Χρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση. econtentplus programme

Χρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση econtentplus programme

Βιολογική Καταπολέμηση των Ασθενειών των Φυτών PhD Γεωπονικών Επιστημών Γ.Π.Α. MSc Ασφάλεια Τροφίμων W.U.R. MSc Φυτοπροστασία Γ.Π.Α. Γεωπόνος-Επιστήμης Φυτικής Παραγωγής Γ.Π.Α. 2008 Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 2

Περιεχόμενα Βιολογική Καταπολέμηση των Ασθενειών των Φυτών........ 1. Τρόποι βιολογικής αντιμετώπισης των ασθενειών των φυτών..... 2. Βιολογική αντιμετώπιση εδαφογενών παθογόνων των φυτών..... 3. Βιολογική αντιμετώπιση παθογόνων εναέριων οργάνων των φυτών....... 4. Μηχανισμοί δράσεως των βιολογικών παραγόντων.... 5. Εμπορικά Βιολογικά σκευάσματα ενάντια ασθενειών των φυτών..... Βιβλιογραφία.. 4 5 7 8 8 11 13 Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 3

Βιολογική Καταπολέμηση των Ασθενειών των Φυτών Κατά τη διάρκεια προσβολής ενός φυτού από ένα παθογόνο ενεργοποιείται ο μεταβολισμός τόσο του παθογόνου, όσο και του φυτού. Αρχικά λαμβάνει χώρα η αναγνώριση, κατά την οποία το παθογόνο εγκαθίσταται ή όχι στο φυτό. Αν η αναγνώριση είναι θετική, δηλαδή το παθογόνο εγκαθίσταται στο φυτό, σημαίνει ότι το φυτό καθίσταται ξενιστής τους παθογόνου και δεν προβάλλει κανένα μηχανισμό άμυνας στην ανάπτυξη και, σε δεύτερη φάση, διείσδυση του παθογόνου. Αντίθετα, μεταβολή του φαινομένου της αναγνώρισης προς αρνητική κατεύθυνση, ο βαθμός της ασθένειας θα μειωθεί ή εξαλειφθεί. Ένας μικροοργανισμός είναι παθογόνος σε ένα φυτό γιατί παράγει: α) ένζυμα που είτε αποδιοργανώνουν το φυτικό ιστό είτε παρεμποδίζουν συγκεκριμένες λειτουργίες του, β) τοξίνες, ουσίες δηλαδή που είναι επιβλαβείς στα ζωντανά φυτικά κύτταρα και γ) παράγοντες αυξήσεως (αυξίνες, γιββερελλίνες, κυτοκινίνη, αιθυλένιο), οι οποίοι προκαλούν επιζήμιες ανωμαλίες στην ανάπτυξη του φυτού όταν η συγκέντρωσή τους είναι μεγαλύτερη από το κανονικό. Η πρόκληση ή μη ασθένειας κατά την αλληλεπίδραση ξενιστή-παθογόνου εξαρτάται από τους μηχανισμούς που διαθέτει το παθογόνο και από τους μηχανισμούς άμυνας που διαθέτει το φυτό. Αυτοί οι μηχανισμοί είτε προϋπάρχουν, είτε επάγονται από τη μόλυνση του φυτού-ξενιστή από το παθογόνο (πίνακας 1). Πίνακας 1. Μηχανισμοί άμυνας των φυτών ενάντια στα φυτοπαθογόνα Παθητικοί ή προϋπάρχοντες μηχανισμοί Διεγειρόμενοι ενεργητικοί μηχανισμοί Φυσικοί Χημικοί Ιστολογικοί Βιοχημικοί Κηρός Θρεπτικά συστατικά Εναπόθεση λιγνίνης Φυτοαλεξίνες Εφυμενίδα Τοξικοί μεταβολίτες Εναπόθεση καλλόζης Κόμμεα Κυτταρικό τοίχωμα Παρεμποδιστές ενζύμων Τυλώσεις Δραστικές ομάδες οξυγόνου Στομάτια Θύλακες λιγνίνης Αντίδραση Υπερευαισθησίας Νευρώσεις φύλλων Φελλοποίηση Ανοσοποίηση Ενδοδερμίδα Επιφανειακά τριχίδια Βιολογική καταπολέμηση των ασθενειών των φυτών ορίζεται η μείωση του μολύσματος ή της δραστηριότητας του παθογόνου και περιορίζουν την εκδήλωση μιας ασθένειας με τη χρήση ενός ή περισσότερων (μικρο)οργανισμών, πλην του ανθρώπου. Με αυτό τον τρόπο αντιμετώπισης των ασθενειών δεν αποσκοπείται η ριζική καταστροφή του παθογόνου, αλλά η μείωση της πυκνότητας του μολύσματος και δραστηριότητάς του σε τέτοιο βαθμό, ώστε η ασθένεια που θα προκαλέσει αυτό το παθογόνο να δημιουργεί ζημιά που δεν θα ξεπερνά τα κατώτερα παραδεκτά, Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 4

οικονομικά συμφέροντα. Φυσικά, μια πετυχημένη εφαρμογή της βιολογικής αντιμετώπισης των ασθενειών των φυτών προϋποθέτει βαθιά και εμπεριστατωμένη γνώση της βιολογίας του ανταγωνιστή, του ανταγωνιζόμενου παθογόνου και του φυτού. Επισημαίνεται ότι η βιολογική καταπολέμηση των ασθενειών δεν προσφέρει τα άμεσα αποτελέσματα της χημικής, όμως τα αποτελέσματά της διαρκούν περισσότερο και δεν χρειάζονται επανειλημμένες επεμβάσεις. 1. Τρόποι βιολογικής αντιμετώπισης των ασθενειών των φυτών Η βιολογική αντιμετώπιση των ασθενειών των φυτών εστιάζεται σε τρεις άξονες: Α) Παρεμπόδιση επιβίωσης του μολύσματος του παθογόνου μέσω αμειψισπορών ή αρόσεων που εξασφαλίζουν το απαιτούμενο χρονικό διάστημα, για την καταστροφή του μολύσματος με τη δράση των υπαρχόντων εδαφογενών ανταγωνιστικών μικροοργανισμών. Β) Προστασία των φυτικών οργάνων και ιστών μέσω της παρεμπόδισης, επιβράδυνσης ή περιορισμού της μολύνσεώς τους με την παρουσία κατάλληλων βιολογικών ανταγωνιστών. Σε αυτή την κατηγορία διακρίνουμε τις κατηγορίες: Ι) Χρησιμοποίηση παρασιτικών ή ανταγωνιστικών μικροοργανισμών και ιών (μη παθογόνων για τα φυτά): O ιδεώδης ανταγωνιστής πέρα από την ικανότητά του να παράγει άφθονα σπόρια, ανθεκτικότητα στον ανταγωνισμό, παραγωγής αντιβιοτικών κ.λ.π. (βλέπε παρακάτω), πρέπει να είναι χρήσιμος και στην πράξη, δηλαδή να είναι δυνατή η μαζική και εμπορεύσιμη αναπαραγωγή του. Στην αγορά υπάρχουν σήμερα παρασκευάσματα με τα σπόρια (αφυδατωμένα ή μη) που χρησιμοποιούνται για την αντιμετώπιση φυτοπαρασίτων. Συγκεκριμένα: - Ιοί: Δυνατή είναι η καταπολέμηση μυκητολογικών ασθενειών με μυκητοϊούς (κυρίως RNA ιοί), οι οποίοι προσβάλλουν το μύκητα και μειώνουν την παθογόνο ικανότητά του (π. χ. η καταπολέμηση του έλκους της καστανιάς, Endothia parasistica, με τον εμβολιασμό υπομολυσματικών στελεχών του). Οι ιοί που προσβάλλουν βακτήρια (βακτηριοφάγοι) πρέπει να «μπολιάζονται» στο φυτό μαζί με το βακτήριο για κάποιο αποτέλεσμα. - Βακτήρια: Βακτηριακά παράσιτα μυκήτων δεν είναι γνωστά, ωστόσο υπάρχουν περιπτώσεις ανταγωνισμού μεταξύ βακτηρίων και μυκήτων με τελικό αποτέλεσμα την παρεμπόδιση εγκατάστασης του παθογόνου μύκητα. Μάλιστα, η ανάπτυξη βακτηρίων στη σπερμοχλωρίδα των σπόρων ή στο ριζικό σύστημα με την εμβάπτισή τους σε αιώρημα ανταγωνιστικών βακτηρίων περιορίζει τις ασθένειες και συμβάλλει θετικά στην ανάπτυξη των φυτών. Τα πιο γνωστά βακτήρια στη βιβλιογραφία είναι τα είδη Bacillus spp. και Pseudomonas spp. που ανταγωνίζονται με επιτυχία πολλά παθογόνα βακτήρια και μύκητες. Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 5

- Μύκητες: Καλές είναι οι προοπτικές χρησιμοποίησης μυκήτων και ζυμών που ανταγωνίζονται παθογόνους μύκητες. Γνωστά παραδείγματα που εντάσσονται σε αυτή την κατηγορία είναι οι μύκητες Trichoderma hazianum κατά του βοτρύτη, Ampelomyces quisqualis κατά των ωιδίων και Verticillium lecanii κατά του ωιδίου του αγγουριού. Ήδη κυκλοφορούν βιολογικά προϊόντα από αφυδατωμένα ζωντανά σπόρια του Thrichoderma harzianum ενάντια του μύκητα Botrytis cinerea. Η τεχνητή ανάπτυξη μυκορριζών στο ριζικό σύστημα πολλών καλλωπιστικών και οπωροφόρων δενδρυλλίων με την εμβάπτισή τους σε αιώρημα από τις μυκόρριζες περιορίζει πολλά παθογόνα (π. χ. Armillaria mellea, Fomes annosus). ΙΙ) Χρησιμοποίηση μη παθογόνων στελεχών του ίδιου μικροοργανισμού ή ιού: η χρησιμοποίηση μιας μη παθογόνου μορφής για την καταπολέμηση των παθογόνων μορφών του ίδιου μικροοργανισμού. Αυτός ο τρόπος αντιμετώπισης έχει αναφερθεί σε βακτηριολογικές, μυκητολογικές και ιολογικές ασθένειας. Για παράδειγμα: - Ιολογικές: μη παθογόνα στελέχη ιών που ανταγωνίζονται τα παθογόνα αντίγραφά τους είναι, για παράδειγμα, στελέχη του ιού του μωσαϊκού του καπνού (Tobacco Mosaic Virus, TMV) χωρίς μολυσματικότητα να ανταγωνίζονται το μολυσματικό τους στέλεχος. - Βακτηριολογικές: η μέθοδος εφαρμόζεται με επιτυχία στον καρκίνο των φυτών (οπωροφόρων, καλλωπιστικών και αμπέλου) που οφείλεται από το βακτήριο Agrobacterium tumefaciens. Συγκεκριμένα, σε αυτή την περίπτωση λαμβάνει χώρα ο ανταγωνισμός βακτηρίων σε βακτήρια (το μη παθογόνο στέλεχος Κ84, Agrobacterium radiobacter, ανταγωνίζεται με τοξίνες, η βακτηριοσίνη agrocin 84, το συγγενές του παθογόνο είδος Agrobacterium tumefaciens, με τελικό αποτέλεσμα το σταμάτημα ανάπτυξης των παθογόνων στελεχών). - Μυκητολογικές: υπάρχει η περίπτωση καταπολέμησης της φουζαρίωσης της πατάτας μετά από μόλυνση των τομών των κονδύλων πριν από τη φύτευσή τους με ένα μη παθογόνο στέλεχος του μύκητα Fusarium oxysporum. Επίσης, το φαινόμενο της υπομολυσματικότητας έχει βρει εφαρμογή στο μύκητα Gaemmanomyces gramminis στα σιτηρά. ΙΙΙ) Ανοσοποίηση των φυτών με τη χρησιμοποίηση του ίδιου ή μη παθογόνου: με αυτή τη μέθοδο επιτυγχάνεται η τοπική και διασυστηματική ενεργοποίηση των λανθανόντων μηχανισμών αντοχής του ξενιστή με αποτέλεσμα την ανοσοποίησή του σε ασθένειες που προκαλούνται από μύκητες, βακτήρια ή/και ιούς. Ερευνητικά έχει βρεθεί ότι με τη μόλυνση του φυτού από το παθογόνο παράγεται κάποιο σήμα βιοχημικής φύσεως που μετακινείται διασυστηματικά προς όλους τους φυτικούς ιστούς με τελικό αποτέλεσμα την παραγωγή αντιμικροβιακών ενζύμων (χιτινάσες, 1,3-β-γλουκανάσες, πρωτεάσες, PR-πρωτεϊνες) και άλλα βιοπολυμερή (περοξειδάσες). Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 6

Η αναγνώριση αυτής της δυνατότητας έχει οδηγήσει στην ανακάλύψη χημικών ενώσεων που εφαρμόζονται ήδη στην πράξη (π. χ. BΙΟΝ) και με τις οποίες εξασφαλίζεται διασυστηματική ανθεκτικότητα ή ανοσοποίηση των φυτών, χωρίς μάλιστα τη χρήση παθογόνου. Λεπτομέρειες αυτού του φαινομένου αναφέρονται παρακάτω. Γ) Κατασταλτικά εδάφη (suppressive soils): πρόκειται για εδάφη, που λόγω κυρίως της ύπαρξης πληθώρας φυσικών ανταγωνιστικών μικροοργανισμών ή/και φυσικοχημικών τους ιδιοτήτων, η εκδήλωση της οποιαδήποτε εδαφογενούς ασθένειας εμφανίζεται περιορισμένη. Η κατασταλτικότητα ορισμένων εδαφών έχει σημειωθεί λόγω της παρουσίας μυκήτων των γενών Trichoderma, Penicillium, Sporodesmium και των βακτηρίων Pseudomonas, Bacillus. Στην περίπτωση αδρομυκώσεων, η κατασταλτικότητα οφείλεται και σε μη παθογόνα στελέχη του μύκητα Fusarium oxysporum. Από πλευράς φυσικοχημικών ιδιοτήτων τα κατασταλτικά εδάφη παρουσιάζονται μέσης και βαριάς συστάσεως και αλκαλικά (ph>8). Δ) Ζυμούμενα υποστρώματα (compost): Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει η χρήση υδατικών εκχυλισµάτων «κοµπόστας» που έχουν υποστεί ζύµωση. Η αντιμετώπιση των παθογόνων φυλλώµατος Phytophthora infenstans, Venturia inequalis, Plasmopara viticola, Uncinula necator, Botrytis cinerea, Sphaerotheca fuliginea και των αδροµυκώσεων που προκαλούνται από τους μύκητες Fusarium oxysporum και Verticillium dahliae έχει αναφερθεί με τη χρήση composts. Τα ενεργά βιολογικά συστατικά αυτών των composts είναι βακτήρια (Bacillus spp.), ζυµοµύκητες (Sporobolomyces spp. Cryptococcus spp.), μύκητες, αλλά και φαινολικές ενώσεις και αµινοξέα. 2. Βιολογική αντιμετώπιση εδαφογενών παθογόνων των φυτών Η βιολογική αντιμετώπιση των εδαφογενών παθογόνων εκδηλώνεται στο δυναμικό μικροπεριβάλλον αλληλεπίδρασης της ρίζας και του εδάφους, η οποία ονομάζεται ριζόσφαιρα και επηρεάζεται από της εκκρίσεις των ακρορριζίων και από την παρουσία της μικροβιακής χλωρίδας. Περαιτέρω, στο έδαφος υπάρχουν τα ριζοσφαιρικά βακτήρια που ασκούν βιολογική δράση ενάντια σε εδαφογενείς φυτοπαθογόνους μικροοργανισμούς μέσω διαφόρων μηχανισμών (βλέπε παρακάτω). Αυτά τα βακτήρια εμβολιάζονται στο έδαφος και ως αποικιστές των ριζών διανέμονται κατά μήκος των ριζών, αναπαράγονται και επιζούν για πολλές εβδομάδες κατά την παρουσία του ανταγωνισμού από την ενδογενή ριζοσφαιρική μικροχλωρίδα. Μερικά από αυτά μάλιστα συμβάλλουν θετικά και στην ανάπτυξη των φυτών. Χρησιμοποιούν για τη θρέψη τους Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 7

τις ριζικές εκκρίσεις και τα προϊόντα λύσης που εκκρίνονται από το φυτό και καθώς αποικίζουν τη ριζόσφαιρα ασκούν ωφέλιμη δράση και στη μείωση της έκφρασης των εδαφογενών παθογόνων. Τα πιο ευρέως χρησιμοποιούμενα ωφέλιμα ριζοβακτήρια που χρησιμοποιούνται ενάντια σε πολλούς φυτοπαθογόνους μικοοροργανισμούς είναι των γενών Bacillus και Pseudomonas. Τα είδη βακτηρίων του γένους Bacillus, ως σποριογόνα βακτήρια, φαίνεται να προσφέρουν εμπορικά πλεονεκτήματα για την παραγωγή βιολογικών σκευασμάτων με μεγάλη διάρκεια ζωής. Για παράδειγμα, το στέλεχος Α 1 / 3 του Bacillus subtilis ήδη πωλείται στο εμπόριο ως βιολογικό σκεύασμα με το όνομα Quantum-4000 από την εταιρία Abbott, για την επένδυση σπόρων βάμβακος και αραχίδας κατά των τήξεων σπορείων. Το σκεύασμα Serenade από Bacillus subtlilis χρησιμοποιείται ενάντια εδαφογενών μυκήτων και ωιδίων, καθώς και το σκεύασμα Kodiak από το ίδιο βακτήριο ενάντια εδαφογενών μυκήτων. 3. Βιολογική αντιμετώπιση παθογόνων εναέριων οργάνων των φυτών Η αρχή της βιολογικής καταπολέμησης των ασθενειών εκτείνεται και στις ασθένειες του υπέργειου φυτικού τμήματος και στηρίζεται στην αξιοποίηση ανταγωνιστικών μικροοργανισμών ενάντια στα φυτοπαθογόνα (Πίνακας 2). Πίνακας 2. Ανταγωνιστικοί μικροοργανισμοί ενάντια φυτοπαθογόνων εναέριων φυτικών οργάνων Μύκητες εναντίον μυκήτων Trichoderma harzianum ενάντια Botrytis cinerea, Colletotrichum spp., Fulvia fulva, Monilia laxa, Plasmopara viticola, Pseudoperonospora cubensis, Rhizopus stolonifer Paecilomyces lilacinus ενάντια Phlebia gigantea και Heterobasidium annosum σε δενδρώδεις καλλιέργειες Candida oleophila ενάντια Botrytis spp. & Penicillium spp. σε μηλοειδή Ampelomyces qisqualis ενάντια ωιδίων Βακτήρια εναντίον μυκήτων Pseudomonas syringae ενάντια Botrytis cinerea, Penicillium spp., Mucor pyriformis, Geotrichum candidum Streptomyces griseoviridis ενάντια Alternaria brassicola, Phomopsis spp., Botrytis spp. σε καλλιέργειες καλλωπιστικών και λαχανικών 4. Μηχανισμοί δράσεως των βιολογικών παραγόντων Οι μηχανισμοί δράσεως της ανταγωνιστικής δραστηριότητας των βιολογικών παραγόντων είναι ο ανταγωνισμός για θρεπτικά στοιχεία, η παραγωγή τοξινών και αντιβιοτικών, ο παρασιτισμός (αποδιοργάνωση κυτταρικών τοιχωμάτων του παθογόνου από τη δράση λυτικών ενζύμων), η ανοσοποίηση των φυτών, καθώς και συνδυασμός όλων αυτών. Λεπτομερέστερα: Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 8

Α. (Τροφικός) Ανταγωνισμός Οι μικροοργανισμοί ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τα βασικά θρεπτικά στοιχεία στο έδαφος και στην περιοχή της ριζόσφαιρας και φυλλόσφαιρας. Ο ανταγωνισμός μεταξύ των βιολογικών παραγόντων και του παθογόνου οδηγεί στην στέρηση των θρεπτικών συστατικών στο δεύτερο και άρα στη μείωση της δράσεώς του. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αυτής της περίπτωσης αποτελεί ο θρεπτικός ανταγωνισμός για το σίδηρο. Τα βακτήρια χρειάζονται σίδηρο σε μmol συγκεντρώσεις για την ανάπτυξή τους και έτσι έχουν αποκτήσει υψηλής ικανότητας μηχανισμούς (έκκριση σιδηροφόρων) δέσμευσης του σιδήρου μέσα στο κύτταρό τους, στερώντας τον από τα παθογόνα και μειώνοντας με αυτό τον τρόπο την ανάπτυξή τους. Ο μηχανισμός συμβολής των σιδηροφόρων χρησιμοποιείται π. χ. στην καταστολή των μυκήτων Gaeumanomyces gramminis var. tritici, Pythium spp. και Fusarium oxysporum. Β. Αντιβίωση Η αντιβίωση αποτελεί το βασικότερο τρόπο καταστολής των ασθενειών από βακτήρια. Στηρίζεται στην παραγωγή εξειδικευμένων τοξικών μεταβολιτών μικροβιακής προέλευσης, μυτοτοξινών εδάφους, ενζυμικών λυτικών παραγόντων ή άλλων ενζύμων. Τα αντιβιοτικά γενικά είναι οργανικές ενώσεις μικρού μοριακού βάρους που παράγονται από τους εδαφογενείς μικροοργανισμούς και σε μικρές συγκεντρώσεις παρεμποδίζουν την ανάπτυξη ή άλλες μεταβολικές διεργασίες άλλων μικροοργανισμών. Συνήθως αυτό το φαινόμενο εκφράζεται με τη δημιουργία «ζώνης παρεμπόδισης» στη διπλή in vitro καλλιέργεια του βιολογικού παράγοντα και του παθογόνου, η οποία οφείλεται στην ταυτόχρονη παραγωγή αντιβιοτικών, τοξικών μεταβολιτών ή/και ενζύμων. Παραδείγματα βιολογικής καταπολέμησης φυτοπαθογόνων βάσει του μηχανισμού της αντιβίωσης αναφέρονται στον πίνακα 3. Πίνακας 3. Βιολογική αντιμετώπιση φυτοπαθογόνων, λόγω παραγωγής αντιβιοτικών To βακτήριο Pseudomonas fluorescens παράγει τη φεναζίνη ενάντια του μύκητα Gaeumanomyces gramminis var. tritici Βακτήρια του γένους Bacillus και Paenibacillus παράγουν ιτουρίνες ενάντια σε μύκητες Verticillium dahliae, Fusarium oxysporum, Rhizoctonia solani κ.τ.λ. Το βακτήριο Pseudomonas putida παράγει ωομυκίνη Α ενάντια του μύκητα Pythium sp. Ο μύκητας Gliocladium virens παράγει τη γλυοβιρίνη ενάντια του μύκητα Pythium ultimum και Rhizoctonia solani Ο μύκητας Trichoderma harzianum παράγει διάφορα αντιβιοτικά (π. χ. γλυοβιρίνη και γλυοτοξίνη) ενάντια των μυκήτων Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Sclerotium cepivorum, S. Rolfsii Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 9

Γ. Παρασιτισμός Ορισμένοι μικροοργανισμοί με την παραγωγή, π. χ. ειδικών ενζύμων ή πτητικές ουσίες με μυκητοκτόνες ιδιότητες, είναι ικανοί να προκαλούν κυτταρόλυση άλλων οργανισμών. Αυτοί οι μικροοργανισμοί κατέχουν ενδιαφέροντα ρόλο στη μικροβιακή ισορροπία στο έδαφος, όπου να λειτουργούν ως αποτελεσματικό εργαλείο στη βιολογική καταπολέμηση παθογόνων μικροοργανισμών. Κλασικό παράδειγμα αποτελεί ο ανταγωνιστής μύκητας Talaromyces flavus, ο οποίος παρασιτεί ορισμένους μύκητες και παράλληλα παράγει την οξειδάση της γλυκόζης από την οποία παράγεται το Η 2 Ο 2 που νεκρώνει τα μικροσκληρώτια του μύκητα Verticillium dahliae in vitro και στο έδαφος. Ο μυκοπαρασιτισμός έχει προταθεί και ως ο μηχανισμός της βιολογικής αντιμετώπισης για τους ωφέλιμους μύκητες Trichoderma spp και Gliocladium virens. Το παράσιτο αναπτύσσεται με τις διακλαδώσεις των υφών του προς τον ξενιστή-στόχο, περιτυλίσσεται και προσκολλάται σε αυτόν, όπου και διατρυπούν το μυκήλιο του παθογόνου. Η πέψη των κυτταρικών τοιχωμάτων του ξενιστή εκπληρώνεται από μια συστοιχία εκκρινόμενων ενζύμων, όπως πρωτεάσες, χιτινάσες και γλουκανάσες. Δ. Αποικισμός Ένας αποτελεσματικός βιολογικός παράγοντας αναπτύσσεται και αποικίζει τη φυτική επιφάνεια που πρόκειται να προστατεύει, μην προσφέροντας τον απαραίτητο χώρο στο παθογόνο να αναπτυχθεί. O βαθμός αποικισμού και το αρχικό μέγεθος του πληθυσμού του βιολογικού παράγοντα σχετίζεται σημαντικά με την καταστολή της ασθένειας, ακόμα και σε χαμηλής πυκνότητας πληθυσμούς. Ε. Ανοσοποίηση Ανοσοποίηση ονομάζεται η λειτουργία της βιολογικής ή βιοχημικής διέγερσης λανθανόντων μηχανισμών αντοχής, ώστε το φυτό να καθίσταται ανθεκτικό απέναντι σε περισσότερα του ενός παθογόνα. Η ανοσοποίηση εξαρτάται από παράγοντες που παρουσιάζονται στον ξενιστή μόνο όταν προκληθούν από α) κάποιο παθογόνο, β) τη μικροβιακή ή μη ουσία και γ) το ριζοβακτήριο λόγω του σχηματισμού ενώσεων από την αλληλεπίδραση ξενιστή-παθογόνου. Η ανοσοποίηση αποτελεί φαινόμενο μη εξειδικευμένο, αφού οι μηχανισμοί που συμβάλλουν στην ανοσοποίηση είναι διαφορετικοί ανάμεσα στα συστήματα φυτών-παθογόνων που προκαλούν μόλυνση. Τυπικά στοιχεία των μηχανισμών άμυνας του φυτού που διεγείρονται μετά την προσπάθεια του παθογόνου για μόλυνση είναι η αντίδραση υπερευαισθησίας, η παραγωγή ενώσεων μέσω οξειδωτικής μεταβολικής έκρηξης (Reactive oxygen Species, ROS), η έκφραση των γόνων που Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 10

συμβάλλουν στην άμυνα του φυτού (gene-for-gene resistance), οι δομικές αλλαγές (εναπόθεση καλλόζης και λιγνιτοποίηση) στο κυτταρικό τοίχωμα του φυτού, η σύνθεση φυτοαλεξινών, η παραγωγή των παρεμποδιστών πρωτεϊνασών και η έκκριση των λυτικών ενζύμων γλουκανάσες και χιτινάσες. Αυτοί οι τοπικού χαρακτήρα αμυντικοί μηχανισμοί συγκροτούν την επίκτητη τοπική αντοχή, οι οποίοι λαμβάνουν χώρα στο σημείο της προσβολής και έχουν ως αποτέλεσμα τον περιορισμό της νεκρωτικής κηλίδας. Αντιθέτως, οι μηχανισμοί που συμβάλλουν στην επίκτητη διασυστηματική αντοχή ή στην επαγόμενη διασυστηματική αντοχή έχουν διασυστηματική δράση και ενεργοποιούνται μέσω της δημιουργίας νεκρωτικής κηλίδας ή της ύπαρξης των ριζοβακτηρίων, αντίστοιχα. Για την ενεργοποίηση όλων των λανθανόντων αμυντικών μηχανισμών απαιτείται η σύνθεση και η μεταφορά σήματος. Το «σήμα» είναι βιοχημικός ή φυσικο-ηλεκτρικός παράγοντας που παράγεται στο σημείο διέγερσης, μετακινείται διασυστηματικά και «προετοιμάζει» τους ιστούς για ακόλουθη μόλυνση από το ίδιο ή άλλα παθογόνα. Παράγεται στο φύλλο διέγερσης και μετακινείται ταχύτατα και συνεχώς προς όλες τις κατευθύνσεις. Στη διεθνή βιβλιογραφία έχουν αναφερθεί πολλές χημικές ανώσεις που ενεργοποιούν τους αμυντικούς μηχανισμούς του φυτού, όπως το σαλικυλικό και γιασμονικό οξύ, το αιθυλένιο, το υπεροξείδιο του υδρογόνου και η συστεμίνη. Στο εμπόριο έχουν ήδη κυκλοφορήσει σκευάσματα ανάλογα του σαλικυλικού οξέος, με εμπορικά ονόματα Acticard, BION και Boost για την αντιμετώπιση πολλών φυτοπαθογόνων μυκήτων, βακτηρίων και ιών. 5. Εμπορικά Βιολογικά σκευάσματα ενάντια ασθενειών των φυτών Ο κατάλογος των βιολογικών προϊόντων που κυκλοφορούν στις H.Π.Α. και Ε.Ε. για την αντιμετώπιση φυτοπαθογόνων μικροοργανισμών αναφέρονται στον πίνακα 4. Επισημαίνεται, ότι πρόκειται για προϊόντα-σκευάσματα που περιέχουν ζωντανούς μικροοργανισμούς. Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 11

Πίνακας 4. Ανταγωνιστικά βακτήρια και μύκητες και τα αντίστοιχα βιολογικά σκευάσματα Ανταγωνιστικά βακτήρια Ανταγωνιστικοί Μύκητες Βακτήριο Εμπορικό Όνομα Μύκητας Εμπορικό Όνομα Agrobacterium radiobacter Galltrol, Nogall Ampelomyces quisqualis AQ10 Biofungicide Bacillus spp. Companion, Histick Candida oleophila Aspire N/T, Kodiak, Rhizo- Plus, Serenade, Subtilex Bukholderia cepacia Deny, Intercept Coniothyrium minitans Contans WG, Intercept WG, Koni Pseudomonas spp. BioJect Spot-Less, Fusarium oxysporum Biofox Bio-save, BlightBan, C, Fusaclean Cedomon Streptomyces spp. Actinovate, Mycostop Gliocladium spp. SoilGard, Primastop Paecilomyces lilacenus Paecil Phlebiopsis gigantea Rotstop Pythium oligandrum Polyversum Cryptococcus albidus YieldPlus Endothia parasitica Endothia parasitica (µη παθογόνος αποµόνωση) Trichoderma spp. Bio Gungus, Binab T, T-22G, T22, T22HB, Trichoderma 2000, Root Pro, RootShiled / PlantShield, Planter Box, Trichodex, Trichopel, Trieco, Supresivit, Trichodowels, Trichoject, Trichoseal, Bio-Trek Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 12

Βιβλιογραφία Α. Ελληνόγλωσση Ανώνυμος, 2000. Βιολογική Γεωργία. Γεωτεχνικό Επιμελητήριο Ελλάδας, 26 σελ. Βελέντζας Δ., 1991. Ολοκληρωμένη καταπολέμηση στα καλλιεργούμενα φυτά. Αφιέρωμα στη Φυτοπροστασία. Γεωργική Τεχνολογία, 12-62. Γεωργόπουλος Σ. Γ & Ζιώγας Β. Ν., 1992. Αρχές και Μέθοδοι Καταπολέμησης Ασθενειών των Φυτών. Γ. Π. Α., 234 σελ. Δεσύλλας Μ. Γ., 1997. Το ήπιο «οπλοστάσιο» μέσων της βιολογικής γεωργίας.. Βιολογική Γεωργία (επιμέλεια έκδοσης Ταμπούκου Α.). Γεωργική Τεχνολογία, σελ. 41-45. Ελευθεροχωρινός Η. Γ., 1999. Η φυτοπροστασία στην Ολοκληρωμένη Διαχείριση της παραγωγής. 3 ο Πανελλήνιο Φυτοπροστασίας, σελ. 9-21. Ευρωπαϊκή Κοινότητα, 1991. Κανονισμός (ΕΟΚ) Aρίθμ. 2092/91 του Συμβουλίου της 24 ης Ιουνίου 1991. Περί του βιολογικού τρόπου παραγωγής γεωργικών προϊόντων και των σχετικών ενδείξεων στα γεωργικά προϊόντα και στα είδη διατροφής. Συμβούλιο Ευρωπαϊκών Κοινοτήτων, όπως τροποποιείται και ισχύει. Καμπουράκης Ε., 2002. Βιολογική Γεωργία (Σημειώσεις από τις παραδόσεις του µαθήµατος). Α.Τ.Ε.Ι. Κρήτης, Ηράκλειο Μπούρμπος Β., 1988. Ολοκληρωμένη ή ορθολογική αντιμετώπιση των εχθρών, ασθενειών και ζιζανίων των καλλιεργούμενων φυτών. Γεωργική Τεχνολογία-Αφιέρωμα Φυτοπροστασία-Λίπανση, 125-140. Μπούρμπος Β., 1988. Προς νέες κατευθύνσεις αντιμετώπισης των ασθενειών των φυτών. Γεωργική τεχνολογία-αφιέρωμα Φυτοπροστασία-Λίπανση, 141-146. Προφήτου-Αθανασιάδου Δ., 2003. Η φυτοπροστασία στη βιολογική γεωργία. Πρακτικά 1 ου Διεθνούς Συνεδρίου με θέμα: Η βιολογική γεωργία μια εναλλακτική πρόταση για τη γεωργία. Γεωτεχνική Ενημέρωση 133: 36-38. Σιδηράς Κ. Ν., 2005. Βιολογική γεωργία-φυτική παραγωγή. ΔΗΩ, Αθήνα. Συμιλλίδης Γ. Ν., 1993. Αρχές Βελτίωσης της άμυνας των φυτών και ειδική βελτίωση Κηπευτικών. Εκδόσεις Γ.Π.Α., 231 σελ. Σύνδεσμος Βιοκαλλιεργητών Θεσσαλίας, 2003. Διαγνωστική έκθεση Βιολογικής Γεωργίας, 122 σελ. Ταμπούκου Α., 1990. Βιολογική Γεωργία. Γεωργική Τεχνολογία (Δεκέμβριος), 42-53. Τζάμος Ε.Κ., 2004. Φυτοπαθολογία. Εκδόσεις Σταμούλης, 557 σελ. Τζάμος Ε. Κ., 1998. Αρχές & Μέθοδοι Διαγνωστικής των Ασθενειών των Φυτών (Σημειώσεις Μαθήματος Γ. Π. Α.). Β. Ξενόγλωσση Handelsman J. & Stabb E. V., 1996. Biocontrol of soilborne plant pathogens. The Plant Cell 8: 1855-1869. Kelsmann H., Staub T., Hofmann C., Maetzke T., Herxog J., Ward E., Uknes S. & Ryals J., 1994. Induction of systemic acquired disease resistance in plants by chemicals. Annyal Review of Phytopathology 32: 439-459. Ragsdale N.N., 2000. The impact of the food quality protection act on the future of plant disease management. Annual Review of Phytopathology 38: 81-96. Ruess W., Mueller K., Knauf-beiter G, Kunz W. & Staub T., 1996. Plant activator CGA 245704: an innovative approach for disease control. Proc. Brighton Crop Prot. Conf. Pests Dis. 1: 53-60. TJAMOS E.C., 1991. Biological control of plant desease: A possible mission. The journal of Turkish Phytopathology 24: 83-92. Van Loon L.C., Bakker P.A.H.M., Pieterse C.M.J., 1998. Systemic resistance induces by rhizosphere bacteria. Annual Review of Phytopathology 30: 453-483. Πιστοποιητικοί Οργανισμοί Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 13

ΒΙΟΕΛΛΑΣ A.E., Οργανισμός Ελέγχου και Πιστοποίησης Βιολογικών Προϊόντων. Κοδριγκτώνος 11Β, Αθήνα. Τηλ. 210-8211940, 210-8211707, FAX. 210-8211015. ΔΗΩ, Οργανισμός Ελέγχου και Πιστοποίησης Βιολογικών Προϊόντων. Αριστοτέλους 38, Αθήνα. T.K 104 33 Τηλ. 210-8224384, FAX 210-8218117. Διευθύνσεις στο Διαδίκτυο http://www.agrocert.gr http://www.bio-hellas.gr http://www.dho.gr http://www.efsa.eu.int/ http://europa.eu.int http://www.minagric.gr http://www.eurep.org Η φυτοπροστασία στα πλαίσια της Βιολογικής Γεωργίας 14