ΑΡΧΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΕΝΟΤΗΤΑ 2 Υποενότητα 2: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ & ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2012 2013 Πληθυσμός ορισμός Krebs (1994): μια ομάδα οργανισμών του ίδιου είδους που καταλαμβάνουν έναν ορισμένο χώρο σε έναν ορισμένο χρόνο (όχι μόνο...) Αναπαραγωγική απομόνωση από άλλους πληθυσμούς του ίδιου είδους Αναπαραγωγική δυνατότητα μεταξύ των μελών του πληθυσμού Η μαύρη πεύκη της Θάσου Τα κρι κρι στους Αγ. Θεοδώρους Χανίων Μια καλλιέργεια μικροοργανισμών σε ένα δοχείο Πληθυσμός ορισμός Στον παραπάνω ορισμό ο χώρος είναι μεν αυστηρά καθορισμένος, αλλά με λίγο πολύ αυθαίρετα κριτήρια. Έτσι μιλάμε για τον πληθυσμό των πεύκων σε ένα πευκοδάσος, για τον πληθυσμό των πελεκάνων σε μια λίμνη, αλλά και για τον πληθυσμό των παρασίτων στα φύλλα ενός δέντρου. Υπάρχει ωστόσο μια επιφύλαξη: ο χώρος θα πρέπει να οριοθετηθεί έτσι ώστε τα άτομα που διαβιούν εκεί να έχουν δυνατότητα να διασταυρώνονται ελεύθερα μεταξύ τους. Πληθυσμός ορισμός Όταν μεταξύ των ατόμων υπάρχει ανυπέρβλητο φυσικό εμπόδιο (ποτάμι, οροσειρά, κλπ.) τότε λόγω της γενετικής απομόνωσης και της μη ανταλλαγής γονιδίων μεταξύ των ατόμων, μιλούμε για διαφορετικούς πληθυσμούς με διαφορετική σύνθεση γονιδίων. Τα γνωρίσματα αυτά παραμένουν σταθερά από γενιά σε γενιά, με την προϋπόθεση ότι ο πληθυσμός δε βρίσκεται υπό την επίδραση διαφόρων παραγόντων, όπως μεταλλάξεις, μετανάστευση, κλπ. Μεταπληθυσμός ορισμός Μεταπληθυσμός ορισμός Ομάδα πληθυσμών Ορισμός: Ένα είδος Πολλές περιοχές Απομόνωση από άλλες περιοχές Ικανότητα αναπαραγωγής Ροή γονιδίων (μικρή) Μετανάστευση γαμετών (π.χ. γύρη) Μετανάστευση ατόμων (π.χ. σπόροι, ζώα) 1
ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ 26/11/2012 Μετρήσιμες ιδιότητες πληθυσμών ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ (+) Μετρήσιμες ιδιότητες πληθυσμών ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ (+) Μετανάστευση (εισροή) ΕΠΟΙΚΙΣΜΟΣ (+) ΜΕΓΕΘΟΣ / ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ ΜΕΓΕΘΟΣ / ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ (-) Μετανάστευση (εκροή) ΑΠΟΙΚΙΣΜΟΣ ( ) ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ (-) Μετρήσιμες ιδιότητες πληθυσμών ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ (+) ΕΠΟΙΚΙΣΜΟΣ (+) Μετρήσιμες ιδιότητες πληθυσμών ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ (+) ΕΠΟΙΚΙΣΜΟΣ (+) ΜΕΓΕΘΟΣ / ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ ΜΕΓΕΘΟΣ / ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ (-) ΑΠΟΙΚΙΣΜΟΣ ( ) ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ (-) ΑΠΟΙΚΙΣΜΟΣ ( ) Μετρήσιμες ιδιότητες πληθυσμών Μεταβολές μεγέθους ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΔΟΜΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΜΕΓΕΘΟΣ / ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ Παράγοντες ανεξάρτητοι της πυκνότητας Δηλαδή εκείνες οι δυνάμεις που δρουν χωρίς να επηρεάζονται από την πυκνότητα ενός πληθυσμού Παράγοντες εξαρτημένοι από την πυκνότητα Δυνάμεις που δρουν με ένταση που σχετίζεται με την πυκνότητα ενός πληθυσμού + ΓΕΝΕΤΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ 2
Ανεξάρτητοι παράγοντες Για παράδειγμα Κλίμα Τοπογραφία Γεωγραφικό πλάτος Υψόμετρο Βροχόπτωση Ηλιακή έκθεση Γενικά αβιοτικοί παράγοντες Εξαιρέσεις Εξαρτημένοι παράγοντες Παραδείγματα Εντός των ειδών Αναπαραγωγικός χώρος Τροφή Διαθεσιμότητα συντρόφων Σημεία κυνηγιού Μεταξύ ειδών Αρπακτικότητα Παρασιτισμός Φορείς γύρης Ανταγωνισμός Γενικά βιοτικοί παράγοντες Εξαιρέσεις Απρόβλεπτοι παράγοντες Απρόβλεπτοι παράγοντες Οι περισσότερες επιδράσεις είναι σταθερές και αναμενόμενες Το αντίθετο των αναμενόμενων παραγόντων είναι οι «στοχαστικές» δυνάμεις (τυχαιότητα) Παραδείγματα στοχαστικότητας περιβαλλοντική: ξηρασίες, καταιγίδες, αστεροειδείς, ηφαίστεια, φωτιές,... δημογραφική: απότομη μείωση λειτουργικού πληθυσμού, φυλετικές ανισότητες Οι περισσότερες επιδράσεις είναι σταθερές και αναμενόμενες Μεγαλύτερη σύγχρονη γενεσιουργός αιτία στοχαστικών δυνάμεων = άνθρωπος Ο κλάδος της οικολογίας που μελετά τους οικολογικούς παράγοντες οι οποίοι προκαλούν τις ποσοτικές μεταβολές του πληθυσμού στο χώρο (γεωγραφική κατανομή) και το χρόνο (αφθονία) ονομάζεται (Population ecology) Το πλήθος των ατόμων που συνιστούν τον πληθυσμό τη χρονική στιγμή t, ονομάζεται πληθυσμιακό μέγεθος στο χρόνο t, και συμβολίζεται ως Nt. Το ληθ α ό έ εθος ορίζε α ε α ηρά χρο ά Το πληθυσμιακό μέγεθος ορίζεται σε αυστηρά χρονικά πλαίσια, επειδή μεταβάλλεται συνεχώς με το χρόνο. 3
Πληθυσμιακό μέγεθος (Πυκνότητα του πληθυσμού) Η πυκνότητα του πληθυσμού εκφράζεται ως αριθμός ατόμων (ή ζευγαριών) σε μια καθορισμένη μονάδα χώρου (π.χ. 200 άτομα ερωδιών στη Βεγορίδιτα ή 20 άτομα/ Km2) Η έκφραση της πυκνότητας δεν είναι πάντοτε απόλυτη, καθόσον πλήρης απογραφή του πληθυσμού των άγριων ζώων είναι πρακτικά αδύνατη (εκτός από ειδικές περιπτώσεις σπάνιων ειδών σε απομονωμένες περιοχές). Σε αυτή την περίπτωση καταγράφεται η σχετική πυκνότητα ή αφθονία (relative abundance). Αντίστοιχα, όταν ως μονάδα χώρου λαμβάνεται μόνο η χρησιμοποιήσιμη έκταση από ένα είδος, τότε ονομάζεται ειδική ή οικολογική πυκνότητα (αν και σπάνια χρησιμοποιείται). Η πυκνότητα παίζει σημαντικό ρόλο στη διαιώνιση των ειδών. Κάθε πληθυσμός έχει μια κρίσιμη οριακή πυκνότητα κάτω από την οποία οδηγείται σε εξαφάνιση λόγω αδυναμίας ζευγαρώματος μεταξύ των ατόμων, ήταλίγαάτομαπου παραμένουν είναι ευάλωτα σε θηρευτές. Πληθυσμοί μικρού μεγέθους Συνήθως κινδυνεύουν με εξαφάνιση μικρό πληθυσμιακό μέγεθος ομομειξία χαμηλή γενετική ποικιλότητα εκτεθειμένοι σε στοχαστικές δυνάμεις μικρή ανταγωνιστικότητα με άλλα είδη Γενικά μικρή προσαρμοστικότητα Επειδή το μέγεθος του πληθυσμού υφίσταται συνεχείς αυξομειώσεις στη διάρκεια του χρόνου (των χρόνων) για συγκριτικούς λόγους θα πρέπει να αναφέρεται και ο χρόνος υπολογισμού της πυκνότητας. Χωροδιάταξη Τα άτομα που συνιστούν τον πληθυσμό διασπείρονται στο χώρο με έναν ορισμένο τρόπο. Τα θεωρητικά πρότυπα χωροδιάταξης των ατόμων ενός πληθυσμού είναι: α) Τυχαία χωροδιάταξη β) Ομοιόμορφη χωροδιάταξη γ) Συσσωματική (σε ομάδες) χωροδιάταξη 4
Χωροδιάταξη Τονίζεται όμως ότι: 1. Το πρότυπο χωροδιάταξης είναι δυνατό να μεταβάλλεται με το χρόνο και εξαρτάται από το είδος του οργανισμού, από την πυκνότητα του πληθυσμού, την ύπαρξη άλλων πληθυσμών και από την ετερογένεια του χώρου. Χωροδιάταξη Τονίζεται όμως ότι: 2. Το πρότυπο χωροδιάταξης αναφέρεται σε αυστηρά ορισμένο χώρο ( ή αλλιώς έχει σχέση με τη χωρική κλίμακα που αναφερόμαστε) Χωροδιάταξη Για παράδειγμα τα παράσιτα στα φύλλα ενός είδους δρυός. Σε παγκόσμια κλίμακα τα παράσιτα εντοπίζονται στις θέσεις όπου υπάρχουν δρυοδάση (συσσωματική χωροδιάταξη) Στην κλίμακα του δάσους η χωροδιάταξη είναι δυνατό να είναι τυχαία Στην κλίμακα του δέντρου μπορεί να είναι κανονική Στην κλίμακα του φύλλου μπορεί να είναι τυχαία. Χωροδιάταξη Τυχαία κατανομή εμφανίζεται όταν η θέση του κάθε ατόμου είναι ανεξάρτητη των άλλων ατόμων. Εμφανίζεται σε περιπτώσεις που ο βιότοπος είναι ομοιόμορφος (δηλαδή διαθέσιμα τροφής, νερού και κάλυψης) καθώς και η αλληλεπίδραση μεταξύ των μελών του πληθυσμού δε δημιουργεί τάσεις προσέλκυσης ή απώθησης. Είναι σπάνια στον πραγματικό κόσμο. Χωροδιάταξη Κανονική κατανομή έχουμε όταν τα άτομα εμφανίζουν ομοιόμορφη διάταξη στο χώρο και είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ τους. Η συσσωματική χωροδιάταξη (σε ομάδες) είναι η συνηθέστερη στη φύση. Οι ομάδες μπορεί να είναι μικρές ή μεγάλες ανάλογα με το είδος, τη μορφολογία του βιοτόπου, του τρόπου αναπαραγωγής και την κοινωνική συμπεριφορά των ειδών. Δυναμική πληθυσμών Η δυναμική των πληθυσμών είναι ο κλάδος της οικολογίας που μελετά τις μεταβολές των πληθυσμών στο χρόνο. Αποσκοπεί στο: 1. Να περιγράψει τις μεταβολές του μεγέθους και της ηλικιακής δομής των πληθυσμών 2. Να διερευνήσει τα αίτια που προκαλούν αυτές τις μεταβολές 3. Να παράγει υποδείγματα (models) γενικής εφαρμογής και να κάνει προβλέψεις για την μελλοντική εξέλιξη των πληθυσμών 5
Δυναμική πληθυσμών Ως κλάδος της οικολογίας, επιχειρεί την αναγωγή των οικολογικών φαινομένων σε επίπεδο αλληλεπιδράσεων: μεταξύ των ατόμων που συγκροτούν τον πληθυσμό μεταξύ διαφορετικών πληθυσμών μεταξύ πληθυσμού και αβιοτικών παραγόντων. Περιγραφή των πληθυσμών Οι μεταβολές στο πληθυσμιακό μέγεθος μπορεί να οφείλονται σε: ΓΕΝΝΗΣΕΙΣ Ο κυριότερος παράγοντας που επηρεάζει την αύξηση ενός πληθυσμού είναι ο αριθμός των γεννήσεων. Οι κυριότεροι παράγοντες που επηρεάζουν την γεννητικότητα είναι ο αριθμός των νεογνών και τοκετών ή ωοτοκιών στη διάρκεια του χρόνου, η ηλικία, η αναλογία των φύλων, ο τρόπος αναπαραγωγής και η πυκνότητα του πληθυσμού. Περιγραφή των πληθυσμών Περιγραφή των πληθυσμών Οι μεταβολές στο πληθυσμιακό μέγεθος μπορεί να οφείλονται σε: ΘΑΝΑΤΟΥΣ Οι μεταβολές στο πληθυσμιακό μέγεθος μπορεί να οφείλονται σε: ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΕΙΣ ΕΠΟΙΚΙΣΜΟΙ Η θνησιμότητα των ατόμων ενός πληθυσμού οφείλεται σε διάφορους οικολογικούς παράγοντες του περιβάλλοντος, οι οποίοι ανάλογα με τη ζωοχωρητικότητα του βιοτόπου και την πυκνότητα του πληθυσμού επενεργούν κατά τρόπο ώστε το επίπεδο του πληθυσμού να διατηρείται σχετικά σταθερό. Αυτά τα δημογραφικά γεγονότα είναι τα στοιχειώδη στα οποία οφείλει ο κάθε πληθυσμός τη δυναμική φύση του. Περιγραφή των πληθυσμών Συνοπτικά το πληθυσμιακό μέγεθος σε μια ορισμένη θέση (Ν τώρα) ισούται με το πληθυσμιακό μέγεθος που υπήρχε προηγουμένως (Ν πριν) συν τον αριθμό των γεννήσεων στο ενδιάμεσο χρονικό διάστημα (Β), μείον τον αριθμό των θανάτων (D), συν τον αριθμό των εποικιστών (I), μείον τον αριθμό των μεταναστών (E) E). Nτώρα = Ν πριν + Β - D + I - E ήελαφρώς τροποποιημένο: N μέλλον = Ν τώρα + Β - D + I - E Πως υπολογίζονται οι ρυθμοί με τους οποίους συμβαίνουν τα δημογραφικά γεγονότα; Εξαρτώνται από την ύπαρξη άλλων πληθυσμών και αβιοτικών συνθηκών; Εξαρτώνται από την το μέγεθος ηλικία των του ατόμων πληθυσμού; και πως; (Διαειδικός ανταγωνισμός, θήρευση, παρασιτισμός, συμβιωτικές σχέσεις) (Ενδοειδικός (Δημογραφικές ανταγωνισμός) τεχνικές) Βιοκοινότητας μ ατόμου ατόμου Ηλικία πληθυσμού πληθυσμού Πυκνότητα ΓΕΝΝΗΣΕΙΣ Πυκνότητα Ανταγωνιστών Θηρευτών Παρασίτων κλπ. ΘΑΝΑΤΟΙ 6
ατόμου Ηλικία πληθυσμού Πυκνότητα Βιοκοινότητας Πυκνότητα Ανταγωνιστών Θηρευτών Παρασίτων κλπ. Στη διαχείριση των πληθυσμών, απαραίτητα στοιχεία για τη μελέτη των διαχρονικών μεταβολών τους είναι η συλλογή πληροφοριών σχετικά με την επιβίωση και την αναπαραγωγή των ατόμων του πληθυσμού. Με βάση τα στοιχεία αυτά μπορούν να συνταχθούν πίνακες ζωής και γονιμότητας του πληθυσμού και να υπολογιστεί η δυναμική τους διαχρονική εξέλιξη. ΓΕΝΝΗΣΕΙΣ ΘΑΝΑΤΟΙ Δημογραφία Δημογραφία Δημογραφία ατόμου ατόμου Ηλικία ΠΙΝΑΚΕΣ ΖΩΗΣ Ηλικία ΚΑΜΠΥΛΕΣ ΕΠΙΒΙΩΣΗΣ ΓΕΝΝΗΣΕΙΣ ΘΑΝΑΤΟΙ ΓΕΝΝΗΣΕΙΣ ΘΑΝΑΤΟΙ Πίνακες ζωής Η επιβίωση και η θνησιμότητα των ατόμων ενός πληθυσμού συνήθως απεικονίζονται με τους πίνακες ζωής οι οποίοι εκφράζουν τη θνησιμότητα των ατόμων ενός πληθυσμού στις διάφορες κλάσεις ηλικίας τους. Η σύνταξη των πινάκων αυτών αναφέρεται συνήθως σε ένα σταθερόαριθμόατόμωνπουγεννήθηκαντονίδιοχρόνογιανα μπορούν να συγκρίνονται τα αποτελέσματα από διαφορετικές μελέτες ή περιοχές ή πληθυσμούς. Για να γίνει αυτό τα πραγματικά πληθυσμιακά δεδομένα στανταροποιούνται με βάση τα 1000 άτομα. Πίνακες ζωής Για τη συλλογή δεδομένων υπάρχουν δύο τρόποι απογραφής: α. Η συνεχής παρακολούθηση μιας ομάδας (cohort) ατόμων από τη γέννηση έως το θάνατο τους (οριζόντιοι ή δυναμικοί πίνακες) β. Η δειγματοληψία όλου του πληθυσμού σε ορισμένο χρονικό διάστημα (κάθετοι ή στατικοί πίνακες). 7
Πίνακες ζωής Πίνακες ζωής Α. Η συνεχής παρακολούθηση μιας ομάδας (cohort) ατόμων από τη γέννηση έως το θάνατο τους (οριζόντιοι πίνακες) Στην περίπτωση απογραφής τύπου ομάδας (Cohort) έχουμε αγνοήσει όλα τα άτομα του πληθυσμού που γεννήθηκαν σε χρονικάδιαστήματαδιάφορατουt 0. Στην πράξη αυτό σημαίνει ότι οφείλουμε να βρούμε τρόπους να διακρίνουμε όλα τα άτομα της ομάδας από εκείνα άλλων ομάδων του πληθυσμού. Ονομάζεται και δυναμική απογραφή καθώς πρόκειται για παρακολούθηση της ομάδας στη διάρκεια του χρόνου. Πίνακες ζωής Οι Πίνακες ζωής στην πράξη α. Η συνεχής παρακολούθηση μιας ομάδας (cohort) ατόμων από τη γέννηση έως το θάνατο τους (οριζόντιοι πίνακες) Ένα παράδειγμα τέτοιας απογραφής θα έχουμε εάν βρούμε από τα δηματολόγια μιας κοινότητας το τι συνέβη με τα άτομα του ανθρώπινου πληθυσμού που γεννήθηκαν π.χ. το έτος 1970. Πότε πραγματοποίησαν γεννήσεις και πόσες και πότε πέθαναν. Ο υπολογισμός των δημογραφικών παραμέτρων με βάση δεδομένα cohort πίνακα ζωής είναι δύσκολο να γίνει στην πράξη, ιδιαίτερα με μακρόβιους οργανισμούς ή για οργανισμούς που δύσκολα καταμετρούνται στο βιότοπο τους, είτε γιατί μετακινούνται γρήγορα είτε γιατί κρύβονται. Οι Πίνακες ζωής στην πράξη Β. Η δειγματοληψία όλου του πληθυσμού σε ορισμένο χρονικό διάστημα (κάθετοι ή στατικοί πίνακες). Στις περιπτώσεις αυτές, η μόνη εναλλακτική λύση είναι οι στατικοί πίνακεςζωήςόπουταπληθυσμιακάδεδομένασυγκεντρώνονται εύκολα (αν και δεν αποδίδουν ικανοποιητικά τη δημογραφία του μελετούμενου πληθυσμού) Οι Πίνακες ζωής στην πράξη Υπάρχει και ένας τρίτος τρόπος απογραφής: Γ. Η δειγματοληψία όλου του πληθυσμού σε ορισμένο χρονικό διάστημα όχι με ζώντα άτομα, αλλά με καταγραφή της ηλικίας των ατόμων που πέθαναν στο παρελθόν. 8
Πίνακας ζωής Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Ένα παράδειγμα Οι διάφοροι πληθυσμοί εμφανίζουν διαφορετικά πρότυπα γεννήσεων και επιβίωσης σε εξάρτηση από την ηλικία. Η καμπύλη επιβίωσης παριστά γραφικά τον αριθμό των ατόμων ενός πληθυσμού που επιζούν σε σχέση με την ηλικία. Τέσσερις βασικοί τύποι καμπυλών παρατηρούνται στους ζωικούς πληθυσμούς: Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Τύπος Ι: Ο τύπος αυτός αναφέρεται σε πληθυσμούς με πολύ μικρό ποσοστό θνησιμότητας στις νεαρές ηλικίες που στη συνέχεια γίνεται μεγάλο μετά από κάποια ηλικία οπότε τα άτομα πεθαίνουν λόγο γήρατος. Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Τέτοιου τύπου καμπύλη βιωσιμότητας εμφανίζουν πληθυσμοί που αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες και οι άνθρωποι των οικονομικά ανεπτυγμένων κοινωνιών. Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Τύπος ΙΙ: Ο τύπος αυτός αντιπροσωπεύει φυσικούς πληθυσμούς πολλών άγριων ζώων. Χαρακτηρίζεται από μεγάλη θνησιμότητα των ατόμων σε μικρές ηλικίες που προοδευτικά μειώνεται για να αυξηθεί και πάλι στις μεγάλες ηλικίες. Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Τύπος ΙΙΙ: Ο τύπος αυτός χαρακτηρίζει πληθυσμούς των οποίων ο αριθμός των ατόμων που πεθαίνουν κάθε χρόνο είναι ένα σταθερό ποσοστό. Η πιθανότητα θανάτου είναι ανεξάρτητη της ηλικίας. Πολλά είδη πουλιών εμφανίζουν αυτό το πρότυπο. 9
Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Τύπος IV: Ο τύπος αυτός εμφανίζει μικρή βιωσιμότητα στις μικρές ηλικίες, ενώ όσα άτομα επιβιώσουν υπόκεινται σε πολύ μικρή θνησιμότητα έως ότου πεθάνουν λόγω γήρατος. Τέτοια καμπύλη εμφανίζουν πολλά είδη ψαριών και θαλάσσιων ασπόνδυλων ζώων. Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Καμπύλες επιβίωσης Θνησιμότητας Θα πρέπει να τονιστεί ότι τα παραπάνω πρότυπα είναι θεωρητικές κατασκευές. Στη φύση παρατηρούνται ενδιάμεσες καταστάσεις ή μεταβολές του προτύπου επιβίωσης ενός πληθυσμού με το χρόνο. Ηλιακή δομή Ηλιακή δομή Είναι ελάχιστες οι περιπτώσεις στις οποίες τα άτομα που συνιστούν ένα πληθυσμό έχουν όλα την ίδια ηλικία. Έτσι, οι διαδοχικές γενιές ενός πληθυσμού διακρίνονται μεταξύ τους, ή αλλιώς δεν επικαλύπτονται στο χρόνο. Γιαναπεριγράψουμεέναντέτοιοπληθυσμόστοχρόνοt δεν αρκεί να αναφερθούμε μόνο στο πληθυσμιακό μέγεθος N t, αλλά και στη διανομή ηλικιών, δηλαδή στο ποσοστό με το οποίο συμμετέχει η κάθε ηλικία, ή η κάθε κλάση ηλικιών στο συνολικό πληθυσμό. Στις περισσότερες περιπτώσεις, οι διαδοχικές γενιές συνυπάρχουν για ένα χρονικό διάστημα (επικαλυπτόμενες γενιές) και ο πληθυσμός αποτελείται από άτομα διαφόρων ηλικιών. 10
Ηλιακή δομή Ηλιακή δομή Η ηλικιακή δομή ενός πληθυσμού είναι δυνατό να μεταβάλλεται στο χρόνο. Στους περισσότερους πληθυσμούς οι μικρές ηλικίες είναι πολυπληθέστερες από τις μεγαλύτερες με αποτέλεσμα να σχηματίζεται μια πυραμίδα. Αυτό όμως δεν είναι κανόνας. Υπάρχουν πληθυσμοί στους οποίους οι ενδιάμεσες ηλικίες είναι οι επικρατέστερες και η πυραμίδα στενεύει όχι μόνον προς την κορυφή, αλλά και προς τη βάση της. Ηλιακή δομή Ηλιακή δομή Ηπυραμίδα ηλικιών ενός αυξανόμενου πληθυσμού είναι πολύ ευρεία στη βάση και συγκλίνει προς την κορυφή. Αντίθετα ηπυραμίδα ηλικιών ενός πληθυσμού με μικρή αύξηση ήενός φθίνοντος πληθυσμού παρουσιάζει στενή βάση, ευρύ μέσο και κορυφή στενότερη από τη βάση. Πληθυσμιακή αύξηση Εκθετική αύξηση Εκθετική ή μορφής J Απότομη αύξηση Χωρίς όρια Π.χ. Εποίκιση νέας περιοχής Λογιστική ή μορφής S Αύξηση κάτω από όρια Όρια τίθενται από βιοτικούς ή αβιοτικούς παράγοντες Φέρουσα ικανότητα Ρυθμός αύξησης r = ισοζύγιο θανάτων, γεννήσεων και μετανάστευσης N / t = N o + B + I D E N / t = (r)(n o ) Ευκαιριακή αύξηση όταν υπάρχουν ευνοϊκές συνθήκες Νέος χώρος Νέοι πόροι Έλλειψη ανταγωνιστών... Παράδειγμα: εισαγωγή κουνελιών στην Αυστραλία... 11
Εκθετική αύξηση Η αύξηση γίνεται ανεξέλεγκτα Σταματά όταν τελειώσει ένας πόρος, ή προκύψει άλλος περιορισμός Απότομη πτώση μέχρι τις επόμενες ευνοϊκές συνθήκες αύξησης Εκρηκτική αύξηση απότομη πτώση (boom and bust) Συχνά επίδραση λίγων παραγόντων Σημαντικές πληθυσμιακές διακυμάνσεις Λογιστική αύξηση Ο περιοριστικός παράγοντας επιδρά στον ρυθμό αύξησης Πολλαπλοί παράγοντες επιδρούν ταυτόχρονα Συνθέτουν μια τιμή εξειδικευμένη για ένα είδος και ένα περιβάλλον Φέρουσα ικανότητα Κ = η θεωρητική μέγιστη τιμή του πληθυσμού ενός είδους, που «αντέχει» ένα συγκεκριμένο περιβάλλον Λογιστική αύξηση N / t = (r)(n o )((Κ Ν)/Κ) Βασική λογιστική εξίσωση ((Κ Ν)/Κ) είναι η διαθέσιμη τιμή της φέρουσας ικανότητας Όσο N ~ K, η αύξηση του πληθυσμού μειώνεται Η λογιστική αύξηση είναι μια ειδική περίπτωση της εκθετικής, όσο η Κ προσεγγίζει το άπειρο Φυσικό όριο (k) Θεωρητικό μοντέλο Φυσικό όριο (k) Πραγματικότητα Ρυθμός αύξησης Ρυθμός αύξησης Τα δύο αυτά μοντέλα εκπροσωπούν ακραίες περιπτώσεις απότομης και αργής αύξησης Η εκθετική αύξηση είναι συνήθως ανεξάρτητη της πυκνότητας του πληθυσμού Η λογιστική αύξηση εξαρτάται από την πυκνότητα Pests: οργανισμοί που εισβάλλουν σε ένα σύστημα και με εκθετική αύξησή τους το μεταβάλλουν π.χ. Ζιζάνια σε αγρό, παράσιτα, γενικός όρος για «επιβλαβείς» οργανισμούς Η εκθετικού τύπου αύξηση προκαλεί συχνά απότομη έξαρση πληθυσμών και ακολουθεί η κατάρρευσή τους Ασταθή συστήματα Συνήθως συμβαίνουν σε «απλά» οικοσυστήματα με λίγα είδη Όσο πιο σύνθετα τα συστήματα, τόσο πιο σταθερά είναι αυτά 12
r και K επιλογή r και K επιλογή Κάτω από συνθήκες «εισβολής» σε νέο περιβάλλον, ή ανακάλυψης κάποιου πόρου, η φυσική επιλογή ευνοεί είδη που αναπαράγονται σε μεγάλους ρυθμούς (ενεργειακή επένδυση στην αναπαραγωγή) Κάτω από μεγάλες πληθυσμιακές πυκνότητες, ευνοούνται τα είδη που αναπαράγονται λιγότερο, αλλά κάνουν πιο συνετή χρήση των περιορισμένων πόρων r και Κ επιλογή Η r και K Επιλογή : 1967 R.MacArthour & E.Wilson (οικολόγοι) εισήγαγαν τις έννοιες r & K επιλογής στην οικολογική θεωρία: r ενδογενής ρυθμός αύξησης, χρησιμοποιείται ως βαθμός προσαρμογής σε περιβάλλοντα όπου ο οργανισμός ζει χωρίς συνωστισμό. Αν υπάρχει συνωστισμός, τότε ο βαθμός προσαρμογής αποτιμάται με το Κ, την βιοχωρητικότητα του περιβάλλοντος για τον υπό μελέτη πληθυσμό. r και K επιλογή r επιλογή εισβολείς (π.χ. νούφαρα στο Νείλο) ζιζάνια (π.χ. οξαλίδα) επιδημίες πρόσκοπα είδη (π.χ. πεύκα) είδη που καταλαμβάνουν τις άκρες κάποιων οικοσυστημάτων Κεπιλογή ΣΥΝΟΨΗ εύκρατα δρυοδάση Συνοπτικά, σε κάθε πληθυσμό οι γεννήσεις και οι θάνατοι εξαρτώνται από την ηλικία των ατόμων. σκιόφυτα (π.χ. έλατα) σύνθετα οικοσυστήματα ατόμου Ηλικία Ο τρόπος εξάρτησης των δημογραφικών παραμέτρων από την ηλικία διαφέρει ανάλογα με το είδος, αλλά έχουν διαπιστωθεί ορισμένα κοινά πρότυπα που αφορούν μεγάλες ομάδες πληθυσμού. ΓΕΝΝΗΣΕΙΣ ΘΑΝΑΤΟΙ 13
ΣΥΝΟΨΗ Ο τρόπος εξάρτησης των γεννήσεων και θανάτων από την ηλικία των ατόμων καθορίζει τη δυναμική συμπεριφορά των πληθυσμών που αναπτύσσονται χωρίς εξωτερικούς περιορισμούς. Στην περίπτωση αυτή, ο πληθυσμός εκδηλώνει την έμφυτη ικανότητα του για αύξηση, αλλά ο πληθυσμός δεν μπορεί να αυξηθεί απεριόριστα. ΣΥΝΟΨΗ Ο κάθε πληθυσμός στη φύση, προσεγγίζει την έμφυτη ικανότητα του για αύξηση (και ταυτόχρονα προσεγγίζει τη σταθερή διανομή ηλικιών) μόνο στην περίπτωση που αναπτύσσεται σε άριστες συνθήκες χωρίς περιορισμούς. Αλλά κάτι τέτοιο συμβαίνει σπάνια στη φύση. Στηφύσηυπάρχουνπεριορισμοίκαιέναςαπόαυτούςείναιο ενδοειδικός ανταγωνισμός. Έτσι ένας απομονωμένος πληθυσμός, δηλαδή ένας πληθυσμός που δεν αλληλεπιδρά με άλλους πληθυσμούς (σπάνιο φαινόμενο και αυτό) υπόκειται σε μεταβολές που προσδιορίζονται από την έμφυτη ικανότητα του για αύξηση, όπως αυτή περιορίζεται από τον ενδοειδικό ανταγωνισμό. 14