απμννμθμφκ ζηδκ πενζμπή ηδξ οπενζχδμοξ αηηζκμαμθίαξ. Δπμιέκςξ, μ επζδενιζηυξ ζζηυξ ζοιπενζθένεηαζ μπηζηά ςξ έκα ελεζδζηεοιέκμ δζαθακέξ θίθηνμ ημ μπμίμ ζοβηναηεί επζθεηηζηά ηδκ UV-Β αηηζκμαμθία. Πνμζηαηεοηζηυ νυθμ επίζδξ παίγμοκ μνζζιέκα ιμνθμθμβζηά ηαζ ακαημιζηά παναηηδνζζηζηά ηςκ θφθθςκ, ηα μπμία ζοιαάθθμοκ ζηδκ ζοβηνάηδζδ ηδξ οπενζχδμοξ, υπςξ ημ ποηκυ ζηνχια ηνζπχκ, μζ επζεθοιεκζδζημί ηδνμί ηαζ ηα παπζά ηοηηανζηά ημζπχιαηα ηςκ επζδενιζηχκ ηαζ οπμδενιζηχκ ηοηηάνςκ (Καναιπμονκζχηδξ, 2003). ΗΣ. ΔΠΟΥΗΚΟ ΓΗΜΟΡΦΗΜΟ Ο επμπζηυξ δζιμνθζζιυξ είκαζ ημ πζμ ημζκυ παναηηδνζζηζηυ ηςκ θοηχκ ηςκ θνοβακζηχκ μζημζοζηδιάηςκ ηαζ ζοκδέεηαζ ιε ηδκ επμπζηή ιείςζδ ηδξ θοθθζηήξ επζθάκεζαξ ημοξ. ηα επμπζηχξ δζιμνθζηά θοηά δζαηνίκμκηαζ δφμ ηφπμζ αθαζηχκ, μζ αναπφαθαζημζ ηαζ μζ δμθζπυαθαζημζ (Orshan, 1964, 1972; Margaris, 1981; Margaris & Papadogiannis, 1975). Οζ αναπφαθαζημζ, παναιέκμοκ ημκημί βζα έκα πνμκζηυ δζάζηδια, ηαζ ζηδ ζοκέπεζα επζιδηφκμκηαζ ηαζ ιεηαηνέπμκηαζ ζε δμθζπυαθαζημοξ. Ζ επζιήηοκζδ παναηδνείηαζ ζοκήεςξ ηδκ άκμζλδ δ μπμία εεςνείηαζ δ ηαηελμπήκ πενίμδμξ αφλδζδξ ηςκ θοηχκ, ηαεχξ μζ ζοκεήηεξ εενιμηναζίαξ ηαζ οβναζίαξ είκαζ ζδακζηέξ. Ο επμπζηυξ δζιμνθζζιυξ επζηοβπάκεηαζ ιε ηδκ πηχζδ ηαζ ηδκ ακάπηολδ δζαθμνεηζηχκ αθαζηχκ ηαζ θφθθςκ, ζε δζαθμνεηζηέξ επμπέξ. Ο Μargaris (1981), ακαθένεζ υηζ ηα ιζηνά ηαθμηαζνζκά θφθθα είκαζ πζμ λδνμιμνθζηά ζε ζπέζδ ιε ηα ιεβάθα πεζιςκζάηζηα θφθθα, ηαεχξ δζαεέημοκ έκα πενζζζυηενμ δζαθμνμπμζδιέκμ δνοθαηημεζδέξ πανέβποια, ημ μπμίμ ζοβηαηαθέβεηαζ ζηα λδνμιμνθζηά

35 27 παναηηδνζζηζηά ηςκ θφθθςκ (Shields, 1950). Σμ ζοιπαβέξ δνοθαηημεζδέξ πανέβποια απακηάηαζ πενζζζυηενμ ζηα αείθοθθα λδνυθοηα, υπςξ δ πανμοπζά (Ceratonia siliqua), ημ πμονκάνζ (Quercus coccifera), δ ημοιανζά (Arbutus unedo), δ ιονηζά (Myrtus communis), δ αβνζεθζά (Olea europaea var. oleaster), μ ζπίκμξ (Pistacia lentiscus) ηηθ. Σα θνφβακα είκαζ παιδθμί εάικμζ μζ μπμίμζ ακηέπμοκ ζηζξ ορδθέξ εενιμηναζίεξ ηαζ ζηδκ λδναζία ηαζ θφμκηαζ ζε παιδθά ορυιεηνα. Ωξ επί ημ πθείζημκ είκαζ ανςιαηζηά θοηά ηαζ πμθθά είκαζ βκςζηά βζα ηζξ θανιαηεοηζηέξ ημοξ ζδζυηδηεξ. Σα πζμ βκςζηά θνφβακα είκαζ: ημ εοιάνζ (Coridothymus capitatus, Thymus sp.), δ θαδακζά (Cistus creticus, Cistus salviifolius), δ αβμφεμονα ή βμφδμοναξ (Hypericum empetrifolium), ημ θαζηυιδθμ (Salvia triloba), δ αζημζαίδα (Sarcopoterium spinosum), ημ νείηζ (Erica manipuliflora), μ αζπάθαεμξ (Calicotome villosa), ημ θοπκανάηζ (Ballota acetabulosa), μ αζθυδεθμξ (Asphodelus aestivus), δ βηθμιπμοθάνζα (Globularia alypum) ηηθ (Καναιπμονκζχηδξ, 2003; Yadav et αl., 2004). φιθςκα ιε ημοξ Christodoulakis & Bazos (1990), ηα πζμ λδνμιμνθζηά ηαθμηαζνζκά θφθθα ιε ιεβάθεξ πμζυηδηεξ δεοηενμβεκχκ ιεηααμθζηχκ ακηζηαείζηακηαζ απυ θφθθα ιάθθμκ ιεζμιμνθζηά, ηα μπμία ζοκήεςξ δεκ έπμοκ δεοηενμβεκείξ ιεηααμθίηεξ. ε ακάθμβα απμηεθέζιαηα ηαηαθήβμοκ ηαζ μζ Αrone & De Micco (2001). ΗΕ. ΣΑ ΣΡΗΑ ΤΠΟ ΜΔΛΔΣΖ ΔΗΓΖ ΗΕα. Thymus sibthorpii Bentham Σμ είδμξ Thymus sibthorpii Bentham (ακαθενυιεκμ ημζκά ςξ εοιάνζ) ακήηεζ ζηδκ μζημβέκεζα Lamiaceae. Ο Bentham (1834) πενζέβναρε βζα πνχηδ θμνά ημ είδμξ T. sibthorpii απυ δείβια πμο είπε ζοθθεπεεί απυ ημκ Sibthorp ηαζ ημ μπμίμ μ Smith ακαβκχνζζε ζηδ Florae Graecae Prodromus ςξ Thymus lanceolatus Desf. Ζ ηαλζκμιζηή ηαζ βεςβναθζηή μνζμεέηδζδ ημο T. sibthorpii ακαεεςνήεδηε ανηεηέξ θμνέξ ιεηά ηδκ ανπζηή πενζβναθή απυ ημκ Bentham ημ Ο ίδζμξ, 14 πνυκζα ανβυηενα, πενζβνάθεζ ημ είδμξ T. lanceolatus Benth. non Desf., απυ ηδκ πενζμπή ημο ζδιενζκμφ Ηνάκ. Σμ είδμξ παναηηδνίγεηαζ απυ ηδκ φπανλδ θφθθςκ ιε ςμεζδέξ ή

36 28 θμβπμεζδέξ ζπήια εθάζιαημξ ηαζ έκημκδ κεφνςζδ, ηα μπμία ιπμνεί κα θένμοκ ή υπζ ιδ- αδεκζηέξ ηνίπεξ. O Boissier (1879) ζηδ Flora Orientalis πνδζζιμπμζεί ςξ δζαβκςζηζημφξ παναηηήνεξ, ιεηαλφ άθθςκ, ηδκ φπανλδ αθεθανίδςκ ζημοξ μδυκηεξ ημο ηάθοηα ηαεχξ ηαζ ηδκ φπανλδ αναζχκ ζπμκδφθςκ ζηδκ ηαλζακεία. Θεςνεί δε ημ T. sibthorpii ςξ ζοκχκοιμ ημο T. serpyllum var. chaubardii Boiss. ιαγί ιε ηα είδδ T. chaubardii Boiss. & Heldr. ηαζ T. heterotrichus Griseb (βζα ηδκ ηαλζκμιζηή ζζημνία ημο είδμοξ αθ. Κμονέαξ, 2012). οκακηάηαζ ηαζ ιε ηα ζοκχκοια Thymus korthiaticus Adamovic ex Ronniger, Thymus macedonicus (Degen & Urum.) Ronniger, Thymus spectabilis Ronniger, Thymus kosteleckyanus var. macedonicus Degen & Urum., Thymus sibthorpii var. korthiaticus (Adamovic ex Ronniger) Cáp, Thymus macedonicus subvar. pilifer Ronniger ( Ζ ζοζηδιαηζηή ηαηάηαλδ ημο βέκμοξ Thymus είκαζ δ αηυθμοεδ: Βαζίθεζμ (Regnum) Γζαίνεζδ (Divisio) Τπμδζαίνεζδ (Subdivisio) Κθάζδ (Class) Τπενηάλδ (Superordo) Σάλδ (Ordo) Οζημβέκεζα (Familia) Plantae Tracheophyta Spermatophytina Magnoliopsida Asteranae Lamiales Lamiaceae Lindl. Γέκμξ (Genus) Thymus L. ΗΕβ. Teucrium polium L. Σα ιέθδ ημο βέκμοξ Teucrium είκαζ πμχδδ θοηά ή οπυεαικμζ πμο ακήημοκ ζηδκ oζημβέκεζα Lamiaceae. Ακαπηφζζμκηαζ ζε παιδθά ορυιεηνα ηαζ εηπνμζςπμφκηαζ ζηδκ πενζμπή ηδξ Μεζμβείμο απυ επηά είδδ, ηα: Τ. chamaedrys

37 29 (Mill.) Schreb., Τ. polium (Mill.) Schreb., Τ. isotriodon Boiss., Τ. scorodonia (Hill) Schreb., Τ. scordium (Mill.) Rchb. ηαζ Τ. spinularia Boiss. To T. polium είκαζ ημ ιεβαθφηενμ ηαζ πθέμκ πμζηίθμ ιμνθμθμβζηά είδμξ ημο βέκμοξ Teucrium ηαζ παναηηδνίγεηαζ απυ ηδκ πανμοζία ποηκχκ ηαλζακεζηχκ αλυκςκ ιε επάηνζεξ ηαλζακείεξ αυηνομξ Σα πενζζζυηενα είδδ ημο βέκμοξ εκημπίγμκηαζ ζηδκ πενζμπή ηδξ δοηζηήξ Μεζμβείμο, ζηδκ αμνεζμδοηζηή Αθνζηή (Μανυημ, Αθβενία ηαζ Σοκδζία) ηαζ ζηδκ κυηζα Δονχπδ (Ηαδνζηή Υενζυκδζμξ). ηζξ πενζζζυηενεξ πενζπηχζεζξ, ηα είδδ ειθακίγμοκ αλζμζδιείςηδ ιμνθμθμβζηή δζαθμνμπμίδζδ εκηυξ ηαζ ιεηαλφ ηςκ πθδεοζιχκ ημοξ (Puech, 1976; El Oualidi & Puech, 1993; Navarro, 1995). Ζ δζαίνεζδ ημο Teucrium ζε ηιήιαηα έπεζ ααζζζηεί ηαηά ηφνζμ θυβμ ζηδ ιμνθμθμβία ημο άκεμοξ, ημο ηάθοηα ηαζ ηςκ θφθθςκ (Bentham, : ; Willkomm, 1870: ; Boissier, 1879: ; Briquet, 1891: ; Lazaro Ibiza, 1896: ; Kastner 1989). Πμθθά ηιήιαηα ζπδιαηίγμοκ πμθοπθμεζδή ζοιπθέβιαηα (Puech, 1984). Μζα ηαηαβεβναιιέκδ πενίπηςζδ είκαζ ημ ζφιπθεβια T. lusitanicum Sevven, ημ μπμίμ πενζθαιαάκεζ μηηχ ηιήιαηα ορδθήξ πθμεζδίαξ (2n=6-7x) ηαηακειδιέκα ζε υθδ ηδκ ακαημθζηή Μεζυβεζμ. Μυκμ ιενζηέξ πμθφ ιζηνέξ δζαθμνέξ ζημκ ηφπμ ακεμθμνίαξ ηαζ αθάζηδζδξ επζηνέπμοκ ηα είδδ κα δζαθμνμπμζδεμφκ ιεηαλφ ημοξ (El Oualidi, 1991). Ζ ιεβαθφηενδ δζαθμνμπμίδζδ εκηυξ ηαζ ιεηαλφ ηςκ εζδχκ ηδξ δοηζηήξ Μεζμβείμο εκημπίγεηαζ ζημ κμηζμακαημθζηυ ηιήια ηδξ Ηαδνζηήξ Υενζμκήζμο. ε αοηήκ ηδκ πενζμπή, 58 απυ ηα είδδ είκαζ εκδδιζηά ηαζ δεκ ιπμνμφκ κα δζαπςνζζημφκ ηαλζκμιζηά, ζπδιαηίγμκηαξ έηζζ ζοπκά ζοιπθέβιαηα εζδχκ. ημ είδμξ T. polium, μζ παναηηήνεξ πμο πνδζζιμπμζμφκηαζ απυ ημοξ δζάθμνμοξ ζοββναθείξ ζηδκ ηαλζκυιδζδ ζπεηίγμκηαζ ηονίςξ ιε ηδ ιμνθμθμβία ημο άκεμοξ. Πζμ ζοβηεηνζιέκα, δ ιμνθμθμβία ηδξ ζηεθάκδξ ημο άκεμοξ εεςνείηαζ ιεβάθδξ ηαλζκμιζηήξ ζδιαζίαξ. Σμ οπμείδμξ polium εεςνείηαζ ημ πζμ ελεθζβιέκμ, ιε αάζδ ηδκ πανμοζία έκημκα ακαπηοβιέκςκ ηαλζακεζχκ, δζαηθαδζζιέκςκ ηνζπςιάηςκ, ιζαξ απυθδλδξ ζημοξ μδυκηεξ ημο ηάθοηα ηαζ εκυξ επζπέδμο πθμεζδίαξ ζε μνζζιέκεξ ηαλζκμιήζεζξ (El Oualidi et al., 1996a). Ακ ηαζ έπμοκ βίκεζ ανηεηέξ αζμζοζηδιαηζηέξ ιεθέηεξ ζημ είδμξ polium, μζ μπμίεξ πενζθαιαάκμοκ ιμνθμθμβζημφξ ηαζ πδιζημφξ παναηηήνεξ, δεκ έπεζ ςζηυζμ πνμηφρεζ ζοιθςκία ζε ζπέζδ ιε ηα δζαδεδμιέκα ιεηααθδηά είδδ (Nabli, 1967; Puech, 1984; Kastner, 1986; Andary et al., 1988; King,1988; Navarro & Rosua,

38 ; Gammar et al., 1989; Kastner, 1989; El Oualidi, 1991; Diez et al., 1993; Allain et al., 1994; El Oualidi et al., 1996a, b). Ζ έθθεζρδ αλζυπζζηςκ δζαβκςζηζηχκ παναηηήνςκ έπεζ μδδβήζεζ ζε ζμαανέξ ηαλζκμιζηέξ δζαθςκίεξ. Μζα κέα πνμζέββζζδ δ μπμία πνδζζιμπμζεί ζφβπνμκεξ ιμνζαηέξ ηεπκζηέξ ακαπηφπεδηε πνμηεζιέκμο κα ελεηαζηεί ημ ηαηά πυζμ μζ ιμνζαημί παναηηήνεξ ιπμνμφκ κα δχζμοκ ενιδκείεξ ζπεηζηά ιε ηδκ ηαηακυδζδ ηδξ θοθμβέκεζδξ ηαζ ελέθζλδξ ζημ είδμξ T. polium. Ανηεηέξ ιεθέηεξ έδεζλακ υηζ δ δζαηφιακζδ ζηδκ πενζμπή ημο πονδκζημφ νζαμζςιζημφ ITS (Internal Transcribed Spacer) ιπμνεί κα πνδζζιεφζεζ ζηδκ επίθοζδ ζπέζεςκ πμο πνμηφπημοκ ιεηαλφ ηαζ εκηυξ δζαθυνςκ βεκχκ (Baldwin, 1992; Soltis & Kuzoff, 1993; Wojcieciowski et al., 1993; Baldwin et al., 1995; Yuan et al., 1996). Ο θυβμξ πμο ημ ITS εεςνείηαζ πνήζζιμ ζημ δζαπςνζζιυ ζοββεκζηχκ εζδχκ, είκαζ υηζ μζ αημθμοείεξ ηςκ δζαπςνζζηζηχκ πενζμπχκ δεκ είκαζ ηςδζημπμζδιέκεξ ηαζ βεκζηά, ελεθίζζμκηαζ πζμ βνήβμνα απυ ηζξ ηςδζημπμζδιέκεξ πενζμπέξ (Chase et al.,1993; Clegg, 1993; Suh et al., 1993; Baum, 1992; Gadek et al., 1996). οκακηάηαζ ηαζ ιε ηα ζοκχκοια Teucrium polium L. subsp. polium, T. polium subsp. aurasiacum (Maire) Greuter & Burdet, T. polium subsp. clapae S. Puech, T. polium subsp. purpurascens (Benth.) S. Puech ηαζ T. polium subsp. rupestricola (Sennen) ( Ζ ζοζηδιαηζηή ηαηάηαλδ ημο βέκμοξ Teucrium είκαζ δ αηυθμοεδ: Βαζίθεζμ (Regnum) Γζαίνεζδ (Divisio) Τπμδζαίνεζδ (Subdivisio) Κθάζδ (Class) Τπενηάλδ (Superordo) Σάλδ (Ordo) Οζημβέκεζα (Familia) Plantae Tracheophyta Spermatophytina Magnoliopsida Asteranae Lamiales Lamiaceae Lindl. Γέκμξ (Genus) Teucrium L.

39 31 ΗΕγ. Origanum dictamnus L. Σμ δίηηαιμ (Origanum dictamnus L.), ακήηεζ ζηδκ μζημβέκεζα Lamiaceae. Σμ βέκμξ Origanum πενζθαιαάκεζ ζανάκηα εκκέα taxa (είδδ, οπμείδδ ηαζ πμζηζθίεξ), ηα μπμία ακήημοκ ζε δέηα sections. Πνυηεζηαζ βζα ιζηνμφξ εάικμοξ ή πμθοεηείξ πυεξ μζ μπμίεξ πνδζζιμπμζμφκηαζ ςξ ηανφηεοια ηαζ ςξ νυθδια. ηα αζεένζα έθαζα ηςκ θοηχκ αοηχκ απμδίδμκηαζ ακηζιζηνμαζαηέξ ηαζ ακηζμλεζδςηζηέξ ζδζυηδηεξ (Lagouri et al., 1993; Sivropoulou et al., 1996). Σμ είδμξ Ο. dictamnus, ακήηεζ ζηδ Sectio Amaracus (Gleditsch) Bentham, δ μπμία απμηεθείηαζ απυ επηά ζοκμθζηά είδδ, πμο δ ελάπθςζή ημοξ πενζμνίγεηαζ ζηδκ ακαημθζηή Μεζυβεζμ, ζοβηεηνζιέκα ζηδκ Δθθάδα, ηδκ Κφπνμ ηαζ ηδκ Σμονηία (Kokkini, 1996). οκακηάηαζ ηαζ ιε ηα ζοκχκοια Amaracus dictamnus (L.) Bentham (Tutin et al., 1964), Majorana dictamnus L. (Bernath, 1996), Majorana dictamnus (L.) Kostel., Amaracus tomentosus Moench, Origanum dictamnifolium St.-Lag., ηαζ O. saxatile Salisb. ( Ζ ζοζηδιαηζηή ηαηάηαλδ ημο βέκμοξ Origanum είκαζ δ αηυθμοεδ: Βαζίθεζμ (Regnum) Γζαίνεζδ (Divisio) Τπμδζαίνεζδ (Subdivisio) Κθάζδ (Class) Τπενηάλδ (Superordo) Σάλδ (Ordo) Οζημβέκεζα (Familia) Plantae Tracheophyta Spermatophytina Magnoliopsida Asteranae Lamiales Lamiaceae Lindl. Γέκμξ (Genus) Origanum L. Σμ δίηηαιμ είκαζ εκδδιζηυ θοηυ ηδξ Κνήηδξ. Ζ Sectio Amaracus εεςνείηαζ υηζ πενζέπεζ είδδ, ηα πενζζζυηενα απυ ηα μπμία δδιζμονβήεδηακ πνμκζηά ζημ πθεζζηυηαζκμ (cf. Ηetswaart, 1980; in Karousou, 1995). Όπςξ βζα υθα ηα εκδδιζηά ηδξ Κνήηδξ, έηζζ ηαζ βζα ημ δίηηαιμ, εεςνείηαζ υηζ μζ πνυβμκμί ημο έθηαζακ ζημ κδζί πνζκ απυ ηδκ

40 32 απμιυκςζή ημο απυ ηζξ παναηείιεκεξ δπείνμοξ, ιέζς ηςκ ιεηακαζηεοηζηχκ δνυιςκ ημο κμηίμο ηαζ ημο ηεκηνζημφ Αζβαίμο (Turill, 1929; in Karousou, 1995). Ζ δδιζμονβία ηςκ εκδδιζηχκ taxa ηδξ Κνήηδξ ιπμνεί κα απμδμεεί ζηδ δζάζπαζδ, ιεηά ημκ ηαηαηενιαηζζιυ ηδξ Αζβαίσδαξ, εονέςξ ελαπθςιέκςκ πνμβμκζηχκ taxa ζε έκακ ανζειυ απμιμκςιέκςκ πθδεοζιχκ, ηαεέκαξ απυ ημοξ μπμίμοξ δζαθμνμπμζήεδηε δίκμκηαξ κέα είδδ ή οπμείδδ (Karousou, 1995). Σμ Origanum dictamnus L. ζοββεκεφεζ ζηεκά ιε ημ Ο. calcaratum Jussieu, ημ μπμίμ ζοκακηάηαζ ζηζξ Κοηθάδεξ, ηδκ Ηηανία ηαζ ηδκ ακαημθζηή Κνήηδ (Karousou, 1995). Σμ δίηηαιμ είκαζ θοηυ βκςζηυ απυ ηδκ ανπαζυηδηα. Σμ υκμιά ημο πνμένπεηαζ απυ ημ υκμια ημο υνμοξ Γίηηδ ζημ κμιυ Λαζζείμο ηδξ Κνήηδξ ηαζ ηδ θέλδ εάικμξ εηοιμθμβζηά δδθαδή ζδιαίκεζ εάικμξ ηδξ Γίηηδξ (Οζημκμιάηδξ, 2002). Ακάθμβα υιςξ ιε ηδκ πενζμπή ηδξ Κνήηδξ ζηδκ μπμία θφεηαζ, ακαθένεηαζ ηαζ ιε ηα μκυιαηα δίπηαιμ, αδίπηαιμξ, δίηαιμ, δίηηαικμ, ηίηαιμξ ηαζ αηίηαιμξ (Φναβηάηδ, 1969). Δίκαζ επίζδξ βκςζηυ ιε δζάθμνα μκυιαηα πμο ζπεηίγμκηαζ ιε ηζξ πνήζεζξ ημο ή ηζξ ζδζυηδηέξ ημο. Λέβεηαζ θμζπυκ ηαζ ένςκηαξ, βζαηί πνεζάγμκηαζ "ημο ένςηα ηα πάεδ" βζα κα ιαγεοηεί (Φναβηάηδ, 1969), θζαακυπμνημ, βζα ημ άνςιά ημο, ζηαιαηυπμνημ, βζαηί ζηαιαηά ηδκ αζιμνναβία ζηζξ πθδβέξ, ζημιαπυπμνημ, βζαηί ηαηαπναΰκεζ ημοξ πυκμοξ ημο ζημιάπμο ηαζ αμδεά ηδκ πέρδ (Φναβηάηδ, 1969), ηαζ ιαθθζανυπμνημ ή βένμκηαξ (Skoula & Kamenopoulos, 1996) θυβς ημο θεοημφ ηνζπχιαημξ πμο ηαθφπηεζ ημ θοηυ. ΗΖ. ΚΟΠΟ ΣΖ ΔΡΓΑΗΑ ηυπμξ ηδξ ενβαζίαξ ήηακ κα δζαπζζηςεεί ακ ζημοξ αζμηυπμοξ ηδξ ένεοκαξ, ηα ηνία θοηά ιαξ, ημ εοιάνζ, ημ ηεφηνζμ ηαζ ημ δίηηαιμ οθίζηακηαζ ηαηαπυκδζδ ρφπμοξ ημ πεζιχκα ή λδνμεενιζηή ηαηαπυκδζδ ημ ηαθμηαίνζ ηαζ κα πνμζδζμνζζημφκ μζ δμιζηέξ ηαζ θεζημονβζηέξ ζηναηδβζηέξ άιοκαξ ηςκ θοηχκ ζηδκ ηαηαπυκδζδ αοηή. Γζα ημ ζημπυ αοηυ ιεθεηήεδηακ μζ ιμνθμθμβζηέξ, ακαημιζηέξ, ηοηηανμθμβζηέξ, ιμνθμιεηνζηέξ, θοζζμθμβζηέξ, αζμπδιζηέξ ηαζ ακαθοηζηέξ πανάιεηνμζ ηςκ θοηχκ αοηχκ ημ ηαθμηαίνζ ηαζ ημ πεζιχκα. Έβζκακ ζοβηνίζεζξ ηδξ ζοιπενζθμνάξ ηςκ θοηχκ ζε ζοκεήηεξ πενζααθθμκηζηήξ ηαηαπυκδζδξ, ηαεχξ ηαζ εηηζιήζεζξ ηδξ πνμζανιμζηζηυηδηαξ ημοξ ζηα δοζιεκή πενζαάθθμκηα. ηα οπυ ιεθέηδ ανςιαηζηά θοηά έβζκακ αενζμπνςιαημβναθζηέξ ιεθέηεξ βζα ημκ πνμζδζμνζζιυ ηδξ πμζμηζηήξ ηαζ πμζμηζηήξ ζφζηαζδξ ηςκ αζεενίςκ εθαίςκ πμο πανάβμοκ.

41 33 II. ΥΛΗΚΑ ΚΑΗ ΜΔΘΟΓΟΗ IIΑ. Φσηικό σλικό και βιόηοπος Μεθεηήεδηακ ηνία ανςιαηζηά θοηά ημ εοιάνζ, ημ ηεύηνζμ ηαζ ημ δίηηαιμ. Σμ εοιάνζ (Thymus sibthorpii Bentham) ηαζ ημ ηεύηνζμ (Τeucrium polium L.) ιεθεηήεδηακ ζηδκ πενζμπή ηδξ Ονιύθζαξ Υαθηζδζηήξ (βεςβναθζηέξ ζοκηεηαβιέκεξ 40 μ 16'48"Ν, "Δ, ορόιεηνμ 49m a.s.l.) ηαζ ημ δίηηαιμ (Origanum dictamnus L.) ζημ αβνόηηδια ημο ΔΛ.Γ.Ο.-ΓΗΜΗΣΡΑ (ΔΘ.Ι.ΑΓ.Δ) Θεζζαθμκίηδξ (βεςβναθζηέξ ζοκηεηαβιέκεξ 40 μ 54'03"Ν, "Δ, ορόιεηνμ 16 m a.s.l.). Καζ ηα ηνία θοηά ακήημοκ ζηδκ Οζημβέκεζα Lamiaceae. Οζ ιεηνήζεζξ ηαζ ζοθθμβέξ ημο θοηζημύ οθζημύ έβζκακ ηδκ ηνζεηία 2009, 2010, 2011, ηόζμ ηαηά ηδκ πεζιενζκή πενίμδμ, όζμ ηαζ ηαηά ηδ εενζκή. Οζ δεζβιαημθδρίεξ πενζβνάθμκηαζ ζηζξ επζιένμοξ ηεπκζηέξ πμο πνδζζιμπμζήεδηακ. ημ αζόημπμ ηδξ Ονιύθζαξ, ημ ηαθμηαίνζ μζ ηθζιαηζηέξ ζοκεήηεξ είκαζ ήπζεξ (ιέζδ διενήζζα εενιμηναζία αένα ηαηά ηα 3 έηδ πμο ιεθεηήζαιε 24,3 o C, ιέζδ διενήζζα ζπεηζηή οβναζία αένα 63,3%, ηαζ ιέζδ διενήζζα ανμπόπηςζδ 1,0 mm), δδθ. δεκ οπάνπμοκ ζοκεήηεξ ηαύζςκα ηαζ λδναζίαξ (Πίκ. 1). οκεπώξ, ηα θοηά ιαξ δε αζώκμοκ ημ ηαθμηαίνζ ζοκεήηεξ λδνμεενιζηήξ ηαηαπόκδζδξ (drought stress). Βζώκμοκ όιςξ ημ πεζιώκα ζοκεήηεξ ηαηαπόκδζδξ ρύπμοξ (chilling stress) (ιέζδ διενήζζα εενιμηναζία αένα ημ πεζιώκα βζα ηα 3 έηδ 7,3 μ C, ιέζδ διενήζζα ζπεηζηή οβναζία αένα 78,0%, ηαζ ιέζδ διενήζζα ανμπόπηςζδ 1,9 mm) (Πίκ. 1). ημ αζόημπμ ημο ΔΛ.Γ.Ο.-ΓΗΜΗΣΡΑ (ΔΘ.Ι.ΑΓ.Δ) Θεζζαθμκίηδξ, ηαηά ηα 3 έηδ (2009, 2010, 2011), δ ιέζδ διενήζζα εενιμηναζία αένα ημ πεζιώκα ήηακ 7,9 0 C, δ ιέζδ διενήζζα ζπεηζηή οβναζία αένα 77,4% ηαζ δ ιέζδ διενήζζα ανμπόπηςζδ 2,4 mm. Σμ ηαθμηαίνζ, δ ιέζδ διενήζζα εενιμηναζία αένα ήηακ 25,8 0 C, δ ιέζδ διενήζζα ζπεηζηή οβναζία αένα 60,5% ηαζ δ ιέζδ διενήζζα ανμπόπηςζδ 1,0 mm (Πίκ. 2). Καζ ζημ αζόημπμ αοηό, ημ θοηό δε αζώκεζ ημ ηαθμηαίνζ ζοκεήηεξ λδνμεενιζηήξ ηαηαπόκδζδξ, αθθά αζώκεζ ημ πεζιώκα ζοκεήηεξ ηαηαπόκδζδξ ρύπμοξ. Όθεξ θμζπόκ μζ ιμνθμ/ακαημιζηέξ ηαζ θοζζμθμβζηέξ ιεηααμθέξ ηςκ θοηώκ ιαξ

42 34 θαίκμκηαζ κα ακηακαηθμύκ πνμζανιμβή ζηδκ ηαηαπόκδζδ ηςκ παιδθώκ εενιμηναζζώκ ημο πεζιώκα (1-10 o C). Πίνακας 1. Ονιύθζα Υαθηζδζηήξ (Thymus sibthorpii, Teucrium polium). Μεηεςνμθμβζηά ζημζπεία πεζιώκα (Γεηέιανζμξ, Ιακμοάνζμξ, Φεανμοάνζμξ) ηαζ ηαθμηαζνζμύ (Ιμύκζμξ, Ιμύθζμξ, Αύβμοζημξ) βζα ηα έηδ 2009, 2010 ηαζ Πδβή: Πενζθενεζαηό Κέκηνμ Πνμζηαζίαξ Φοηώκ ηαζ Πμζμηζημύ Δθέβπμο, Θένιδ Θεζζαθμκίηδξ. Table 1. Ormylia Chalkidiki (Thymus sibthorpii, Teucrium polium). Meteorological data of winter (December, January, February) and summer (June, July, August) for the years 2009, 2010 and Source: Regional Center for Plant Protection and Quality Control, Thermi, Thessaloniki. Μήκαξ Γεηέιανζμξ Ιακμοάνζμξ Φεανμοάνζμξ Μ.Ο. Ιμύκζμξ Ιμύθζμξ Αύβμοζημξ Μ.Ο. Μήκαξ Γεηέιανζμξ Ιακμοάνζμξ Φεανμοάνζμξ Μ.Ο. Ιμύκζμξ Ιμύθζμξ Αύβμοζημξ Μ.Ο. Μήκαξ Γεηέιανζμξ Ιακμοάνζμξ Φεανμοάνζμξ Μ.Ο. Ιμύκζμξ Ιμύθζμξ Αύβμοζημξ Μ.Ο Μέζδ εενιμηναζία Μέζδ ζπεηζηή αένα ( 0 C) οβναζία αένα (%) Μέζδ εενιμηναζία Μέζδ ζπεηζηή αένα ( 0 C) οβναζία αένα (%) Μέζδ εενιμηναζία Μέζδ ζπεηζηή αένα ( 0 C) οβναζία αένα (%) Μέζδ ανμπόπηςζδ (mm) Μέζδ ανμπόπηςζδ (mm) Μέζδ ανμπόπηςζδ (mm)

43 35 Πίνακας 2. Αβνόηηδια ΔΛ.Γ.Ο.-ΓΗΜΗΣΡΑ (ΔΘ.Ι.ΑΓ.Δ) Θεζζαθμκίηδξ (Origanum dictamnus). Μεηεςνμθμβζηά ζημζπεία πεζιώκα (Γεηέιανζμξ, Ιακμοάνζμξ, Φεανμοάνζμξ) ηαζ ηαθμηαζνζμύ (Ιμύκζμξ, Ιμύθζμξ, Αύβμοζημξ) βζα ηα έηδ 2009, 2010 ηαζ Πδβή: Αβνόηηδια Α.Π.Θ. Table 2. NAGREF farm Thessaloniki (Origanum dictamnus). Meteorological data of winter (December, January, February) and summer (June, July, August) for the years 2009, 2010 and Source: Meteo-Station of the Agricultural School Farm (AUTh) Μήκαξ Γεηέιανζμξ Ιακμοάνζμξ Φεανμοάνζμξ Μ.Ο. Ιμύκζμξ Ιμύθζμξ Αύβμοζημξ Μ.Ο. Μήκαξ Γεηέιανζμξ Ιακμοάνζμξ Φεανμοάνζμξ Μ.Ο. Ιμύκζμξ Ιμύθζμξ Αύβμοζημξ Μ.Ο. Μήκαξ Γεηέιανζμξ Ιακμοάνζμξ Φεανμοάνζμξ Μ.Ο. Ιμύκζμξ Ιμύθζμξ Αύβμοζημξ Μ.Ο Μέζδ εενιμηναζία Μέζδ ζπεηζηή αένα ( 0 C) οβναζία αένα (%) Μέζδ εενιμηναζία Μέζδ ζπεηζηή αένα ( 0 C) οβναζία αένα (%) Μέζδ εενιμηναζία Μέζδ ζπεηζηή αένα ( 0 C) οβναζία αένα (%) Μέζδ ανμπόπηςζδ (mm) Μέζδ ανμπόπηςζδ (mm) Μέζδ ανμπόπηςζδ (mm)

44 36 Σα ιεηεςνμθμβζηά ζημζπεία θήθεδηακ από ημ Πενζθενεζαηό Κέκηνμ Πνμζηαζίαξ Φοηώκ ηαζ Πμζμηζημύ Δθέβπμο, Θένιδ Θεζζαθμκίηδξ, ηαζ από ημ Αβνόηηδια ημο Πακεπζζηδιίμο Θεζζαθμκίηδξ. IIB. Αναηομική- Κσηηαρολογική μελέηη Κάεε έημξ ημο πεζνάιαημξ (2009, 2010, 2011), πνδζζιμπμζήεδηακ ιε ηοπαία δεζβιαημθδρία πθήνςξ δζαθμνμπμζδιέκα θύθθα από ημ 3 μ βόκαημ (από ηδ αάζδ) εηήζζςκ αθαζηώκ. Οζ δεζβιαημθδρίεξ έβζκακ πςνζζηά βζα ηα θοηά ημο πεζιώκα (ηοπαίεξ δεζβιαημθδρίεξ από 10 θοηά ημκ Ιακμοάνζμ) ηαζ πςνζζηά βζα ηα θοηά ημο ηαθμηαζνζμύ (ηοπαίεξ δεζβιαημθδρίεξ από 10 θοηά ημκ Ιμύθζμ). Γζα κα παναηδνδεμύκ ηα θύθθα ζημ μπηζηό ιζηνμζηόπζμ ηαζ ζημ δθεηηνμκζηό ιζηνμζηόπζμ δζέθεοζδξ, ηόπδηακ ζε ιζηνά ημιιάηζα (1-2mm 2 ) ηαζ οπέζηδζακ ηδκ παναηάης επελενβαζία: Α) Σηερέωζη: Σα δείβιαηα ημπμεεηήεδηακ ανπζηά ζε ζηενεςηζηό δζάθοια 5% βθμοηανζηήξ αθδεΰδδξ ζε 0,05Μ θςζθμνζηό νοειζζηζηό δζάθοια (pη 7,0, εενιμηναζία δςιαηίμο 22 0 C) όπμο πανέιεζκακ βζα 3h. Αημθμύεδζακ ηνείξ εηπθύζεζξ ιε νοειζζηζηό δζάθοια ακά 15 min. B) Μεηαζηερέωζη: Σα δείβιαηα αοείζηδηακ ζηδ ζοκέπεζα ζε δζάθοια 2% ηεηνμλεζδίμο ημο μζιίμο (ΟsO 4 ) ζε 0,05Μ θςζθμνζηό νοειζζηζηό δζάθοια, pη 7,0, βζα 3h ζε εενιμηναζία δςιαηίμο. Αημθμύεδζακ ηνείξ εηπθύζεζξ ιε ημ ίδζμ νοειζζηζηό δζάθοια ακά 15 min. Γ) Αθσδάηωζη: Η αθοδάηςζδ ηςκ δεζβιάηςκ πναβιαημπμζήεδηε ζε ζεζνά δζαθοιάηςκ αηεηόκδξ αολακόιεκδξ ζοβηέκηνςζδξ, ζε εενιμηναζία δςιαηίμο. ημ ηέθμξ πνδζζιμπμζήεδηε μλείδζμ ημο πνμποθεκίμο. Αηεηόκδ 30% βζα 30 min Αηεηόκδ 50% βζα 30 min Αηεηόκδ 70% βζα 45 min

45 37 Αηεηόκδ 90% βζα 1h Αηεηόκδ 100% βζα 1h Αηεηόκδ 100% βζα 1h Ολείδζμ ημο πνμποθεκίμο βζα 15 min (2 θμνέξ) Δ) Εμπόηιζη- έγκλειζη: Γζα ηδκ ειπόηζζδ ηςκ δεζβιάηςκ πνδζζιμπμζήεδηε δ επμλεζδζηή νδηίκδ Durcupan ACM ηδξ εηαζνίαξ Fluka. Η ειπόηζζδ πναβιαημπμζήεδηε ςξ ελήξ: Ολείδζμ ημο πνμποθεκίμο+ νδηίκδ ζε ακαθμβία 3:1 βζα 2h Ολείδζμ ημο πνμποθεκίμο+ νδηίκδ ζε ακαθμβία 1:1 βζα 2h Ολείδζμ ημο πνμποθεκίμο+ νδηίκδ ζε ακαθμβία 1:3 βζα 2h Καεανή νδηίκδ όθδ κύπηα Καεανή νδηίκδ βζα 3h Η ειπόηζζδ έβζκε ιε αναδεία ακάδεοζδ ζε πενζζηνμθζηό ακαδεοηήνα, ζε εενιμηναζία δςιαηίμο. ηδ ζοκέπεζα, ηα δείβιαηα (ηειάπζα θύθθςκ) ημπμεεηήεδηακ ζε ιζηνά πθαζηζηά ηαθμύπζα βειάηα ιε νδηίκδ ηαζ πνμζακαημθίζηδηακ ιε ηδ αμήεεζα ζηενεμζημπίμο, ώζηε κα είκαζ δοκαηή ανβόηενα δ θήρδ εβηάνζζςκ ηαζ εθαπημιεκζηώκ ημιώκ ζημ ιζηνμηόιμ. Αημθμύεδζε πμθοιενζζιόξ (ζηθήνοκζδ) ηδξ νδηίκδξ ζε ηθίαακμ ζημοξ 60 o C βζα 60h. IIB1. Παραηήρηζη ζηο οπηικό μικροζκόπιο α) Χρώζη με Κσανούν ηης ηολοσϊδίνης Γζα ηδκ παναηήνδζδ ζημ μπηζηό ιζηνμζηόπζμ, από ηα εβηθεζζιέκα ζηδ νδηίκδ ηειάπζα θύθθςκ, ηόπδηακ εβηάνζζεξ ηαζ εθαπημιεκζηέξ ημιέξ. Οζ ημιέξ ήηακ πάπμοξ 1-2 ιm ηαζ θήθεδηακ ιε εζδζηά βοάθζκα ιαπαζνίδζα ζε ιζηνμηόιμ Reichert Om U 2. Η πνώζδ ηςκ ημιώκ ζηζξ ακηζηεζιεκμθόνμοξ έβζκε ιε δζάθοια 1% Κοακμύ ηδξ

46 38 ημθμοσδίκδξ ζε δζάθοια 1% αόναηα ηαζ δ θςημβνάθδζή ημοξ πναβιαημπμζήεδηε ζε μπηζηό ιζηνμζηόπζμ Nikon eclipse i80. β) Χρώζη με Coomassie brilliant blue Γζα ηδκ ζζημπδιζηή ηαοημπμίδζδ ηςκ πνςηεσκώκ, διίθεπηεξ ημιέξ θύθθςκ (ιζηνμηόιμξ) οπέζηδζακ πνώζδ ιε Coomassie brilliant blue (1% ζε 7% μλζηό μλύ) επί 20 min ζε εενιμηναζία πενζαάθθμκημξ (Fisher, 1968). γ) Χρώζη με Sudan black b Γζα ηδκ ζζημπδιζηή ηαοημπμίδζδ ηςκ θζπζδίςκ (ηνζβθοηενζδίςκ, αζεενίςκ εθαίςκ) πνδζζιμπμζήεδηε Sudan black b (1% ζε αζεακμθζηό δζάθοια 70%). Η πνώζδ έβζκε ζε εενιμηναζία πενζαάθθμκημξ επί min (Bronner, 1975). δ) Χρώζη με PAS (Periodic Acid- Schiff reagent) Η πνςζηζηή PAS ανίζηεζ εθανιμβή ζημκ ζζημπδιζηό εκημπζζιό ηςκ πμθοζαηπανζηώκ. Με αοηήκ πνςιαηίγμκηαζ επζθεηηζηά ηα ηοηηανζηά ημζπώιαηα, μζ αιοθόημηημζ, δ αθέκκδ ηθπ. ( Nevalainen et al., 1972; Galatis et al., 1978). Ηιίθεπηεξ άααθεξ ημιέξ ζηδκ ακηζηεζιεκμθόνμ ιεηαθένμκηαζ ανπζηά ζε 0,5% δζάθοια οπενζςδζημύ μλέμξ βζα 5 min ζε εενιμηναζία δςιαηίμο. Μεηά από έηπθοζδ ιε απεζηαβιέκμ κενό, ημπμεεημύκηαζ βζα min ζημ ακηζδναζηήνζμ Schiff (αθ. παναηάης). Αημθμοεεί έηπθοζδ δζαδμπζηά ζε ηνία πμηήνζα γέζεςξ ιε οδαηζηό δζάθοια εεζώδμοξ μλέμξ ηαζ ηεθζηά ιε απεζηαβιέκμ κενό. Με ηδκ ακηίδναζδ αοηή μζ πμθοζαηπανίηεξ θαίκμκηαζ ζημ μπηζηό ιζηνμζηόπζμ ηόηηζκμζ ζε δζάθμνεξ απμπνώζεζξ. Η παναζηεοή ηδξ PAS πνςζηζηήξ βίκεηαζ ςξ ελήξ: Γιάλσμα Α: 0,5g οπενζςδζηό μλύ δζαθύεηαζ ζε 100ml απεζηαβιέκμ κενό. To δζάθοια αοηό δζαηδνείηαζ βζα ανηεηό πνόκμ. Γιάλσμα Β: Ακηζδναζηήνζμ Schiff. 0,5g πανανμγαθίκδξ δζαθύεηαζ ιε εθαθνά ακάδεοζδ ζε 15ml 1N ΗCl ηαζ πνμηύπηεζ έκα ηαζηακό, εθαθνώξ θαδί δζάθοια. Αοηό ακαιζβκύεηαζ ιε δζάθοια 0,5g K 2 S 2 O 5 ζε 85ml απεζηαβιέκμ κενό. Σμ ηεθζηό δζάθοια αθήκεηαζ κα παναιείκεζ βζα 24 ώνεξ, ώζπμο κα απμηηήζεζ έκα ηζηνζκςπό πνώια. Σμ ηζηνζκςπό οβνό ακαιζβκύεηαζ ιε 0,5g εκενβμύ άκεναηα, ακαηανάζζεηαζ ζζπονά βζα 2 min ηαζ δζδεείηαζ. Σμ ακηζδναζηήνζμ είκαζ έημζιμ βζα πνήζδ ηαζ ιπμνεί κα δζαηδνδεεί

47 39 βζα πμθθμύξ ιήκεξ ζε ροβείμ ζε ηαθά πςιαηζζιέκδ θζάθδ. Πάκηςξ ημ πνόζθαημ δζάθοια δίκεζ πζμ ηαθή ακηίδναζδ. Όηακ πνόηεζηαζ κα πνδζζιμπμζήζμοιε ακηζδναζηήνζμ δζαηδνδιέκμ ζε ροβείμ, πνέπεζ πνώηα κα ημ αθήζμοιε κα απμηηήζεζ εενιμηναζία δςιαηίμο. Γιάλσμα Γ: Τδαηζηό δζάθοια εεζώδμοξ μλέμξ. 100ml δζαθύιαημξ 10% K 2 S 2 O 5 ζε κενό ακαιζβκύμκηαζ ιε 200ml κενό ανύζδξ ηαζ 10ml HCl 1N. Σμ ιίβια πνέπεζ κα βίκεηαζ θίβμ πνζκ ηδ πνήζδ ημο ηαζ είκαζ πνδζζιμπμζήζζιμ εάκ ιονίγεζ έκημκα SO 2. IIB2. Παραηήρηζη ζηο ηλεκηρονικό μικροζκόπιο διέλεσζης (ΖΜΓ) Με ημ δθεηηνμκζηό ιζηνμζηόπζμ δζέθεοζδξ πεηοπαίκμοιε πμθύ ιεβαθύηενεξ ιεβεεύκζεζξ από όηζ ιε ημ μπηζηό ιζηνμζηόπζμ, ιε απμηέθεζια κα απμηεθεί ημ ζδακζηό ενβαθείμ βζα ηδκ παναηήνδζδ ηδξ εκδμηοηηανζηήξ δμιήξ ηςκ αζμθμβζηώκ δεζβιάηςκ. ημ ΗΜΓ δ θςηεζκή πδβή έπεζ ακηζηαηαζηαεεί από ιζα πδβή δθεηηνμκίςκ (κήια αμθθναιίμο). Ακάιεζα ζημ κήια, πμο είκαζ δ ηάεμδμξ, ηαζ ηδκ άκμδμ εθανιόγεηαζ δζαθμνά δοκαιζημύ πμο επζηαπύκεζ ηα δθεηηνόκζα, ηςκ μπμίςκ δ πμνεία νοειίγεηαζ από δθεηηνμιαβκδηζημύξ θαημύξ. Η εζηόκα ζπδιαηίγεηαζ ζε ιζα μεόκδ επζηαθοιιέκδ ιε θςζθμνίγμοζα μοζία πμο δζεβείνεηαζ από ηα δθεηηνόκζα πμο πνμζπίπημοκ πάκς ηδξ, αθμύ δζαπενάζμοκ ημ παναζηεύαζια (Φαζζέαξ, 1995). Η πνήζδ ημο ΗΜΓ έπεζ πμθθμύξ πενζμνζζιμύξ ςξ πνμξ ηδ θύζδ ηςκ δεζβιάηςκ πμο ιπμνμύκ κα παναηδνδεμύκ. Έκα δείβια πνέπεζ κα έπεζ ηζξ παναηάης ζδζόηδηεξ: α. κα ακηέπεζ ζε ορδθό ηεκό α. κα είκαζ ζηαεενό ζημκ αμιαανδζζιό δθεηηνμκίςκ β. κα είκαζ ανηεηά θεπηό βζα κα ιπμνμύκ κα ημ δζαπενκμύκ ηα δθεηηνόκζα δ. κα επζηνέπεζ ηδ δζαθμνζηή ζηέδαζδ ηςκ δθεηηνμκίςκ. Οζ ζδζόηδηεξ αοηέξ πμο πνέπεζ κα έπεζ έκα παναζηεύαζια, ιαξ επζηνέπμοκ κα ελεηάζμοιε ιόκμ δείβιαηα αθοδαηςιέκα, εβηθεζζιέκα ζε νδηίκδ, ημιιέκα ζε πμθύ θεπηέξ ημιέξ (80-100nm) ηαζ πνςιαηζζιέκα ιε πνςζηζηέξ πμο πενζέπμοκ αανέα ιέηαθθα, όπςξ μ ιόθοαδμξ ηαζ ημ μονάκζμ. Γείβιαηα θύθθςκ οπέζηδζακ ηδ πδιζηή επελενβαζία, δ μπμία πενζβνάθδηε πνμδβμοιέκςξ βζα ημ μπηζηό ιζηνμζηόπζμ. Γζα ηδκ παναηήνδζδ ζημ δθεηηνμκζηό ιζηνμζηόπζμ, από ηα εβηθεζζιέκα ζε νδηίκδ ηειάπζα θύθθςκ ηόπδηακ ζε

48 40 οπενιζηνμηόιμ Reichert- Jung Ultracut E οπένθεπηεξ ημιέξ πάπμοξ 100nm, ιε βοάθζκα ιαπαζνίδζα. Οζ ημιέξ ημπμεεηήεδηακ ζε εζδζηά πάθηζκα πθέβιαηα (grids), πμο είπακ πνμδβμοιέκςξ επζηαθοθεεί ιε ιειανάκδ formvar. ηδ ζοκέπεζα, πνςιαηίζηδηακ ιε μλζηό μονακύθζμ ηαζ ηζηνζηό ιόθοαδμ βζα 30min, ώζηε κα αολδεεί δ δθεηηνμκζηή ακηίεεζδ ηςκ αζμθμβζηώκ δμιώκ ηαζ παναηδνήεδηακ ζημ δθεηηνμκζηό ιζηνμζηόπζμ δζέθεοζδξ Jeol Jem IIB3. Παραηήρηζη ζηο ηλεκηρονικό μικροζκόπιο ζάρωζης (ΖΜΣ) Σμ ΗΜ δίκεζ ηνζζδζάζηαηεξ εζηόκεξ (ακάβθοθδ εζηόκα) από ηζξ επζθάκεζεξ θοηζηώκ μνβάκςκ. Υνδζζιμπμζεί, όπςξ ηαζ ημ ΗΜΓ, ιζα δέζιδ δθεηηνμκίςκ, ιόκμ πμο αοηή ακηί κα δζαπενκά ημ παναζηεύαζια, ζανώκεζ ηδκ επζθάκεζά ημο. Ωξ απμηέθεζια, πανάβμκηαζ ιεηαλύ άθθςκ ηαζ δεοηενμβεκή δθεηηνόκζα, ηα μπμία πνμένπμκηαζ από ηδκ επζθάκεζα ημο παναζηεοάζιαημξ, ηαζ έπμοκ ζπεηζηά ιζηνή εκένβεζα πμο ζπεηίγεηαζ ιε ηδκ ημπμβναθία αοημύ. οθθέβμκηαζ ηαζ ζηέθκμκηαζ ςξ δθεηηνζηό ζήια ιέζς εκόξ εκζζποηή εζηόκαξ ζε έκα ηαεμδζηό ζςθήκα, όπμο ηαζ βίκεηαζ δ παναηήνδζδ ηαζ θςημβνάθδζδ ημο δείβιαημξ (Φαζζέαξ, 1995). Έκα παναζηεύαζια βζα κα παναηδνδεεί ιε ημ ΗΜ, εα πνέπεζ κα έπεζ μνζζιέκα παναηηδνζζηζηά, ηα μπμία είκαζ: α. κα ακηέπεζ ζημ ορδθό ηεκό α. κα ακηέπεζ ζημ αμιαανδζζιό δθεηηνμκίςκ, ηαζ β. κα είκαζ αβώβζιμ. Γζα ημοξ παναπάκς θόβμοξ, ηα θοηζηά παναζηεοάζιαηα πνέπεζ κα έπμοκ οπμζηεί μνζζιέκδ επελενβαζία πνζκ παναηδνδεμύκ ζημ ΗΜ. ηδκ πενίπηςζή ιαξ, αημθμοεήεδηε δ παναηάης δζαδζηαζία: Πθήνςξ δζαθμνμπμζδιέκα θύθθα από ηα ιεθεημύιεκα θοηά ηόπδηακ ζε ιζηνά ηεηναβςκάηζα, δζαζηάζεςκ θίβςκ πζθζμζηώκ, ηαζ ζηενεώεδηακ in situ, ιε βθμοηανζηή αθδεΰδδ ηαζ ηεηνμλείδζμ ημο μζιίμο, όπςξ πενζβνάθδηε ζημ πνμδβμύιεκμ ηεθάθαζμ. Η αθοδάηςζδ έβζκε ζηαδζαηά, ζε ζεζνά δζαθοιάηςκ αηεηόκδξ αολακόιεκδξ ζοβηέκηνςζδξ, 50%, 70%, 90% ηαζ δύμ θμνέξ 100%. Αημθμύεδζε λήνακζδ ζε ζοζηεοή ηνζζίιμο ζδιείμο Balzers CPD 030. Σα λδνά δείβιαηα επζημθθήεδηακ ζε αοημηόθθδηδ ηαζκία δζπθήξ όρδξ πάκς ζε ιεηαθθζημύξ οπμδμπείξ (stubs), ηαζ επζηαθύθεδηακ ιε θεπηό ζηνώια άκεναηα, έπεζηα από ελάπκςζδ ζε ορδθό ηεκό

49 41 (vacuum evaporator JEE-4X). Παναηδνήεδηακ ηαζ θςημβναθήεδηακ ζημ δθεηηνμκζηό ιζηνμζηόπζμ ζάνςζδξ JEOL JSM-840A. IIΓ. Προζδιοριζμός τλωροθύλλης Γζα ημκ πμζμηζηό πνμζδζμνζζιό ηδξ πθςνμθύθθδξ (Chl) έβζκε ηοπαία δεζβιαημθδρία πθήνςξ δζαθμνμπμζδιέκςκ θύθθςκ από 10 θοηά ηαθμηαζνζμύ (Ιμύθζμξ) ηαζ 10 θοηά πεζιώκα (Ιακμοάνζμξ) πςνζζηά βζα ηάεε έκα από ηα ηνία έηδ ημο πεζνάιαημξ (2009, 2010, 2011). Αημθμοεήεδηε δ ελήξ δζαδζηαζία: Σειάπζα θύθθςκ γοβίγμκηαζ ζε αάνμξ 0,1g. Σα ηειάπζα ηςκ θύθθςκ ημπμεεημύκηαζ ζε δμηζιαζηζηό ζςθήκα ηαζ πνμζηίεεκηαζ 15ml αζεακόθδξ 96%. Ο ζςθήκαξ ειααπηίγεηαζ ζε οδαηόθμοηνμ (78 0 C) ιέπνζ κα απμπνςιαηζζημύκ ηα θύθθα (πενίπμο 30 min). Αθήκεηαζ μ ζςθήκαξ κα ηνοώζεζ ζε εενιμηναζία δςιαηίμο (22 0 C) ηαζ ζοιπθδνώκεηαζ ιε αζεακόθδ όηακ πνεζάγεηαζ. Μεηνάηαζ δ απμννόθδζδ ημο δζαθύιαημξ ζημ θαζιαημθςηόιεηνμ (LKB Ultraspec II) ζε δύμ ιήηδ ηύιαημξ: 649nm ηαζ 665nm. Μεηά ηδ ιέηνδζδ, ηα ηειάπζα θύθθςκ απμλδναίκμκηαζ ζε ηθίαακμ ηαζ γοβίγεηαζ ημ λδνό αάνμξ. Η ζοβηέκηνςζδ ηδξ πθςνμθύθθδξ (a+b) οπμθμβίγεηαζ ιε ηδ πνήζδ ηδξ ελίζςζδξ ηςκ Wintermans & Mots (1965). Chl a+b = 6.1* Α * Α 649 (ιg ml -1 ) Chl a+b = (6.1* Α * Α 649 )*15/1000ΝΒ (mg g -1 ΝΒ) Chl a+b = (6.1* Α * Α 649 )*15/1000/ΞΒ (mg g -1 ΞΒ) Chl a+b = (6.1* Α * Α 649 )*15/1000/15,7 (mg cm -2 )

50 42 IIΓ. Προζδιοριζμός προλίνης και διαλσηών σδαηανθράκων. IIΓ1. Δκτύλιζη προλίνης και σδαηανθράκων Η δεζβιαημθδρία ηςκ θύθθςκ έβζκε όπςξ ηαζ ζηδκ πενίπηςζδ ημο πνμζδζμνζζιμύ ηδξ πθςνμθύθθδξ. Ακαπηοβιέκα θύθθα ηόαμκηαζ ζε ιζηνά ηειάπζα, γοβίγμκηαζ (0,1g) ηαζ ημπμεεημύκηαζ ζε δμηζιαζηζηό ζςθήκα. Πνμζηίεεκηαζ 10ml αζεακόθδξ 80% (v/v) ηαζ έπεζηα μ ζςθήκαξ ειααπηίγεηαζ ζε οδαηόθμοηνμ 60 μ C βζα 30min. ηδ ζοκέπεζα, ημ δζάθοια δζδεείηαζ ζε πμηήνζ γέζεςξ, επακαημπμεεηείηαζ ζημ ζςθήκα ηαζ βίκεηαζ πνμζεήηδ αζεακόθδξ 80% (v/v), ώζηε μ ηεθζηόξ όβημξ κα είκαζ 20ml (Κhan et al., 2000). ΗΗΓ2. Φαζμαηοθωηομεηρικός προζδιοριζμός προλίνης Γζα ημκ οπμθμβζζιό ηδξ ζοβηέκηνςζδξ ηδξ πνμθίκδξ, 2ml από ημ αζεακμθζηό εηπύθζζια θύθθςκ ημπμεεημύκηαζ ζε δμηζιαζηζηό ζςθήκα ηαζ πνμζηίεεκηαζ 2ml όλζκδξ κζκοδνίκδξ. Σμ ακηζδναζηήνζμ ηδξ όλζκδξ κζκοδνίκδξ πνμεημζιάγεηαζ δζαθύμκηαξ 1,259g κζκοδνίκδξ ζε 30ml μλζημύ μλέμξ ηαζ 20ml 6Μ μνεμθςζθμνζημύ μλέμξ (Troll & Lindsley, 1955). Ο ζςθήκαξ ημπμεεηείηαζ ζε οδαηόθμοηνμ 95 μ C βζα 60min ηαζ ζηδ ζοκέπεζα αθήκεηαζ κα ροπεεί ζε εενιμηναζία πενζαάθθμκημξ. Αημθμύεςξ, πνμζηίεεκηαζ 4ml ημθμοόθδξ ηαζ βίκεηαζ ακάδεοζδ. Μεηά από θίβα θεπηά παναηδνείηαζ ζπδιαηζζιόξ δύμ ζημζαάδςκ ιε πνςιαηζηή δζαθμνά (νμγ/πμνημηαθί). Σμ οπενηείιεκμ ζηνώια ηδξ ημθμοόθδξ παναθαιαάκεηαζ ιε πζπέηα ηαζ αθμύ ημπμεεηδεεί ζε βοάθζκδ ηορεθίδα, πνμζδζμνίγεηαζ δ απμννόθδζδ ημο ζε θαζιαημθςηόιεηνμ LKB Ultraspec II, ζε ιήημξ ηύιαημξ 518nm. Η ζοβηέκηνςζδ ηδξ πνμθίκδξ οπμθμβίγεηαζ από ιζα πνόηοπδ ηαιπύθδ ακαθμνάξ πνδζζιμπμζώκηαξ ιζα ζεζνά δζαθοιάηςκ L-πνμθίκδξ ζε ζοβηεκηνώζεζξ από 0 έςξ 20 mμ. Οζ ιεηνήζεζξ έβζκακ πςνζζηά βζα ηα θύθθα πεζιώκα ηαζ ηαθμηαζνζμύ ζε ηάεε έκα από ηα 3 πνόκζα ημο πεζνάιαημξ (2009, 2010, 2011).

51 43 ΗΗΓ3. Φαζμαηοθωηομεηρικός προζδιοριζμός διαλσηών σδαηανθράκων Γζα ημκ πνμζδζμνζζιό ηδξ ζοβηέκηνςζδξ ηςκ δζαθοηώκ οδαηακενάηςκ (βθοηόγδ, θνμοηηόγδ, ζαηπανόγδ) πνδζζιμπμζείηαζ δ ιέεμδμξ ηδξ ακενόκδξ, ζύιθςκα ιε ημκ Plummer (1987). Σμ ακηζδναζηήνζμ ηδξ ακενόκδξ παναζηεοάγεηαζ δζαθύμκηαξ 1g ακενόκδξ ζε 500ml ποηκμύ εεζσημύ μλέμξ. Σμ εηπύθζζια πμο πνδζζιμπμζείηαζ βζα ηδκ ακάθοζδ ηςκ ζαηπάνςκ είκαζ ημ ίδζμ ιε εηείκμ ηδξ πνμθίκδξ, ιε ηδ δζαθμνά όηζ είκαζ αναζςιέκμ ηαηά 10 θμνέξ ιε 80% (v/v) αζεακόθδ. Ο δμηζιαζηζηόξ ζςθήκαξ πμο πενζείπε 2ml ημο ακηζδναζηδνίμο ηδξ ακενόκδξ, ημπμεεηείηαζ ζε παβόθμοηνμ. ηδ ζοκέπεζα, ημ αναζςιέκμ εηπύθζζια (1/10 ημο ανπζημύ) πνμζηίεεηαζ ζηαβόκα-ζηαβόκα, όπζ απεοεείαξ, αθθά ζηα ημζπώιαηα ημο ζςθήκα, πνμζεηηζηά, ώζηε κα απμθεοπεεί δ αθθαβή πνώιαημξ ημο δείβιαημξ. Μεηά από ηαθή ακάδεοζδ ιέζα ζημ παβόθμοηνμ, μ ζςθήκαξ ιεηαθένεηαζ βζα επώαζδ ζε οδαηόθμοηνμ 95 μ C βζα 15min ηαζ έπεζηα αθήκεηαζ κα ροπεεί ζε εενιμηναζία δςιαηίμο. Η απμννόθδζδ ημο δζαθύιαημξ ιεηνήεδηε θαζιαημθςημιεηνζηά ζηα 625nm. Έβζκακ πνόηοπεξ ηαιπύθεξ ακαθμνάξ, ιε ηδ πνήζδ ιζαξ ζεζνάξ δζαθοιάηςκ ζαηπανόγδξ ζε ζοβηεκηνώζεζξ από 0 έςξ 1mΜ. ΗΗΔ. Προζδιοριζμός θωηοζύνθεζης, διαπνοής, αγωγιμόηηηας ζηομάηων και μεζοκσηηαρικού CO 2 ΗΗΔ1. Φωηοζύνθεζη Σα θύθθα ημο εοιανζμύ ηαζ ημο ηεύηνζμο (ζδίςξ ηα πεζιςκζάηζηα) είκαζ ιζηνά ηαζ δε ιπμνμύκ κα πνδζζιμπμζδεμύκ ιειμκςιέκα βζα ηζξ ιεηνήζεζξ. Έηζζ, πνδζζιμπμζήεδηακ ηειάπζα αθαζηώκ ιε 3 βόκαηα (2 θύθθα ζε ηάεε βόκαημ, ζηαονςηή θοθθμηαλία). Η δεζβιαημθδρία ηςκ αθαζηώκ έβζκε όπςξ ηαζ ζηδκ πενίπηςζδ ημο πνμζδζμνζζιμύ ηδξ πθςνμθύθθδξ. Η ακηαθθαβή ημο CΟ 2 ιεηαλύ ηςκ θύθθςκ ηςκ θοηώκ ηαζ ηδξ αηιόζθαζναξ βίκεηαζ ημπμεεηώκηαξ ηα θύθθα ζημκ ηθεζζηό εάθαιμ ηδξ θμνδηήξ ζοζηεοήξ LCpro+,ADC BioScientific Ltd ηαζ ηαηαβνάθμκηαξ ημ νοειό ιε ημκ μπμίμ αθθάγεζ δ

52 44 ζοβηέκηνςζδ ημο CO 2 ζημκ αένα ημο εαθάιμο εκηόξ εκόξ ζπεηζηά ιζηνμύ πνμκζημύ δζαζηήιαημξ (ηοπζηά sec). Ο νοειόξ θςημζύκεεζδξ Ρn (Photosynthetic rate) οπμθμβίγεηαζ από ημ νοειό ιεηααμθήξ ηδξ ζοβηέκηνςζδξ ημο CO 2 ζημ εάθαιμ, ηδκ επζθάκεζα ημο θύθθμο εκηόξ ημο εαθάιμο, ημκ όβημ ημο εαθάιμο ηαζ ηδ εενιμηναζία. Έηζζ, μ νοειόξ θςημζύκεεζδξ (Ρn) βζα έκα θύθθμ επζθάκεζαξ a πμο πενζέπεηαζ εκηόξ όβημο v ζε ηθεζζηό εάθαιμ, δίκεηαζ από ηδκ ελίζςζδ: Ρn = - όπμο C a δ ζοβηέκηνςζδ ημο CΟ 2 ζημκ αένα. Δηθνάγμκηαξ ηδ dc a αάζεζ ηδξ αηιμζθαζνζηήξ πίεζδξ ηαζ ηδξ εενιμηναζίαξ, δ παναπάκς ελίζςζδ βίκεηαζ: Ρn = μπμύ Ρn μ νοειόξ θςημζύκεεζδξ ζε ιmol CO 2 m -2 s -1, Pa δ αηιμζθαζνζηή πίεζδ ζε mbar, Ta δ ιέζδ εενιμηναζία ημο αένα ηαηά ηδ ιέηνδζδ ζε o C, C 1, C F, δ ανπζηή ηαζ δ ηεθζηή ζοβηέκηνςζδ ημο CO 2 ιέζα ζημ εάθαιμ ζε ppm ηαζ t f -t 1 μ πνόκμξ παναιμκήξ ημο θύθθμο εκηόξ ημο εαθάιμο. ΗΗΔ2. Γιαπνοή Γζα ηδ ιέηνδζδ ηδξ δζαπκμήξ πνδζζιμπμζήεδηε δ θμνδηή ζοζηεοή LCpro + ADC BioSientific, UK. Σα ααζζηά ζημζπεία ηδξ ζοζηεοήξ είκαζ: α) μ εάθαιμξ θύθθςκ (leaf chamber) ιε ημοξ δζάθμνμοξ αζζεδηήνεξ (sensors) βζα ηδ εενιμηναζία, οβναζία ηαζ θςηεζκή αηηζκμαμθία ηαζ α) ημ ζύζηδια ηαηαβναθήξ (console system) βζα ηδ ηαηαβναθή ηαζ επελενβαζία ηςκ δεδμιέκςκ. Η ζοζηεοή ζηδνίγεηαζ ζε πμζμηζηέξ ιεηνήζεζξ ακηαθθαβήξ αενίςκ ζηδκ γώκδ επαθήξ θύθθςκ αηιόζθαζναξ. Όηακ ηα θύθθα ημπμεεηδεμύκ ζημκ ηθεζζηό εάθαιμ ηδξ ζοζηεοήξ, δ ζπεηζηή οβναζία εκηόξ ημο εαθάιμο εα αολδεεί θόβς δζαπκμήξ ηςκ θύθθςκ. Η αύλδζδ αοηή

53 45 ακηζζηαειίγεηαζ ιε ηδκ είζμδμ ιενζηώξ λδνμύ αένα πμο επζζηνέθεζ ζημ εάθαιμ από ημκ ακαθοηή αενίςκ. Ο νοειόξ δζαπκμήξ (Δ) οπμθμβίγεηαζ από ηδκ αθθαβή ηδξ οβναζίαξ ζημ εάθαιμ θύθθςκ ζημ πνόκμ ηαζ ημ νοειό εζζαβςβήξ λδνμύ αένα, από ηδκ ελίζςζδ: μπμύ Δ μ νοειόξ δζαπκμήξ ζε mmol H 2 O m -2 s -1, dq δ ιεηααμθή ηδξ ζοβηέκηνςζδξ οδναηιώκ ζημ ζοβηεηνζιέκμ όβημ ηαζ dt μ πνόκμξ εκηόξ ημο μπμίμο έβζκε δ ιεηααμθή ηδξ ζοβηέκηνςζδξ ηςκ οδναηιώκ. ΗΗΔ3. Σηομαηική αγωγιμόηηηα Η ζοκμθζηή ακηίζηαζδ ηςκ θύθθςκ ζημοξ οδναηιμύξ (R leaf ) οπμθμβίγεηαζ από ημ νοειό δζαπκμήξ ηαζ ηδ εενιμηναζία ηςκ θύθθςκ ηαζ ημο αένα: R leaf = όπμο q a είκαζ δ ζοβηέκηνςζδ οδναηιώκ ζε ηαηάζηαζδ ημνεζιμύ ηςκ θύθθςκ. Η q είκαζ ζοκάνηδζδ ηδξ εενιμηναζίαξ (Ta) ηαζ ηδξ οβναζίαξ (Ηa) ημο αένμξ, εκώ δ q a ηδξ εενιμηναζίαξ (Σ L ) ηςκ θύθθςκ. Η ιέηνδζδ ηδξ ζημιαηζηήξ αβςβζιόηδηαξ έβζκε ιε ηδ θμνδηή ζοζηεοή LC pro + ADC BioScientific, UK. Δπεζδή δ ζοζηεοή ιεηνμύζε ηαζ ηζξ δομ επζθάκεζεξ ηςκ θύθθςκ ηαοηόπνμκα, ηαζ εεςνώκηαξ όηζ δ ακηίζηαζδ ημο πενζμνζζηζημύ δζαπκεοζηζημύ ζηνώιαημξ (R b ) είκαζ ίδζα ηαζ βζα ηδκ πάκς ηαζ βζα ηδκ ηάης επζθάκεζα ημο θύθθμο, δ ακηίζηαζδ ηςκ ζημιάηςκ (R a ) οπμθμβίγεηαζ αθαζνώκηαξ από ηδ ζοκμθζηή ακηίζηαζδ ηςκ θύθθςκ (R leaf ), ηδκ ακηίζηαζδ ημο πενζμνζζηζημύ δζαπκεοζηζημύ ζηνώιαημξ (Boundary Layer Resistance). Η αβςβζιόηδηα ηςκ ζημιάηςκ (Cs) είκαζ ημ ακηίζηνμθμ ηδξ ζημιαηζηήξ ακηίζηαζδξ ηαζ εηθνάγεηαζ ζε cm s -1.

54 46 ΗΗΔ4. Μεζοκσηηαρικό CO 2 Η ζοβηέκηνςζδ ημο CO 2 ζημοξ ιεζμηοηηανζημύξ πώνμοξ ηςκ θύθθςκ ( C i ) απμηεθεί ιέηνμ ηδξ δζαεεζζιόηδηαξ ημο ηύνζμο οπμζηνώιαημξ βζα ηδ θςημζύκεεζδ. Η αβςβζιόηδηα ηςκ θύθθςκ ζηδ δζάποζδ ηςκ οδναηιώκ, δ μπμία οπμθμβίγεηαζ από ιεηνήζεζξ ακηαθθαβήξ Η 2 Ο, απμηεθεί ζδιακηζηό πανάβμκηα βζα ημκ ηαεμνζζιό ημο C i, ηδξ ζοβηέκηνςζδξ δδθαδή ημο CO 2 ιέζα ζημ θύθθμ. Ο πζμ απθόξ ηνόπμξ οπμθμβζζιμύ ημο C i, ζηδνίγεηαζ ζηδ πνδζζιμπμίδζδ ηδξ ζημιαηζηήξ αβςβζιόηδηαξ. Δπεζδή ημ ιμκμπάηζ δζάποζδξ ηόζμ βζα ημ Η 2 Ο όζμ ηαζ βζα ημ CO 2 είκαζ ημζκό, δ αβςβζιόηδηα ημο CO 2 ιπμνεί κα οπμθμβζζηεί από ηδκ αβςβζιόηδηα ημο Η 2 Ο: C i = C a - όπμο C i δ ζοβηέκηνςζδ ημο CO 2 ζημοξ ιεζμηοηηανζημύξ πώνμοξ, C a δ ζοβηέκηνςζδ ημο CO 2 ζημκ αηιμζθαζνζηό αένα, Α n δ ηαεανή θςημζύκεεζδ ηαζ g tc μ ζοκδοαζιόξ ηδξ αβςβζιόηδηαξ CO 2 δζαιέζμο ημο πενζμνζζηζημύ δζαπκεοζηζημύ ζηνώιαημξ ηαζ ηδξ ζημιαηζηήξ ζοζηεοήξ. Η ιέηνδζδ ηδξ ζοβηέκηνςζδξ ημο CO 2 ζημοξ ιεζμηοηηανζημύξ πώνμοξ (C i ) πναβιαημπμζήεδηε ιε ηδ πνήζδ οπένοενμο ακαθοηή αενίςκ (LCpro+,ADC BioScientific Ltd). ΗΗΣΤ. Φημική ανάλσζη ηων αιθερίων ελαίων ΗΗΣΤ1. Παραλαβή ηων αιθερίων ελαίων Μεηά ηδ ζοθθμβή ημοξ (ηοπαία δεζβιαημθδρία), δείβιαηα θύθθςκ από ηα ηνία ιεθεημύιεκα θοηά αθέεδηακ κα λδναεμύκ ζε δνμζενό ηαζ ζηζενό πώνμ επί 10 διένεξ. Σα απμλδναιέκα θύθθα (100g βζα ηάεε δείβια) ημκζμπμζήεδηακ ηαζ οπμαθήεδηακ ζε απόζηαλδ ιε οδναηιμύξ βζα δύμ ώνεξ ζε ζοζηεοή ηύπμο Clevenger, ζοκδεδειέκδ ιε ροπόιεκμ οπμδμπέα αζεενίςκ εθαίςκ. Μεηά ημ ηέθμξ ηδξ απόζηαλδξ, ηα αζεένζα έθαζα παναθήθεδηακ ζε 2 ml πεκηακίμο (GC grade) ηαζ δζδεήεδηακ ιέζς

55 47 άκοδνμο εεζζημύ καηνίμο βζα ηδκ αθοδάηςζή ημοξ. Σα παναθδθεέκηα αζεένζα έθαζα, δζαηδνήεδηακ ζημοξ -4 C, ιέπνζ κα ακαθοεμύκ. ΗΗΣΤ2. Ποιοηική και ποζοηική ανάλσζη ηων αιθερίων ελαίων Η ακάθοζδ ηςκ αζεενίςκ εθαίςκ, έβζκε ιε αένζμ-πνςιαημβναθία ιάγαξ (GC- MS). Γζα ηδ GC-MS ακάθοζδ, πνδζζιμπμζήεδηε μ αένζμ-πνςιαημβνάθμξ SHIMADZU GC-2010-GCMS-GLP 2010 ηαζ δ ιέεμδμξ παναβςβήξ ζόκηςκ ήηακ ζμκζζιόξ ιε δθεηηνόκζα (70 ev). Υνδζζιμπμζήεδηε ιία άπμθδ ζηήθδ HP-5MS (30 m x 0,25 mm, πάπμξ θζθι: 0,25 ιm), ιε εενιζηό πνόβναιια από ημοξ 50 o C (5 min) ιέπνζ ημοξ 290 o C, ιε νοειό αύλδζδξ ηδξ εενιμηναζίαξ 4 o C/min. Ωξ ηζκδηή θάζδ πνδζζιμπμζήεδηε ημ αδνακέξ αένζμ ήθζμ (1,0 ml/min). Ο εκέζζιμξ όβημξ βζα ηάεε δείβια αζεενίμο εθαίμο ήηακ 1ιl. Ο πμζμηζηόξ πνμζδζμνζζιόξ ηςκ ζοζηαηζηώκ ααζίζηδηε ζημκ μθζηό ανζειό εναοζιάηςκ (total ion count) ηςκ ιεηααμθζηώκ, όπςξ αοηά ακζπκεύηδηακ από ημκ θαζιαημβνάθμ ιάγαξ. Η ηαοημπμίδζδ ηςκ πδιζηώκ ζοζηαηζηώκ ηςκ αζεενίςκ εθαίςκ έβζκε ιε αάζδ ημ πνόκμ παναηνάηδζδξ ηάεε ζοζηαηζημύ (Rt) ζε ζπέζδ ιε ημοξ πνόκμοξ παναηνάηδζδξ πνμηύπςκ εκώζεςκ ηαζ ιεθέηδ ηςκ θαζιάηςκ ιάγαξ ημοξ, ιε ηδ αμήεεζα ηςκ αζαθζμεδηώκ Wiley Library Spectra ηαζ NIST/NBS (Massada, 1976) ηαζ ηςκ δεδμιέκςκ αζαθζμβναθίαξ (Bicchi & Joulain, 1990; Adams, 2007), ηαεώξ ηαζ ιε οπμθμβζζιό ηςκ ζοκηεθεζηώκ RI (Retention Indices) ζύιθςκα ιε ημοξ Van den Dool & Kratz (1963). Δπίζδξ, ζε μνζζιέκεξ πενζπηώζεζξ, έβζκε ζοβπνςιαημβνάθδζδ ιε πνόηοπεξ εκώζεζξ. ΗΗΕ. Ανάλσζη δεδομένων Σα απμηεθέζιαηα ηδξ ενβαζίαξ οπμαθήεδηακ ζε ζηαηζζηζηή επελενβαζία πνδζζιμπμζώκηαξ ημ ζηαηζζηζηό παηέημ SPSS (SPSS Inc., Chicago, USA). Η ζύβηνζζδ ηςκ ιέζςκ όνςκ ιεηαλύ ηςκ ιεηνήζεςκ ηςκ παναιέηνςκ ηςκ θύθθςκ πεζιώκα ηαζ ηαθμηαζνζμύ, έβζκε ιε ANOVA. Η ζδιακηζηόηδηα ηαεμνίζηδηε ζημ επίπεδμ p 0,05.

56 48 ε ηάεε ιεηαπείνζζδ έβζκε ανζειόξ επακαθήρεςκ (n), μζ μπμίεξ πενζβνάθμκηαζ ζημ ηεθάθαζμ Απμηεθέζιαηα. ημοξ πίκαηεξ ηαζ ζηζξ βναθζηέξ παναζηάζεζξ, ηα δεδμιέκα ακηζζημζπμύκ ζημ ιέζμ όνμ ηαζ ηδκ ηοπζηή απόηθζζδ (±SD) ηςκ ιεηνήζεςκ, ηαεώξ ηαζ ζημ ανζειδηζηό ιέβεεμξ ηςκ δεζβιάηςκ.

57 49 ΙΙΙ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ IIIΑ. Thymus sibthorpii Bentham IIIA1. Εποτικός κύκλος ηοσ θσηού Ο επνρηθόο θύθινο ηνπ Thymus sibthorpii Bentham αλαθέξεηαη ζηε ζπγθεθξηκέλε πεξηνρή πνπ κειεηήζακε, δει. ζηελ πεξηνρή ηεο Οξκύιηαο Χαιθηδηθήο κε γεσγξαθηθέο ζπληεηαγκέλεο Ν 40 ν 16'53", Δ " θαη πςόκεηξν 51m a.s.l. Μηα άπνςε ηνπ βηνηόπνπ κε αλζηζκέλα θπηά θαίλεηαη ζηελ Δηθ. 4. Σν ζπκάξη ζρεκαηίδεη ηνπο ρεηκσληάηηθνπο βιαζηνύο ηνπ όηαλ ε θσηνπεξίνδνο είλαη κηθξή (8 ώξεο θσο, 16 ώξεο ζθνηάδη) θαη ε ζεξκνθξαζία ρακειή (θάησ από 10 ν C). Σν ρεηκώλα ζρεκαηίδεη πνιύ θνληνύο βιαζηνύο (κήθνπο κέρξη 9 cm) νη νπνίνη είλαη ππθλά ηνπνζεηεκέλνη κεηαμύ ηνπο θαη δεκηνπξγνύλ έλα θπηηθό ζπλάζξνηζκα ζηελ επηθάλεηα ηνπ εδάθνπο (Δηθ. 5Α). Οη βιαζηνί απηνί νλνκάζηεθαλ από ηνλ Orshan (1964) πξνζσξηλνί βξαρύβιαζηνη (temporary brachyblasts) θαη είλαη θύξηνη βιαζηνί. ηα γόλαηά ηνπο ζρεκαηίδνληαη άιινη πνιύ κηθξόηεξνη πιεπξηθνί βιαζηνί (κήθνπο κέρξη 1cm). Σόζν ζηνπο θύξηνπο, όζν θαη ζηνπο πιεπξηθνύο βιαζηνύο εθπηύζζνληαη πνιύ κηθξά θύιια κε κέζν εκβαδόλ αλά επηθάλεηα θύιινπ 12,0mm 2 (κέζν κήθνο θύιινπ 6,9mm, κέζν πιάηνο θύιινπ 1,6mm). Σα θύιια απηά έρνπλ βαζππξάζηλν ρξώκα. ηηο αξρέο ηεο άλνημεο (Μάξηηνο), νη βξαρείο ρεηκσληάηηθνη βιαζηνί αξρίδνπλ ζηγά-ζηγά λα επηκεθύλνληαη θαη ζηα ηέιε Απξηιίνπ θζάλνπλ έλα κήθνο 12-15cm. ε θάζε επηκήθε βιαζηό (δνιηρόβιαζην, dolichoblast) ζρεκαηίδεηαη ζηελ θνξπθή ηνπ έλαο ηαμηαλζηθόο άμνλαο κήθνπο 1-7cm, ν νπνίνο θέξεη θαηά ζπνλδύινπο ξνδ δπγόκνξθα άλζε (δίρεηινο θάιπθαο, δίρεηιε ζηεθάλε, ηέζζεξηο ζηήκνλεο, δηθαξπόθπιιε σνζήθε) (Δίθ. 5Β). Ο ηαμηαλζηθόο άμνλαο θαηαιήγεη ζε θνξπθαία ηαμηαλζία βόηξπνο. ηα ηέιε Απξηιίνπ ινηπόλ, νη βιαζηνί θαη νη άμνλεο ησλ ηαμηαλζηώλ έρνπλ θηάζεη ην κέγηζην κήθνο ηνπο (αζξνηζηηθό κέζν κήθνο βιαζηνύ θαη ηαμηαλζηθνύ άμνλα πεξίπνπ 20cm). ηα γόλαηα ησλ επηκήθσλ βιαζηώλ βγαίλνπλ λέα κεγάια αλνημηάηηθα θύιια (δύν αληίζεηα θύιια ζε θάζε γόλαην κε δηάηαμε ζηαπξσηήο θπιινηαμίαο ). Μαδί κε

58 50 Εικ. 4. Thymus sibthorpii. Μεξηθή άπνςε ηνπ βηνηόπνπ πνπ κειεηήζακε, κε θπηά ζην ζηάδην ηεο αλζνθνξίαο. Fig. 4. Thymus sibthorpii. Partial view of the studied biotope with plants at the stage of bloom.

59 51 Εικ. 5. Thymus sibthorpii. Φπηά ζην πεδίν θαηά ηηο δηάθνξεο αλαπηπμηαθέο ηνπο θάζεηο. Α. Σέιε Ηαλνπαξίνπ. Β. Σέιε Απξηιίνπ. Γ. Σέιε Ηνπλίνπ. Γ. Σέιε Ηνπιίνπ. Νόκηζκα 1Δπξώ =2,4 cm δηακ. Fig.5. Thymus sibthorpii. Plants in the field at various developmental stages. A. Late January. B. Late April. C. Late June. D. Late July. Coin 1 Euro = 2.4 cm diam.

60 52 ηα δύν αληίζεηα αλνημηάηηθα θύιια, ζε θάζε γόλαην ππάξρνπλ θαη κεξηθά κηθξά ρεηκσληάηηθα θύιια. Πεξί ηα ηέιε Μαΐνπ, νη ηαμηαλζίεο έρνπλ νινθιεξώζεη ηε δηαδηθαζία ηεο επηθνλίαζεο θαη ηα επηκέξνπο άλζε ηνπο μεξαίλνληαη. Λίγν αξγόηεξα (ηέιε Ηνπλίνπ) μεξαίλνληαη θαη νη ηαμηαλζηθνί άμνλεο (Δηθ.5Γ). Πεξί ηα ηέιε Ηνπιίνπ, νη μεξνί ηαμηαλζηθνί άμνλεο (καδί κε ηα μεξά άλζε) ζπλήζσο απνθόβνληαη θαη πέθηνπλ από ηηο θνξπθέο ησλ βιαζηώλ. Έηζη, ηα θπηά απνηεινύληαη κόλν από θπιινθόξνπο βιαζηνύο θαη έρνπλ έλα κέζν ύςνο πεξίπνπ 15 cm (Δηθ. 5Γ). Σα θύιια (δύν κεγάια αληίζεηα θύιια ζε θάζε γόλαην ηνπ βιαζηνύ) κεγαιώλνπλ αθόκε πεξηζζόηεξν ζε επηθάλεηα θαη απνθηνύλ έλα κέζν εκβαδόλ αλά πιεπξά θύιινπ 33,5mm 2 (κέγηζηε δηαπιάηπλζε ειάζκαηνο). Σν κέζν κήθνο ηνπ πιήξσο αλεπηπγκέλνπ θύιινπ είλαη 16,6mm θαη ην κέζν πιάηνο 3,1mm. Σα θύιια θαινθαηξηνύ δελ έρνπλ ην βαζύ πξάζηλν ρξώκα ησλ θύιισλ ρεηκώλα, αιιά απνθηνύλ έλα αλνηθηνπξάζηλν σο ππνθίηξηλν ρξώκα. ηα γόλαηα ησλ επηκήθσλ βιαζηώλ (δνιηρόβιαζηνη), καδί κε ηα δεπγάξηα ησλ κεγάισλ θύιισλ εμαθνινπζνύλ λα ππάξρνπλ θαη κεξηθά κηθξά θύιια ρεηκώλα (ππήξραλ θαη ηελ άλνημε) (Δηθ. 6Α). Καηά ηνλ Ννέκβξην, ηα θύιια (κεγάια θαη κηθξά) πέθηνπλ από ηνπο βιαζηνύο. Οη γπκλνί μεξνί βιαζηνί κε ηνπο γπκλνύο μεξνύο άμνλεο ησλ ηαμηαλζηώλ κπνξεί λα παξακέλνπλ πάλσ ζηα θπηά ρεηκώλα, ζπλήζσο όκσο απνθόβνληαη κε ηνλ άλεκν θαη πέθηνπλ. Όηαλ κπεη ν ρεηκώλαο, νη θνηκώκελνη νθζαικνί (ζε ιήζαξγν) ζηε βάζε ησλ θπηώλ πξνζιακβάλνπλ ηo εξέζηζκα ηεο κηθξήο θσηνπεξηόδνπ θαη ησλ ρακειώλ ζεξκνθξαζηώλ, δηαθόπηνπλ ην ιήζαξγό ηνπο θαη εθπηύζζνπλ κηθξνύο βιαζηνύο κε ζθνπξνπξάζηλα θύιια. Με απηνύο ην θπηό ζα πεξάζεη ηνπο ρεηκεξηλνύο κήλεο.

61 53 Εικ. 6. Thymus sibthorpii. Αληηπαξαβνιή εηήζησλ βιαζηώλ (A) θαη κεκνλσκέλσλ θύιισλ (B) από θπηά ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ. Μηθξνί αζηεξίζθνη =βιαζηόο θαη θύιια ρεηκώλα. Μεγάινη αζηεξίζθνη =βιαζηόο θαη θύιια θαινθαηξηνύ. Fig. 6. Thymus sibthorpii. Annual shoots (A) and isolated leaves (B) from winter plants (small asterisks) and summer plants (large asterisks). IIIA2. Μορθολογία και μορθομεηρία ηοσ θύλλοσ πγθξίλνληαο ηηο κνξθνκεηξηθέο παξακέηξνπο δηαθνξνπνηεκέλσλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (Πίλ. 3), παξαηεξνύκε όηη ην κήθνο θαη ην πιάηνο ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ είλαη ζρεδόλ δηπιάζηα από εθείλα ηνπ θύιινπ ρεηκώλα, ελώ ε επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλά πιεπξά) θαινθαηξηνύ είλαη πεξίπνπ ηξηπιάζηα από απηή ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Δηθ. 6). Σν πάρνο ηνπ θύιινπ ζηα θπηά ρεηκώλα είλαη πνιύ κεγαιύηεξν από εθείλν ζηα θπηά θαινθαηξηνύ, θάηη πνπ θαίλεηαη θαη ζηελ εηθόλα ηεο αλαηνκίαο ηνπο (Δίθ. 10). Ζ εθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ηεο πάλσ θαη θάησ επηδεξκίδαο ηνπ θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή θύιινπ) είλαη κεγαιύηεξε ην θαινθαίξη από όηη ην ρεηκώλα, ελώ ε εθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ηνπ δξπθαθηνεηδνύο θαη ηνπ

62 54 ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή θύιινπ) είλαη κεγαιύηεξε ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη. Πίνακας 3. Thymus sibthorpii. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη δηαθνξνπνηεκέλσλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 3. Thymus sibthorpii. Morphometric assessments of winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Μήθνο θύιινπ (mm) 6,9±2,4a 16,6±2,1b Πιάηνο θύιινπ (mm) 1,6±0,3a 3,1±0,8b Δπηθάλεηα θύιινπ (αλά πιεπξά θύιινπ) (mm 2 ) 12,0±3,4a 33,5±4,1b Πάρνο θύιινπ (κm) 322,7±39,3a 218,2±25,1b Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ πάλσ επηδεξκίδαο θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ θάησ επηδεξκίδαο θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή) 6,7±1,5a 37,3±4,4a 49,8±7,3a 4,0±0,8a 9,4±0,9b 36,8±6,2a 43,7±3,9b 7,6±0,6b Παξαηεξώληαο ζην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο ηε γεληθή κνξθνινγία ηνπ θύιινπ ηνπ T. sibthorpii δηαπηζηώλνπκε όηη ζηελ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ ππάξρνπλ αδεληθέο θαη κε-αδεληθέο ηξίρεο (Δηθ. 7Α,Β). Οη αδεληθέο αληηζηνηρνύλ ζε καθξνθέθαιεο ζθαηξνεηδείο ηξίρεο πνπ παξάγνπλ αηζέξην έιαην (Δηθ. 7Α), ελώ νη κεαδεληθέο ζε θνληέο θσληθέο ηξίρεο θαιπκκέλεο κε θνθθία (Δηθ. 7Β).

63 55 Εικ. 7. Thymus sibthorpii. Μηθξνθσηνγξαθίεο ειεθηξνληθήο κηθξνζθνπίαο ζάξσζεο από θύιιν θαινθαηξηνύ. Α. Μαθξνθέθαιε ζθαηξνεηδήο αδεληθή ηξίρα ε νπνία πεξηβάιιεηαη από ζηόκαηα. Β. Με αδεληθέο θσληθέο ηξίρεο θαιπκκέλεο κε θνθθία. Μπάξεο ζε κm. Fig. 7. Thymus sibthorpii. A. Surface view (SEM) of a peltate glandular hair surrounded by stomata. B. Conical non-glandular hairs covered with granula. Scale bars in κm. Ζ ππθλόηεηα ησλ αδεληθώλ θαη κε-αδεληθώλ ηξηρώλ είλαη δηαθνξεηηθή ζην θύιιν ρεηκώλα θαη ην θύιιν θαινθαηξηνύ (Δηθ. 8, Πίλ. 4,5). Γηαθέξεη επίζεο αλάκεζα ζηελ πάλσ θαη ηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Δηθ. 8, Πίλ. 4,5). πγθξίλνληαο ηελ ππθλόηεηα ησλ καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ θαη ησλ θσληθώλ

64 56 κε- αδεληθώλ ηξηρώλ, παξαηεξνύκε όηη ε ππθλόηεηα ησλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ θαη θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ είλαη πνιύ κεγαιύηεξε ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη (Πίλ.5), ελώ ε ππθλόηεηα ησλ κε-αδεληθώλ ηξηρώλ είλαη κεγαιύηεξε ην θαινθαίξη από όηη ην ρεηκώλα (Πίλ. 4). Σν ρεηκώλα δελ παξαηεξήζεθαλ θσληθέο κεαδεληθέο ηξίρεο ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Δίθ. 8Γ). Εικ. 8. Thymus sibthorpii. Μηθξνθσηνγξαθίεο ειεθηξνληθνύ κηθξνζθνπίνπ ζάξσζεο. (Α). Πάλσ επηθάλεηα θύιινπ θπηώλ ρεηκώλα. (Β). Πάλσ επηθάλεηα θύιινπ θπηώλ θαινθαηξηνύ. (Γ). Κάησ επηθάλεηα θύιινπ θπηώλ ρεηκώλα. (Γ). Κάησ επηθάλεηα θύιινπ θπηώλ θαινθαηξηνύ. πγθξίλεηε ηελ ππθλόηεηα ησλ καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ θαη ηελ παξνπζία θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ. Μπάξεο ζε κm. Fig. 8. Thymus sibthorpii. SEM micrographs. Appearance of the upper surface of winter leaf (A) and summer leaf (B). The lower surface of winter leaf (C) and summer leaf (D). Scale bars in κm.

65 57 Πίνακας 4. Thymus sibthorpii. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0,05 Table 4. Thymus sibthorpii. Morphometric assessments of conical non- glandular hairs in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Ππθλόηεηα θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Ππθλόηεηα θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Πάρνο θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ (ζηε βάζε) ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) Πάρνο θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ (ζηε βάζε) ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 149,6±17,6 a 164,5±19,3b * 62,6±5,3 26,9±2,3 a 27,2±3,0 a * 10,1±2,2 Ύςνο θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 39,6±5,7 a 40,0±8,6 a Ύςνο θσληθώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) * 18,3±7,8 *Γελ ππάξρνπλ κε- αδεληθέο ηξίρεο ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ

66 58 Πίνακας 5. Thymus sibthorpii. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0,05 Table 5. Thymus sibthorpii. Morphometric assessments of peltate glandular hairs in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Ππθλόηεηα καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Ππθλόηεηα καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Γηάκεηξνο θεθαιήο καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε θάηνςε ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) Γηάκεηξνο θεθαιήο καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε θάηνςε ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) Φύιια ρεηκώλα 20,7±2,9a 8,9±0,3a 75,9±6,5a 71,7±5,7a Φύιια θαινθαηξηνύ 12,8±2,1b 7,6±0,4b 85,4±9,1b 82,6±8,5b Οη καθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο απνηεινύλ ηηο ζέζεηο βηνζύλζεζεο θαη έθθξηζεο ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ. ην Thymus sibthorpii βξίζθνληαη θαη ζηηο δύν επηθάλεηεο ηνπ θύιινπ, κε ηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ λα θέξεη πεξηζζόηεξεο αδεληθέο ηξίρεο από ηελ θάησ. Απνηεινύληαη από έλα θύηηαξν βάζεο (πεξηβάιιεηαη αθηηλσηά από θαηά κέζν όξν 15 πεξηβαζηθά επηδεξκηθά θύηηαξα, Δίθ. 9Γ), από έλα θύηηαξν κίζρνπ, θαη από κία θεθαιή απνηεινύκελε από 12 θύηηαξα. Σα θύηηαξα ηεο θεθαιήο είλαη έηζη δηαηαγκέλα, ώζηε ηα 4 κηθξόηεξα λα θαηαιακβάλνπλ ην θέληξν ηεο θεθαιήο θαη ηα 8 κεγαιύηεξα λα βξίζθνληαη πεξηθεξεηαθά (Δηθ. 9Β).

67 59 Εικ. 9. Thymus sibthorpii. Α. Μαθξνθέθαιε αδεληθή ηξίρα ζην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο. Β. Δθαπηνκεληθή ηνκή ηεο θεθαιήο, ε νπνία απνηειείηαη από 12 θύηηαξα. Γ. Δθαπηνκεληθή ηνκή ηνπ θπηηάξνπ ηεο βάζεο (θβ) ην νπνίν πεξηβάιιεηαη αθηηλσηά από 15 επηδεξκηθά θύηηαξα. Μπάξεο ζε κm. Fig. 9. Thymus sibthorpii. A. A peltate glandular hair in surface view (SEM). B,C. Paradermal sections of the hair. The head (B) is composed of 12 cells and the foot (C) is radially surrounded by 15 epidermal cells. Scale bars in κm. Σα πεξηβαζηθά θύηηαξα θαίλεηαη λα απνηεινύλ ζεκαληηθό κνξθνινγηθό θαη ιεηηνπξγηθό ηκήκα κηαο καθξνθέθαιεο αδεληθήο ηξίραο. Γηαθξίλνληαη ζε ζρήκα θαη κέγεζνο από ηα ηππηθά επηδεξκηθά θύηηαξα θαη βξίζθνληαη αθηηλσηά δηαηαγκέλα γύξσ από ην θύηηαξν ηεο βάζεο ηεο αδεληθήο ηξίραο (Δηθ. 9Γ). Σα πεξηβαζηθά θύηηαξα πηζηεύεηαη όηη πξνζιακβάλνπλ πξντόληα ηεο θσηνζύλζεζεο από ην ρισξνθπιινύρν κεζόθπιιν (κε ην νπνίν βξίζθνληαη ζε επαθή εζσηεξηθά) θαη ηα κεηαθέξνπλ θεληξνκόια αξρηθά ζην θύηηαξν ηεο βάζεο ηεο αδεληθήο ηξίραο, κεηά ζην θύηηαξν ηνπ κίζρνπ, θαη ηειηθά ζηα θύηηαξα ηεο θεθαιήο. Δθεί ππάξρνπλ ηα θαηάιιεια έλδπκα πνπ κεηαηξέπνπλ ηα πξντόληα ηεο θσηνζύλζεζεο ζε αηζέξην έιαην. Σα θύηηαξα ηεο θεθαιήο βξέζεθε όηη είλαη ηα κόλα πνπ δηαζέηνπλ ηνλ θαηάιιειν βηνρεκηθό εμνπιηζκό γηα ηε βηνζύλζεζε ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ. Καλέλα άιιν ηκήκα ηνπ αδέλα ή ηνπ θύιινπ δελ έρεη ηε δπλαηόηεηα ηεο βηνζύλζεζεο απηήο. Σα ζηόκαηα ζην θύιιν ηνπ Thymus sibthorpii είλαη θαζηνινεηδή θαη αλήθνπλ ζηνλ αληζνθπηηθό ηύπν. ε θάηνςε θαίλνληαη λα έρνπλ ζε επαθή ηα δύν άθξα ησλ θαηαθξαθηηθώλ θπηηάξσλ ηνπο αθήλνληαο ζηε κέζε αλνηθηό ην ζηνκαηηθό πόξν

68 60 (Δηθ. 7Α). Σα ζηόκαηα είλαη πεξηζζόηεξα θαη κηθξόηεξα ην ρεηκώλα, πξάγκα πνπ ζπλδέεηαη κε ηνλ θαιύηεξν έιεγρν ηεο θσηνζπλζεηηθήο θαη δηαπλεπζηηθήο δηαδηθαζίαο (Πίλ. 6). Πίνακας 6. Thymus sibthorpii. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη ζηνκάησλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0,05 Table 6. Thymus sibthorpii. Morphometric assessments of stomata in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Ππθλόηεηα ζηνκάησλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Ππθλόηεηα ζηνκάησλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Μήθνο θαηαθξαθηηθώλ θπηηάξσλ (κm) ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλνηθηά ζηόκαηα) Μήθνο θαηαθξαθηηθώλ θπηηάξσλ (κm) ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλνηθηά ζηόκαηα) Φύιια Χεηκώλα 226,3±24,9a 366,8±46,5a 23,3±1,7a 23,5±2,3a Φύιια θαινθαηξηνύ 168,5±20,8b 170,2±27,6b 30,6±1,3b 29,8±0,9b IIIA3. Αναηομία και κσηηαρολογία ηοσ θύλλοσ Σν θύιιν ηνπ Thymus sibthorpii έρεη ηελ ηππηθή αλαηνκία θύιινπ ελόο δηθόηπινπ θπηνύ. Έηζη, ζε κηα εγθάξζηα ηνκή ηνπ ειάζκαηνο δηαθξίλνληαη ε πάλσ θαη θάησ επηδεξκίδα θαη ην ελδηάκεζν κεζόθπιιν απνηεινύκελν από δξπθαθηνεηδέο θαη ζπνγγώδεο παξέγρπκα (Δηθ. 10). Σα θύηηαξα ηεο πάλσ επηδεξκίδαο είλαη κεγαιύηεξα από εθείλα ηεο θάησ θαη θαιύπηνληαη από παρύ ζηξώκα εθπκελίδαο. ηόκαηα παξαηεξνύληαη θαη ζηηο δύν επηθάλεηεο ηνπ θύιινπ. Σα ζηόκαηα είλαη πνιύ

69 61 πεξηζζόηεξα ζηελ θάησ επηθάλεηα από όηη ζηελ πάλσ, θαη ζην θύιιν ρεηκώλα είλαη ζρεδόλ δηπιάζηα από όηη ζην θύιιν θαινθαηξηνύ (Πηλ. 6). Αλάκεζα ζηα θύηηαξα ηνπ κεζόθπιινπ ππάξρνπλ αεξνθόξνη κεζνθπηηαξηθνί ρώξνη. Σν κεζόθπιιν ζην θύιιν ρεηκώλα είλαη πην ζπκπαγέο ζε ζρέζε κε ην κεζόθπιιν ζην θύιιν θαινθαηξηνύ, δει. ηα θύηηαξα ηνπ είλαη πην ππθλά ηνπνζεηεκέλα κεηαμύ ηνπο αθήλνληαο αλάκεζά ηνπο κηθξόηεξνπο κεζνθπηηαξηθνύο ρώξνπο. Σν θύιιν ρεηκώλα είλαη επίζεο παρύηεξν από ην θύιιν θαινθαηξηνύ, δηόηη ην δξπθαθηνεηδέο παξέγρπκα ζρεκαηίδεη 2-3 ζηνηβάδεο θπηηάξσλ, ελώ ζην θύιιν θαινθαηξηνύ ζρεκαηίδεη 1-2 ζηνηβάδεο (Δηθ. 10). Δπηπιένλ, ην θύιιν ρεηκώλα θέξεη πεξηζζόηεξεο ζθιεξεγρπκαηηθέο ίλεο από ην θύιιν θαινθαηξηνύ θαη πεξηέρεη ζθνύξεο θαηλόιεο (Δηθ. 10). Εικ. 10. Thymus sibthorpii. Δγθάξζηεο ηνκέο θύιισλ ρεηκώλα (Α) θαη θαινθαηξηνύ (Β). Σν θύιιν ρεηκώλα είλαη παρύηεξν, ζπκπαγέζηεξν, θέξεη πεξηζζόηεξεο ζθιεξεγρπκαηηθέο ίλεο, πεξηζζόηεξνπο ρισξνπιάζηεο θαζώο θαη θαηλνιηθέο νπζίεο ζηα επηδεξκηθά θαη κεζνθπιιηθά θύηηαξα. Μπάξεο ζε κm. Fig. 10. Thymus sibthorpii. Cross- sections of winter leaf (A) and summer leaf (B). Scale bars in κm.

70 62 Εικ. 11. Thymus sibthorpii. Φύιιν ρεηκώλα. Α. Μεζνθπιιηθό θύηηαξν κε ρισξνπιάζηε (ρπ) πνπ θέξεη έλα κεγάιν ακπιόθνθθν (ακ). Σν θεληξηθό ρπκνηόπην (ρη) είλαη γεκάην θαηλόιεο (ζθνύξν ιεπηόθνθθν πιηθό). Β. Χισξνπιάζηεο ζε κεγαιύηεξε κεγέζπλζε όπνπ μερσξίδνπλ ηα grana(g). Μπάξεο ζε κm. Fig. 11. Thymus sibthorpii. Winter leaf. A. Mesophyll cell with a chloroplast and a central vacuole filled with fine-granular phenolics. B. High magnification of a chloroplast. Scale bars in κm. Παξαηεξήζεηο κε ην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην δηέιεπζεο ζε κεζνθπιιηθά θύηηαξα ηνπ Thymus sibthorpii έδεημαλ όηη ην ρεηκώλα ηα κεζνθπιιηθά θύηηαξα πεξηέρνπλ ρισξνπιάζηεο πνπ θέξνπλ ζπλήζσο έλα κεγάιν ακπιόθνθθν (Δηθ. 11

71 63 Α,Β), ελώ ην θαινθαίξη νη ρισξνπιάζηεο δε θέξνπλ ακπιόθνθθνπο, αιιά πνιιά κεγάια πιαζηνζθαηξίδηα (Δηθ. 12Α,Β). Σν θεληξηθό ρπκνηόπην ζην θύιιν ρεηκώλα είλαη γεκάην ζθνύξεο θαηλόιεο (Δηθ. 11Α), ελώ ζην θύιιν θαινθαηξηνύ δελ πεξηέρεη θαζόινπ θαηλόιεο (Δηθ. 12Α). Εικ. 12. Thymus sibthorpii. Φύιιν θαινθαηξηνύ. Α. Μεζνθπιιηθό θύηηαξν κε ρισξνπιάζηεο (ρπ) πνπ θέξνπλ πνιιά κεγάια πιαζηνζθαηξίδηα (πζ). Σν θεληξηθό ρπκνηόπην (ρη) δελ πεξηέρεη ζθνύξεο θαηλόιεο. Β. Χισξνπιάζηεο ζε κεγαιύηεξε κεγέζπλζε κε ιίγα grana(g) θαη πνιιά κεγάια πιαζηνζθαηξίδηα (πζ). Μπάξεο ζε κm. Fig. 12. Thymus sibthorpii. Summer leaf. A. Mesophyll cell with chloroplasts and a central vacuole which lacks of phenolics. B. High magnification of a chloroplast containing many plastoglobuli. Scale bars in κm.

72 64 ην θύιιν ρεηκώλα νη ρισξνπιάζηεο απνηεινύληαη από πνιιά grana θαη ην θάζε granum από πνιιέο ζηνηβάδεο ζπιαθνεηδώλ (πεξίπνπ 20 ζπιαθνεηδή ζε θάζε granum) (Δηθ. 13Α). Αληίζεηα, ζην θύιιν θαινθαηξηνύ ηα grana δελ απνηεινύληαη από πνιιέο ζηνηβάδεο ζπιαθνεηδώλ (Δηθ. 14Α, Β). Εικ. 13. Thymus sibthorpii. Φύιιν ρεηκώλα. Α. Μεγάιε κεγέζπλζε ρισξνπιάζηε όπνπ θαίλνληαη νη εγθάξζηεο ηνκέο ησλ grana (g) κε πνιιέο ζηνηβάδεο ζπιαθνεηδώλ. Β. Δθαπηνκεληθέο ηνκέο ησλ grana(g) ζε ρισξνπιάζηε. Μπάξεο ζε κm. Fig. 13. Thymus sibthorpii. Winter leaf. A. High magnification of chloroplast grana with many thylakoids each. B. Surface section of grana. Scale bars in κm.

73 65 ηνλ Πίλ. 7 θαίλεηαη ν αξηζκόο ησλ ρισξνπιαζηώλ ησλ κεζνθπιιηθώλ θπηηάξσλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ, όπνπ ζηα θύιια ρεηκώλα είλαη πεξίπνπ δηπιάζηνο από όηη ζηα θύιια θαινθαηξηνύ. IIIA4. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ Μεηξήζεθαλ νη βαζηθέο θπζηνινγηθέο παξάκεηξνη ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ ηνπ Thymus sibthorpii. πγθεθξηκέλα, κεηξήζεθε ν ξπζκόο θσηνζύλζεζεο, ν ξπζκόο δηαπλνήο, ε ζηνκαηηθή αγσγηκόηεηα θαη ην κεζνθπηηαξηθό CO 2 (Δηθ 15). Εικ. 14. Thymus sibthorpii. Χισξνπιάζηεο από θύιιν θαινθαηξηνύ. Α. Grana ζε κεγάιε κεγέζπλζε. Σα grana δελ απνηεινύληαη από πνιιέο ζηνηβάδεο ζπιαθνεηδώλ. Β. Πιαζηνζθαηξίδηα (πζ) ζε κεγάιε κεγέζπλζε. Σα πιαζηνζθαηξίδηα δε θαίλνληαη λα πεξηβάιινληαη από θάπνηα κεκβξάλε. Μπάξεο ζε κm. Fig. 14. Thymus sibthorpii. Summer leaf. High magnification of chloroplasts with a few grana thylakoids (A) and numerous plastoglobuli (B). Scale bars in κm.

74 66 Παξαηεξήζεθε όηη ελώ ζηηο ηξεηο παξακέηξνπο (ξπζκόο δηαπλνήο, ζηνκαηηθή αγσγηκόηεηα θαη κεζνθπηηαξηθό CO 2 ) νη ηηκέο δελ παξνπζηάδνπλ κεγάιε δηαθνξά αλάκεζα ζε ρεηκώλα θαη θαινθαίξη, ν ξπζκόο θσηνζύλζεζεο εκθαλίδεηαη πνιύ κεγαιύηεξνο ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη. Πίνακας 7. Thymus sibthorpii. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη ρισξνπιαζηώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=12). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0,05 Table 7. Thymus sibthorpii. Morphometric assessments of chloroplasts in winter and summer leaves (±SD, n=12). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Αξηζκόο ρισξνπιαζηώλ αλά ηνκή θπηηάξνπ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο Αξηζκόο ρισξνπιαζηώλ αλά ηνκή θπηηάξνπ ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο ρεηηθόο όγθνο (%) ησλ grana αλά ρισξνπιάζηε Φύιια ρεηκώλα 12,5±2,4a 7,3±1,6a 44,7±5,9a Φύιια θαινθαηξηνύ 6,2±1,7b 3,8±0,8b 16,7±3,0 b ρεηηθόο όγθνο (%) ησλ ακπινθόθθσλ αλά ρισξνπιάζηε 27,3±4,8 - ρεηηθόο όγθνο (%) ησλ πιαζηνζθαηξηδίσλ αλά ρισξνπιάζηε 12,8±2,2a 33,7±6,1b Αλαθεθαιαηώλνληαο, ηα θπηά ζπκαξηνύ ζην βηόηνπν ηεο έξεπλαο καο (βόξεηα θιηκαηηθή δώλε), βξέζεθαλ λα έρνπλ ην ρεηκώλα κηθξόηεξα θύιια, πην παρηά, πην ζπκπαγή κε πεξηζζόηεξεο ζθιεξεγρπκαηηθέο ίλεο, πεξηζζόηεξεο θαηλόιεο, θαη πςειόηεξε θσηνζύλζεζε ζε ζρέζε κε ηα θύιια ηνπ θαινθαηξηνύ. Από παξαηεξήζεηο εξεπλεηώλ πνπ έγηλαλ κέρξη ηώξα ζε θπηά λόηησλ θιηκαηηθώλ δσλώλ βξέζεθε όηη ηα παξαπάλσ ραξαθηεξηζηηθά ησλ θύιισλ δε ζπλαληώληαη ζε θπηά ρεηκώλα, αιιά ζε θπηά θαινθαηξηνύ πνπ πθίζηαληαη

75 67 μεξνζεξκηθή θαηαπόλεζε. Οη δηθέο καο ζπλδπαζηηθέο παξαηεξήζεηο έληνλα ππνδειώλνπλ όηη ην ζπκάξη πθίζηαηαη θαηαπόλεζε ςύρνπο ην ρεηκώλα θαη όρη μεξνζεξκηθή θαηαπόλεζε ην θαινθαίξη. Άιισζηε, ην θαινθαίξη νη θιηκαηηθέο ζπλζήθεο είλαη ήπηεο θαη δελ επλννύλ ηε δεκηνπξγία μεξνζεξκηθήο θαηαπόλεζεο (Πίλ. 1). Εικ. 15. Thymus sibthorpii. Φπζηνινγηθέο παξάκεηξνη πνπ κεηξήζεθαλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ. Fig. 15. Thymus sibthorpii. Gas exchange parameters measured in winter and summer leaves. Γηα λα ηζρπξνπνηήζνπκε ηα δνκηθά θαη θπζηνινγηθά δεδνκέλα καο, ρξεζηκνπνηήζακε επηπιένλ θαη βηνρεκηθέο κεζόδνπο (κέηξεζε ηεο πξνιίλεο θαη ησλ δηαιπηώλ ζαθράξσλ ζηα θύιια). Οη νπζίεο απηέο απνηεινύλ δείθηεο θαηαπόλεζεο ησλ θπηώλ.

76 68 ηνλ Πίλ. 8 θαίλεηαη όηη νη ηηκέο ησλ ζπγθεληξώζεσλ πξνιίλεο θαη δηαιπηώλ ζαθράξσλ είλαη πςειόηεξεο ζηα θύιια ρεηκώλα ζε ζρέζε κε ηα θύιια θαινθαηξηνύ, θάηη πνπ εληζρύεη ηελ άπνςε πεξί θαηαπόλεζεο ςύρνπο. Πίνακας 8. Thymus sibthorpii. πγθεληξώζεηο πξνιίλεο, δηαιπηώλ ζαθράξσλ θαη ρισξνθύιιεο ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=9). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0,05 Table 8. Thymus sibthorpii. Concentrations of proline, soluble sugars, and chlorophyll in winter and summer leaves (±SD, n=9). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια Χεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Πξνιίλε (κmol/g Ν.Β) 1,4±0.2 a 0,6±0.1 b Γηαιπηά ζάθραξα (κmol/g Ν.Β) 17,8±2.4 a 12,4±2.2 b Χισξνθύιιε a+b (mg/g Ν.Β) 1,2±0.3 a 0,7±0.1 b Χισξνθύιιε a+b (mg/g Ξ.Β) 4,2±0.7 a 1,9±0.3 b IIIA5. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ Μεηξήζεθαλ ζην ζπκάξη νη ζπγθεληξώζεηο 9 βαζηθώλ αλνξγάλσλ ζηνηρείσλ θαη ηρλνζηνηρείσλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ θαη βξέζεθε όηη απηέο είλαη κεγαιύηεξεο ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη (Πίλ. 9).

77 69 Πίνακας 9. Thymus sibthorpii. πγθεληξώζεηο αλνξγάλσλ ζηνηρείσλ θαη ηρλνζηνηρείσλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ. (±SD, n=9). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0,05 Table 9. Thymus sibthorpii. Concentrations of inorganic elements and trace elements in winter and summer leaves (±SD, n=9). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Αλόξγαλα ηνηρεία Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Ν (%) 1,65 a 0,96 b P (%) 0,17 a 0,11 b K (%) 0,62 a 0,35 b Ca (%) 1,40 a 0,61 b Mg (%) 0,58 a 0,32 b Zn (ppm) 41,51 a 24,79 b Mn (ppm) a 27,47 b Fe (ppm) 273,65 a 198,48 b B (ppm) 27,72 a 25,36 b IIIA6. Αιθέριο έλαιο ηοσ θύλλοσ Πξνζδηνξίζηεθε επίζεο ζην Thymus sibthorpii ε πνηνηηθή θαη πνζνηηθή ζύζηαζε ηνπ παξαγόκελνπ αηζεξίνπ ειαίνπ, θαζώο θαη ε απόδνζε ζε αηζέξην έιαην ησλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (Πίλ. 10). Ζ απόδνζε ζε αηζέξην έιαην ησλ θύιισλ ρεηκώλα βξέζεθε 1,20% (δει. 1,20ml αηζέξην έιαην ζε 100g μεξό βάξνο θύιισλ), ελώ ησλ θύιισλ θαινθαηξηνύ 1,11%, δει. είλαη κεγαιύηεξε ζηα θύιια ρεηκώλα. Σαπηνπνηήζεθε ην 97,6-99,3% ησλ ζπζηαηηθώλ ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ. Από ηα ζπζηαηηθά ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ πνπ

78 70 ηαπηνπνηήζεθαλ, ηα επηθξαηέζηεξα είλαη ην p-θπκέλην πνπ θπξηαξρεί ζηα θύιια θαινθαηξηνύ θαη ε ιηλαινόιε πνπ θπξηαξρεί ζηα θύιια ρεηκώλα. Πίνακας 10. Τhymus sibthorpii. Πνζνηηθή θαη πνηνηηθή ζύζηαζε (%) ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ θαη απόδνζε ζε αηζέξην έιαην θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ Table 10. Thymus sibthorpii. Qualitative and quantitative compositions and yield of the essential oil in winter and summer leaves Σσζηαηικά AI b Φύλλα Φύλλα τειμώνα καλοκαιριού Τασηοποίηζη c α-thujene 926 n.d. 0.4 AI, MS α-pinene 932 n.d. 1.0 AI, MS, Co-GC Camphene AI, MS Sabinene 972 n.d. 0.2 AI, MS β-pinene 974 n.d. 0.3 AI, MS, Co-GC 1-Octen-3-ol AI, MS 3-Octanone AI, MS β-myrcene AI, MS, Co-GC 3-Octanol AI, MS α-phellandrene 1002 n.d. 0.3 AI, MS α-terpinene AI, MS p-cymene AI, MS, Co-GC Limonene AI, MS, Co-GC 1,8-Cineole AI, MS, Co-GC γ-terpinene AI, MS, Co-GC cis-sabinene hydrate AI, MS cis-linalool oxide (furanoid) AI, MS Terpinolene 1087 n.d. 0.8 AI, MS trans-linalool oxide (furanoid) AI, MS trans-sabinene hydrate 1095 n.d. 0.5 AI, MS Linalool AI, MS, Co-GC cis-verbenol n.d. AI, MS

79 71 trans-p-menth-2-en-1-ol n.d. AI, MS Camphor AI, MS, Co-GC Borneol AI, MS, Co-GC Terpinen-4-ol AI, MS, Co-GC p-cymen-8-ol AI, MS α-terpineol AI, MS cis-dihydro carvone AI, MS trans-dihydro carvone AI, MS trans-carveol AI, MS Cumin aldehyde 1240 n.d. 0.1 AI, MS Carvone 1244 n.d. 0.1 AI, MS, Co-GC Carvacrol methyl ether 1244 n.d. 0.1 AI, MS Bornyl acetate AI, MS, Co-GC Thymol AI, MS, Co-GC Carvacrol AI, MS Thymol acetate n.d. AI, MS Carvacrol acetate n.d. AI, MS β-bourbonene AI, MS β-caryophyllene AI, MS, Co-GC cis-cadina-1(6),4-diene n.d. AI, MS 9-epi-(E)-Caryophyllene n.d. AI, MS Germacrene D n.d. AI, MS Bicyclogermacrene n.d. RI, MS β-bisabolene AI, MS Spathulenol AI, MS Caryophyllene oxide AI, MS, Co-GC Caryophylla-4(12), 8(13)- dien-5-ol d n.d. AI, MS Σύνολο Απόδοζη αιθερίοσ ελαίοσ (% v/d.w.) b Αξηζκεηηθνί δείθηεο, c Μέζνδνο ηαπηνπνίεζεο, AI=Αξηζκεηηθόο δείθηεο, MS=Φάζκα κάδεο, Co-GC=ζπγρξσκαηνγξάθεζε κε πξόηππε νπζία, n.d=με αληρλεπζέλ

80 72 IIIΒ. Teucrium polium L. IIIB1. Εποτικός κύκλος ηοσ θσηού Ο επνρηθόο θύθινο ηνπ ηεύθξηνπ (Teucrium polium L.) αλαθέξεηαη ζηε ζπγθεθξηκέλε πεξηνρή πνπ κειεηήζακε, δει. ζηελ πεξηνρή Οξκύιηαο Χαιθηδηθήο κε γεσγξαθηθέο ζπληεηαγκέλεο Ν '53", Δ 23 ν 31 44" θαη πςόκεηξν 48m a.s.l. Μηα άπνςε ηνπ βηνηόπνπ κε αλζηζκέλα θπηά ηεύθξηνπ θαίλεηαη ζηελ Δίθ. 16. Σν ηεύθξην, όπσο θαη ην ζπκάξη, ζρεκαηίδεη ηνπο ρεηκσληάηηθνπο βιαζηνύο ηνπ όηαλ ε θσηνπεξίνδνο είλαη κηθξή (8 ώξεο θσο, 16 ώξεο ζθνηάδη) θαη ε ζεξκνθξαζία ρακειή (θάησ από 10 C). Σν ρεηκώλα ζρεκαηίδεη θνληνύο βιαζηνύο, κήθνπο πεξίπνπ 7 εθ., νη νπνίνη είλαη ζρεηηθά ππθλά ηνπνζεηεκέλνη κεηαμύ ηνπο ζηελ επηθάλεηα ηνπ εδάθνπο (Δίθ. 17Α). Οη βιαζηνί απηνί (πξνζσξηλνί βξαρύβιαζηνη, temporary brachyblasts) είλαη θύξηνη βιαζηνί. ηα γόλαηα ηνπο ζπρλά ζρεκαηίδνληαη πνιύ θνληνί πιεπξηθνί βιαζηνί. Σόζν ζηνπο θύξηνπο, όζν θαη ζηνπο πιεπξηθνύο βιαζηνύο εθπηύζζνληαη κηθξά θύιια κε κέζν εκβαδόλ αλά επηθάλεηα θύιινπ 9,2mm 2. Σα θύιια απηά έρνπλ κέζν κήθνο 7,8mm θαη κέζν πιάηνο 1,3mm, θαη έρνπλ βαζππξάζηλν ρξώκα. ηηο αξρέο ηεο άλνημεο (Μάξηηνο), νη βξαρείο ρεηκσληάηηθνη βιαζηνί αξρίδνπλ ζηγά-ζηγά λα επηκεθύλνληαη θαη κέρξη ηα ηέιε Μαΐνπ απνθηνύλ ην κέγηζην κήθνο ηνπο πεξίπνπ 20cm (δνιηρόβιαζηνη, dolichoblasts). ε παξαθείκελν βηόηνπν, ελώ ην ζπκάξη έρεη αλζίζεη πιήξσο ζηα ηέιε Απξηιίνπ, ηελ ίδηα πεξίνδν ην ηεύθξην έρεη κόλν αλαπηπζζόκελνπο βιαζηνύο θαη δελ έρεη αλζίζεη αθόκε. ηα ηέιε Μαΐνπ αξρίδνπλ λα ζρεκαηίδνληαη από αλζνθόξνπο νθζαικνύο ζηελ θνξπθή ησλ βιαζηώλ νη ηαμηαλζίεο, νη νπνίεο νινθιεξώλνπλ ηελ αλάπηπμε ηνπο ζηηο αξρέο Ηνπιίνπ (Δίθ. 17Β). ε θάζε βιαζηό ζρεκαηίδεηαη κηα ηαμηαλζία, ε νπνία είλαη δηράζην κε επάθξηνπο βόηξεηο θαη έρεη έλα κήθνο πεξίπνπ 7cm (Δίθ. 18Α). Έηζη, ην αζξνηζηηθό κέζν κήθνο ηνπ βιαζηνύ θαη ηεο ηαμηαλζίαο καδί είλαη πεξίπνπ 27cm. ηα γόλαηα ησλ επηκήθσλ βιαζηώλ (δνιηρόβιαζηνη) βγαίλνπλ λέα κεγάια αλνημηάηηθα θύιια (δύν αληίζεηα θύιια ζε θάζε γόλαην κε δηάηαμε ζηαπξσηήο θπιινηαμίαο) (Δίθ. 17Β). Μαδί κε ηα δπν αληίζεηα αλνημηάηηθα θύιια, ζε θάζε γόλαην ππάξρνπλ θαη κεξηθά κηθξά ρεηκσληάηηθα θύιια.

81 73 Εικ.16. Teucrium polium. Άπνςε ηνπ βηνηόπνπ πνπ κειεηήζακε, κε θπηά ζην ζηάδην ηεο αλζνθνξίαο. Fig. 16. Teucrium polium. Partial view of the studied biotope with plants at the stage of bloom.

82 74 Εικ.17. Teucrium polium. Φπηά ρεηκώλα (Α) θαη θαινθαηξηνύ (Β) ζην πεδίν. (Α = ηέιε Ηαλνπαξίνπ, Β = αξρέο Ηνπιίνπ). Νόκηζκα 1Δπξώ=2,4cm δηακ. Fig 17. Teucrium polium. Winter plant (A) and summer plant (B) in the field. Coin 1 Euro = 2.4 cm diam. Εικ.18. Teucrium polium. Α. Σαμηαλζία δηράζηνπ κε επάθξηνπο βόηξεηο. Πιάγηα όςε (Β) θαη θάηνςε (Γ) επάθξηνπ βόηξπνο κε ιεπθά άλζε. Fig 18. Teucrium polium. A. Dichasium inflorescence with apical recemes. B,C. Apical racemes at higher magnification.

83 75 Μέρξη ηα κέζα Ηνπιίνπ, ηα θύιια απνθηνύλ ηηο κέγηζηεο δηαζηάζεηο ηνπο (κέζν κήθνο θύιινπ 21,1mm, κέζν πιάηνο 5,2mm, κέζε επηθάλεηα ζε θάζε πιεπξά ηνπ θύιινπ 89,8mm 2 ) (Πίλ. 11, Δίθ. 19). Σα θύιια θαινθαηξηνύ έρνπλ πην αλνηθηνπξάζηλν ρξώκα ζε ζρέζε κε ηα θύιια ρεηκώλα. ηα γόλαηα ησλ επηκήθσλ βιαζηώλ (δνιηρόβιαζηνη) καδί κε ηα δεπγάξηα ησλ κεγάισλ θύιισλ εμαθνινπζνύλ λα ππάξρνπλ θαη κεξηθά κηθξά θύιια ρεηκώλα (ππήξραλ θαη ηελ άλνημε). Πεξί ηα ηέιε Ηνπιίνπ, νη ηαμηαλζίεο έρνπλ νινθιεξώζεη ηε δηαδηθαζία ηεο επηθνλίαζεο θαη ηα επηκέξνπο άλζε ηνπο μεξαίλνληαη. Λίγν αξγόηεξα (κέζα Απγνύζηνπ) μεξαίλνληαη θαη νη ηαμηαλζηθνί άμνλεο. Καηά ηνλ Ννέκβξην, ηα θύιια (κεγάια θαη κηθξά) πέθηνπλ από ηνπο βιαζηνύο (έρνπλ ήδε πέζεη νη ηαμηαλζίεο), ώζηε ζηηο αξρέο ηνπ ρεηκώλα θάζε θπηό λα θέξεη κόλν μεξνύο γπκλνύο βιαζηνύο. Οη ηειεπηαίνη, καδί κε ηνπο γπκλνύο άμνλεο ησλ ηαμηαλζηώλ κπνξεί λα παξακέλνπλ θαη ζηα θπηά ρεηκώλα, ζπλήζσο όκσο απνθόβνληαη κε ηνλ άλεκν θαη πέθηνπλ. Εικ.19. Teucrium polium. Αληηπαξαβνιή θύιισλ θαινθαηξηνύ (κεγάιν βέινο) θαη ρεηκώλα (κηθξό βέινο ). Fig. 19. Teucrium polium. Contrasting view of summer leaves (large arrow) and winter leaves (small arrow).

84 76 Όηαλ κπεη ν ρεηκώλαο θαη ηα θπηά ηνπ ηεύθξηνπ πξνζιάβνπλ ην εξέζηζκα ηεο κηθξήο θσηνπεξηόδνπ θαη ησλ ρακειώλ ζεξκνθξαζηώλ, από θνηκώκελνπο (ζε ιήζαξγν) νθζαικνύο ζηε βάζε ησλ βιαζηώλ εθπηύζζνληαη θνληνί βιαζηνί (πξνζσξηλνί βξαρύβιαζηνη) πνπ βγάδνπλ κηθξά βαζππξάζηλα θύιια (Δίθ. 17Α). Με απηνύο ηνπο βιαζηνύο ζα πεξάζεη ην θπηό ηνπο ρεηκεξηλνύο κήλεο. IIIB2. Μορθολογία και μορθομεηρία ηοσ θύλλοσ πγθξίλνληαο ζην ηεύθξην ηηο κνξθνκεηξηθέο παξακέηξνπο δηαθνξνπνηεκέλσλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ, παξαηεξνύκε όηη ην κήθνο ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ είλαη πεξίπνπ ηξηπιάζην από εθείλν ηνπ θύιινπ ρεηκώλα, ελώ ην πιάηνο ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ είλαη ζρεδόλ ηέζζεξηο θνξέο κεγαιύηεξν από εθείλν ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Δηθ. 19, Πίλ 11). Ζ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ είλαη πεξίπνπ δέθα θνξέο κεγαιύηεξε από απηή ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Πίλ. 11). Σν πάρνο ηνπ θύιινπ ζηα θπηά ρεηκώλα είλαη πνιύ κεγαιύηεξν από εθείλν ζηα θπηά θαινθαηξηνύ, όπσο θαη ε εθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ηεο πάλσ θαη θάησ επηδεξκίδαο ηνπ θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή θύιινπ). Ζ εθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ηνπ πάλσ θαη θάησ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή θύιινπ) είλαη επίζεο κεγαιύηεξε ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη (ηζόπιεπξν θύιιν), ην ίδην θαη ε εθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ηνπ ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο (Πίλ. 11). ε κηθξνθσηνγξαθίεο ειεθηξνληθνύ κηθξνζθνπίνπ ζάξσζεο παξαηεξήζεθαλ δηαθνξέο αλάκεζα ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Δηθ. 20Α) θαη ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ (Δηθ. 20Γ), θαζώο θαη ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Δηθ. 20B) θαη ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ (Δηθ. 20Γ). Οη επηθάλεηεο θέξνπλ καθξνθέθαιεο θαη κηθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο θαζώο θαη κε-αδεληθέο ηξίρεο δύν ηύπσλ, δει. απιέο επηκήθεηο, θαη δηαθιαδηδόκελεο δελδξνεηδείο. πγθξίλνληαο ηελ ππθλόηεηα ησλ καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ παξαηεξνύκε όηη ζηελ πάλσ θαη ηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ, ε ππθλόηεηά ηνπο είλαη πνιύ κεγαιύηεξε ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη (Πίλ.12). Ζ ππθλόηεηα ησλ δελδξνεηδώλ κε-αδεληθώλ ηξηρώλ είλαη κεγαιύηεξε ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ από όηη ζηελ θάησ, ηδηαίηεξα ζηα θύιια θαινθαηξηνύ (Δίθ. 20, Πίλ. 13).

85 77 Πίνακας 11. Teucrium polium. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη δηαθνξνπνηεκέλσλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί κε επίπεδν 0.05 Table 11. Teucrium polium. Morphometric assessments of winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Μήθνο θύιινπ (mm) 7,8±2,8 a 21,1±3,3 b Πιάηνο θύιινπ (mm) 1,3±0,2 a 5,2±1,7 b Δπηθάλεηα θύιινπ (αλά πιεπξά θύιινπ) (mm 2 ) 9,2±2,6 a 89,8±7,8 b Πάρνο θύιινπ (κm) 181,8±15,5 a 140,9±10,8 b Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ πάλσ επηδεξκίδαο θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ πάλσ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή) 11,8±2,6 a 10,7±2,9 b 36,6±4,4 a 32,1±5,3 b Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή) 24,7±3,1a 25.0±3,2 a Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ θάησ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ θάησ επηδεξκίδαο θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή) 17,3±3,01 a 14.3±1.6 b 5,9±1,5 a 5.1±0,8 b Οη αδεληθέο ηξίρεο ζην Teucrium polium βξίζθνληαη θαη ζηηο δύν επηθάλεηεο ηνπ θύιινπ, κε ηελ πάλσ επηθάλεηα λα θέξεη πεξηζζόηεξεο αδεληθέο ηξίρεο από ηελ θάησ. Γηαθξίλνληαη ζε ηξεηο ηύπνπο α) ηηο καθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο, νη νπνίεο απνηεινύληαη από έλα θύηηαξν βάζεο, έλα θύηηαξν κίζρνπ θαη ηέζζεξα θύηηαξα θεθαιήο (Δηθ. 21Α,Β,Γ), β) ηηο κηθξνθέθαιεο επηκήθεηο, νη νπνίεο απνηεινύληαη από έλα θύηηαξν βάζεο, ηξία θύηηαξα κίζρνπ θαη έλα θύηηαξν θεθαιήο (Δηθ. 21Γ,Δ,Ε)

86 78 θαη γ) ηηο κηθξνθέθαιεο θνληέο, νη νπνίεο απνηεινύληαη από έλα θύηηαξν βάζεο, έλα θύηηαξν κίζρνπ θαη δύν θύηηαξα θεθαιήο (Δηθ. 21Ζ,Θ,Η). Οη καθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο απνηεινύλ ηηο ζέζεηο βηνζύλζεζεο θαη έθθξηζεο ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ. Γηα λα δηαπηζησζεί ε ρεκηθή ζύζηαζε ηνπ εθθξίκαηνο ησλ κηθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ πξαγκαηνπνηήζεθε ηζηνρεκηθόο έιεγρνο. Εικ. 20. Teucrium polium. Ζιεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο. Άπνςε ηεο πάλσ (Α) θαη ηεο θάησ (Β) επηθάλεηαο θύιινπ ρεηκώλα. Άπνςε ηεο πάλσ (Γ) θαη ηεο θάησ (Γ) επηθάλεηαο θύιινπ θαινθαηξηνύ. Οη επηθάλεηεο θέξνπλ καθξνθέθαιεο θαη κηθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο (αζηεξίζθνη) θαζώο θαη κε-αδεληθέο ηξίρεο δύν ηύπσλ, δει. απιέο επηκήθεηο (απιή θεθαιή βέινπο) θαη δηαθιαδηδόκελεο δελδξνεηδείο (δηπιή θεθαιή βέινπο). Μπάξεο ζε κm. Fig. 20. Teucrium polium. SEM. Partial views of the upper (A) and lower (B) surfaces of winter leaf, and of the upper (C) and lower (D) surfaces of summer leaf. Asterisks indicate glandular hairs and arrowheads non- glandular hairs. Scale bars in κm.

87 79 ηηο επηκήθεηο κηθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο, κεηά από ρξώζε κε ηε γεληθή ρξσζηηθή Κπαλνύλ ηεο ηνινπτδίλεο, ην εθθξηηηθό θύηηαξν ηεο θεθαιήο δελ βάθηεθε (Δηθ. 21Γ). Μεηά από ρξώζε κε PAS (periodic acid- Schiff reagent) γηα πνιπζαθραξίηεο, ην θύηηαξν ηεο θεθαιήο βάθηεθε ξνδ (Δηθ. 21Δ), ελώ κεηά από ρξώζε κε Coomassie brilliant blue γηα πξσηεΐλεο, βάθηεθε κπιέ (Δηθ. 21Ε). Σν ίδην παξαηεξήζεθε θαη ζηηο θνληέο κηθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο (Δηθ. 21Ζ,Θ,Η). πλεπώο, ην έθθξηκα ησλ κηθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ είλαη γιπθνπξσηεΐλε (βιέλλε) θαη όρη αηζέξην έιαην. Οη ηξίρεο απηέο παξάγνπλ βιέλλε πηζαλόλ σο πξνζηαηεπηηθό ηεο θαηαπόλεζεο ςύρνπο ή θαη σο ιηπαληηθό θαηά ην θνπινύξηαζκα ησλ θύιισλ (Δηθ. 22). Σν θνπινύξηαζκα ησλ θύιισλ απνηειεί ζηξαηεγηθή άκπλαο ηνπ θπηνύ ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο ηνπ ρεηκώλα θαη όρη πξνζηαζία από ηελ απώιεηα ηνπ λεξνύ κε ηε δηαπλνή. Πίνακας 12. Teucrium polium Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 12. Teucrium polium. Morphometric assessments of peltate glandular hairs in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Ππθλόηεηα καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Ππθλόηεηα καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Γηάκεηξνο θεθαιήο καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε θάηνςε ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) Γηάκεηξνο θεθαιήο καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε θάηνςε ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) Φύιια ρεηκώλα 20,7±2,9a 8,.9±0,3a 75,9±6,5a 71,7±5,7a Φύιια θαινθαηξηνύ 12,8±2,1b 7,6±0,4b 85,4±9,1b 82,6±8,5b

88 80 Πίνακας 13. Teucrium polium. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη δελδξνεηδώλ κεαδεληθώλ ηξηρώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 13. Teucrium polium. Morphometric assessments of dendroid non- glandular hairs in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Ππθλόηεηα δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) 163,6±11,8 a 240,6±23,6 b Ππθλόηεηα δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) 98,6±8,3 a 63,4±5,5 b Πάρνο θνξκνύ δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ (ζηε βάζε) ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 13,7±2,7 a 14,2±3,1 a Πάρνο θνξκνύ δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ (ζηε βάζε) ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 14,8±3,6 a 15,1±2,5 a Ύςνο δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 81,3±9,9 a 82,1±7,0 a Ύςνο δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 82,2±11,1 a 84,4±7,3 b

89 81 Εικ. 21. Teucrium polium. Αδεληθέο ηξίρεο. Α-Γ. Μαθξνθέθαιεο ειαηνθόξεο αδεληθέο ηξίρεο. Α. Κάηνςε εθθξηηηθήο θεθαιήο (4 θύηηαξα) ζην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο. Β. Δθαπηνκεληθή ηνκή θεθαιήο ηξίραο (4 θύηηαξα) ζην νπηηθό κηθξνζθόπην. Γ. Καηά κήθνο ηνκή ηξίραο ζην νπηηθό κηθξνζθόπην. Γ-Ε. Μηθξνθέθαιεο επηκήθεηο βιελλνθόξεο ηξίρεο (1 θύηηαξν θεθαιήο). Γ. Βιελλνθόξα ηξίρα κεηά από ρξώζε κε Κπαλνύλ ηεο ηνινπτδίλεο. Δ. Σξίρα κεηά από ρξώζε κε PAS γηα πνιπζαθραξίηεο (ξνδ ρξώκα). Ε. Σξίρα κεηά από ρξώζε κε Coomassie brilliant blue γηα πξσηεΐλεο (κπιε ρξώκα). Ζ-Η. Μηθξνθέθαιεο θνληέο βιελλνθόξεο ηξίρεο (2 θύηηαξα θεθαιήο). Ζ. Βιελλνθόξα ηξίρα κεηά από ρξώζε κε Κπαλνύλ ηεο ηνινπτδίλεο. Θ. Σξίρα κεηά από ρξώζε κε PAS γηα πνιπζαθραξίηεο. Η. Σξίρα κεηά από ρξώζε κε Coomassie brilliant blue γηα πξσηεΐλεο. Μπάξεο ζε κm.

90 82 Fig. 21. Teucrium polium. A-C. Peltate glandular hairs. A. SEM view of the head. B. Paradermal section of the head composed of 4 cells. C. Longitudinal section of the hair. D-I. Long and short capitate hairs stained with Toluidine blue (D,G), with PAS (E,H) and with Coomassie brilliant blue (F,I). Scale bars in κm. Εικ.22. Teucrium polium. Φύιιν ρεηκώλα. Κνπινπξηαζκέλν θύιιν, όπσο θαίλεηαη από ηελ πάλσ (Α) θαη ηελ θάησ (Β) επηθάλεηα ηνπ. Γ. Δγθάξζηα ηνκή ηνπ θνπινπξηαζκέλνπ θύιινπ. Γηαθξίλνληαη νη δηαηνκέο ησλ πνιπάξηζκσλ ηξηρώλ ζηηο δύν επηθάλεηεο ηνπ θύιινπ. Μπάξεο ζε κm. Fig. 22. Teucrium polium. The upper (A) and lower (B) sides of a curled winter leaf in the SEM. Scale bars in κm. C. Cross- section of the curled leaf. Scale bars in κm.

91 83 Σα ζηόκαηα ζην θύιιν ηνπ Teucrium polium αλήθνπλ ζηνλ δηαθπηηθό ηύπν. Γελ είλαη βπζηζκέλα ζην κεζόθπιιν όπσο ζπκβαίλεη κε ηα θπηά πνπ πθίζηαληαη μεξνζεξκηθή θαηαπόλεζε (drought stress), αιιά πξνεμέρνπλ από ηελ επηδεξκίδα (Δηθ. 23Γ,Γ). Εικ.23. Teucrium polium. Γελδξνεηδείο κε-αδεληθέο ηξίρεο ζην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο (Α) θαη ζην νπηηθό κηθξνζθόπην (Β). ηόκαηα (πξνεμέρνληα) ζην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο (Γ) θαη ζην νπηηθό κηθξνζθόπην (Γ). Μπάξεο ζε κm. Fig. 23. Teucrium polium. Dendroid non-glandular hairs viewed in the SEM (A) and LM (B). Scale bars in κm. Projecting stomata viewed in the SEM (C) and the LM (D). Scale bars in κm.

92 84 Σα ζηόκαηα είλαη πεξηζζόηεξα ζην θύιιν ρεηκώλα από όηη ζην θύιιν θαινθαηξηνύ. ηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ δε δηαθξίλνληαη ζηόκαηα ιόγσ ηεο κεγάιεο ππθλόηεηαο ησλ κε-αδεληθώλ ηξηρώλ (Πίλ. 14, Δίθ. 20Γ). Οη δελδξνεηδείο κε-αδεληθέο ηξίρεο, όπσο θαίλνληαη ζην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο θαη ζην νπηηθό κηθξνζθόπην, απνηεινύληαη από πνιιά θύηηαξα θαη όρη από 1 θύηηαξν ην νπνίν θάλεη πιεπξηθέο πξνβνιέο (Δηθ. 23Α,Β). Πίνακας 14. Teucrium polium. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη ζηνκάησλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 14. Teucrium polium. Morphometric assessments of stomata in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Ππθλόηεηα ζηνκάησλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Ππθλόηεηα ζηνκάησλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Μήθνο θαηαθξαθηηθώλ θπηηάξσλ (κm) ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλνηθηά ζηόκαηα) Μήθνο θαηαθξαθηηθώλ θπηηάξσλ (κm) ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλνηθηά ζηόκαηα) Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ 354,8±41,1 * 118,2±8,3 a 10,8±2,2 b 24,2±2,6 * 24,7±3,1 a 24,1±2,3 a * Γε δηαθξίλνληαη ηα ζηόκαηα ιόγσ ηεο κεγάιεο ππθλόηεηαο ησλ κε-αδεληθώλ ηξηρώλ IIIB3. Αναηομία και κσηηαρολογία ηοσ θύλλοσ Σν θύιιν ηνπ Teucrium polium έρεη ηελ ηππηθή αλαηνκία ηνπ θύιινπ ελόο δηθόηπινπ θπηνύ. Έηζη, ζε κηα εγθάξζηα ηνκή κπνξεί θαλείο λα δηαθξίλεη ηελ πάλσ

93 85 θαη ηελ θάησ επηδεξκίδα θαη ην θσηνζπλζεηηθό κεζόθπιιν. Σν κεζόθπιιν απνηειείηαη από πάλσ θαη θάησ δξπθαθηνεηδέο παξέγρπκα θαη ελδηάκεζν ζπνγγώδεο παξέγρπκα (ηζόπιεπξν θύιιν) (Δίθ. 24Β). Σν κεζόθπιιν ζην θύιιν ρεηκώλα είλαη πην ζπκπαγέο ζε ζρέζε κε ην κεζόθπιιν ζην θύιιν θαινθαηξηνύ, δει. ηα θύηηαξα ηνπ είλαη πην ππθλά ηνπνζεηεκέλα κεηαμύ ηνπο αθήλνληαο αλάκεζά ηνπο κηθξόηεξνπο κεζνθπηηαξηθνύο ρώξνπο. Δπίζεο, ην θύιιν ρεηκώλα είλαη παρύηεξν από ην θύιιν θαινθαηξηνύ (ην δξπθαθηνεηδέο παξέγρπκα ζρεκαηίδεη 2-3 ζηνηβάδεο θπηηάξσλ) θαη ηα θύηηαξά ηνπ πεξηέρνπλ ζθνύξεο θαηλόιεο (Δίθ. 24Α). Σν θύιιν θαινθαηξηνύ είλαη ιεπηόηεξν (ζρεκαηίδεη 1-2 ζηνηβάδεο) θαη ηα θύηηαξά ηνπ δελ πεξηέρνπλ θαηλόιεο (Δηθ. 24Β). ην κεζόθπιιν ηόζν ηνπ θύιινπ ρεηκώλα, όζν θαη ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ, εληνπίδνληαη κεκνλσκέλα ή θαζνκάδεο νγθώδε ηδηόβιαζηα θύηηαξα ζε επαθή κε εζκαγγεηώδεηο δεζκίδεο (Δίθ. 25Α) θαη πην ζπγθεθξηκέλα κε ηα αγγεία ηνπ μπιώκαηνο (Δίθ. 25 Β,Γ). Εικ. 24. Teucrium polium. Δγθάξζηεο ηνκέο θύιισλ ρεηκώλα (Α) θαη θαινθαηξηνύ (Β). Σν θύιιν ρεηκώλα είλαη παρύηεξν, θέξεη πεξηζζόηεξεο ηξίρεο θαη ηα επηδεξκηθά θαη κεζνθπιιηθά ηνπ θύηηαξα πεξηέρνπλ ζθνύξεο θαηλόιεο. θδ= θάησ δξπθαθηνεηδέο παξέγρπκα, πδ= πάλσ δξπθαθηνεηδέο παξέγρπκα, ηθ= ηδηόβιαζην θύηηαξν. Μπάξεο ζε κm. Fig. 24. Teucrium polium. Contrasting cross- sections of winter leaf (A) and summer leaf (B). Scale bars in κm. Γηα ηελ ηαπηνπνίεζε ηεο ρεκηθήο ζύζηαζεο ηνπ πεξηερνκέλνπ ησλ ηδηόβιαζησλ θπηηάξσλ, εθαξκόζηεθαλ ηζηνρεκηθέο ηερληθέο, όπσο ρξώζε κε Sudan black b γηα

94 86 ιηπίδηα, κε αληηδξαζηήξην PAS γηα πνιπζαθραξίηεο θαη κε Coomassie brilliant blue γηα πξσηεΐλεο. Με Sudan black b ην πεξηερόκελν ησλ ηδηόβιαζησλ θπηηάξσλ δελ βάθηεθε θαζόινπ (Δίθ. 25Γ), ελώ κε PAS βάθηεθε ξνδ (Δίθ. 25Δ) θαη κε Coomassie brilliant blue, κπιε (Δίθ. 25Ε). Απηό ππνδειώλεη όηη ηα ηδηόβιαζηα θύηηαξα δελ εθθξίλνπλ αηζέξην έιαην, αιιά γιπθνπξσηεΐλε (βιέλλε). Πξόθεηηαη ινηπόλ γηα ηδηόβιαζηα βιελλνθύηηαξα. Εικ.25. Teucrium polium. Δθαπηνκεληθή (Α) θαη εγθάξζηεο (Β, Γ) ηνκέο θύιινπ. Ηδηόβιαζηα θύηηαξα (αζηεξίζθνη) ζε επαθή κε εζκαγγεηώδεηο δεζκίδεο (μύισκα). Γ. Ηδηόβιαζην θύηηαξν κεηά από ρξώζε κε Sudan black b γηα ιηπίδηα. Σν πεξηερόκελν ηνπ θπηηάξνπ δε βάθεηαη. Δ. Ηδηόβιαζην θύηηαξν κεηά από ρξώζε κε PAS γηα πνιπζαθραξίηεο. Σν πεξηερόκελν ηνπ θπηηάξνπ βάθεηαη ξνδ. Ε. Ηδηόβιαζην θύηηαξν κεηά από ρξώζε κε Coomassie brilliant blue γηα πξσηεΐλεο. Σν πεξηερόκελν ηνπ θπηηάξνπ βάθεηαη κπιέ. Μπάξεο ζε κm. Fig. 25. Teucrium polium. Paradermal section (A) and cross- sections (B,C) of leaves illustrating the presence of idioblastic cells (asterisks) in contact with vascular bundles. Idioblastic cells after staining with Sudan black b (D), with PAS (E) and with Coomassie brilliant blue. Scale bars in κm.

95 87 Παξαηεξήζεηο κε ην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην δηέιεπζεο ζε κεζνθπιιηθά θύηηαξα ηνπ T. polium έδεημαλ όηη ην ρεηκώλα ηα κεζνθπιιηθά θύηηαξα πεξηέρνπλ ρισξνπιάζηεο πνπ θέξνπλ κεγάινπο ακπιόθνθθνπο (Δηθ. 26 Α,Β), ελώ ην θαινθαίξη νη ρισξνπιάζηεο θέξνπλ κηθξνύο ακπιόθνθθνπο θαη πνιιά νγθώδε πιαζηνζθαηξίδηα (Δηθ. 27 Α,Β). ηα πιαζηνζθαηξίδηα απηά (θαξνηελνεηδή) νθείιεηαη ην ππνθίηξηλν ρξώκα ησλ θύιισλ θαινθαηξηνύ. Σν θεληξηθό ρπκνηόπην ζηα κεζνθπιιηθά θύηηαξα ηνπ θύιινπ ρεηκώλα είλαη γεκάην ζθνύξεο θαηλόιεο θαη πνιπάξηζκνπο δηαθαλείο θξπζηάιινπο νμαιηθνύ αζβεζηίνπ (Δηθ. 26Α), ελώ ζην θύιιν θαινθαηξηνύ, ην ρπκνηόπην δελ πεξηέρεη θαζόινπ θαηλόιεο (Δηθ. 27Α). ηνλ Πίλ. 15 θαίλεηαη ν αξηζκόο ησλ ρισξνπιαζηώλ ησλ κεζνθπιιηθώλ θπηηάξσλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ, όπνπ ζηα θύιια ρεηκώλα είλαη κεγαιύηεξνο από ηα θύιια θαινθαηξηνύ. εκαληηθή δηαθνξά παξαηεξείηαη ζην ζρεηηθό όγθν (%) ησλ ακπιόθνθθσλ αλά ρισξνπιάζηε (ζηα θύιια ρεηκώλα είλαη ζρεδόλ νθηαπιάζηνο από όηη ζηα θύιια θαινθαηξηνύ), θαη ζην ζρεηηθό όγθν (%) ησλ πιαζηνζθαηξηδίσλ αλά ρισξνπιάζηε (ζηα θύιια θαινθαηξηνύ είλαη ζρεδόλ εμαπιάζηνο από όηη ζηα θύιια ρεηκώλα).

96 88 Εικ.26. Teucrium polium. Φύιιν ρεηκώλα. Α. Μεζνθπιιηθό θύηηαξν κε ρισξνπιάζηεο (ρπ) πνπ θέξνπλ κεγάινπο ακπιόθνθθνπο. Κεληξηθό ρπκνηόπην (ρη) γεκάην θαηλόιεο (ζθνύξν) θαη πνιπάξηζκνπο δηαθαλείο θξπζηάιινπο νμαιηθνύ αζβεζηίνπ (θξ). Β. Χισξνπιάζηεο ζε κεγαιύηεξε κεγέζπλζε κε grana (g) θαη κεγάινπο ακπιόθνθθνπο (ακ). Μπάξεο ζε κm. Fig. 26. Teucrium polium. Winter leaf. A. Mesophyll cell with a central vacuole containing dark phenolics and transparent calcium oxalate crystals. B. High magnification of a chloroplast. Scale bars in κm.

97 89 Εικ.27. Teucrium polium. Φύιιν θαινθαηξηνύ. Α. Μεζνθπιιηθό θύηηαξν κε ρισξνπιάζηεο (ρπ) πνπ θέξνπλ πνιιά κεγάια πιαζηνζθαηξίδηα. Κεληξηθό ρπκνηόπην (ρη) ρσξίο ζθνύξεο θαηλόιεο. Β. Χισξνπιάζηεο ζε κεγαιύηεξε κεγέζπλζε κε grana (g), κεγάια πιαζηνζθαηξίδηα (πζ) θαη κηθξνύο ακπιόθνθθνπο (ακ). Μπάξεο ζε κm. Fig. 27. Teucrium polium. Summer leaf. A. Mesophyll cell with a central vacuole which lacks of phenolics and calcium oxalate crystals. B. Chloroplast at high magnification. Scale bars in κm. IIIB4. Φσζιολογία ηοσ θύλλοσ Μεηξήζεθαλ νη βαζηθέο θπζηνινγηθέο παξάκεηξνη ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ ηνπ T. polium. πγθεθξηκέλα, κεηξήζεθε ν ξπζκόο θσηνζύλζεζεο, ν ξπζκόο δηαπλνήο, ε ζηνκαηηθή αγσγηκόηεηα θαη ην κεζνθπηηαξηθό CO 2 (Δηθ. 28).

98 90 Πίνακας 15. Teucrium polium. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη ρισξνπιαζηώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (εγθάξζηεο ηνκέο) (±SD, n=12). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 15. Teucrium polium. Morphometric assessments of chloroplasts in winter and summer leaves (±SD, n=12). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Αξηζκόο ρισξνπιαζηώλ αλά ηνκή θπηηάξνπ πάλσ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο Αξηζκόο ρισξνπιαζηώλ αλά ηνκή θπηηάξνπ ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο Αξηζκόο ρισξνπιαζηώλ αλά ηνκή θπηηάξνπ θάησ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο 14,2±1,7 a 10,5±0,7b 5,4±0,4 a 4,7±1,0 b 8,2±0,7 a 6,7±1,1 b Μήθνο ρισξνπιαζηώλ (κm) 4,6±0,3 a 3,5±0,5 b Πιάηνο ρισξνπιαζηώλ (κm) 1,2±0,1 a 1,7±0,2 a ρεηηθόο όγθνο (%) ησλ grana αλά ρισξνπιάζηε ρεηηθόο όγθνο (%) ησλ ακπιόθνθθσλ αλά ρισξνπιάζηε ρεηηθόο όγθνο (%) ησλ πιαζηνζθαηξηδίσλ αλά ρισξνπιάζηε 44,1±6,8 a 42,2±7,3 b 23,2±1,9 a 2,8±0,2 b 5,7±0,9 a 36,5±4,6 b Παξαηεξήζεθε όηη ζε όιεο ηηο παξακέηξνπο, νη ηηκέο είλαη πνιύ κεγαιύηεξεο ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη, θπξίσο ζην ξπζκό θσηνζύλζεζεο. Γηα λα ππνζηεξίμνπκε όιεο ηηο πξνεγνύκελεο παξαηεξήζεηο καο νη νπνίεο δείρλνπλ όηη ην θπηό καο πθίζηαηαη θαηαπόλεζε ςύρνπο ην ρεηκώλα θαη όρη ζεξκηθή θαηαπόλεζε ην θαινθαίξη, εθαξκόζακε βηνρεκηθέο κεζόδνπο κε ηε ρξήζε πξνιίλεο θαη δηαιπηώλ ζαθράξσλ, πνπ απνηεινύλ δείθηεο θαηαπόλεζεο.

99 91 ηνλ Πίλ. 16 θαίλεηαη όηη νη ηηκέο ησλ ζπγθεληξώζεσλ πξνιίλεο θαη δηαιπηώλ ζαθράξσλ, είλαη πςειόηεξεο ζηα θύιια ρεηκώλα από όηη ζηα θύιια θαινθαηξηνύ. Εικ. 28 Teucrium polium. Φπζηνινγηθέο παξάκεηξνη πνπ κεηξήζεθαλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ. Fig. 28. Teucrium polium. Gas exchange parameters summer leaves. measured in winter and

100 92 Πίνακας 16. Teucrium polium. πγθεληξώζεηο πξνιίλεο, δηαιπηώλ ζαθράξσλ θαη ρισξνθύιιεο ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=9). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 16. Teucrium polium. Concentrations of proline, soluble sugars, and chlorophyll in winter and summer leaves (±SD, n=9). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Πξνιίλε (κmol/g Ν.Β) 1.5 ±0,2 a 0.8±0.1 b Γηαιπηά ζάθραξα (κmol/g Ν.Β) 24.2±3.1 a 17.9±2.3 b Χισξνθύιιε a+b (mg/g Ν.Β) 1.2±0.2 a 0.8±0.1 b Χισξνθύιιε a+b (mg/g Ξ.Β) 4.9 ±0.5 a 3.4±0.5 b Μηα από ηηο ζεκαληηθόηεξεο επηδξάζεηο ησλ ρακειώλ ζεξκνθξαζηώλ ηνπ ρεηκώλα είλαη ε αθπδάησζε ησλ θπηηάξσλ θαη ζπλεπώο ν καξαζκόο ηνπ θπηνύ. Σα θύηηαξα αληηδξνύλ κε ηε βηνζύλζεζε θαη απνηακίεπζε ζηα ρπκνηόπηα ηνπο πξνιίλεο, δηαιπηώλ ζαθράξσλ θαη άιισλ σζκσιπηώλ, νη νπνίνη δηαηεξνύλ ζε ηζνξξνπία ην σζκσηηθό δπλακηθό θαη εκπνδίδνπλ ηελ έμνδν λεξνύ από ηα θύηηαξα. Οη ηηκέο απηέο όηαλ ην θπηό πθίζηαηαη θαηαπόλεζε ςύρνπο είλαη πςειόηεξεο, όπσο ζπκβαίλεη ζην T. polium. IIIB5. Ανόργανα ζηοιτεία ηοσ θύλλοσ Μεηξήζεθαλ νη ζπγθεληξώζεηο 9 βαζηθώλ αλνξγάλσλ ζηνηρείσλ θαη ηρλνζηνηρείσλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (Πίλ. 17).

101 93 Πίνακας 17. Teucrium polium. πγθεληξώζεηο αλνξγάλσλ ζηνηρείσλ θαη ηρλνζηνηρείσλ ζε θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ. (±SD, n=9) Table 17. Teucrium polium. Concentrations of inorganic elements and trace elements in winter and summer leaves (±SD, n=9) Αλόξγαλα ζηνηρεία Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Ν (%) 1,65 0,96 P (%) 0,17 0,11 K (%) 0,62 0,35 Ca (%) 1,40 0,61 Mg (%) 0,58 0,32 Zn (ppm) 41,51 24,79 Mn (ppm) 50,13 27,47 Fe (ppm) 273,65 198,48 B (ppm) 27,72 25,36 Παξαηεξείηαη όηη νη ηηκέο όισλ ησλ ζπγθεληξώζεσλ ησλ αλνξγάλσλ ζηνηρείσλ είλαη κεγαιύηεξεο ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη. Οη πςειόηεξεο ηηκέο αλνξγάλσλ ζηνηρείσλ ζηα θύιια ρεηκώλα ζρεηίδνληαη κε ηελ πςειόηεξε θσηνζύλζεζε θαη ηε βηνζύλζεζε δεπηεξνγελώλ κεηαβνιηηώλ θαη σζκσιπηώλ ζε ζρέζε κε ηα θύιια θαινθαηξηνύ. IIIB6. Αιθέριο έλαιο ηοσ θύλλοσ Πξνζδηνξίζηεθε ζην T. polium ε πνηνηηθή θαη πνζνηηθή ζύζηαζε ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ θαη ε απόδνζε ζε αηζέξην έιαην ησλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (Πίλ. 18).

102 94 Πίνακας 18. Teucrium polium. Πνζνηηθή θαη πνηνηηθή ζύζηαζε (%) ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ θαη απόδνζε ζε αηζέξην έιαην θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ Table 18. Teucrium polium. Qualitative and quantitative compositions and yield of the essential oil in winter and summer leaves πζηαηηθά AI b Φύιια Φύιια ρεηκώλα θαινθαηξηνύ Σαπηνπνίεζε c α-thujene 926 n.d. 0.4 AI, MS α-pinene 932 n.d. 3.9 AI, MS, Co-GC Camphene 946 n.d. 1.7 AI, MS Thuja-2,4(10)-diene 951 n.d. 0.3 AI, MS Sabinene 972 n.d. 3.1 AI, MS β-pinene 974 n.d. 8.2 AI, MS, Co-GC 1-Octen-3-ol AI, MS β-myrcene 991 n.d. 2.2 AI, MS, Co-GC 3-Octanol Tr AI, MS α-phellandrene 1002 n.d. 0.3 AI, MS α-terpinene 1017 n.d. 0.9 AI, MS p-cymene 1024 n.d. 4.5 AI, MS, Co-GC Limonene 1028 n.d. 3.8 AI, MS, Co-GC 1,8-Cineole 1029 n.d. 4.4 AI, MS, Co-GC γ-terpinene 1058 n.d. 2.2 AI, MS, Co-GC cis-linalool oxide (furanoid) 1072 n.d. 0.1 AI, MS Terpinolene 1087 n.d. 0.9 AI, MS dehydro-linalool 1090 n.d. 0.1 AI, MS α-camphenone 1090 n.d. 0.1 AI, MS Linalool AI, MS, Co-GC Nonanal AI, MS endo-fenchol 1112 n.d. Tr AI, MS trans-thujone 1116 n.d. 0.2 AI, MS dehydro-sabina ketone AI, MS α-campholenal AI, MS trans-pinocarveol AI, MS trans-sabinol 1140 n.d. 0.4 AI, MS cis-verbenol n.d. AI, MS trans-verbenol n.d. AI, MS cis-sabinol 1144 n.d. 0.6 AI, MS Sabina ketone AI, MS Pinocarvone AI, MS Borneol AI, MS, Co-GC p-mentha-1,5-diene-8-ol AI, MS Terpinen-4-ol AI, MS, Co-GC Thuj-3-en-10-al 1184 n.d. 0.2 AI, MS cis-pinocarveol 1184 n.d. 0.1 AI, MS

103 95 p-cymen-8-ol n.d. AI, MS α-terpineol AI, MS Myrtenal AI, MS, Co-GC Verbenone 1209 n.d. 0.1 AI, MS, Co-GC trans-carveol 1219 n.d. 0.1 AI, MS Cumin aldehyde 1239 n.d. 0.2 AI, MS Carvone 1244 n.d. 0.2 AI, MS, Co-GC Bornyl acetate 1288 n.d. Tr AI, MS, Co-GC Thymol 1292 n.d. 0.1 AI, MS, Co-GC Carvacrol AI, MS α-terpinyl acetate AI, MS Cyclosativene 1367 n.d. 0.4 AI, MS α-ylangene AI, MS β-bourbonene AI, MS β-cubebene AI, MS β-elemene 1392 n.d. 0.1 AI, MS β-caryophyllene AI, MS, Co-GC β-copaene AI, MS α-guaiene 1439 n.d. 0.1 AI, MS cis-muurola-3,5-diene 1445 n.d. 0.2 AI, MS trans-muurola-3,5-diene 1451 n.d. 0.1 AI, MS α-humulene AI, MS, Co-GC trans-β-farnesene AI, MS cis-cadina-1(6),4-diene AI, MS trans-cadina-1(6),4-diene 1474 n.d. 0.2 AI, MS γ-muurolene AI, MS Germacrene D AI, MS trans-muurola-4(14),5-diene 1492 n.d. 0.2 AI, MS Bicyclogermacrene AI, MS α-muurolene AI, MS β-bisabolene 1509 n.d. 0.2 AI, MS γ-cadinene AI, MS δ-cadinene AI, MS trans-cadina-1,4-diene 1533 n.d. 0.2 AI, MS α-cadinene 1539 n.d. 0.2 AI, MS α-calacorene AI, MS (E)-Veltonal 1555 n.d. 0.7 AI, MS 1-nor-Bourbonanone AI, MS Spathulenol AI, MS Caryophyllene oxide AI, MS, Co-GC β-copaen-4α-ol AI, MS Salvial-4(14)-en-1-one AI, MS Ledol n.d. AI, MS β-oplopenone 1606 n.d. 1.0 AI, MS 1-epi-Cubenol AI, MS α-muurolol AI, MS Cubenol n.d. AI, MS

104 96 α-cadinol AI, MS Eudesma-4(15),7-dien-1β-ol ,5 n.d. AI, MS Σύνολο Απόδοζη αιθερίοσ ελαίοσ (%) AI=Αξηζκεηηθόο δείθηεο, MS=Φάζκα κάδεο, Co-GC=ζπγρξσκαηνγξάθεζε κε πξόηππε νπζία, n.d=με αληρλεπζέλ, Σr= ίρλε (θάησ ηνπ 0.05%). Ζ απόδνζε ζε αηζέξην έιαην βξέζεθε 0,68% (δει. 0,68ml αηζέξην έιαην ζε 100g μεξό βάξνο θύιισλ) ζηα θύιια ρεηκώλα θαη 0,37% ζηα θύιια θαινθαηξηνύ, δει. είλαη πνιύ κεγαιύηεξε (πεξίπνπ δηπιάζηα) ζηα θύιια ρεηκώλα. Σαπηνπνηήζεθε ην 93,8-95,2% ησλ ζπζηαηηθώλ ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ. Από ηα ζπζηαηηθά ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ πνπ ηαπηνπνηήζεθαλ, ηα επηθξαηέζηεξα είλαη ην β- πηλέλην πνπ θπξηαξρεί ζηα θύιια θαινθαηξηνύ θαη ε ιηλαινόιε, θαη ην D- γθεξκαθξέλην πνπ θπξηαξρνύλ ζηα θύιια ρεηκώλα.

105 97 IIIΓ. Origanum dictamnus L. IIIΓ1. Εποτικός κύκλος ηοσ θσηού Ο επνρηθόο θύθινο ηνπ δηθηάκνπ αλαθέξεηαη ζην ζπγθεθξηκέλν βηόηνπν πνπ κειεηήζακε, δει. ην Ηλζηηηνύην Αξσκαηηθώλ Φπηώλ ηνπ ΔΛ.Γ.Ο.-ΓΖΜΖΣΡΑ (ΔΘ.Η.ΑΓ.Δ) Θεζζαινλίθεο (δίπια ζην Αγξόθηεκα ηνπ Α.Π.Θ. ) κε γεσγξαθηθέο ζπληεηαγκέλεο Ν 40 Ο 54 03, Δ 23 Ο ΟΟ 18 θαη πςόκεηξν 16m a.s.l. ε άιινπο βηνηόπνπο κε δηαθνξεηηθέο γεσγξαθηθέο ζπληεηαγκέλεο θαη δηαθνξεηηθό πςόκεηξν, ν βηνινγηθόο θύθινο ηνπ θπηνύ είλαη δπλαηόλ λα δηαθέξεη πεξηζζόηεξν ή ιηγόηεξν. Μηα άπνςε αλζηζκέλνπ θπηνύ Ο. dictamnus θαίλεηαη ζηηο Δίθ. 30 A,Β. Σν ρεηκώλα, από ηνπο εηήζηνπο βιαζηνύο ηνπ θαινθαηξηνύ πέθηνπλ θαηά αθξνπεηαιηθή δηεύζπλζε (από ηε βάζε πξνο ηελ θνξπθή) ηα θαηώηεξα θαη ηα κεζαία θύιια (κεγάια ζε κέγεζνο) θαη κέλνπλ κόλν ηα θνξπθαία θύιια πνπ είλαη ηα πην κηθξά (Δίθ. 29 A). Σα θνξπθαία θύιια είλαη ηνπνζεηεκέλα ην έλα θνληά ζην άιιν (κηθξά κεζνγνλάηηα) (Δίθ. 29Γ). Σα ρεηκσληάηηθα θπηά ινηπόλ απνηεινύληαη από πνιινύο όξζηνπο απνγπκλσκέλνπο βιαζηνύο νη νπνίνη θέξνπλ ζηελ θνξπθή ηνπο έλα ζύζαλν από 5-8 κηθξά θύιια (Δίθ. 29Α). Σα θνξπθαία θύιια κε ηα νπνία ην θπηό πεξλάεη ηνπο ρεηκσληάηηθνπο κήλεο, έρνπλ ππθλή επηθάιπςε από κε-αδεληθέο ηξίρεο, νη νπνίεο ηα πξνζδίλνπλ κηα αζπξηδεξή απόρξσζε (Δίθ. 29Γ). ην ηέινο ηνπ ρεηκώλα, από ηελ θνξπθή ησλ βιαζηώλ πέθηνπλ ηα ελαπνκείλαληα κηθξά θύιια θαη έηζη νη βιαζηνί απνγπκλώλνληαη εληειώο, μεξαίλνληαη θαη απνζπώληαη από ην θπηό κε ηνλ άλεκν. ηελ αξρή ηεο άλνημεο (Μάξηηνο), από θνηκώκελνπο νθζαικνύο ζηε βάζε ηνπ θπηνύ (ελεξγνπνηνύληαη κε ηελ αύμεζε ηεο θσηνπεξηόδνπ θαη ηεο ζεξκνθξαζίαο) εθπηύζζνληαη λεαξνί θνληνί βιαζηνί πνπ θέξνπλ κηθξά ηξπθεξά θύιια. Οη βιαζηνί απηνί απμάλνληαη πξννδεπηηθά ζε κήθνο θαζόιε ηε δηάξθεηα ηεο άλνημεο θαη ηνπ θαινθαηξηνύ θαη βγάδνπλ κεγάια θύιια. Σα θαηώηεξα θύιια είλαη πην κεγάια θαη κηθξαίλνπλ ζε κέγεζνο πξνο ηελ θνξπθή (Δίθ. 29 Β, Γ). ηα ηέιε Ηνπλίνπ, ζηελ θνξπθή θάζε βιαζηνύ, από έλα αλζνθόξν επάθξην νθζαικό εθπηύζζεηαη κηα ηαμηαλζία (βνηξπώδεο ηύπνπ ζηάρπνο) (Δίθ. 30Β).

106 98 Οη ηαμηαλζίεο ζρεκαηίδνληαη όιεο πιήξσο κέρξη ηα ηέιε Ηνπιίνπ θαη αλαπηύζζνληαη δηαρξνληθά. Σα βξάθηεηα θύιια ηνπ ζηάρπνο είλαη ζηελ αξρή πξάζηλα θαη αξγόηεξα γίλνληαη ξνδ. ηε καζράιε θάζε βξαθηείνπ εθθύεηαη από αλζνθόξν νθζαικό έλα άλζνο κε αλνηθηό ξνδ ή κσβ ρξώκα (Δίθ. 30 Γ). Εικ. 29. Origanum dictamnus. Φπηά ρεηκώλα (Α) θαη θαινθαηξηνύ (Β) ζην πεδίν. Φύιια ρεηκώλα (Γ) θαη θαινθαηξηνύ (Γ) ζε κεγέζπλζε. Fig. 29. Origanum dictamnus. Winter plant (A) and summer plant (B) in the field. Higher magnification of winter leaves (C) and summer leaves (D).

107 99 Εικ. 30. Origanum dictamnus. Α. Άπνςε ηνπ θπηνύ ζην βηόηνπν πνπ κειεηήζακε. Β. Φπηό ζε πιήξε αλζνθνξία. Οη ηαμηαλζίεο (ζηάρεηο) είλαη γεξκέλεο πξνο ηα θάησ. Γ. Κάζε ηαμηαλζία απνηειείηαη από θπξησκέλα βξάθηεηα θύιια, ζηηο καζράιεο ησλ νπνίσλ ζρεκαηίδνληαη ηα άλζε. Fig. 30. Origanum dictamnus. Α. Partial view of the plant in bloom. B. Appearance of the inflorescences. C. An inflorescence with open flowers.

108 100 ΙΙΙΓ2. Μορθολογία και μορθομεηρία ηοσ θύλλοσ Ζ ζπγθξηηηθή κνξθνινγία ησλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ ηνπ δηθηάκνπ θαίλεηαη ζηηο Δηθ. 29 Α-Γ. Από απηή πξνθύπηεη όηη ην θύιιν ρεηκώλα είλαη κηθξόηεξν από ην θύιιν θαινθαηξηνύ θαη έρεη κηα αζπξηδεξή εκθάληζε εμαηηίαο ηεο θάιπςήο ηνπ από πνιύ ππθλέο κε-αδεληθέο ηξίρεο. Από ηηο κεηξήζεηο ησλ κνξθνκεηξηθώλ παξακέηξσλ δηαθνξνπνηεκέλσλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ, πξνθύπηεη όηη ην κήθνο θαη ην πιάηνο ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ είλαη πεξίπνπ δηπιάζηα από εθείλα ηνπ θύιινπ ρεηκώλα, ελώ ε επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλά πιεπξά θύιινπ) θαινθαηξηνύ είλαη ζρεδόλ 4,5 θνξέο κεγαιύηεξε από απηή ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Πίλ. 19, Δηθ. 29Α,Β). Σν πάρνο ηνπ θύιινπ ζηα θπηά ρεηκώλα είλαη πεξίπνπ 1,5 θνξά κεγαιύηεξν από εθείλν ζηα θπηά θαινθαηξηνύ (Πίλ. 19, Δηθ. 35Α,Β). Ζ εθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ηεο πάλσ θαη θάησ επηδεξκίδαο ηνπ θύιινπ (ζε ζρέζε κε νιόθιεξε ηελ εγθάξζηα δηαηνκή ηνπ θύιινπ) είλαη κεγαιύηεξε ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη, όπσο επίζεο θαη ε εθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ηνπ δξπθαθηνεηδνύο θαη ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο (Πίλ. 19). ε κηθξνθσηνγξαθίεο ειεθηξνληθνύ κηθξνζθνπίνπ ζάξσζεο παξαηεξνύληαη δηαθνξέο ζηε κνξθνινγία ηεο πάλσ επηθάλεηαο ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Δηθ. 31Α) θαη ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ (Δηθ. 31Β), θαζώο θαη ηεο θάησ επηθάλεηαο ηνπ θύιινπ ρεηκώλα (Δηθ. 32Α) θαη ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ (Δηθ. 32Β). Οη δελδξνεηδείο κεαδεληθέο ηξίρεο έρνπλ κεγαιύηεξε ππθλόηεηα ην ρεηκώλα από όηη ην θαινθαίξη (Δίθ. 31, 32 θαη Πίλ. 20). ηελ πάλσ πιεπξά ηνπ θύιινπ έρνπλ πην παρύ ζηέιερνο θαη είλαη πην αξαηέο από όηη ζηε θάησ πιεπξά ηνπ θύιινπ (Δηθ. 31Α, 32Α). ηελ θάησ πιεπξά ηνπ θύιινπ δηαθιαδίδνληαη ζρεκαηίδνληαο έλα ππθλό δίθηπν (Δηθ. 32Α). Οη µε-αδεληθέο ηξίρεο είλαη επηµήθεηο, πνιπθύηηαξεο, δηαθιαδηδόµελεο, µε νμύιεθηα άθξα (Δίθ 31 Α). Σν θεληξηθό ηνπο ζηέιερνο ζπλήζσο απνηειείηαη από 5 ελ ζεηξά θύηηαξα κε πιεπξηθέο κνλνθύηηαξεο δηαθιαδώζεηο. Ζ επηθάλεηά ηεο κεαδεληθήο ηξίραο δελ είλαη ιεία, αιιά θέξεη θνιηδσηέο πξνεμνρέο (Δίθ. 33). Αλάµεζα ζηηο µε-αδεληθέο ηξίρεο θέξνληαη δηάζπαξηεο νη αδεληθέο ηξίρεο, νη νπνίεο παξάγνπλ ην αηζέξην έιαην.

109 101 Πίνακας 19. Origanum dictamnus. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη δηαθνξνπνηεκέλσλ θύιισλ ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0,05 Table 19. Origanum dictamnus. Morphometric assessments of winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Μήθνο θύιινπ (mm) 10,8±3,18 a 23,4±8,8 b Πιάηνο θύιινπ (mm) 10,1±0,3 a 21,7±6,9 b Δπηθάλεηα θύιινπ (αλά πιεπξά θύιινπ) (mm 2 ) 93,7±6,7 a 408,6±49,2 b Πάρνο θύιινπ (κm) 254,5±25,6 a 190,1±17,9 b Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ πάλσ επηδεξκίδαο θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ δξπθαθηνεηδνύο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ ζπνγγώδνπο παξεγρύκαηνο (εγθάξζηα ηνκή) Δθαηνζηηαία αλαινγία όγθνπ θάησ επηδεξκίδαο θύιινπ (εγθάξζηα ηνκή) 13,8±2,1 a 12,5±1,4 b 55,2±9,3 a 52,2±10,6 b 29,3±4,7 a 23,3±1,8 b 5,2±0,6 a 4,2±0,7 b

110 102 Εικ. 31. Origanum dictamnus. πγθξηηηθή άπνςε ηεο πάλσ επηθάλεηαο θύιινπ ρεηκώλα (Α) θαη θύιινπ θαινθαηξηνύ (Β). ην θύιιν ρεηκώλα νη κε- αδεληθέο ηξίρεο είλαη πην ππθλέο θαη πην παρηέο. Μπάξεο ζε κm. Fig. 31. Origanum dictamnus. Comparative view of the upper leaf surface of winter leaf (A) and summer leaf (B). Scale bars in κm.

111 103 Εικ. 32. Origanum dictamnus. πγθξηηηθή άπνςε ηεο θάησ επηθάλεηαο θύιινπ ρεηκώλα (Α) θαη θύιινπ θαινθαηξηνύ (Β). ην θύιιν ρεηκώλα νη κε- αδεληθέο ηξίρεο είλαη πην ππθλέο. Μπάξεο ζε κm. Fig. 32. Origanum dictamnus. Comparative view of the lower leaf surface of winter leaf (A) and summer leaf (B). Scale bars in κm.

112 104 Εικ. 33. Origanum dictamnus. Με- αδεληθή ηξίρα ζε κεγάιε κεγέζπλζε. Ζ επηθάλεηά ηεο δελ είλαη ιεία, αιιά θέξεη θνιηδσηέο πξνεμνρέο. Μπάξα ζε κm. Fig. 33. Origanum dictamnus. A non-glandular hair at high magnification. Its surface is not smooth, but bears numerous scale-like projections. Scale bar in κm. Πίνακας 20. Origanum dictamnus. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη δελδξνεηδώλ κεαδεληθώλ ηξηρώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14).

113 105 Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 20. Origanum dictamnus. Morphometric assessments of dendroid nonglandular hairs in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Ππθλόηεηα δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) 35,7±4,6 a 16,7±2,1 b Ππθλόηεηα δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) 78,1±5,5 a 41,3±4,2 b Πάρνο δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ (ζηε βάζε) ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) Πάρνο δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ (ζηε βάζε) ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 50,2±3,8 a 35,3±4,7 b 32,9±5,6 a 25,1±3,0 b Ύςνο δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 800±81,3 a 1000±94,4 b Ύςνο δελδξνεηδώλ κε- αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 600±102,1 a 800±112,8 b Οη αδεληθέο ηξίρεο ηώξα, απνηεινύλ ηηο ζέζεηο βηνζύλζεζεο θαη έθθξηζεο ηνπ αηζεξίνπ ειαίνπ. ην Origanum dictamnus βξίζθνληαη θαη ζηηο δύν επηθάλεηεο ηνπ θύιινπ, κε ηελ θάησ επηθάλεηα λα θέξεη πεξηζζόηεξεο αδεληθέο ηξίρεο από ηελ πάλσ (Πίλ. 21). Σν θαινθαίξη, ε ππθλόηεηα ησλ καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ (θαη ζηηο δπν επηθάλεηεο ηνπ θύιινπ) είλαη κεγαιύηεξε από όηη ην ρεηκώλα (Πίλ. 21). Απνηεινύληαη από έλα θύηηαξν βάζεο, έλα θύηηαξν κίζρνπ θαη κία θεθαιή από 12 θύηηαξα (Δηθ. 34 Γ). Σα θύηηαξα ηεο θεθαιήο είλαη έηζη δηαηαγκέλα ώζηε ηα 4 κηθξόηεξα θύηηαξα λα θαηαιακβάλνπλ ην θέληξν ηεο θεθαιήο θαη ηα ππόινηπα 8 κεγαιύηεξα λα βξίζθνληαη πεξηθεξεηαθά (Eηθ. 34 Γ).

114 106 Πίνακας 21. Origanum dictamnus. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 21. Origanum dictamnus. Morphometric assessments of peltate glandular hairs in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Ππθλόηεηα καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Φύιια Φύιια ρεηκώλα θαινθαηξηνύ 3,5±2,0 a 4,6±1,4 b Ππθλόηεηα καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) 4,8±1,4 a 6,1±1,4 b Γηάκεηξνο θεθαιήο καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε θάηνςε ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 93,3±8,6 a 91,9±7,3 a Γηάκεηξνο θεθαιήο καθξνθέθαισλ αδεληθώλ ηξηρώλ ζε θάηνςε ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (κm) 92,8±9,9 a 92,3±7,8 a

115 107 Εικ. 34. Origanum dictamnus. Μαθξνθέθαιεο αδεληθέο ηξίρεο ζην ζηεξενζθόπην (Α) θαη ζην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην ζάξσζεο (Β). (Γ) Καηά κήθνο ηνκή καθξνθέθαιεο ηξίραο. Ξερσξίδνπλ ην θύηηαξν βάζεο (θβ), ην θύηηαξν κίζρνπ (θκ), ηα εθθξηηηθά θύηηαξα θεθαιήο (θθ) θαη ε εθθξηκαηνθόξνο θύζηε (εθ). (Γ) Δθαπηνκεληθή ηνκή θεθαιήο καθξνθέθαιεο ηξίραο. Ζ θεθαιή απνηειείηαη από 12 θύηηαξα (4 κηθξά θύηηαξα ζην θέληξν θαη 8 κεγαιύηεξα ζηελ πεξηθέξεηα). Μπάξεο ζε κm. Fig. 34. Origanum dictamnus. Peltate glandular hairs as they appear under the stereoscope (A) and the SEM (B). C. Longitudinal section of a glandular hair. D. Paradermal section of the head of the glandular hair. Scale bars in κm. Σα ζηόκαηα ζην θύιιν ηνπ Origanum dictamnus αλήθνπλ ζηνλ δηαθπηηθό ηύπν θαη είλαη πεξηζζόηεξα ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ ρεηκώλα από όηη ηνπ θύιινπ θαινθαηξηνύ. Ο αξηζκόο ησλ ζηνκάησλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ είλαη εμαηξεηηθά κηθξόο ρσξίο κεηξηθή ζεκαζία (Πίλ. 22).

116 108 Πίνακας 22. Origanum dictamnus. Μνξθνκεηξηθέο παξάκεηξνη ζηνκάησλ ζε δηαθνξνπνηεκέλα θύιια ρεηκώλα θαη θαινθαηξηνύ (±SD, n=14). Μέζνη όξνη κεηαμύ ζηειώλ κε δηαθνξεηηθά γξάκκαηα είλαη ζεκαληηθά δηαθνξεηηθνί ζε επίπεδν 0.05 Table 22. Origanum dictamnus. Morphometric assessments of stomata in winter and summer leaves (±SD, n=14). Averages between columns with different letters are significantly different at 0.05 level Φύιια ρεηκώλα Φύιια θαινθαηξηνύ Ππθλόηεηα ζηνκάησλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Ππθλόηεηα ζηνκάησλ ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (Νν/mm 2 ) Μήθνο θαηαθξαθηηθώλ θπηηάξσλ (κm) ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλνηθηά ζηόκαηα) Μήθνο θαηαθξαθηηθώλ θπηηάξσλ (κm) ζηελ θάησ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ (αλνηθηά ζηόκαηα) * * 564,4±81,1 a 458,2±66,3 b * * 22,5±3,4 a 21,7±2,0 a * Ο αξηζκόο ησλ ζηνκάησλ ζηελ πάλσ επηθάλεηα ηνπ θύιινπ είλαη εμαηξεηηθά κηθξόο ρσξίο κεηξηθή ζεκαζία. ΙΙΙΓ3. Aναηομία και κσηηαρολογία ηοσ θύλλοσ Σν θύιιν ηνπ Origanum dictamnus έρεη ηελ ηππηθή αλαηνκία θύιινπ ελόο δηθόηπινπ θπηνύ. Έηζη, ζε κηα εγθάξζηα ηνκή δηαθξίλνληαη ε πάλσ θαη ε θάησ επηδεξκίδα θαη ην ελδηάκεζν αζύκκεηξν θσηνζπλζεηηθό κεζόθπιιν (Δηθ. 35).

117 109 Εικ. 35. Origanum dictamnus. Δγθάξζηεο ηνκέο θύιισλ ρεηκώλα (Α) θαη θαινθαηξηνύ (Β). Σν θύιιν ρεηκώλα είλαη παρύηεξν θαη θέξεη ζθνύξεο θαηλόιεο ζηα επηδεξκηθά θαη κεζνθπιιηθά θύηηαξα. Μπάξεο ζε κm. Fig. 35. Origanum dictamnus. Cross- sections of winter leaf (A) and summer leaf (B). Scale bars in κm. Σα θύηηαξα ηεο πάλσ επηδεξκίδαο είλαη κεγαιύηεξα από εθείλα ηεο θάησ θαη θαιύπηνληαη από παρύ ζηξώκα εθπκελίδαο. Σν θσηνζπλζεηηθό κεζόθπιιν δηαθνξνπνηείηαη ζε δξπθαθηνεηδέο θαη ζπνγγώδεο παξέγρπκα, ελώ αλάκεζα ζηα θύηηαξα ηνπ κεζόθπιινπ ππάξρνπλ αεξνθόξνη κεζνθπηηαξηθνί ρώξνη. Σν θύιιν ρεηκώλα είλαη παρύηεξν από ην θύιιν θαινθαηξηνύ, δηόηη ην δξπθαθηνεηδέο παξέγρπκα ζρεκαηίδεη 2-3 ζηνηβάδεο θπηηάξσλ, ελώ ην θύιιν θαινθαηξηνύ ζρεκαηίδεη 1-2 ζηνηβάδεο (Δίθ. 35 Α,Β). Σν ρεηκώλα, ην θύιιν πεξηέρεη ζηα ρπκνηόπηα ησλ επηδεξκηθώλ θαη κεζνθπιιηθώλ θπηηάξσλ πεξηζζόηεξεο θαηλόιεο από όηη ην θαινθαίξη (Δίθ. 35 Α,Β). Παξαηεξήζεηο κε ην ειεθηξνληθό κηθξνζθόπην δηέιεπζεο ζε κεζνθπιιηθά θύηηαξα ηνπ Origanum dictamnus έδεημαλ όηη ην ρεηκώλα ηα κεζνθπιιηθά θύηηαξα

118 110 πεξηέρνπλ ρισξνπιάζηεο πνπ θέξνπλ grana κε ιίγα ζπιαθνεηδή θαη ιίγνπο ή θαζόινπ ακπιόθνθθνπο (Δηθ. 36). Σν θεληξηθό ρπκνηόπην είλαη γεκάην κε ιεπηόθνθθν ζθνύξν πιηθό (θαηλόιεο) (Δηθ. 36 Α). Σν θαινθαίξη, νη ρισξνπιάζηεο θέξνπλ ζην ζηξώκα ηνπο ακπιόθνθθνπο δηαθόξσλ κεγεζώλ θαη πνιπάξηζκα grana κε πνιιά ζπιαθνεηδή (Δηθ. 37). Σν θεληξηθό ρπκνηόπην δελ πεξηέρεη θαζόινπ θαηλόιεο (Δηθ. 37). Εικ. 36. Origanum dictamnus. Φύιιν ρεηκώλα. Α. Μεζνθπιιηθό θύηηαξν. Οη ρισξνπιάζηεο (ρπ) θέξνπλ grana (g) κε ιίγα ζπιαθνεηδή θαη ιίγνπο ή θαζόινπ ακπιόθνθθνπο. Σν θεληξηθό ρπκνηόπην (ρη) είλαη γεκάην κε ιεπηόθνθν ζθνύξν πιηθό (θαηλόιεο). Β. Χισξνπιάζηεο κε grana (g) από κηθξό αξηζκό ζπιαθνεηδώλ θαη δηάζπαξηα πιαζηνζθαηξίδηα (πζ). Μπάξεο ζε κm. Fig. 36. Origanum dictamnus. Winter leaf. A. Mesophyll cell with a chloroplast and a central vacuole filled with phenolics. Scale bar in κm. B. A chloroplast with a few thylakoids and dispersed plastoglobuli. Scale bar in κm.

119 111 Εικ. 37. Origanum dictamnus. Φύιιν θαινθαηξηνύ. Α. Άπνςε κεζνθπιιηθώλ θπηηάξσλ κε ρισξνπιάζηεο (ρπ). Β. Χισξνπιάζηεο ζε κεγαιύηεξε κεγέζπλζε. ην ζηξώκα ηνπο ππάξρνπλ πνιπάξηζκνη ακπιόθνθθνη (ακ) δηαθόξσλ κεγεζώλ, θαζώο θαη πνιπάξηζκα grana (g) κε πνιιά ζπιαθνεηδή. Σα ρπκνηόπηα (ρη) δε θέξνπλ ππθλό ιεπηόθνθθν πιηθό από θαηλόιεο. Μπάξεο ζε κm. Fig. 37. Origanum dictamnus. Summer leaf. A. Partial view of the mesophyll with numerous chloroplasts. Vacuoles are devoid of phenolics. Scale bar in κm. B. Chloroplasts at higher magnification. Scale bar in κm.