ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΙΧΘΥΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΣΤΗΝ ΥΠΟΠΑΡΑΛΙΑΚΗ ΖΩΝΗ ΤΟΥ ΑΡΧΙΠΕΛΑΓΟΥΣ ΤΩΝ ΚΥΚΛΑΔΩΝ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΞΟΥΒΕΡΟΥΔΗΣ Επιβλέπων καθηγητής: Γ. Δ. Κόκκορης ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2013

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Μια από τις σημαντικότερες επιπτώσεις, λόγω της ανθρωπογενούς παρέμβασης στα φυσικά οικοσυστήματα, που αντιμετωπίζει ο πλανήτης μας, είναι η μείωση της βιοποικιλότητας. Το γεγονός ότι οι παράκτιες ζώνες αποτελούν οικοσυστήματα με τεράστια οικολογική και οικονομική αξία, καθιστά την υποβάθμιση τους, μείζον περιβαλλοντικό πρόβλημα. Η υπεραλίευση, η ρύπανση και η κλιματική αλλαγή συμβάλλουν αθροιστικά στη μείωση της βιοποικιλότητας των θαλασσών. Η ποσοτικοποίηση της βιοποικιλότητας κρίνεται απαραίτητη για τη διατήρηση και τη προστασία των ευπαθών παράκτιων οικοσυστημάτων. Στην παρούσα εργασία επιχειρείται μια εκτίμηση της βιοποικιλότητας σε ιχθυοκοινότητες της υποπαραλιακής ζώνης του αρχιπελάγους των Κυκλάδων, με τη χρήση ποικίλων δεικτών βιοποικιλότητας που απαντώνται στην διεθνή βιβλιογραφία. ABSTRACT One of the most important consequences resulting from human interventions in the natural ecosystems is the global loss of biodiversity. The fact that coastal zones constitute areas with enormous ecological and economical impact, makes their degradation a major environmental problem. Overfishing, pollution and climate change are the main contributors to marine biodiversity depletion. Therefore, biodiversity quantification is crucial for the conservation and protection of the vulnerable coastal ecosystems. The objective of the present study is to evaluate biodiversity on shallow sublittoral fish assemblages in the Cyclades archipelago, using various commonly applied ecological and biodiversity indices as cited in literature.

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Θα ήθελα να ευχαριστήσω πρωτίστως τον επιβλέποντα καθηγητή μου κ. Κόκκορη για τη συνεργασία και την καθοδήγηση του και ειδικά για τις πολύτιμες συμβουλές του και την παροχή χρήσιμης βιβλιογραφίας, αλλά και για τους ιδιαίτερα γόνιμους διαλόγους που είχαμε καθ όλη τη διάρκεια της συγγραφής της παρούσας διπλωματικής εργασίας. Ακόμη, οφείλω ένα τεράστιο ευχαριστώ στην οικογένεια μου και ιδιαίτερα στη μητέρα μου και την αδερφή μου που μου δείχνουν καθημερινά την αγάπη τους και με στηρίζουν ψυχολογικά αλλά και έμπρακτα σε κάθε επιλογή μου. Τους αγαπώ πολύ. Επίσης θέλω να ευχαριστήσω τους φίλους μου Όσκαρ Πιέτα, Γιάννη Φέσσα, Γρηγόρη Αναγνωστόπουλο και Βασίλη Τζάφο γιατί μου ομορφαίνουν καθημερινά τη ζωή αλλά και τους φίλους και συμφοιτητές μου Φίλιππο Αναγνωστόπουλο, Ντάνυ Χατζηιωάννου, Ζανίν Καϊμπαλή, Πόλυ Λάρδη και ιδιαίτερα τις Αντιγόνη Νικολάου και Ανδρομάχη Γκουλία για τις υπέροχες στιγμές που ζήσαμε κατά τη διάρκεια των φοιτητικών μας χρόνων στη Μυτιλήνη. Τέλος, ένα μεγάλο ευχαριστώ σε όλους τους καθηγητές του τμήματος επιστημών της θάλασσας που μας πρόσφεραν τις γνώσεις τους και μας παρείχαν ένα ιδιαίτερα υψηλό επίπεδο σπουδών. Χωρίς αυτούς η παρούσα εργασία δεν θα μπορούσε ποτέ να ολοκληρωθεί και γι αυτόν τον λόγο τους την αφιερώνω. and in these times of tension where the seed of hatred grow, we have to turn to Nature the only God we know

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Γενική εισαγωγή 1.2 Βιολογική Ποικιλότητα 1.3 Περιοχή Μελέτης ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2: ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ 2.1 Μέτρηση της Βιοποικιλότητας 2.1.1 Πλούτος Ειδών 2.1.2 Δείκτες Ποικιλότητας (Μέτρα Ετερογένειας) 2.1.2.1 Δείκτης Ποικιλότητας του Simpson (D) 2.1.2.2 Δείκτης Ποικιλότητας των Shannon Wiener (H ) 2.1.3 Δείκτες Ταξινομικής Ποικιλότητας 2.1.3.1 Δείκτης Ταξινομικής Ποικιλότητας (Δ) 2.1.3.2 Δείκτης Ταξινομικής Διακριτότητας (Δ * ) 2.1.3.3 Δείκτης Μέσης Ταξινομικής Διακριτότητας (Δ + ) 2.1.3.4 Δείκτης Μεταβλητότητας στην Ταξινομική Διακριτότητα (Λ + ) 2.1.4 Μέτρηση της Βήτα Ποικιλότητας (beta diversity) 2.2 Μέθοδος Δειγματοληψίας 2.3 Επεξεργασία και Ανάλυση των Δεδομένων 2.3.1 Λογισμικά Προγράμματα που χρησιμοποιήθηκαν 2.3.2 Επεξεργασία των δεδομένων 2.3.3 Στατιστικές Μέθοδοι Ανάλυσης ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 3.1 Δειγματοληπτική Προσπάθεια και Πλούτος Ειδών 3.2 Συμπεριφορά των Δεικτών Ποικιλότητας και Ταξινομικής Διακριτότητας σε σχέση με τον Πλούτο Ειδών

3.3 Έλεγχος Συσχετίσεων των Δεικτών Ποικιλότητας και Ταξινομικής Ποικιλότητας 3.4 Δείκτες α ποικιλότητας των ιχθυοκοινοτήτων 3.5 Ταξινομική Ποικιλότητα των ιχθυοκοινοτήτων 3.6 β ποικιλότητα (Βαθμός Βιοτικής Αλλαγής) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4: ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤA

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Γενική εισαγωγή Σκοπός της παρούσας διπλωματικής εργασίας είναι η διερεύνηση της βιοποικιλότητας των ιχθυοκοινοτήτων της υποπαραλιακής ζώνης του αρχιπελάγους των Κυκλάδων χρησιμοποιώντας κλασικούς δείκτες ποικιλότητας καθώς και τους πιο πρόσφατα προταθέντες στη βιβλιογραφία δείκτες ταξινομικής ποικιλότητας και διερευνώντας τη μεταξύ τους σχέση, καθώς και η εκτίμηση της γενικής βήτα ποικιλότητας της περιοχής. Κατά τη διάρκεια του ερευνητικού προγράμματος Σχεδιασμός ενός δικτύου θαλάσσιων αποθεμάτων στις Κυκλάδες, συλλέχθηκαν δεδομένα αφθονίας των βιοκοινοτήτων των ιχθύων, της υποπαραλιακής ζώνης των Κυκλάδων. Η συλλογή των δεδομένων πραγματοποιήθηκε το καλοκαίρι του 2007, κατά τη διάρκεια των μηνών Ιουλίου και Αυγούστου και το καλοκαίρι του 2008, κατά τη διάρκεια των μηνών Ιουνίου και Ιουλίου. Συνολικά η δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε σε 295 σταθμούς, σε 31 νησιά του αρχιπελάγους για την καλύτερη αντιπροσώπευση της περιοχής μελέτης. Το ερευνητικό πρόγραμμα χρηματοδοτήθηκε από τη Νομαρχιακή Αυτοδιοίκηση Κυκλάδων. Τα δεδομένα των ιχθυοπληθυσμών από την παραπάνω ερευνητική δραστηριότητα, ομαδοποιήθηκαν και μελετήθηκαν στα πλαίσια της παρούσας εργασίας. Οι δείκτες ποικιλότητας, ταξινομικής ποικιλότητας και βήτα ποικιλότητας που επιλέχθηκαν είναι ενδεικτικοί και αντιπροσωπευτικοί των πολλών μεθόδων προσέγγισης της βιοποικιλότητας που υπάρχουν και χρησιμοποιούνται. Οι τιμές των δεικτών ποικιλότητας και ταξινομικής ποικιλότητας ελέγχθηκαν στατιστικά ως προς τη μεταξύ τους σχέση. Σύγχρονα λογισμικά προγράμματα διευκόλυναν πολύ στην επεξεργασία του μεγάλου όγκου των δεδομένων, καθιστώντας δυνατή την διαχείριση και ανάλυση τους. 1

Η παρούσα εργασία είναι διαχωρισμένη σε 4 κεφάλαια, καθένα από τα οποία έχει σαφή και διακριτό ρόλο στην οργάνωση και κατανόηση του αντικειμένου μελέτης. Πιο αναλυτικά: Το πρώτο κεφάλαιο είναι εισαγωγικό και αποτελείται από το θεωρητικό υπόβαθρο. Αποτυπώνονται ορισμοί και θεωρίες για την βιολογική ποικιλότητα από την επιστημονική βιβλιογραφία και επίσης παρουσιάζονται τα γεωγραφικά, κλιματολογικά, φυσικοχημικά και βιολογικά χαρακτηριστικά της περιοχής μελέτης. Στο δεύτερο κεφάλαιο παρουσιάζεται η μεθοδολογία που ακολουθήθηκε για την ορθή εκτίμηση της βιοποικιλότητας. Πιο συγκεκριμένα, περιγράφονται αναλυτικά οι μέθοδοι υπολογισμού της βιοποικιλότητας με τη χρήση ποικίλων και διαφορετικών προσεγγίσεων που απαντώνται στη διεθνή βιβλιογραφία. Ακόμη παρουσιάζεται η μέθοδος δειγματοληψίας και το πώς πραγματοποιήθηκε η επεξεργασία και ανάλυση του μεγάλου όγκου των δεδομένων. Στο τρίτο κεφάλαιο παρουσιάζονται τα αποτελέσματα της μελέτης. Παρατίθενται τα διαγράμματα και οι πίνακες που δημιουργήθηκαν και γίνεται ο έλεγχος συσχετίσεων των αποτελεσμάτων. Ακόμη επιχειρείται μια περιβαλλοντική αποτίμηση της περιοχής μελέτης με τη χρήση των δεικτών ταξινομικής ποικιλότητας, καθώς επίσης εκτιμάται και ο γενικός βαθμός ανανέωσης των ειδών β ποικιλότητα για όλη τη περιοχή μελέτης. Στο τέταρτο κεφάλαιο διατυπώνονται τα τελικά συμπεράσματα. 2

1.2 Βιολογική ποικιλότητα Ο όρος Βιολογική Ποικιλότητα (Biological Diversity) προτάθηκε στις αρχές της δεκαετίας του 1980 και αποδίδεται στον Αμερικάνο βιολόγο T.E. Lovejoy (Κόκκορης, 2008). Η λέξη βιοποικιλότητα (σύντμηση του όρου Βιολογική Ποικιλότητα ) προτάθηκε λίγο αργότερα, το 1985 απ τον Walter G. Rosen. Οι δύο όροι χρησιμοποιούνται απ την πλειοψηφία του επιστημονικού κόσμου ισοδύναμα (Magurran, 2004). Πάνω από 12 επίσημα δημοσιευμένοι ορισμοί έχουν προταθεί. Απ όλους αυτούς, ο πιο εύστοχος και ευρέως χρησιμοποιούμενος, είναι αυτός που περιελήφθη στη Σύμβαση του Rio για τη Βιολογική Ποικιλότητα (Άρθρο 2). Πρόκειται για συμφωνία-ορόσημο την οποία υπέγραψαν περισσότερα από 150 κράτη του κόσμου στις 5 Ιουνίου του 1992 στη Διάσκεψη Κορυφής των Ηνωμένων Εθνών για το Περιβάλλον και την Ανάπτυξη, που πραγματοποιήθηκε στο Rio de Janeiro και τέθηκε σε ισχύ έπειτα από περίπου 18 μήνες. Στη διεθνή βιβλιογραφία χρησιμοποιείται πολύ συχνά ως ακρωνύμιο της συγκεκριμένης Σύμβασης το CBD (Convention on Biological Diversity) (Gaston & Spicer, 1998). Η Σύμβαση αναφέρει ότι: Ως «Βιολογική Ποικιλότητα» ορίζεται/εννοείται η ποικιλομορφία που εμφανίζεται ανάμεσα σε ζωντανούς οργανισμούς όλων των ειδών, των χερσαίων, θαλάσσιων και άλλων υδάτινων οικοσυστημάτων και οικολογικών συμπλεγμάτων, στα οποία οι οργανισμοί αυτοί ανήκουν. Ο ορισμός περιλαμβάνει την ποικιλότητα μέσα σε ένα είδος όπως και εκείνη, μεταξύ διαφορετικών ειδών και μεταξύ των οικοσυστημάτων. Ένας άλλος απλούστερος ορισμός που προτείνει ο Hubbell (2001, p.3) προσδιορίζει την Βιοποικιλότητα ως συνώνυμη του πλούτου ειδών και εξαρτημένη απ την αφθονία στον χώρο και τον χρόνο. Πιο απλά: η Βιοποικιλότητα είναι η αφθονία των ειδών σε μια συγκεκριμένη περιοχή μελέτης (Magurran, 2004). Οι Norse et al. (1986) ήταν οι πρώτοι που διαχώρισαν την βιολογική ποικιλότητα σε τρία βασικά δομικά επίπεδα (Harper and Hawksworth, 1995 στο Magurran, 2004): 1) Την γενετική ποικιλότητα (ποικιλότητα μέσα στο είδος) 2) Την ποικιλότητα των ειδών ή οργανισμική ποικιλότητα (αριθμός ειδών) 3) Την οικολογική ποικιλότητα (ποικιλότητα των βιοκοινοτήτων) 3

Για λόγους σύγκρισης της βιοποικιλότητας μεταξύ διάφορων ενδιαιτημάτων ορισμένοι πρωτοπόροι οικολόγοι (Whittaker 1960, 1972, 1975, MacArthur 1965) πρότειναν τη διάκριση της βιοποικιλότητας στα ακόλουθα τρία επίπεδα (Hewitt et al., 2005 στο Καρανδεινός, 2007): άλφα ποικιλότητα (alpha diversity) Στοχεύει στην αξιολόγηση του βαθμού ποικιλότητας σε ένα ενδιαίτημα, που γενικά οφείλεται στη διαφοροποίηση των βιοθέσεων των ειδών η οποία επιτρέπει το πυκνότερο «πακετάρισμά» τους (species packing). βήτα ποικιλότητα (beta diversity) Στοχεύει στην αξιολόγηση του βαθμού μεταβολής της ποικιλότητας μεταξύ ενδιαιτημάτων ή χρόνων δειγματοληψίας κ.τ.λ. που γενικά οφείλεται στη διαφοροποίηση των ενδιαιτημάτων των ειδών. Άλλοι όροι για τη βήτα ποικιλότητα είναι: «ρυθμός εναλλαγής ειδών», «ρυθμός αντικατάστασης ειδών» και «ρυθμός βιοτικής αλλαγής». γάμμα ποικιλότητα (gamma diversity) Είναι η συνολική ποικιλότητα της ευρύτερης περιοχής μελέτης και ορίζεται ως το άθροισμα των άλφα και βήτα. Αναλύει την ποικιλότητα ενός συνόλου ενδιαιτημάτων σε «εντός» και «μεταξύ» ποικιλότητες. Η βιοποικιλότητα δεν απασχολεί σήμερα σοβαρά μόνο τους οικολόγους, αλλά και όλους όσους ενδιαφέρονται για την προστασία του περιβάλλοντος και την αειφορία των φυσικών πόρων (Καρανδεινός, 2007). Η βιοποικιλότητα αναγνωρίζεται πλέον ως ένας σημαντικός φυσικός πόρος, ανεπανάληπτη κληρονομιά της ανθρωπότητας, από την οποία μπορούν να επωφεληθούν όλοι οι λαοί με την διατήρηση της, εφόσον αυτή εξασφαλίζει την ανάπτυξη βιώσιμων πληθυσμών και οικοσυστημάτων (Κόκκορης et al., 2005). Η ποικιλότητα των φυτών και των ζώων του πλανήτη συνδέεται επίσης με βαθιές αισθητικές ανάγκες και με ηθικές αξίες του ανθρώπου (Καρανδεινός, 2007). Επιπροσθέτως, η βιοποικιλότητα υποστηρίζει την ανθρώπινη ζωή μέσω του καθαρισμού του αέρα και του νερού, την μερική σταθεροποίηση του κλίματος, της ανακύκλωσης και κυκλοφορίας των θρεπτικών συστατικών, της δημιουργίας και διατήρησης των εδαφών, την προστασία των ακτών από διάβρωση και της επικονίασης των καλλιεργούμενων φυτών (Κόκκορης et al., 2005). 4

Η βιοποικιλότητα δεν κατανέμεται ομοιόμορφα σε όλη την επιφάνεια του πλανήτη. Η αφθονία και ο πλούτος των ειδών μειώνεται όσο προχωράμε από τους τροπικούς προς τους πόλους και από χαμηλότερα σε υψηλότερα υψόμετρα. Εικόνα 1.1 Παγκόσμιος χάρτης της ποικιλότητας όλων των σπονδυλωτών ζώων (SavingSpecies, 2012). Παράγοντες που απειλούν την βιοποικιλότητα και οι οποίοι είναι ανθρωπογενούς προέλευσης, είναι η απώλεια, ο κατακερματισμός και η υποβάθμιση των ενδιαιτημάτων, η υπερθέρμανση του πλανήτη, η υπερεκμετάλλευση των ειδών για ανθρώπινη χρήση, η εκούσια ή τυχαία εισαγωγή εξωτικών ειδών και η αυξημένη εξάπλωση των ασθενειών (Κόκκορης et al., 2005).Οι ανθρώπινες επεμβάσεις στα φυσικά οικοσυστήματα και κυρίως η καταστροφή των τροπικών δασών, έχει ως συνέπεια τη σημαντική μείωση της βιοποικιλότητας τα τελευταία ιδίως χρόνια. Εκτιμάται ότι τα τελευταία χρόνια εκλείπει το 1-8% των ειδών του πλανήτη (Καρανδεινός, 2007). Έχει υπολογιστεί ότι τα ποσοστά έκλειψης των ειδών μπορούν να είναι μεγάλα και να φτάνουν ως και τα 3 είδη ανά ώρα καθώς επίσης ότι σε 300 400 έτη γύρω στο 50% των θηλαστικών, των πουλιών και των ερπετών θα έχει εξαφανιστεί (Κόκκορης et al., 2005). 5

Εικόνα 1.2 Εννέα συνιστώσες των γήινων συστημάτων που δείχνουν σημάδια ανθρωπογενούς περιβαλλοντικής αλλαγής σε παγκόσμιο επίπεδο. Τα επιτρεπτά όρια έχουν ξεπεραστεί για την κλιματική αλλαγή, την παρέμβαση στην λειτουργία του κύκλου του αζώτου και κυρίως στην μείωση της βιοποικιλότητας (UNEP Year Book, 2010). Γνωρίζοντας ότι σε όλο τον πλανήτη καταστρέφονται συνεχώς φυσικά οικοσυστήματα, γίνονται προσπάθειες ώστε να επιλεγούν ορισμένες περιοχές με μεγάλη βιολογική αξία και να προστατευτούν. Όλες οι χώρες της Ευρωπαϊκής Ένωσης έχουν δεσμευτεί για τη χωροθέτηση Εθνικών Πάρκων και Προστατευόμενων Περιοχών και στα πλαίσια του Ευρωπαϊκού Προγράμματος NATURA 2000 έχει δημιουργηθεί ήδη ένα δίκτυο Προστατευόμενων Περιοχών. Η βιοποικιλότητα αποτελεί το σπουδαιότερο κριτήριο για τον καθορισμό αυτών των περιοχών (Καρανδεινός, 2007). Σύμφωνα με τις πιο εμπεριστατωμένες εκτιμήσεις, ο συνολικός αριθμός ζωντανών ειδών που έχουν περιγραφεί στον πλανήτη μέχρι σήμερα ανέρχεται σε 1,75 εκατομμύρια, αριθμός που αντιστοιχεί περίπου στο 13% του συνολικού αριθμού των ειδών που εκτιμάται πως υπάρχουν σήμερα. Η συγκεκριμένη εκτίμηση υπολογίζει τα 6

υπάρχοντα είδη σε περίπου 13,5 εκατομμύρια, με το όριο να κυμαίνεται μεταξύ 3,5 και 111,5 εκατομμύρια είδη (Hawksworth & Kalin-Arroyo, 1995 στο Gaston & Spicer, 1998). Οι πιο βασικές αμφιβολίες παραμένουν όσον αφορά α) τους αριθμούς συγκεκριμένων ταξινομικών ομάδων (π.χ. ιοί, βακτήρια, νηματώδεις, ακάρεα), β) τους αριθμούς λειτουργικών ομάδων (π.χ. παράσιτα) και γ) τους αριθμούς οργανισμών σε συγκεκριμένα ενδιαιτήματα ή βιοχώρους (π.χ. έδαφος, βαθυωκεάνιο βένθος) (Hammond, 1995 στο Gaston & Spicer, 1998). Ο πραγματικός αριθμός των ειδών που υπάρχουν είναι πολύ δύσκολο να καταγραφεί, διότι μεγάλο μέρος των περιοχών του πλανήτη είναι ανεξερεύνητες και λιγότερο αναπτυγμένες (Καρανδεινός, 2007). Στην Ελλάδα έχουν καταγραφεί συνολικά 407 είδη πτηνών εκ των οποίων 227 φωλιάζουν στη χώρα μας, 79 είδη ιχθύων του γλυκού νερού εκ των οποίων τα 39 είναι ενδημικά, 116 είδη θηλαστικών, 16 είδη αμφιβίων και 58 είδη ερπετών. Ο αριθμός των ασπόνδυλων εκτιμάται ανάμεσα στις 20 με 30 χιλιάδες είδη (Καρανδεινός, 2007). Στη θάλασσα έχουν καταγραφεί 370 είδη ιχθύων (Fishbase, 2012). 7

Πίνακας 1.1 Αριθμοί ειδών που έχουν περιγραφεί στη φύση και αριθμοί και ποσοστά ειδών που έχουν χαρακτηριστεί απειλούμενα στην Κόκκινη Λίστα της Διεθνούς Ένωσης Προστασίας της Φύσης (IUCN) ανά ταξινομική ομάδα (IUCN Red List, Wildlife in a Changing World 2008, p.17) ). Η βιοποικιλότητα παίζει καθοριστικό ρόλο στη κατανόηση της δομής των βιοκοινοτήτων και για αυτόν τον λόγο αποτελεί ένα από τα θεμελιώδη θέματαα της επιστήμης της οικολογίας σήμερα. Μια οικολογική μελέτη σε επίπεδο βιοκοινότητας έχει στόχο την αποκάλυψη της φύσης και της σχετικής σημασίας των παραγόντων που ελέγχουν τη σύνθεση της βιοκοινότητας. Επίσης επιδιώκεται να διαπιστωθεί εάν και σε ποιο βαθμό αλλάζει μια βιοκοινότητα στο χρόνο και τα αίτια αυτής της αλλαγής (π.χ. ρύπανση, κλιματικές αλλαγές κ.τ.λ.) (Καρανδεινός, 2007). 8

1.3 Περιοχή Μελέτης Η περιοχή μελέτης της παρούσας εργασίας εντοπίζεται στο αρχιπέλαγος των Κυκλάδων στο Αιγαίο πέλαγος. Στη συνέχεια παραθέτονται ορισμένα χαρακτηριστικά της περιοχής μελέτης. Γεωγραφικά χαρακτηριστικά To Αιγαίο πέλαγος είναι περιοχή της ανατολικής Μεσογείου και καταλαμβάνει την έκταση από την Κρήτη έως την Θράκη και από τα Κύθηρα έως την Ρόδο και την Καρία (Εικόναα 1.3). H έκταση αυτή είναι 214.000 km² με μήκος 609,3 km από Β προς Ν και 3000 km από Δ προς Α (Πάπυρος Λαρούς Μπριτάννικα 4, 1989). Εικόνα 1.3 Γεωγραφική θέση του Αιγαίου πελάγους. Το Αιγαίο με όγκο 7,4 10 4 κυβικά χιλιόμετρα είναι η τρίτη σε μέγεθος θάλασσαα της Α. Μεσογείου, μετά το Ιόνιο και τη Λεβαντίνη. Χαρακτηρίζεται από έντονα 9

πολύπλοκη ακτογραμμή, την ύπαρξη περισσοτέρων από 2000 νησιών και πολλών κόλπων. Το έντονο υποθαλάσσιο ανάγλυφο περιλαμβάνει εκτεταμένη ηπειρωτική κρηπίδα στον Θερμαϊκό, τη Σαμοθράκη, τη Λήμνο και τις Κυκλάδες, αλλά και βαθιές λεκάνες όπως την τάφρο του Β. Αιγαίου (μέγιστο βάθος 1600 μέτρα), τη λεκάνη της Χίου (μέγιστο βάθος 1160 μέτρα) και το Κρητικό Πέλαγος (2.561 και 2.295 μέτρα) (Stergiou et al., 1997). Οι Κυκλάδες νήσοι αποτελούν έναν νομό που εκτείνεται στο κεντρικό και νότιο Αιγαίο, μεταξύ των παραλλήλων 37º44 Β και 36º14 Β και των μεσημβρινών 24º00 Α και 26º12 Α. Η έκτασή του εκτιμάται στα 2.570 km² και το κλίμα χαρακτηρίζεται ως ξηρό, με ήπιους χειμώνες και δροσερά καλοκαίρια με μεγάλη ηλιοφάνεια και λίγες βροχοπτώσεις (Πάπυρος Λαρούς Μπριτάννικα 36, 1989). Οι Κυκλάδες αποτελούνται από 147 νησιά εκ των οποίων τα μεγαλύτερα είναι τα εξής: Αμοργός, Ανάφη, Άνδρος, Αντίμηλος, Αντίπαρος, Γυάρος, Δεσποτικό, Δήλος, Δονούσα, Ηράκλεια, Θήρα (Σαντορίνη), Θηρασία, Ίος, Κέα, Κέρος, Κίμωλος, Άνω Κουφονήσι, Κάτω Κουφονήσι, Κύθνος, Μακρόνησος, Μήλος, Μύκονος, Νάξος, Πάρος, Πολύαιγος, Ρήνεια, Σέριφος, Σίκινος, Σίφνος, Σύρος, Σχοινούσα, Τήνος και Φολέγανδρος. Εικόνα 1.4 Γεωγραφική θέση των Κυκλάδων. 10

Κλιματικές συνθήκες Οι μέσοι ετήσιοι επικρατούντες άνεμοι είναι οι βόρειοι. Στην εικόνα 1.5 παρουσιάζεται η εποχιακή κατανομή των ανέμων. Ο εποχιακός κύκλος του πεδίου των ανέμων σχετίζεται με την ένταση και την συχνότητα των βορείων ανέμων και έχει δύο μέγιστα, ένα κατά την διάρκεια του χειμώνα (Δεκέμβριο-Φεβρουάριο) και ένα δεύτερο κατά την διάρκεια του καλοκαιριού (Ιούλιο-Αύγουστο). Τους χειμερινούς μήνες οι άνεμοι πνέουν συνήθως από τον Βορρά, φέρνοντας κρύο και ξηρό αέρα από την Βαλκανική χερσόνησο, παρόλα αυτά συχνά παρατηρούνται ισχυροί νότιοι άνεμοι. Κατά τους καλοκαιρινούς μήνες επικρατούν τα μελτέμια, βόρειοι ξηροί άνεμοι τον οποίων η ένταση μπορεί να φτάσει σε ανώτατους βαθμούς της κλίμακας Μποφόρ. Φυσικοχημικά χαρακτηριστικά Ο ρυθμός εξάτμισης (Ε) είναι περίπου 1,3-1,5 m / έτος (da Silva et al., 1994), με τις μέγιστες τιμές να παρατηρούνται κατά την διάρκεια του Φεβρουαρίου και του Αυγούστου και ξεπερνά το σύνολο των ατμοσφαιρικών κατακρημνίσεων (Ρ) και της απορροής γλυκών νερών (R) (0,5 m/έτος και 0,11 m/έτος αντίστοιχα) (Poulos et al., 1997). Παρόλα αυτά εάν ληφθεί υπ όψιν η επίδραση της Μαύρης θάλασσας (BSW), το ισοζύγιο νερού του Αιγαίου είναι αρνητικό (E-P-R-BSW<0). Η μέση ροή θερμότητας υπολογίζεται στα 26 W/m 2 (Poulos et al., 1997), το οποίο υπονοεί ότι το Αιγαίο, κατά μέσο όρο, χάνει θερμότητα από την θαλάσσια επιφάνεια. Η απώλεια αυτή εξισορροπείται από την μεταγωγή των θερμών νερών της Λεβαντίνης, ενώ η ανταλλαγή θερμότητας με την Μαύρη θάλασσα είναι αμελητέα (Tolmazin, 1985). Τα νερά του Αιγαίου είναι δώδεκα φορές πιο φτωχά σε θρεπτικά άλατα σε σύγκριση με αυτά του Ατλαντικού και τρείς φορές φτωχότερα σε σχέση με το Ιόνιο και την Λεβαντίνη, γεγονός που τα κατατάσσει ως ολιγοτροφικά (Stergiou et al., 1997). Σε κάποιους κόλπους, όπως στον Βόρειο Ευβοϊκό και στον Δυτικό Σαρωνικό παρατηρείται εμπλουτισμός των νερών σε θρεπτικά ενώ έχουν παρατηρηθεί ανοξικές συνθήκες κοντά στον πυθμένα του κόλπου της Ελευσίνας και τον Θερμαϊκό κατά την διάρκεια των καλοκαιρινών μηνών (Stergiou et al., 1997). 11

Εικόνα 1.5 Εποχιακό μοτίβο των ανέμων στο Αιγαίο (May, 1982) Κυκλοφορία και δημιουργία θαλάσσιων μαζών Όπως διακρίνεται στην εικόνα 1.6, η κυκλοφορία των νερών του Αιγαίου δεν έχει οριστεί πλήρως λόγω της πολυπλοκότητας και ποικιλομορφίας της. Αυτό οφείλεται σε πολλούς παράγοντες όπως στην κατανομή των νησιών και των θαλάσσιων στενών, την ανώμαλη τοπογραφία του πυθμένα, την εποχιακή μεταβλητότητα των ατμοσφαιρικών συνθηκών, την παρουσία έντονων μετεωρολογικών φαινομένωνν τα οποία μπορούν να επηρεάσουν τα μοτίβα κυκλοφορίας σε τοπικό επίπεδο και τη παρουσία πολλών διαφορετικών θαλάσσιων μαζών (Sofianos et al, 2002). 12

Εικόνα 1.6 Χάρτης κυκλοφορίας των θαλάσσιων μαζών στο Αιγαίο. Οι θαλάσσιες μάζες του Αιγαίου ανάλογα με την προέλευση τους έχουν και ιδιαίτερα χαρακτηριστικά. Πιο συγκεκριμένα διακρίνονται στα (Stergiou et al, 1997): μικρής αλατότητας επιφανειακό νερό της Μαύρης θάλασσας (μέγιστη εισροή 700 κυβικά χιλιόμετρα ανά έτος, ) που επηρεάζει κυρίως το Β. Αιγαίο και εισέρχεται μέσω του Βοσπόρου, της θάλασσας του Μαρμαρά και των στενών των Δαρδανελλίων (Εικόνα 1.7), ενδιάμεσο, υψηλής αλατότητας νερό της Λεβαντίνης το οποίο εισέρχεται από τα Ανατολικά στενά του Κρητικού Τόξου και μπορεί να ανέλθει μέχρι τη Λήμνο και, το βαθύ νερό της Α. Μεσογείου (σε βάθη μεγαλύτερα από 500 μέτρα). Το Αιγαίο επίσης δέχεται τα γλυκά νερά που απορρέουν από τα ποτάμια της Ελλάδας και της Τουρκίας. 13

Εικόνα 1.7 Γεωγραφική θέση της Μαύρης Θάλασσας, της θάλασσας του Μαρμαρά και των Στενών των Δαρδανελλίων. Βιοφυσικά χαρακτηριστικά Στις ελληνικές θάλασσες έχουν σημειωθεί περίπου 2.500 ζωοβενθικά, 452 φυτοβενθικά, 349 ζωοπλαγκτονικά και 334 φυτοπλαγκτονικά είδη (Πίνακας 1.2). Ο αριθμός των ζωοπλαγκτονικών και φυτοπλαγκτονικών ειδών είναι περιορισμένος λόγω της έλλειψης πληροφοριών για πολλές από τις ομάδες και στο γεγονός ότι πολλές από τις υπάρχουσες αναφορές δεν είναι αντιπροσωπευτικές μιας και προέρχονται από ανάλυση μέρους δειγμάτων. Επίσης η δυσκολία προσέγγισης της βιοποικιλότητας του φυτοπλαγκτού προκύπτει από το ότι οι δημοσιευμένες εργασίες συνήθως δεν έχουν σαν στόχο τον υπολογισμό της βιοποικιλότητας μιας περιοχής αλλά την σύγκριση της μεταξύ περιοχών (Stergiou et al., 1997). 14

Πίνακας 1.2 Εκτίμηση βιοποικιλότητας των Ελληνικών Θαλασσών. Τα δεδομένα προέρχονται κυρίως από διδακτορικές διατριβές και τεχνικές εκθέσεις. Ομάδα Αριθμός ειδών Ομάδα Αριθμός ειδών Ομάδα Αριθμός ειδών Zωοβένθος-νηκτό Μεσοζωοπλαγκτόν Φυτοπλαγκτόν Δημόσπογγοι 132 Κνιδόζωα 35 Διάτομα 95 Κνιδόζωα 53 Κωπήποδα 160 Δινομαστιγωτά 139 Πολύχαιτοι Δίθυρα Μαλάκια 570 300 Λοιπά Καρκινοειδή 59 Κοκκολιθοφόρα 55 Χαιτόγναθοι 9 Πυριτιομαστιγωτά 29 Γαστερόποδα Μαλάκια 637 Πολύχαιτοι 25 Λοιπές ομάδες 25 Κεφαλόποδα 38 Μαλάκια 23 Δεκάποδα Καρκινοειδή 242 Χορδωτά 38 Λοιπά Καρκινοειδή 370 Βρυόζωα 200 Ιχθύες 450 Ερπετά 3 Θηλαστικά 11 Λοιπές ομάδες 100 Πιο συγκεκριμένα 300 είδη Δίθυρων Μαλακίων από τα 400 καταγεγραμμένα στην Μεσόγειο συναντώνται στα Ελληνικά νερά (Zenetos, 1997) και τα ¾ των μεσογειακών ειδών ψαριών (από τα 638 είδη) (Papakonstantinou, 1988). Επίσης στο Αιγαίο έχουν παρατηρηθεί 242 Δεκάποδα Καρκινοειδή από τα 328 (Koukouras et al., 1996a,b) και 49 είδη Eξακοραλλιών (Ανθόζωα) από τα 88 των Μεσογειακών ειδών (Βαφείδης & Κούκουρας, 1997). Θα πρέπει να σημειωθεί ότι η βιοποικιλότητα των 15

ελληνικών θαλασσών αντικατοπτρίζει αυτήν των παράκτιων νερών, μιας και η εκτίμηση της σε βάθη μεγαλύτερα των 200 μέτρων είναι περιορισμένη λόγω της δυσκολίας των δειγματοληψιών. Η πολυπλοκότητα της ακτογραμμής της τοπογραφίας του πυθμένα μαζί με την σύνθετη υδρολογία και κυκλοφορία των νερών του Αιγαίου έχουν σαν αποτέλεσμα την πλούσια ποικιλομορφία βιοτόπων και την χωρική μεταβλητότητα πελαγικών κοινωνιών (Sofianos et al., 2002). Το Αιγαίο χαρακτηρίζεται σαν μια ολιγοτροφική περιοχή με ισχυρή κλίση στην πλαγκτονική βιομάζα και παραγωγικότητα από τον Βορρά στον Νότο. Πρόσφατες έρευνες έδειξαν ότι ένα τροφικό πλέγμα επικρατεί στο βόρειο Αιγαίο, στο οποίο τα Κωπήποδα τρέφονται κυρίως με Πρωτόζωα, ενώ στο Νότιο Αιγαίο τρέφονται με Πρωτόζωα και φυτοπλαγκτόν (Lykousis et al., 2002). Η βιοποικιλότητα επηρεάζεται αρνητικά από την αλιεία η οποία συμβάλει στην ρύπανση των οικοσυστημάτων και στην υπεραλίευση των αποθεμάτων. Στην εικόνα 1.8 φαίνεται ο αλιευτικός στόλος στο Αιγαίο. Εικόνα 1.8 Κατανομή αλιευτικού στόλου στο Αιγαίο. 16

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2: ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ 2.1 Μέτρηση της Βιοποικιλότητας Η πραγματοποίηση μιας έρευνας βιοποικιλότητας προϋποθέτει την οριοθέτησή της σε τρεις διαστάσεις (Καρανδεινός, 2007): 1) την ταξινομική διάσταση (ποια είδη περιλαμβάνει η υπό μελέτη βιοκοινότητα) 2) την χωρική διάσταση (ο καθορισμός των γεωγραφικών ορίων της υπό μελέτη βιοκοινότητας) και τέλος 3) την χρονική διάσταση (η σύνθεση της βιοκοινότητας συνήθως μεταβάλλεται με τον χρόνο). Η ποσοτικοποίηση της βιοποικιλότητας προάγει τη βαθύτερη κατανόηση των οικολογικών φαινομένων και συνάμα συμβάλει στην καλύτερη και αειφόρο διαχείριση των φυσικών πόρων (Καρανδεινός, 2007). Η εύρεση της κατάλληλης μεθοδολογίας για να εκτιμηθεί ποσοτικά η βιοποικιλότητα παραμένει άλυτο πρόβλημα. Υπάρχουν πάρα πολλές διαφορετικές μέθοδοι μέτρησης της βιοποικιλότητας οι οποίες μπορεί να οδηγήσουν σε διαφορετικά αποτελέσματα άρα και συμπεράσματα (Maddox, 1994 στο Gaston & Spicer, 1998). Είναι πολύ σημαντικό να γνωρίζει κανείς εκ των προτέρων, ποια διάσταση της βιοποικιλότητας πρόκειται να ερευνηθεί, διότι εκτός των άλλων τούτο παίζει σημαντικό ρόλο και στον σχεδιασμό της δειγματοληψίας. Δεν πρέπει σε καμία περίπτωση να επιλέγεται κάποιος δείκτης για την εκτίμηση της βιοποικιλότητας μόνο και μόνο επειδή παράγει ελκυστικά αποτελέσματα (Magurran, 2004). Όλες οι μεθοδολογίες μέτρησης της βιοποικιλότητας βασίζονται σε τρεις συγκεκριμένες υποθέσεις (Peet, 1974 στο Magurran, 2004): 1) Όλα τα είδη είναι ισότιμα. Αυτό σημαίνει ότι δεν δίνεται κάποιο ιδιαίτερο βάρος σε είδη μεγάλης βιολογικής αξίας (π.χ. για σκοπούς διατήρησης της βιοποικιλότητας) ή σε είδη με δυσανάλογη συνεισφορά στη λειτουργία της βιοκοινότητας. Ο μοναδικός παράγοντας που 17

λαμβάνεται υπ όψιν στη μέτρηση της βιοποικιλότητας είναι η σχετική αφθονία των ειδών μιας βιοκοινότητας. 2) Όλα τα άτομα είναι ισότιμα. Αυτό σημαίνει ότι δεν γίνεται καμία διάκριση ανάμεσα σε ένα μεγάλο σε μέγεθος άτομο και σε ένα μικροσκοπικό. Παρ όλα αυτά, στην πράξη η δειγματοληψία τείνει να είναι ασυνείδητα επιλεκτική (π.χ. σε δειγματοληψίες πλαγκτόν παγιδεύονται μόνο τα άτομα που είναι αρκετά μεγάλα ώστε να μπορούν να διαπεράσουν το δίχτυ). 3) Η αφθονία των ειδών έχει μετρηθεί σε κατάλληλες και συγκρίσιμες μονάδες. Αυτό σημαίνει ότι δεν μπορούν να χρησιμοποιηθούν διαφορετικοί τύποι μέτρησης αφθονίας, όπως π.χ. ο αριθμός ατόμων και η βιομάζα, στην ίδια μελέτη. Η εκτίμηση της βιοποικιλότητας σε μια βιοκοινότητα βασισμένη στον ίδιο δείκτη εκτίμησης, διαφέρει εάν χρησιμοποιηθούν διαφορετικοί τύποι μέτρησης της αφθονίας. Η βιολογική ποικιλότητα μπορεί να διαχωριστεί σε δύο συστατικά: στον πλούτο ειδών και την ισομέρεια (Simpson, 1949). Ο όρος πλούτος ειδών προτάθηκε από τον McIntosh (1967) και εκφράζει την παλαιότερη και πιο διαισθητική μέτρηση της βιοποικιλότητας. Ο πλούτος ειδών είναι απλά ο αριθμός των ειδών στην περιοχή μελέτης. Η ισομέρεια εκφράζει την διακύμανση στις αφθονίες των ειδών. Μια βιοκοινότητα στην οποία όλα τα είδη έχουν περίπου ίσους αριθμούς ατόμων θεωρείται εξαιρετικά ισομερής. Ένας δείκτης ποικιλότητας είναι ένας στατιστικός τύπος που ενσωματώνει πληροφορίες για τον πλούτο ειδών και την ισομέρεια. Αυτή η μείξη των δύο αυτών χαρακτηριστικών της βιοκοινότητας, συχνά αναφέρεται ως ετερογένεια (Good, 1953, Hurlbert, 1971) και για αυτόν τον λόγο, τα μέτρα ποικιλότητας που ενσωματώνουν πλούτο ειδών και ισομέρεια, μπορούν να χαρακτηριστούν και ως μέτρα ετερογένειας (Magurran, 2004). 18

2.1.1 Πλούτος Ειδών Ο απλούστερος και ευκολότερος τρόπος να εκφράσουμε την ποικιλότητα των ειδών μιας βιοκοινότητας είναι να χρησιμοποιήσουμε τον αριθμό των ειδών που, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, καλείται πλούτος ειδών. Υπάρχουν όμως κάποια προβλήματα: ο πραγματικοί αριθμοί των ειδών και ατόμων συνήθως δεν μας είναι γνωστοί. Μας είναι γνωστός μόνο ο αριθμός των ειδών και οι αριθμοί των ατόμων κάθε είδους που περιλαμβάνονται στο δείγμα μας. Για τη μέτρηση των δεικτών πλούτου ειδών και δεικτών ποικιλότητας πρέπει να τονιστεί η διάκριση μεταξύ υπολογισμού και εκτίμησης ενός δείκτη. Για να υπολογίσουμε την ποικιλότητα μιας βιοκοινότητας θα πρέπει να έχουμε στη διάθεσή μας την πλήρη απογραφή των ατόμων της, γεγονός σχεδόν ανέφικτο για μεγάλης κλίμακας βιοκοινότητες, οπότε συνήθως καλούμαστε να εκτιμήσουμε την ποικιλότητα χρησιμοποιώντας τα δεδομένα του τυχαίου δείγματος μας. Η μεγαλύτερη δειγματοληπτική προσπάθεια οδηγεί σε καλύτερη αντιπροσώπευση της βιοκοινότητας, δηλαδή όσο περισσότερα άτομα περιλαμβάνει το δείγμα τόσο αυξάνεται η πιθανότητα για την εύρεση περισσότερων S ειδών ( N = n ), προσεγγίζοντας βαθμιαία τον πραγματικό αριθμό των ειδών στην i= 1 βιοκοινότητα. i Με την ίδια δειγματοληπτική προσπάθεια, βιοκοινότητες με μικρότερους πληθυσμούς ατόμων στα διάφορα είδη, είναι πολύ πιθανόν να εμφανιστούν με λιγότερα είδη από άλλες πολυπληθέστερες βιοκοινότητες, έστω κι αν ο αριθμός των ειδών είναι στην πραγματικότητα ο ίδιος, διότι κάποια σπάνια είδη δεν θα αντιπροσωπεύονται στο δείγμα ούτε με ένα άτομο. Έτσι λοιπόν μια συνήθης διαδικασία είναι η διόρθωση του παρατηρηθέντος αριθμού των ειδών με βάση τον αριθμό των ατόμων στο δείγμα, ώστε να έχουμε ένα μέτρο του αριθμού των ειδών και δυνατότητα σύγκρισης του πλούτου ειδών στα διάφορα δείγματα (Καρανδεινός, 2007). Δύο τέτοιες διορθώσεις που έχουν προταθεί και χρησιμοποιούνται είναι: 1) Ο δείκτης του Margalef (1958): 2) Ο δείκτης του Ε.F. Menhinick (1964): 19

όπου και οι αριθμοί των ειδών και των ατόμων αντίστοιχα στο δείγμα. Εκτός της χρήσης των παραπάνω δεικτών μπορούμε να υπολογίσουμε τον αναμενόμενο αριθμό ειδών, αξιοποιώντας τα δεδομένα της δειγματοληψίας, και εφαρμόζοντας την μέθοδο της Anne Chao (1984) η οποία εκτιμά τον απόλυτο αριθμό ειδών σε μια βιοκοινότητα και βασίζεται στον αριθμό των σπάνιων ειδών στο δείγμα. Πρόκειται για μια αποτελεσματική μέθοδο που έχει προσφέρει ίσως την πιο σημαντική πρόοδο στην μέτρηση της βιοποικιλότητας για πάνω από μια εικοσαετία. Οι Colwell και Coddington (1994) αποκαλούν αυτή τη μέθοδο Chao1 και εκφράζεται από τον τύπο (Magurran, 2004): 2 όπου ο αριθμός των ειδών στο δείγμα, ο αριθμός των ειδών που αντιπροσωπεύονται με ένα άτομο και ο αριθμός των ειδών που αντιπροσωπεύονται με δύο άτομα στο δείγμα. Η διακύμανση αυτής της εκτίμησης είναι: 4 2 Οι ανωτέρω δύο τύποι μπορούν επίσης να χρησιμοποιηθούν στην περίπτωση που έχουμε καταγράψει, σε μια σειρά δειγμάτων, μόνο την παρουσία-απουσία των ειδών. Στην περίπτωση αυτήν, τα και είναι οι αριθμοί των ειδών που βρέθηκαν μόνο σε ένα δείγμα και σε δύο δείγματα αντίστοιχα (Καρανδεινός, 2007). 20

2.1.2 Δείκτες Ποικιλότητας (Μέτρα Ετερογένειας) Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, τα μέτρα ποικιλότητας συνήθως διαχωρίζονται σε πλούτο ειδών και μέτρα ετερογένειας. Τα μέτρα ετερογένειας συνδυάζουν τα συστατικά πλούτος ειδών και ισομέρεια της βιοποικιλότητας. Την δεκαετία του 40 άρχισαν να εμφανίζονται δείκτες ποικιλότητας που εμπεριείχαν πληροφορίες για τον αριθμό των ειδών της βιοκοινότητας και την ισομέρεια στην κατανομή των ατόμων στα διάφορα είδη. Ο Άγγλος στατιστικός R.A. Fisher (1943) και οι οικολόγοι συνεργάτες του A.S. Corbet και C.B. Williams ήταν οι πρώτοι που πρότειναν έναν τέτοιο δείκτη (Καρανδεινός, 2007). Από τότε έχουν προταθεί διάφοροι δείκτες που χρησιμοποιούνται για την ποσοτικοποίηση της ποικιλότητας, συνδυάζοντας μετρήσεις του πλούτου των ειδών και της ισομέρειας. Η ευαισθησία όμως του κάθε δείκτη στα δύο αυτά χαρακτηριστικά ποικίλει, και για το λόγο αυτό έχουν εμφανισθεί πολλοί δείκτες. Τα μέτρα ετερογένειας χωρίζονται σε δύο κατηγορίες (Magurran, 2004): 1) Παραμετρικά μέτρα ποικιλότητας. Τα δεδομένα αφθονίας των ειδών ακολουθούν συγκεκριμένη κατανομή, συνήθως την κανονική (π.χ. α της λογιστικής σειράς). 2) Μη παραμετρικά μέτρα ποικιλότητας. Δεν γίνεται καμία υπόθεση για την κατανομή της αφθονίας των ειδών (π.χ. δείκτης ποικιλότητας του Simpson D (Simpson, 1949). Ωστόσο, αυτό δεν σημαίνει ότι αυτά τα μέτρα είναι αναγκαία ανθεκτικά στις αλλαγές της κατανομής της αφθονίας. 21

2.1.2.1 Δείκτης Ποικιλότητας του Simpson (D) Κάποιοι δείκτες ποικιλότητας δίνουν βαρύτητα στις αφθονίες των πιο κοινών ειδών και συνήθως αναφέρονται ως μέτρα κυριαρχίας ή μέτρα ισομέρειας. Η κυριαρχία και η ισομέρεια είναι μεν έννοιες αντίθετες, αποτελούν δε, τις δύο όψεις του ίδιου νομίσματος. Μία από τις γνωστότερες και παλαιότερες μεθόδους μέτρησης της κυριαρχίας είναι ο δείκτης του Simpson ο οποίος περιέγραψε την πιθανότητα δυο άτομα που συλλέγονται τυχαία από ένα δείγμα μιας απείρως μεγάλης βιοκοινότητας να ανήκουν στο ίδιο είδος ως (Magurran, 2004): όπου είναι η πιθανότητα ένα τυχαίο άτομο της βιοκοινότητας με S είδη να ανήκει στο είδος και ο αριθμός των ειδών. Η πιθανότητα αυτή είναι αντιστρόφως ανάλογη με τον αριθμό των ειδών, όσο λιγότερα είδη έχουμε στη βιοκοινότητα, τόσο η πιθανότητα αυτή αυξάνεται. Επίσης, όσο περισσότερο ανισομερής είναι η κατανομή των ατόμων στα είδη, τόσο η πιθανότητα αυξάνεται για το είδος με τα περισσότερα άτομα. Η πιθανότητα είναι ίση με τη μονάδα μόνο στην περίπτωση που υπάρχει ένα μόνο είδος. Ο δείκτης του Simpson ποσοτικοποιεί την ιδιότητα της κυριαρχίας και επηρεάζεται από τον αριθμό των ειδών αλλά και από την κατανομή των ατόμων στα είδη (Καρανδεινός, 2007). Όσο ο δείκτης αυξάνεται, η ποικιλότητα μειώνεται εφόσον είναι αντίθετη της κυριαρχίας. Για αυτόν τον λόγο ο δείκτης συνήθως εκφράζεται ως 1 ή. Σε αυτήν την περίπτωση το 1 εκφράζει την πιθανότητα δύο άτομα που επιλέγονται τυχαία να ανήκουν σε διαφορετικά είδη. Επιπλέον, όσο μεγαλύτερη είναι η ισομέρεια της κατανομής των ατόμων στα είδη, τόσο η πιθανότητα αυτή αυξάνεται. Οι τιμές του δείκτη 1 κυμαίνονται από 0 (χαμηλή ποικιλότητα) μέχρι σχεδόν 1 (υψηλή ποικιλότητα), ενώ για τον αντίστροφο δείκτη από 1 έως S. Ο δείκτης του Simpson δίνει μεγάλη βαρύτητα στα άφθονα είδη σε ένα δείγμα, ενώ είναι λιγότερο 22

ευαίσθητος ως προς τον αριθμό των ειδών. Όταν ο αριθμός των ειδών υπερβαίνει το 10, τότε η τιμή του δείκτη καθορίζεται από την κατανομή της αφθονίας των ειδών (May, 1975). Ο δείκτης του Simpson είναι ένας από τους πιο σημαντικούς και αξιόπιστους δείκτες ποικιλότητας που υπάρχουν. Στην ουσία εκφράζει την διακύμανση στην κατανομή της αφθονίας των ειδών (Magurran, 2004). Για μια πεπερασμένη βιοκοινότητα (δηλαδή στην ειδική περίπτωση όπου έχουν μετρηθεί όλα τα είδη της βιοκοινότητας) ο δείκτης παίρνει τη μορφή: 1 1 όπου είναι ο αριθμός των ατόμων που ανήκουν στο είδος και ο συνολικός αριθμός των ατόμων. 2.1.2.2 Δείκτης Ποικιλότητας των Shannon Wiener (H ) Ο πιο δημοφιλής και περισσότερο χρησιμοποιούμενος δείκτης για την μέτρηση της ποικιλότητας των ειδών σε μία βιοκοινότητα είναι ο δείκτης Shannon Wiener (1949). Ο δείκτης αυτός είναι βασισμένος στη θεωρία των πληροφοριών και όχι σε πρακτικές εφαρμογές οικολογίας (Krebs, 1999). Σύμφωνα με τη θεωρία των πληροφοριών, το οικοσύστημα λειτουργεί ως δίαυλος επικοινωνίας και τα στοιχεία που το απαρτίζουν ως μεταφορείς της πληροφορίας. Οι δείκτες ποικιλότητας αποτελούν μια πρακτική εφαρμογή αυτής της αντίληψης στα οικοσυστήματα και αποτελούν μέτρο της δομής και της ετερογένειας των βιοκοινοτήτων των οικοσυστημάτων. Οι πληροφορίες που λαμβάνονται για μια βιοκοινότητα είναι οι εξής: ο αριθμός των ειδών, ο αριθμός των ατόμων από κάθε είδος, οι περιοχές που καταλαμβάνουν τα άτομα από κάθε είδος και οι περιοχές που καταλαμβάνουν τα άτομα σαν ξεχωριστά άτομα. Ο δείκτης Shannon υποθέτει ότι ένα άτομο επιλέγεται τυχαία από μία απείρως μεγάλη βιοκοινότητα (Pielou, 1975) και ότι όλα τα είδη αντιπροσωπεύονται στο δείγμα. Έτσι μετράει το βαθμό αβεβαιότητας στην πρόβλεψη του είδους (Καρανδεινός, 2007). 23

Ο δείκτης Shannon υπολογίζεται από τον τύπο (Magurran, 2004): όπου η πιθανότητα ένα τυχαίο άτομο της βιοκοινότητας με S είδη, να ανήκει στο είδος και S ο αριθμός των ειδών. Η βάση του λογαρίθμου μπορεί να είναι οποιαδήποτε λογαριθμική βάση, αρκεί να αναφέρεται κάθε φορά. Στην περίπτωση που χρησιμοποιείται σαν βάση το e η μονάδα είναι ένα nat, για βάση 2 η μονάδα είναι ένα bit και για βάση 10 η μονάδα είναι ένα decit. Είναι σημαντικό να επιλέγει κανείς πάντα την ίδια βάση όταν συγκρίνει την ποικιλότητα ανάμεσα σε διαφορετικά δείγματα ή διαφορετικές μελέτες. Ο δείκτης Shannon αυξάνει με τον αριθμό των ειδών σε μία κοινωνία και θεωρητικά μπορεί να φτάσει σε πολύ μεγάλες τιμές. Εμπειρικά οι τιμές του δείκτη κυμαίνονται μεταξύ 1,5 3,5 ενώ σπανίως ξεπερνούν το 4 (Margalef, 1972 στο Magurran, 2004) και δεν φαίνεται να υπερβαίνουν το 5 (Washington, 1984 στο Krebs, 1999). Η θεωρητικά μέγιστη τιμή του δείκτη είναι και η μικρότερη τιμή είναι (Fager, 1972 στο Krebs, 1999). Για μία πλήρως ισομερή βιοκοινότητα, οπού όλα τα είδη εκπροσωπούνται με ίσο αριθμό ατόμων, ο δείκτης παίρνει τη μέγιστη τιμή. Για δύο πλήρως ισομερείς βιοκοινότητες, μεγαλύτερο δείκτη Shannon παρουσιάζει εκείνη με το μεγαλύτερο αριθμό ειδών. Ο δείκτης Shannon δίνει μεγαλύτερο βαρύτητα στα σπάνια είδη απ ότι ο δείκτης Simpson. Μειονέκτημα του δείκτη είναι ότι μετράει την ποικιλότητα και την ισομέρεια ενός πληθυσμού με ένα αριθμό. Πρακτικά όμως, είναι σπάνιο να είναι γνωστός ο ακριβής αριθμός των ειδών της βιοκοινότητας. Για ένα τυχαίο δείγμα μπορεί να υπολογιστεί ο αριθμός των ατόμων Ν, εκ των οποίων ανήκουν στο είδος. Έτσι ο δείκτης μπορεί να μετασχηματιστεί, για την εκτίμηση της ποικιλότητας στον πληθυσμό ενός δείγματος ως: 24

Στην πραγματικότητα, η εκτίμηση του δείκτη Shannon από δεδομένα πεδίου, είναι συνήθως μικρότερη από την πραγματική (Adams and McCune, 1979 στο Καρανδεινός, 2007). Ο εκτιμητής είναι μεροληπτικός και για το λόγο αυτό του προστίθεται ένας όρος της τάξεως του S/2N, όπου S ο πραγματικός αριθμός των ειδών της βιοκοινότητας. Για μεγάλα δείγματα, η εκτίμηση της βιοποικιλότητας μιας περιοχής, συγκλίνει με την εκτίμηση του δείγματος. Η τιμή του δείκτη μειώνεται στη περίπτωση έκλειψης ενός είδους της βιοκοινότητας (Pielou, 1977 στο Krebs, 1999). 2.1.3 Δείκτες Ταξινομικής Ποικιλότητας Όταν ένα είδος διαφέρει ταξινομικά από τα υπόλοιπα είδη σε μια βιοκοινότητα, θεωρείται ότι συνεισφέρει περισσότερο στην ποικιλότητα της βιοκοινότητας και γενικότερα στην βιολογική ποικιλότητα του πλανήτη. Έτσι ένα ενδιαίτημα με είδη που ανήκουν σε πολλά διαφορετικά ανώτερα ταξινομικά επίπεδα (οικογένειες, τάξεις, κλάσεις) θεωρείται ότι έχει μεγαλύτερη ταξινομική ποικιλότητα από ένα άλλο ενδιαίτημα με περισσότερα είδη που όμως ανήκουν στα ίδια ανώτερα ταξινομικά επίπεδα (Καρανδεινός, 2007). Συνεπώς, οι προαναφερθέντες παραδοσιακοί δείκτες ποικιλότητας μπορούν να υπολογιστούν παράλληλα με κάποιους νεότερους δείκτες ποικιλότητας, που συν τοις άλλοις, υπολογίζουν τις διαφορές που σχετίζονται με την ταξινομική συγγένεια ή φυλογενετική απόσταση των ειδών (Desrochers & Anand, 2004) και μπορούν να χρησιμοποιηθούν σε συνδυασμό με τον πλούτο ειδών για σκοπούς διατήρησης της βιοποικιλότητας (Virolainen et al., 1998 στο Magurran, 2004). Οι πρώτες έρευνες μέτρησης της βιοποικιλότητας που ενσωματώνουν φυλογενετικές πληροφορίες, μπορούν να αποδοθούν στη δουλειά της στατιστικού και οικολόγου E.C. Pielou (1975), η οποία επισήμανε ότι η ποικιλότητα είναι μεγαλύτερη σε μια βιοκοινότητα που περιλαμβάνει είδη που ανήκουν σε διαφορετικά γένη σε σχέση με μιαν άλλην της οποίας τα είδη ανήκουν στο ίδιο γένος. Τέτοιες προσεγγίσεις κερδίζουν συνεχώς έδαφος τα τελευταία χρόνια, λόγω του ρόλου τους στον καθορισμό ζωνών προστασίας για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας (Vane- Wright et al., 1991, Williams et al., 1991, Vane-Wright, 1996, Williams 1996 στο Magurran, 2004), ενώ παράλληλα βρίσκουν εφαρμογή και σε μελέτες 25

περιβαλλοντικής εκτίμησης (Warwick & Clarke, 1995, Clarke & Warwick, 1998, 1999). Στη συνέχεια παρουσιάζονται οι δείκτες ταξινομικής ποικιλότητας των Warwick και Clarke, όπου και χρησιμοποιήθηκαν σε αυτήν την εργασία, οι οποίοι αποτελούν μια από τις πιο ελπιδοφόρες νέες προσεγγίσεις. Οι δείκτες αυτοί αποτελούν στην ουσία μια εξέλιξη του δείκτη του Simpson ενώ παράλληλα μπορούν να προσαρμοστούν ώστε να εμπεριέχουν και δεδομένα αφθονίας. Αξιοσημείωτη είναι και η ακεραιότητα τους σε μεταβαλλόμενη ή μη ελεγχόμενη δειγματοληπτική προσπάθεια (Clarke & Warwick, 1998). 2.1.3.1 Δείκτης Ταξινομικής Ποικιλότητας (Δ) Ο δείκτης ταξινομικής ποικιλότητας (taxonomic diversity Δ) χρησιμοποιείται για δεδομένα αφθονίας και εμπεριέχει στους όρους του δεδομένα αφθονίας και στοιχεία ταξινομικής συγγένειας. Περιγράφει τη μέση ταξινομική απόσταση (δηλ. το μήκος απόστασης δύο τυχαία επιλεγμένων ατόμων στο φυλογενετικό δέντρο) όλων των ειδών σε μια βιοκοινότητα. Υπολογίζει τη μέση ταξινομική απόσταση μεταξύ δύο τυχαία επιλεγμένων ατόμων (ενδεχομένως και να ανήκουν στο ίδιο είδος) του δείγματος και δίνεται από το τύπο (Warwick & Clarke, 2001): 1 2 όπου είναι ο αριθμός ατόμων στο δείγμα, και είναι οι αριθμοί των ατόμων που ανήκουν στα είδη και αντίστοιχα και είναι το μήκος ταξινομικής απόστασης (ή βαθμός ανομοιότητας) μεταξύ των ειδών και. 26

2.1.3.2 Δείκτης Ταξινομικής Διακριτότητας (Δ * ) Ο δείκτης ταξινομικής διακριτότητας (taxonomic distinctness Δ * ) είναι μια διαφορετική μορφή του δείκτη ταξινομικής ποικιλότητας Δ και αποτελεί ένα καθαρό μέτρο ταξινομικής συγγένειας των ατόμων στο δείγμα. Εκφράζει την ειδική περίπτωση όπου το κάθε ζεύγος ατόμων επιλέγεται τυχαία με το κάθε άτομο να ανήκει σε διαφορετικό είδος και είναι ισοδύναμο με τον λόγο του Δ προς τη τιμή που θα έπαιρνε το Δ αν όλα τα είδη ανήκαν στο ίδιο γένος. Δίνεται από τον τύπο (Warwick & Clarke, 2001): όπου και είναι οι αριθμοί των ατόμων που ανήκουν στα είδη και αντίστοιχα και είναι το μήκος ταξινομικής απόστασης (ή βαθμός ανομοιότητας) μεταξύ των ειδών και. 2.1.3.3 Δείκτης Μέσης Ταξινομικής Διακριτότητας (Δ + ) Στην περίπτωση που χρησιμοποιούνται δεδομένα παρουσίας-απουσίας οι ανωτέρω δείκτες ανάγονται στον δείκτη Δ + (average taxonomic distinctness) ο οποίος εκφράζει τη μέση ταξινομική απόσταση μεταξύ δύο τυχαία επιλεγμένων ειδών του δείγματος και δίνεται από τον τύπο (Clarke & Warwick, 1998): 1 2 27

όπου είναι ο αριθμός των ειδών στο δείγμα και είναι το μήκος ταξινομικής απόστασης (ή βαθμός ανομοιότητας) μεταξύ των ειδών και. Οι Warwick και Clarke (1995, 1998, Clarke & Warwick, 1998, 1999) καθόρισαν τις τιμές των αποστάσεων (ν) μεταξύ των ταξινομικών επιπέδων ως εξής: η απόσταση δύο ειδών που ανήκουν στο ίδιο γένος είναι ίση με 1, η απόσταση δύο ειδών που ανήκουν στην ίδια οικογένεια αλλά σε διαφορετικό γένος θα είναι ίση με 2 κ.ο.κ. (Desrochers & Anand, 2004). Καθώς ανεβαίνουμε επίπεδο στο φυλογενετικό δέντρο σε αναζήτηση κοινού ταξινομικού επιπέδου (από είδος σε γένος, οικογένεια, τάξη, κλάση), η τιμή του ν αυξάνεται κατά μία μονάδα (Εικόνα 2.1). Οι Clarke και Warwick διαπίστωσαν ότι σε ορισμένες περιπτώσεις δεν ενδείκνυται να λαμβάνεται το ω ως σταθερός όρος και έτσι καθόρισαν την τιμή για κάθε ταξινομικό επίπεδο ως μια αναλογία επί τοις εκατό υπολογισμένη από τον πλούτο όλων των ταξινομικών επιπέδων που λαμβάνονται υπ όψιν (Πίνακας 2.1). Μια τέτοια κλίμακα εξασφαλίζει ότι η ύπαρξη περιττών ταξινομικώνν υποδιαιρέσεων, δεν θα αυξάνει τις τιμές του δείκτη μέσης ταξινομικής διακριτότητας Δ + (Clarke & Warwick, 1999). Εικόνα 2.1 Παραδείγματα υπολογισμού των τιμών του (Clarke & Warwick, 1998). 28

Πίνακας 2.1 Η στάθμιση των τιμών του ω για κάθε ταξινομικό επίπεδο από τις προεπιλεγμένες τιμές των ταξινομικών αποστάσεων (ω 1 ) και από τη βαθμιαία μείωση του πλούτου των τάξα (ω 2 ). Για τον υπολογισμό των δεικτών χρησιμοποιούνται πάντα οι τιμές των ω 1 ή ω 2 (αναλόγως τη περίπτωση). Τα δεδομένα του πίνακα είναι από ιχθυοκοινότητες της υποπαραλιακής ζώνης των Κυκλάδων που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα εργασία. Για τον υπολογισμό των δεικτών ταξινομικής ποικιλότητας της εργασίας αυτής χρησιμοποιήθηκαν οι τιμές ω 1. Ταξινομικό επίπεδο Πλούτος ταξινομικού επιπέδου Ταξινομική απόσταση (ν) Ποσοστιαία αναλογία σε σχέση με τις προκαθορισμένες Ποσοστιαία αναλογία σε σχέση με τη μείωση του τιμές των ταξινομικών αποστάσεων (ω 1 ) πλούτου των τάξα (ω 2 ) Είδος 60 1 20 10,649 Γένος 43 2 40 25,507 Οικογένεια 26 3 60 48,636 Τάξη 10 4 80 74,944 Κλάση 3 5 100 100 Πλεονέκτημα του Δ + είναι ότι μπορεί να διεξαχθεί ένα τεστ σημαντικότητας (προσδιορίζονται στάθμες αξιοπιστίας στο δείγμα) το οποίο εξετάζει την απόκλιση του Δ + m (δηλ. της τιμής της μέσης ταξινομικής διακριτότητας για το σύνολο m των ειδών ενός δείγματος) από την τιμή του Δ + που έχει υπολογιστεί από την γενική λίστα των ειδών όλων των δειγμάτων και βρίσκει εφαρμογή στην αναγνώριση υποβαθμισμένων περιοχών ή περιοχών με μεγάλο πλούτο τάξα (Magurran, 2004). Ο δείκτης Δ + χρησιμοποιείται από τους οικολόγους για τους σκοπούς της διατήρησης των βιολογικών πόρων, καθώς αντικατοπτρίζει τους οικολογικούς και εξελικτικούς μηχανισμούς που δημιουργούν τη βιοποικιλότητα και έχει βρεθεί ότι δεν εξαρτάται από τις διαφορές μεταξύ των ενδιαιτημάτων (Clarke & Warwick, 1998). Οι ανωτέρω τρεις δείκτες έχουν μεγάλη χρηστική αξία καθώς δεν εξαρτώνται από την δειγματοληπτική προσπάθεια και τον πλούτο των ειδών. Όσο αυξάνεται ο πλούτος των ειδών οι τιμές των δεικτών σταθεροποιούνται (Warwick & Clarke, 1995, 1998, 29

Clarke & Warwick, 1998). Αυτή η ιδιότητα είναι εξαιρετικής σημασίας καθιστώντας δυνατή τη σύγκριση της βιοποικιλότητας μεταξύ μελετών από διαφορετικές περιοχές και χρονικές περιόδους και με διαφορετική δειγματοληπτική προσπάθεια (Clarke & Warwick, 2001). Εκτός της χρηστικότητας τους σε μελέτες περιβαλλοντικής εκτίμησης είναι επιπλέον σημαντικοί και σε λιγότερο μελετημένους τομείς της οικολογίας όπως στην σχέση του ρόλου του ανταγωνισμού των ειδών και της εξελικτικής τους πορείας στη διατήρηση της βιοποικιλότητας καθώς και στο ρόλο που παίζουν τα τάξα στη δομή των βιοκοινοτήτων (Webb et al., 2002 στο Desrochers & Anand, 2004). 2.1.3.4 Δείκτης Μεταβλητότητας στην Ταξινομική Διακριτότητα (Λ + ) Ένας επιπλέον δείκτης που προτάθηκε από τους Clarke και Warwick και βασίζεται στην ταξινομική (ή φυλογενετική) συγγένεια των ειδών, είναι ο δείκτης μεταβλητότητας στην ταξινομική διακριτότητα (variation in taxonomic distinctness Λ + ) μεταξύ όλων των πιθανών ζευγών ειδών της μελέτης ο οποίος συμπληρώνει ιδανικά τον δείκτη Δ +. Εκφράζει την διακύμανση (ή διασπορά) των ταξινομικών αποστάσεων μεταξύ των ειδών και αντικατοπτρίζει την ανισομέρεια (ανομοιογένεια) στη δομή των ταξινομικών επιπέδων στο φυλογενετικό δέντρο. Για παράδειγμα, μια περιοχή με S είδη, στην οποία υπάρχουν πολλές διαφορετικές τάξεις που αντιπροσωπεύονται μόνο από ένα είδος η καθεμιά, και με μερικά γένη με μεγάλο αριθμό ειδών, θα δίνει μεγαλύτερη τιμή Λ + σε σχέση με μία περιοχή (με ίσο Δ + ) στην οποία όλα τα είδη ανήκουν στην ίδια τάξη αλλά σε διαφορετικές οικογένειες (Εικόνα 2.2). Δίνεται από τον τύπο (Clarke & Warwick, 2001): 1 όπου το είναι μια απλοποιημένη μορφή του Δ + 30

1 Εικόνα 2.2 Παράδειγμα δύο φυλογενετικών δέντρων (a,b) τα οποία έχουν ίδιες τιμές Δ +, σε αντίθεση με το δείκτη Λ + ο οποίος αλλάζει σημαντικά και δείχνει τη μεγαλύτερη ανισομέρεια του δέντρου b σε σχέση με την απλή δομή του a (Clarke & Warwick, 2001). Ο δείκτης Λ + έχει τα ίδια επιθυμητά χαρακτηριστικά με τον Δ + ως προς την δειγματοληπτική προσπάθεια, κυρίως για το λόγο ότι η μέση τιμή του είναι ανεξάρτητη του μεγέθους του δείγματος. Αυτή η αμεροληψία του είναι πολύ σημαντική, διότι καθιστά εφικτή τη σύγκριση της βιοποικιλότητας μεταξύ μελετών από διαφορετικές περιοχές και χρονικές περιόδους και με διαφορετική δειγματοληπτική προσπάθεια (Clarke & Warwick, 2001). 31

2.1.4 Μέτρηση της Βήτα Ποικιλότητας (beta diversity) Η βήτα ποικιλότητα ορίζεται ως ο ρυθμός εναλλαγής των ειδών ή βαθμός βιοτικής αλλαγής κατά μήκος ενός περιβαλλοντικού άξονα (περιβαλλοντική διαβάθμιση) (Whittaker, 1972). Οι μελέτες ορισμένων πρωτοπόρων οικολόγων (π.χ. Whittaker, 1960, 1972, 1977, MacArthur, 1965, 1972) ανέδειξαν τη σημασία του προσδιορισμού της βήτα και άλφα ποικιλότητας (ο πλούτος ειδών της βιοκοινότητας μέσα σε ένα επιμέρους δείγμα) ως συστατικά της συνολικής βιοποικιλότητας της περιοχής (γάμμα ποικιλότητα) (Wilson & Shmida, 1984). Η μελέτη της β ποικιλότητας κατέχει κομβική σημασία στην κατανόηση της βιοποικιλότητας, καθώς αντικατοπτρίζει τη μεταβολή της ποικιλότητας των ειδών μεταξύ διαφορετικών βιοκοινοτήτων ή εντός της ίδιας βιοκοινότητας σε διαφορετικά χρονικά διαστήματα (Εικόνα 2.3). Γενικά η β ποικιλότητα παρέχει μια εναλλακτική προσέγγιση της βιοποικιλότητας μιας ευρύτερης γενικά περιοχής, καθώς διερευνάται ο βαθμός της αλλαγής στη σύνθεση των ειδών μεταξύ των βιοκοινοτήτων της περιοχής (Koleff et al., 2003). Ο ορθός υπολογισμός της β ποικιλότητας είναι σημαντικός για τρεις βασικούς λόγους: α) προσδιορίζει τον βαθμό στον οποίο τα είδη κατανέμονται στα επιμέρους ενδιαιτήματα, β) οι τιμές της β ποικιλότητας μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την ορθή σύγκριση της βιοποικιλότητας των ενδιαιτημάτων μεταξύ διαφορετικών μελετών, γ) η β ποικιλότητα σε συνδυασμό με την α ποικιλότητα υπολογίζουν τη συνολική ποικιλότητα (ή βιοτική ετερογένεια) μιας περιοχής (γ ποικιλότητα) (Wilson & Shmida, 1984). 32

Εικόνα 2.3 Μια υποθετική περιβαλλοντική διαβάθμιση με εννέα είδη (S 1 -S 9 ) και το πώς κατανέμονται σε δεκατρείς σταθμούς δειγματοληψίας (C 1 -C 13 ) (Wilson M.V. & Shmida A., 1984). Για την παρούσα εργασίαα επιλέχθηκεε η μέθοδος του Whittaker για την εκτίμησηη της γενικής β ποικιλότητας όλης της περιοχής μελέτης, μέσα από μια πληθώρα μεθόδων που έχουν προταθεί στην επιστημονική βιβλιογραφία των οποίων η ανασκόπησηη και αξιολόγηση παρέχεται από μια σειρά επιστημονικών εργασιών (π.χ. Wilson M.V. & Shmida A., 1984, Kolefff et al., 2003). Το 1972 ο Whittaker (1972) πρότεινεε τη μέτρηση της β ποικιλότητας ως τον λόγο της γ ποικιλότητας (regional) προς τη μέση τοπική (average local) α ποικιλότητα. Ο δείκτης του Whittaker (β W ) είναι ίσως η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη και αποτελεσματικότερη μέθοδος μέτρησης της βήτα ποικιλότητας και είναι κατάλληλη για δεδομένα δυαδικής μορφής (παρουσία απουσία ειδών) ) (Koleff et al., 2003). Επιλέχθηκε για τον λόγο ότι ο υπολογισμός του συγκεκριμένου δείκτη δεν προϋποθέτει την ύπαρξη μιας περιβαλλοντικής διαβάθμισης και επιπλέον, είναι δυνατός ο υπολογισμός της γενικής β ποικιλότητας της ευρύτερης περιοχής μελέτης. Ωστόσο, η ερμηνεία της τιμής του δείκτη β W είναι πολύ πιο δύσκολη όταν τα δεδομένα προέρχονται από δείγματα που δεν ανήκουν μέσα σε μια περιβαλλοντική διαβάθμιση (Wilson M.V. & Shmida A., 1984) ). Ο δείκτης β W ουσιαστικά μετρά τον βαθμό ανανέωσης των ειδών μεταξύ των δειγμάτων και αντικατοπτρίζει τις διαφορές στη σύνθεση των ειδών. 33

Ο δείκτης β W για δύο δείγματα (δείγμα Α και δείγμα Β) (Whittaker, 1960): δίνεται από την εξίσωση 2 2 1 όπου το είναι ο συνολικός αριθμός των ειδών που απαντώνται και στα δυο δείγματα, το είναι ο αριθμός των ειδών που απαντώνται αποκλειστικά και μόνο στο δείγμα Α και ο αριθμός των ειδών που απαντώνται μόνο στο δείγμα Β (Εικόνα 2.4). Εικόνα 2.4 Μια πιθανή κατανομή των ειδών σε δυο δείγματα. είναι ο αριθμός των ειδών που απαντώνται και στα δυο δείγματα, είναι ο αριθμός των ειδών που απαντώνται μόνο στο ένα δείγμα και ο αριθμός των ειδών που απαντώνται μόνο στο άλλο δείγμα (Koleff et al., 2003). Ο δείκτης του Whittaker μπορεί να υπολογιστεί για όλα τα δείγματα της περιοχής που μελετάται, για την εκτίμηση της γενικής βήτα ποικιλότητας της περιοχής, χρησιμοποιώντας τη γενική του μορφή (Whittaker, 1960): 1 όπου είναι ο συνολικός αριθμός ειδών σε όλα τα υπό μελέτη δείγματα, περιλαμβάνοντας φυσικά το κάθε είδος μόνο μια φορά, έστω κι αν εμφανίζεται σε 34

περισσότερα δείγματα, και είναι η μέση τιμή των αριθμών των ειδών που υπάρχουν σε όλα τα επιμέρους δείγματα. 2.2 Μέθοδος Δειγματοληψίας Η συλλογή των δεδομένων αφθονίας που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα εργασία πραγματοποιήθηκε με τη μέθοδο της υποθαλάσσιας οπτικής παρατήρησης απογραφής (underwater visual fish census survey). Συνολικά καταγράφηκαν ο πλούτος ειδών, οι αφθονίες και τα μεγέθη των ιχθύων ενώ παράλληλα περιγράφηκαν και οι τύποι των ενδιαιτημάτων σε κάθε σταθμό δειγματοληψίας. Το 2007 οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν κατά μήκος των ζωνών δειγματοληψίας διαστάσεων 85 m, ενώ το 2008 χρησιμοποιήθηκαν 3 πανομοιότυπες ζώνες δειγματοληψίας μήκους 25 m, οι οποίες εντοπίζονταν παράλληλα της ακτογραμμής και σε βάθος 3 m. Στην αρχή της κάθε ζώνης βρισκόταν ένας παρατηρητής (δύτης), ο οποίος ξεκινούσε την διαδικασία καταγραφής των ιχθύων, καθώς κινούνταν κατά μήκος της ζώνης με σταθερή ταχύτητα, μετρώντας και καταγράφοντας τον αριθμό των ιχθύων, το είδος τους και το μέγεθος τους, από μια περιοχή μήκους 2,5 m εκατέρωθεν της ζώνης δειγματοληψίας. Ο παρατηρητής ήταν έμπειρος στην οπτική αναγνώριση ιχθύων και στο προσδιορισμό της αφθονίας κάθε είδους, καθώς και στον προσδιορισμό των σωματικών μεγεθών τους. Επιλέχθηκαν συνολικά 295 σταθμοί δειγματοληψίας σε 31 νησιά, ο καθένας από τους οποίους τοποθετήθηκε ανά 5 km της ακτογραμμής κάθε νησιού, εκτός από τους σταθμούς στη Τήνο, στην Άνδρο, στην Κύθνο και στην Κέα όπου τοποθετήθηκαν ανά 10 km ακτογραμμής (Εικόνα 2.6). Σε μερικούς σταθμούς του αρχικού σχεδιασμού, δεν πραγματοποιήθηκε δειγματοληψία, λόγω έλλειψης προσβασιμότητας ή κακών καιρικών συνθηκών. Τα νησιά, ο αριθμός των σταθμών σε κάθε νησί και το έτος που πραγματοποιήθηκε η δειγματοληψία, καθώς και ο κωδικός που δόθηκε σε κάθε νησί, παρουσιάζονται στον πίνακα 2.2 (Giakoumi et al., 2011, Giakoumi et al., 2012, Giakoumi & Kokkoris, in press). 35

Εικόνα 2.5 Underwater visual fish census survey. Πίνακας 2.2 Αριθμός σταθμών δειγματοληψίας ανά νησί και έτος δειγματοληψίας. ΑΡΙΘΜΟΣ ΚΩΔΙΚΗ α/α ΝΗΣΙ ΣΤΑΘΜΩΝ ΟΝΟΜΑΣΙΑ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ ΕΤΟΣ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ 1 Αμοργός ΑΜΟ 17 2007 2 Άνω Κουφονήσι ΑΚΟ 3 2007 3 Κάτω Κουφονήσι ΚΚΟ 3 2007 4 Κέρος KER 3 2007 5 Σχοινούσα SCH 7 2007 6 Δονούσα DON 4 2007 36

7 Ηρακλειά HRA 6 2007 8 Νάξος NAX 25 2007 9 Πάρος PAR 20 2007 10 Αντίπαρος ANT 10 2007 11 Δεσποτικό DES 4 2007 12 Στρογγυλό STR 1 2007 13 Μακάρες MAK 1 2007 14 Αντίμηλος ANM 2 2008 15 Κίμωλος KIM 9 2008 16 Μήλος MIL 26 2008 17 Φολέγανδρος FOL 8 2008 18 Σίκινος SIK 7 2008 19 Ίος IOS 16 2008 20 Πολύαιγος POL 5 2008 21 Σαντορίνη SAN 15 2008 22 Ανάφη ANA 7 2008 23 Θηρασία THI 3 2008 24 Σέριφος SER 16 2008 25 Σίφνος SIF 15 2008 26 Τήνος TIN 12 2008 27 Σύρος SYR 16 2008 28 Κέα KEA 6 2008 37

29 Κύθνος KYTH 9 2008 30 Άνδρος AND 12 2008 31 Γυάρος GIA 7 2008 ΣΥΝΟΛΟ 31 295 Εικόνα 2.6 Χάρτης απεικόνισης των σταθμών δειγματοληψίας για κάθε νησί της περιοχής μελέτης. Κατά τη διάρκεια της δειγματοληψίας, αναγνωρίστηκαν 55 είδη ιχθύων που ανήκουν σε 21 οικογένειες. Για τα άτομα που ανήκουν στις οικογένειες Mugilidae, Atherinidae, Blennidae, Gobiidae και Triptirygiidae δεν κατέστη δυνατή η αναγνώριση τους σε επίπεδο είδους. Ένα σύνολο από 69.037 άτομα αναγνωρίστηκαν 38

και καταμετρήθηκαν. Οι πιο πολυμελείς οικογένειες ήταν η Labridae με 14 είδη και η Sparidae με 12 είδη (Πίνακας 2.3). Πίνακας 2.3 Ιχθύες που παρατηρήθηκαν κατά τη διάρκεια της δειγματοληψίας. ΕΙΔΟΣ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ ΚΟΙΝΟ ΟΝΟΜΑ Apogon imberbis Apogonidae Ψάρι Καρδινάλιος - Atherinidae Αθερίνα Belone belone Belonidae Ζαργάνα - Blenniidae Σαλιάρες Boops boops Sparidae Γόπα Bothus podas Bothidae Χωματίδα-Καλκάνι Chromis chromis Pomacentridae Καλογριά Coris julis Labridae Γύλος Dasyatis pastinaca Dasyatidae Τρυγόνα Dentex dentex Sparidae Συναγρίδα Diplodus annularis Sparidae Σπάρος Diplodus puntazzo Sparidae Μυτάκι-Χιώνα Diplodus sargus Sparidae Σαργός Diplodus vulgaris Sparidae Κακαρέλλος Engraulis encrasicolus Engraulidae Γαύρος Epinephelus costae Serranidae Στείρα Epinephelus marginatus Serranidae Ροφός - Gobiidae Γοβιοί Labrus bergylta Labridae Χειλού Labrus merula Labridae Μαυροχειλού Labrus viridis Labridae Πρασινοχειλού Lithognathus mormyrus Sparidae Μουρμούρα - Mugilidae Κέφαλοι Mullus surmuletus Mullidae Μπαρμπούνι Muraena helena Muraenidae Σμέρνα Mycteroperca rubra Serranidae Πίγκα Oblada melanura Sparidae Μελανούρι Pagellus acarne Sparidae Μουσμούλι Pagrus pagrus Sparidae Φαγκρί Pseudocaranx dentex Carangidae Κοκάλι Sardina pilchardus Clupeidae Σαρδέλα Sarpa salpa Sparidae Σάλπα Sciaena umbra Sciaenidae Καλιακούδα Scorpaena notata Scorpaenidae Σκορπιός Scorpaena porcus Scorpaenidae Μαυροσκορπιός Scorpaena scrofa Scorpaenidae Σκορπιός Κόκκινος Seriola dumerili Carangidae Μαγιάτικο Serranus cabrilla Serranidae Χάνος 39

Serranus scriba Serranidae Πέρκα Siganus luridus Siganidae Αγριόσαλπα Μαύρη Sparisoma cretense Scaridae Σκάρος Sphyraena sphyraena Sphyraenidae Λούτσος Spicara maena Centracanthidae Μένουλα-Τσέρουλα Spicara smaris Centracanthidae Μαρίδα Spondyliosoma cantharus Sparidae Σκαθάρι Symphodus cinereus Labridae Λαπίνα Symphodus doderleini Labridae Ταινιολαπίνα Symphodus mediterraneus Labridae Κοκκινολαπίνα Symphodus melanocercus Labridae Μαυροουρολαπίνα Symphodus ocellatus Labridae Ματολαπίνα Symphodus roissali Labridae Τιγρολαπίνα-Φαγανέλι Symphodus rostratus Labridae Κίχλα Symphodus tinca Labridae Κόσσυφος Syngnathus typhle Syngnathidae Κατουρλίδα Thalassoma pavo Labridae Γαϊτανούρι Trachinotus ovatus Carangidae Γοφάρι Trachinus draco Trachinidae Δράκαινα Trachurus mediterraneus Carangidae Σαυρίδι - Tripterygiidae - Xyrichtys novacula Labridae Κοκκινόγλωσσα-Χτένι 2.3 Επεξεργασία και Ανάλυση των Δεδομένων Τα δεδομένα των ιχθυοκοινοτήτων της παραπάνω ερευνητικής δραστηριότητας, ομαδοποιήθηκαν, επεξεργάστηκαν και μελετήθηκαν στα πλαίσια της παρούσας εργασίας. Σύγχρονα λογισμικά προγράμματα διευκόλυναν πολύ στην επεξεργασία του μεγάλου όγκου των δεδομένων, καθιστώντας δυνατή την διαχείριση και ανάλυση τους. 40

2.3.1 Λογισμικά Προγράμματα που χρησιμοποιήθηκαν Λογισμικό πρόγραμμα PAST (version 2.17b) Το πρόγραμμα PAST (PAlaeontological STatistics) είναι ένα υπολογιστικό πακέτο που αρχικά σχεδιάστηκε ως συνέχεια του PALSTAT, ενός προγράμματος ανάλυσης παλαιοντολογικών δεδομένων που δημιουργήθηκε από τους P.D. Ryan, D.A.T. Harper και J.S. Whalley (Ryan et al. 1995). Έπειτα από μια πολύχρονη ανάπτυξη του, έχει πλέον εξελιχθεί σε ένα υπολογιστικό πακέτο που καλύπτει ένα μεγάλο φάσμα στατιστικών μεθόδων ανάλυσης, το οποίο χρησιμοποιείται όχι μόνο από παλαιοντολόγους, αλλά και στο ευρύτερο πεδίο των θετικών επιστημών. Το πρόγραμμα περιέχει στις εφαρμογές του, οικολογικές στατιστικές μεθόδους, που δεν υπάρχουν σε κοινά προγράμματα στατιστικής, καθιστώντας το ένα μοναδικό εργαλείο στον τομέα της ποσοτικής οικολογίας (Hammer et al., 2001). Λογισμικό πρόγραμμα PRIMER (version 6.1.4) Το λογισμικό Primer (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) αποτελεί ένα στατιστικό υπολογιστικό πακέτο που ειδικεύεται κυρίως στην ανάλυση περιβαλλοντικών πολυμεταβλητών δεδομένων (π.χ. δεδομένα αφθονίας ειδών), το οποίο χρησιμοποιείται ευρέως στον τομέα της θαλάσσιας οικολογίας για την εκτίμηση της βιοποικιλότητας. Πλεονέκτημα του συγκεκριμένου προγράμματος αποτελεί το γεγονός ότι μπορεί να υπολογίσει τους δείκτες ταξινομικής ποικιλότητας των Clarke και Warwick που βασίζονται στην ταξινομική συγγένεια των ειδών σχηματίζοντας έναν κατάλογο των ειδών, ο οποίος περιέχει όλες τις πληροφορίες της κατανομής των ταξινομικών επιπέδων στο φυλογενετικό δέντρο (Εικόνα 2.8) και των οποίων οι στατιστικές ιδιότητες, τους καθιστούν ανθεκτικούς σε μεταβαλλόμενη δειγματοληπτική προσπάθεια (διαφορετικός πλούτος ειδών), κάνοντας έτσι δυνατή τη σύγκριση των αποτελεσμάτων μεταξύ μελετών από διαφορετικές περιοχές και χρονικές περιόδους (PRIMER-E, 2004). 41

2.3.2 Επεξεργασία των δεδομένων Τα δεδομένα αφθονίας των ειδών και οι σταθμοί δειγματοληψίας, που ομαδοποιήθηκαν από τις μετρήσεις πεδίου, αρχικά εισήχθησαν στο πρόγραμμα PAST (Εικόνα 2.7). Οι σταθμοί PAR10 και SAN10 αφαιρέθηκαν από τη γενική λίστα, λόγω της πλήρους απουσίας ατόμων. Στη συνέχεια, επιλέχθηκα ν όλα τα δεδομένα και με τις επιλογές Diversity Diversity indices υπολογίστηκαν όλοι οι δείκτες ποικιλότητας που προσφέρει το πρόγραμμα οι οποίοι αντιγράφηκαν και έπειτα εισήχθησαν σε καινούριο φύλλο εργασίας για τη περαιτέρω επεξεργασία τους. Για τη παρούσα εργασία επιλέχθηκαν μόνο οι δείκτες ποικιλότητας Simpson (1 D) και Shannon (αναλύονται στη παράγραφο 2.1.2).. Ο υπολογισμός της γενικής βήτα ποικιλότητας με τη μέθοδο του Whittaker (παράγραφος 2..1.4), έγινε με τις επιλογές Edit Transpose και στη συνέχεια Diversity Beta diversity Whittaker. Εικόνα 2.7 Ενδεικτική απεικόνιση του περιβάλλοντος στο λογισμικό PAST. 42

Για τον υπολογισμό των δεικτών ταξινομικής ποικιλότητας χρησιμοποιήθηκε το λογισμικό PRIMER 6. Η εισαγωγή των δεδομένων αφθονίας έγινε με τις επιλογές Sample data Abundance, ενώ η εισαγωγή των πληροφοριών για την ταξινομική συγγένεια των ειδών έγινε με την επιλογή Aggregation data (Εικόνα 2.8). Οι δείκτες ταξινομικής ποικιλότητας υπολογίστηκαν από τον φάκελο με τα δεδομένα αφθονίας (γιαα τους δείκτες Δ + και Λ + το πρόγραμμα μετασχηματίζει τα δεδομένα σε δεδομένα δυαδικής μορφής) ακολουθώντας τις επιλογές Analyse DI IVERSE Taxdisc Δ, Δ *, Δ +, Λ + και με την επιλογή Taxonomy επιλέχθηκε ο φάκελος (Aggregation file) με τις πληροφορίες φυλογενετικής συγγένειας των ειδών που δημιουργήθηκε προηγουμένως. Για τη στάθμιση του συντελεστή βαρύτητας ω, ως τιμή του μήκους της απόστασης μεταξύ των ταξινομικών επιπέδων (από είδος σε γένος, γένος σε οικογένεια κ.τ..λ.) ορίστηκε η μονάδα. Επιλέχθηκαν πέντε ταξινομικά επίπεδα (είδος, γένος, οικογένεια, τάξη, κλάση) εφόσον για τα είδη που μελετήθηκαν το ανώτερο ταξινομικό επίπεδο που παρατηρείται διαχωρισμός είναι η κλάση. Εικόνα 2.8 Τα δεδομένα της φυλογενετικής σχέσης των ειδών στο PRIMER. 43

Όσον αφορά τους δείκτες Δ + και Λ +, για το τεστ σημαντικότητας και τη δημιουργία των χωνιών κατανομής (Funnel plots) με τις στάθμες αξιοπιστίας επιλέχθηκε αρχικά το φύλλο εργασίας Aggregation data και στη συνέχεια έγιναν οι επιλογές Analyse TAXDTEST Plot type (Funnel) Master taxonomy From level Species to level Class Max random selections (1000) Use sample data Taxonomy (Use master). Επίσης με την επιλογή Frequency Data ζητήθηκε από το πρόγραμμα να δώσει βαρύτητα στα πιο άφθονα είδη όσον αφορά την τυχαία επιλογή των ζευγών των ειδών. Οι τιμές των δεικτών Δ, Δ *, Δ + και Λ + (αναλύονται στη παράγραφο 2.1.3) αντιγράφηκαν και στη συνέχεια εισήχθησαν στο πρόγραμμα PAST όπου μαζί με τους δείκτες Simpson και Shannon συσχετίστηκαν στατιστικά με τον συντελεστή συσχέτισης διατάξεων του Spearman ακολουθώντας την επιλογή Statistics Correlation table Spearman s r s. Για τη δημιουργία των διαγραμμάτων διασποράς (scatter plots) ακολουθήθηκε η διαδικασία Plot XY graph. Εικόνα 2.9 Ενδεικτική απεικόνιση των τιμών των δεικτών ποικιλότητας που χρησιμοποιήθηκαν στη παρούσα διπλωματική εργασία για κάθε σταθμό δειγματοληψίας στο λογισμικό PAST. 44

2.3.3 Στατιστικές Μέθοδοι Ανάλυσης Για τη διερεύνηση της πιθανής σχέσης που υπάρχει μεταξύ των δεικτών ποικιλότητας που χρησιμοποιήθηκαν σε αυτή την εργασία, πραγματοποιήθηκε η απαραίτητη στατιστική ανάλυση συσχέτισης (correlation analysis). Ως συσχέτιση ορίζεται η ποσοτικοποίηση του βαθμού με τον οποίο δύο μεταβλητές σχετίζονται, δεδομένου ότι αυτή η σχέση είναι γραμμική (Pagano & Gauvreau, 2000). Για τον έλεγχο συσχετίσεων επιλέχθηκε ο συντελεστής συσχέτισης του Spearman ( ), μία μη παραμετρική μέθοδος, εφόσον ο έλεγχος κανονικότητας Kolmogorov Smirnov έδειξε ότι η κατανομή των τιμών της πλειοψηφίας των δεικτών ποικιλότητας, αποκλίνουν σημαντικά από την κανονική. Για το τεστ Kolmogorov Smirnov και τον έλεγχο συσχετίσεων, χρησιμοποιήθηκε το λογισμικό SPSS. Μη Παραμετρικός Συντελεστής Συσχέτισης Διατάξεων του Spearman (Spearman s Rank Correlation Coefficient) Ο συντελεστής συσχέτισης του Spearman ανήκει στους συντελεστές μη παραμετρικής συσχέτισης, οι οποίοι χρησιμοποιούνται για την παράκαμψη της επίδρασης των ακραίων τιμών και της κανονικότητας των κατανομών. Στις μη παραμετρικές μεθόδους, η μηδενική υπόθεση δεν αφορά στη σύγκριση των μέσων τιμών, αλλά στη σύγκριση των διαμέσων, ενώ λαμβάνονται υπόψη οι διατάξεις των παρατηρήσεων και όχι οι πραγματικές τιμές των παρατηρήσεων (Galanis P., 2009). Ο συντελεστής συσχέτισης του Spearman ( ) υπολογίζεται όχι από τις δειγματικές τιμές και, i=1, 2,, n δύο τυχαίων μεταβλητών, αλλά από τις σχετικές θέσεις (ranks) αυτών των τιμών, χωρίς να υποθέτει γραμμική συσχέτιση και δίνεται από τον τύπο (Γναρδέλλης Χ., 2003): όπου και είναι αντίστοιχα οι σχετικές θέσεις των τιμών της παρατήρησης i στη διάταξη των δειγματικών τιμών και, i=1, 2,, n. 45

Ο συντελεστής συσχέτισης του Spearman μπορεί να υπολογιστεί ισοδύναμα με τον τύπο: 1 6 1 όπου n είναι ο αριθμός των παρατηρήσεων του δείγματος και είναι η διαφορά των σχετικών θέσεων της τιμής και της τιμής στη διάταξη των δειγματικών τιμών Χ και Υ αντίστοιχα. Ο συντελεστής συσχέτισης του Spearman παίρνει τιμές από -1 μέχρι 1. Τιμές του συντελεστή συσχέτισης κοντά στο -1 ή 1, υποδηλώνουν υψηλό βαθμό συσχέτισης μεταξύ των Χ και Υ, ενώ τιμές κοντά στο 0 ορίζουν έλλειψη συσχέτισης μεταξύ των δυο μεταβλητών. 46

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 3.1 Δειγματοληπτική Προσπάθεια και Πλούτος Ειδών Η μεγάλη δειγματοληπτική προσπάθεια (συλλέχθηκαν δεδομένα από 295 σταθμούς δειγματοληψίας) οδήγησε σε μια ικανοποιητική αντιπροσώπευση τη μεγάλης και ανομοιογενούς περιοχής μελέτης. Συνολικά αναγνωρίστηκαν και καταμετρήθηκαν 69.037 άτομα που ανήκουν σε 60 είδη ιχθύων. Διάγραμμα 3.1 Η αύξηση του συνολικού πλούτου ειδών σε σχέση με την δειγματοληπτική προσπάθεια. Όσο αυξάνεται η δειγματοληπτική προσπάθεια τόσο ο παρατηρούμενος αριθμός των ειδών προσεγγίζει τον πραγματικό. 47

3.2 Συμπεριφορά των Δεικτών Ποικιλότητας και Ταξινομικής Διακριτότητας σε σχέση με τον Πλούτο Ειδών Διάγραμμα 3.2 Διάγραμμα 3.3 48

Διάγραμμα 3.4 Διάγραμμα 3.5 Σε αντίθεση με τους παραδοσιακούς δείκτες ποικιλότητας Simpson (διάγραμμα 3.2) και Shannon (διάγραμμα 3.3), οι δείκτες ταξινομικής διακριτότητας των Clarke και Warwick Δ + (διάγραμμα 3.4) και Λ + (διάγραμμα 3.5) δεν εξαρτώνται από τον πλούτο ειδών. Καθώς αυξάνεται ο πλούτος ειδών, οι Δ + και Λ + φαίνεται να σταθεροποιούνται, δηλαδή είναι ανεξάρτητοι της δειγματοληπτικής προσπάθειας. 49

3.3 Έλεγχος Συσχετίσεων των Δεικτών Ποικιλότητας και Ταξινομικής Ποικιλότητας Ο έλεγχος κανονικότητας με τη μέθοδο Kolmogorov Smirnov (πίνακας 3.1) έδειξε ότι η κατανομές των δεικτών Simpson, Δ, Δ * και Δ + αποκλίνουν σημαντικά από την κανονική και για αυτόν τον λόγο ο έλεγχος συσχετίσεων πραγματοποιήθηκε με τον συντελεστή συσχέτισης του Spearman (πίνακας 3.2). Πίνακας 3.1 Τεστ κανονικότητας Kolmogorov-Smirnov. Simpson Shannon Δ Δ * Δ + Λ + N 293 293 293 293 293 293 Normal Parameters a Mean,587053 1,401450E0 40,0139 68,3460 58,9339 170,189 Std. Deviation,2141918,5422773 1,32831 E1 1,18359 E1 8,08181 65,7015 Most Differences Extreme Absolute,120,055,153,159,247,046 Positive,073,030,076,159,204,046 Negative -,120 -,055 -,153 -,154 -,247 -,038 Kolmogorov-Smirnov Z 2,055,942 2,616 2,729 4,226,796 Asymp. Sig. (2-tailed),000,338,000,000,000,551 50

Πίνακας 3.2 Ανάλυση συσχετίσεων (Spearman s r s ) των δεικτών ποικιλότητας που χρησιμοποιήθηκαν. Spearman r s Simpson Shannon Δ Δ * Δ + Simpson Shannon,972 **,000 Δ,846 **,807 **,000,000 Δ * -,677 ** -,683 ** -,326 **,000,000,000 Δ + -,151 ** -,181 **,139 *,548 **,010,002,017,000 Λ + -,126 * -,137 *,126 *,507 **,368 **,032,019,031,000,000 Από τον έλεγχο συσχετίσεων με τον συντελεστή συσχέτισης του Spearman προκύπτει ότι θετική συσχέτιση εμφανίζεται σε 8 από τις 15 συσχετίσεις εκ των οποίων οι 5 είναι ισχυρές (άνω του 0,5). Από τις υπόλοιπες 7, οι 2 εμφανίζουν ισχυρή αρνητική συσχέτιση (κάτω του -0,5), ενώ οι 5 ασθενή. Πιο αναλυτικά, μέγιστη θετική συσχέτιση παρατηρείται μεταξύ των δεικτών Simpson και Shannon (διάγραμμα 3.6). Οι δείκτες Simpson και Shannon εμφανίζουν πολύ ισχυρή θετική συσχέτιση και με τον δείκτη ταξινομικής ποικιλότητας Δ (διάγραμμα 3.7 και 3.8). Ισχυρή θετική σχέση εμφανίζει και ο δείκτης ταξινομικής διακριτότητας Δ * όταν συγκρίνεται με τους δείκτες Δ + και Λ +, οι οποίοι εμφανίζουν μέτρια θετική συσχέτιση μεταξύ τους. Όλες οι ανωτέρω συσχετίσεις είναι στατιστικώς σημαντικές σε επίπεδο σημαντικότητας 99%. Ασθενής θετική συσχέτιση και σε επίπεδο 51

σημαντικότητας 95% παρατηρείται όταν ο δείκτης ταξινομικής ποικιλότητας Δ συσχετίζεται με τους δείκτες ταξινομικής διακριτότητας Δ + και Λ +. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι ο δείκτης Δ υπολογίζεται με τη χρήση των δεδομένων αφθονίας, σε αντίθεση με τους δείκτες Δ + και Λ + οι οποίοι υπολογίζονται με δεδομένα δυαδικής μορφής. Ισχυρή αρνητική σχέση παρατηρείται όταν οι δείκτες ποικιλότητας Simpson και Shannon συσχετίζονται με τον δείκτη ταξινομικής διακριτότητας Δ * (διάγραμμα 3.9 και 3.10), ο οποίος όταν συγκρίνεται με τον δείκτη ταξινομικής ποικιλότητας Δ εμφανίζει μέτρια αρνητική σχέση σε επίπεδο σημαντικότητας 99%. Το γεγονός αυτό έρχεται σε αντίθεση με την έρευνα των Rogers et al. (1999) στην οποία οι δείκτες Δ και Δ * σε παραβενθικές ιχθυοκοινότητες της υποπαραλιακής ζώνης της βορειοδυτικής Ευρώπης εμφάνιζαν θετική συσχέτιση. Οι δείκτες Simpson και Shannon εμφανίζουν ασθενή αρνητική συσχέτιση με τους δείκτες Δ + (99%) και Λ + (95%) (διαγράμματα 3.11, 3.12 και 3.13, 3.14 αντίστοιχα). Στη συνέχεια παρατίθενται τα διαγράμματα διασποράς των δεικτών ποικιλότητας και ταξινομικής ποικιλότητας. Simpson 1-D 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 2,1 2,4 2,7 3,0 Shannon H' Διάγραμμα 3.6 52

64 Δ 56 48 40 32 24 16 8 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Simpson 1-D Διάγραμμα 3.7 64 Δ 56 48 40 32 24 16 8 0 0,0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 2,1 2,4 Shannon H' Διάγραμμα 3.8 53

Δ* 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Simpson 1-D Διάγραμμα 3.9 Δ* 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 2,1 2,4 Shannon H' Διάγραμμα 3.10 54

Δ+ 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Simpson 1-D Διάγραμμα 3.11 Δ+ 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 2,1 2,4 Shannon_H Διάγραμμα 3.12 55

Λ+ 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Simpson 1-D Διάγραμμα 3.13 Λ+ 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 0,0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 2,1 2,4 Shannon_H Διάγραμμα 3.14 56

3.4 Δείκτες α ποικιλότητας των ιχθυοκοινοτήτων Οι τιμές του δείκτη Simpson(1-D) κυμαίνονται από 0 μέχρι και 0,9055 ενώ του δείκτη Shannon(H ) από 0 έως 2,568. Όπως αναφέρθηκε και προηγουμένως οι δύο δείκτες εμφανίζουν πολύ ισχυρή θετική συσχέτιση. Οι μέγιστες τιμές και για τους δύο δείκτες εντοπίζονται στον σταθμό NAX11. Μηδενικές τιμές παρατηρούνται στους σταθμούς KIM1, KIM9, MIL2 και FOL8 και για τους δυο δείκτες. Αυτό οφείλεται στο ότι στους συγκεκριμένους σταθμούς παρατηρείται μόνο ένα είδος. Εφόσον η ποικιλότητα ως έννοια είναι αντίθετη της κυριαρχίας, οι δείκτες εμφανίζουν στους σταθμούς αυτούς τις ελάχιστες τιμές. Στη συνέχεια παρουσιάζονται τα ιστογράμματα συχνότητας για τους ανωτέρω δύο δείκτες. 80 70 60 Frequency 50 40 30 20 10 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 Simpson 1-D Διάγραμμα 3.15 Ιστόγραμμα συχνοτήτων για τον δείκτη 1-D 57

60 50 Frequency 40 30 20 10 0 0,0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 2,1 2,4 2,7 3,0 Shannon H' Διάγραμμα 3.16 Ιστόγραμμα συχνοτήτων για τον δείκτη H 3.5 Ταξινομική Ποικιλότητα των ιχθυοκοινοτήτων Οι τιμές του δείκτη ταξινομικής διακριτότητας Δ + κυμαίνονται από 86,67 (PAR8) έως 0 στους σταθμούς KIM1, KIM9, MIL2 και FOL8. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι στους συγκεκριμένους σταθμούς βρέθηκε μόνο ένα είδος κι έτσι οι μηδενικές τιμές προκύπτουν ως αποτέλεσμα των αριθμητικών ιδιοτήτων του δείκτη. Όσον αφορά τον δείκτη μεταβλητότητας στη ταξινομική διακριτότητα Λ +, η μέγιστη τιμή (431,8) παρατηρήθηκε στον σταθμό PAR11. Το τεστ σημαντικότητας και η γραφική αποτύπωση των τιμών των δεικτών Δ + και Λ + στα χωνιά κατανομής (διαγράμματα 3.17a,b,c και 3.18a,b,c αντίστοιχα), έδειξε ότι η μεγάλη πλειοψηφία των σταθμών δειγματοληψίας βρίσκονται εντός των ορίων εμπιστοσύνης (95%) των χωνιών. Η θεωρητική μέση τιμή παραμένει σταθερή, ενώ η 58

διακύμανση των τιμών μειώνεται όταν ο αριθμός ειδών αυξάνεται και γι αυτόν τον λόγο το διάστημα εμπιστοσύνης παίρνει τη μορφή χωνιού. Διάγραμμα 3.17a Χωνί κατανομής (διάστημα εμπιστοσύνης 95%) των τιμών Δ + για όλους τους σταθμούς δειγματοληψίας και η απόκλιση τους από τον θεωρητικό μέσο όρο (διακεκομμένη γραμμή). Οι κωδικοί των σταθμών έχουν αφαιρεθεί για λόγους ευκρίνειας. Γενικότερα, παρατηρήθηκε ότι η ταξινομική ποικιλότητα των ιχθυοκοινοτήτων των σταθμών δειγματοληψίας, βρίσκεται κοντά και εκατέρωθεν της αναμενόμενης θεωρητικής τιμής της ταξινομικής ποικιλότητας όλης της περιοχής μελέτης. Το τεστ σημαντικότητας για την ταξινομική ποικιλότητα με τον δείκτη Δ + φανέρωσε τις τιμές Δ + των σταθμών που βρίσκονται εκτός του διαστήματος εμπιστοσύνης. Οι σταθμοί που βρίσκονται πάνω και έξω από το χωνί αξιοπιστίας (διάγραμμα 3. 17b) έχουν υψηλές τιμές Δ + και είναι θεωρητικά οι περιοχές με μεγάλο ταξινομικό πλούτο (biodiversity hot spots), ενώ οι σταθμοί που τοποθετούνται κάτω και έξω από το χωνί (διάγραμμα 3.17c) χαρακτηρίζονται από χαμηλές τιμές Δ + και δείχνουν τις υποβαθμισμένες περιοχές (degraded areas). 59

Διάγραμμα 3.17b Μεγέθυνση του διαγράμματος 3.17a όπου φαίνεται η πάνω πλευρά του χωνιού κατανομής με τους σταθμούς δειγματοληψίας PAR8, PAR14, NAX4, IOS9, PAR11 και KKO2 που βρίσκονται εκτός του χωνιού και θεωρητικά χαρακτηρίζονται από μεγάλο αριθμό τάξα (biodiversity hot spots). Διάγραμμα 3.17c Μεγέθυνση του διαγράμματος 3.17a όπου φαίνεται η κάτω πλευρά του χωνιού κατανομής με τους σταθμούς δειγματοληψίας MIL21, MIL14, PAR5, PAR19, NAX25, NAX5, KIM7 και AMO26, KIM1, KIM9, MIL2, FOL8(δεν φαίνονται στο διάγραμμα λόγω της μεγέθυνσης) που βρίσκονται εκτός της στάθμης εμπιστοσύνης και θεωρητικά δέχονται περιβαλλοντική πίεση. 60

Οι σταθμοί KIM1, KIM9, MIL2 και FOL8 έχουν μηδενικές τιμές Δ + διότι σε αυτούς τους σταθμούς παρατηρήθηκε μόνο ένα είδος κι έτσι ο δείκτης εξαναγκάστηκε μαθηματικά να δώσει μηδενικές τιμές. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι στην παραπάνω κατηγορία των σταθμών δειγματοληψίας που θεωρητικά χαρακτηρίζονται από περιβαλλοντική αστάθεια, πρέπει να προστεθούν και οι σταθμοί PAR10 και SAN10, οι οποίοι αφαιρέθηκαν από τη λίστα κατά την επεξεργασία των δεδομένων λόγω πλήρους απουσίας ατόμων. Η διερεύνηση των Warwick και Clarke (1998) για την ποικιλότητα των θαλάσσιων νηματωδών στο Ηνωμένο Βασίλειο και τη Χιλή έδειξε ότι ο δείκτης μέσης ταξινομικής διακριτότητας Δ + προσδιόρισε ευστόχως τα υποβαθμισμένα ενδιαιτήματα. Η παραπάνω έρευνα ανέδειξε δυο επιπλέον πλεονεκτήματα του συγκεκριμένου δείκτη. Αρχικά απέδειξαν ότι καθίσταται δυνατή η διάκριση μεταξύ των ενδιαιτημάτων που έχουν εκ φύσεως χαμηλές τιμές Δ + και των ενδιαιτημάτων που έχουν χαμηλές τιμές Δ + ως αποτέλεσμα ανθρωπογενούς περιβαλλοντικής πίεσης λόγω ρύπανσης. Μόνο στη περίπτωση των ρυπασμένων περιοχών οι τιμές Δ + βρισκόντουσαν κάτω απ το χωνί εμπιστοσύνης. Ακόμη διαπίστωσαν ότι η ταξινομική διακριτότητα στα θαλάσσια νηματώδη συνδέεται στενά με τη λειτουργική ποικιλότητα. Αυτή η σύνδεση της ταξινομικής διακριτότητας και της οικοσυστημικής λειτουργίας, υποδεικνύει ότι ο δείκτης Δ + είναι ιδιαίτερα σημαντικός και μπορεί να χρησιμοποιηθεί σε μελέτες περιβαλλοντικής αποτίμησης. Βέβαια στη παρούσα εργασία δεν μπορούμε να ισχυριστούμε κάτι τέτοιο μιας και εδώ η διερεύνηση αφορά ιχθυοκοινότητες κι όχι νηματώδη. Στη δική μας περίπτωση πολύ πιθανό είναι οι χαμηλές τιμές Δ + των σταθμών που βρίσκονται κάτω από το χωνί αξιοπιστίας να οφείλονται σε ενδεχόμενη υπεραλίευση σε αυτές τις περιοχές. Σίγουρα θα πρέπει να ερευνηθούν οι συγκεκριμένες περιοχές περεταίρω με μελέτες που αφορούν σε πολλές περιβαλλοντικές συνιστώσες ώστε να έχουμε μία αντιπροσωπευτικότερη εικόνα της περιοχής. 61

Διάγραμμα 3.18a Χωνί κατανομής (διάστημα εμπιστοσύνης 95%) των τιμών Λ + για όλους τους σταθμούς δειγματοληψίας και η απόκλιση τους από τον θεωρητικό μέσο όρο (διακεκομμένη γραμμή). Οι κωδικοί των σταθμών έχουν αφαιρεθεί για λόγους ευκρίνειας. Διάγραμμα 3.18b Μεγέθυνση του διαγράμματος 3.18a όπου φαίνεται η πάνω πλευρά του χωνιού κατανομής με τους σταθμούς δειγματοληψίας PAR11(μέγιστη τιμή) και NAX14 που βρίσκονται εκτός του χωνιού και θεωρητικά χαρακτηρίζονται από μεγάλη ανομοιογένεια στη κατανομή των ταξινομικών επιπέδων στο φυλογενετικό δέντρο. 62

Σε αυτό το σημείο πρέπει να τονιστεί ότι οι πολύ υψηλές τιμές των δεικτών Δ + και Λ + που παρατηρούνται στον σταθμό δειγματοληψίας PAR11 οφείλονται στην ύπαρξη του είδους Dasyatis pastinaca που ανήκει στην κλάση των Ελασμοβραγχίων (Χονδριχθύες) και το οποίο παρατηρήθηκε μόνο στον συγκεκριμένο σταθμό. Το γεγονός αυτό συμφωνεί απόλυτα με την έρευνα των Rogers et al. (1999) οι οποίοι παρατήρησαν ότι οι υψηλές τιμές του δείκτη μέσης ταξινομικής διακριτότητας Δ + σε παραβενθικές ιχθυοκοινότητες της υποπαραλιακής ζώνης της βορειοδυτικής Ευρώπης αποδίδεται στην ύπαρξη ειδών της κλάσης των Ελασμοβραγχίων. Διάγραμμα 3.18c Μεγέθυνση του διαγράμματος 3.18a όπου φαίνεται η κάτω πλευρά του χωνιού κατανομής με τους σταθμούς δειγματοληψίας ANT2, SAN12, DON1, ANT6 και SAN8, KIM1, KIM9, MIL2, FOL8(δεν φαίνονται στο διάγραμμα λόγω μεγέθυνσης) που βρίσκονται εκτός του χωνιού και θεωρητικά χαρακτηρίζονται από μεγάλη ισομέρεια στη δομή των ταξινομικών επιπέδων στο φυλογενετικό δέντρο. Αν και η χρήση των δεικτών ταξινομικής ποικιλότητας αυξάνεται συνεχώς τα τελευταία χρόνια στην επιστημονική βιβλιογραφία, παρ όλα αυτά, στις περισσότερες περιπτώσεις δεν αναφέρονται οι τιμές του συντελεστή βαρύτητας (ω) που χρησιμοποιούνται. Τούτο καθιστά τη σύγκριση αποτελεσμάτων μεταξύ διαφορετικών μελετών προβληματική, λόγω του ότι διαφορετικές σταθμίσεις των τιμών του συντελεστή ω, οδηγούν και σε διαφορετικά συμπεράσματα (Clarke & Warwick, 1999). 63

3.6 β ποικιλότητα (Βαθμός Βιοτικής Αλλαγής) Ο υπολογισμός της γενικής β ποικιλότητας της ευρύτερης περιοχής μελέτης με τη μέθοδο του Whittaker έδωσε τη τιμή 3,8559. Στη συνέχεια παρατίθεται ένα ιστόγραμμα της τυχαίας κατανομής των τιμών της β ποικιλότητας που υπολογίστηκαν (από 10.000 τυχαίες τιμές) το οποίο δημιουργήθηκε με μια προσομοίωση Monte Carlo. Διάγραμμα 3.19 Ιστόγραμμα συχνότητας των αποτελεσμάτων της προσομοίωσης Monte Carlo που βασίζεται στην τυχαία κατανομή 10.000 τιμών β-ποικιλότητας όλης της περιοχής μελέτης (Κόκκορης unpublished manuscript). Όπως φαίνεται στο διάγραμμα 3.19 η τιμή της γενικής β ποικιλότητας που υπολογίστηκε (3,8559) βρίσκεται μακριά από τον μέσο όρο (5,01) κι έτσι έχουμε λόγο να πιστεύουμε ότι η τιμή της γενικής β ποικιλότητας είναι μικρή, δηλαδή παρατηρούμε χαμηλό ρυθμό εναλλαγής των ειδών (rate of species turnover) για όλη τη περιοχή μελέτης (μικρή μεταβολή στη βιοποικιλότητα μεταξύ των σταθμών). 64