ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΜΕΤΡΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΑΧΙΝΟΥ PARΑCENTROTUS LIVIDUS (LAMARCK, 1816), ΣΕ ΔΥΟ ΕΝΔΙΑΙΤΗΜΑΤΑ Σταμούλη Α., Λόλας Α., Βαφείδης Δ. Τμήμα Γεωπονίας Ιχθυολογίας και Υδάτινου Περιβάλλοντος, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας, stamouli@uth.gr Περίληψη Στην εργασία αυτή δίνονται στοιχεία σχετικά με την πληθυσμιακή δομή του κοινού αχινού Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816), σε δύο διαφορετικά ενδιαιτήματα του Παγασητικού κόλπου. Πραγματοποιήθηκαν 24 μηνιαίες δειγματοληψίες (12/2008 11/2010) σε δύο περιοχές του κόλπου (Άγ. Στέφανος και Κάτω Γατζέα). Συλλέχθηκαν και εξετάστηκαν 1.848 άτομα (684 αρσενικά, 978 θηλυκά ενώ για 186 άτομα δεν ταυτοποιήθηκαν μακροσκοπικά). Στον Άγ. Στέφανο η μέση τιμή του βάρους βρέθηκε 62,00 ± 23,42 g, του ύψους 26,55 ± 4,38 mm και της διαμέτρου 51,09 ± 7,08 mm. Αντίστοιχα στην Κάτω Γατζέα, η μέση τιμή του βάρους βρέθηκε στα 62,82 ± 21,95 g, του ύψους 26,74 ± 4,37 mm και της διαμέτρου 51,52 ± 6,94 mm. Η αναλογία φύλων υπολογίστηκε σε 1,4 : 1 και στις δύο περιοχές, με τα θηλυκά άτομα να κυριαρχούν. Το είδος φαίνεται να εμφανίζει μορφομετρική διαφοροποίηση ακόμα και ανάμεσα σε παρόμοια ενδιαιτήματα. Λέξεις κλειδιά: εχινόδερμα, αναλογία φύλων, Κεντρικό Αιγαίο, Παγασητικός Κόλπος. POPULATION STRUCTURE AND BIOMETRIC CHARACTERΙSΤICS OF THE COMMON SEA URCHIN PARΑCENTROTUS LIVIDUS (LAMARCK, 1816), IN TWO HABITATS Stamouli A., Lolas A., Vafidis D. Dept. of Agriculture, Ichthyology and Aquatic Environment, University of Thessaly, stamouli@uth.gr Abstract The aim of this study was to describe the population structure of the common sea urchin Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816), in two different habitats in Pagasitikos Gulf. The speciments were collected randomly between December 2008 and November 2011 in two areas of the gulf (Ag. Stefanos and Kato Gatzea). Totally, 1.848 individuals were collected and measured (684 males, 978 females, 186 unidentified). In Ag. Stefanos the mean value of weight was 62,00 ± 23,42 g, of height 26,55 ± 4,38 mm and of diameter 51,09 ± 7,08 mm. In Kato Gatzea the mean value of weight was 62,82 ± 21,95 g, of height 26,74 ±4,37 mm and of the diameter 51,52± 6,94 mm. The sex ratio was estimated 1,4 : 1 in both sites with a female dominance. The species shows morphological differentiation even between two not very contrasting habitats. Keywords: Echinodermata, Sex ratio, Central Aegean Sea, Pagasitikos Gulf. 1. Εισαγωγή Ο κοινός αχινός Paracentrotus lividus (Lamarck,1816), είναι ένα από τα πιο κοινά είδη βενθικών ασπόνδυλων της Μεσογειακής λεκάνης και ένα από τα 24 είδη εχινοειδών που απαντώνται στο Αιγαίο (Koukouras et al., 2007). Παρουσιάζει έντονο οικολογικό ενδιαφέρον, καθώς αποτελεί καθοριστικό παράγοντα της δομής και της δυναμικής των υποπαραλιακών κοινοτήτων, μέσω των διατροφικών του συνηθειών (Lozano et al., 1995; Privitera et al., 2008). Παρουσιάζει σημαντικό ενδιαφέρον και από οικονομικής άποψης, καθώς το είδος αλιεύεται για
εμπορικούς σκοπούς, μιας και οι γονάδες του αποτελούν εκλεκτό γαστρονομικό έδεσμα υψηλής διατροφικής αξίας (Byrne, 1990; Antoniadou & Vafidis, 2009). Το έντονο οικονομικό ενδιαφέρον έχει οδηγήσει στην υπεραλίευση των πληθυσμών του είδους (Addis et al., 2009; Antoniadou & Vafidis, 2009), με χαρακτηριστικό παράδειγμα την κατάρρευση του αποθέματος της Γαλλίας τη δεκαετία του 1970 (Allain, 1975). Παρά την εκτεταμένη μελέτη της δυναμικής των πληθυσμών της Δυτικής Μεσογείου (Guettaf et al., 2000; Sanchez-Espana et al., 2004), στις ελληνικές θάλασσες οι διαθέσιμες πληροφορίες είναι περιορισμένες. Η εργασία αυτή πραγματοποιήθηκε στα πλαίσια μιας ευρύτερης μελέτης, που αφορά τη δομή και δυναμική των κοινοτήτων της υποπαραλιακής ζώνης του Παγασητικού κόλπου. Σκοπός της ήταν να παρέχει στοιχεία για την πληθυσμιακή σύνθεση του είδους και να διερευνήσει τυχόν διαφοροποίηση της δομής των πληθυσμών για δύο διαφορετικά ενδιαιτήματα του κόλπου. 2. Μεθοδολογία Ορίστηκαν δύο περιοχές δειγματοληψίας κατά μήκος των ακτογραμμών του Παγασητικού κόλπου η περιοχή Άγιος. Στέφανος και η περιοχή Κάτω Γατζέα (Εικ. 1). Οι δύο περιοχές εμφανίζουν διαφοροποιήσεις τόσο στον τύπο του υποστρώματος όσο και στις υδρογραφικές συνθήκες. Ο Άγ. Στέφανος είναι ένας ημίκλειστος κόλπος, όπου περιμετρικά εμφανίζει σκληρό υπόστρωμα με βλάστηση που απαρτίζεται κυρίως από ροδοφύκη, αρκετά από αυτά κοραλλιοειδή και από φαιοφύκη όπως τα Padina pavonica και Cystoseira sp. Στην περιοχή του Αγ. Στέφανου τα άτομα που εξετάστηκαν συλλέχτηκαν από το σκληρό υπόστρωμα της περιοχής. Το υπόστρωμα στην Κάτω Γατζέα είναι αμμώδες αμμοϊλυώδες και εμφανίζει εναλλαγή σκληρού κινητού υποστρώματος με αραιή βλάστηση. Η περιοχή δειγματοληψίας βρίσκεται παράλληλα με την ακτογραμμή του Παγασητικού κόλπου γεγονός που την κάνει να είναι αρκετά εκτεθειμένη στον κυματισμό. Στην περιοχή αυτή τα άτομα συλλέχθηκαν τόσο από το σκληρό όσο και από το κινητό υπόστρωμα
Εικ. 1: Χάρτης της περιοχής του Παγασητικού κόλπου και σημεία δειγματοληψίας. Πραγματοποιήθηκαν 24 μηνιαίες δειγματοληψίες από το Δεκέμβριο του 2008 έως και το Νοέμβριο του 2010. Σε κάθε δειγματοληψία γίνονταν τυχαία συλλογή 40 ατόμων με αυτόνομη κατάδυση σε βάθη από 0-10 μέτρα. Ακολουθούσε η μέτρηση και καταγραφή των κυριότερων βιομετρικών παραμέτρων ολικό νωπό βάρος σώματος (Tw), μέγιστη διάμετρος (D) και μέγιστο ύψος (L) κελύφους, χωρίς τις άκανθες. Ο προσδιορισμός του φύλου έγινε μακροσκοπικά, από το χρώμα των γονάδων και του γεννητικού εκκρίματος (Gago et al., 2003). Από τις παραπάνω μετρήσεις κατασκευάστηκε η κατά μήκος σύνθεση των πληθυσμών με βάση τη διάμετρο, ενώ το μέσο της κατανομής υπολογίστηκε με την εφαρμογή των αναλύσεων Battacharaya και NORMSEP, από το λογισμικό πακέτο FiSAT II (Gayanilo & Pauly, 1997). Επίσης, πραγματοποιήθηκε η συσχέτιση της διαμέτρου με το μέγιστο ύψος κελύφους και με το ολικό νωπό βάρος σώματος. Για τον έλεγχο της ύπαρξης στατιστικά σημαντικών διαφορών στη βιομετρία μεταξύ των φύλων αλλά και μεταξύ των δύο περιοχών, εφαρμόστηκε το κριτήριο t. Η πιθανή απόκλιση της αναλογίας φύλου από τη σχέση 1:1 ελέγχθηκε με το κριτήριο χ 2, ενώ για τη σύγκριση στο χρόνο των βιομετρικών παραμέτρων εφαρμόστηκε η ανάλυση διακύμανσης κατά παράγοντα (one - way ANOVA). Τέλος ο εντοπισμός των επιμέρους διαφοροποιήσεων πραγματοποιήθηκε με τον έλεγχο Tukey- Kramer HSD (Zar, 1984).
3. Αποτελέσματα Συνολικά εξετάστηκαν 1.848 άτομα από τα οποία τα 684 ήταν αρσενικά, τα 978 θηλυκά ενώ για τα υπόλοιπα 186 δεν ήταν δυνατός η μακροσκοπική ταυτοποίηση του φύλου. Η αναλογία φύλου βρέθηκε να διαφέρει από τη σχέση 1:1, με τα θηλυκά άτομα να εμφανίζονται κυρίαρχα και στις δύο περιοχές. Πιο συγκεκριμένα στον Αγ. Στέφανο η αναλογία υπολογίστηκε 1,41:1 (χ 2 = 12,84, p<0,05) και στην Κάτω Γατζέα 1,45:1 (χ 2 = 13,19, p< 0,05). Για την περιοχή του Αγ. Στεφάνου δεν παρατηρήθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των φύλων για όλες τις βιομετρικές παραμέτρους. Αντίθετα, στην Κάτω Γατζέα εντοπίστηκαν στατιστικώς σημαντικές διαφορές στους χαρακτήρες ολικό βάρος σώματος, διάμετρος και ύψος (p<0,05) με τα θηλυκά να παρουσιάζουν υψηλότερες τιμές. Η αναζήτηση των επιμέρους διαφορών, έδειξε πως η διαφοροποίηση εντοπίστηκε στις δειγματοληψίες του Ιούλιου 2010 (ως προς τα Tw, D, L), Ιούλιου 2011 και Σεπτεμβρίου 2011 (ως προς το D). Η σύγκριση των δύο περιοχών ως προς τη μέση τιμή των βιομετρικών χαρακτήρων που εκτιμήθηκαν, εμφάνισε στατιστικώς σημαντικές διαφορές μόνο ως προς το ύψος (t = 2,19), Συγκεκριμένα στον Αγ. Στέφανο η μέση τιμή του βάρους βρέθηκε 62,00 ± 23,42 g, του ύψους 26,55 ± 4,38 mm και της διαμέτρου 51,09 ± 7,08 mm. Αντίστοιχα στην Κάτω Γατζέα η μέση τιμή του βάρους υπολογίστηκε 62,82 ± 21,95 g, του ύψους 26,74 ± 4,37 mm και της διαμέτρου 51,52 ± 6,94 mm. Αντίθετα, μεταξύ των δειγματοληψιών εμφανίστηκαν στατιστικώς σημαντικές διαφορές ανάμεσα σε όλες τις παραμέτρους. Στον Αγ. Στέφανο η μέγιστη τιμή του βάρους εμφανίστηκε το Μάρτιο του 2009 (142,96 g ) και η ελάχιστη τον Ιανουάριο του 2009 (13,15 g ). Η μέγιστη τιμή του ύψους εμφανίστηκε τον Ιούλιο του 2010 (47,63 mm) και η ελάχιστη το Μάιο του 2009 (14,41 mm). Η μέγιστη τιμή της διαμέτρου βρέθηκε τον Οκτώβριο του 2010 (76,78 mm) και η ελάχιστη το Δεκέμβριο του 2009 (26,82 mm). Στην Κάτω Γατζέα αντίστοιχα, η μέγιστη τιμή του βάρους εμφανίστηκε τον Ιανουάριο του 2009 (153,83 g) και η ελάχιστη το Δεκέμβριο του 2009 (9,98 g). Η μέγιστη τιμή του ύψους εμφανίστηκε το Μάρτιο του 2010 (52,52 mm) και η ελάχιστη το Δεκέμβριο του 2009 (12,81 mm). Η μέγιστη τιμή της διαμέτρου βρέθηκε τον Οκτώβριο του 2010 (87,94 mm) και η ελάχιστη το Δεκέμβριο του 2009 (25,97 mm) (Πιν. 1). Η ανάλυση της κατά μήκος σύνθεσης των πληθυσμών των δύο περιοχών έδειξε κανονική κατανομή. Το εύρος της κατανομής, για την περιοχή Aγ. Στέφανος βρέθηκε από 26 80 mm ενώ για την Κάτω Γατζέα, 20 71 mm, με τους μέσους των κατανομών να εντοπίζονται στην κλάση 56-59 στον Αγ. Στέφανο και στην κλάση 53 56 mm στην Κάτω Γατζέα (Εικ. 2, Εικ. 3). Οι βιομετρικές σχέσεις μεταξύ ύψους διαμέτρου και ολικού βάρους σώματος διαμέτρου αποδίδονται καλύτερα από το μοντέλο y = ax b και εμφανίζουν αρνητική αλλομετρία, με την τιμή b να παίρνει τιμές χαμηλότερες του 2 και του 3 αντίστοιχα. Η διάμετρος παρουσιάζει ισχυρότερη συσχέτιση με το ολικό νωπό βάρος σώματος (R 2 =0,9221) από ότι με το ύψος (R 2 = 0,7697) (Εικ. 4, Εικ. 5).
Πίνακας 1: Μορφομετρικά χαρακτηριστικά των πληθυσμών του Paracentrotus. lividus και αποτελέσματα της ανάλυσης διασποράς *P<0,05. Τιμές Tw (g) D (mm) L (mm) Στοιχεία πληθυσμού Αγ. Στέφανου (n = 959) Μέση τιμή (± SD) 62,00 ± 23,42 51,09 ± 7,08 26,55± 4,38 Μέγιστη τιμή 142,96 76,78 47,63 Ελάχιστη τιμή 13,15 26,82 14,41 ANOVA F= 8,58* F= 6,19* F= 8,77* Στοιχεία πληθυσμού Κάτω Γατζέας (n = 889) Μέση τιμή (± SD) 62,82± 21,95 51,52± 6,94 26,74±4,37 Μέγιστη τιμή 153,83 87,94 52,52 Ελάχιστη τιμή 9,98 25,97 12,81 ANOVA F= 13,21* F= 11,57* F= 9,62* Εικ. 2: Κατά μήκος σύνθεση του πληθυσμού του αχινού Paracentrotus lividus στον Αγ. Στέφανο.
Εικ. 3: Κατά μήκος σύνθεση του πληθυσμού του αχινού Paracentrotus lividus στην Κάτω Γατζέα. Εικ. 4: Συσχέτιση μέγιστης διαμέτρου με μέγιστο ύψος του αχινού Paracentrotus lividus.
Εικ. 5: Συσχέτιση μέγιστης διαμέτρου με ολικό νωπό βάρος σώματος του αχινού Paracentrotus lividus. 4. Συζήτηση Οι διαθέσιμες πληροφορίες αναφέρουν φαινόμενα υπεραλίευσης των αποθεμάτων του είδους, κατά τις τελευταίες δεκαετίες (Allain, 1975; Addis et al., 2009; Antoniadou & Vafidis, 2009). Οι πληθυσμοί του P. lividus αλιεύονται στις ελληνικές θάλασσες κυρίως στα Δωδεκάνησα και την Κρήτη και κυρίως κατά την τουριστική περίοδο, προκαλώντας αυξημένη αλιευτική πίεση στους πληθυσμούς αυτών των περιοχών (Pantazis, 2009). Η πίεση αυτή δε φαίνεται να εμφανίζεται στους πληθυσμούς του Παγασητικού κόλπου που εξετάστηκαν, καθώς και για τις δύο περιοχές το μέσο της κατανομής εμφανίζεται σε μεγέθη άνω των 40 mm που είναι το ελάχιστο επιτρεπόμενο όριο αλιείας (Guidetti et al., 2004). Στα περισσότερα εχινόδερμα η αναλογία θηλυκών προς αρσενικών ατόμων πλησιάζει τη μονάδα (Lawrence, 1987). Στην παρούσα μελέτη τα θηλυκά άτομα βρέθηκε να κυριαρχούν έναντι των αρσενικών και στις δύο περιοχές, με αναλογία 1,4:1. Κάτι τέτοιο ωστόσο, δεν είναι πρωτόγνωρο για τους πληθυσμούς του P. lividus, καθώς σε αντίστοιχες μελέτες στο Κεντρικό Αιγαίο (Λόλας, 2008) και στη νοτιοδυτική Μεσόγειο (Guettaf et al., 2000), καταγράφηκε κυριαρχία από 1,5:1 μέχρι και 3:1. Σε αρκετές μελέτες, τα αρσενικά και τα θηλυκά άτομα δεν εμφανίζουν σημαντικές διαφορές όσον αφορά τα βιομετρικά χαρακτηριστικά τους (Guettaf et al., 2000; Gago et al., 2003). Παρόλο που στην περιοχή του Αγ. Στεφάνου τα ευρήματα φαίνεται να συμφωνούν με την παραπάνω παραδοχή, στην Κάτω Γατζέα, εντοπίστηκαν διαφορές μεταξύ αρσενικών και θηλυκών σε όλους τους βιομετρικούς χαρακτήρες που εξετάστηκαν, με τα θηλυκά άτομα να εμφανίζονται μεγαλύτερα σε μέγεθος. Ωστόσο, οι διαφορές που εντοπίστηκαν δεν είναι επαρκείς για να
στηρίξουν την ύπαρξη φυλετικής μορφολογικής διαφοροποίησης, καθώς οφείλονται σε μεμονωμένους μήνες δειγματοληψιών. Μελέτες που έχουν πραγματοποιηθεί σε πληθυσμούς, σε διάφορες περιοχές της Μεσογείου αναφέρουν την ύπαρξη διαφοροποιήσεων των βιομετρικών χαρακτήρων ως απόκριση στις εκάστοτε περιβαλλοντικές συνθήκες (Lozano et al., 1995; Sellem & Guillou, 2007; Antoniadou & Vafidis, 2009). Στον Παγασητικό κόλπο οι πληθυσμοί που εξετάστηκαν εμφάνισαν σημαντικές διαφορές ως προς το ύψος (L), γεγονός που πιθανόν να οφείλεται στις διαφορές που εμφανίζουν οι δύο περιοχές όσο αφορά το υπόστρωμα και τα ρεύματα. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Addis P., Secci M., Manunza A., Corrias S., Niffoi A. & Cau A., 2009. A geostatistical approach for the stock assessment of the edible sea urchin, Paracentrotus lividus, in four coastal zones of Southern and West Sardinia (SW Italy, Mediterranean Sea). Fisheries Research 100: 215-221. Allain J. Y., 1975. Structures des populations de Paracentrotus lividus (Lamarck) (Echinodermata, Echinoidea) soumises à la pêche sur les côtes de Bretagne. Revue des Travaux d Institut des Péches Maritimes, 39: 171-212 Antoniadou C. & Vafidis D., 2009. Population structure and morphometric relationships of Paracentrotus lividus (Echinodermata: Echinoidea) in the South Aegean Sea. Cahiers de Biologie Marine, 50: 293-301. Byrne M., 1990. Annual reproductive cycles of the commercial sea urchin Paracentrotus lividus from an exposed intertidal and a sheltered subtidal habitat on the west coast of Ireland. Marine Biology. 104: 275-289. Cayanilo F.C.J. & Pauly D., 1997. The FAO ICKARM Stock Assesment Tools (FiSAT) Reference. In: Manual. FAO Computerized Information Series (Fisheries). No 8. Rome. Fernandez C. & Boudouresque C. F., 1997. Phenotypic plasticity of Paracentrotus lividus (Echinodermata: Echinoidea) in a lagoonal environment. Marine Ecology Progress Series, 152: 145-154. Gago J., Range P. & Luis O. 2003. Growth, reproductive biology and habitat selection of the sea urchin Paracentrotus lividus in the coastal waters of Cascais, Portugal. In: Echinoderm Research 2001: proceedings of the 6th European Conference on Echinoderm Research. Féral, J.-P.& David, B.(Eds), 269-276 pp. Gudetti P., Terlizzi A. & Boero F., 2004. Effects of the edible sea urchin, Paracentrotus lividus, fishery along the Apulian rocky coast (SE Italy, Mediterranean Sea). Fisheries Research, 66: 287-297. Guettaf M., Gustavo A., Martin S. & Francour P., (2000). Interpopulation variability of the reproductive cycle of Paracentrotus lividus (Echinodermata: Echinoidea) in the south-western Mediterranean. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 80: 899-907. Koukouras A., Sinis A.I., Bobori D., Kazantzidis S. & Kitsos M.S., (2007). The echinoderm (Deuterostomia) fauna of the Aegean Sea, and comparison with those of the neighbouring seas. Journal of Biological Research, 7: 67-92. Lawrence J.M., 1987. A functional biology of echinoderms. London: Croom Helm. pp.340. Lozano J., Galera J., Lopez S., Turon X., Palacin C. & Morera, (1995). Biological cycles and recruitment of Paracentrotus lividus (Echinodermata: Echinoidea) in two contrasting habitats. Marine Biology Progress Series, 122: 179-191. Pantazis P.A., 2009. The cultural potential of Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) in Greece: a preliminary report. Aquaculture Int., 17: 545-552. Privitera D., Chiantore M., Mangialajo L., Glavic N., Kozul W., & Cattaneo-Vietti R., 2008. Inter- and intra-specific competition between Paracentrotus lividus and Arbacia lixula in resource-limited barren areas. Journal of Sea Research,60: 184-192. Sanchez-Espana A.I., Martinez-Pita I. & Garcia F.J., 2004. Gonadal growth and reproduction in the commercial sea urchin Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) (Echinodermata : Echinoidea) from southern Spain. Hydrobiologia, 519: 61-72. Sellem F. & Guillou M., 2007. Reproductive biology of Paracentrotus lividus (Echinodermata: Echinoidea) in two contrasting habitats of northern Tunisia (south east Mediterranean). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 87: 763-767. ZAR J.H., 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey, 718pp. Λόλας Α. 2008. «Παραλλακτικότητα των πληθυσμών αχινού στον Παγασητικό κόλπο και στις Σποράδες» Μεταπτυχιακή Διατριβή. Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας.