77 11. REGNUL ANIMALIA 11.1. Caracteristicle generale ale animalelor Animalele sunt eucariote multicelulare, heterotrofe. Neputând să-şi sintetizeze hrana ca organismele autotrofe, trebuie să şi-o procure (cel mai des prin ingerare) de alte organisme (vii sau moarte), care conţin în corpul lor moleculele organice necesare. Celula animală, redată sub formă generală în figura 11.1, nu dispune de pereţi celulari rigizi, ca celulele de plante sau ciuperci, substanţa menită să dea o anumită rezistenţă pentru păstrarea formei este în cele mai multe cazuri colagenul redat în figura 11.2 (la care se pot adăuga şi alte scleroproteide, cum ar fi sericina, elastina şi keratina). Pe lângă colagen mai sunt şi alte proteine de joncţiune, care asigură fixarea celulelor între ele, cum se vede în figura 11.3. Mitocondrie Peroxizom Flagel Centrioli Microfilamente Inveliş nuclear Cromatină Nucleol Nucleu Microtubuli Reticul endoplasmatic grosier Ribozomi Lisozom Membrană plasmatică Aparat Golgi Reticul endoplasmatic neted Fig. 11.1. Exemplu de celulă animală. Faţă de celula vegetală redată în figura 9.8, cea animală este lipsită de perete rigid şi de cloroplaste, în schimb dispune de centrioli şi lisosomi, iar în loc de o vacuolă centrală mare, are vacuole mici. Centriolii, asamblaţi din microtubuli, sunt situaţi în preajama nucleului şi au rol în diviziunea celulară. Lisozomii sunt organite care conţin enzime digestive, capabile de a hidroliza macromolecule şi grăsimi, înconjurate de o membrană care împiedică pătrunderea enzimelor în citosol, pentru a evita o posibilă autoliză a componentelor citoplasmei. ([2].p.108).
78 O celulă animală alterată de cancer (cancer mamar la om) este redată în figura 11.1.a. Se remarcă suprafaţa anormal de neregulată şi excrescenţele citoplasmatice. Fotografie scanată cu microescopul electronic (Enciclopedia Britannica) Fig. 11.1.a. O celulă de cancer mamar uman. Se distinge suprafaţa foarte accidentată şi numeroase excrescenţe ale citoplasmei. Colagenul este o scleroproteidă, formată din macromolecule polipeptidice elicoidale, răsucite câte 3 împreună şi adunate în microfibrile, la rândul lor înmănunchiate în fibrile, un mare număr din acestea formând fibra de colagen, aşa cum se poate vedea în figura 11.2. Îl găsim în organismul uman în tendoane şi oase. Microfibril Fibril Moleculă de colagen Fibră de colagen Lanţ polipeptidic Fig. 11.2. Structura fibrei de colagen, care seamănă cu o frânghie. ([2].p.780) O a treia caracteristică a animalelor este prezenţa unor ţesuturi specializate, neîntâlnite la alte regnuri: ţesutul nervos şi ţesutul muscular, primul transmiţător de impusuri, al doilea capabil de lucru mecanic. În sfârşit, majoritatea animalelor se reproduc pe cale sexuală, etapa diploidă dominând ciclul vital. De regulă spermatozoizi mobili şi de dimensiuni mici fertilizează ouă (ovule) mari şi nemişcate pentru a rezulta zigoţi, care suferă diviziune celulară, crescând şi specializând anumite grupuri de celule pentru anumite funcţii.
11.2. Filogenia animalelor Cele mai vechi fosile animale datează din Precambrian, cu peste 500 milioane de ani în urmă. Tabelul 11.1, ca şi figura 11.4. redau principalele ramificaţii ale regnului animal. Toate animalele sunt monofiletice, adică descind din acelaşi strămoş, presupus a fi o protistă flagelată, care a trăit cu 700 milioane ani în urmă în Precambrian. Se disting în jur de 35 de fila animale, cu deosebiri clare între ele. 79 Joncţiune etanşă Joncţiune etanşă Filamente intermediare Joncţiune de ancorare Membrane plasmatice ale celulelor adiacente Joncţiune de comunicare Spaţiu între celule Canale intercelulare Fig. 11.3. Joncţiuni între celule animale. Membranele plasmatice ale celulelor vecine sunt legate între ele prin joncţiuni etanşe (a), joncţiuni de ancorare sau desmosomi (b), dar şi prin joncţiuni cu canale de comunicare, asigurate de proteine. În tabelul 11.1 sunt redate câteva mai importante. Sau numerotat de la la principalele puncte de ramificaţie în dezvoltarea regnului animal. Fără a intra în detaliile anatomice şi fiziologice ale nenumăratelor clase şi încrengăturil din schema de mai jos (fig. 11.4) să subliniem doar câteva aspecte mai frapante. Diversificarea majorităţii speciilor animale s-a întâmplat într-un interval scurt de timp, între 545 şi 525 milioane de ani în urmă, în Cambrian. Se vorbeşte de explozia cambriană a speciilor animale. Datorită acestei perioade scurte de diversificare există greutăţi în a stabili cu precizie bifurcaţiile în cursul evoluţiei la nivel de clase şi chiar de fila, de aceea numărul de fila este încă în discuţia sistematicienilor. Astfel apar deseori şi taxoni între cei din figura 1.3, cum ar fi cele de superclasă sau superfilum ( categorie în tabelul 11.1). Majoritatea speciilor sunt nevertebrate şi doar circa 5% sunt vertebrate. Majoritatea sunt acvatice. Numeroase specii, sau chiar taxoni superiori, au dispărut în cursul evoluţiei, mărturii ale existenţei lor fiind doar rămăşiţele fosile.
80 Chiar şi în regnul animal, ca şi în alte regnuri se consideră că speciile cunoscute reprezintă de-abia a zecea parte din cele care au existat de-a lungul evoluţiei. Tab. 11.1. Subdiviziuni în regnul animal Categoria Caracteristici Phylum Parazoa Multicelulare fără ţesuturi adevărate Porifera (bureţi) Eumetazoa Cu ţesuturi adevărate Radiata Simetrie radială, diploblastice (cu Cnidaria (hidre, ecto- şi endoderm) anemone, corali) Bilateria Simetrie bilaterală; triploblastice (cu ecto-, endo- şi mezoderm) Acoelomates Corp solid, fără cavitate corporală Platyhelmintes (tenia) Pseudocoelomates Cu pseudocoelom (cavitate între tractul digestiv şi peretele exterior, Rotifera Bilateria Coelomates Coelomates Protostomes Deuterostomes incomplet dotat cu mezoderm) Cavitate corporală (coelum) complet prevăzută cu mezoderm Spiralate; gura dezvoltată din blastopor, cavitate corporală schizocoelară (formată prin divizarea masei de ţesut mezodermal) Anus format din blastopor; cavitate enterocoelică (formată prin plierea peretelui mezodermal) Nematoda (râme) Nemertea (viermi) Lophophorates:Bryozoa Brachipode, Phoronida. Mollusca (scoici, serpi, cefalopode) Annelida (viermi segmentaţi) Arthropoda (crustacee, insecte, păianjeni) Echinodermata (stele de mare, arici de mare) Chordata (lancelate, tunicate, vertebrate) COELOMATE Fig. 11.4. Arborele filogenetic al animalelor. O primă separare se produce când din filumul Parazoa care cuprinde bureţii (Porifera), animale fără ţesuturi adevărate, se desprinde ramura Eumetazoa cu ţesuturi adevărate, primele dintre aceste fiind Radiata (cu simetrie radială). Urmează o nouă desprindere, cea a Bilateria, cu prima ramură a Acoelomates, apoi Pseudocoelomates, pentru ca ramificarea următoare importantă ( ) a Coelomates, bifurcată apoi în Protostomes şi Deuterostomes, să aducă noutatea unor cavităţi incluse în mesoderm. ([2].p.606)
11.3. Locul animalelor în biosferă Dacă plantele şi speciile din alte regnuri, dotate cu pigmenţi (cloroplaste), sunt principalii producători, animalele reprezintă principalii consumatori. Figura 11.5. 81 Ierbivore e Lanţ trofic terestru CONSUMATORI CUATERNARI CONSUMATORI TERŢIARI CONSUMATORI SECUNDARI CONSUMATORI PRIMARI PRODUCĂTORI PRIMARI Lanţ trofic marin Fig. 11.5. Exemple de lanţuri trofice terestre şi marine. Se observă că avem un singur nivel de producători în timp ce există mai multe nivele de consumatori ( peştele cel mare îl mâncă pe cel mic ). În cazul acesta sunt 4 nivele de consumatori. Consumatorii primari sunt cei care consumă producătorii. Consumatorii secundari consumă consumatori primari, cei terţiari consumă consumatori secundari, iar cei cuaternari, consumă consumatori tertiari. ([2].p.1132) Fig. 11.6. Piramida productivităţii nete. Se vede că are o bază foarte largă energia luminoasă. Se mai observă că de la un nivel trofic la altul superior energia înmagazinată scade de 10 ori. Din 10 6 J energie luminoasă regăsim la consumatorii terţiari doar 10 J. Consumatori terţiari Consumaturi secundari Consumatori primari Producători primari Energie luminoasă
82 Din această cauză nu se cunosc mai multe nivele trofice de consumatori decât 4, incluzând şi ierbivorele. Piramida este foarte plată şi se ajunge repede în situaţia în care un nivel trofic nu mai poate susţine unul superior, adică nu poate asigura populaţii destul de numeroase pentru a se putea dezvolta pe o durată mai lungă. Piramida productivităţii nete se poate exprima în diverse moduri: în energie, aşa cum arată figura 11.6; în masă uscată, aşa cum exemplifică figura 11.7.a în cazul unei mlaştini din Florida (unde s-au putut identifica numai 3 nivele trofice de consumatori); sau în număr de indivizi, aşa cum arată figura 11.8. Piramida productivităţii nete este exprimată în unităţi de energie în fig. 11.6. Dacă producătorii primari (plante, alge şi bacterii foto-sintetice) valorifică aproximativ 1% din energia solară, nivelele trofice următoare reuşesc să valorifice între 5 şi 20% din energia conţinută în hrană, în energie conţinută în propriile ţesuturi. Explicaţia randamentului mai mare la consumatori este legată de faptul că ρlantele nu numai produc, ci şi consumă energie chimică pentru nevoile proprii. Trecerea de la un nivel trofic la altul superior este asociată cu reducerea de circa 10 ori a energiei conţinută în biomasa nivelului respectiv. ([2].p.1137). Este interesant de remarcat că în unele cazuri excepţionale, cel puţin în cazul unor consumatori primari, se poate întâlni şi situaţia unei piramide inverse, adică biomasa tuturor organismelor nivelului trofic al consumatorilor să fie mai mare decât biomasa organismelor nivelului de producători, care de fapt îl întreţine pe acesta. Acest lucru s-a observat în cazul în care ciclul de reproducere al producătorilor este foarte scurt în raport cu cel al consumatorilor primari. Figura 11.7.b redă o astfel de situaţie din biomul marin al Canalului Mânecii. Aici producătorii primari sunt nişte alge care se reproduc în cicluri de foarte scurtă durată şi sunt consumaţi în cantităţi mari de consumatorii primari, cu o durată de viată mult mai lungă. Masă anhidră Mlaştină din Florida Canalul mânecii Număr de organisme individuale Câmp cu iarbă albastră din Michigan Nivel trofic Consumatori terţiari secundari primari Producători primari Consumatori primari (zooplancton) Producători primari (fitoplancton, alge) Nivel trofic Consumatori terţiari secundari primari Producători primari Fig. 11.7.a. Piramida producţiei de biomasă anhidră în g/m 2 în cazul unei mlaştini din florida. Se vede că raportul dintre producători şi consumatorii primari este de circa 22, în timp ce între nivelele superioare este 3,4 respectiv 7. Fig. 11.7.b. Piramida inversă în cazul Canalului Mânecii, unde algele (producătoare) se reproduc repede. ([2].p.1137) Fig. 11.8. Piramida numărului de indivizi din succesivele nivele trofice. Iese în evidenţă reducerea drastică a numărului indivizilor nivelului consumatorilor terţiari în raport cu cei secundari, nivelul celor terţiari fiind aproape de dispariţie. p1138 In acest din urmă caz timpul de regenerare, t r, a producătorilor primari este mic. Timpul de regenerare se defineşte ca raportul dintre densitatea de biomasă, d, (în unităţi de masă pe m 2 - sau m 3 ) şi productivitatea, p, (în unităţi de masă pe m 2 - sau m 3 - şi zi): d t r =. p
Se vede că timpul de regenerare este cu atât mai scurt, cu cât cantitatea de biomasă (pe unitatea de suprafaţă) este mai mică şi cu cât productivitatea nivelului trofic respectiv este mai mare. De cele mai multe ori timpul de regenerare a nivelului inferior este mai lung decât cel al nivelului dat, în cazul nostru (fig.11.7.a) t r al producătorilor este mai scurt decât t r al consumatorilor primari, ceea ce înseamnă că pramida biomasei va fi normală. În caz contrar vom avea situaţia excepţională din figura 11.7.b. Piramida numărului organismelor individuale de pe o păşune din Michigan este redată în figura 11.8. În acest caz se vede că este nevoie de aproape 6 milioane de plante individuale pentru a suporta de-abia 3 indivizi la nivelul consumatorilor terţiari. Nici aici nu întâlnim nivelul consumatorilor quaternari. Aceştia nu au bază de existenţă. Şi raportul dintre consumatorii secundari şi terţiari este enorm. Sunt necesari aproape 108 mii de indivizi consumatori secundari, pentru a permite existenţa a 3 indivizi consumatori terţiari. Acest raport disproporţionat îşi are explicaţia şi în faptul că animalele de pradă din nivelul trofic 3 sunt animale de mari dimensiuni, în timp ce cei din nivelul 2 sunt de regulă mici. Piramida biomasei sau a energiei nu este atât de disproporţionată, după cum s-a văzut în figurile 11.5 şi 11.6. La analiza piramidei mai trebuie să se ţină seama că unele specii fac parte în acelaşi timp din două nivele trofice. Astfel de exemplu multe păsări se hrănesc cu diferite seminţe de plante, adică din producţia producătorilor primari, dar în acelaşi timp consumă şi insecte, muşte, etc., aparţinînd consumatorilor. 12. APARIŢIA OMULUI ([2]. p. 660-665) 12.1. Hominizii au apărut cu circa 4,5 milioane de ani în urmă (Ardipithecus ramidus). Se ştie cu destulă precizie că primii Australopiteci au apărut cu 4 milioane de ani în urmă, ultimele resturi fosile datând din urmă cu 1,5 milioane ani (Australopithecus afarensis, apoi A. africanus, A. boisei şi A. robustus). Un salt calitativ în dezvoltarea craniului îl Intâlnim la Homo Habilis, a cărui cutie craniană este de circa două ori mai mare decât a australopitecilor. Homo habilis a fost contemporan cu australopitecii robustus, boicei şi chiar africanus, specia trăind între 2,5 şi 1,5 milioane de ani în urmă. Se pare că în creşterea craniului un rol important l-a avut apariţia amilazelor în salivă, având ca efect digerarea şi valorificarea energetică superioară a amidonului faţă de predecesori. Aceasta a permis o mai bună alimentare a creierului. Se constată că speciile consumatoare de amidon au mai multe copii ale genei care controleaza producerea amilazei decât carnivorele, omul având cele mai multe, în jur de 6 copii ale genei de ex. faţă de cimpanzei, care au mult mai puţine. Chiar şi între populaţii cu alimentaţie diferită exista deosebiri: populaţia Hazda din Tanzania, consumatoare de tuberculi, are în medie 6,7 copii ale genei, în timp ce populaţia pigmee, Mbuti din Africa centrală, vânători care consumă puţin amidon, are numai 5,4 copii în medie. Creşterea însemnată a numărului de copii ale genei este datată cu circa 2 milioane de ani în urmă şi coincide cu perioada in care a crescut cutia craniană. 1 12.2. Homo erectus. Etapa următoare o constituie Homo erectus, care a dăinuit mai bine de 1 milion de ani, până în urmă cu circa 500.000 ani. Cu vre-o 200.000 ani în urmă a apărut primul Homo sapiens neanderthalensis, pentru ca strămoşii noştri să-şi facă apariţia acum 100.000 ani: Homo sapiens sapiens. Se pare 83 1 EWEN CALLAWAY, news@nature.com din 9 sept. 2007, după Parry, G. et al, Nature Genetics.
84 că printre aceştia se numără şi cel de Cro Magnon. Trebuie menţionat că nu toţi aceşti hominizi au fost strămoşii noştri, multe ramuri au terminat în fundături, dispărând. 12.3. Homo sapiens sapiens. Primele urme ale lui Homo sapiens sapiens s- au găsit în Africa de sud, de unde se pare că şi-a început drumul glorios şi nimicitor omul de astăzi. De aici populaţia Homo sapiens s-a extins în spre Nord, bifurcânduse apoi la Marea Mediterană spre Est şi Vest, populând treptat întreaga planetă. Fig. 12.1. redă o schemă a evoluţiei hominizilor. Cu vreo 11000 de ani urmă a început domesticirea animalelor. În estul mijlociu s-au numărat printre primele animale oile şi porcii, de aici domesticirea s-a extins spre Europa 2. MILIOANE DE ANI Australopitecus Homo Fig. 12.1. Evoluţia hominizilor şi apariţia omului Se remarcă o nouă creştere a cutiei craniene la Homo sapiens sapiens. Este interesant de remarcat că la maimuţele antropoide şi la om puii au o cutie craniană asemănătoare, diferenţele apărând în timpul creşterii şi devenind maxime la adulţi (vezi 1.6. Evo Devo). 2 MICHAEL BALTER, Science NOW Daily News, 4 sept. 2007.