Γενικϊ χαρακτηριςτικϊ

Transcript

1

2

3 Γενικϊ χαρακτηριςτικϊ Οη βηοιογηθές κεκβράλες αποηειούλ ηα θσζηθά όρηα ηωλ θσηηάρωλ. Είλαη θραγκοί κε κεγάιε επηιεθηηθή δηαπεξαηόηεηα θαη ότη αδηαπέραζηοη ηοίτοη. Είλαη δσλακηθές δοκές. Έτοσλ περηγραθεί ζαλ δηζδηάζηαηα σγρά ποσ αποηειούληαη από δύο επηθάλεηες ποσ περηέτοσλ θσρίως ιηπηδηθά κόρηα. Παρόκοηες κεκβράλες περηβάιιοσλ θαη ηα θσηηαρηθά οργαλίδηα ηωλ εσθαρσωηηθώλ θσηηάρωλ. Οη κεκβράλες επηηειούλ ιεηηοσργίες όπως ε αποζήθεσζε ελέργεηας θαη ε κεηαγωγή ζεκάηωλ. Οκοηάδοσλ κε ιεπηό θύιιο πάτοσς δύο κορίωλ, Å. Περηέτοσλ θαη πρωηεΐλες ζε θ/β αλαιογία από 1:4 εώς 4:1

4 Γενικϊ χαρακτηριςτικϊ Περηέτοσλ θαη σδαηάλζραθες ζσλδεδεκέλοσς κε ιηπίδηα ή πρωηεΐλες. Τα ιηπίδηα είλαη ακθηπαζηθά κόρηα, περηέτοσλ σδρόθοβε θαη σδρόθηιε οκάδα Οη πρωηεΐλες ηοσς είλαη βσζηζκέλες ζηε δηπιοζηηβάδα ηωλ ιηπηδίωλ. Οη κεκβράλες είλαη κε οκοηοποιηθά ζσγθροηήκαηα. Η δράζε ηωλ κορίωλ ηες είλαη ζσλεργεηαθή. Είλαη αζύκκεηρες. Είλαη ρεσζηές δοκές. Τατύηαηε δηάτσζε ιηπηδίωλ θαη πρωηεϊλώλ. Είλαη ειεθηρηθά ποιωκέλες, κε ηο εζωηερηθό αρλεηηθό -60 mv

5 Λιπαρϊ οξϋα Κϑρια ςυςτατικϊ των λιπιδύων εύναι τα λιπαρϊ οξϋα Σα λιπαρϊ οξϋα αποτελοϑνται απϐ μύα καρβοξυλικό ομϊδα προςδεδεμϋνη ςε μύα αλειφατικό αλυςύδα ανθρϊκων και εύναι φυςιολογικϐ προώϐν τησ πϋψησ των λιπών.

6 Λιπαρϊ οξϋα Ο ϊρτιοσ αριθμϐσ ατϐμων C οφεύλεται ςτη βιοςϑνθεςό τουσ. Στα ζώα δεν υπϊρχουν διακλαδώςεισ. Οι δ.δ. εύναι ςυνόθωσ cis. Η βραχεύα αλυςύδα και η ακορεςτϐτητα αυξϊνουν τη ρευςτϐτητα.

7 Ονοματολογύεσ λιπαρών οξϋων C20 ςημαύνει λιπαρϐ οξϑ με 20 ϊτομα ϊνθρακα, χωρύσ προςδιοριςμϐ ακορεςτϐτητασ. 20:0 ςημαύνει πλόρωσ κεκορεςμϋνο. 20:2 ςημαύνει ϐτι ϋχει δϑο διπλοϑσ δεςμοϑσ (εικοςαδιενικϐ). Η αρύθμηςη ξεκινϊ απϐ το καρβοξϑλιο. Όταν χρηςιμοποιοϑνται γρϊμματα, α ο ϊνθρακασ 2, β ο ϊνθρακασ 3 κ.ο.κ., ενώ το τελικϐ ονομϊζεται ω. Η θϋςη του δ.δ. δηλώνεται με το γρϊμμα Δ και εκθϋτη, π.χ. cis-δ 6 ό trans-δ 9. Εναλλακτικϊ, ο διπλϐσ δεςμϐσ προςδιορύζεται και απϐ τον ω.

8 Λιπύδια Τα λιπύδια εύναι βιομϐρια αδιϊλυτα ςτο νερϐ. Τα κϑρια ειδη λιπιδύων εύναι τα φωςφολιπίδια, τα γλυκολιπίδια και η χοληςτερόλη. Τδρϐφοβοσ φραγμϐσ Εξϋδρα Γλυκερϐλη ό τμόμα τησ ςφιγγοςύνησ χηματικό αναπαρϊςταςη φωςφολιπιδύου

9 Υωςφογλυκερύδια Εςτεροπούηςη των καρβοξυλικών ομϊδων με τισ υδροξυλομϊδεσ τησ γλυκερϐλησ ςτισ θϋςησ C1 και C2 Η υδροξυλομϊδα C3 εςτεροποιεύται με φωςφορικϐ οξϑ

10 Υωςφογλυκερύδια Συνόθεισ αλκοϐλεσ για περαιτϋρω εςτεροπούηςη του φωςφατιδικοϑ Συνόθη φωςφογλυκερύδια

11 φιγγομυελύνη Εύναι το φωςφολιπύδιο που δεν παρϊγεται απϐ γλυκερϐλη

12 Γλυκολιπύδια Προκϑπτουν απϐ τη ςφιγγοςύνη, αντύ ϐμωσ φωςφοχολύνησ ςυνδϋονται ςτη θϋςη αυτό ςϊκχαρα. Εώσ επτϊ ςακχαρα (γαγγλιοζύτεσ) Αςϑμμετρη κατανομό ςτη διπλοςτιβϊδα, τα κατϊλοιπα ςακχϊρων βρύςκονται πϊντοτε ςτον εξωκυτταρικϐ χώρο

13 Σα φωςφολιπύδια

14 Φοληςτερϐλη Έχει τελεύωσ διαφορετικό δομό. Περιϋχει ςτεροειδό πυρόνα, ϋνα υδρϐφοβο και ϋνα υδρϐφιλο ϊκρο. Προςανατολύζεται παρϊλληλα με τισ αλυςύδεσ των λιπαρών οξϋων. Έχει ςαφό προςανατολιςμϐ και ςυμμετρικό κατανομό ςτη διπλοςτιβϊδα. Απουςιϊζει απϐ προκαρυωτικοϑσ οργανιςμοϑσ. Τα ποςοςτϊ τησ ποικύλουν, ϐμωσ 25% ςε νευρικϊ κϑτταρα. Σχεδϐν απουςιϊζει απϐ τισ ενδοκυτταρικϋσ μεμβρϊνεσ.

15 Τύπος Μεμβράνης Ποζοζηό % λιπιδίων (καηά βάρος) Γλσκολιπίδια Φωζθολιπίδια Χοληζηερόλη Ανθρ. Αιμοζθαίρια Μσελίνη Μιηοτόνδρια ήπαηος (πονηίκι) Ενδοπλαζμαηικό δίκησο Πρωηοπλάζηες βακηηρίων Φσηικοί τλωροπλάζηες < < Ίτνη

16 Λιπύδια αρχαύων Τα αρχαύα ςυχνϊ βρύςκονται ςε ακραύεσ ςυνθόκεσ. Λιπαρϊ οξϋα με διακλαδώςεισ (αντύςταςη ςτην οξεύδωςό;). Αντύ για εςτερικοϑσ δεςμοϑσ ςχηματύζουν με τη γλυκερϐλη αιθερικοϑσ (αντύςταςη ςτην υδρϐλυςη). Ανεςτραμμϋνη ςτερεοχημεύα ςτη γλυκερϐλη. Διαφορετικό ρευςτϐτητα.

17 ϑνθεςη λιπιδύων Τα λιπύδια ςυντύθενται κυρύωσ ςτο λεύο ενδοπλαςματικϐ δύκτυο. Η ςϑνθεςη γύνεται in situ, δηλαδό επϊνω ςτισ μεμβρϊνεσ και μϊλιςτα ςτην κυτταροπλαςματικό μεριϊ του λεύου Ε.Δ. Μϋςω μεμβρανοςϑνδετων ενζϑμων Ανϊλογα με το εύδοσ του CDP-πολικοϑ μορύου π.χ. φωςφατιδυλοχολύνη π.χ. φωςφατιδυλοςερύνη π.χ. φωςφατιδυλοώνοςιτϐλη

18 ϑνθεςη λιπιδύων Ο τρϐποσ ςϑνθεςησ επιτρϋπει ςτισ υδρϐφοβεσ αλυςύδεσ να παραμϋνουν θαμμϋνεσ ςτη μεμβρϊνη του Ε.Δ. Λϐγω τησ τοπογραφύασ, τα λιπύδια ςυντύθενται μϐνο ςτο εξωτερικϐ όμιςυ τησ μεμβρϊνησ του Ε.Δ. Πώσ μεταφϋρονται ςτο όμιςυ που βρύςκεται προσ τον αυλϐ; Η ανακατανομό και ϊρα ομοιϐμορφη αϑξηςη των δϑο ημύςεων τησ μεμβρϊνησ γύνεται ενζυμικϊ με τη βοόθεια των φλιππαςών.

19 ϑνθεςη λιπιδύων Στο λεύο Ε.Δ. ςυντύθενται και η χοληςτερϐλη καθώσ και το κεραμύδιο, το οπούο ςτο Golgi μετατρϋπεται ςε γλυκολιπύδια ό ςφιγγομυελύνη. Η εξαγωγό τουσ απϐ το Ε.Δ. γύνεται μϋςω των κυςτιδύων μεταφορϊσ, τα οπούα μεταφϋροντασ τισ πρωτεϗνεσ ςτουσ τελικοϑσ τουσ προοριςμοϑσ ςυντόκονται κϊθε φορϊ με τισ μεμβρϊνη-ςτϐχο. Εξαύρεςη αποτελοϑν τα λιπύδια των μιτοχονδρύων που μεταφϋρονται προςδεδεμϋνα ςε πρωτεϗνεσ μεταφορϊσ λιπιδύων. Το λεύο Ε.Δ. αφθονεύ ςε κυτταρικοϑσ τϑπουσ που εμπλϋκονται ςε αυξημϋνεσ διαδικαςύεσ μεταβολιςμοϑ λιπιδύων, π.χ. κϑτταρα ωοθηκών για παραγωγό ςτεροειδών ορμονών, όπαρ για μεταβολιςμϐ λιποδιαλυτών ενώςεων κλπ.

20 Αυτοοργϊνωςη λιπιδύων Τα λιπύδια ςχηματύζουν αυθϐρμητα διλιπιδικϋσ ςτιβϊδεσ Υπϊρχει ςαφόσ ςυςςώρευςη των υδρϐφοβων και των υδρϐφιλων τμημϊτων τουσ.

21 Αυτοοργϊνωςη λιπιδύων Διπλοςτιβϊδα vs μικκϑλιο

22 Αυτοοργϊνωςη λιπιδύων Η κϑρια κινητόριοσ δϑναμη εύναι οι υδρϐφοβεσ αλληλεπιδρϊςεισ. Ελκτικϋσ van der Waals μεταξϑ των υδρογονανθρακικών αλυςύδων. Τϋλοσ, οι δεςμού υδρογϐνου μεταξϑ των πολικών κεφαλών μεταξϑ τουσ και με μϐρια νεροϑ.

23 Ιδιϐτητεσ διπλοςτιβϊδων Έχουν την εγγενό τϊςη να εύναι εκτεταμϋνεσ. Ενωμϋνα ϊκρα για να αποφϋυγεται η ϋκθεςη του υδρϐφοβου τμόματοσ ςτο διϊλυτη. Καμύα οπό ςτη διπλοςτιβϊδα δεν ευνοεύται ενεργειακϊ. Πολϑ χαμηλό διαπερατϐτητα ςτα ιϐντα και γενικώσ ςε πολικϊ μϐρια. Το νερϐ αποτελεύ εξαύρεςη κυρύωσ λϐγω τησ υψηλόσ ςυγκϋντρωςόσ του. Τα ιϐντα νατρύου και καλύου διαπερνοϑν τη μεμβρϊνη 10 9 φορϋσ πιο αργϊ απϐ το νερϐ. Ινδϐλιο-Θρυπτοφϊνη.

24

25 ΠρωτεϏνεσ επιτελοϑν τισ δυναμικϋσ διεργαςύεσ Μεταφϋρουν μϐρια και πληροφορύεσ δια μϋςου τησ μεμβρϊνησ Περιφερειακϋσ Αγκυρωμϋνεσ Ενςωματωμϋνεσ Περιφερειακϋσ

26 Όλεσ οι μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ ϋχουν μύα ςυγκεκριμϋνη επϊνω-κϊτω ό πλευρικό προσ την μεμβρϊνη διευθϋτηςη ςτην διλιπιδικό ςτοιβϊδα. Οι μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ ανϊλογα με την θϋςη τουσ ςτη μεμβρϊνη χωρύζονται ςε κατηγορύεσ. Ι. Περιφερειακϋσ. ΙΙ. Μερικϊ ειςερχϐμενεσ ςτην μεμβρϊνη. ΙΙΙ. Διαμπερεύσ τησ μεμβρϊνησ με ϋνα μεμβρανικϐ τμόμα. ΙV. Διαμπερεύσ τησ μεμβρϊνησ με πολλϊ μεμβρανικϊ τμόματα. V. Περιφερειακϋσ με ςϑνδεςη με λιπύδια.

27 Πρωτεώνικϐ περιεχϐμενο μεμβρανών Οι μεμβρϊνεσ διαφϋρουν ςημαντικϊ ωσ προσ τη πρωτεώνικό τουσ ςϑνθεςη, ανϊλογα με το εύδοσ του κυττϊρου και τα υποκυτταρικϊ οργανύδια που εξετϊζονται Α. Κυτταρικό μεμβρϊνη αιμοςφαιρύων Β. Μεμβρϊνεσ κυττϊρων αμφιβληςτροειδοϑσ Γ. Μεμβρϊνεσ Σ.Δ. γραμμωτών μυώκών ινών

28 Αλληλεπύδραςη πρωτεώνών-μεμβρανών Οι πρωτεϗνεσ αλληλεπιδροϑν με τισ μεμβρϊνεσ με ποικύλουσ τρϐπουσ Βακτηριοδοψύνη Βακτηριακό πορύνη

29 Μεμβρανικό πρωτεϗνη με α-ϋλικεσ Επτϊ ϋλικεσ ςε πυκνό διϊταξη προςανατολιςμϋνεσ ςχεδϐν κϊθετα ωσ προσ το επύπεδο τησ μεμβρϊνησ. Το πιο κοινϐ μοτύβο μεμβρανικών πρωτεώνών.

30 Μεμβρανικό πρωτεϗνη με β-πτυχώςεισ Μύα μεγϊλη κλειςτό β-πτυχωτό επιφϊνεια που ςχηματύζει ϋναν κούλο κϑλινδρο. Η εξωτερικό επιφϊνεια υδρϐφοβη ενώ η εςωτερικό υδρϐφιλη

31 Μεμβρανικό πρωτεϗνη μερικϊ ενςωματωμϋνη υνθϊςη 1 τησ προγλαςταδύνησ Η2

32 Η φυςικό ιδιϐτητα που κϊνει την λιπιδικό μεμβρϊνη ϋνα καλϐ φραγμϐ ςε πολικϋσ ό υδατοδιαλυτϋσ ομϊδεσ εύναι η απϐτομη διηλεκτρικό διαβϊθμιςη. Η μεγϊλη αλλαγό τησ διηλεκτρικόσ ςταθερϊσ μεταξϑ τησ ιοντικόσ λιπιδικόσ κεφαλόσ και του λιπαροϑ εςωτερικοϑ ςυμβαύνει ςε ςχετικϊ μικρό απϐςταςη και κϊνει την μεμβρϊνη ενεργειακϊ πολϑ αςϑμφορη για την ενςωμϊτωςη ενϐσ φορτύου (20 Kcal/mol). Με αυτϐ τον τρϐπο η διηλεκτρικό διαβϊθμιςη επηρεϊζει την αμινοξικό ςϑςταςη των μεμβρανικών πρωτεώνών. Επειδό η πεπτιδικό κϑρια αλυςύδα αποτελεύται απϐ πολικϊ καρβονϑλια και αμινομϊδεσ που ςχηματύζουν υδρογονικοϑσ δεςμοϑσ, η ενςωμϊτωςη πολυπεπτιδικών αλυςύδων ςτην μεμβρϊνη θα εύναι ενεργειακϊ πολϑ αςϑμφορη αν οι υδρογονικού δεςμού δεν ικανοποιοϑνται. Γι αυτϐ τον λϐγο οι μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ προςλαμβϊνουν τϋτοιεσ δευτεροταγεύσ και τριτοταγεύσ ςτερεοδομϋσ που ικανοποιοϑν αυτοϑσ τουσ υδρογονικοϑσ δεςμοϑσ.

33 Αγκυρωμϋνεσ πρωτεϗνεσ ςτη μεμβρϊνη Πρϐκειται για υδατοδιαλυτϋσ πρωτεϗνεσ που ςυγκρατοϑνται ςτη μεμβρϊνη ϐχι μϋςω υδρϐφοβων αμινοξϋων, αλλϊ μϋςω πρϐςδεςόσ τουσ ςε ϊλλα υδρϐφοβα μϐρια. Οι τροποποιόςεισ γύνονται μϋςω ενζϑμων που αναγνωρύζουν ςηματοδοτικϋσ αλληλουχύεσ

34 Πρϐβλεψη μεμβρανικών πρωτεώνών Εύναι δυνατό η πρϐβλεψη διαμεμβρανικών περιοχών απϐ τισ αλληλουχύεσ και μϐνο Τπολογύζουμε την μεταβολό τησ ελεϑθερησ ενϋργειασ κατϊ τη μεταφορϊ τησ αλληλουχύασ απϐ το εςωτερικϐ τησ μεμβρϊνησ ςτο νερϐ. Ο διπλανϐσ πύνακασ δύνει το ενεργειακϐ ϐφελοσ ό απώλεια κατϊ τη μεταφορϊ κϊθε αμινοξικοϑ καταλούπου Δεδνκέλνπ όηη ε κεκβξάλε έρεη πάρνο ~ 70 Å ην κέγεζνο ηεο α-έιηθαο πνπ ηε δηαζρίδεη είλαη ~20 θαηάινηπα Τα δηαγξάκκαηα πδξνπάζεηαο κε άλνηγκα 20 θαηαινίπωλ δίλνπλ ζρεδόλ κε βεβαηόηεηα ηε ύπαξμε ή όρη δηακεκβξαληθήο πεξηνρήο.

35 Πρϐβλεψη μεμβρανικών πρωτεώνών Εντοπιςμϐσ διαμεμβρανικόσ ϋλικασ τησ γλυκοφερύνησ

36 Πρϐβλεψη μεμβρανικών πρωτεώνών Όμωσ, ςτην περύπτωςη ενςωματωμϋνων μεμβρανικών πρωτεώνών με β- πτυχώςεισ π.χ. πορύνεσ, τα διαγρϊμματα υδροπϊθειασ δεν αποδύδουν χρόςιμεσ πληροφορύεσ Διϊγραμμα υδροπϊθειασ πορύνησ

37 Μερικϋσ παρατηρόςεισ Ωςτϐςο, ακϐμη και ςτισ περιπτώςεισ των διαμεμβρανικών α- ελύκων τα πολικϊ αμινοξικϊ κατϊλοιπα δεν αποκλεύονται καθώσ μπορεύ να «ικανοποιοϑν» τισ ηλεκτροςτατικϋσ τουσ ανϊγκεσ μεταξϑ τουσ.

38 Μερικϋσ παρατηρόςεισ Η προτύμηςη τησ χρόςησ α-ελύκων για τα διαμεμβρανικϊ τμόματα μπορεύ να οφεύλεται ςτο ϐτι το μόκοσ των β-πτυχωτών επιφανειών να μην μπορεύ να ιςορροπόςει μικρϋσ αλλαγϋσ ςτο πϊχοσ τησ διλιπιδικόσ ςτοιβϊδασ ϐπωσ η α-ϋλικα. Επύςησ, μπορεύ να οφεύλεται ςτο ϐτι οι α-ϋλικεσ μποροϑν να ειςϋλθουν ςτην μεμβρϊνη κϊθε μύα ανεξϊρτητα κατϊ το δύπλωμα τησ πρωτεϗνησ (αφοϑ οι υδρογονικού δεςμού ϋχουν όδη ικανοποιηθεύ) ενώ τα β-φϑλλα πρϋπει πρώτα να ςχηματύςουν τισ β-πτυχωτϋσ επιφϊνειεσ πριν την εύςοδο ςτην μεμβρϊνη. Εύναι ενδιαφϋρον ϐτι πολλϋσ μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ περιϋχουν το αμινοξϑ προλύνη (που διακϐπτει την ςυνϋχεια τησ α-ϋλικασ) ςτο διαμεμβρανικϐ τμόμα τουσ. Στισ μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ η προλύνη μπορεύ να αλλϊζει την κλύςη τησ ελικοειδοϑσ περιοχόσ ό να ρυθμύζει την κϊθετη θϋςη τησ ϋλικασ ςε ςχϋςη με ϊλλεσ γειτονικϋσ ελικοειδεύσ αλληλεπιδροϑςεσ περιοχϋσ ϐπωσ ςτην περύπτωςη τησ ροδοψύνησ

39 Διϊχυςη λιπιδύων και μεμβρανικών πρωτεώνών Οι βιολογικϋσ μεμβρϊνεσ εύναι δυναμικϋσ δομϋσ. Τα λιπύδια και οι πρωτεϗνεσ εύναι ςε διαρκό κύνηςη πλευρικό διϊχυςη. Η ταχϑτητα διϊχυςησ εύναι μεγϊλη, π.χ. ϋνα λιπύδιο μετακινεύται ϐςο η περύμετροσ ενϐσ βακτηρύου ςε χρϐνο 1 s. Το ιξώδεσ τησ κυτταρικόσ μεμβρϊνησ εύναι περύπου ύςο με του ελαιϐλαδου. Οι διϊφορεσ πρωτεϗνεσ διαφϋρουν πολϑ ωσ προσ την κινητικϐτητϊ τουσ ςτο επύπεδο τησ μεμβρϊνησ.

40 Διϊχυςη λιπιδύων και μεμβρανικών πρωτεώνών Μοντϋλο ρευςτοϑ μωςαώκοϑ Οι μεμβρϊνεσ εύναι διςδιϊςτατα διαλϑματα με προςανατολιςμϋνα λιπύδια και πρωτεϗνεσ Η διπλοςτιβϊδα εύναι τϐςο ο διαλϑτησ ϐςο και ο φραγμϐσ διαπερατϐτητασ Τα λιπύδια διαχϋονται ελεϑθερα ϐπωσ και οι πρωτεϗνεσ με εξαύρεςη αυτϋσ που περιορύζονται απϐ ειδικϋσ αλληλεπιδρϊςεισ. Η περιςτροφό των λιπιδύων (εγκϊρςια διϊχυςη) εύναι πολϑ αργό διαδικαςύα. Οι πρωτεϗνεσ δεν διαχϋονται εγκϊρςια ποτϋ. Η εγκϊρςια διϊχυςη ενϐσ λιπιδύου απαιτεύ 10 9 περιςςϐτερο χρϐνο απϐ ϐτι για πλευρικό διϊχυςη ςε απϐςταςη 50 Å Μεμβρανικό αςυμμετρύα

41 Σο μοντϋλο του ρευςτοϑ μωςαώκοϑ

42 Ρευςτϐτητα μεμβρανών Πολλϋσ κυτταρικϋσ διεργαςύεσ εξαρτώνται απϐ τη ρευςτϐτητα των μεμβρανών (μεταγωγό ςημϊτων, μεταφορϊ ουςιών κλπ). Γι αυτϐ παρατηρεύται ποικιλύα ςτο εύδοσ, το μϋγεθοσ και την ακορεςτϐτητα των λιπιδύων που ςυμμετϋχουν ςε κϊθε μεμβρϊνη. Η θερμοκραςύα μετϊπτωςησ ό τόξησ μασ δεύχνει το βαθμϐ τησ ρευςτϐτητασ

43 Ρευςτϐτητα μεμβρανών Τα κορεςμϋνα λιπύδια πακετϊρονται καλϊ και ϋχουν μειωμϋνη ρευςτϐτητα (αρκετϊ ςυμπαγό). Η προςθόκη ενϐσ cis δ.δ. προκαλεύ κϊμψη τησ αλυςύδασ, λιγϐτερη οργϊνωςη και ϊρα ελϊττωςη τησ Tm. Οι μεγϊλεσ αλυςύδεσ αλληλεπιδροϑν ιςχυρϐτερα και ϊρα ελαττώνουν τη ρευςτϐτητα. Τι θα ςυμβεύ ςτην αναλογύα κορεςμϋνων/ακϐρεςτων λιπαρών οξϋων ό/και ςτο μϋγεθοσ τουσ ςτη μεμβρϊνη βακτηρύων ϐταν αυτϊ καλλιεργοϑνται ςτουσ 25 ϋναντι των 37 ο C;

44 Ο ρϐλοσ τησ χοληςτερϐλησ Η χοληςτερϐλη διαταρϊςςει την ςφιχτό ςτούχιςη των λιπαρών οξϋων. Ωςτϐςο, ϋχει τη δυνατϐτητα να ςχηματύζει ειδικϊ ςϑμπλοκα με ςυγκεκριμϋνα λιπύδια και ςε μερικϋσ περιπτώςεισ να μετριϊζει τη ρευςτϐτητα των μεμβρανών

45 Αςυμμετρύα μεμβρανών Αςϑμμετρεσ δομικϊ και λειτουργικϊ. Σαφώσ διαφορετικϋσ ενζυμικϋσ δραςτικϐτητεσ. Οι μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ ειςϊγονται ςτη μεμβρϊνη κατϊ τη ςϑνθεςό τουσ ςτο Ε.Δ. και διατηροϑν τον προςανατολιςμϐ τουσ ανεξϊρτητα του ποιοσ εύναι ο τελικϐσ προοριςμϐσ τουσ. Η αντλύα Νατρύου-Καλύου Τα λιπύδια εύναι επύςησ αςϑμμετρα, ϐχι απϐλυτα με εξαύρεςη τα γλϑκολιπύδια που βρύςκονται μϐνο ςτην εξωτερικό ςτιβϊδα. Στα αιμοςφαύρια, η ςφιγγομυελύνη και φωςφατιδυλοχολύνη εύναι κυρύωσ ςτην εξωτερικό ςτιβϊδα, ενώ η φωςφατιδυλοςερύνη ςτην εςωτερικό. Η χοληςτερϐλη βρύςκεται και ςτισ δϑο ςτιβϊδεσ.

46 Gram negative vs Gram positive Τριμερϋσ πορινών

47 Όλεσ οι βιολογικϋσ μεμβρϊνεσ περιϋχουν πρωτεϗνεσ. Ο λϐγοσ βϊρουσ πρωτεϗνησ - λιπιδύων κυμαύνεται απϐ 3,6 ςτην μιτοχονδριακό μεμβρϊνη μϋχρι 0,25 ςτην μεμβρϊνη τησ μυελύνησ. Οι πρωτεϗνεσ που ευρύςκονται ςτην κυτταρικό μεμβρϊνη και ϋχουν ϋνα τουλϊχιςτον πολυπεπτιδικϐ κομμϊτι να διαςχύζει την διλιπιδικό ςτοιβϊδα λϋγονται μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ Πολλϋσ πρωτεϗνεσ απϐ αυτϋσ περιϋχουν και γλυκοςιδικϋσ αλυςύδεσ που ςυνόθωσ προςκολλώνται ςτην αμιδικό ομϊδα του αμινοξϋοσ αςπαραγύνη. Οι πρωτεϗνεσ αυτϋσ λϋγονται γλυκοπρωτεϗνεσ. Οι μεμβρανικϋσ πρωτεϗνεσ βρύςκονται ςε ϋνα πολϑ αςϑμμετρο περιβϊλλον ςε ςϑγκριςη με τισ αντύςτοιχεσ τουσ ςτο κυτταρϐπλαςμα. Το περιβϊλλον των μεμβρανικών πρωτεώνών ϋχει μύα πολικό (υδατικό) περιοχό εκτϐσ τησ μεμβρϊνησ, μύα πολικό (ιοντικό) περιοχό ςτην μεμβρανικό επιφϊνεια και μύα λιπϐφιλη περιοχό ςτο εςωτερικϐ τησ μεμβρϊνησ.

48 Το πϊχοσ τησ διλιπιδικόσ ςτοιβϊδασ καθορύζει το μόκοσ τησ περιοχόσ με χαμηλό διηλεκτρικό ςταθερϊ που ορύζει τελικϊ ποιεσ περιοχϋσ τησ πρωτεϗνησ βρύςκονται ςτο εςωτερικϐ, το εξωτερικϐ και την επιφϊνεια διεπαφόσ τησ μεμβρϊνησ. Έτςι το πϊχοσ τησ διλιπιδικόσ ςτιβϊδασ μπορεύ να ςταθεροποιεύ κϊποιεσ ςτερεοδιατακτικϋσ καταςτϊςεισ τησ πρωτεϗνησ. Το πϊχοσ τησ υδρϐφοβησ περιοχόσ τησ μεμβρϊνησ πρϋπει να βρύςκεται κοντϊ ςτο μόκοσ τησ υδρϐφοβησ περιοχόσ τησ μεμβρανικόσ πρωτεϗνησ. Εϊν το μόκοσ τησ πρωτεϗνησ εύναι μεγαλϑτερο ό μικρϐτερο η πρωτεϗνη μπορεύ να δημιουργεύ ςυςςωματώματα ςε μια προςπϊθεια να ελαχιςτοποιεύ τισ ενεργειακϊ αςϑμφορεσ αλληλεπιδρϊςεισ. Επύςησ οι πρωτεϗνεσ μπορεύ να «παραμορφώνονται» για να προςαρμϐςουν το μόκοσ τουσ ςε αυτϐ τησ διλιπιδικόσ ςτοιβϊδασ.

49 Οι εξωτερικϋσ μεμβρϊνεσ απομονώνουν το κϑτταρο απϐ το περιβϊλλον και οι πρωτεϗνεσ που βρύςκονται ςε αυτϋσ τισ μεμβρϊνεσ επιτρϋπουν ςτα κϑτταρα να αντιδροϑν ςε εξωτερικϊ ερεθύςματα και να ρυθμύζουν την εύςοδο πολικών ςημϊτων και θρεπτικών ουςιών. Οι εςωτερικϋσ μεμβρϊνεσ των κυττϊρων διαχωρύζουν οργανύδια και οι πρωτεϗνεσ ςε αυτϊ επιτρϋπουν ςε αυτϊ να επικοινωνοϑν με ϊλλεσ περιοχϋσ του κυττϊρου. Επειδό οι μεμβρϊνεσ εύναι δυςδιϊςτατεσ επιφϊνειεσ εντοπύζουν και ςυγκεντρώνουν κυτταρικϊ ςυμπλϋγματα που ρυθμύζουν τη φϑςη και κατεϑθυνςη των κυτταρικών ςημϊτων. Παρ' ϐτι παύζουν ςημαντικοϑσ ρϐλουσ ςτην κυτταρικό λειτουργύα, η γνώςη για την δομό των κυτταρικών πρωτεώνών περιορύζεται απϐ την δυςκολύα τησ διϊλυςησ και κρυςτϊλλωςησ των μεμβρανικών πρωτεώνών.