Τμήμα Μοριακής Βιολογίας & Γενετικής / ΔΠΘ. Ειδογένεση ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ & ΕΞΕΛΙΞΗ. Πέρη Πάσχου. Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου

Transcript

1 Τμήμα Μοριακής Βιολογίας & Γενετικής / ΔΠΘ Ειδογένεση ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ & ΕΞΕΛΙΞΗ Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Πέρη Πάσχου

2 Πώς ορίζουμε ένα είδος? Ομάδα πληθυσμών που διασταυρώνονται ή μπορούν να διασταυρωθούν Ανεξάρτητη εξελικτική πορεία (χωρίς επιρροές από γενετική ροή από άλλα είδη) Η βασική μονάδα της εξελικτικής αλλαγής ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 2

3 Η έννοια του είδους... Δύσκολος ορισμός ποικιλότητα μέσα και ανάμεσα σε ομάδες πλαστικοί φαινότυποι γενετικές διαφορές που δεν αντιστοιχούν σε ορατές φαινοτυπικές διαφορές ενδιάμεσες μορφές μέσα στο ίδιο είδος (υποείδη, φυλές) ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 3

4 Μορφολογική Ταξινομική έννοια του είδους Τα είδη ορίζονται από μορφολογικές διαφορές Προβλήματα Πολυμορφισμοί γενετικοί πολυμορφισμοί, φυλετικός διμορφισμός Γεωγραφική ποικιλότητα (άτομα του ίδιου είδους που κατοικούν σε διαφορετικές περιοχές μπορεί να έχουν μορφολογικές διαφορές λόγω διαφορών στη συχνότητα των αλληλομόρφων και περιβαλλοντικών διαφορών) Κρυπτικά είδη γενετικά διακριτά αλλά χωρίς εμφανείς μορφολογικές διαφορές ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 4

5 Βιολογική έννοια του είδους Μια ομάδα πληθυσμών που διασταυρώνονται (ή μπορούν να διασταυρωθούν) μεταξύ τους και είναι γενετικά απομονωμένη από άλλες ομάδες Άτομα από δύο διαφορετικούς πληθυσμούς που δεν μπορούν να παράγουν γόνιμους απογόνους, λέγεται ότι ανήκουν σε άλλα είδη Προβλήματα Απολιθώματα και εξαφανισμένοι οργανισμοί? Αφυλετικοί οργανισμοί? Ομάδες γεωγραφικά απομονωμένες? Πώς ορίζεται η δυνατότητα διασταύρωσης? ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 5

6 Πώς διαφοροποιούνται τα είδη (ή οι πληθυσμοί); Οι ίδιοι γενετικοί μηχανισμοί είναι υπεύθυνοι για την ποικιλότητα μέσα και ανάμεσα στα είδη. Πότε αλλάζουν οι συχνότητες των αλληλομόρφων και πότε διαφοροποιούνται δύο πληθυσμιακές ομάδες? ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 6

7 Αιτίες απόκλισης Όταν δύο πληθυσμοί του ίδιου είδους απομονωθούν αναπαραγωγικά, μπορεί να εξελιχτούν σε νέα είδη, εξαιτίας της δράσης των εξελικτικών δυνάμεων Μετάλλαξη Μπορεί να δημιουργήσει νέα διαφορετικά αλληλόμορφα Γενετική παρέκκλιση (εκτροπή) Δημιουργεί διαφοροποίηση, ιδιαίτερα σε μικρούς πληθυσμούς Ομομειξία Μόνο σε συνδυασμό με επιλογή ή παρέκκλιση, καθώς από μόνη της δεν αλλάζει τις συχνότητες των αλληλομόρφων Επιλογή Δημιουργεί διαφοροποίηση, ειδικά αν το περιβάλλον διαφέρει για τους δύο πληθυσμούς Μετανάστευση Προκαλεί ομογενοποίηση των πληθυσμών και όχι απόκλιση, άρα αποτρέπει την ειδογένεση ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 7

8 Αναπαραγωγική απομόνωση Φραγμοί στη γονιδιακή ροή Δύο κύριες ομάδες Προζυγωτική απομόνωση πριν το σχηματισμό ενός ζυγωτού Μεταζυγωτική απομόνωση μετά το σχηματισμό του ζυγωτού ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 8

9 Προζυγωτική απομόνωση Γεωγραφική ή οικολογική απομόνωση Διαφορές στο χώρο τα άτομα δεν βρίσκονται στην ίδια γεωγραφική περιοχή ή στο ίδιο μικροπεριβάλλον Χρονική απομόνωση Διαφορές στον χρόνο η αναπαραγωγή δεν γίνεται την ίδια εποχή ή την ίδια χρονική στιγμή Ηθολογική απομόνωση Τα δύο φύλα δύο διαφορετικών πληθυσμών δεν προσελκύονται μιλούν διαφορετική γλώσσα ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 9

10 Γεωγραφική απομόνωση PLATANUS ORIENTALIS PLATANUS OCCIDENTALIS ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 10

11 Οικοτοπική απομόνωση Σε υδάτινο περιβάλλον Σε χερσαίο περιβάλλον Φίδια του γένουςthamnophis ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 11

12 Χρονική απομόνωση Ο βάτραχος Bufo americanus αναπαράγεται νωρίς το καλοκαίρι Ο βάτραχος Bufo fowleri αναπαράγεται αργά το καλοκαίρι Jarek Tuszyński Jimpaz ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 12

13 Χρονική απομόνωση ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 13

14 Χρονική απομόνωση Αναπαράγονται το πρωί Αναπαράγονται το απόγευμα ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 14

15 Χρονική / οικολογική απομόνωση Το είδος Dendrobium nobile ανθίζει όταν υπάρχει συγκεκριμένη θερμοκρασία 13 C Το είδος Dendrobium phalaenopsis ανθίζει όταν η μέρα είναι μικρή, με σχετική ζέστη ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 15

16 Ηθολογική απομόνωση Τα δύο πτηνά του γένους Sturnella δεν μπορούν να αναπαραχθούν μεταξύ τους γιατί δεν έχουν το ίδιο «τραγούδι» Sturnella magna Sturnella neglecta ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 16

17 Ηθολογική απομόνωση στις πυγολαμπίδες Διαφορετικά είδη πυγολαμπίδας εκπέμπουν διαφορετικά πρότυπα φωτισμού και με τον τρόπο αυτό τα αρσενικά αναγνωρίζουν τα θηλυκά του δικού τους είδους ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 17

18 Ηθολογική απομόνωση Το αρσενικό θαλασσοπούλι Sula nebouxii εκτελεί ένα συγκεκριμένο σύνολο χορευτικών κινήσεων για να γίνει αποδεκτό από το θηλυκό Συγγενικά είδη κάνουν ελαφρώς διαφορετικές κινήσεις, κάτι που είναι αρκετό για να τα απομονώσει αναπαραγωγικά μεταξύ τους ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 18

19 Μηχανική απομόνωση Προζυγωτική απομόνωση Ασυμβατότητες γεννητικών οργάνων Τα σαλιγκάρια με διαφορετική φορά σπείρωσης στο κέλυφος δεν είναι συμβατά Γαμετική απομόνωση Γίνεται σύζευξη αλλά δεν παράγεται ζυγωτό (π.χ. Οι γαμέτες δεν επιζούν μέσα στο αναπαραγωγικό σύστημα του άλλου φύλου) Ασυμβατότητα γαμετών σε διαφορετικά είδη αχινού ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 19

20 Γαμετική απομόνωση μέσω επικονιαστών ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 20

21 Μεταζυγωτική απομόνωση Βασική διαφορά τα άτομα έχουν επενδύσει στην προσέλκυση συντρόφου και το ζευγάρωμα Αβιωσιμότητα του υβριδίου Σχηματίζονται ζυγωτά υβρίδια αλλά δεν επιβιώνουν ή έχουν πολύ χαμηλή αρμοστικότητα (πιθανώς συνδυασμός γονιδίων που δεν λειτουργούν όταν βρεθούν μαζί) Στειρότητα του υβριδίου Τα υβρίδια δεν παράγουν λειτουργικούς γαμέτες ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 21

22 Χαμηλή αρμοστικότητα υβριδίου Δύο είδη σαλαμάνδρας στην Καλιφόρνια, ενώ υβριδίζουν παραμένουν διακριτά σαν είδη, επειδή τα υβρίδια σπάνια επιβιώνουν και δεν έχουν πιθανότητες επιβίωσης ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 22

23 Γενικό μοντέλο ειδογένεσης Dobzhansky-Muller model 1- δύο υποπληθυσμοί απομονώνονται 2- προκύπτει ένας νέος πολυμορφισμός 3- οι νέοι πολυμορφισμοί εγκαθιδρύονται μέσω επιλογής ή γενετικής παρέκκλισης 4- αναπαραγωγική απομόνωση Το σενάριο αυτό είναι γενικά αποδεκτό δεν είναι σαφές πώς συμβαίνει το πρώτο στάδιο ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 23

24 Τύποι ειδογένεσης Δύο βασικές ομάδες Με βάση τη γεωγραφική απομόνωση (αλλοπάτρια και περιπάτρια ειδογένεση) Με βάση την επιλογή (συμπάτρια και παραπάτρια ειδογένεση) Επίσης Ειδογένεση μέσω υβριδισμού Ειδογένεση μέσω χρωμοσωμικών αλλαγών (ξαφνική ειδογένεση) ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 24

25 Αλλοπάτρια ειδογένεση Ο ευρύτερα αποδεκτός μηχανισμός Γεωγραφική απομόνωση διακοπή της γονιδιακής ροής Απόκλιση μέσω καποιου μηχανισμού (επιλογή, παρέκκλιση) Η απόκλιση μπορεί να αφορά πολλά γονίδια και να υπάρχει βαθμιαία συσσώρευση των αλλαγών Η γεωγραφική απομόνωση συμβαίνει μέσω Βικαριανισμού διαίρεση μιας ομάδας Διασπορά αποικισμός μιας καινούριας περιοχής Γεωγραφική Απόσταση ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 25

26 A B Allopatric speciation A B Divergence Divergence Mtn. range A A A A Barrier Dispersal A A Island ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 26

27 Βικαριανισμός και διασπορά Βικαριανισμός ο πληθυσμός ενός είδους διαιρείται από ένα γεωγραφικό εμπόδιο Διασπορά κάποια άτομα από έναν πληθυσμό μεταναστεύουν σε μια καινούρια περιοχή ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 27

28 Βικαριανισμός Διαφορετικά είδη γαρίδας στις δύο όχθες του ισθμού του Παναμά ο ισθμός δημιουργήθηκε βαθμιαία ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 28

29 Ο φυσικός φραγμός του Grand Canyon 446 km μήκος Μέχρι 29 km πλάτος Μέχρι 1,800 m βάθος Περίπου 17 εκατομμύρια χρόνια πριν ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 29

30 Ο φυσικός φραγμός του ποταμού Κονγκό Pan paniscus Ο ποταμός Κόνγκο διαχωρίζει το είδος Pan paniscus (μπονόμπο) από το P. troglodytes (χιμπατζής) Pan troglodytes ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 30

31 Αλλοπάτρια ειδογένεση σε είδη του γένους Datisca Οι μετακινήσεις των ηπείρων προκάλεσαν αλλοπάτρια ειδογένεση σε πολλά είδη ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 31

32 Διασπορά στο αρχιπέλαγος Χαβάη 8 μεγάλα νησιά 137 νησιά σύνολο ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 32

33 Tarweeds of Hawaiian Islands Close North American relative, the tarweed Carlquistia muirii Dubautia laxa KAUAI 5.1 million years MOLOKAI 1.3 MAUI million years OAHU 3.7 LANAI million years HAWAII 0.4 million years Argyroxiphium sandwicense Dubautia waialealae Dubautia scabra Dubautia linearis

34 Προσαρμοστική διασπορά (adaptive radiation) Εξάπλωση πληθυσμών ή ειδών σε νέα περιβάλλοντα με εξελικτική απόκλιση λόγω προσαρμογής Προκαλείται από Πολλά διαφορετικά περιβάλλοντα, όπου εξαπλώνεται ένα αρχικό είδος Απουσία φυσικών εχθρών και ανταγωνιστικών ειδών στα νέα αυτά περιβάλλοντα Διαφορετικά είδη χελώνας στα νησιά Galapagos ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 34

35 Μελισσοφάγοι στα νησιά Χαβάη Στο αρχιπέλαγος Χαβάη η φυσική επιλογή οδήγησε σε προσαρμογή των πτηνών σε διαφορετικά είδη τροφής Τα πτηνά αρχικά ανήκαν σε ένα συγκεκριμένο είδος που μετανάστευσε προς τα διάφορα νησιά του αρχιπελάγους ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 35

36 Examples of Adaptive Radiation: Darwin s Finches ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 36

37 ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 37

38 Wen et al Προσαρμοστική διασπορά στο οροπέδιο του Θιβέτ για συγγενικά είδη φυτών (B) Rhododendron roxieanum Forrest ex W.W.Sm., (C) Rhododendron wardii W.W.Sm., (D) Rheum nobile Hook.f. & Thoms., (E) Saussurea laniceps Hand.-Mazz., (F) Meconopsis betonicifolia Franch., (G) Pedicularis siphonantha D.Don var. delavayi (Franch. ex Maxim.), (H) Rhodiola alsia (Fröd.) Fu ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 38

39 Approximate distribution ranges of the six species (12 taxa) of the Aegean Nigella arvensis complex (after Strid 2002) The Royal Society Hans Peter Comes et al. Phil. Trans. R. Soc. B 2008;363: ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 39

40 Διασπορά στις Σποράδες και την Εύβοια από Φοίτο (1987) ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 40

41 E. Mayr 1954, 1963 Η αρχή του ιδρυτή Στη γεωγραφική απομόνωση, δεν είναι μόνο η φυσική επιλογή που προκαλεί διαφοροποίηση και ειδογένεση, αλλά και η γενετική εκτροπή Ιδιαίτερα όταν ιδρύονται νέοι πληθυσμοί μικρού μεγέθους Περιπάτρια ειδογένεση Αρχή του ιδρυτή Διαφοροποίηση περιφερειακών πληθυσμών λόγω μικρού πληθυσμιακού μεγέθους Μικροί και απομονωμένοι πληθυσμοί εμφανίζουν πολύ έντονες διαφορές σε σχέση με τους κύριους πληθυσμούς Ιδρύονται από λίγα άτομα που αποκόπτονται από τον κυρίως πληθυσμό Ραγδαία διαφοροποίηση λόγω εκτροπής σε όλα τα γονίδια! ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 41

42 Γενετική επανάσταση Το φαινόμενο του ιδρυτή ονομάστηκε από τον Mayr και «γενετική επανάσταση» λόγω της ραγδαιότητας με την οποία γίνονται οι αλλαγές στους νέους πληθυσμούς Διαφοροποίηση σε όλα τα γονίδια λόγω εκτροπής Μικρή ποικιλότητα εντός νέων πληθυσμών και επιστατικά φαινόμενα Υποστήριξε ότι σε ένα μεγάλο πληθυσμό οι γενετικές αλλαγές είναι αργές Η προσαρμοσμένη δεξαμενή γονιδίων αντιστέκεται Γενετική ομοιόσταση Εκτός από τη γενετική εκτροπή, κατά την περιπάτρια ειδογένεση δρα ταυτόχρονα και η φυσική επιλογή, που οδηγεί σε προσαρμογή σε νέα περιβάλλοντα ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 42

43 Διάκριση αλλοπάτριας και περιπάτριας ειδογένεσης Η περιπάτρια ειδογένεση είναι μια μορφή αλλοπάτριας ειδογένεσης, αλλά έχει μερικές βασικές διαφορές από αυτήν: Ο νέος πληθυσμός είναι απομονωμένος και μικρός σε μέγεθος Ισχυρή φυσική επιλογή λόγω διασποράς σε νέα περιβάλλοντα Ισχυρή ταυτόχρονη δράση της γενετικής εκτροπής Αλλοπάτρια ειδογένεση Περιπάτρια ειδογένεση ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 43

44 Ενδημισμός Σε περιοχές με έντονη γεωγραφική διαμερισματοποίηση και ταραχώδη γεωλογική ιστορία, υπήρξε (και υπάρχει) πολύ έντονη αλλοπατρική και περιπατρική ειδογένεση, που έχουν συμβάλλει σε αυξημένη αφθονία ειδών Για παράδειγμα ο μεσογειακός χώρος Στις περιοχές αυτές παρατηρείται υψηλός αριθμός ενδημικών συστηματικών μονάδων (taxa) Μία συστηματική μονάδα μπορεί να χαρακτηρισθεί ως ενδημική, αν η γεωγραφική της εξάπλωση είναι μικρότερη της μέσης τιμής εξαπλώσεως των αντίστοιχων συστηματικών βαθμίδων Π.χ., ένα ενδημικό είδος έχει περιορισμένη γεωγραφική εξάπλωση σε μια συγκεκριμένη περιοχή και δεν βρίσκεται πουθενά αλλού Η παρουσία πολλών ενδημικών taxa σε μια περιοχή λέγεται υψηλός ενδημισμός ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 44

45 10 κέντρα ενδημισμού φυτών στη Μεσόγειο Η χλωρίδα της μεσογειακής λεκάνης εκτιμάται ότι περιλαμβάνει περίπου φυτικά είδη (Νότια Αφρική: , Αυστραλία: , Τροπικά δάση: ) Πηγή: Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 45

46 Αφθονία φυτικών ειδών στην Ελλάδα Συνολικός αριθμός φυτικών ειδών στην Ελληνική χλωρίδα: 5880 Συνολικός αριθμός taxa (είδη και υποείδη): taxa είναι ενδημικά στην Ελλάδα Ποσοστό ενδημισμού: 19.5% Πηγή: Γ. Κοράκης ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 46

47 Δρόμοι μετανάστευσης φυτών στην Ελλάδα Οι μεταναστεύσεις προκλήθηκαν από τις ποικίλες γεωλογικές ανακατατάξεις της ανατολικής Μεσογείου Σημαντικό ρόλο έπαιξαν και οι εναλλαγές των παγετωδών και μεσοπαγετωδών εποχών, που προκάλεσαν πολλαπλές μετακινήσεις Πηγή: Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 47

48 Ενδημισμός στο γένος Nigella Κατανομή απλοτύπων cpdna σε είδη του γένους Nigella δείχνουν τη διαδρομή της ειδογένεσης στον ελληνικό χώρο και στο Αιγαίο γενικότερα Πηγή: Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 48

49 Μ Ο Ν Ο Σ Τ Η Δ Α Δ Ι Α Minuartia greuteriana Kamari (Caryophyllaceae) Πολυετές ποώδες φυτό Νέο είδος, περιεγράφηκε για πρώτη φορά το Πολυετές ποώδες φυτό. Πηγή: Γ. Κοράκης Onosma kittanae Strid (Boraginaceae) ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 49

50 Γιατί τόσα είδη σε ένα νησί; Πολλαπλές εισβολές. Μετά την πρώτη εισβολή ο νέος πληθυσμός αποκλίνει από τον αρχικό Μια επόμενη εισβολή από τον ίδιο πληθυσμό, δεν θα μπορεί πια να δώσει απογόνους με το νέο είδος ενώ ταυτόχρονα θα αρχίσει να αποκλίνει και πάλι από τον πατρικό πληθυσμό στο άλλο νησί ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 50

51 Απομόνωση μέσω απόστασης Απομόνωση χωρίς φυσικό φραγμό (όπως νερό ή βουνά) Συνεχόμενοι πληθυσμοί που εκτείνονται σε μια μεγάλη γεωγραφική περιοχή δύσκολα θα ανταλλάσσουν γονίδια σε όλο το εύρος της κατανομής Τα άκρα είναι απομονωμένα αλλά οι κοντινές περιοχές όχι Λέγεται και παραπάτρια ειδογένεση ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 51

52 Απομόνωση λόγω απόστασης κυκλική επικάλυψη (ring species) Περίπτωση παραπάτριας ειδογένεσης Οι πληθυσμοί στα άκρα της γεωγραφικής κατανομής δεν διασταυρώνονται αλλά οι ενδιάμεσοι γειτονικοί πληθυσμοί διασταυρώνονται μεταξύ τους. Αν στο τέλος της κατανομής τα δύο άκρα έλθουν σε επαφή, οι πληθυσμοί στο τέλος του δακτυλιδιού δεν θα αναπαράγονται μεταξύ τους αλλά θεωρούνται ότι ανήκουν στο ίδιο είδος ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 52

53 Andrew Z. Colvin ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 53

54 Ring Species ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 54

55 Παραπάτρια ειδογένεση Ένας πληθυσμός διαιρείται σε δύο παρακείμενους πληθυσμούς, οι οποίοι υπόκεινται σε διαφορετικές δυνάμεις επιλογής Γονιδιακή ροή συμβαίνει αλλά σε πολύ μικρό βαθμό Η επιλογή πρέπει να είναι πολύ ισχυρή προκειμένου να υπερνικήσει τη γονιδιακή ροή (τα υβρίδια πρέπει να έχουν σημαντικά χαμηλότερη αρμοστικότητα από τους καθαρούς τύπους μειονέκτημα του ετεροζυγώτη) Το χαρακτηριστικό που επιλέγεται πρέπει να σχετίζεται με αναπαραγωγική απομόνωση η οποία πρέπει να συμβεί πολύ γρήγορα Παράδειγμα: Φυτά σε εδάφη με βαρέα μέταλλα (κοντά σε ορυχεία) σε κοντινές αποστάσεις στο ορυχείο αναπτύσσεται ανθεκτικότητα οι αλλαγές καταλήγουν σε αποκλίσεις σε σχέση με την εποχή ανθοφορίας αναπαραγωγική απομόνωση ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 55

56 Ζώνες υβριδισμού Η ύπαρξη περιοχών υβριδισμού δείχνει ότι η διαδικασία της ειδογένεσης είναι μια μακρόχρονη διαδικασία. Συμπάτρια / παραπάτρια οι ζώνες υβριδισμού είναι περιοχές όπου συμβαίνει ειδογένεση Αλλοπάτρια / περιπάτρια οι ζώνες υβριδισμού είναι περιοχές όπου δύο πληθυσμοί που είχαν απομονωθεί και αποκλίνει, επανέρχονται σε επαφή Το αποτέλεσμα του υβριδισμού εξαρτάται από την αρμοστικότητα του υβριδίου ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 56

57 Συμπάτρια ειδογένεση Αναπτύσσεται ένας βιολογικός φραγμός μέσα σε έναν πληθυσμό (αν ο φραγμός ήταν φυσικός, θα μιλούσαμε για αλλοπάτρια ειδογένεση) Αμφιλεγόμενη υπόθεση Η απομόνωση μπορεί να είναι σχεδόν αυτόματη με μια μετάλλαξη, αν ένας μοναδικός γενετικός τόπος προκαλεί αναπαραγωγική απομόνωση Στην περίπτωση αυτή όμως οι ετεροζυγώτες θα είχαν πολύ μεγάλο μειονέκτημα οπότε δεν θα ήταν δυνατό να διατηρηθεί ο πολυμορφισμός στον πληθυσμό Μπορεί να συμβεί και βαθμιαία ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 57

58 Εποχιακή απομόνωση στη μύγα των φρούτων Rhagoletis pomonella Η πικροκερασιά και η οξυάκανθος ανθίζουν σε διαφορετική εποχή ενώ η μηλιά σε ενδιάμεση. Μύγες που παρασιτούν στους καρπούς της πικροκερασιάς δεν διασταυρώνονται με άτομα της ίδιας περιοχής που παρασιτούν την οξυάκανθο, εκτός από τις περιοχές που υπάρχουν μηλιές ως ενδιάμεσος ξενιστής ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 58

60 Ένας μοναδικός τόπος ευνοεί τις ομοιοφαινοτυπικές διασταυρώσεις με την πάροδο του χρόνου προέκυψε ειδογένεση πιθανώς λόγω προτίμησης σε διαφορετικά ενδιαιτήματα ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 60

61 Χρωμοσωμική ειδογένεση Ο πιο αποδεκτός τύπος συμπάτριας ειδογένεσης είναι η αυτόματη ειδογένεση μέσω πολυπλοειδίας Μειωτικά σφάλματα μπορεί να οδηγήσουν σε βιώσιμα άτομα με πολυπλοειδές γονιδίωμα (συνήθως 4n) Ένα πολυπλοειδές άτομο είναι άμεσα απομονωμένο από τον υπόλοιπο πληθυσμό, αφού οι απόγονοι ενός 2n και ενός 4n ατόμου θα ήταν 3n σηνήθως αβιώσιμο Στα φυτά ένα πολυπλοειδές άτομο θα μπορούσε να δώσει απογόνους με αυτογονιμοποίηση ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 61

62 Two species of anemone flower and their chromosomes. Changes in number of chromosomes, as has occurred in this genus, can cause speciation ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 62

63 Διασπαστική επιλογή Ένα μοντέλο συμπάτριας ειδογένεσης αφορά τη διασπαστική επιλογή Οι δύο ομόζυγοι έχουν μεγαλύτερη αρμοστικότητα από τους ετερόζυγους Π.χ. καλαμπόκι (Paterniani 1969): πήρε δύο ποικιλίες καλαμποκιού και έσπερνε σε κάθε γενιά έσπερνε σπόρους με τη χαμηλότερη ετεροζυγωτία Σε πέντε γενιές το επίπεδο διασταύρωσης μεταξύ των ποικιλιών έπεσε από 40% σε 5% Στη φύση είναι σπάνια... ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 63

64 Ξαφνική γενετική αλλαγή Π.χ. σε γονίδιο που ελέγχει την ανάπτυξη (ομοιωτικό ή ρυθμιστικό γονίδιο) Hox gene 6 Hox gene 7 Hox gene 8 About 400 mya Ubx Drosophila ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 64 Artemia

65 Heterochrony / neotony Η ανάπτυξη των χαρακτήρων ακολουθεί διαφορετικό χρονικό μοτίβο. Κάποια χαρακτηριστικά του ανθρώπου θεωρείται ότι εξελίχτηκαν από συντομότερη διαφοροποίηση χαρακτήρων του χιμπατζή ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 65

66 Αλλοπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση Η αλλοπάτρια ειδογένεση είναι ο κανόνας και η συμπάτρια η εξαίρεση Η γεωγραφική απομόνωση είναι στις περισσότερες περιπτώσεις το κλειδί της ειδογένεσης Με ταυτόχρονη δράση της φυσικής επιλογής και της γενετικής εκτροπής Η συμπάτρια ειδογένεση είναι δυνατή αλλά ή διαφοροποίηση σε πολλά γονίδια δυσκολεύεται να δημιουργηθεί, λόγω του συνεχόμενου υβριδισμού (ροής γονιδίων) Η συμπάτρια ειδογένεση δύσκολα εντοπίζεται ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 66

69 Πόσο γρήγορα συμβαίνει η ειδογένεση; Κάποιοι πληθυσμοί έχουν απομονωθεί για εκατομμύρια χρόνια αλλά εξακολουθούν να ανήκουν στο ίδιο είδος ενώ άλλοι αποκλίνουν πάρα πολύ γρήγορα Στη λίμνη Malawi 400 είδη κιχλίδων (ψάρια της Αφρικής) εμφανίστηκαν σε λιγότερο από 1 εκατομμύριο χρόνια ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 69

70 Πόσο γρήγορα συμβαίνει η ειδογένεση; Διαφέρει πολύ ανάμεσα σε διαφορετικά taxa Spartina angelica, υβριδογενές πολυπλοειδές φυτό (20 χρόνια) Drosophila spp. στη Χαβάη ( χρόνια) Platanus orientalis & P. Occidentalis ( χρόνια), ενώ ακόμα μπορούν και υβριδίζουν ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 70 London plane

71 Ρυθμός ειδογένεσης Βαθμιαία ειδογένεση (gradual) Σταδιακή, βαθμιδωτή εξελικτική αλλαγή Π.χ. η εξέλιξη της οπλής στα άλογα Απότομη ειδογένεση (punctuated) Αρχικά πολύ γρήγορη εξέλιξη και μετά μεγάλες περίοδοι σταθερότητας ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 71

73 Απότομη ειδογένεση στα foraminiferans Τα foraminiferans (μονοκύτταροι οργανισμοί με κέλυφος) εξελίχτηκαν απότομα και απέκτησαν μεγαλύτερο κέλυφος πριν από 5,5 εκ. χρόνια Από τότε έχουν μείνει σταθερά στο χαρακτηριστικό αυτό ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 73

74 Είδη που έχουν αλλάξει ελάχιστα από τότε που διαμορφώθηκαν Το ψάρι Latimeria ήταν γνωστό μόνο από απολιθώματα και ζούσε πριν από 250 εκ. χρόνια Το 1938 ανακαλύφτηκε σαν ζωντανό είδος ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 74

75 Είδη που έχουν αλλάξει ελάχιστα από τότε που διαμορφώθηκαν Το πεταλοειδές καβούρι υπάρχει εδώ και 450εκ. χρόνια ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 75

76 Είδη που έχουν αλλάξει ελάχιστα από τότε που διαμορφώθηκαν Metasequoia glyptostroboides (Κίνα) Απολίθωμα βραχυκλαδίου Metasequoia occidentalis, 49 εκ. ετών ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 76

77 Είδη που έχουν αλλάξει ελάχιστα από τότε που διαμορφώθηκαν Το Ginkgo biloba είχε μεγάλη εξάπλωση στο βόρειο ημισφαίριο, πριν από 200 εκ. χρόνια Σημερινή φυσική εξάπλωση στην Ανατολική Κίνα ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 77

78 Εξαφάνιση Η εξαφάνιση ενός είδους είναι η αντίθετη διαδικασία της ειδογένεσης Η εξαφάνιση ενός είδους προάγει την ειδογένεση, αφήνει «χώρο» για ένα νέο είδος Συμβαίνει μετά από απότομες αλλαγές του περιβάλλοντος, όπου κάποια είδη δεν διαθέτουν τα κατάλληλα αλληλόμορφα σε προσαρμοστικά γονίδια, ώστε να προσαρμοστούν ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 78

79 Εξαφάνιση Θεωρείται πως είναι ο τελικός προορισμός των ειδών, όπως είναι ο θάνατος για τους οργανισμούς Το 99.9% όλων των ειδών που έχουν υπάρξει, είναι σήμερα εξαφανισμένα Εξαφάνιση υπόβαθρου (background extinction), σε χαμηλό ρυθμό Μαζική εξαφάνιση (mass extinction), όταν χάνονται 25-90% όλων των ειδών Πέντε μεγάλες μαζικές εξαφανίσεις, οδήγησαν σε κατάληψη των άδειων οικοθέσεων από νέες εξελικτικές γραμμές (π.χ θηλαστικά) Απαιτούνται περίπου 10 εκατομμύρια χρόνια ή και παραπάνω για να αποκατασταθεί η βιοποικιλότητα μετά από μια μαζική καταστροφή Οι εξαφανίσεις οδηγούν σε νέες ευκαιρίες ειδογένεσης και προσαρμοστικής εξάπλωσης, αλλά πρέπει να γίνονται σε σταθερό και χαμηλό ρυθμό! ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ 79