Βιολογικά Νευρωνικά Μοντέλα Λήψης Αποφάσεων Βασίλης Κουτσουρίδης ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗΣ ΕΥΦΥΙΑΣ ΙΝΣΤΙΤΟΥΤΟ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ ΚΑΙ ΤΗΛΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΩΝ ΕΚΕΦΕ «ΗΜΟΚΡΙΤΟΣ»
Ανίχνευση εικόνων Yarbus,, A. L. Eye Movements and Vision (Plenum, New York,1967).
Οπτικός προσανατολισµός
Αντισακκαδική οκιµασία 2006 εξεταζόµενοι 90 δοκιµές ανά εξεταζόµενο 1-22 s προσήλωσης Όσο πιο γρήγορα γίνεται Κανένας περιορισµός στόχευσης ΣΧΑ: ο χρόνος που πέρασε από την παρουσίαση ενός οπτικού ερεθίσµατος µέχρι την πρώτη ανιχνεύσιµη κίνηση οφθαλµού Evdokimidis et al. (2002), Ex. Brain Res. 147 : 45-52
Παράµετροι Ποσοστά λανθασµένων κινήσεων Μέση τιµή και σταθερά απόκλισης του χρόνου αντίδρασης της πρώτης οφθαλµικής κίνησης Μέση τιµή και σταθερά απόκλισης του χρόνου αντίδρασης της σωστής αντισακκαδικής κίνησης Μέση τιµή και σταθερά απόκλισης του χρόνου αντίδρασης της λάθος προσακκαδικής κίνησης Μέση τιµή και σταθερά απόκλισης του χρόνου αντίδρασης της διορθωµένης αντισακκαδικής κίνησης Evdokimidis et al. (2002), Ex. Brain Res. 147 : 45-52
Αποτελέσµατα 2006 εξεταζόµενοι: PE: ποσοστά λανθασµένων απαντήσεων L: χρόνος αντίδρασης της πρώτης οφθαλµικής κίνησης LA: χρόνος αντίδρασης της σωστής αντισακκαδικής κίνησης LE: χρόνος αντίδρασης της λάθος προσακκαδικής κίνησης LC: χρόνος αντίδρασης της διορθωµένης αντισακκαδικής κίνησης Evdokimidis et al. (2002), Ex. Brain Res. 147: 45-52 m: µέση τιµή std: σταθερά απόκλισης
Ερωτήµατα Γιατί οι µέσοι χρόνοι αντίδρασης είναι τόσο µεταβλητοί; Γιατί µόνο 23% ποσοστό λανθασµένων κινήσεων; Γιατί όχι 50%? Η διαδικασία λήψης αποφάσεων φαίνεται να µην είναι τυχαία διαδικασία!! Ποιοί είναι οι νευρωνικοί µηχανισµοί που εξηγούν αυτά τα αποτελέσµατα; Τι είναι αυτό που αναστέλλει την λάθος προσακκαδική κίνηση αφότου έχει εκφραστεί πρώτα η σωστή αντισακκαδική κίνηση;
Αντισακκαδικό Κύκλωµα
Ιδιότητες t on t off Αριστερό ανώτερο τετράδυµο t on εξί ανώτερο τετράδυµο t off Ενδιάµεσο στρώµα του ανωτέρου τετραδύµου On-center, off-surround συνδεσµολογία 3 τύποι νευρώνων Προσήλωσης (fixation) Συσσώρευσης (buildu) Έκρηξης (burst) 2 τύποι σηµάτων απόφασης (εισαγωγής) Αντανακλαστικό (reactive) Εκούσιο (lanned)
= A, if t on + t t t off + t and Σήµατα Εισαγωγής = A sloe t < delay delay max, if ton + t t toff + t and = A max, if t on + t delay t t off + t delay and max t on t off = 0, else = A sloe t < r r delay delay max, if ton + tr t toff + tr and r r r = A max r, if t on + t delay r t t off + t delay r and r max r t r on t r off r = 0, else A = ( i j) ex( 2 2σ A 2 ) max > max r sloe r : µ r, σ r t delay r = 70 ms sloe : µ, σ t delay = 120 ms
Μαθηµατικός Φορµαλισµός Η εσωτερική κατάσταση (internal state) του νευρώνα i δίνεται dxi ( t) τ dt = x ( t) + w A ( t) + ( t) + ( t) u i j ij j r o + n n : θόρυβος u o : ανασταλτική παράµετρος τ: σταθερά ολοκλήρωσης Μέση νευρωνική εκφόρτιση (average firing rate) του νευρώνα i δίνεται A ( t) i = 1 + ex( 1 β u ( t) + θ ) i β: κλίση σιγµοειδούς θ: offset σιγµοειδούς Η µήτρα αλληλεπίδρασης εκφράζεται ως w ij 2 ( j i) ( j i) = a ex b ex 2 2 2 σ a 2 σ b 2 c a, b, c: ελευθ. παράµετροι σ a : χωρική παράµετρος σ b : χωρική παράµετρος
Αποτελέσµατα Προσοµοιώσεων Νευρώνaς προσήλωσης (fixation cell) Νευρώνας συσσώρευσης (buildu cell) Νευρώνας έκρηξης (burst cell) ΣΧΑ: ο χρόνος που πέρασε από την παρουσίαση ενός οπτικού ερεθίσµατος µέχρι την πρώτη ανιχνεύσιµη δραστηριότητα νευρώνα έκρηξης + 20 ms
Πληθυσµιακά Αποτελέσµατα Προσ. µεσαία τιµή αντισακκαδικού χρόνου αντίδρασης = 274.75 ms Πειρ. µεσαία τιµή αντισακκαδικού χρόνου αντίδρασης = 275.07 ms Προσ. µεσαία τιµή λάθος προσακκαδικού χρόνου αντίδρασης = 198.61 ms Πειρ. µεσαία τιµή λάθος προσακκαδικού χρόνου αντίδρασης = 200.67 ms Ποσοστό λανθ. κινήσεων = 21.53% (24.3%)
Οµαδοποίηση Πίνακας Πειραµατικών Μεσαίων Τιµών και Ποσοστών Λαθών Ποσοστό λαθών Μεσαία τιµή σωστών (ms) N=2006 LHQ (ms) Μεσαία τιµή λαθών (ms) LEQ (ms) Οµάδα 1 0.161522 288.1619 72.00719 265.2014 68.2446 Οµάδα 2 0.390703 279.2143 142.6964 201.9554 57.25893 Οµάδα 3 0.237304 280.9057 71.12 201.9171 87.73143 Οµάδα 4 0.120223 249.2681 62.84058 211.6522 156.2899 Οµάδα 5 0.170254 242.3978 54.38498 216.6565 54.41374 Οµάδα 6 0.288594 288.4431 72.68395 193.6639 39.07692 Οµάδα 7 0.247994 251.7928 56.56386 175.5313 37.59639 Οµάδα 8 0.345828 349.4256 103.6364 221.3554 60.59917 Οµάδα 9 0.249176 213.5847 45.76667 172.7694 33.81944 Οµάδα 10 0.218108 307.5 110.8 326.9889 191.9667
Αποτελέσµατα Εικονικών Οµάδων (Σωστές Αντισακκαδικές) -- Προσοµοίωση - Πειραµατικά
Αποτελέσµατα Εικονικών Οµάδων (Λάθος Προσακκαδικές) -- Προσοµοίωση - Πειραµατικά
Αποτελέσµατα (συνέχεια) Μεσαία τιµή ΧΑ σωστών αντισακκαδικών Μεσαία τιµή ΧΑ λανθ. προσακκαδικών Ποσοστό λαθών χ2 σωστών αντισακκαδικών χ2 λάθος προσακκαδικών Οµάδα 1 Οµάδα 2 Οµάδα 3 Οµάδα 4 Οµάδα 5 Οµάδα 6 Οµάδα 7 Οµάδα 8 Οµάδα 9 Οµάδα 10 294.174 (288.16) 279.541(265.20) 13.04 (16.15) 36.15 34.92 276.50 (279.21) 202.97 (201.96) 38.62 (39.07) 90.5* 33.56 281.89 (280.91) 212.54 (201.92) 20.15 (23.73) 32.16 32.89 251.30 (249.27) 209.90 (211.65) 12.41 (12.02) 56.06* 96.24* 254.80 (242.40) 212.99 (216.66) 24.27 (17.02) 35.21 24.18 282.38 (288.44) 188.10 (193.66) 23.93 (28.86) 31.82 27.97 263.10 (251.79) 180.63 (175.53) 20.87 (24.79) 30.34 21.82 365.69 (349.42) 218.99 (221.36) 37.00 (34.58) 36.46 35.67 218.20 (213.58) 177.85 (172.77) 27.36 (24.92) 36.99 23.15 327.56 (307.5) 331.07 (326.99) 20.05 (21.81) 33.88 83.57* χ 2 τιµές που µαρκάρονται µε ένααστερίσκοδείχνουνµια σηµαντική διαφορά µεταξύ των προσοµοιωµένων και παρατηρούµενων κατανοµών χρόνων αντίδρασης. Περιοχή απόρριψης : χ 2 χ 2 0.05 (37.65). Οι βαθµοί ελευθερίας είναι 25.
Αποτελέσµατα (συνέχεια) Εκούσιο σήµα απόφασης Αντανακλαστικό σήµα απόφασης µ 1 σ 1 µ 2 σ 2 Ουδός Οµάδα 1 4.0 1.0 3.6 0.9 416 Οµάδα 2 3.6 1.0 5.3 1.5 392 Οµάδα 3 3.5 0.9 5.5 1.6 400 Οµάδα 4 4.9 1.3 5.8 1.5 400 Οµάδα 5 4.7 1.8 5.0 1.3 408 Οµάδα 6 3.4 0.8 6.8 1.8 384 Οµάδα 7 3.9 0.9 7.5 2.0 376 Οµάδα 8 2.1 0.5 4.6 1.3 406 Οµάδα 9 7.3 2.3 7.5 2.1 367 Οµάδα 10 2.8 0.9 2.4 0.6 432 Όλοι εξεταζόµενοι 3.7 0.8 5.9 1.6 493 Μέσες τιµές από όλες τις εικονικές οµάδες κυµαίνονται από 0.75-10.5
Περίληψη Αποτελεσµάτων Ποιοτική και ποσοτική προσοµοίωση συµπεριφορικών δεδοµένων από ένα µεγάλο δείγµα 2006 εξεταζόµενων. Ποιοτική µοντελοποίηση τετραδυµικών νευρωνικών δραστηριοτήτων Μόνο 5 παράµετροι µεταβλήθηκαν Μέση τιµή και σταθερά απόκλισης του αντανακλαστικού σήµατος απόφασης από δοκιµή σε δοκιµή Μέση τιµή και σταθερά απόκλισης του εθελούσιου σήµατος απόφασης από δοκιµή σε δοκιµή Επίπεδο κατωφλίωσης σταθερό από δοκιµή σε δοκιµή, αλλά µεταβαλλόµενο µεταξύ εικονικών οµάδων (450Hz ± 50Hz)
Προβλέψεις Μοντέλου Το µοντέλο εξηγεί επιτυχώς γιατί οι χρόνοι αντίδρασης αντισακκαδικών κινήσεων είναι τόσο µακροί και µεταβλητοί και προβλέπει µε ακρίβεια τις κατανοµές σωστών αντισακκαδικών και λανθανόντων προσακκαδικών χρόνων αντίδρασης καθώς επίσης και ποσοστά λανθανόντων χρόνων µιας µεγάλης οµάδας 2.006 ανθρώπων Κύρια πρόβλεψη: Καµία ανάγκη ενός από επάνω προς τα κάτω ανασταλτικού σήµατος που να αποτρέπει την λάθος προσακκαδική κίνηση να εκφραστεί όταν η σωστή αντισακκαδική κίνηση έχει απελευθερωθεί
Ερωτήµατα Ποιοί είναι οι βιοφυσικοί µηχανισµοί που παράγουν τη µεταβλητή νευρωνική δραστηριότητα ανόδου των σηµάτων απόφασης; Ποιοί είναι οι βιοφυσικοί µηχανισµοί που παράγουν το µερικώς µεταβαλλόµενο επίπεδο κατωφλίωσης (450±50 Hz) µεταξύ των εξεταζόµενων εικονικών οµάδων;
Siking Μοντέλο Φλοιού P P Cortex P P P: πυραµιδικοί νευρώνες : ανασταλτικοί ενδιάµεσοι νευρώνες Reactive Planned Προσήλωσης (fixation) Συσσώρευσης (buildu) Έκρηξης (burst) Suerior colliculus
Μαθηµατικός φορµαλισµός (1) Εξισώσεις µεµβράνης νευρώνα: dv = Πυραµιδικός νευρώνας C + L Na NaP HVA Kd C Ks AHP AMPA NMDA GABA dt inj dv inh C inh = L Na Kd AMPA NMDA GABA+ dt Εξίσωση ιοντικού ρεύµατος: x = g x m k h l ( V E x ) inj Ενδιάµεσος ανασταλτικός νευρώνας m: πιθανότητα ότι ένα κανάλι είναι ανοιχτό h: πιθανότητα ότι ένα κανάλι είναι κλειστό Πρώτου βαθµού διαφορική εξίσωση πιθανότητας: dx dt = x x α ( V)(1 x) β ( V) x = [ x ( V) x]/ τ ( V) x α x : ρυθµός µε τον οποίο ένα σωµατίδιο νευροδιαβιβαστή δεν ανοίγει ένα κανάλι β x : ρυθµός µε τον οποίο ένα σωµατίδιο νευροδιαβιβαστή ανοίγει ένα κανάλι
Μαθηµατικός φορµαλισµός (2) Εξίσωση συναπτικού ρεύµατος: syn = g ( ) syn s V E ds syn = α F ( V ) (1 s) β s dt re F ( V re ) 1 /(1 + ex( ( V θ ) = re / 2)) Εξίσωση πληθυσµιακού ρυθµού εκφόρτισης: n AF = act ( t; t + t) t N n act : αριθµός ώσεων στο χρονικό διάστηµα [t, t + t] N: συνολικός αριθµός νευρώνων στο δίκτυο t: µέγεθος χρονικής µονάδας
Ιδιότητες P P Φλοιός P P Συνδεσµολογία Συµµετρική Μη-συµµετρική Αντανακλαστικό Ανώτερο τετράδυµο Εκούσιο Τύποι δικτύου Οµοιογενές Ανοµοιογενές
Πληθυσµιακά Αποτελέσµατα sloe Μέσος ρυθµός εκφόρτισης ενός πληθυσµού 15 πυραµιδικών νευρώνων και 5 ανασταλτικών ενδιάµεσων νευρώνων Εκφόρτιση τύπου siking 3 πυραµιδικών νευρώνων Εκφόρτιση τύπου siking ενός ανασταλτικού ενδιάµεσου νευρώνα
Παραµετρική Ανάλυση Οι αγωγιµότητες ιονικών και συναπτικών ρευµάτων µεταβλήθηκαν, ο µέσος ρυθµός εκφόρτισης υπολογίστηκε και η κλίση της ανοδικής νευρωνικής δραστηριότητας εκτιµήθηκε Τιµές αγωγιµότητας (ms/cm 2 ) που χρησιµοποιήθηκαν g NaP g Kd g Ks g c g HVA g AHP NaP = {0.05, 0.1, 0.5, 1,, 2, 5, 10, 50} Kd = {8, 18,, 38, 58, 78, 108, 138, 158} Ks = {0.05, 0.1, 0.12,, 0.2, 0.5, 1, 2, 5, 10, 20, 50, 100} c = {1, 5, 10, 30, 50, 80,, 100, 150} HVA = {0.05, 0.1, 0.5, 1,, 2, 5, 8, 10} AHP = {0.5, 1, 3, 5,, 7, 10, 50, 100, 150} AMPA = {4,{, 4.5, 5, 5.5, 5.9} NMDA = {0.05, 0.1, 0.2, 0.29} GABA = {0.2{ 0.2,, 0.5, 1, 1.5, 2.5, 3, 4, 5, 5.5} g AMPA g NMDA g GABA
Αποτελέσµατα Μόνο Kd, NaP, HVA, AMPA, NMDA παρήγαγαν τη ζητούµενη έκταση τιµών κλίσης (0.75-10.5) Μεταβάλλοντας το Kd ή το HVA, παράγεται η επιθυµητή έκταση τιµών κλίσης, αλλά ο ουδός µεταβάλλεται από 50 650 Hz g HVA = 2 ms/cm 2 g HVA = 0.1 ms/cm 2 Μεταβάλλοντας το NaP, AMPA ή το NMDA παράγεται ένα υποσύνολο των επιθυµητών τιµών κλίσης, ενώ ο ουδός διατηρείται στις τιµές 450 ± 50 Hz Μεταβάλλοντας το NaP, AMPA και NMDA µαζί παράγεται όλο το επιθυµητό σύνολο τιµών κλίσης, ενώ ο ουδός διατηρείται στις τιµές 450 ± 50 Hz g NaP = 8 ms/cm 2 g NaP = 0.1 ms/cm 2
Προβλέψεις µοντέλου Προβλέφθηκαν οι βιοφυσικοί µηχανισµοί που παράγουν την αργά αναρριχώµενη φλοιώδη νευρωνική δραστηριότητα Μεταβλητότητα των τιµών της µέγιστης αγωγιµότητας των NaP, AMPA, and NMDA ρευµάτων παράγει την προβλεπόµενη µεταβλητότητα στην αναρριχώµενη νευρωνική δραστηριότητα των νευρώνων συσσώρευσης του ανωτέρου τετραδύµου είχθηκαν ποιά είναι τα αποδεκτά σύνολα τιµών των αγωγιµοτήτων των NaP (ms/cm 2 ) = {0.05, 0.1, 0.5, 1, 2, 5, 10, 30}, AMPA (ms/cm 2 ) = {4, 4.5, 5, 5.5, 5.9 }, και NMDA (ms/cm 2 ) = {0.05, 0.1, 0.2, 0.29 } ρευµάτων.
Ευχαριστίες Εργαστήριο Γνώσης και ράσης - Πανεπιστήµιο Αθηνών Καθ. Ιωάννης Ευδοκιµίδης (Επικεφαλής εργαστηρίου) Λεκτ. Νικόλαος Σµυρνής Άλλα µέλη του εργαστηρίου Εργαστήριο Υπολογιστικής Ευφυϊας - ΕΚΕΦΕ «ηµόκριτος» ρ. Σταύρος Περαντώνης (Επικεφαλής εργαστηρίου) Ιωάννης Καχραµάνογλου (Υποψήφιος ιδάκτορας)