ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ. ΦΩΤΕΙΝΗ Γ. ΣΚΙΑΔΑ Πτυχιούχος Βιολόγος Α.Π.Θ.

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ ΦΩΤΕΙΝΗ Γ. ΣΚΙΑΔΑ Πτυχιούχος Βιολόγος Α.Π.Θ. ΕΞΥΓΙΑΝΣΗ ΕΛΛΗΝΙΚΩΝ ΟΙΝΟΠΟΙΗΣΙΜΩΝ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ ΑΜΠΕΛΟΥ ΑΠΟ ΙΟΥΣ ΜΕ ΜΕΘΟΔΟΥΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ, ΚΥΤΤΑΡΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟΥ ΜΙΚΡΟΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΑΣΜΟΥ ΤΟΥΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2009

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ ΦΩΤΕΙΝΗ Γ. ΣΚΙΑΔΑ Πτυχιούχος Βιολόγος Α.Π.Θ. ΕΞΥΓΙΑΝΣΗ ΕΛΛΗΝΙΚΩΝ ΟΙΝΟΠΟΙΗΣΙΜΩΝ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ ΑΜΠΕΛΟΥ ΑΠΟ ΙΟΥΣ ΜΕ ΜΕΘΟΔΟΥΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ, ΚΥΤΤΑΡΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟΥ ΜΙΚΡΟΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΑΣΜΟΥ ΤΟΥΣ Εικόνα εξωφύλλου: Εξυγιασμένος βλαστός της ποικιλίας Αγιωργίτικο από τους ιούς GLRaV-1 και GRSPaV, με εφαρμογή θερμοθεραπείας και καλλιέργειας βλαστικών κορυφών. ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2009

ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI FACULTY OF SCIENCES SCHOOL OF BIOLOGY DEPARTMENT OF BOTANY FOTINI G. SKIADA Degree of Biology AUTH VIRUS ELIMINATION OF GREEK WINE GRAPEVINE VARIETIES BY BIOTECHNOLOGY PROCEDURES, CYTOLOGICAL STUDY AND DEVELOPMENT OF A MICROPROPAGATION PROTOCOL DOCTOR OF PHILOSOPHY THESIS THESSALONIKI 2009

Επταμελής Εξεταστική Επιτροπή Ελευθέριος Π Ελευθερίου, Καθηγητής, Τμήμα Βιολογίας, ΑΠΘ (Επιβλέπων, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής) Μιχαήλ Μουστάκας, Αναπληρωτής Καθηγητής, Τμήμα Βιολογίας, ΑΠΘ (Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής) Νικόλαος Ι Κατής, Καθηγητής, Σχολή Γεωπονίας, ΑΠΘ (Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής) Αρτέμιος Μποζαμπαλίδης, Καθηγητής, Τμήμα Βιολογίας, ΑΠΘ Μηνάς Αρσενάκης, Καθηγητής, Τμήμα Βιολογίας, ΑΠΘ Κωνσταντίνος Βλαχονάσιος, Λέκτορας, Τμήμα Βιολογίας, ΑΠΘ Χρυσόστομος Ι Δόβας, Λέκτορας, Κτηνιατρική Σχολή, ΑΠΘ

Υποβλήθηκε στο Τμήμα Βιολογίας Σχολή Θετικών Επιστημών Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης Ημερομηνία παρουσίασης: 29 Ιουνίου 2009 «Η έγκριση της παρούσης Διδακτορικής Διατριβής από το Τμήμα Βιολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει αποδοχή των απόψεων του συγγραφέως» (Ν. 5343/1932, άρθρο 202, παρ. 2).

Σα βγεις στον πηγαιμό για την Ιθάκη, να εύχεσαι να ναι μακρύς ο δρόμος, γεμάτος περιπέτειες, γεμάτος γνώσεις. Τους Λαιστρυγόνας και τους Κύκλωπας, τον θυμωμένο Ποσειδώνα μη φοβάσαι, τέτοια στον δρόμο σου ποτέ σου δεν θα βρεις, αν μέν' η σκέψις σου υψηλή, αν εκλεκτή συγκίνησις το πνεύμα και το σώμα σου αγγίζει. Κ. Καβάφης Στους γονείς μου, Γιώργο και Ελένη Στον αδερφό μου, Ηλία Στο σύντροφό μου, Αντώνη

ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η παρούσα διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε από το Νοέμβριο του 2005 έως το Φεβρουάριο του 2009 στο εργαστήριο μικροπολλαπλασιασμού της εταιρίας ΒΙΤΡΟ ΕΛΛΑΣ ΑΕ (Νησέλι Ημαθίας). Μέρος των πειραμάτων πραγματοποιήθηκε στο Εργαστήριο Βοτανικής του Τομέα Βοτανικής του Τμήματος Βιολογίας και στο Εργαστήριο Φυτοπαθολογίας της Σχολής Γεωπονίας του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης Από τη θέση αυτή θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά όλους τους ανθρώπους που συνέβαλαν στη διεκπεραίωσή της. Ένα μεγάλο ευχαριστώ και βαθιά εκτίμηση στον επιβλέποντα καθηγητή μου Ελευθέριο Π Ελευθερίου για την αγαστή συνεργασία, την ειλικρινή και φιλική σχέση, τις οδηγίες και συμβουλές, όπως επίσης και για την υπομονετική του καθοδήγηση και τον άπειρο προσωπικό του χρόνο που διέθεσε σε όλα τα χρόνια των σπουδών μου. Τον καθηγητή Νικόλαο Ι Κατή, μέλος της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής, για την καθοδήγησή του, την αγάπη του στην ιολογία, τις συμβουλές του και για την ευγενική διάθεση του εργαστηρίου του. Επίσης, τον αναπληρωτή καθηγητή Μιχάλη Μουστάκα, μέλος της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής, για τη συμβολή και συνεργασία του. Στον λέκτορα της Κτηνιατρικής Σχολής Χρυσόστομο Δόβα, για τη βοήθειά του στα θέματα ιολογίας και εξυγίανσης. Ιδιαίτερες ευχαριστίες στη φίλη δρ. Κατερίνα Γρηγοριάδου για τη συνεχή της υποστήριξη, την καθοδήγησή της, τη μύησή μου στη μαγεία του μικροπολλαπλασιασμού και κυρίως για τη συμπαράσταση και ψυχραιμία της. Θα ήταν παράλειψη να μην ευχαριστήσω τη φίλη δρ. Βαρβάρα Μαλιόγκα για την άψογη συνεργασία και την ανιδιοτελή βοήθειά της σε όλα τα θέματα της ιολογίας, καθώς και τη διαρκή υποστήριξή της. Ένα πολύ μεγάλο ευχαριστώ στη φίλη Ευγενία Τασιοπούλου για τη συμπαράστασή της και την πολύτιμη βοήθειά της σε όλη τη διάρκεια εκπόνησης αυτής της μελέτης. Τον κ. Αθανάσιο Ταμπαρόπουλο, διευθύνοντα σύμβουλο της ΒΙΤΡΟ ΕΛΛΑΣ ΑΕ και όλο το προσωπικό της εταιρίας για τη φιλοξενία, συνεργασία και παραχώρηση του εργαστηρίου, όπως επίσης και τη δρ. Χαρούλα Σπινθιροπούλου για την παραχώρηση των βιοτύπων αμπέλου. Τον κ. Νικόλαο Λεβεντάκη για το ειλικρινές ενδιαφέρον, την κριτική ανάγνωση των αγγλικών κειμένων και τη βοήθειά του στη μεριστωματική καλλιέργεια. Τον υποψήφιο διδάκτορα του Τομέα Βοτανικής

κ. Ιωάννη Αδαμάκη για τη συνεργασία και την πρόθυμη βοήθειά του στις τεχνικές της μικροσκοπίας και όποτε άλλοτε του ζητήθηκε. Τους συνεργάτες Λεωνίδα Λώτο, Ασημίνα Κατσιάνη και Κώστα Ευθυμίου του εργαστηρίου Φυτοπαθολογίας της Γεωπονικής Σχολής για το ιδιαίτερα ευχάριστο κλίμα συνεργασίας. Το ΕΘΙΑΓΕ για την παραχώρηση του θαλάμου θερμοθεραπείας. Την αναπληρώτρια καθηγήτρια Μαρία Μουστάκα για την παραχώρηση του προσωπικού της οπτικού μικροσκοπίου για τη λήψη μερικών φωτογραφιών. Τον καθηγητή Jayaram HN (Indiana University, School of Medicine, Indianapolis, Indiana) για την ευγενική παραχώρηση της αντιιικής ουσίας Ribavirin. Ένα θερμό ευχαριστώ στους γονείς μου Γιώργο και Ελένη, και στον αδερφό μου Ηλία, για την αγάπη τους, όλα όσα έχουν κάνει για μένα και τη βοήθειά τους να κάνω πραγματικότητα τα όνειρά μου. Τέλος, ένα μεγάλο ευχαριστώ στο σύντροφό μου Αντώνη Τυροδήμο για την υποστήριξή του, τη βοήθειά του όποτε και αν αυτό χρειάστηκε, την εμψύχωσή του και την ανοχή και υπομονή του σε όλες τις εύκολες και κυρίως τις δύσκολες στιγμές. ΦΣ

Η παρούσα διατριβή χρηματοδοτήθηκε από το ερευνητικό πρόγραμμα ΠΕΝΕΔ 2003 με τίτλο: «Χαρακτηρισμός ιών της αμπέλου που σχετίζονται με την ασθένεια της συστροφής των φύλλων, κυτταρολογική μελέτη και εξυγίανση πολλαπλασιαστικού υλικού με βιοτεχνολογικές μεθόδους». Το έργο συγχρηματοδοτήθηκε κατά: 75% της Δημόσιας Δαπάνης από την Ευρωπαϊκή Ενωση Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο 25% της Δημόσιας Δαπάνης από το Ελληνικό Δημόσιο Υπουργείο Ανάπτυξης Γενική Γραμματεία Ερευνας και Τεχνολογίας και από τον Ιδιωτικό Τομέα στο πλαίσιο του Μέτρου 8.3 του Ε.Π. Ανταγωνιστικότητα Γ Κοινοτικό Πλαίσιο Στήριξης.

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ-ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 1 1.1. Η άμπελος... 1 1.1.1. Βοτανικά χαρακτηριστικά της αμπέλου... 2 1.1.2. Η ιστορία της αμπέλου... 3 1.1.2.1. Προέλευση και εξάπλωση της αμπέλου... 3 1.1.2.2. Η άμπελος στην αρχαιότητα και στη μυθολογία... 5 1.1.3. Η πορεία του κρασιού από την αρχαιότητα μέχρι σήμερα... 6 1.1.4. Οι δρόμοι του κρασιού της Μακεδονίας... 10 1.1.5. Η καλλιέργεια της αμπέλου... 13 1.1.6. Ελληνικές ποικιλίες αμπέλου... 14 1.1.6.1. Αγιωργίτικο... 16 1.1.6.2. Μαλαγουζιά... 18 1.1.6.3. Ξινόμαυρο... 19 1.2. Ιολογικές ασθένειες της αμπέλου... 21 1.2.1. Ιοί της οικογένειας Closteroviridae... 21 1.2.1.1. Η ασθένεια της συστροφής των φύλλων της αμπέλου... 22 1.2.2. Ιοί της οικογένειας Flexiviridae... 24 1.2.2.1. Η ασθένεια της βοθρίωσης του κορμού της αμπέλου... 25 1.2.3. Διάγνωση των ιών της αμπέλου... 28 1.2.4. Εμπορικό πολλαπλασιαστικό υλικό αμπέλου... 29 1.3. Η μέθοδος της ιστοκαλλιέργειας... 30 1.3.1. Στάδια μικροπολλαπλασιασμού... 36 1.3.2.Ρυθμιστές αύξησης και ανάπτυξης... 37 1.3.3.Υπερυδάτωση... 40 1.3.3. Η ιστοκαλλιέργεια της αμπέλου... 40 1.4. Μέθοδοι εξυγίανσης της αμπέλου... 42 1.4.1. Εφαρμογή θερμοθεραπείας και καλλιέργειας ιστών... 43 1.4.2. Χρήση αντι-ιικών ουσιών... 46 1.4.2.1. Αναστολείς της IMPDH με αντι-ιική δράση... 49

1.5. Ο σκοπός της εργασίας... 54 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ... 56 2.1. Φυτικό πειραματικό υλικό... 56 2.1.1. Αγιωργίτικο... 56 2.1.2. Μαλαγουζιά... 57 2.1.3. Ξινόμαυρο... 57 2.2. Ιολογικός έλεγχος... 58 2.2.1. Δοκιμή ELISA... 58 2.2.1.1. Δοκιμή DAS-ELISA... 59 2.2.1.2. Δοκιμή ΤAS-ELISA... 60 2.2.2. Δοκιμή εστιασμένης RT-PCR... 62 2.2.2.1. Εκχύλιση ολικού RNA... 63 2.2.2.2. Δοκιμή RT-PCR για την ανίχνευση των ιών του γένους Closterovirus, Foveavirus και Vitivirus... 64 2.2.2.3. Δοκιμή εστιασμένης PCR... 65 2.3. Πρωτόκολλο μικροπολλαπλασιασμού... 67 2.3.1. Αγιωργίτικο... 67 2.3.1.1. Εγκατάσταση... 67 2.3.1.2. Βασικό υπόστρωμα μικροπολλαπλασιασμού... 68 2.3.1.3. Επίδραση των ρυθμιστών ανάπτυξης... 69 2.3.1.4. Επίδραση της θερμοκρασίας... 70 2.3.1.5. Ριζοβολία in vitro και εγκλιματισμός... 70 2.3.2. Μαλαγουζιά... 71 2.3.2.1. Εγκατάσταση... 71 2.3.2.2. Βασικό υπόστρωμα μικροπολλαπλασιασμού... 72 2.3.2.3. Επίδραση των ρυθμιστών ανάπτυξης... 72 2.3.2.4. Επίδραση της θερμοκρασίας... 73 2.3.2.5. Ριζοβολία in vitro και σκληραγώγηση... 73 2.3.3. Ξινόμαυρο... 73 2.3.3.1. Εγκατάσταση... 73 2.3.3.2. Βασικό υπόστρωμα μικροπολλαπλασιασμού... 74 2.3.3.3. Επίδραση των ρυθμιστών ανάπτυξης... 75 2.3.3.4. Επίδραση της θερμοκρασίας... 75

2.3.3.5. Ριζοβολία in vitro και σκληραγώγηση... 75 2.3.4 Πειραματικός σχεδιασμός... 75 2.4. Εξυγίανση... 78 2.4.1. Συνδυασμός θερμοθεραπείας και καλλιέργειας μεριστωμάτων και βλαστικών κορυφών... 78 2.4.1.1. Θερμοθεραπεία... 78 2.4.1.2. Λήψη και καλλιέργεια επάκριων μεριστωμάτων... 79 2.4.1.3. Λήψη και καλλιέργεια βλαστικών κορυφών... 81 2.4.2. Χρήση αντι-ιικών ουσιών... 82 2.4.2.1. Φυτικό υλικό και υπόστρωμα καλλιέργειας... 82 2.4.2.2. Εφαρμογή των αντι-ιικών ουσιών... 83 2.5. Μικροσκοπία... 85 2.5.1. Φυτικό υλικό... 85 2.5.2. Προετοιμασία φυτικού υλικού για παρατήρηση... 86 2.5.3. Μορφομετρία... 88 2.6. Πίνακες Υλικών και Μεθόδων... 90 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ... 107 3.1. Ιολογικός έλεγχος... 107 3.1.1. Δοκιμή ELISA... 107 3.1.2. Δοκιμή εστιασμένης RT-PCR... 107 3.2. Πρωτόκολλο μικροπολλαπλασιασμού... 111 3.2.1. Αγιωργίτικο... 111 3.2.1.1. Εγκατάσταση... 111 3.2.1.2. Βασικό υπόστρωμα μικροπολλαπλασιασμού... 112 3.2.1.3. Επίδραση των ρυθμιστών ανάπτυξης... 114 3.2.1.4. Επίδραση της θερμοκρασίας... 116 3.2.1.5. Ριζοβολία in vitro και εγκλιματισμός... 121 3.2.2. Μαλαγουζιά... 124 3.2.2.1. Εγκατάσταση... 124 3.2.2.2. Βασικό υπόστρωμα μικροπολλαπλασιασμού... 126 3.2.2.3. Επίδραση των ρυθμιστών ανάπτυξης... 127 3.2.2.4. Επίδραση της θερμοκρασίας... 130 3.2.2.5. Ριζοβολία in vitro και σκληραγώγηση... 134

3.2.3. Ξινόμαυρο... 138 3.2.3.1. Εγκατάσταση... 138 3.2.3.2. Βασικό υπόστρωμα μικροπολλαπλασιασμού... 142 3.2.3.3. Επίδραση των ρυθμιστών ανάπτυξης... 144 3.2.3.4. Επίδραση της θερμοκρασίας... 147 3.2.3.5. Ριζοβολία in vitro και σκληραγώγηση... 152 3.3. Εξυγίανση... 156 3.3.1. Συνδυασμός θερμοθεραπείας και καλλιέργειας μεριστωμάτων και βλαστικών κορυφών... 156 3.3.1.1. Θερμοθεραπεία... 156 3.3.1.2. Καλλιέργεια επάκριων μεριστωμάτων... 157 3.3.1.3. Καλλιέργεια βλαστικών κορυφών... 159 3.3.1.3. Ιολογικός έλεγχος φυταρίων από καλλιέργεια μεριστωμάτων και βλαστικών κορυφών... 159 3.3.2. Χρήση αντι-ιικών ουσιών... 161 3.3.2.1. Φυτοτοξικότητα που προκαλείται από τις αντι-ιικές ουσίες... 161 3.3.2.2. Εξυγίανση από τον GRSPaV... 163 3.4. Μικροσκοπία... 167 3.4.1 Προετοιμασία υλικού για μικροσκοπική παρατήρηση... 167 3.4.2. Οπτική μικροσκοπία... 167 3.4.3. Ηλεκτρονική μικροσκοπία... 176 3.5. Πίνακες αποτελεσμάτων... 184 4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ... 214 4.1. Ιολογικός έλεγχος... 214 4.1.1. Δοκιμή ELISA... 214 4.1.2. Δοκιμή εστιασμένης RT-PCR... 215 4.2. Πρωτόκολλο μικροπολλαπλασιασμού... 219 4.2.1.Εγκατάσταση... 219 4.2.2. Βασικό πολλαπλασιαστικό υλικό... 223 4.2.3. Βασικό υπόστρωμα μικροπολλαπλασιασμού... 224 4.2.4. Επίδραση των ρυθμιστών ανάπτυξης... 225 4.2.5. Επίδραση της θερμοκρασίας... 228 4.2.6. Ριζοβολία in vitro και εγκλιματισμός... 230

4.3. Εξυγίανση... 233 4.3.1. Συνδυασμός θερμοθεραπείας και καλλιέργειας μεριστωμάτων και βλαστικών κορυφών... 234 4.3.2. Χρήση αντι-ιικών ουσιών... 239 4.4. Μικροσκοπία... 246 5. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ... 249 6.1. ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 253 6.2. SUMMARY... 257 7. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 260

ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ AMP ArMV ΒΑ Μονοφωσφορική αδενοσίνη Ιός του μωσαϊκού του Arabis (Arabis mosaic virus) Βενζυλαδενίνη (6-benzyladenine) BERT Μικροστοιχεία Berthelot (Berthelot 1934) bp BSA BYV CB cdna Chi- CMP CP CPm Da DAS-ELISA dc DEPC di dg DMSO DNTPs DTT EDTA ELISA FDA Ζεύγη βάσεων (ζβ) Ορός αλβουμίνης μόσχου Ο ιός του ίκτερου των τεύτλων (Beet yellows virus, Closterovirus) Φελλώδης φλοιός (corky bark) Συμπληρωματικό DNA (complementary DNA) Χηλικά μικροστοιχεία Μονοφωσφορική κυστιδίνη Καψιδιακή πρωτεΐνη Διπλότυπο της καψιδιακής πρωτεΐνης Dalton Διπλή άμεση παρεμβολή ELISA Δεοξυκυτοσίνη Διαιθυλοπυροανθρακικό οξύ Δεοξυινοσίνη Δεοξυγουανίνη Διμεθυλοσουλφοξείδιο 3 τριφωσφορικά δεοξυριβονουκλεοτίδια Διθειοθρεϊτόλη Αιθύλενοδιάμινοτετραοξικό οξύ Ανοσοενζυμική δοκιμή (Enzyme-linked immunosorbent assay) Food and Drug Administration GAL Θρεπτικό υπόστρωμα Galzy (Galzy et al. 1990) GFKV GFLV GLRaV GLRD Ιός της κηλίδωσης της αμπέλου (Grapevine fleck virus, Maculavirus) Ιός του ριπιδωτού φύλλου της αμπέλου (Grapevine fanleaf virus, Nepovirus) Σχετιζόμενος με τη συστροφή των φύλλων της αμπέλου ιός (Grapevine leafroll-associated virus, Ampelovirus) Ασθένεια της συστροφής των φύλλων της αμπέλου (Grapevine leafroll disease)

GRSPaV GTP GVA GVA κ1-2, π1-2 GVB GVC GVD GVN HCV HSP Σχετιζόμενος ιός με τη βοθρίωση του κορμού του Rupestris (Grapevine Rupestris stem pitting associated virus, Foveavirus) Τριφωσφορική γουανοσίνη Ιός A της αμπέλου (Grapevine virus A, Vitivirus) Εκκινητές της RT-PCR για την ανίχνευση του GVA Ιός Β της αμπέλου (Grapevine virus B, Vitivirus) Ιός C της αμπέλου (Grapevine virus C, Vitivirus) Ιός D της αμπέλου (Grapevine virus D, Vitivirus) Ασθένεια της νέκρωσης των αγγείων της αμπέλου (Grapevine vein necrosis) Ιός της ηπατίτιδας C (Hepatitis C virus) Εκκινητές της εστιασμένης PCR για την ανίχνευση των GLRaVs HSP70h Ομόλογο της πρωτεΐνης θερμικής καταπόνησης 70 ΙΑΑ IBA IgG ICTV IMP Ινδολυλοξικό οξύ (indole-3-acetic acid) Ινδολυλοβουτυρικό οξύ (indole-3-butyric acid) γ-ανοσοσφαιρίνη Διεθνής επιτροπή ταξινόμησης των ιών (International Committee on Taxonomy of Viruses) 5 -μονοφωσφορική ινοσίνη (inosine 5 -monophosphate) IMPDH Μονοφωσφορική δεϋδρογενάση της ινοσίνης (inosine monophosphate dehydrogenase) kb KSG LIYV LNSG μl ΜΡ MPA Χιλιάδες βάσεων Η ασθένεια της αυλάκωσης του κορμού του Kober 5BB (Kober stem grooving) Ιός του μολυσματικού ίκτερου του μαρουλιού (Lettuce infectious yellows virus, Crinivirus) Η ασθένεια της αυλάκωσης του κορμού του LN33 (LN33 stem grooving) Μικρόλιτρα Πρωτεΐνη κίνησης (Movement Protein) Mycophenolic acid MS Θρεπτικό υπόστρωμα Murashige και Skoog (1962) ΝΑΑ NAD NaOAc nm ORF Ναφθαλινοξικό οξύ (α-naphthaleneacetic acid) Νικοτιναμινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο Sodium Acetate Νανόμετρα Ανοιχτό αναγνωστικό πλαίσιο (Open Reading Frame)

PAGE PBS PCR PNPP PVP Ηλεκτροφόρηση σε πηκτή πολυακρυλαμίδης Phosphate Buffered Saline Αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης (Polymerase Chain Reaction) Φωσφορική παρανιτροφαινόλη Πολυβινυλικό πυρρολιδόνιο QL Θρεπτικό υπόστρωμα Quoirin και Lepoivre (1977) RB RBDV RdRp RMP rpm RSP κ1-2, π1-2 RSP RT-PCR RW εστ RW SAD SDS TAD TAE TAS-ELISA ΤΕ TR TRIS UMP WPM XMP Ribavirin Ιός του θαμνώδους νανισμού του σμέουρου (Raspberry bushy dwarf virus, Nepovirus) RNA εξαρτώμενη από RNA πολυμεράση (RNA dependent RNA polymerase) Ribavirin monophosphate Στροφές ανά λεπτό (revolutions per minute) Εκκινητές της RT-PCR για την ανίχνευση του GRSPaV H ασθένεια της βοθρίωσης του κορμού του Rupestris (Rupestris stem pitting) Αντίστροφη μεταγραφή-αλυσιδωτή αντίδραση της πολυμεράσης (Reverse Transcript- Polymerase Chain Reaction) Εκκινητές της εστιασμένης PCR για την ανίχνευση του GRSPaV Η ασθένεια της βοθρίωσης του ξύλου της αμπέλου (Rugose wood) Ανάλογο σεληνίου του tiazofurin Δωδεκυλοθειϊκό νάτριο Δινουκλεοτιδικά ανάλογα του thiazole-4-carboxamide adenine Tris-acetate-EDTA Τριπλή έμμεση παρεμβολή ELISA Tris-HCl EDTA Tiazofurin 2-αμινο-2-υδροξυμεθυλο-1,3-προπανοδιόλη Μονοφωσφωρική ουριδίνη Θρεπτικό υπόστρωμα Woody Plant Medium (Lloyd and McCown 1981) 5 -μονοφωσφορική ξανθοσίνη (xanthosine 5 -monophosphate) Α ΑΓ ΕΓΚ Αμυλόκοκκος Υπόστρωμα εγκατάστασης του Αγιωργίτικου

ΕΜ ΕΝΟΑΜ Μ ΜΒ Μ ΕΓΚ ΜΧ Ξ Ξ ΕΓΚ Πλ Πυ Τα Φ ΧΑΘ ΧΑΠ Xλ Χυ Υπόστρωμα καλλιέργειας μεριστωμάτων Ένωση Οινοπαραγωγών του Αμπελώνα της Μακεδονίας Μιτοχόνδριο Μοριακό βάρος Υπόστρωμα εγκατάστασης της Μαλαγουζιάς Μεσοκυττάριος χώρος Αγγεία ξυλώματος Υπόστρωμα εγκατάστασης του Ξινόμαυρου Πλαστοσφαιρίδιο Πυρήνας Κύτταρα ταννίνης Φλοίωμα Χλωροπλάστης άθικτος Χλωροπλάστης αποδιοργανωμένος Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος Η άμπελος (Εικόνα 1.1) ανήκει στην οικογένεια Vitaceae, της τάξης Rhamnales, της υποτάξης Rosidae. Το γένος Vitis έχει ευρεία διασπορά και απαντάται σχεδόν σε όλες τις περιοχές του κόσμου. Διακρίνεται σε δύο υπογένη (από Mullins et al. 1997): Εικόνα 1.1: Η άμπελος Vitis vinifera L. (Από: Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé, Flora von Deutschland, Ôsterreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany). Figure 1.1: The grapevine Vitis vinifera L. (From Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Ôsterreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany). 1. Euvitis, που πρόκειται για την «αληθινή άμπελο» και χαρακτηρίζεται από επιμήκη σταφύλια και ράγες που προσκολλούνται στους βλαστούς κατά την ωρίμανση. Το φυτό διαθέτει διχαλωτό ελικοειδή βλαστό και βλαστοέλικες. Στο υπογένος αυτό περιλαμβάνεται το είδος Vitis vinifera, η ευρωπαϊκή άμπελος, και το V. labrusca, όπως επίσης και όλα τα υπόλοιπα είδη εκτός από 2-3 του γένους που ανήκουν στο υπογένος Muscadinia. 2. Muscadinia. Το υπογένος χαρακτηρίζεται από μικρά σταφύλια με χοντρή σάρκα στις ράγες, οι οποίες διαχωρίζονται μία-μία κατά την ωρίμανση, και απλούς ελικοειδείς βλαστούς. Υπάρχουν μόνο 2-3 είδη στο υπογένος, με το V. rotundifolia να κατέχει το σημαντικότερο ρόλο στις πωλήσεις. Στα συγγενικά είδη περιλαμβάνονται το V. munsoniana και το V. popenoeii. Το αμπέλι είναι ένα πολυετές φυλλοβόλο φυτό, ο βιολογικός κύκλος του όμως είναι ετήσιος. Το χειμώνα στις πολύ χαμηλές θερμοκρασίες το αμπέλι αναπαύεται. Στην αρχή της άνοιξης, οι χυμοί αρχίζουν να κυκλοφορούν στο φυτό και όταν η θερμοκρασία αυξηθεί αρκετά, ανοίγουν οι οφθαλμοί, αναπτύσσονται τα πρώτα φύλλα και μεγαλώνουν οι βλαστοί. Το 1

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος Μάιο το αμπέλι ανθίζει, τα άνθη γονιμοποιούνται και σχηματίζεται ο καρπός, το σταφύλι. Το καλοκαίρι το σταφύλι ωριμάζει, αποκτά δηλαδή χρώμα και γλυκύτητα, ενώ ταυτόχρονα μειώνεται η ξινή, άγουρη γεύση του (από Μπαμπαλώνας και Κοκκίνη, 2004). 1.1.1. Βοτανικά χαρακτηριστικά της αμπέλου Όλα τα φυτά του γένους Vitis είναι αναρριχώμενα ή ξυλώδη. Διαθέτουν βλαστοέλικες για την προσκόλησή τους σε άλλα φυτά. Οι κληματίδες τους μπορούν να προεκταθούν αρκετά κάθε χρόνο. Οι βλαστοέλικες βρίσκονται σε αντίθετη θέση από τα φύλλα και αυτόματα ξεκινούν την περιστροφή όταν έρχονται σε επαφή με άλλα αντικείμενα. Η άμπελος γενικά καλλιεργείται με την υποστήριξη πασάλου, σε φράκτη ή άλλες δομές υποστήριξης, παρά το γεγονός ότι μπορούν να αναπτυχθούν μικρά θαμνοειδή πρέμνα χωρίς την ανάγκη στήριξης. Ο κορμός του υπογένους Euvitis διαθέτει χαλαρό, λεπιοειδή φλοιό στα γηραιότερα πρέμνα, αλλά λείο φλοιό στα νεαρά ενός έτους φυτά. Αντίθετα, στο υπογένος Muscadinia ο φλοιός του κορμού παραμένει λείος ανεξάρτητα της ηλικίας του πρέμνου (από Lavee 1985, από Mullins et al. 1997). Τα φύλλα της αμπέλου διαφέρουν σε σχήμα και μέγεθος, χαρακτηριστικό που εξαρτάται από το είδος και την ποικιλία. Τα φυτά του υπογένους Muscadinia έχουν μικρά, στρογγυλά φύλλα, χωρίς λοβούς αλλά με οδοντωτή περιφέρεια. Τα φυτά του είδους Vitis vinifera έχουν μεγάλα καρδιόσχημα ή κυκλικά φύλλα, που μπορεί να διαθέτουν λοβούς. Το βάθος και το σχήμα των λοβών και των κοιλοτήτων (το διάστημα μεταξύ των λοβών) ποικίλλει ανάλογα με την ποικιλία. Η περιφέρεια των φύλλων είναι οδοντωτή. Οι οφθαλμοί είναι σύνθετοι και αποτελούνται συνήθως από τρία μεριστώματα, το πρωτεύον, το δευτερεύον και το τριτεύον. Το πρωτεύον είναι το μεγαλύτερο, καλύτερα ανεπτυγμένο και το πιο καρποφόρο. Πρόκειται για αυτό που αναπτύσσεται συνήθως, αλλά σε περίπτωση που νεκρωθεί, η ανάπτυξη πραγματοποιείται από το δευτερεύον ή το τριτεύον. Τα άνθη (Εικόνα 1.2) είναι μικρά, δυσδιάκριτα και πράσινα. Διαθέτουν πέντε σέπαλα, πέταλα και στήμονες. Οι ωοθήκες περιέχουν δύο κοιλότητες, 2

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος η καθεμιά με δύο σπερματικές βλάστες. Η καλύπτρα είναι το στεφάνι στην κορυφή του οποίου φύονται τα πέταλα και το οποίο αποκόπτεται από τη βάση Εικόνα 1.2: Τα άνθη της αμπέλου (από Lavee 1985). του άνθους και εκτοξεύεται κατά την άνθηση. Τα είδη του υπογένους Euvitis Figure 1.2: The flowers of μπορεί να διαθέτουν ακόμη και grapevine (from Lavee 1985). περισσότερα από 100 άνθη, ενώ τα είδη του Muscadinia έχουν μόλις 10-30. Το φυτό ανθίζει το δεύτερο ή τρίτο χρόνο μετά το φύτεμα, όμως καρποί παράγονται μετά από αρκετά χρόνια. Τα περισσότερα είδη αμπέλου δεν χρειάζονται επικονιαστές γιατί η επικονίαση πραγματοποιείται κυρίως με τον άνεμο και σε μικρότερο βαθμό από τα έντομα. Ο καρπός τους είναι ράγα, μικρός, στρογγυλός με μέχρι τέσσερα γίγαρτα. Οι ράγες περιβάλλονται από μία κηρώδη επιφάνεια. Η σάρκα είναι γενικά λεπτή και περιέχει ανθοκυανίνες που τους προσδίδουν το ερυθρό ή κυανό χρώμα. Οι ράγες είναι οργανωμένες στους βότρυες, που συνήθως απαντώνται δύο ανά καρποφόρο κληματίδα (από Lavee 1985, από Mullins et al. 1997). 1.1.2. Η ιστορία της αμπέλου 1.1.2.1. Προέλευση και εξάπλωση της αμπέλου Σύμφωνα με τους παλαιοντολόγους, η ιστορία της αμπέλου αρχίζει το πρώτο μισό του Καινοζωικού αιώνα (περίπου πριν από 40 εκατ. έτη). Ο τόπος καταγωγής της αμπέλου δεν είναι βέβαιος. Μια παλαιότερη άποψη υποστηρίζει ότι η άμπελος πρωτοεμφανίστηκε στη Δυτική Ασία. Πριν από την εποχή των μεγάλων παγετώνων υπήρχαν αμπέλια ακόμη και στις σημερινές πολικές περιοχές. Μετά τους παγετώνες η άμπελος περιορίστηκε σε περιοχές με ευνοϊκότερο κλίμα, όπως εκείνες του Καυκάσου και της Μεσοποταμίας. Ο Καύκασος, η Μεσοποταμία και η Αρχαία Αίγυπτος θεωρούνται οι κοιτίδες της αμπελουργίας και του κρασιού. Μια νεότερη άποψη όμως, που βασίζεται σε απολιθώματα ηλικίας τριών εκατομμυρίων ετών θεωρεί την Ευρώπη σαν τόπο καταγωγής της αμπέλου. 3

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος Η αμπελουργία φαίνεται ότι ξεκίνησε στην Ανατολή το 5000 π.χ., ενώ στην Ελλάδα εμφανίζεται το 4000 π.χ. Δεν είναι επίσης γνωστό το πότε για πρώτη φορά ο άνθρωπος έφτιαξε κρασί. Πάντως η σχέση του ανθρώπου και του κρασιού χάνεται στα βάθη της ιστορίας, αφού και οι πιο παλιές γραφές ή απεικονίσεις επιβεβαιώνουν ότι το κρασί συνοδεύει τον άνθρωπο από τότε που αυτός έπαψε να ζει νομαδικά και άρχισε να καλλιεργεί τη γη. Κάποιες σημαντικές πληροφορίες για το αμπέλι αλλά και το κρασί προέρχονται από τους Αιγυπτίους. Από αρχαιολογικά ευρήματα του 5000 π.χ. (σφραγίδες, πήλινα αγγεία κλπ) αποδεικνύεται η ύπαρξη βασιλικών αμπελώνων. Επίσης, από ταφικές απεικονίσεις προκύπτει ότι οι Αιγύπτιοι είχαν ήδη σταφύλια με διάφορα χρώματα, όπως κόκκινο, πράσινο, ιώδες κλπ. Στους τάφους των Φαραώ της 4 ης Δυναστείας (4000 π.χ.) υπάρχουν τοιχογραφίες με ποικιλίες κλημάτων, καθώς και σκηνές αμπελουργίας και οινοποίησης. Πολλούς αιώνες αργότερα, πάνω σε αμφορείς μεταφοράς κρασιού φαίνεται η προέλευσή του, το όνομα του αμπελουργού και το όνομα του Φαραώ που βασίλευε, προσδιορίζοντας έτσι έμμεσα τη χρονιά παραγωγής του κρασιού. Από αναπαράσταση του 3000 π.χ. φαίνεται ότι οι Αιγύπτιοι είναι οι εμπνευστές του πρώτου «μηχανικού πιεστηρίου» που αποτελείτο από ένα σάκο ο οποίος είχε στις άκρες ραβδιά. Εκεί τοποθετούνταν τα σταφύλια και στρίβοντας κατάλληλα τις ράβδους πίεζαν το περιεχόμενο του σάκου και μάζευαν με αγγεία το μούστο που εξερχόταν από τους πόρους του. Δεν είναι γνωστός ο τρόπος που γινόταν η ζύμωση, έχουν όμως βρεθεί πήλινα κανάτια με πληροφορίες για το κρασί που περιείχαν. Πιο συγκεκριμένα, ανέφεραν τη σοδειά, τον αμπελώνα και πολλές φορές υπήρχε και αξιολόγηση του κρασιού, όπως επίσης και το όνομα του «εμφιαλωτή». Γενικά, όπως προκύπτει από τα κείμενα των κλασικών συγγραφέων, τα αιγυπτιακά κρασιά δεν θεωρούνταν άξια λόγου στην εποχή τους. Οι Έλληνες άσκησαν σημαντική επίδραση στην αιγυπτιακή αμπελουργία και οινοποιία, κυρίως κατά τους ελληνιστικούς χρόνους (από Τσακίρης 2003). 4

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος 1.1.2.2. Η άμπελος στην αρχαιότητα και στη μυθολογία Οι αρχαίοι Έλληνες θεωρούσαν το κρασί αναπόσπαστο μέρος της ζωής τους. Αυτό επιβεβαιώνεται από μια σειρά θεότητες που επινόησαν, με κεντρικό πρόσωπο τον Διόνυσο. Ο Διόνυσος ήταν ο θεός της γονιμότητας, του κρασιού και του θεάτρου. Πατέρας του ήταν ο Δίας και μητέρα του η Σεμέλη, κόρη του Κάδμου, βασιλιά της Θήβας. Ο Δίας ερωτεύτηκε τη Σεμέλη και υποσχέθηκε να πραγματοποιήσει κάθε της επιθυμία. Αυτή την υπόσχεση εκμεταλλεύθηκε η ζηλόφθονη Ήρα, η οποία έπεισε τη Σεμέλη να ζητήσει από τον Δία να φανερωθεί μπροστά της σε όλο του το μεγαλείο. Ο Δίας ήταν διστακτικός, η Σεμέλη όμως του θύμισε την υπόσχεσή του και τελικά ο Δίας πείστηκε. Η εμφάνισή του ήταν συγκλονιστική, καθώς ήταν στο άρμα του και συνοδευόταν από τρομερές βροντές, αστραπές και δυνατό φως. Η Σεμέλη, θνητή καθώς ήταν, δεν μπόρεσε να αντέξει το θέαμα και κάηκε. Ο Δίας, όμως, πρόλαβε να πάρει από τα σπλάχνα της τον καρπό του παράνομου δεσμού τους, που ήταν ήδη έμβρυο έξι μηνών. Πολύ γρήγορα και χωρίς να μάθει τίποτα η Ήρα, έβαλε το έμβρυο μέσα στο μηρό του. Όταν ήρθε η ώρα, ο Δίας έκοψε τα ράμματα και έτσι γεννήθηκε ο Διόνυσος (από Κακριδής 1986). Το μίσος της Ήρας δεν έσβησε με το θάνατο της Σεμέλης αλλά στράφηκε προς το παιδί. Ο Διόνυσος για να γλιτώσει αναγκάστηκε να φεύγει και να κρύβεται στα βουνά και στα δάση. Μόνιμοι σύντροφοί του σε αυτή την ατελείωτη φυγή οι Σειληνοί, οι Μαινάδες και οι Πάνες. Κάποια μέρα ο Διόνυσος επισκέφτηκε την Αιτωλία, όπου τον υποδέχθηκε ο βασιλιάς Οινέας. Εκτιμώντας τη φιλική υποδοχή που του έγινε, ο Διόνυσος έκανε δώρο στον Οινέα ένα κλήμα και του έδωσε τις πρώτες οδηγίες για τον τρόπο καλλιέργειάς του. Αργότερα ο Διόνυσος παντρεύτηκε την Αριάδνη και απέκτησε μαζί της δύο παιδιά, τον Στάφυλο και τον Οινοπίωνα. Σύμφωνα με άλλη εκδοχή ο Στάφυλος ήταν ένας από τους βοσκούς του Οινέα. Καθώς έβοσκε τα κοπάδια του παρατήρησε ότι μια κατσίκα τρώγοντας τους καρπούς κάποιου φυτού γινόταν πιο ζωηρή. Ο Στάφυλος πήρε τον καρπό και τον έδειξε στο βασιλιά ο οποίος δοκίμασε το χυμό του. Έτσι στον καρπό έδωσε το όνομα του βοσκού 5

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος (Στάφυλος-σταφύλι) και στο χυμό το δικό του (Οινέας-οίνος) (από Κακριδής 1986). Οι αρχαίοι Έλληνες τιμούσαν τον Διόνυσο και το κρασί με γιορτές σε κάθε ευκαιρία. Κάθε αγροτική δουλειά που γινόταν ομαδικά, συνοδευόταν από μεγάλα γλέντια. Κλασικό παράδειγμα ο τρύγος. Τον Οκτώβριο, προς τιμήν του Διόνυσου γιόρταζαν τα Οσχοφόρια. Η γιορτή περιλάμβανε αγώνες δρόμου και χορούς από νέους χορευτές που έφεραν σταφύλια και κλαδιά αμπέλου. Το Δεκέμβριο γιόρταζαν τα Διονύσια, γιορτή αφιερωμένη στη γονιμότητα και στη βλάστηση. Κατά τα Διονύσια, τελούνταν και διάφοροι αγώνες. Σε έναν από αυτούς, οι διαγωνιζόμενοι προσπαθούσαν να ισορροπήσουν πάνω σε ένα λαδωμένο ασκί που περιείχε κρασί. Το έπαθλο του νικητή ήταν το ίδιο το ασκί. Μια άλλη λαμπρή γιορτή ήταν τα Ανθεστήρια που άρχιζαν μέσα Φεβρουαρίου. Την πρώτη μέρα της γιορτής, κάθε χωρικός έφερνε το πιθάρι του στο Λίμναιον, το αρχαίο ιερό της Αθήνας. Στη συνέχεια με τη σειρά άνοιγαν τα πιθάρια και δοκίμαζαν το καινούριο κρασί. Αυτή η μέρα που ήταν αφιερωμένη στο άνοιγμα των πιθαριών ονομαζόταν Πυθοίγια. Την ημέρα αυτή ακολουθούσε και μεγάλο γλέντι με μουσική και χορό. Η δεύτερη μέρα λεγόταν Χόες (Χους = μικρό αγγείο). Χαρακτηριστική εκδήλωση της ημέρας αυτής ήταν ένας διαγωνισμός οινοποσίας. Νικητής ήταν όποιος έπινε πιο γρήγορα το περιεχόμενο της χόας. Η ημέρα αυτή ήταν αφιερωμένη στην οινοποσία, το γλέντι και το χορό. Επίσης, γινόταν και η «πομπή του Διονύσου», που περιέφερε το θεό ανεβασμένο το άρμα του. Όσοι συμμετείχαν στην πομπή φορούσαν μάσκες. Η Τρίτη ημέρα λεγόταν Χύτροι γιατί προσέφεραν χύτρους, δηλαδή στολισμένα αγγεία, στο Διόνυσο. Η μέρα ήταν αφιερωμένη στους νεκρούς και στους ετοιμοθάνατους (από Τσακίρης 2003). 1.1.3. Η πορεία του κρασιού από την αρχαιότητα μέχρι σήμερα Το κρασί εκτός από τη χρήση του για την τέρψη των ανθρώπων, χρησιμοποιείτο από αρχαιοτάτων χρόνων και ως φαρμακευτική ουσία, στην παραγωγή φαρμάκων, στην πλύση τραυμάτων κλπ. Χρησιμοποιούνταν 6

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος επίσης στις σπονδές. Κρασί προσφερόταν και στον πολεμιστή όταν αναχωρούσε για τον πόλεμο (Εικόνα 1.3). α β γ Εικόνα 1.3: Η άμπελος και το κρασί στις παραστάσεις των αρχαίων ελληνικών αγγείων. α) Τιμητική προσφορά κρασιού σε πολεμιστή πριν την αναχώρηση για τη μάχη. β) Η κύλικα του Εξηκία (530 π.χ.) όπου απεικονίζεται το πλοίο με το οποίο ταξιδεύει ο Διόνυσος και στο κατάρτι του οποίου έχει αναπτυχθεί μια κληματαριά. γ) Ο κρατήρας των πολεμιστών, αγγείο Μυκηναϊκών χρόνων, από το μουσείο των Μυκηνών. Figure 1.3: The effect of grapevine and wine in ancient greek vessels. α) Honorary offer of wine in warrior before departure for battle. β) Exikia s kylika (530 b.c.) in which a grapevine has been developed on the boat Dionysos is travelling. γ) Crater of the warriors, vessel of Mycenaean ages, from Mycenae museum. Είχε μάλιστα επινοηθεί από τους Αρχαίους Έλληνες για πρώτη φορά η έννοια της ονομασίας προέλευσης διαφόρων τοπικών οίνων: το Χίο οίνο (τον άριστο των άλλων οίνων), το Μενδήσιο οίνο (τον λευκόν και αυστηρόν), το Θάσειο οίνο (τον ευώδη) κλπ. Στο μουσείο της Θάσου σώζεται ένας νόμος χαραγμένος σε μάρμαρο που χρονολογείται από τον 5ο π.χ. αιώνα και 7

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος θεωρείται ο αρχαιότερος αμπελοοινικός νόμος. Αποτελείται από διατάξεις που ρυθμίζουν τα θέματα του τρύγου αλλά και τις πωλήσεις του οίνου. Ορίζεται ότι ο οίνος πωλείται μόνο σε αμφορείς σφραγισμένους από τους ελεγκτές της αγοράς και ότι κανένα πλοίο που μεταφέρει οίνο δεν επιτρέπεται να προσεγγίσει το λιμάνι της Θάσου και τον ευρύτερο θαλάσσιο χώρο. Η ποινή ήταν η δήμευση του πλοίου. Αυτά ήταν μέτρα για τη διασφάλιση της γνησιότητας του τοπικού οίνου (από Αναγνωστάκης 1995). Κατά την εποχή της ρωμαϊκής αυτοκρατορίας παρατηρείται ύφεση στην αμπελουργία. Εντούτοις, ενώ το εμπόριο του ελληνικού κρασιού παρήκμασε, οι γνώσεις των Ελλήνων αμπελουργών-οινοποιών μέσω των Ρωμαίων άρχισαν να διαδίδονται και να εφαρμόζονται και σε άλλες χώρες. Τα ελληνικά κρασιά ήταν τα πιο φημισμένα και ακριβά λόγω της σπανιότητάς τους. Αναφέρεται ότι ο Καίσαρας για να ευχαριστήσει τους αξιωματούχους της Ρώμης, τους πρόσφερε ελληνικά κρασιά. Η κυριαρχία των Ρωμαίων στο χώρο του κρασιού διήρκησε 2-3 αιώνες περίπου. Η πτώση της Ρώμης οδήγησε στην οπισθοδρόμηση της αμπελουργίας. Σημαντική ήταν η θέση του κρασιού και στη θρησκεία. Πολλοί Χριστιανοί ιερείς φτιάχνουν μόνοι τους λίγο κρασί για τις ανάγκες των θρησκευτικών τελετών (από Αναγνωστάκης 1995). Κατά τη βυζαντινή περίοδο η αμπελουργία στο μεγαλύτερο μέρος της πραγματοποιούταν από μοναχούς. Τα ονομαστά βυζαντινά κρασιά προέρχονταν κυρίως από τα νησιά της βυζαντινής αυτοκρατορίας. Αργότερα, οι αμπελώνες άρχισαν να περνάνε στην ιδιοκτησία της εκκλησίας, η οποία λόγω του μεγάλου πλούτου που διέθετε, μπορούσε να κατασκευάζει σύγχρονα οινοποιεία και να βελτιώνει συνεχώς την ποιότητα του κρασιού. Την εποχή εκείνη ιδρύθηκαν ειδικά καταστήματα πώλησης οίνου, τα λεγόμενα οινοπωλεία ή ταβερνεία ή κρασοπουλειά ή καπηλιά. Κατά την τουρκοκρατία αντίθετα με το αναμενόμενο, η αμπελουργία δεν περιορίστηκε, καθώς ήταν μια σοβαρή πηγή φόρων. Μάλιστα οι φόροι ήταν διαφορετικοί σε κάθε περιοχή και εξαρτώνταν από το πόσο προσιτή ήταν αυτή στο στρατό. Προς το τέλος τη οθωμανικής κυριαρχίας η κατάσταση ήταν αφόρητη, γιατί σε πολλές των περιπτώσεων ο τοπικός άρχοντας δεν επέτρεπε στον παραγωγό να μεταφέρει τον τρύγο από το 8

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος αμπέλι στο οινοποιείο αν δεν είχε εξοφλήσει τα χρέη του. Το χειρότερο όμως ήταν η καταστροφή που προξένησαν κατά την υποχώρησή τους οι Τούρκοι, ο Ιμπραήμ στην Πελοπόννησο (1825-1828), ο Δράμαλης (1822) και ο Κιουταχής (1825) στη Στερεά Ελλάδα (από Τσακίρης 2003). Στη νεότερη και σύγχρονη Ελλάδα η παραγωγή και εξαγωγή της κορινθιακής σταφίδας, που γινόταν αποκλειστικά από τη χώρα μας, είχε πρωταγωνιστικό ρόλο για τη γεωργική οικονομία, αφού ήταν το κύριο προϊόν εξαγωγών που εξασφάλιζε το συνάλλαγμα για την εισαγωγή σιτηρών. Κατά το 1916 η αμπελοκαλλιέργεια, που αυξανόταν ραγδαία, έφτασε τα 2.000.000 στρέμματα, έκταση που ουδέποτε υπερέβη. Όμως, μετά το 1920 οι εκτάσεις αυτές μειώνονται σημαντικά εξαιτίας των καταστροφών από τη φυλλοξήρα, που πρώτη φορά καταγράφηκε το 1898 στην Πυλαία Θεσσαλονίκης και εκμηδένισε τους αμπελώνες της Μακεδονίας (από Αναγνωστάκης 1995). Κατά την τελευταία δεκαετία του μεσοπολέμου, η αμπελοκαλλιέργεια σημειώνει και πάλι αύξηση λόγω της εμφάνισης μιας νέας ποικιλίας, της σουλτανίνας. Τότε άρχισαν να δημιουργούνται και να ξεχωρίζουν κάποια αμπελουργικά διαμερίσματα, αυτό της Στερεάς Ελλάδας και της Πελοποννήσου, που συνεχίζουν ακόμη και σήμερα να είναι από τα σημαντικότερα οινοπαραγωγά διαμερίσματα της χώρας μας. Αργότερα η αυξημένη ζήτηση φθηνού χύμα κρασιού μείωσε τόσο την ποιότητά του που προκαλούσε αποστροφή. Χαρακτηριστική είναι η έκθεση του Ρέπουλη (συνεργάτη του Ελευθερίου Βενιζέλου) που καταλήγει: «Οίνοι Ελληνικοί δεν υπάρχουσι, ύλην δε μόνον οίνου επώλει η Ελλάς, αναγκαία εις την Ευρωπαϊκήν Οινοποιίαν» (από Τσακίρης 2003). Από τότε η κατάσταση βελτιώθηκε, καθώς το 1969 δημιουργήθηκε νομοθεσία που απέβλεπε στη δημιουργία ενός εθνικού πλαισίου για την έγκριση των κατάλληλων κρασιών, που θα χαρακτηρίζονται πλέον από το γεωγραφικό όνομα της τοποθεσίας παραγωγής τους, είτε ως «ονομασία προελεύσεως ελεγχόμενη» είτε ως «ονομασία προελεύσεως ανωτέρας ποιότητας». Η ποιότητα μπορεί να μην είναι ακόμη αντιπροσωπευτική των καλύτερων δυνατοτήτων της τοποθεσίας, οι προσπάθειες όμως συνεχίζονται. Από το 1980 και μετά αρκετά από τα ελληνικά κρασιά που παρουσιάζονται 9

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος σε διεθνείς διοργανώσεις κατακτούν σημαντικές διακρίσεις και κάνουν δυναμική εμφάνιση στις αγορές του εξωτερικού. Η Ελλάδα τελικά ξανακερδίζει τη φήμη που είχαν αποκτήσει τα κρασιά της ήδη από την αρχαιότητα (από Τσακίρης 2003). 1.1.4. Οι δρόμοι του κρασιού της Μακεδονίας Στο πλαίσιο της διατήρησης και της ανάδειξης της πολιτιστικής κληρονομιάς που σχετίζεται με την επίδραση του κρασιού στην καθημερινότητα, αναπτύχθηκε μία ειδική μορφή αγροτουρισμού, αυτή των Δρόμων του Κρασιού (routes du vin). Πρόκειται για μία πρόταση προς τον επισκέπτη να ακολουθήσει μία προκαθορισμένη, επιλεγμένη διαδρομή, η οποία διασχίζει τα πιο γραφικά σημεία μιας αμπελουργικής ζώνης, να επισκεφθεί επιλεγμένες οινοπαραγωγικές μονάδες, να γευτεί τυπικά κρασιά της περιοχής σε συνδυασμό με πιάτα της τοπικής γαστρονομίας, να θαυμάσει τους χώρους με φυσικό, αρχαιολογικό ή άλλου είδους πολιτιστικό ενδιαφέρον. Είναι φανερό το ότι ένας Δρόμος Κρασιού είναι ένα πολιτιστικό και τουριστικό προϊόν, το οποίο εκμεταλλεύεται τα πάσης φύσεως «κάλλη» μιας περιοχής ή ενός συνόλου περιοχών για να προσελκύσει επισκέπτες, συντελώντας με αυτόν τον τρόπο σημαντικά στην οικονομική και πολιτιστική ανάπτυξή της (Σταθόπουλος 2006, Μπουτάρης 2008). Ο γερμανικός Δρόμος του Κρασιού διασχίζει 40 πόλεις και χωριά, αντιπροσωπεύει μία έκταση 230.000 στρεμμάτων αμπελώνων και φιλοξενεί κάθε χρόνο περισσότερους από 600.000 επισκέπτες που σημειώνουν τουλάχιστον 2 εκ. διανυκτερεύσεις. Άλλοι τουλάχιστον 5 εκ. επισκέπτες έρχονται μόνο για μία ημέρα. Στη Γαλλία όλες οι μεγάλες οινοπαραγωγικές περιοχές διαθέτουν τουλάχιστον μία σηματοδότηση που τους προβάλλει ποικιλοτρόπως. Οι περισσότερο οργανωμένοι Routes du Vin αναπτύχθηκαν στις περιοχές της Καμπανίας, της Αλσατίας, της Jura και της Languedoc- Roussillon. Στην Ιταλία, την Ισπανία, την Πορτογαλία, το Λουξεμβούργο και την Αυστρία έχει αναπτυχθεί περισσότερο ή λιγότερο ο «αμπελουργικός - οινικός τουρισμός». Στην Καλιφόρνια, τον Καναδά, την Νοτιοαφρικανική Ενωση και την Αυστραλία, απαντάται μία νέα έκφραση τουρισμού, που 10

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος ικανοποιεί την όποια ανάγκη του ταξιδιώτη για εκπαίδευση μετατρέποντάς τον σε οινόφιλο. Το Νοέμβριο του 1993, 15 οινοπαραγωγοί του βορειοελλαδικού χώρου ίδρυσαν την Ενωση Οινοπαραγωγών του Αμπελώνα της Μακεδονίας (ΕΝΟΑΜ) με το διακριτικό τίτλο «δρόμοι του κρασιού της Μακεδονίας» (Εικόνα 1.6). Με βάση την ελληνική ιστορία της αμπελουργίας, "Αμπελώνας της Μακεδονίας" ονομάζεται ο ευρύτερος γεωγραφικός χώρος της Βόρειας Ελλάδας που συμπεριλαμβάνει εκτός από το ομώνυμο διοικητικό διαμέρισμα και την οινοποιητική περιοχή της Ραψάνης, καθώς και την περιοχή των νομών Ξάνθης και Ροδόπης (Σταθόπουλος 2006, Μπουτάρης 2008). Πρόκειται για μία αστική μη κερδοσκοπικού χαρακτήρα εταιρία με μέλη τις παρακάτω οινοπαραγωγές εταιρίες: Αϊδαρίνης Χρίστος Οινοποιία Ένωση Αγροτικών Συνεταιρισμών Αμυνταίου Κτήμα Γεροβασιλείου Οινοποιεία Δαλαμάρα Κτήμα Κατσαρού Σ Κεχρή & Σία Κτήμα Κώστα Λαζαρίδη Θ Λίγας Ε.Π.Ε. Ι Μαυρομμάτης Α Μπαμπατζίμ Ι Μπουτάρης & Υιός Οινοποιητική Τουριστική Γεωργική Εξαγωγική (Πόρτο Καρράς) Ε Τσάνταλης Αφοί Ι Χρυσοχόου. 11

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος Εικόνα 1.6: Χάρτης με τους Δρόμους του Κρασιού της Μακεδονίας. Figure 1.6: Map of The Roads of Wine of Macedonia. Η λειτουργία και η επιτυχία των Δρόμων του Κρασιού στηρίζεται σε μία σειρά παραμέτρων φυσικών, ανθρώπινων και τεχνικών. Στην ύπαρξη της διαδρομής μέσα σε μία αγροτική - αμπελουργική ζώνη. Κατά μήκος της βρίσκονται αμπελώνες, οινοποιεία, αμπελουργικά χωριά και γειτονιές, τυπικά της περιοχής. Στην προσφορά κρασιών τυπικών του τόπου, διαθέσιμων για οινογευστική και πώληση τουλάχιστον κατά τη διάρκεια μιας καθορισμένης και ανακοινωμένης περιόδου. Στην ύπαρξη ξενοδοχείων, ξενώνων ή δωματίων στην περιοχή του Δρόμου του Κρασιού, τα οποία να προσφέρουν ποιοτικές υπηρεσίες. Στην πρόταση πιάτων της τοπικής γαστρονομίας σε συνδυασμό με τα τοπικά κρασιά στα εστιατόρια του Δρόμου του Κρασιού. Στην ύπαρξη ενός συστήματος υποδοχής, πληροφόρησης και εξυπηρέτησης των επισκεπτών με ενιαία αντίληψη και νοοτροπία. Είναι φανερό ότι η δημιουργία ενός Δρόμου του Κρασιού έχει ποικίλες επιδράσεις. Αρχικά ανθρωπιστικές, αφού ενώνονται όλοι όσοι εμπλέκονται άμεσα ή έμμεσα με το κρασί. Σημαντική είναι και η πολιτιστική συνεισφορά, αφού υποστηρίζονται οι πολιτιστικές εκδηλώσεις και οι δημιουργίες τοπικού χαρακτήρα με την προβολή τους από τα έντυπα και τις ενέργειες προώθησης των περιοχών στους τουριστικούς πράκτορες. Ο Δρόμος του Κρασιού τονώνει την τουριστική προσφορά, καθώς αναπτύσσει τη ζήτηση για την εν 12

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος λόγω περιοχή την οποία αναβαθμίζει ποικιλοτρόπως. Κυρίως όμως ενισχύεται η τοπική οικονομία, αφού ένας Δρόμος του Κρασιού φέρνει τον επισκέπτη στον αμπελώνα και το οινοποιείο (Σταθόπουλος 2006, Μπουτάρης 2008). 1.1.5. Η καλλιέργεια της αμπέλου Η άμπελος μπορεί να καλλιεργηθεί σε ποικιλία εδαφικών συνθηκών κυρίως λόγω της ύπαρξης των διαφόρων υποκειμένων. Βαθιά, καλά αποστραγγιζόμενα εδάφη με ελαφριά μηχανική σύσταση είναι τα καλύτερα. Αντίθετα, εδάφη με υψηλή λίπανση είναι ακατάλληλα για παραγωγή υψηλής ποιότητας. Η άρδευση μπορεί να επηρεάσει καθοριστικά την ποιότητα του σταφυλιού και κάποιες φορές είναι απαγορευτική για τα οινοφόρα πρέμνα και απαραίτητη για τα φυτά που παράγουν επιτραπέζια σταφύλια και σταφίδες (από Winkler et al. 1974, από Weaver 1976). Τα φυτά του είδους V. vinifera χρειάζονται μεσογειακά κλίματα για την ανάπτυξή τους, που συνθέτονται από ζεστά άνυδρα καλοκαίρια, χαμηλά ποσοστά υγρασίας και ήπιους χειμώνες. Το κρύο αποτελεί τον κυριότερο περιορισμό για την ανάπτυξη. Το χρονικό διάστημα από την άνθηση μέχρι την ωρίμανση κυμαίνεται μεταξύ 150 έως 200 ημέρες και ποικίλει ανάλογα με το είδος, την ποικιλία και το κλίμα. Η ανάπτυξη επηρεάζεται εξίσου και από τις θερμοκρασίες που επικρατούν το καλοκαίρι. Γενικά, οι μεγάλες περίοδοι ανάπτυξης σε συνδυασμό με τις υψηλές θερμοκρασίες απαιτούνται για τις ερυθρές παρά για τις λευκές ποικιλίες (από Winkler et al. 1974, από Weaver 1976). Η υγρασία αποτελεί έναν σημαντικό περιοριστικό παράγοντα στις αμπελοκαλλιέργειες εξαιτίας της ευαισθησίας που παρουσιάζουν τα φυτά στις διάφορες ασθένειες. Τα φυτά του είδους V. vinifera δεν παρουσιάζουν ανοχή στην υψηλή υγρασία και στη βροχή κατά τη συγκομιδή. Η ποιότητα των καρπών μειώνεται, οι ράγες μπορούν να διαρρηχθούν και να αναπτυχθούν ασθένειες μυκητολογικής αιτιολογίας (από Winkler et al. 1974, από Weaver 1976). Η πιο κοινή πρακτική για τον πολλαπλασιασμό της αμπέλου είναι ο επιτραπέζιος εμβολιασμός, ωστόσο χρησιμοποιούνται και ριζοβολημένα 13

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος μοσχεύματα, ο Τ-ενοφθαλμισμός και η ιστοκαλλιέργεια. Τα βασικά στάδια της μεθόδου είναι τα ακόλουθα: 1. Υποκείμενα και εμβόλια που βρίσκονται σε λήθαργο συλλέγονται στο τέλος του χειμώνα ή στην αρχή της άνοιξης και αποθηκεύονται στο ψυγείο για 1-2 μήνες. Το υλικό κόβεται με τέτοιο τρόπο ώστε να ταιριάζουν οι επιφάνειες εμβολίου-υποκειμένου. Όλοι οι οφθαλμοί του υποκειμένου αφαιρούνται. 2. Ο εμβολιασμός πραγματοποιείται συνήθως μηχανικά. Στη συνέχεια η επιφάνεια επαφής κηρώνεται με υγρή παραφίνη. 3. Τα φυτά υποβάλλονται σε συνθήκες ριζοβολίας για 3-4 εβδομάδες σε ειδικούς θαλάμους. Γύρω από την περιοχή του υποκειμένου τοποθετείται τύρφη. 4. Ακολουθεί η φύτευση των φυτών αρχικά σε θερμοκήπιο και στη συνέχεια στο φυτώριο (από Winkler et al. 1974, από Weaver 1976, από Shoemaker 1978). Το είδος Vitis vinifera μπορούσε να αναπαραχθεί ικανοποιητικά χρησιμοποιώντας τις δικές του ρίζες (αυτόρριζο), μέχρι περίπου το 1870 όταν η φυλλοξήρα (Dactylosphaera vitifolii, Ομόπτερα) εισήχθη στην Ευρώπη από τη Βόρεια Αμερική και προκάλεσε την πιο σημαντική σχετιζόμενη με έντομα καταστροφή στις καλλιέργειες. Οι προνύμφες της φυλλοξήρας μετά την εκκόλαψη κατευθύνονται προς το έδαφος όπου καταστρέφουν το ριζικό σύστημα. Στη συνέχεια το έντομο με τα φτερά του κατευθύνεται σε άλλα πρέμνα και έτσι η διασπορά είναι ταχεία και δύσκολο να ελεγχθεί. Για την αντιμετώπιση του προβλήματος υβρίδια κλώνων από τα είδη V. riparia (Riparia Gloire), V. rupestris (Rupestris St. George) και V. berlandieri με άλλα αμερικανικά είδη αμπέλου, ανθεκτικά στη φυλλοξήρα, εισήχθηκαν στην Ευρώπη και χρησιμοποιούνται ως υποκείμενα (από Ponracz 1985, από Howell 1987). 1.1.6. Ελληνικές ποικιλίες αμπέλου Μέχρι το 2003 η καλλιεργούμενη έκταση αμπέλου στην Ελλάδα ανερχόταν σε περίπου 1.300.000 στρέμματα, που αντιπροσωπεύει το 5% των 14

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος καλλιεργούμενων εκτάσεων. Από αυτά γύρω στα 800.000 καλλιεργούνται με οινοποιήσιμες ποικιλίες, 15.000 με επιτραπέζιες και 460.000 με σταφύλια για παραγωγή σταφίδας. Συνολικά παράγονται 4.000 τόνοι κρασιού κάθε χρόνο, από τα οποία το 55% είναι λευκά, το 40% ερυθρά και το 5% ροζέ. Η ετήσια κατά κεφαλή κατανάλωση είναι περίπου 35 λίτρα. Από τη συνολική παραγωγή το 30% προορίζεται για αυτοκατανάλωση, το 30% οινοποιείται από ιδιόκτητα οινοποιεία και το 40% από συνεταιριστικά. Επομένως, συμπεραίνεται ότι οι οινοποιήσιμες ποικιλίες κατέχουν τον κύριο ρόλο στην αμπελοκαλλιέργεια. Υπάρχει μεγάλη πληθώρα τέτοιων γηγενών ποικιλιών στον ελληνικό αμπελώνα, με κάποιες από αυτές να είναι ευρέως γνωστές, ενώ κάποιες άλλες όχι (Πίνακας 1.1) (από Τσακίρης 2003, από Σπινθιροπούλου 2000). Πίνακας 1.1: Οι κυριότερες γηγενείς οινοποιήσιμες ποικιλίες αμπέλου (από Σπινθηροπούλου 2000). Table 1.1: The most important greek grapevine varieties (after Spinthiropoulou 2000). Ποικιλία Τόπος καλλιέργειας Τύπος ποικιλίας Αγιωργίτικο Ευρύτερη περιοχή Νεμέας Ερυθρή Αηδάνι λευκό Κυκλάδες, Πάρος, Νάξος, Σαντορίνη Λευκή Αθήρι λευκό Κεντρικό, νότιο Αιγαίο Λευκή Ακομικάντο Ηράκλειο, Χανιά Ερυθρή Ασύρτικο Κυκλάδες, Σαντορίνη Λευκή Βάφτρα Κυκλάδες Ερυθρή Βερτζαμί μαύρο Λευκάδα, Πρέβεζα, Αγρίνιο, Πάτρα Ερυθρή Βηλάνα Κρήτη Λευκή Διμηνίτης Ρόδος, Κως Ερυθρή Ζουμιάτικο Μακεδονία, Θράκη Λευκή Θραψαθήρι Κυκλάδες, Κρήτη, Δωδεκάνησα Λευκή Κοτσιφάλι Κρήτη, Ηράκλειο Ερυθρή Κρασάτο Θεσσαλία, Ραψάνη Ερυθρή Λαγόρθι Αχαΐα, Αρκαδία, Λευκάδα, Ζάκυνθος, Κέρκυρα Λευκή Λημνιό Λήμνος, Μακεδονία, Θεσσαλία Ερυθρή Λιάτικο Κρήτη, Κυκλάδες, Κεφαλονιά Ερυθρή Μαλαγουζιά Μακεδονία, Στ. Ελλάδα, Πελοπόννησος Λευκή Μανδηλαριά Κυκλάδες, Ρόδος, Κρήτη Λευκή 15

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος Μαυροδάφνη Αχαΐα, Ηλεία, Κεφαλονιά, Λευκάδα, Ερυθρή Μαγνησία Μαύρο Μεσενικόλα Καρδίτσα Ερυθρή Μονεμβασιά Κυκλάδες, Εύβοια Λευκή Μοσχάτο Αλεξάνδρειας Μοσχάτο λευκό Λήμνος, Ιόνιο, Θεσσαλία, Μακεδονία, Ρόδος Πελοπόννησος, Ρόδος, Κρήτη, Θεσσαλία, Μακεδονία, Ιόνιο Λευκή Λευκή Μπατίκι Τύρναβος, Β. Εύβοια, Μακεδονία, Θράκη Λευκή Νεγκόσα Γουμένισσα, Νάουσα Ερυθρή Ντεμπίνα Ήπειρος Λευκή Ξινόμαυρο Νάουσα, Ραψάνη, Αμύνταιο, Βελβεντό Ερυθρή Παμίδι Μακεδονία, Θράκη Ροζέ Ρεφόσκο Πελοπόννησος Ερυθρή Ροδίτης Σε όλη την Ελλάδα Ροζέ Ρομπόλα Ιόνιο, Πρέβεζα, Αρκαδία Λευκή Ρωμέικο Χανιά, Ρέθυμνο, Κυκλάδες Ερυθρή Σαββατιανό Αττική, Εύβοια, Βοιωτία Λευκή Σέφκα Μακεδονία, Θράκη Ερυθρή Σιδερίτης Πελοπόννησος, Αττική, Εύβοια Ερυθρή Σταυρωτό Ν.Λαρίσης, Ν. Κοζάνης, Ν. Μαγνησίας Ερυθρή Φιλέρι Πελοπόννησος, Ιόνιο Λευκή Φωκιανό μαύρο Δωδεκάνησα, Θράκη, Μακεδονία, Κυκλάδες Ερυθρή 1.1.6.1. Αγιωργίτικο Το Αγιωργίτικο ή Μαύρο Νεμέας ή Μαυρούδι Νεμέας (Εικόνα 1.7) είναι μία από τις πιο εκλεκτές ερυθρές ελληνικές ποικιλίες, η οποία καλλιεργείται στο νομό Κορινθίας, στη ζώνη της Νεμέας (παλαιότερη ονομασία Αγ. Γεώργιος) και σποραδικά στους νομούς Αργολίδας, Αρκαδίας και Αττικής, καταλαμβάνοντας μια έκταση που ξεπερνά τα 20.000 στρέμματα. Από το χρώμα του κρασιού η ποικιλία ονομάζεται και «αίμα του Ηρακλή» ή «αίμα του λιονταριού». Το φυτό είναι μέτριας ζωηρότητας και ευρωστίας, γόνιμο, πολύ παραγωγικό, αλλά πολύ ευαίσθητο στο ωίδιο και στις ιώσεις, μέτρια στον περονόσπορο, την ξηρασία και την έλλειψη καλίου. Παρουσιάζει καλή συγγένεια με τα περισσότερα υποκείμενα που έχουν χρησιμοποιηθεί στο παρελθόν και με αυτά που χρησιμοποιούνται πλέον στην Ελλάδα. 16

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος Διαμορφώνεται σε κύπελλο και γραμμικό αμφίπλευρο κορδόνι (Royat) και δέχεται κλάδεμα κοντό στους 1-2 οφθαλμούς. Συμπεριφέρεται καλύτερα σε σχετικά πυκνές φυτεύσεις (400-500 φυτά/στρέμμα) και δίνει καλύτερης ποιότητας προϊόντα σε εδάφη μέσης μηχανικής σύστασης, καλής γονιμότητας και στράγγισης και σε περιοχές με υψόμετρο που να εξασφαλίζει την αργή και σωστή ωρίμανση του σταφυλιού. Η ποιότητα του παραγόμενου σταφυλιού, άρα και κρασιού, υποβαθμίζεται με την αύξηση των στρεμματικών αποδόσεων Εικόνα 1.7: Ο καρπός της λόγω κλαδέματος, λιπάνσεων, ποικιλίας αμπέλου Αγιωργίτικο. αρδεύσεων, όπως και με την Figure 1.7: The fruit of the grapevine cultivar Agiorgitiko. εφαρμογή καλλιεργητικών τεχνικών και φροντίδων που επιδρούν αρνητικά στο μικροκλίμα των φύλλων και των σταφυλιών, όπως πολύ κοντό κορυφολόγημα, δέσιμο των κληματίδων στην κορυφή του κυπέλλου κλπ (από Λαναρίδης και συν. 1998). Αρχίζει τη βλάστηση στο τέλος Μαρτίου και ωριμάζει μετά τις 20 Σεπτέμβρη. Κάθε καρποφόρα κληματίδα φέρει 1-2 μέτρια σταφύλια, που ξεπερνούν τα 400 g, κυλινρο-κωνικά, συχνά πτερυγωτά, πυκνόραγα, που κόβονται δύσκολα. Οι ράγες είναι σφαιρικές, μέσου μεγέθους, με φλοιό παχύ, κυανομέλανου χρωματισμού και σάρκα άχρωμη, εύχυμη, μαλακή γλυκιά, ελαφρά υπόξινη, με 2-3 μέτρια γίγαρτα. Οι ράγες αντιπροσωπεύουν το 95,57% του βάρους του σταφυλιού ενώ οι φλοιοί και τα γίγαρτα το 9,2% του βάρους των ραγών (από Βλάχος 1986). Το Αγιωργίτικο, ως πολυδύναμη ποικιλία, μπορεί να δώσει διαφορετικούς τύπους προϊόντων, ανάλογα με το υψόμετρο στο οποίο καλλιεργείται (από Κουράκου-Δραγώνα 1998). Σε περιοχές μικρού υψομέτρου (< 250 m) μπορεί να δώσει αξιόλογα γλυκά κρασιά, σε περιοχές μέτριου υψομέτρου (450-650 m) μπορεί να δώσει κρασιά υψηλόβαθμα, καλής οξύτητας, πλούσια σε χρώμα, με καλές ταννίνες, και σε περιοχές 17

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος μεγάλου υψομέτρου (750-800 m) μπορεί να δώσει θαυμάσια ξηρά ροζέ κρασιά. Από αυτή την ποικιλία παράγονται τα ξηρά, ημίγλυκα και γλυκά ερυθρά κρασιά Ονομασίας Προέλευσης Ανώτερης Ποιότητας «Νεμέα», αρκετοί Τοπικοί Οίνοι (Πελοποννησιακός, Πλαγιές Ορεινής Κορινθίας κλπ) καθώς επίσης και πολλά κοινά επιτραπέζια κρασιά (από Σπινθιροπούλου 2000, από Τσακίρης 2003). 1.1.6.2. Μαλαγουζιά Λευκή ποικιλία που κατάγεται από την Αιτωλοακαρνανία, η οποία καλλιεργείται στη Μακεδονία (Χαλκιδική, Θεσσαλονίκη) και διάσπαρτα στη Στερεά Ελλάδα (Αιτωλοακαρνανία, Φθιώτιδα, Αττική) και στην Πελοπόννησο (Εικόνα 1.8) (από Σπινθιροπούλου). Το φυτό είναι ζωηρό, εύρωστο, παραγωγικό, ευαίσθητο στο βοτρύτη και το ωίδιο και ανθεκτικό στην ξηρασία. Παρουσιάζει καλή συγγένεια με τα περισσότερα υποκείμενα που χρησιμοποιούνται. Διαμορφώνεται σε κύπελλο και σε γραμμικό αμφίπλευρο κορδόνι (Royat) και δέχεται κλάδεμα κοντό στους 2-3 οφθαλμούς. Εικόνα 1.8: Η ποικιλία αμπέλου Μαλαγουζιά. Figure 1.8: The grapevine cultivar Μαλαγουζια. Αρχίζει τη βλάστηση στα μέσα Μαρτίου και ωριμάζει στα τέλη Αυγούστου. Κάθε καρποφόρα κληματίδα φέρει 1-2 σταφύλια που κόβονται εύκολα, είναι μεγάλα και ξεπερνούν τα 350 g, είναι κωνικοκυλινδρικά και πυκνόρραγα. Οι ράγες είναι μεγάλες, σφαιροειδείς, με φλοιό λεπτό ως μέτριου πάχους, κιτρινόχρυσου χρωματισμού και σάρκα μαλακή, εύχυμη, γλυκιά, ελαφριά μοσχάτης γεύσης, με 2-3 γίγαρτα. Απαντάται και η παραλλαγή ψιλόρραγη Μαλαγουζιά, η οποία δίνει πιο αρωματικό κρασί. 18

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η άμπελος Η Μαλαγουζιά δίνει κρασιά υψηλόβαθμα, μέτριας οξύτητας, αρωματικά. Συμμετέχει στην παραγωγή ορισμένων Τοπικών Οινών (Επανωμής, Σιθωνίας) (βλέπε Σπινθιροπούλου 2000). Το κρασί της ποικιλίας κέρδισε το χάλκινο μετάλλιο στο διεθνή διαγωνισμό οίνου Challenge International du vin 2007 (http://www.globalwinespirits.com) που πραγματοποιείται στη Γαλλία (από Σπινθιροπούλου 2000). 1.1.6.3. Ξινόμαυρο Το Ξινόμαυρο (Εικόνα 1.9) είναι ευγενέστερη ερυθρή ποικιλία του βορειοελλαδιτικού χώρου, καλλιεργούμενη κυρίως στη Νάουσα, το Αμύνταιο, τη Γουμένισσα, τη Ραψάνη, το Τρίκωμο, τη Σιάτιστα, το Βελβεντό και σε μικρότερη έκταση στο Άγιο Όρος, την Όσσα, τα Ιωάννινα, τη Μαγνησία, την Καστοριά και τα Τρίκαλα. Η συνολικά καλλιεργούμενη έκταση που καταλαμβάνει το Ξινόμαυρο ξεπερνά τα 18.000 στρέμματα. Εμφανίζει μεγάλη παραλλακτικότητα που εντείνεται από τις διαφορετικές εδαφοκλιματικές συνθήκες καλλιέργειας. Οι διαφορές που παρατηρούνται στους διάφορους κλώνους σχετίζονται με το σχήμα και το μέγεθος του σταφυλιού, την πυκνότητά του, το μέγεθος και το χρωματισμό των ραγών, αλλά και τα χαρακτηριστικά του κρασιού και κυρίως το άρωμα και το χρώμα. Το φυτό είναι ζωηρό, εύρωστο, γόνιμο, παραγωγικό, ευαίσθητο στο ωίδιο, το βοτρύτη, το μολυσματικό εκφυλισμό και πολύ ευαίσθητο στην ξηρασία. Ορισμένες χρονιές εμφανίζει φυλλοξηρικές κηλίδες στα φύλλα. Εικόνα 1.9: Η ποικιλία αμπέλου Ξινόμαυρο. Παρουσιάζει καλή συγγένεια Figure 1.9: The grapevine cultivar Xinomavro. με τα περισσότερα από τα υποκείμενα. Διαμορφώνεται σε κύπελλο αλλά δίνει καλύτερης ποιότητας σταφύλια όταν διαμορφώνεται σε γραμμικό αμφίπλευρο κορδόνι (Royat) και 19