ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ ΙΧΘΥΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΣΤΗΝ ΥΠΟΠΑΡΑΛΙΑΚΗ ΖΩΝΗ ΤΟΥ ΑΡΧΙΠΕΛΑΓΟΥΣ ΤΩΝ ΚΥΚΛΑΔΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ ΙΧΘΥΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΣΤΗΝ ΥΠΟΠΑΡΑΛΙΑΚΗ ΖΩΝΗ ΤΟΥ ΑΡΧΙΠΕΛΑΓΟΥΣ ΤΩΝ ΚΥΚΛΑΔΩΝ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : ΕΠΙΚΟΥΡΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΓΙΩΡΓΟΣ ΚΟΚΚΟΡΗΣ ΚΛΕΑΝΘΗΣ ΠΑΤΣΙΔΗΣ ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2013

2 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ ΙΧΘΥΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΣΤΗΝ ΥΠΟΠΑΡΑΛΙΑΚΗ ΖΩΝΗ ΤΟΥ ΑΡΧΙΠΕΛΑΓΟΥΣ ΤΩΝ ΚΥΚΛΑΔΩΝ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : ΕΠΙΚΟΥΡΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΓΙΩΡΓΟΣ ΚΟΚΚΟΡΗΣ ΚΛΕΑΝΘΗΣ ΠΑΤΣΙΔΗΣ ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2013

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 6 1.1 MΙΑ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΥΣΑ ΣΗΜΕΙΩΣΗ 6 1.2 ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ 6 1.3 Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑΣ 9 1.4 Η ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ, ΚΑΝΟΝΕΣ ΚΟΙΝΟΤΙΚΗΣ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑΣ 11 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΣΥΝΥΠΑΡΞΗ ΕΙΔΩΝ 13 2.1 ΧΡΗΣΗ ΠΡΑΓΜΑΤΙΚΩΝ (ΕΜΠΕΙΡΙΚΩΝ) ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΚΑΙ ΕΞΑΓΩΓΗ ΚΑΝΟΝΩΝ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ. ΠΙΝΑΚΕΣ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ-ΑΠΟΥΣΙΑΣ ΕΙΔΩΝ 13 2.2 ΠΑΡΑΔΟΧΕΣ ΣΤΗΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΠΙΝΑΚΩΝ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ-ΑΠΟΥΣΙΑΣ ΕΙΔΩΝ 14 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΗΔΕΝΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ, ΕΡΜΗΝΕΙΑ ΚΑΙ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ 16 3.1 ΟΡΙΣΜΟΣ 16 3.2 ΤΡΟΠΟΙ ΕΡΜΗΝΕΙΑΣ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ 16 3.3 ΙΔΙΑΙΤΕΡΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ 17 3.4 ΜΗΔΕΝΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΚΑΙ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ -ΟΜΟΙΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΦΟΡΕΣ 18 3.5 ΓΕΝΙΚΗ ΚΡΙΤΙΚΗ ΓΙΑ ΤΗΝ ΧΡΗΣΗ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ 18 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Η ΧΡΗΣΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ ΣΤΗΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 20 4.1 ΠΡΩΤΑΡΧΙΚΕΣ ΧΡΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ ΣΤΗΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 20 4.2 Η ΠΡΩΤΗ ΔΙΑΤΥΠΩΣΗ ΤΩΝ ΚΑΝΟΝΩΝ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ 20 4.3 Η ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΟΜΟΙΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΕΙΔΩΝ (Q-mode analysis) 21 4.4 Η ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΟΜΟΙΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΕΙΔΩΝ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥΣ (Rmode analysis) 22

4 4.5 Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΩΝ WRIGHT & BIEHL (1982) 24 4.6 Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΩΝ GILPIN & DIAMOND (1982) 25 4.7 ΟΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΤΟΥ ALATALO (1982) 26 4.8 Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΟΥ WILSON (1987) 27 4.9 Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΩΝ STONES & ROBERTS (1990) 27 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΜΕΛΕΤΗΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 30 5.1 ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ 30 5.2 ΣΥΛΛΕΧΘΕΝΤΑ ΔΕΔΟΜΕΝΑ 32 5.3 ΤΟ ΜΗΔΕΝΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ECOSIM 7.0 38 5.4 ΤΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ COOC 40 5.5 ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΤΩΝ ΠΙΝΑΚΩΝ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ-ΑΠΟΥΣΙΑΣ 40 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 48 6.1 ΑΝΑΛΥΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΧΡΗΣΗ ΤΟΥ ΔΕΙΚΤΗ C-SCORE 48 6.2 ΑΝΑΛΥΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΧΡΗΣΗ ΤΟΥ ΑΡΙΘΜΟΥ ΚΟΙΝΩΝ ΝΗΣΙΩΝ 53 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ-ΣΥΖΗΤΗΣΗ 55 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 59

5

6 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 ΜΙΑ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΥΣΑ ΣΗΜΕΙΩΣΗ «Σε όλα τα ζωικά και φυτικά βασίλεια, η φύση φροντίζει να διασπείρει τα σπέρματα της ζωής με τον πιο απλόχερο και γενναιόδωρο τρόπο. Υπήρξε αντίθετα φειδωλή ως προς τον χώρο και την τροφή που απαιτείται για την ανάπτυξη τους. Τα σπέρματα της ύπαρξης που περιέχονται σε κάποιο σημείο της γης, αν υπάρχει επάρκεια τροφής και επάρκεια χώρου για να επεκταθούν, θα καλύψουν εκατομμύρια κόσμους μέσα σε λίγες χιλιάδες χρόνια. Αναγκαίο είναι ότι ο επιτακτικός και τα πάντα καθορίζων νόμος της φύσης να τα περιορίζει εντός προδιαγραμμένων ορίων. Οι φυλές των φυτών και οι φυλές των ζώων υπακούν σε αυτόν τον ισχυρά περιοριστικό νόμο. Και η φυλή των ανθρώπων δεν μπορεί, παρ όλες τις προσπάθειες ή για όποιον καλό λόγο, να ξεφύγει από αυτόν. Για τα φυτά και τα ζώα οι συνέπειες είναι η σπατάλη των σπερμάτων, οι αρρώστιες και ο πρώιμος θάνατος. Για τους ανθρώπους η εξαθλίωση και η διαφθορά». An essay on the principle of population (1978), Thomas Robert Malthus 1.2 ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ο όρος βιοποικιλότητα ή βιολογική ποικιλότητα (Biological Diversity) έχει πάνω από δώδεκα διαφορετικούς επίσημα δημοσιευμένους ορισμούς. Ο όρος προτάθηκε στις απαρχές της δεκαετίας του 1980 και αποδίδεται στον αμερικάνο βιολόγο T.E. Lovejoy (Κόκκορης, 2008). Πάνω από δώδεκα επίσημα δημοσιευμένοι ορισμοί έχουν προταθεί από τότε. Στην διάρκεια της 3 ης Διεθνής Συνδιάσκεψης των Ηνωμένων Εθνών για το Περιβάλλον (Agenda 21),στις 5 Ιουνίου 1992 στο Ρίο της Βραζιλίας, σε επίπεδο αρχηγών κρατών, υπό την αιγίδα του ΟΗΕ, δόθηκε ο πλέον δόκιμος και εύστοχος ορισμός. Η σύμβαση υπογράφτηκε και τέθηκε σε ισχύ 18 μήνες μετά το πέρας των εργασιών. Στη διεθνή βιβλιογραφία χρησιμοποιείται συχνά ως ακρωνύμιο της συγκεκριμένης Σύμβασης το CBD (Convention on Biological Diversity). Σύμφωνα με αυτήν : «Ως Βιολογική Ποικιλότητα ορίζεται/εννοείται η ποικιλομορφία που εμφανίζεται ανάμεσα σε ζωντανούς οργανισμούς όλων των ειδών, των χερσαίων, θαλάσσιων και άλλων υδάτινων οικοσυστημάτων και οικολογικών συμπλεγμάτων, στα οποία οι οργανισμοί αυτοί ανήκουν. Ο ορισμός περιλαμβάνει την ποικιλότητα μέσα σε ένα είδος όπως και εκείνη, μεταξύ διαφορετικών ειδών και μεταξύ των οικοσυστημάτων.» Ένας απλούστερος ορισμός είναι ότι η βιοποικιλότητα είναι η ποικιλία και η αφθονία των ειδών σε μια συγκεκριμένη περιοχή μελέτης. Η βιοποικιλότητα διακρίνεται σε τρία βασικά δομικά επίπεδα (Norse et al, 1986 στο Κόκκορης, 2008):

7 1) Η γενετική ποικιλότητα και αφορά την ποικιλότητα μέσα στο είδος 2) Η ποικιλότητα των ειδών και αφορά τον αριθμό των ειδών 3) Η οικολογική ποικιλότητα και αφορά την ποικιλότητα των βιοκοινοτήτων. Η βιοποικιλότητα δεν έχει ισόνομη κατανομή στην επιφάνεια του πλανήτη. Η αφθονία και ο πλούτος των ειδών μειώνεται όσο προχωράμε από τους τροπικούς προς τους πόλους και από χαμηλότερα υψόμετρα σε υψηλότερα. Οι παράγοντες που απειλούν την διατήρηση της βιοποικιλότητας διαχωρίζονται σε ανθρωπογενούς και μη ανθρωπογενούς προέλευσης. Μη ανθρωπογενούς προέλευσης είναι κλιματικά γεγονότα, τεκτονικές μετακινήσεις, κοσμικά φαινόμενα (υπόθεση Alvarez) καθώς και ενδοσυστημικές εξελικτικές και βιολογικές αλληλεπιδράσεις. Ανθρωπογενούς προέλευσης είναι η απώλεια, ο κατακερματισμός και η υποβάθμιση των ενδιαιτημάτων, η κλιματική αλλαγή, η υπερεκμετάλλευση των ειδών για ανθρώπινη χρήση, η εκούσια ή τυχαία εισαγωγή εξωτικών ειδών και η αυξημένη εξάπλωση των ασθενειών (Κόκκορης et al., 2005). Εικόνα 1.1 Έκθεση για την μείωση των ειδών παγκοσμίων (ΟΗΕ, 2000).

8 Ο συνολικός αριθμός των ειδών του πλανήτη που έχει περιγραφεί είναι 1,4 1,8 εκατομμύρια είδη, ενώ εκτιμάται ότι ο συνολικός αριθμός των ειδών φθάνει τα 30 100 εκατομμύρια (Κόκκορης et al., 2005). Ο ακριβής αριθμός των ειδών δεν έχει καταγραφεί διότι μεγάλο μέρος των περιοχών του πλανήτη παραμένει ανεξερεύνητο. Εκτιμάται ότι κάθε δεκαετία εκλείπει το 1 8% των ειδών του πλανήτη και μεγάλο μέρος αυτής της έκλειψης οφείλεται στην καταστροφή των ομβρόφιλων δασών (Καρανδεινός, 2007). Έχει υπολογιστεί ότι τα ποσοστά έκλειψης των ειδών μπορούν να είναι μεγάλα και να φτάνουν ως και τα 3 είδη ανά ώρα καθώς επίσης ότι σε 300 400 έτη γύρω στο 50% των θηλαστικών, των πουλιών και των ερπετών θα έχει εξαφανιστεί (Κόκκορης et al., 2005). Πίνακας 1.1 Αριθμός ειδών στη φύση ανά ομάδα (Κόκκορης, 2008). Στον ελληνικό χώρο έχουν καταγραφεί 407 είδη πουλιών (227 φωλιάζουν στη χώρα μας) και 79 είδη ιχθύων του γλυκού νερού (39 ενδημικά). Επιπλέον, έχουν καταγραφεί 116 είδη θηλαστικών, 16 είδη αμφιβίων και 58 είδη ερπετών (Καραδεινός & Λεγάκις, 1992). Στις ελληνικές θάλασσες έχουν καταγραφεί περισσότερα από 470 είδη ιχθύων (Κουτσογιανόπουλος, 2010), ορισμένα εκ των οποίων έχουν και εμπορική αξία. Τα κύρια

9 είδη της αλιευτικής παραγωγής στην Ελλάδα σύμφωνα με τον Stergiou et al. (1997) είναι ο γάβρος (Engraulis encrasicolus), η γόπα (Boops boops), το σαφρίδι (Trachurus sp.), η μαρίδα (Spicara smaris), ο μπακαλιάρος (Merluccius merluccius) και ο κολιός (Scomber japonicus). Η βιοποικιλότητα την σημερινή εποχή θεωρείται ως ένας σημαντικός φυσικός πόρος και ανεπανάληπτη κληρονομιά της ανθρωπότητας, από την οποία μπορούν να επωφεληθούν όλοι οι λαοί με την διατήρηση της, εφόσον αυτή εξασφαλίζει την ανάπτυξη βιώσιμων πληθυσμών και οικοσυστημάτων (Κόκκορης et al, 2005). Η ποικιλότητα των φυτών και των ζώων του πλανήτη συνδέεται με τις αισθητικές ανάγκες και τις ηθικές αξίες του ανθρώπου. Πέρα από τα παραπάνω, η βιοποικιλότητα υποστηρίζει την ανθρώπινη ζωή μέσω του καθαρισμού του αέρα και του νερού, την μερική σταθεροποίηση του κλίματος, της ανακύκλωσης και κυκλοφορίας των θρεπτικών συστατικών, της δημιουργίας και διατήρησης των εδαφών, την προστασία των ακτών από διάβρωση και της επικονίασης των καλλιεργούμενων φυτών (Κόκκορης et al., 2005). 1.3 Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑΣ Η βιογεωγραφία είναι η επιστήμη που επιχειρεί να τεκμηριώσει και να κατανοήσει τα χωρικά πρότυπα της βιοποικιλότητας και αποτελεί κλάδο της βιολογίας. Βασίζεται σημαντικά στην θεωρία και τα δεδομένα που προέρχονται από διάφορα επιστημονικά πεδία : Οικολογία, Πληθυσμιακή βιολογία, Συστηματική, Εξελικτική βιολογία, Επιστήμες της Γης(γεωγραφία, γεωλογία, κλιματολογία). Σκοπός της, να προσδιορίσει πρότυπα (μη τυχαίες, επαναλαμβανόμενες συγκροτήσεις) και να ανακαλύψει διεργασίες (τους αιτιακούς μηχανισμούς παραγωγής των προτύπων). Πατέρας της σύγχρονης βιογεωγραφίας θεωρείται ο Alfred Russel Wallace (1823-1913). Οι βιογεωγραφικές αρχές που υποστηρίχθηκαν από τον Wallace (και έχουν επιβεβαιωθεί πολλές φορές από ερευνητές κατά τον 20ο αιώνα) είναι: 1. Η απόσταση από μόνη της δεν καθορίζει το βαθμό της βιογεωγραφικής σχέσης μεταξύ δύο περιοχών. Ευρέως διαχωρισμένες περιοχές μπορούν να μοιράζονται πολλά παρόμοια τάξα στο επίπεδο του γένους ή της οικογένειας, ενώ πολύ κοντινές περιοχές μπορεί να έχουν σημαντικές διαφορές, ακόμη και ανώμαλα πρότυπα. 2. Το κλίμα έχει σημαντική επίδραση στην ταξινομική ομοιότητα μεταξύ δύο περιοχών, αλλάη σχέση δεν είναι πάντοτε γραμμική. 3. Προϋποθέσεις για τον καθορισμό βιογεωγραφικών προτύπων είναι: λεπτομερής γνώσηόλων των κατανομών των οργανισμών σε όλο τον κόσμο, αληθινή και φυσική ταξινόμηση των οργανισμών, αποδοχή της θεωρίας της εξέλιξης, λεπτομερής γνώση των εξαφανισμένων μορφών, και γνώση του ωκεανικού πυθμένα και της στρωματογραφίας για την ανασύνθεση παλιών γεωλογικών συνδέσεων μεταξύ των χερσαίων μαζών. 4. Το αρχείο των απολιθωμάτων αποτελεί θετική ένδειξη για παρελθούσες μεταναστεύσειςτων οργανισμών.

10 5. Η σημερινή πανίδα και χλωρίδα μιας περιοχής επηρεάζεται σημαντικά από την τελευταία σειρά των γεωλογικών και κλιματικών γεγονότων. Οι παλαιοκλιματικές μελέτες είναι πολύ σημαντικές για την ανάλυση των παρόντων προτύπων κατανομής. 6. Ο ανταγωνισμός, η θήρευση και άλλοι βιοτικοί παράγοντες παίζουν καθοριστικούς ρόλουςστην κατανομή, διασπορά και εξαφάνιση των ζώων και των φυτών. 7. Ασυνεχείς εξαπλώσεις μπορούν να προκύψουν μέσω εξαφάνισης σε ενδιάμεσες περιοχές ή μέσω κατακερματισμού των ενδιαιτημάτων. 8. Η ειδογένεση μπορεί να συμβεί μέσω γεωγραφικής απομόνωσης των πληθυσμών που ακολούθως προσαρμόζονται στα τοπικά κλίματα και ενδιαιτήματα. 9. Οι διαχωρισμοί των γενών (και ακόμη περισσότερο των ανώτερων ταξινομικών βαθμίδων) εμφανίζουν μεγαλύτερη παλαιότητα από αυτούς ενός είδους. 10. Η διασπορά μεγάλων αποστάσεων δεν είναι μόνο πιθανή, αλλά είναι επίσης ο πιθανότερος τόπος εποίκισης των απομακρυσμένων νησιών μέσω ωκεανικών οροσειρών. Μερικά τάξα έχουν μεγαλύτερη ικανότητα να διασχίσουν τέτοιες οροσειρες απ'ότι άλλα. 11. Οι κατανομές των οργανισμών που δεν είναι προσαρμοσμένοι για διασπορά μεγάλων αποστάσεων συγκροτούν καλές ενδείξεις για παρελθούσες συνδέσεις ξηράς. 12. Εν τη απουσία θήρευσης και ανταγωνισμού οι οργανισμοί σε απομονωμένες στεριές μπορεί να επιβιώσουν και να διαφοροποιηθούν. 13. Όταν δύο μεγάλες μάζες ξηράς επανενωθούν, μετά από μία μακρά περίοδο διαχωρισμού, μπορεί να συμβούν εξαφανίσεις γιατί πολλοί οργανισμοί θα αντιμετωπίσουν νέους ανταγωνιστές. 14. Οι διεργασίες που δρουν σήμερα μπορεί να μην έχουν την ίδια ένταση όπως στο παρελθόν. 15. Τα νησιά της Γης μπορούν να ταξινομηθούν σε τρεις μείζονες βιογεωγραφικές κατηγορίες: ηπειρωτικά νησιά προσφάτως αποκομμένα από την ηπειρωτική χώρα, ηπειρωτικά νησιά που διαχωρίστηκαν από την ηπειρωτική χώρα σε σχετικά παλιό χρόνο, και μακρινά ωκεάνια νησιά ηφαιστειογενούς και κοραλλιογενούς προέλευσης. Η πανίδα και χλωρίδα κάθε τύπου νησιού σχετίζονται με τη δημιουργία κάθε νησιού. 16. Οι μελέτες των νησιωτικών πανίδων και χλωρίδων είναι σημαντικές γιατί οι σχέσεις μεταξύ της κατανομής, της ειδογένεσης, και της προσαρμογής, είναι πιο εύκολο να παρατηρηθούν και να κατανοηθούν στα νησιά. 17. Για την ανάλυση της χλωρίδας και πανίδας κάθε συγκεκριμένης περιοχής, πρέπει να προσδιοριστούν οι κατανομές των οργανισμών της πέραν αυτής της περιοχής, καθώς επίσης και οι κατανομές των κοντινότερών τους συγγενών. Πέραν του Wallace, πληθώρα επιστημόνων, από την αρχαιότητα, τους φυσιοδίφες έως και την σύγχρονη εποχή με την έκρηξη της τεχνολογικής ανάπτυξης και κατά συνέπεια της συλλογής πληροφορίας συνέβαλαν στην κατανόηση ότι η Γαία αποτελεί ένα δυναμικό σύστημα που κάθε περιοχή της διαθέτει ιδιαιτερότητες και πρέπει να εξετάζεται τόσο ολιστικά όσο και τμηματικά για την αποκάλυψη των μυστικών που διέπουν την ζωή.

11 1.4 Η ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ, ΚΑΝΟΝΕΣ ΚΟΙΝΟΤΙΚΗΣ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ Η οικολογία κοινοτήτων ελέγχει την σύνθεση των ειδών και τις σχέσεις αλληλεπίδρασης αυτών στο ενδιαίτημα τους. Μια βασική θεωρία της παραπάνω επιστήμης υποστηρίζει ότι η σύνθεση των ειδών κάθε κοινότητας διέπεται από ντετερμινιστικούς κανόνες κοινοτικής συνάθροισης (assembly rules),(diamond 1975). Οι κανόνες αναπτύχθηκαν έπειτα από περισσότερο από μιας δεκαετίας έρευνα στην ορνιθοπανίδα στα νησιά κοντά στην Νέα Γουινέα στην επιστημονική εργασία του Diamond με τίτλο Ecology and Evolution of Communities. Οι κανόνες επιβεβαιώνουν την πεποίθηση ότι ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών είναι υπεύθυνος για τα μορφώματα σχέσεων μεταξύ των ειδών. Η σημασία ή η ισχύ των παρακάτω κανόνων είναι ένα αμφιλεγόμενο ζήτημα στην επιστημονική κοινότητα εδώ και τέσσερις δεκαετίες. Κανόνας πρώτος : Απαγορευμένοι συνδυασμοί ειδών Ο Diamond υποστήριξε πως ο ανταγωνισμός και όχι η τυχαία μετανάστευση ήταν ο κύριος λόγος που διαμόρφωνε την σύνθεση των ειδών στα νησιά. Για παράδειγμα, το είδος Myzomela pammelaena αποκλείει το είδος Nectarinia sericea. Το είδος Myzomela pammelaena ενδιαίτευε σε 23 εκ των 42 ερευνημένων νησιών στο αρχιπέλαγος Βίσμαρκ αλλά όχι σε κάποιο από τα 14 νησία όπου ενδιαίτευε το είδος Nectarinia sericea. Τα δύο είδη πτηνών έχουν παρόμοιο μέγεθος και έχουν παρόμοια εξελικτική εξειδίκευση καθώς το ράμφος τους είναι κυρτό για την κατάποση του νέκταρ. Κανόνας δεύτερος : Μειωμένη επικάλυψη θέσεων. Η περίπτωση εξέτασε τον κανόνα συνάθροισης ότι τα είδη που εμφανίζονται μαζί στα νησιά πρέπει να έχουν τη μικρότερη επικάλυψη θέσεων από τις τυχαίες συναθροίσεις επειδή έχουν υποβληθεί στην εξειδίκευση. Οι μετρήσεις και η μελέτη της επικάλυψης θέσεων σαυρών του Diamond σε 37 νησιά κοντά στη Μπάχα Καλιφόρνια διαπίστωσε ότι 30 των 37 νησιών είχαν τη χαμηλότερη επικάλυψη θέσεων από τις τυχαίες συναθροίσεις και ότι οφείλονται στο δια-ειδικό ανταγωνισμό. Οι κανόνες συνάθροισης είναι ουσιαστικά ευδιάκριτα μορφώματα σχέσεων μεταξύ των ειδών, και θεωρείται ότι αντανακλούν την σημασία που έχουν οι δια-ειδικές αλληλεπιδράσεις (όπως για παράδειγμα ο ανταγωνισμός) για τον καθορισμό των ειδών που θα είναι παρόντα σε μια συγκεκριμένη κοινότητα. Η σημασία αλλά και η ύπαρξη των παραπάνω κανόνων έχει συζητηθεί ευρέως στην οικολογία κοινοτήτων(gotteli & Graves,1996). Οι αμφισβητήσεις πάνω στα πορίσματα του Diamond βασίζονται στις παρακάτω θέσεις : 1) Κατά πόσο υφίστανται κανόνες συνάθροισης, και αν η κατανομή του κάθε είδους στον χώρο είναι ανεξάρτητη από την κατανομή των άλλων ειδών. 2) Την ικανότητα να εξάγονται συμπεράσματα-κανόνες συνάθροισης από πραγματικά στοιχεία και ειδικά από τους συνδυασμούς των συνυπαρχόντων ειδών με το μεγαλύτερο κλάσμα των μετρήσεων να πραγματοποιείται συνήθως σε συμπλέγματα νήσων. 3) Στην περίπτωση που υπάρχει η δυνατότητα να εξαχθούν κανόνες συνάθροισης, η απόδοση τους αν μπορεί να οφείλεται σε συγκεκριμένο μηχανισμό αλληλεπίδρασης

12 (π.χ. ανταγωνισμός, συμβίωση) ή μια πληθώρα παραγόντων να δημιουργεί τον κανόνα και αν δύναται η ανίχνευση των παραγόντων. Οι υπέρμαχοι της σημασίας των κανόνων συνάθροισης απέδωσαν την ύπαρξη τους σε διάφορους μηχανισμούς όπως για παράδειγμα ο ανταγωνισμός για την εκμετάλλευση πόρων (Diamond 1975). Σε αντίθεση, μια μερίδα επιστημόνων υποστηρίζει ότι οι κανόνες είναι επουσιώδεις ταυτολογίες που δεν μπορούν να μας κατευθύνουν σε προβλέψεις (Connor & Simberloff 1979). Επιπροσθέτως, τα στοιχεία που έχουμε για την ύπαρξη σταθερών δομών στις κοινότητες και κατά ακολουθία για την ύπαρξη κανόνων συνάθροισης, δεν είναι καθόλου πειστικά. (Wiens 1980, Wilson 1991 in Gotelli et all 1997). Αντιδρώντας στην διαμάχη, ο οικολόγος Stephen Hubell πρότεινε ότι η αφθονία και η ποικιλία των ειδών σε μια κοινότητα καθορίζεται κυρίως από την τυχαία διανομή, την εξελικτική διαφοροποίηση τους σε νέα είδη και την εξαφάνιση. Η θεωρία του Hubell έγινε γνωστή ως «ενοποιημένη ουδέτερη θεωρία της βιοποικιλότητας» (unified neutral theory of biodiversity).

13 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΣΥΝΥΠΑΡΞΗ ΕΙΔΩΝ 2.1 ΧΡΗΣΗ ΠΡΑΓΜΑΤΙΚΩΝ (ΕΜΠΕΙΡΙΚΩΝ) ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΚΑΙ ΕΞΑΓΩΓΗ ΚΑΝΟΝΩΝ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ. ΠΙΝΑΚΕΣ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ-ΑΠΟΥΣΙΑΣ ΕΙΔΩΝ Τα στοιχεία παρουσίας μιας ομάδας ειδών σε ένα αριθμό «περιοχών» αποτελούν τα εμπειρικά δεδομένα στα οποία βασίζονται οι προσπάθειες για την εξαγωγή κανόνων συνάθροισης. Ο πίνακας παρουσίας-απουσίας αποτελεί σε πλείστες περιπτώσεις την βασική μονάδα έρευνας σε πλήθος μελετών της οικολογίας και της βιογεωγραφίας. Ως περιοχή ενός πίνακα θεωρούμε από μικρά εκτάρια βλάστησης έως μεγάλες νήσους ή και ηπείρους. Παρομοίως, ως μονάδα ειδών του πίνακα δύναται να θεωρήσουμε παρόμοια είδη του ίδιου γένους (Graves & gotelli 1993), οικολογικές ή τροφικές συντεχνίες ειδών (guilds), ή και ακόμη να θεωρήσουμε ότι περιλαμβάνει όλη για παράδειγμα την ορνιθοπανίδα μιας περιοχής (Connor & Simberloff 1979). Στην δομή ενός πίνακα παρουσίας-απουσίας, αποτελούμενος από r γραμμές και c στήλες, κάθε γραμμή του πίνακα αντιπροσωπεύει ένα είδος ως έχει ορισθεί από τον μελετητή και κάθε στήλη μια περιοχή ως έχει ορισθεί. (Connor & Simberloff 1979). Connor & Simberloff 1979). Επομένως κάθε κελί (a ij ) του πίνακα r x c, περιέχει το 0 ή το 1, προσδιορίζοντας αντίστοιχα την παρουσία ή απουσία του είδους i στην περιοχή j. Το άθροισμα μιας σειράς R i αντιπροσωπεύει τον συνολικό αριθμό περιοχών όπου απαντάται το είδος i, και παίρνει τιμές από 1 έως c, δηλαδή τoν αριθμό των περιοχών που μελετήθηκαν. Το άθροισμα κάθε στήλης C j αντιπροσωπεύει τον αριθμό των ειδών που απαντώνται στην περιοχή j και παίρνει τιμές από 1 έως r, δηλαδή τον συνολικό αριθμό ειδών που καταγράφηκαν. Το γενικό σύνολο Ν του πίνακα αντιπροσωπεύει το συνολικό αριθμό καταγραφών. Η ανάλυση ενός πίνακα παρουσίας- απουσίας μπορεί να γίνει με δύο τρόπους, την ανάλυση Q-mode και την ανάλυση R-mode (Simberloff & Connor, 1979). Η ανάλυση Q-mode ελέγχει την ομοιότητα των στηλών, δείχνοντας τον βαθμό ομοιότητας των περιοχών ως προς τα είδη που υπάρχουν σε αυτές. Στην ανάλυση R-mode, ελέγχονται και συγκρίνονται οι γραμμές ενός πίνακα και μελετάται κατά πόσο όμοια είναι τα είδη σε σχέση με την ομάδα περιοχών όπου απαντώνται. Πέρα από τους παραπάνω τρόπους ανάλυσης, αρκετοί ερευνητές ανέπτυξαν διαφορετικές μεθόδους επεξεργασίας των στοιχείων σε πίνακες παρουσίας-απουσίας ειδών. Κάποιες από αυτές στοχεύουν στον εντοπισμό και στην αξιολόγηση των μορφωμάτων (Gotteli & Graves, 1996). Χρησιμοποιώντας απλά μοντέλα εποίκισης των νησιών για να εκτιμηθεί κατά πόσο οι παρατηρούμενοι συνδυασμοί ειδών μπορούν να προβλεφτούν, τα μηδενικά μοντέλα αποδείχθηκαν ιδιαίτερα χρήσιμο εργαλείο (Simberloff 1978). Τα μηδενικά μοντέλα μπορούν να ειδωθούν ως «πειράματα σκέψης» -κάτι με μακρά παράδοση στις φυσικές επιστήμεςπροσφέροντας μια στατιστική βάση πρόσφορη για συγκρίσεις στις μελέτες όπου πειραματικοί χειρισμοί είναι δυσχερείς ή αδύνατον να γίνουν.

14 2.2 ΠΑΡΑΔΟΧΕΣ ΣΤΗΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΠΙΝΑΚΩΝ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ-ΑΠΟΥΣΙΑΣ ΕΙΔΩΝ Οι παρακάτω παραδοχές αποτελούν η καθεμία ξεχωριστά αλλά και όλες συνολικά, κομβικά σημεία εξαιρετικής σημασίας για τα αποτελέσματα της ανάλυσης όσον αφορά στις διαστάσεις του πίνακα παρουσίας-απουσίας(gotteli & Graves, 1996). 1) Η επιλογή των ειδών. Όπως αναφέρθηκε πριν, ως μονάδα ειδών του πίνακα δύναται να θεωρήσουμε παρόμοια είδη του ίδιου γένους, οικολογικές ή τροφικές συντεχνίες ειδών (guilds), ή και ακόμη να θεωρήσουμε ότι περιλαμβάνει όλη για παράδειγμα την ορνιθοπανίδα μιας περιοχής. Σε περίπτωση που αναλυθούν μαζί οικολογικώς διαφορετικά συναθροίσματα οργανισμών, τότε οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των οργανισμών δεν θα γίνουν διακριτές λόγω του «φαινομένου αραίωσης» (Diamond & Gilpin 1982). Τα είδη που δεν αλληλεπιδρούν μεταξύ τους αποτελούν την αιτία μη εντοπισμού μορφώματος ή εντοπισμού αμφίβολής αξίας. Αντιθέτως, αν αναλυθεί πολύ μικρός αριθμός ειδών, τα μικρά δείγματα μπορεί να μην οδηγήσουν στον εντοπισμό οποιουδήποτε μορφώματος. Επομένως όλα τα είδη του πίνακα που κατασκευάζουμε πρέπει να αλληλεπιδρούν. 2) Η επιλογή των περιοχών. Ως περιοχή ενός πίνακα θεωρούμε από μικρά εκτάρια βλάστησης έως μεγάλες νήσους ή και ηπείρους. Όμως εάν διαφέρει η περιοχή ως προς το μέγεθος ή την δυνατότητα αποικισμού, τότε θα πρέπει να γίνουν σημαντικές προσαρμογές στο μηδενικό μοντέλο. Η βασική παραδοχή είναι ότι κάθε περιοχή αποτελεί μια «επανάληψη» (replicate), ώστε να ανιχνευθούν τα μορφώματα συνύπαρξης (co-occurrence) των ειδών. Αυτός είναι και ο λόγος που κοντινά νησιά παρόμοιου μεγέθους και μορφολογίας θεωρούνται ιδανικά για την χρήση μηδενικού μοντέλου. 3) Βαρύνουσα προσοχή στις κενές γραμμές ή και στήλες σε έναν πίνακα παρουσίας απουσίας. Τα είδη που δεν καταγράφηκαν σε καμία περιοχή ή στις περιοχές που δεν απαντήθηκαν, είναι περιπτώσεις πολύ σημαντικές για την εκτίμηση της τυχαιότητας των ειδών αυτών για τις περιοχές όπου αυτά εντοπίστηκαν. Οι πίνακες παρουσίας-απουσίας διαθέτουν τους παρακάτω περιορισμούς ή μειονεκτήματα (Gotteli & Graves, 1996) : 1) Απώλεια χρήσιμης πληροφορίας. Επειδή ένα άφθονο είδος λαμβάνει την ίδια τιμή (1) με ένα σπάνιο είδος της ίδιας περιοχής στον πίνακα, τα δεδομένα για την αφθονία των ειδών μένουν αναξιοποίητα στην ανάλυση αυτή. 2) Αποδοχή ότι οι μηχανισμοί που καθορίζουν τα μορφώματα στις οικολογικές κοινότητες λειτουργούν στο τελικό ή στο πιο άμεσα παρατηρήσιμο στάδιο του

15 κύκλου ζωής των οργανισμών. Στην πραγματικότητα, οι αλληλεπιδράσεις στα αρχικά στάδια του κύκλου ζωής μπορεί να είναι καθοριστικές για την συνύπαρξη των ειδών στο ενήλικο στάδιο. 3) Αποδοχή «κοινών κριτηρίων» για τον προσδιορισμό της παρουσίας ενός είδους σε μια περιοχή (Connor & Simberloff, 1978). Στην πράξη όμως ο προσδιορισμός είναι άμεσα συνδεδεμένος με το καθεστώς αναπαραγωγής των ειδών. Για πολλά είδη είναι ιδιαίτερα δυσχερές να καταγραφεί το καθεστώς αναπαραγωγής (π.χ πτηνά) και επιπλέον οι επισκέπτες μιας περιοχής να επιδρούν σημαντικά στα είδη με μόνιμη παρουσία στην εξεταζόμενη περιοχή. 4) Αποδοχή ισόποσης καταβολής προσπάθειας καταγραφής σε όλες τις εξεταζόμενες περιοχές. Πρακτικά κάτι τέτοιο είναι αδύνατο. Η προσπάθεια καταγραφής είναι ευάλωτη στον ανθρώπινο παράγοντα και σε άλλους παράγοντες. Οι Connor & Simberloff (1978) έδειξαν ότι για τα νησιά Galapagos, ο αριθμός των φυτών που είχαν καταγραφεί σε κάθε νήσο ήταν στενότερα συνδεδεμένος με τον αριθμό των βοτανικών εξερευνήσεων κάθε νησιού από ότι με την έκταση του, το υψόμετρο ή την απομόνωση του.

16 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΗΔΕΝΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ, ΕΡΜΗΝΕΙΑ ΚΑΙ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ 3.1 ΟΡΙΣΜΟΣ Ένα μηδενικό μοντέλο αποτελεί την διατύπωση μιας μηδενικής υπόθεσης στην οικολογία. Ο όρος μηδενικά μοντέλα (null models) πιθανότατα πρωτοχρησιμοποιήθηκε από τους Robert K. Colwell και David W. Winkler το 1981. Πέραν της οικολογίας, τα μηδενικά μοντέλα έχουν χρησιμοποιηθεί εκτενώς και σε άλλους τομείς όπως η παλαιοβιολογία, η εξελικτική βιολογία, η συμπεριφορά των ζώων, η ρύθμιση των πληθυσμών. Η εφαρμογή τους στην οικολογική έρευνα τα τελευταία τριάντα χρόνια διαρκώς αυξάνεται. Η συνεισφορά τους στην διερεύνηση των μορφωμάτων που παρατηρούνται στην φύση και τους μηχανισμούς πίσω από την δημιουργία τους και τον έλεγχο ποικίλων ερωτημάτων είναι ιδιαίτερα σημαντική. Ως μηδενικό μοντέλο, οι Gotteli & Graves (1996) όρισαν: «ένα μοντέλο δημιουργίας μορφωμάτων που βασίζεται στην τυχαιοποίηση (randomization) οικολογικών δεδομένων ή στην τυχαία δειγματοληψία από γνωστό ή υποθετικό πληθυσμό. Το μηδενικό μοντέλο σχεδιάζεται έχοντας ως βάση κάποιο εξελικτικό ή οικολογικό μηχανισμό υπό μελέτη. Ορισμένα στοιχεία των δεδομένων παραμένουν σταθερά, ενώ άλλα μεταβάλλονται στοχαστικά ώστε να δημιουργηθούν νέα μορφώματα συναθροίσεων. Η τυχαιοποίηση σχεδιάζεται έτσι ώστε να παράγει ένα μόρφωμα που θα αναμενόταν στην περίπτωση που θα απουσίαζε ένας συγκεκριμένος οικολογικός μηχανισμός». Το μηδενικό μοντέλο δεν είναι πραγματικό πείραμα, δεν θα μπορούσε άλλωστε. Είναι ένα «πείραμα σκέψης». Θεωρώντας πως ορισμένοι οικολογικοί μηχανισμοί δεν υφίστανται, το μηδενικό μοντέλο μας δίνει την δυνατότητα να διερευνήσουμε το εύρος των πιθανών μορφωμάτων που θα μπορούσαν να προκύψουν. Αυτός είναι ο λόγος που αρκετοί ερευνητές θεωρούν ότι είναι ανώτερο από το φυσικό πείραμα. Στο μηδενικό μοντέλο ενσωματώνονται οι στοχαστικές επιδράσεις και γίνεται εφικτή μια ποικιλία αποτελεσμάτων, περιλαμβάνοντας και εκείνη της «μηδενικής επίδρασης». Ένα τυπικό μηδενικό μοντέλο στην οικολογία, πρακτικά δημιουργεί μια βιοκοινότητααποτελούμενη από μορφώματα-που αναμένεται να εμφανιστεί αν εξέλειπε ένας συγκεκριμένος μηχανισμός. Οι δημιουργημένες κοινότητες συγκρίνονται με τις πραγματικές κοινότητες. Επιπρόσθετα, αποκλίσεις από το μηδενικό μοντέλο δύναται να συγκριθούν με τις προβλέψεις της οικολογικής θεωρίας. 3.2 ΤΡΟΠΟΙ ΕΡΜΗΝΕΙΑΣ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ Τρείς τουλάχιστον διαφορετικοί τρόποι ερμηνείας των οικολογικών μηδενικών μοντέλων έχουν τεθεί στη βιβλιογραφία.

17 1) Η στατιστική μηδενική υπόθεση. Τα μηδενικά μοντέλα τοποθετούνται στο ευρύτερο πλαίσιο του στατιστικού ελέγχου υποθέσεων. Ο Simberloff (1983) θεωρεί τα μηδενικά μοντέλα ως μια περίπλοκη μορφή στατιστικής τυχαιοποίησης. Η στατιστική μηδενική υπόθεση επιτρέπει τον έλεγχο απλών μορφωμάτων, όπου πιθανόν μα μην απαιτείται άμεση θεώρηση του μηχανισμού. 2) Τα μηδενικά μοντέλα αποτελούν σαφή σενάρια εποικισμού. Η ερμηνεία αυτή έχει αποδοθεί από τους Colwell και Winkler (1984) και τα μηδενικά μοντέλα χρησιμοποιούνται για τον έλεγχο της επίδρασης βιοτικών αλληλεπιδράσεων στις φυσικές βιοκοινότητες. Στην ακραία τους μορφή, τα σενάρια αυτά καταρρίπτουν την έννοια του μηδενικού μοντέλου λόγω της ενσωμάτωσης σε αυτά των παραγόντων που μας ενδιαφέρουν καθώς και της μεγάλης τους πολυπλοκότητας. 3) Τα μηδενικά μοντέλα περιγράφουν την συνάθροιση των κοινοτήτων δίχως να εξειδικεύουν όλες τις λεπτομέρειες του εποικισμού (Gottelli & Graves 1996). Η ερμηνεία αυτή αποτελεί τον συγκερασμό των ανωτέρω θεωρήσεων. 3.3 ΙΔΙΑΙΤΕΡΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ Τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των μηδενικών μοντέλων σύμφωνα με τους Gottelli & Graves στην πραγματεία τους «Null Models in Ecology»(1996) : 1) Βοηθούν στην διάκριση μεταξύ του εξεταζόμενου μορφώματος και των διάφορων διαδικασιών ή και παραγόντων-μηχανισμών που το προκαλούν. Χάρη στα μηδενικά μοντέλα, η οικολογική θεωρία διαμορφώνει απλές σχετικά υποθέσεις για την δομή της φύσης και η εμπειρική οικολογία ελέγχει τις υποθέσεις αυτές με την χρήση πραγματικών δεδομένων. 2) Κάνουν εφικτή την διαπίστωση της πιθανότητας μη-ύπαρξης επίδρασης. Αυτό συμβαίνει όταν τα παρατηρούμενα μορφώματα των κοινοτήτων δεν μπορούν να διακριθούν από τα μορφώματα που παράγονται από το μηδενικό μοντέλο και είναι ένα από τα πιθανά αποτελέσματα μιας ανάλυσης με την χρήση του μηδενικού μοντέλου. 3) Βασίζονται στην αρχή της οικονομίας (parsimony). Η αρχή της οικονομίας συμπυκνώνεται στην προτίμηση απλών εξηγήσεων για ένα φαινόμενο από τις πιο σύνθετες εξηγήσεις. Το «ξυράφι του Όκαμ» όμως δεν εγγυάται ότι η απλούστερη εξήγηση είναι η σωστή καθώς η οικονομία βασίζεται σε αισθητικούς και εμπειρικούς υποκειμενικούς μηχανισμούς άρα δεν αποτελεί λογική αρχή. Αποτελεί όμως σωσίβια λέμβο στο «Πρόβλημα του Υποπροσδιορισμού». 4) Δίνουν έμφαση στη σημασία που μπορούν να έχουν οι στοχαστικοί μηχανισμοί στην διαμόρφωση των φυσικών μορφωμάτων. Αρκετά μορφώματα στην φύση περιέχουν μια στοχαστική συνιστώσα που αντανακλά την υποκείμενη περιβαλλοντική μεταβλητότητα. Σε αντίθεση με τα ντετερμινιστικά μαθηματικά στα οποία βασιζόταν η οικολογική θεωρία, τα μηδενικά μοντέλα λαμβάνουν υπόψη την περιβαλλοντική μεταβλητότητα και θέτουν ότι ένας πρωταρχικός μηχανισμός/διαδικασία έχει αντίκτυπο στην φυσική μεταβλητότητα.

18 Επειδή ορισμένοι παράγοντες που καθορίζουν την δομή των κοινοτήτων δεν είναι σταθεροί στον χώρο και στον χρόνο, είναι απλούστερο και πρακτικότερο να τους λαμβάνουμε ως στοχαστικές συνιστώσες παρά να τους μοντελοποιούμε, ενσωματώνοντας τους κατά αυτόν τον τρόπο στα μηδενικά μοντέλα. Αυτό δεν σημαίνει ότι τα μορφώματα στην φύση είναι τυχαία. Απλά κοινοτικά μορφώματα μπορεί να προκύπτουν από περίπλοκες αλληλεπιδράσεις μεταξύ κάποιων παραγόντων, όπως για παράδειγμα η λογαριθμική κατανομή των αφθονιών των ειδών. 3.4 ΜΗΔΕΝΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΚΑΙ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ-ΟΜΟΙΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΦΟΡΕΣ Τα μηδενικά μοντέλα και τα μαθηματικά μοντέλα, παρόλο που δεν είναι ταυτόσημα, παρουσιάζουν σημαντικές ομοιότητες : 1) Βασίζονται στην απλότητα. Η αποφυγή περίπλοκων αλληλεπιδράσεων πολλών μεταβλητών και η εστίαση σε λίγους μηχανισμούς αποτελεί κλειδί τόσο για τα μηδενικά όσο και για τα μαθηματικά μοντέλα. Οι πολλοί παράμετροι καθιστούν δύσκολη την κατασκευή των μοντέλων. Η ερμηνεία των μηδενικών μοντέλων δυσχεραίνει όταν υπάρχουν πολλοί παράγοντες υποστρώματος ενώ τα μαθηματικά μοντέλα γίνονται ανεπίλυτα όταν περιέχουν πολλές παραμέτρους. 2) Βασίζονται στην γενίκευση. Όσο πιο λεπτομερές γίνεται ένα μοντέλο στην προσπάθεια να γίνει πιο ρεαλιστικό έχει ως συνέπεια το μοντέλο να γίνεται ιδιόμορφο και να απομακρύνεται συνήθως από τον σκοπό του. Επίσης τα αποτελέσματα που προκύπτουν γίνονται λιγότερο εφαρμόσιμα σε άλλα συστήματα. (Levins 1966). Τα απλά με σαφήνεια διαμορφωμένα μοντέλα θα πρέπει να αποτελούν στόχο της οικολογίας. Βασικές διαφορές μεταξύ των μηδενικών μοντέλων με τα μαθηματικά μοντέλα είναι : 1) Τα μηδενικά μοντέλα διαμορφώνονται με βάση τους ένα πραγματικό σύνολο δεδομένων σε αντίθεση με τα μαθηματικά μοντέλα που δεν απαιτούν εμπειρικά δεδομένα για τις αναλύσεις τους. 2) Τα μηδενικά μοντέλα για να εξετάσουν την επίδραση ενός μηχανισμού, αποκλείουν τον μηχανισμό σκοπίμως σε αντιπαράθεση με τα μαθηματικά μοντέλα που προβάλλουν ορισμένους μηχανισμούς με την σαφή ενσωμάτωση τους στο μοντέλο. 3.5 ΓΕΝΙΚΗ ΚΡΙΤΙΚΗ ΓΙΑ ΤΗΝ ΧΡΗΣΗ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ Η αξία της απλής μηδενικής υπόθεσης (parsimonious null hypothesis) των Connor & Simberloff (1979) αμφισβητήθηκε από ορισμένους ερευνητές. Υποστήριξαν πως αποτελεί μόνο μία από πληθώρα εναλλακτικών υποθέσεων και δεν υπερέχει λογικά των άλλων υποθέσεων, ούτε είναι απαραίτητο να ελέγχεται πρώτη. (Diamond & Gilpin 1982, σ. 73, Roughgarden 1983, σ. 586).

19 Οι Connor & Simberloff (1979, σ. 1138) και ο Alatalo (1982), επισημαίνουν ότι η χρήση του μηδενικού μοντέλου αποτελεί ασθενή μέθοδο για την εκτίμηση της επίδρασης του ανταγωνισμού στην κατανομή των ειδών. Οι Diamond & Gilpin (1982, σ. 73) θεωρούν πρακτικά αδύνατη την κατασκευή μηδενικών μοντέλων που να έχουν χρησιμότητα στην οικολογία κοινοτήτων μιας και θεωρούν αδύνατο τον καθορισμό και την ενσωμάτωση όλων των σημαντικών βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων σε αυτά πλήν του παράγοντα που θέλουμε να ελέγξουμε (π.χ. τον ανταγωνισμό). Προς υπεράσπιση των μηδενικών μοντέλων και της χρησιμότητας τους, οι Connor & Simberloff (1983, σ. 464), τα παρομοίασαν με τον «μάρτυρα» που χρησιμοποιείται στην πειραματική έρευνα και με τον συγκρίνονται οι πειραματικές δοκιμές. Οι ίδιοι υποδεικνύουν πως τα διαθέσιμα στοιχεία έχουν συχνά συλλεχθεί για περιγραφικούς λόγους και όχι για καθαρά πειραματικούς σκοπούς. Αποτέλεσμα αυτού είναι ότι οι ιδιότητες της κατανομής μιας μεταβλητής που μας ενδιαφέρει να είναι συχνά άγνωστες. Άρα η διατύπωση της μηδενικής υπόθεσης και η διαμόρφωση ενός μηδενικού μοντέλου για τον υπολογισμό της αναμενόμενης κατανομής της παραμέτρου που μας ενδιαφέρει υπό την μηδενική υπόθεση, προσεγγίζει τον όρο του «μάρτυρα» (eye-witness) για τον έλεγχο μιας υπόθεσης με μη πειραματικές πληροφορίες.

20 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Η ΧΡΗΣΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ ΣΤΗΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 4.1 ΠΡΩΤΑΡΧΙΚΕΣ ΧΡΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΜΗΔΕΝΙΚΩΝ ΜΟΝΤΕΛΩΝ ΣΤΗΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Τα μηδενικά μοντέλα πρωτοχρησιμοποιήθηκαν στην επιστήμη της οικολογίας για την σύγκριση του λόγου του αριθμού των ειδών προς τον αριθμό των γενών μιας περιοχής (αναμενόμενος λόγος S/G) ελλείψει ανταγωνισμού, με εκείνον που παρατηρείται στην φύση, για την μελέτη της επικάλυψης θώκων, της κατανομής της αφθονίας των ειδών, της συνύπαρξης ειδών και για την μελέτη των τροφικών δικτύων (Gotteli & Graves 1996). Παρ όλο που οι αρχικές αυτές εργασίες έμειναν στο περιθώριο, σύντομα παρουσιάστηκαν εργασίες που με την χρήση των μηδενικών μοντέλων αμφισβητούσαν την θεωρία του ανταγωνισμού. Η επιστημονική διαμάχη συνεχίζεται ως σήμερα στους κανόνες συνάθροισης. Τα μηδενικά μοντέλα χρησιμοποιούνται πλέον σε πληθώρα εφαρμογών στην απόπειρα να απαντηθούν αρκετά ερωτήματα της οικολογίας κοινοτήτων. Μερικά από αυτά είναι : 1) Συνύπαρξη ειδών. 2) Σχετική αφθονία ειδών. 3) Ποικιλότητα ειδών. 4) Σύγκριση αναλογιών στο σωματικό μέγεθος ειδών. 5) Σχέσεις αριθμού ειδών-έκτασης. 6) Αλληλεπικάλυψη θώκων. 7) Ο «χρονικός» θώκος. 8) Τροφικά δίκτυα. 9) Βιογεωγραφία. 4.2 Η ΠΡΩΤΗ ΔΙΑΤΥΠΩΣΗ ΤΩΝ ΚΑΝΟΝΩΝ ΣΥΝΑΘΡΟΙΣΗΣ Ο Diamond, με την εργασία του πάνω στην κατανομή των ειδών των πτηνών της Νέας Γουινέας και των νησιών του αρχιπελάγους Μπίσμαρκ(1975), πρωτοστάτησε στην μελέτη των κανόνων συνάθροισης. Ο Diamond παρατήρησε ότι ορισμένα ζεύγη συγγενικών ειδών ήταν κατανεμημένα σε τύπο «σκακιέρας», δηλαδή το ένα είδος εμφανιζόταν σε μια μερίδα νησιών, ενώ το άλλο είδος εμφανιζόταν σε άλλα νησιά, ποτέ όμως αυτά να ενδιαιτεύουν μαζί. Έτσι, διατύπωσε την άποψη ότι ο δια-ειδικός ανταγωνισμός σε ομάδες συγγενικών ειδών (ή «οικολογικών συντεχνιών») καθόριζε την διαμόρφωση των παρατηρούμενων συνδυασμών ειδών. Ο Diamond στην θεώρηση του λάμβανε υπόψη παράγοντες όπως την διαφορετική ικανότητα αποικισμού κάθε είδους, την επίδραση της διαθεσιμότητας βιοτόπων ή την ικανότητα επιβίωσης. Κατά αυτόν τον τρόπο, είδη συναθροίζονται σε συγκεκριμένους «επιτρεπόμενους συνδυασμούς» με την διαμορφωμένη βιοκοινότητα να αντιστέκεται στην εισαγωγή άλλων ειδών. Άλλοι υποθετικοί συνδυασμοί ειδών, που δεν παρατηρούνται στην φύση, είναι ασταθείς και δεν θα μπορούσαν να διαμορφωθούν στα συγκεκριμένα νησιά (1975 σ. 346). Συμπυκνώνοντας, ο Diamond διατύπωσε «Οι κοινότητες συναρμολογούνται μετά από επιλογή των εποικιστών, ρύθμιση των αφθονιών τους και η συμπίεση των θώκων τους, εν μέρει έτσι ώστε να ταιριάξει η συνολική καμπύλη κατανάλωσης πόρων των εποικιστών με την

21 καμπύλη παραγωγής πόρων του νησιού.»(1975, σ. 430). Είναι φανερό πως ο Diamond θεωρεί υπεύθυνη την σχέση παραγωγής-κατανάλωσης των φυσικών πόρων κάθε νησιού, ορίζοντας ως εποικιστές το σύνολο των ειδών της συντεχνίας και καμπύλη παραγωγής πόρων την κατανομή του πόρου κατά μήκος μιας περιβαλλοντικής διάστασης όπως π.χ, το υψόμετρο ή το μέγεθος των καρπών. Έτσι, ο Dıamond πρωτοδιατύπωσε τους παρακάτω επτά κανόνες κοινοτικής συνάθροισης (assembly rules) : 1) «Εάν θεωρήσουμε όλους τους συνδυασμούς που μπορούν να προκύψουν από μια ομάδα συγγενικών ειδών, μόνο ορισμένοι από αυτούς τους συνδυασμούς υπάρχουν στην φύση.» 2) «Αυτοί οι επιτρεπόμενοι συνδυασμοί αντιστέκονται σε εισβολείς που θα τους μετέτρεπαν σε απαγορευμένο συνδυασμό.» 3) «Ένας συνδυασμός που είναι σταθερός σε ένα μεγάλο ή πλούσιο σε είδη νησί, μπορεί να είναι ασταθής σε ένα μικρό ή φτωχό σε είδη νησί.» 4) «Σε ένα μικρό ή φτωχό σε είδη νησί, ένας συνδυασμός μπορεί να ανθίσταται σε εισβολείς οι οποίοι θα ενσωματώνονταν σε ένα μεγαλύτερο ή πλουσιότερο σε είδη νησί.» 5) «Μερικά ζεύγη ειδών δεν συνυπάρχουν ποτέ, είτε μόνα τους είτε ως μέρη ενός μεγαλύτερου συνδυασμού.» 6) «Μερικά ζεύγη ειδών που δημιουργούν έναν ασταθή συνδυασμό από μόνα τους, μπορεί να αποτελέσουν μέρος ενός σταθερού μεγαλύτερου συνδυασμού.» 7) «Αντίστροφα, μερικοί συνδυασμοί που αποτελούνται εξ ολοκλήρου από σταθερούς συνδυασμούς, είναι οι ίδιοι ασταθείς.» Οι Connor και Simberloff (1979) άσκησαν κριτική πάνω στους εφτά κανόνες που διετύπωσε ο Diamond : 1) Κανόνας 3 ος : Είναι ουσιαστικά μια δήλωση ότι τα πλούσια σε είδη νησιά περιέχουν περισσότερους συνδυασμούς από τα φτωχά σε είδη νησιά το οποίο είναι προφανές. Επομένως ο κανόνας κρίνεται επουσιώδης. 2) Κανόνας 2 ος : Οι αποδείξεις για «αντίσταση» είναι αδύναμες. Δεδομένου αυτού, ο κανόνας δηλώνει ότι μόνο οι επιτρεπτοί συνδυασμοί εμφανίζονται ενώ οι απαγορευμένοι όχι. Επομένως ο 2 ος κανόνας είναι μια ταυτολογία. 3) Κανόνας 4 ος : Αποτελεί έναν συνδυασμό του δεύτερου και του τρίτου κανόνα. Άρα ο 4 ος κανόνας είναι μια περιττή ταυτολογία. 4) Κανόνας 6 ος : Επειδή δεν υπάρχουν νησιά που να περιέχουν μόνο ένα ζεύγος ειδών, τα ζεύγη επομένως δεν εμφανίζονται μόνα τους. Συνεπώς, ο 6 ος κανόνας δεν δύναται να ελεγχθεί. 5) Κανόνες 1,5 και 7 : Από την στιγμή που υπάρχουν τόσοι πολλοί πιθανοί συνδυασμοί ειδών, είναι αναμενόμενο ότι ορισμένοι συνδυασμοί δεν θα απαντηθούν σε κάποιο νησί. Αυτό δεν υποδηλώνει ότι τέτοιοι συνδυασμοί απαγορεύονται δραστικά από κάποιους ντετερμινιστικούς μηχανισμούς. Η συνύπαρξη των ειδών (co-occurrence), ο 5 ος κανόνας, σύμφωνα με τους Gotteli και Graves (1996), είναι ο απλούστερος και πιο διασαφηνισμένος. Αποτελεί και το ερώτημα της παρούσας εργασίας. 4.3 Η ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΟΜΟΙΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΕΙΔΩΝ (Q-mode analysis)

22 Οι Connor & Simberloff (1978) διεκπεραίωσαν μελέτη στα νησιά Galapagos όπου εξέτασαν την ομοιότητα ανά ζεύγος νήσων των φυτών και των πτηνών που ενδιαίτευαν σε αυτά. Σκοπός της μελέτης ήταν να διερευνηθεί η υπόθεση ότι η παρατηρήσιμη ομοιότητα οφείλεται σε αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών. Διατύπωσαν μηδενικές υποθέσεις κατά τις οποίες «το σύνολο των ειδών κάθε νησιού αποτελεί τυχαίο δείγμα ενός αποθέματος ειδών (species pool)». Οι συγγραφείς ονόμασαν «Μηδενική Υπόθεση Ι» την ισόποση πιθανότητα αποικισμού των ειδών αυτών, ενώ ως «Μηδενική Υπόθεση ΙΙ» τις διαφορετικές πιθανότητες αποικισμού ανάλογα με την ικανότητα εποικισμού και επιβίωσης του κάθε είδους. Για τον έλεγχο της Μηδενικής Υπόθεσης Ι, ο «αναμενόμενος αριθμός κοινών ειδών» για κάθε δυνατό ζεύγος νησιών υπολογίστηκε βάσει του τύπου : E=m*n/P, όπου m,n ο αριθμός των ειδών στο κάθε νησί από το ζεύγος και P ο συνολικός αριθμός των ειδών του αρχιπελάγους. Για τον έλεγχο της Μηδενικής Υπόθεσης ΙΙ, οι μελετητές δημιούργησαν τυχαίους πίνακες αφού ο υπολογισμός του «αναμενόμενου αριθμού κοινών ειδών» με αναλυτικό τρόπο ήταν αδύνατος. Τα αποτελέσματα στην συνέχεια τα συνέκριναν με τους αντίστοιχους παρατηρούμενους αριθμούς κοινών ειδών θεωρώντας πως ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών θα προκαλούσε χαμηλότερη ομοιότητα των νησιών από την αναμενόμενη. Συμπέραναν ότι μεγάλο μέρος της ομοιότητας των κοινοτήτων των νησιών είναι συνέπεια των στοχαστικών διαδικασιών. Η διαπίστωση αυτή ενισχύθηκε και από περαιτέρω αναλύσεις άλλων ομάδων ειδών (Simberloff 1978). Η μέθοδος που χρησιμοποιήθηκε ήταν η πρώτη που χρησιμοποίησε ηλεκτρονικό υπολογιστή για την δημιουργία υποθετικών κοινοτήτων με βάση μια μηδενική υπόθεση για την σύγκριση με πραγματική κοινότητα. Επιπροσθέτως, οι Connor & Simberloff όρισαν την δεξαμενή ειδών (species pool), ως το σύνολο των ειδών του αρχιπελάγους. Από αυτήν την σκοπιά, η μέθοδος τους κρίνεται πρωτοποριακή. Οι Wright & Biehl (1982), αμφισβήτησαν την χρησιμότητα της μεθόδου. Θεώρησαν ότι η μέθοδος Q-mode analysis δεν είναι ικανή στο να διακρίνει την κατανομή τύπου «σκακιέρας» που δύναται να προκαλείται από τον ανταγωνιστικό αποκλεισμό. Επίσης, επισήμαναν πως ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών δεν αποτελεί προϋπόθεση μείωσης της ομοιότητας μεταξύ των νησιωτικών κοινοτήτων. 4.4 Η ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΟΜΟΙΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΕΙΔΩΝ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥΣ (R-mode analysis) Οι Connor & Simberloff (1979), προχώρησαν στην κατασκευή μηδενικού μοντέλου χρησιμοποιώντας πίνακες παρουσίας-απουσίας με τα είδη πτηνών και νυχτερίδων των Δυτικών Ινδιών καθώς και πτηνών των Νέων Εβρίδων (σημερινού Βανουάτου) σκοπός τους ήταν ο έλεγχος του πρώτου και του πέμπτου κανόνα συνάθροισης του Diamond (1975). Η τυχαιοποίηση των πινάκων υπάκουγε στους τρεις ακόλουθους περιορισμούς : 1) Το άθροισμα κάθε γραμμή του τυχαιοποιημένου πίνακα ήταν πάντα ίσο με εκείνο της αντίστοιχης γραμμής του αρχικού παρατηρούμενου πίνακα, με συνέπεια το άθροισμα να είναι σταθερό. Σκοπός του περιορισμού αυτού ήταν να χρησιμοποιήσει την συχνότητα εμφάνισης του κάθε είδους στα νησιά του αρχιπελάγους ως μέτρο της διαφορετικής ικανότητας διασποράς και επιβίωσης του κάθε είδους. 2) Τα αθροίσματα των στηλών του τυχαιοποιημένου πίνακα παρέμεναν σταθερά. Στόχος του περιορισμού ήταν να προβάλει στο μοντέλο τις φυσικές διαφορές ανάμεσα στα νησιά ως προς την «δεκτικότητα» τους στην φιλοξενία των ειδών. Ο αριθμός των ειδών του κάθε νησιού θεωρήθηκε ικανοποιητικό μέτρο της διαφορετικής σε κάθε νησί καταλληλότητας στην φιλοξενία ειδών.

23 3) Στον τυχαιοποιημένο πίνακα, σε κάθε γραμμή, η παρουσία ενός είδους περιοριζόταν μόνο σε εκείνα τα νησιά για τα οποία ο συνολικό πλούτος ειδών ήταν εντός του εύρους μέσα στο οποίο απαντάται το συγκεκριμένο είδος. Σκοπός του περιορισμού ήταν να συμπεριληφθεί στο μοντέλο η διαπίστωση του Diamond (1975) κατά την οποία κάθε είδος απαντάται σε νησιά ορισμένου εύρους πλούτου ειδών. Ο Diamond ονόμασε την διαπίστωση του ως «συνάρτηση συχνότητας εμφάνισης» (incidence function). Οι Connor & Simberloff (1979), δημιούργησαν 10 τυχαιοποιημένους πίνακες χρησιμοποιώντας τους παραπάνω περιορισμούς. Έπειτα χρησιμοποίησαν ανάλυση τύπου R-mode. Σε κάθε πίνακα μετρήθηκαν πόσα ζεύγη ειδών δεν απαντώνταν πουθενά, πόσα υπήρχαν σε ένα μόνο νησί, πόσα ζεύγη ειδών σε δύο νησιά κτλ. Υπολογίσθηκε ο μέσος όρος και η τυπική απόκλιση αυτών των αριθμών ζευγών για το σύνολο των πινάκων. Συγκρίθηκε η κατανομή των αυτών αναμενόμενων συχνοτήτων με τις παρατηρούμενες συχνότητες με μια δοκιμασία X². Όσον αφορά την ορνιθοπανίδα και τις νυχτερίδες των Δυτικών Ινδιών, υπήρξαν σημαντικά περισσότερα ζεύγη ειδών που δεν απαντώνταν σε κανένα νησί (κατανομή σκακιέρας) σε συσχετισμό με τα αναμενόμενα ζεύγη. Οι ερευνητές υποβάθμισαν το παραπάνω αποτέλεσμα αποκρινόμενοι : «θα πρέπει να αναμένουμε πολλά συγγενικά ζεύγη ειδών με κατανομή σκακιέρας (Οι Connor & Simberloff χρησιμοποίησαν τον όρο exclusive distribution για την κατανομή ενός ζεύγους ειδών που δεν συνυπάρχουν στο ίδιο νησί, σελ 1135) ακόμα και υπό την τυχαία υπόθεση[ ]Είναι προφανές ότι πέντε παραδείγματα κατανομών σκακιέρας, όπως τα παρουσιάζει ο Diamond (1979) δεν δύναται να στηρίξουν την ύπαρξη των κανόνων κοινοτικής συνάθροισης 1 και 5». Το συγκεκριμένο μοντέλο των Connor & Simberloff δέχτηκε αρκετές κριτικές από την επιστημονική κοινότητα : 1) Οι Diamond & Gilpin (1982) επισήμαναν ότι από την εξέταση όλων των ειδών συνάμα, προκύπτει το «φαινόμενο της αραίωσης» που μειώνει την ικανότητα του μοντέλου να εντοπίσει τα είδη που όντως αλληλεπιδρούν. Τα περισσότερα από τα εξεταζόμενα είδη χρησιμοποιούν διαφορετικούς πόρους και επομένως δεν έχουν αλληλεπίδραση μεταξύ τους ή αλληλεπιδρούν ελάχιστα. Ο Diamond (1975), είχε προτείνει η ανάλυση να περιοριστεί εντός των τροφικών συντεχνιών για την ευκολότερη ανίχνευση ζευγών που παρουσιάζουν κατανομή τύπου σκακιέρας. Οι Connor & Simberloff (1979) προέβησαν σε επανάληψη της ανάλυσης τους πλέον για κάθε οικογένεια ειδών ξεχωριστά. Όμως οι οικογένειες ειδών δεν είναι ταυτόσημες με τις τροφικές, πόσο μάλλον και με τις οικολογικές συντεχνίες. 2) Οι Diamond & Giplin (1982) θεώρησαν πως οι τρεις περιορισμοί που χρησιμοποιήθηκαν για την τυχαιοποίηση των πινάκων ήταν υπερβολικά αυστηροί. Οι περιορισμοί δεν επέτρεψαν «επαρκή» ή έστω «ορθολογική» τυχαιοποίηση του αρχικού πίνακα και έτσι η απόρριψη της μηδενικής υπόθεσης ήταν λιγότερο πιθανή. Οι «τυχαίοποιημένοι» πίνακες σε μερικές αναλύσεις ήταν σχεδόν όμοιοι με τον αρχικό. Κάτι που σύμφωνα με τους ίδιους ερευνητές είναι πιθανότερο να συμβεί όταν τα στοιχεία του πίνακα περιέχουν το ένα το άλλο (nested). 3) Ο πρώτος και ο τρίτος περιορισμός στο μοντέλο σύμφωνα πάλι με τους Diamond & Gilpin (1982) καθιστούν την λογική της ανάλυσης κυκλική. Ο αριθμός και το μέγεθος νησιών που μπορεί να κάνει την εμφάνιση του ένα είδος επηρεάζεται από τον ανταγωνισμό μεταξύ των ειδών. Όμως τα νούμερα αυτά χρησιμοποιούνται για την κατασκευή μηδενικού μοντέλου ως προς τον ανταγωνισμό. Οι Connor & Simberloff (1983) αντέκρουσαν την παραπάνω κριτική θεωρώντας πως έστω και εάν ο ανταγωνισμός των ειδών επηρεάζει τον αριθμό νησιών που συναντάται το κάθε είδος, δεν επηρεάζει αναγκαστικά και τα παρατηρούμενα μορφώματα συνύπαρξης.

24 Χαρακτηριστικά διατύπωσαν : «Είναι η κατανομή των αθροισμάτων των γραμμών και των στηλών και όχι τα μεμονωμένα αθροίσματα που θέτουν τους περιορισμούς στην αναδιάταξη των μορφωμάτων συνύπαρξης»(σ. 458). Οι Graves & Gotteli (1996), θεωρούν ότι αν και οι Diamond & Gilpin (1982) χρησιμοποιούν στοιχεία από διαφορετικά αρχιπελάγη για να δείξουν ότι ο ανταγωνισμός επηρεάζει σημαντικά την κατανομή του κάθε είδους, αυτό δεν έχει αποδειχθεί επαρκώς. Επίσης, θεωρούν ότι υπάρχει πληθώρα πιθανών παραγόντων πέραν του ανταγωνισμού που κάθε είδος απαντάται σε διαφορετικό αριθμό νησιών. Αυτοί οι παράγοντες θα ήταν χρήσιμο να ενσωματωθούν στο μηδενικό μοντέλο. 4) Οι Robert & Stone (1990), επισημαίνουν πως η δοκιμασία X², με την οποία έγινε η σύγκριση της παρατηρούμενης με την αναμενόμενη κατανομή είναι ίσως ακατάλληλη, μιας και τα στοιχεία του πίνακα δεν είναι ανεξάρτητα. 5) Για την απόδειξη του ρόλου του ανταγωνισμού στην διαμόρφωση των κοινοτήτων, οι Connor & Simberloff (1979), διατυπώνουν πως θα έπρεπε να ακολουθηθεί μια συγκεκριμένη επιστημονική προσέγγιση. Αρχικά να διατυπωθεί μια απλή μηδενική υπόθεση (parsimonious null hypothesis) κατά την οποία οι βιογεωγραφικές κατανομές των ειδών θα διαμορφώνονται δίχως την επίδραση βιολογικών παραγόντων πέραν των διαφορετικών ικανοτήτων διασποράς των ειδών. Έπειτα θα ελέγχεται κατά πόσο οι παρατηρούμενες κατανομές των ειδών διαφέρουν από εκείνες που διαμορφώνονται με βάση την μηδενική υπόθεση. Στην περίπτωση που η μηδενική υπόθεση δεν είναι αποδεκτή, θα μπορεί να ισχυριστούμε πως οι κατανομές των ειδών διαφέρουν από την τυχαιότητα. Κάτι όμως που μπορεί να οφείλεται σε πλήθος παραγόντων πέρα από τις βιοτικές αλληλεπιδράσεις, με δυσχερή την εύρεση των αιτιών. 4.5 Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΩΝ WRIGHT & BIEHL (1982) Οι Wright & Biehl (1982) εφάρμοσαν την μέθοδο τους στις ίδιες οικολογικές συντεχνίες πουλιών των νησιών Bismarck που χρησιμοποίησε και ο Diamond (1975) όταν πρωτοδιατύπωσε τους κανόνες κοινοτικής συνάθροισης. Επίσης την εφάρμοσαν για τις νυχτερίδες των Δυτικών Ινδιών και τα πουλιά των Νέων Εβρίδων (σημερινό Βανουάτου) που χρησιμοποίησαν οι Connor & Simberloff (1979). Η μέθοδος των ερευνητών, όπως και το μοντέλο των Connor & Simberloff (1979), χρησιμοποιεί τον αριθμό κοινών νησιών για ένα ζεύγος ειδών. Διαφοροποιείται στον εντοπισμό μη-τυχαίων μορφωμάτων στις κατανομές των ειδών ενός αρχιπελάγους υπολογίζοντας με συνδυαστική την πιθανότητα ένα ζεύγος ειδών να παρουσιάζει κατανομή τόσο διαχωρισμένη (ό όρος των Wright & Biehl ήταν regularly distributed species ), όσο αυτή που παρατηρείται στην πραγματικότητα. (Η διαχωρισμένη κατανομή περιγράφει τα είδη που η αλληλοεπικάλυψη της κατανομής τους είναι σημαντικά μικρότερη από όση θα αναμέναμε εάν η διασπορά των ειδών υπάκουγε στην τυχαιότητα). Η πιθανότητα δηλαδή υπολογίσθηκε έτσι ώστε ο αριθμός των κοινών νησιών για ένα ζεύγος ειδών να είναι ίσος ή μικρότερος από τον παρατηρούμενο αριθμό. Η διαδικασία αυτή έγινε για όλα τα πιθανά ζεύγη ειδών. Επιπροσθέτως, για να απορριφθεί η μηδενική υπόθεση της τυχαίας διαμόρφωσης της κοινότητας, θεώρησαν ότι θα πρέπει τουλάχιστον το 5% των ζευγών να παρουσιάζει κατανομή που να έχει πιθανότητα να παρατηρηθεί p<0,005. Με παρόμοια μεθοδολογία εξέτασαν και την ύπαρξη συγκέντρωσης (ό όρος των Wright & Biehl ήταν aggregated species ), στην κατανομή των ειδών. (Συγκεντρωμένη κατανομή : τα είδη που η αλληλεπικάλυψη της κατανομής τους είναι σημαντικά μεγαλύτερη από όση θα αναμέναμε εάν η διασπορά των ειδών υπάκουγε στην τυχαιότητα.) Υπολόγισαν την

25 πιθανότητα κάθε από τα πιθανά ζεύγη ειδών να συναντάται περισσότερα από τις πραγματικές μετρήσεις. σε τόσα κοινά νησιά ή Σε σχέση με την μέθοδο των Connor & Simberloff (1979), η μέθοδος των Wright & Biehl (1982), παρουσιάζει ένα σημαντικό πλεονέκτημα, τον άμεσο εντοπισμό των ζευγών από τα είδη που παρουσιάζουν αξιοσημείωτη κατανομή. Δηλαδή κατανομή με πιθανότητα p<0,005, είτε διαχωρισμένη κατανομή είτε συγκεντρωμένη κατανομή. Στην μέθοδο των Connor & Simberloff (1979), αυτό δεν μπορούσε να εντοπιστεί μιας και όλα τα ζεύγη ειδών εξετάζονται μαζί. Μειονέκτημα της μεθόδου των Wright & Biehl (1982) σύμφωνα με τους Connor & Simberloff (1983, σ. 462), ότι ο αριθμός των ζευγών παρουσιάζεται τεχνητά μεγαλύτερος αφού τα ζεύγη ειδών δεν είναι ανεξάρτητα μεταξύ τους. Οι Wright & Biehl (1982), δεν κράτησαν σταθερά τα αθροίσματα των στηλών του πίνακα παρουσίας-απουσίας, δηλαδή τους αριθμούς των ειδών που απαντώνται σε κάθε νησί, αλλά προτίμησαν να θεωρήσουν όλα τα νησιά ως ισοδύναμα. Σκοπός τους ήταν ο εντοπισμός της συγκέντρωσης των ειδών, που μπορεί να οφείλεται στο ότι πολλά είδη απαντιόνται μόνο σε μικρό αριθμό νησιών και συνήθως μεγάλων σε έκταση. Η κριτική των Connor & Simberloff (1983, σ. 458), επισημαίνει πως θεωρώντας όλα τα νησιά ισοδύναμα, ναι μεν εντοπίζεται η συγκέντρωση των ειδών δίχως όμως να γίνεται διακριτή η αιτία αυτής. Αν οφείλεται σε φυσικές διαφορές όπως είναι η διαθεσιμότητα των βιοτόπων ή αν οφείλεται σε αλληλεπιδράσεις των ειδών. Οι Wright & Biehl (1982), εντόπισαν για τα είδη διαχωρισμένες κατανομές για στις συντεχνίες πουλιών των νήσων Bismarck. Αντιθέτως, οι νυχτερίδες των Δυτικών Ινδιών και τα πουλιά των Νέων Εβρίδων δεν παρουσίαζαν διαχωρισμένες κατανομές αλλά συγκεντρωμένες κατανομές. Οι Gotelli & Graves (1996, σ. 180), απέδωσαν την συγκέντρωση των ειδών πουλιών των Νέων Εβρίδων ότι πιθανότατα οφείλεται στις διαφορές στην καταλληλότητα των νησιών. 4.6 Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΩΝ GILPIN & DIAMOND (1982) Η μέθοδος που ανέπτυξαν οι Gilpin & Diamond (1982) είναι παρόμοια με εκείνη των Connor & Simberloff (1979). Είναι μια R-mode analysis, όπου για κάθε είδος η πιθανότητα εμφάνισης του υπολογίστηκε με τον παρακάτω τύπο : p ij = R i C j /T p ij είναι η πιθανότητα εμφάνισης του είδους i στο νησί j, R i είναι ο συνολικός αριθμός εμφανίσεων του είδους i (το άθροισμα της γραμμής) στο αρχιπέλαγος, Cj είναι ο συνολικός αριθμός των ειδών του νησιού j (το άθροισμα της στήλης) και Τ είναι ο συνολικός αριθμός παρουσιών για όλα τα είδη (όλες οι τιμές «1» του πίνακα). Οι Gilpin & Diamond (1982), κατασκεύασαν έναν πίνακα συνάφειας που αποτελείται από πιθανότητες και είναι βασισμένος στα αθροίσματα των γραμμών και των στηλών του αρχικού πίνακα. Ο αναμενόμενος αριθμός εμφανίσεων ενός είδους, σύμφωνα με τον νέο πίνακα, ισούται με την παρατηρούμενη πραγματική τιμή. Έτσι, τα αθροίσματα των γραμμών και των στηλών του πίνακα αντιμετωπίζονται ως αναμενόμενες τιμές και όχι ως σταθεροί αριθμοί, κάτι που γινότανε στην μέθοδο των Connor & Simberloff (1979). Ακολούθως, υπολόγισαν για κάθε ζεύγος ειδών i,k την πιθανότητα συνεμφανισής τους σε κάθε νησί, ως το γινόμενο της πιθανότητας εμφάνισης του κάθε ενός είδους στο συγκεκριμένο νησί. Τέλος, αθροίζοντας τα γινόμενα αυτά για όλα τα νησιά, υπολόγισαν τον αναμενόμενο αριθμό κοινών νησιών του ζεύγους. Ο τύπος του αναμενόμενου αριθμού κοινών νησιών του ζεύγους : E ik = Σp ij p kj