Κεφάλαιο Δεύτερο Οι ιδιότητες του πληθυσμού 2.1. Γενικά Την βιοκοινότητα αποτελούν οι διάφοροι πληθυσμοί των φυτών και των ζώων. Πληθυσμός είναι μια ομάδα ατόμων του αυτού είδους, τα οποία διαβιούν σ ένα ορισμένο βιότοπο και διακρίνονται από ορισμένες ιδιότητες, οι οποίες όμως, είναι χαρακτηριστικές του πληθυσμού και όχι των ατόμων. Δεν πρέπει να παραγνωρίζεται επίσης, ότι ο πληθυσμός έχει και ορισμένες κοινές με το άτομο ιδιότητες, όπως για παράδειγμα, την αύξηση, τη διαφοροποίηση, τη συντήρηση, την οργάνωση και τη δομή. Στις πιο βασικές, όσο και χαρακτηριστικές ιδιότητες του πληθυσμού, συγκαταλέγονται η πυκνότητα, η γεννητικότητα, η θνησιμότητα, η κατανομή ηλικιών, η κατανομή στο χώρο, το βιοτικό δυναμικό, η μορφή αύξησης. Ορισμένες από τις ιδιότητες αυτές θα τις εξετάσουμε στο κεφάλαιο αυτό, ενώ η αύξηση θα μας απασχολήσει σε επόμενα κεφάλαια. Η μεθοδολογία της μελέτης των ιδιοτήτων αυτών βρίσκεται σήμερα σε πλήρη εξέλιξη. Οι σύγχρονες μέθοδοι δεν είναι πάντοτε επαρκείς για τη μελέτη όλων των ιδιοτήτων, γι αυτό άλλωστε, παρατηρείται συχνά, οι ειδικοί ερευνητές να προτιμούν την άμεση μέτρηση μερικών μόνο ιδιοτήτων και να υπολογίζουν τις άλλες, όσο φυσικά αυτό είναι δυνατό, με βάση τα δεδομένα τα οποία προκύπτουν από τις άμεσες μετρήσεις. 2.2. Η πυκνότητα Για τη θεώρηση του μεγέθους ενός πληθυσμού υπάρχουν, ως παράμετροι, τρεις βασικές έννοιες. Συνήθως όμως, ως μέγεθος λαμβάνεται ο αριθμός των φυτών ή των ζώων. Αυτός δεν επαρκεί πάντοτε, για να δείξει με σαφήνεια τις αλληλεπιδράσεις της πυκνότητας του πληθυσμού και του βιοτόπου. Για παράδειγμα, τα 4.000 φυτά αραβοσίτου ανά στρέμμα, μιας νάνας ποικιλίας θα αλληλεπιδράσουν κατά πολύ
διαφορετικό τρόπο με το βιότοπο, σε σχέση με τα υπόλοιπα χαρακτηριστικά και σε σύγκριση με τον ίδιο αριθμό φυτών αραβοσίτου μιας υψηλής, αλλά γενετικά όμοιας ποικιλίας με τη νάνα. Συνεπώς, είναι πολλές φορές χρήσιμο, στις μελέτες των πληθυσμών φυων τών να λαμβάνονται υπόψη η ολική βιομάζα του πληθυσμού και η περιεχόμενη ενέργεια, επειδή το πιο περιεκτικό κριτήριο αποτελεί μάλλον η ροή της ενέργειας, παρά η βιομάζα ή ο αριθμός των ατόμων. Η διαφοροποίηση της σημασίας των τριών παραπάνω βασικών εννοιών εκτίμησης του μεγέθους ή του ρόλου, είναι περισσότερο προφανής, όταν πρόκειται για μελέτες πληθυσμών των ζώων, όπως φαίνεται στο παράδειγμα της Εικόνας 2.1. Εικόνα 2.1. Αριθμοί, βιομάζα (ξηρό βάρος) και ροή ενέργειας [ρυθμός αφομοίωσης ανά m 2 σ ένα πληθυσμό ακρίδων (Orchelimum finicinium)], σ ένα έλος της Γεωργίας, Η.Π.Α. Πηγή: Προσαρμογή από τους Οdum and Smalley (1957). Η πυκνότητα είναι η πρώτη ιδιότητα, η οποία πρέπει να μετράται σ ένα πληθυσμό. Πυκνότητα πληθυσμού καλείται το μέγεθος του πληθυσμού ανά μονάδα χώρου. Στην έννοια του χώρου μπορεί να εμπίπτει, είτε το εμβαδόν μιας χερσαίας ή υδάτινης επιφανείας, είτε ο όγκος του εδάφους, του ύδατος ή του αέρα. Οσοδήποτε όμως σημαντική και αν είναι η πυκνότητα, αυτή θα λέγαμε ότι είναι ένα χαρακτηριστικό απατηλό, δύσκολο να καθοριστεί και επίπονο να προσδιοριστεί.
Η πυκνότητα διακρίνεται: α) στη συνολική πυκνότητα, δηλαδή τον αριθμό ή την ολική βιομάζα ανά μονάδα χώρου και β) στην ειδική ή οικολογική πυκνότητα, δηλαδή, τον αριθμό ή τη βιομάζα ανά μονάδα χώρου, κατάλληλου για το είδος και χρησιμοποιήσιμου από το είδος. Η πυκνότητα ενός πληθυσμού μιας βιοκοινότητας δεν μπορεί να υπερβεί ένα ανώτερο, αλλά ούτε και ένα κατώτερο όριο. Το μεν ανώτερο όριο είναι μάλλον σαφές και καθορίζεται από τη ροή ενέργειας του οικοσυστήματος, το τροφικό επίπεδο που ανήκει το είδος και το μεταβολισμό του οργανισμού. Το κατώτερο όμως, δεν είναι σαφώς καθορισμένο, αν εξαιρέσουμε βεβαίως τα σταθερά οικοσυστήματα, όπου είναι γνωστό ότι, οι διάφοροι ομοιοστατικοί μηχανισμοί δρουν κατά τέτοιο τρόπο, ώστε ουσιαστικά να επιβάλλουν ένα κατώτερο όριο. 2.3. Κατανομή στο χώρο Τα άτομα στους φυσικούς πληθυσμούς βρίσκονται κατανεμημένα στο χώρο σε διάφορες μορφές. Η κατανομή αυτή μπορεί να είναι ομοιόμορφη, τυχαία, και συσσωματωμένη (Εικόνα 2.2). Εικόνα 2.2. Μορφές κατανομής: (α) ομοιόμορφη, (β) τυχαία, και (γ) συσσωματωμένη. Η τυχαία κατανομή των ατόμων σπάνια συναντάται στη φύση, διότι αυτή προϋποθέτει πως ο βιότοπος θα πρέπει να εμφανίζει μεγάλη ομοιογένεια και η θέση του κάθε ατόμου να είναι ανεξάρτητη από τη θέση του άλλου. Η ομοιόμορφη κατανομή άλλωστε, παρουσιάζεται στις περιπτώσεις που ασκούνται μεταξύ των ατόμων ισχυρές αλληλεπιδράσεις. Η ομοιόμορφη κατανομή επιβάλλεται στους πληθυσμούς των καλλιεργούμενων φυτών, διότι έτσι, διευκολύνονται οι καλλιεργητικές εργασίες και αξιοποιούνται αποτελεσματικότερα οι πόροι. Στη φύση τέλος, η συνηθέστερα παρατηρούμενη κατανομή είναι η συσσωματωμένη. Η συσσωμάτωση κατανομή επιδρά δυσμενώς ή ευμενώς στην ευδοκίμηση ή ακόμη και την επιβίωση ενός πληθυσμού. Η επίδραση θα είναι δυσμενής, όταν προκληθεί ανταγωνισμός των ατόμων για τη χρήση ενός ή περισσότέρων ζωτικών πόρων, οι οποίοι βρίσκονται σε χαμηλή διαθεσιμότητα. Αντίθετα, θα είναι ευνοϊκή, όταν η ομάδα μπορεί να χρησιμοποιήσει αποτελεσματικότερα τους πόρους, να αντισταθεί στις κακουχίες ή να μεταβάλει προς το ευμενέστερο κάποιον παράγοντα του περιβάλλοντος.
Πολλές φορές είναι χρήσιμο να προσδιορίσουμε για ποιο λόγο ένας πληθυσμός ακολουθεί μια ορισμένη μορφή κατανομής των ατόμων του στο χώρο. Ο μελετητής της φυσικής βλάστησης πρέπει να προσδιορίσει την μορφή της κατανομής από την αρχή, διότι αυτή αποτελεί κριτήριο για την επιλογή της καταλληλότερης μεθόδου δειγματοληψίας. Η μορφή, με την οποία κατανέμονται τα άτομα ενός πληθυσμού φυτών στο χώρο, έχει μεγάλη σημασία για την εκπόνηση δασοπονικών, λιβαδοπονικών ή άλλων μελετών. Τέλος, εδώ αξίζει να σημειωθεί ότι στους πληθυσμούς, οι οργανισμοί δεν κατανέμονται μόνο στο χώρο, αλλά κατανέμονται και στον χρόνο. Η κατανομή τους στο χρόνο μπορεί να είναι ημερήσια (σχετιζόμενη με τις ημερήσιες αλλαγές στο ημερήσιο φως και το σκοτάδι), σεληνιακή, πλημμυρική και εποχιακή. Επίσης, η κατανομή μπορεί να περιλαμβάνει μεγαλύτερες περιόδους, στις οποίες συγκαταλέγονται οι ετήσιες διακυμάνσεις, οι εποχιακές αλλαγές και οι εξελικτικές αλλαγές. 2.4. Δομή της ηλικίας (κατανομή ηλικιών) Η κατανομή των ηλικιών υποδηλώνει ότι ο πληθυσμός δεν αποτελείται από άτομα μιας και μόνο ηλικίας. Κάθε ηλικία αντιπροσωπεύεται από κάποιο αριθμό ατόμων. Η ιδιότητα αυτή επηρεάζει πολύ την γεννητικότητα και τη θνησιμότητα, όχι όμως με τέτοιο τρόπο, ώστε να μπορούμε να πούμε ότι οι πληθυσμοί με όμοια κατανομή ηλικίας θα έχουν όμοια μεταβολή του μεγέθους τους. Υπάρχουν ενδείξεις οι οποίες μας οδηγούν στο συμπέρασμα ότι, οι πληθυσμοί παρουσιάζουν μια κανονικότητα ή μια σταθερότητα ως προς την κατανομή των ατόμων τους και ότι, η πραγματική κατανομή που συναντάμε στον πληθυσμό τείνει προς αυτή της κανονικότητας. Οι πληθυσμοί είναι δυνατό να καταταγούν σε τρεις (3) οικολογικές περιόδους, ήτοι: α) την προ-αναπαραγωγική περιόδο, β) την αναπαραγωγική περιόδο και γ) την μετα-αναπαραγωγική περιόδο. Στα φυτά συνήθως, η προ-αναπαραγωγική περίοδος ορίζει και την περίοδο νεανικότητας. Το σχετικό μήκος κάθε περιόδου εξαρτάται, σε μεγάλο βαθμό, από την βιολογική ιστορία του οργανισμού. Ανάμεσα στα ετήσια είδη, το μήκος της προ-αναπαραγωγικής περιόδου παρουσιάζει στον (πιθανολογούμενο) ρυθμό της αύξησης του πληθυσμού ένα αποτέλεσμα μικρής σημασίας. Αντίθετα, στα μακροβιότερα φυτά και τα ζώα, το μήκος της προ-αναπαραγωγικής περιόδου παρουσιάζει ένα περισσότερο έντονο αποτέλεσμα στον ρυθμό της αύξησης πληθυσμού. Συχνά, οι οργανισμοί με βραχεία προ-αναπαραγωγική περίοδο ανάμεσα στις γενιές αυξάνονται ταχέως, σε μικρό χρονικό διάστημα, ενώ οι οργανισμοί με μακρά προαναπαραγωγική περίοδο αυξάνονται πιο αργά και ανάμεσα στις γενιές παρεμβάλλεται ένα μακρύ χρονικό διάστημα. Θεωρητικά, όλοι οι συνεχώς αναπαραγόμενοι πληθυσμοί τείνουν προς μια σταθερή κατανομή ηλικιών, δηλαδή, η κατανομή των καθέκαστα ατόμων στις διάφορες κλάσεις ηλικιών προσεγγίζει και διατηρείται σε μια σταθερή κατανομή, όταν ο πληθυσμός αυξάνεται με ένα σταθερό ρυθμό και, όταν οι γεννήσεις και οι ρυθμοί θνησιμότητας μιας συγκεκριμένης ηλικίας διατηρούνται σταθεροί. Όταν ο πληθυσμός προσεγγίζει ένα σταθερό μέγεθος, στο οποίο οι θάνατοι εξισώνονται με τις γεννήσεις, τότε η αμετάβλητη αναλογία των ατόμων στις κλάσεις της ηλικίας της ονομάζεται στάσιμη κατανομή ηλικιών. Πολύ λίγοι φυσικοί πληθυσμοί κάποτε φτάνουν στις σταθερές κατανομές ηλικιών, διότι οι ετήσιες μεταβολές των περιβαλλοντικών
συνθηκών και της μετανάστευσης επηρεάζουν τόσο την γεννητικότητα όσο και τη θνησιμότητα. Εικόνα 2.3 Κατανομή ηλικιών θηλυκών του ελαφιού Cervus elaphus από το 1962 έως το 1966 στο βόρειο Yellowstone. Οι χαμηλότερες κλάσεις ηλικιών μετακινούνται προς τις ανώτερες και τις επηρεάζουν. Είναι πυραμίδες που υποδηλώνουν έναν ασταθή πληθυσμό, στατιστικά όμως δεν παρατηρούνται διαφορές μεταξύ των ετών 1964, 1965 και 1966. Πηγή: Προσαρμογή από τον Houston (1982). Στην Εικόνα 2.3 παρουσιάζονται οι αλλαγές στη δομή της ηλικίας ενός πληθυσμού ελαφιού. Η μεταβαλλόμενη αυτή δομή ηλικίας, αντανακλά την σποραδική και την ευκαιριακή βαριά ανθρώπινη θήρευση, την χειμερινή θνησιμότητα και την αρπαγή των νεαρών αρσενικών, ενέργειες, οι οποίες με τη σειρά τους επηρεάζουν την γονιμότητα. Κάθε επίδραση, η οποία προκαλεί αλλαγές στην αναλογία των ηλικιών, κατά βαση λόγω των αλλαγών των ρυθμών θανάτων μιας συγκεκριμένης ηλικίας, επηρεάζει και τους ρυθμούς γέννησης του πληθυσμού. Στους πληθυσμούς, στους οποίους ο
προσδόκιμος χρόνος ζωής για τις κλάσεις μεγάλης ηλικίας ελαττώνεται, μια μεγαλύτερη αναλογία μεταπίπτει στην αναπαραγωγική κλάση, η οποία αυτόματα αυξάνει και το ρυθμό των γεννήσεων. Αντιστρόφως, όταν η ζωή επιμηκύνεται, μια μεγαλύτερη αναλογία του πληθυσμού μεταπίπτει στην μετα-αναπαραγωγική κλάση, με συνέπεια να μειώνεται ο ρυθμός των γεννήσεων. Συνήθως, οι ταχέως αυξανόμενοι πληθυσμοί χαρακτηρίζονται από τους πτωτικούς ρυθμούς των θανάτων, ιδιαίτερα στις πολύ νεαρές κλάσεις ηλικιών, και προκαλούν πληθωρισμό στις ομάδες των νεώτερων ηλικιών. Οι μειούμενοι ή οι σταθεροποιημένοι πληθυσμοί χαρακτηρίζονται από χαμηλότερους ρυθμούς γεννήσεων, αφού στις αναπαραγωγικές κλάσεις ηλικιών ανέρχονται λιγότερα νεαρά άτομα και μάλιστα σε μια μεγαλύτερη αναλογία στις πιο γερασμένες κλάσεις ηλικιών. 2.4.1. Οι ζωικοί πληθυσμοί Η δομή της ηλικίας των ζωικών πληθυσμών αντιπροσωπεύει τον λόγο των διαφορών των κλάσεων ηλικιών, από ένα πληθυσμό σε κάποιον άλλο, σε κάποια δεδομένη χρονική στιγμή. Για τον καθορισμό της δομής της ηλικίας απαιτούνται κάποια μέσα, τα οποία θα συμβάλλουν στην καταγραφή της ηλικίας των μελών ενός πληθυσμού. Τα δεδομένα της ηλικίας των άγριων ζώων μπορούν να ληφθούν με πολλούς τρόπους. Οι μέθοδοι τους όμως, ποικίλουν ανάλογα με το είδος. Η πλέον ακριβής, αλλά συνάμα και η πιο δύσκολη μέθοδος, είναι το «μαρκάρισμα» των νεαρών ατόμων σ ένα πληθυσμό και η παρακολούθηση τους, καθώς αυτά επιβιώνουν μέσα στο χρόνο. Μια τέτοια μέθοδος όμως, απαιτεί ένα μεγάλο αριθμό «μαρκαρισμένων» ατόμων και ασφαλώς αρκετό χρόνο. Για τον λόγο αυτό άλλωστε, έχουν εφαρμοστεί λιγότερο ακριβείς μέθοδοι. Οι μέθοδοι αυτές περιλαμβάνουν: α) την εξέταση ενός αντιπροσωπευτικού δείγματος πτωμάτων, σε ό,τι αφορά τη φθορά και την αντικατάσταση των δοντιών, μέθοδος η οποία ταιριάζει για τα ελάφια και τα άλλα οπληφόρα ζώα, β) την εξέταση των αυξητικών δακτυλίων της οστεϊνης των δοντιών των σαρκοφάγων και των οπληφόρων ζώων, γ) την εξέταση των ετήσιων αυξητικων δακτυλίων στα κέρατα του ορεινού (άγριου) πρόβατου, και τέλος, δ) την εξέταση του βάρους των φακών των ματιών των αγριοκούνελων, οι οποίοι αυξάνουν με την ηλικία. Για τα πτηνά, οι μέθοδοι μέτρησης της ηλικίας τους στηρίζονται στις παρατηρήσεις των αλλαγών και της φθοράς του πτερώματος, το οποίο είναι και το μόνο στοιχείο που μπορεί να διαχωρίσει τα νεαρά από τα υπο-ώριμα (σε κάποια είδη) και τα ώριμα πτηνά. Η δομή της ηλικίας απεικονίζεται καλύτερα μέσα από τις πυραμίδεσ ηλικίας (Εικόνα 2.4), οι οποίες συγκρίνουν το εκατοστιαίο ποσοστό μιας ομάδας ηλικίας ενός πληθυσμού με τις άλλες ομάδες ηλικιών. Καθώς όμως ο πληθυσμός μεταβάλλεται με το χρόνο, μεταβάλλεται και ο αριθμός των ατόμων και, κατά συνέπεια, μεταβάλλεται ο λόγος των κλάσεων ηλικίας. Οι αυξανόμενοι πληθυσμοί χαρακτηρίζονται από ένα αριθμό νεογνών και νεαρών ατόμων, τα οποία και διευρύνουν την βάση της πυραμίδας. Η μεγάλη αυτή κλάση των νεαρών ατόμων προωθείται τελικά στις αναπαραγωγικές κλάσεις ηλικίας. Εάν τα νεαρά άτομα είναι τόσο παραγωγικά, όσο και οι γονείς τους, η νεαρά κλάση θα επεκταθεί περαιτέρω. Οι πληθυσμοί που εξασθενίζουν, χαρακτηρίζονται από το γεγονός ότι στον πληθυσμό προστίθενται λιγότερα άτομα και
στις μεγαλύτερης ηλικίας κλάσεις θα μετακινηθεί μια μεγαλύτερη αναλογία ατόμων από τον πληθυσμό. Με λιγότερα νεαρά άτομα, θα εισέλθουν λιγότερα άτομα στις κλάσεις αναπαραγωγικής ηλικίας, αδυνατίζοντας ακόμη περισσότερο τον πληθυσμό. Με τον τρόπο αυτό, η δομή της ηλικίας μεταβάλλεται, καθώς ο πληθυσμός αυξάνεται, μειώνεται ή παραμένει ο ίδιος. Εικόνα 2.4. Θεωρητικές πυραμίδες ηλικιών που εφαρμόζονται ειδικότερα στα θηλαστικά και τα πτηνά. (α). Τους αυξανόμενους πληθυσμούς χαρακτηρίζει ένας μεγάλος αριθμός νεογνών. Η πυραμίδα ηλικιών ενός αυξανόμενου πληθυσμού έχει μια ευρεία βάση και μια στενή, οξεία κορυφή, αποδεικνύοντας έτσι ότι αυξανόμενοι αριθμοί νεογνών εισέρχονται στην αναπαραγωγική ηλικία και με την πάροδο του χρόνου αυξάνουν όλες τις κλάσεις ηλικίας. (β). Ένας αυξανόμενος πληθυσμός που κανονικά διατηρήθηκε λίγο κάτω από την χωροϊκανότητα (π.χ. οι λαγοί) πρέπει να παρουσιάζει ένα λόγο ίσο με τα δύο τρίτα στις νεαρές κλάσεις ηλικίας και ένα τρίτο ενήλικες. (γ). Εάν ένας πληθυσμός μειώνεται τότε λιγότερα άτομα προστίθενται στις αναπαραγωγική και τις άλλες ηλικίες του πληθυσμού και μια υψηλότερη αναλογία θα βρεθεί στην ενήλικες κλάσεις ηλικίας. (δ). Εάν ο πληθυσμός δεν αυξάνεται αλλά και δεν μειώνεται τότε ο αριθμός των ατόμων σε κάθε κλάση ηλικίας τείνει να παραμείνει ο ίδιος (στάσιμη κατανομή ηλικιών). Η πυραμίδα ενός τέτοιου πληθυσμού είναι μια στενή στήλη με μια στενή βάση νεαρών ηλικιών. Για τα άγρια ζώα η αύξηση του πληθυσμού εξαρτάται ωσαύτως, από τη στενή σχέση μεταξύ των ζώων και των από αυτά χρησιμοποιούμενων πόρων. Για παράδειγμα, ένας κανονικά αυξανόμενος πληθυσμός ενός άγριου είδους πρέπει να έχει ένα αυξανόμενο αριθμό νεαρών ατόμων και ένας μειωνόμενος πληθυσμός ένα μειωνόμενο αριθμό νέων ατόμων. Όμως, μέσα στο πλαίσιο αυτό μπορεί να υπάρξει ένας αριθμός παραλλαγών. Έτσι, ένας πληθυσμός είναι δυνατόν να μειώνεται, παρότι παρουσιάζει ένα αυξανόμενο ποσοστό νεαρών ατόμων και ένας άλλος πληθυσμός μπορεί να παραμένει σταθερός με ένα αυξανόμενο ποσοστό νεαρών ατόμων. Αμφότερες οι καταστάσεις προκύπτουν, όταν θανατώνονται πάρα πολλά ώριμα άτομα, αφήνοντας σε λίγους συντρόφους τους το καθήκον της αναπαραγωγής. Μόνο εάν συσχετίσουμε κάποιες πληροφορίες, όπως π.χ. τις πληροφορίες της πυκνότητας, της θνησιμότητας και της αναπαραγωγής, με την κατανομή της μεταβαλλόμενης ηλικίας, είναι δυνατόν η δομή της ηλικίας να μας δώσει κάποια εικόνα σχετικά με τη δυναμική των άγριων πληθυσμών.
Εικόνα 2.5. Πυραμίδες ηλικιών δύο φυτικών πληθυσμών. (α) μιας συστάδας ελάτης (Abies balsamea) στον Καναδά και (β) ενός δρυοδάσους (Quercus) στην Αγγλία. Α = αρτίφυτρα, Δ = δενδρύλλια. Πηγή: Προσαρμογή από τους Hett and Loucks (1976). 2.4.2. Οι φυτικοί πληθυσμοί Για τη δομή της ηλικίας των φυτικών πληθυσμών υπάρχουν πολύ λίγες μελέτες (Εικόνα 2.5). Οι λόγοι κατά ένα μέρος οφείλονται στο γεγονός ότι, οι δημογραφικές τεχνικές έχουν πρόσφατα εισαχθεί στη μελέτη των φυτικών πληθυσμών και κατά ένα
άλλο μέρος επειδή υφίσταται δυσκολία στον καθορισμό της ηλικίας, όταν τα φυτά αναπαράγονται, τόσον εγγενώς, όσο και αγενώς. Εδώ και πολλά έτη, από τους δασολόγους έχει χρησιμοποιηθεί μια τροποποιημένη μορφή της δομής της ηλικίας, η οποία αποτέλεσε τον οδηγό για τη διαχείριση των παραγωγικών δασών. Αυτοί χρησιμοποιούν ως ένα δείκτη της ηλικίας, το μέγεθος του ύψους της στηθιαίας διαμέτρου, επί τη βάσει της λογικής παραδοχής ότι η διάμετρος με την ηλικία αυξάνει. Έτσι, όσο μεγαλύτερη είναι η διάμετρος, τόσο μεγαλύτερης ηλικίας είναι και το δένδρο. Με την πάροδο του χρόνου όμως, οι δασολόγοι διαπίστωσαν ότι τέτοιες παραδοχές ήταν στέρεες για τα κυρίαρχα άτομα της κομοστέγης, αλλά τα δένδρα του υπορόφου και ακόμη τα καλούμενα δενδρύλλια ή τα αρτίφυτρα, με την αύξησή τους να καταπιέζεται λόγω της έλλειψης του φωτός, της υγρασίας ή των θρεπτικών στοιχείων, πολύ λίγα προστίθενται στο μέγεθος της διαμέτρου. Συνεπώς, παρότι το μικρότερο μέγεθος της διαμέτρου των δένδρων υπονοεί μια νεανικότητα, τα μικρής διαμέτρου άτομα βρέθηκε συχνά να είχαν την ίδια ηλικία με αυτή των κυρίαρχων ατόμων. Είναι γνωστό ότι, τα δένδρα μπορούν να χρονολογηθούν, κατά προσέγγιση, με την μέτρηση των ετήσιων δακτυλίων τους. Προσπάθειες που έγιναν για να μετρηθεί η ηλικία των μη ξυλωδών φυτών, ειδικότερα αυτών που φέρουν κορμούς, οι οποίοι όμως δεν φαίνεται να εμφανίζουν δακτυλίους ετήσιας αύξησης, δεν απέδωσαν καρπούς. Η πλέον ακριβής μέθοδος καθορισμού της δομής της ηλικίας των σχετικά βραχύβιων ποωδών φυτών είναι το «μαρκάρισμα» κάποιων ανεξάρτητων ατόμων και η παρακολούθησή τους στον υπόλοιπο βιολογικό τους κύκλο. Επειδή συχνά η αύξηση και η επιβίωση των νεαρών δένδρων, αλλά και η αναπαραγωγή των δενδρυλλίων, εμποδίζεται από τις ανταγωνιστικές επιδράσεις των δένδρων που κυριαρχούν στον ανώροφο, η κατανομή των κλάσεων ηλικίας σε πολλά δάση είναι ασταθής (Εικόνα 2.5α). Στον σταθμό κυριαρχούν μία ή δύο κλάσεις ηλικίας, μέχρις ότου αυτές να ολοκληρώσουν τον βιολογικό τους κύκλο ή να απομακρυνθούν, για να επιτρέψουν στις καινούργιες, τις νεότερες κλάσεις να αναπτυχθούν. Υπάρχει δηλαδή, ένας δυσανάλογος υψηλός αριθμός γηραιών ατόμων και όταν αυτά υποκύπτουν, υπάρχει μια υψηλή τοπική στρατολόγηση νεαρών δένδρων που με τη σειρά τους θα κυριαρχήσουν για έτη στον σταθμό (Εικόνα 2.5β). 2.5. Καθορισμός της πυκνότητας και του μεγέθους των πληθυσμών Σ ένα πληθυσμό η πυκνότητα και η κατανομή των οργανισμών είναι σχεδόν αχώριστα. Σε μια ακανόνιστη κατανομή, μια αλλαγή στα όρια μπορεί να μεταβάλλει το επίπεδο της πυκνότητας. Ευτυχώς όμως, οι οικολόγοι σπάνια χρειάζεται να γνωρίζουν την ακριβή αφθονία 1 (πλούτο) ή την ακριβή πυκνότητα ενός πληθυσμού. Αμφότερες οι ιδιότητες μπορούν να καθοριστούν επακριβώς, μόνο με μια άμεση μέτρηση και απογραφή όλων των οργανισμών ενός πληθυσμού. Αν εξαιρέσουμε κάποιες μη συνηθισμένες καταστάσεις βιοτόπων, όπως για παράδειγμα τους πληθυσμούς της αντιλόπης σε ανοικτούς βοσκότοπους ή τους συγκεντρωμένους σ ένα έλος πληθυσμούς υδρόβιων 1 Αφθονία είναι ο αριθμός των ατόμων σε δεδομένη περιοχή, σε αντίθεση με την πυκνότητα που είναι ο αριθμός εκφρασμένος ανά μονάδα επιφανείας.
πτηνών, οι άμεσες μετρήσεις, είτε είναι δύσκολες, είτε είναι αδύνατο να επιτευχθούν. Στις περιπτώσεις δε, στις οποίες αυτό καταστεί εφικτό, οι άμεσες μετρήσεις θα είναι πάρα πολύ χρονοβόρες, αλλά και χρηματοβόρες. Για τους παραπάνω λόγους άλλωστε, οι οικολόγοι χρησιμοποιούν άλλα μέσα (εργαλεία) για να αντλήσουν πληροφορίες, σχετικά με την πυκνότητα των πληθυσμών. Ένα από αυτά είναι και η δειγματοληψία. Σύμφωνα με αυτή, η περιοχή της μελέτης χωρίζεται σε υπομονάδες, στις οποίες τα φυτά και τα ζώα καταμετρούνται με ένα τρόπο προδιαγεγραμμένο, ενώ από τα δεδομένα του δείγματος καθορίζεται η μέση πυκνότητα της μονάδας δειγματοληψίας. Στη συνέχεια, ο μέσος όρος πολλαπλασιάζεται με το συνολικό αριθμό των περιοχών, ανεξάρτητα αν σ αυτές έχουν ληφθεί δείγματα ή όχι, για να καταλήξουμε, με την εύρεση του εκτιμητή, στον εκτιμούμενο πληθυσμό. Για κάθε εκτιμητή μπορούν να υπολογιστούν και τα όρια εμπιστοσύνης. Η δειγματοληψία χρησιμοποιείται σε μεγαλύτερο βαθμό στη μελέτη των πληθυσμών των φυτών και των προσκολλημένων ζώων, διότι αυτά δεν εμπλέκονται σε καμία κίνηση από και προς την περιοχή. Συμπερασματικά, ο καθορισμός της πυκνότητας και του μεγέθους των πληθυσμών είναι δυνατόν να υλοποιηθεί με τις παρακάτω μεθόδους: (1) Την απογραφή του συνολικού πληθυσμού. Η μέθοδος αυτή λειτουργεί μόνο, εάν οι οργανισμοί μπορούν να παρατηρηθούν με ευκολία, οι αριθμοί τους δεν είναι πάρα πολύ μεγάλοι και η περιοχή είναι καλά περιφραγμένη και όχι πολύ μεγάλη. Π.χ. όλα τα δένδρα σ ένα μικρό απομονωμένο δάσος, όλες οι φωλιές των πτηνών {όπως αυτές απογράφτηκαν στην Πολιτεία της Νέας Υόρκης (Pielou 1977)}. (2) Απλή τυχαία ή συστηματική δειγματοληψία. Παραδοσιακά, η τυχαία δειγματοληψία προτιμάται από τα συστηματικά σχέδια δειγματοληψίας, διότι με αυτή αποφεύγεται η υποκειμενική επιλογή των δειγματοληπτικών θέσεων. Από την άλλη πλευρά όμως, εάν η θέση δειγματοληψίας έχει επιλεγεί πριν εξετάσουμε την περιοχή, η συστηματική δειγματοληψία δεν περιέχει στοιχεία υποκειμενικότητας. Για τις περισσότερες οικολογικές εργασίες, οι οποίες σχετίζονται με τους ζωικούς πληθυσμούς, οι ενδείξεις της σχετικής αφθονίας μπορεί να είναι επαρκείς (Εικόνα 2.6). Κάλλιστα, θα μπορούσαμε να καταμετρήσουμε έναν αριθμό από αγριοπερίστερα που βλέπουμε κατά μήκος ενός δρόμου, σε προδιαγραμμένο μήκος και σε επαναλαμβανόμενα έτη, ή ακόμη, θα μπορούσαμε να σημειώσουμε τον αριθμό των αγριόγαλων που ακούγονται σε μια γραμμή. Τα αποτελέσματα αυτά μπορούν να μετασχηματισθούν σε αριθμούς ατόμων ανά χιλιόμετρο ή ανά ώρα. Τέτοιες μετρήσεις όμως, από μόνες τους δεν είναι επαρκείς. Εάν όμως, έχουμε μια σειρά από αντίστοιχες μετρήσεις, οι οποίες έχουν συλλεχθεί από τη ίδια περιοχή σε μια περίοδο ετών, τότε μπορούμε να υποστηρίξουμε ότι έχουμε τις τάσεις στην πυκνότητα ή την αφθονία. Μπορούμε επίσης, να συγκεντρώσουμε μέσα στο ίδιο έτος, τις μετρήσεις από διαφορετικές περιοχές, ώστε να συγκρίνουμε τους αριθμούς από τον ένα βιότοπο με τους αριθμούς ενός άλλου βιοτόπου. Τα περισσότερα δεδομένα πληθυσμών για τα πτηνά και τα θηλαστικά βασίζονται περισσότερο στις ενδείξεις της σχετικής αφθονίας παρά στις άμεσες μετρήσεις.
Εικόνα 2.6. Ένας εκτιμητής της αφθονίας του πληθυσμού. Οι τάσεις της πυκνότητας ενός πληθυσμού φασιανών (Phasianus colchicus) όπου μετρήθηκαν τα ανοιξιάτικα κραξίματα σε προδιαγεγραμμένη διαδρομή. Ο δείκτης των θηλυκών επιτεύχθηκε με τον πολλαπλασιασμό του μέσου αριθμού των κλήσεων ανά στάση σε κάθε κράξιμο αρσενικού από τον αριθμό των θηλυκών παρατηρουμένων ανά αρσενικό κατά την διάρκεια του επομένου χειμώνα. Πηγή: Προσαρμογή από τους Wagner και συνεργάτες, 1965. Όταν έχουμε μια ιδέα για το πώς διασκορπίζονται τα άτομα των πληθυσμών, αυτό εμπεριέχει επίσης, και την έννοια μιας δειγματοληψίας του πληθυσμού. Μια άλλη μέθοδος χρησιμοποιεί τα δειγματοληπτικά τεμάχια και τα συγκρίνει με τα δεδομένα κάποιων μαθηματικών κατανομών, όπως είανι η κατανομής κατά Poisson, το τετράγωνο της τυπικής απόκλισης ή η Chi-square goodness-of-fit. Άλλες μέθοδοι περιλαμβάνουν τη μέτρηση των αποστάσεων μεταξύ των ατόμων από τυχαία σημεία, τα οποία βρίσκονται μέσα στο βιότοπο και τον χειρισμό των δεδομένων αυτών με την κατάλληλη ανάλυση. 2.6. Η γεννητικότητα Συνήθως, τη μεγαλύτερη επίδραση στην αύξηση του πληθυσμού έχει η γεννητικότητα (Β) (natality). Ονομάζουμε δε γεννητικότητα, την ικανότητα του πληθυσμού να αυξάνει τον αριθμό των ατόμων του, και αυτή εκφράζεται με τον μαθηματικό τύπο (2.1). Β = ΝΔn/Δt (2.1) Όπου: Δn = παραγωγή νέων ατόμων από τον πληθυσμό,
Ν = αριθμός ατόμων, και t = ο χρόνος. Η γεννητικότητα διακρίνεται στη α) μέγιστη ή την απόλυτη ή τη φυσιολογική γεννητικότητα (crude natality), δηλαδή τη θεωρητικά μέγιστη παραγωγή ατόμων κάτω από τις ιδανικές συνθήκες και στην β) οικολογική ή την ειδική (specific natality) γεννητικότητα, η οποία φέρεται, κάτω από δεδομένες συνθήκες, ως η πραγματικά παρατηρούμενη γεννητικότητα. Η μέγιστη γεννητικότητα αποτελεί τη σταθερή τιμή ενός πληθυσμού, ενώ αντίθετα, η οικολογική ποικίλει ανάλογα με το μέγεθος του πληθυσμού, τη σύνθεσή του και τη φύση του βιοτόπου. Συνήθως όμως, όταν συναντάμε τον όρο «γεννητικότητα», εννοούμε την οικολογική γεννητικότητα. Επειδή οι αυξήσεις των πληθυσμών αποτελούν στην ουσία μια λειτουργία του θηλυκού, το χρονοδιάγραμμα της ειδικής γεννητικότητας με την ηλικία γέννησης μπορεί να τροποποιηθεί περαιτέρω, με το να καθοριστεί μόνον ο μέσος αριθμός των θηλυκών που γεννήθηκαν σε κάθε ομάδα ηλικίας θηλυκών. Η πληροφορία αυτή είναι γνωστή και ως ακαθάριστος αναπαραγωγικός ρυθμός (gross reproductive rate). Αυτός βρίσκεται σε αντίθεση με τον καθαρό αναπαραγωγικό ρυθμό (net reproductive rate), (R), ήτοι: τον αριθμό των θηλυκών που παραμένουν στη διάρκεια του συνολικού χρόνου ζωής από ένα νεογεννημένο θηλυκό, ή το μέσο αριθμό των θηλυκών που γεννήθηκαν σε κάθε ομάδα ηλικίας των θηλυκών. Επειδή αυτό υπολογίζεται με τον πολλαπλασιασμό του ακαθάριστου αναπαραγωγικού ρυθμού (m x ), επί την επιβίωση σε κάθε κλάση ηλικίας (l x ), περιλαμβάνει και τις ρυθμίσεις για τη θνησιμότητα των θηλυκών σε κάθε ομάδα ηλικίας. Πίνακας 2.1. Πίνακας γονιμότητας για τα θηλυκά του λευκοστεφή σπουργιτιού. x l x m x l x m x xl x m x v x 0 1 2 3 4 5 1,000 0,167 0,083 0,048 0,012 0,016 0 3,142 3,333 3,556 3,750 4,000 0 0,525 0,277 0,171 0,045 0,024 R 0 = 1,316 0 0,525 0,554 0,513 0,180 0,120 Συνολική σταθμική ηλικία 1,892 1,042 6,234 6,221 4,994 5,750 4,000 Ο τρόπος με τον οποίο καθορίζονται οι καθαροί αναπαραγωγικοί ρυθμοί παρουσιάζεται στον πίνακα γονιμότητας για τα λευκοστεφή σπουργίτια (Πίνακας 2.1). Ο πίνακας γονιμότητας χρησιμοποιεί την στήλη της επιβίωσης (l x ) από το πίνακα του βιολογικού κύκλου και τη στήλη του m x, δηλαδή, το μέσο αριθμό των θηλυκών που γεννήθηκαν προς τα θηλυκά κάθε ομάδας ηλικίας. Για να υπολογιστεί ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός, οι τιμές του l x μετατρέπονται με μια αναλογικότητα, και στην περίπτωση αυτή, διαιρώντας κάθε τιμή ηλικίας επί 1000 θηλυκά του έτους γέννησης. Τα θηλυκά της ηλικίας μηδέν [(0) (στήλη x)] δεν αφήνουν αυγά. Συνεπώς, η τιμή του m x είναι μηδέν (0). Η τιμή m x για ένα θηλυκό ηλικίας ενός (1) έτους είναι 3,142, ενώ οι τιμές m x αυξάνουν με την ηλικία. Για να προσαρμοστούν οι τιμές m x με τη θνησιμότητα, αυτές πολλαπλασιάζονται με το αντίστοιχο l x ή τις τιμές επιβίωσης. Η τιμή που προκύπτει (l x m x ), δίνει το μέσο αριθμό των θηλυκών που γεννήθηκαν σε κάθε ομάδα ηλικίας, και αυτός είναι προσαρμοσμένος με την επιβίωση.
Έτσι, για τη κλάση ηλικίας 1 το m x έχει τιμή 3,142. Όταν όμως αυτός προσαρμόζεται με την επιβίωση, η τιμή του κατεβαίνει στο 0,525 και για την ηλικία των 5 ετών, στην οποία το m x έχει τιμή 4,0, αυτή πέφτει στο 0,024, γεγονός που ερμηνεύεται ως πενιχρή δυνατότητα επιβίωσης των ώριμων θηλυκών. Εάν την αναλογία των θηλυκών που ζουν από την ηλικία x στην ηλικία t, (l t /l x ) την πολλαπλασιάσουμε επί το m x, θα βρούμε την αναπαραγωγική αξία κάθε ομάδας ηλικίας, (v x ). Ας σημειωθεί ότι, παρά τις χαμηλές τους τιμές στο m x, τα θηλυκά στη ηλικία του 1 έτους παρουσιάζουν τη μέγιστη αναπαραγωγική αξία. Όταν οι προσαρμοσμένες τιμές του m x, (l x m x ), προστεθούν για όλα τα έτη, στα οποία εμφανίζεται η αναπαραγωγή, το άθροισμα που προκύπτει αντιπροσωπεύει τον αριθμό των θηλυκών, τα οποία θα μείνουν στη διάρκεια ολόκληρου του βιολογικού κύκλου από ένα νεογέννητο θηλυκό, (R 0 ). Εάν η τιμή του R 0 είναι μονάδα (1), τότε το θηλυκό πέτυχε να βρει ένα αντικαταστάτη. Εάν η τιμή είναι μικρότερη από τη μονάδα, τότε το θηλυκό δεν θα αντικαταστήσει τον εαυτό του. Τέλος, εάν η τιμή είναι πολύ μεγαλύτερη από τη μονάδα, το θηλυκό, φεύγοντας από τη ζωή, αφήνει πίσω του πρόσθετους απογόνους. Πίνακας 2.2. Πίνακας γονιμότητας για το κόκκινο ελάφι. x l x m x xl x m x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1,000 0,863 0,778 0,694 0,610 0,526 0,440 0,572 0,181 0,059 0,051 0,042 0,034 0,025 0,012 0,016 0 0 0,311 0,278 0,308 0,400 0,478 0,358 0,447 0,389 0,283 0,285 0,283 0,282 0,285 0,284 0 0 0,242 0,193 0,134 0,210 0,210 0,128 0,081 0,017 0,014 0,012 0,010 0,007 0,005 0,004 R 0 = 1,316 0 0 0,726 0,772 0,667 1,260 1,470 1,024 0,729 0,170 0,154 0,144 0,130 0,098 0,075 0,048 Συνολική σταθμική ηλικία 7,467 Ένας άλλος πίνακας γονιμότητας είναι και ο Πίνακας 2.2. Η αναπαραγωγή για το παράδειγμα του κόκκινου ελαφιού αρχίζει στα άτομα που έχουν ηλικία 3 ετών και αυτή αυξάνεται μέχρι την ηλικία των 7 ετών, έτος που αρχίζει η πτώση του μέσου αριθμού των γεννήσεων. Για ένα πληθυσμό του κόκκινου ελαφιού, με δεδηλωμένη την επιβίωση, ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός είναι 1,316, όταν, όπως είδαμε παραπάνω (Πίνακας 2.1), η γονιμότητα στο λευκοστεφές σπουργίτι αυξάνει μεν με τη ηλικία, αλλά με ένα καθαρό αναπαραγωγικό ρυθμό που είναι 1,042.
Η γεννητικότητα στα φυτά είναι πιό περίπλοκη διότι τα φυτά, όπως είναι γνωστό, αναπαράγονται εγγενώς και αγενώς. Αν λάβουμε υπόψη μας μόνο το γενετικό άτομο (genet), δηλ. το άτομο που δημιουργείται από ένα και μόνο γονιμοποιημένο ωάριο, τότε η γεννητικότητα περιορίζεται στην εγγενή αναπαραγωγή. Ουσιαστικά εμπλέκονται δύο διαφορετικοί πληθυσμοί, δηλ. οι σπόροι και τα φυτάρια, και λαμβάνουν χώρα δύο διαφορετικές διαδικασίες, δηλ. η παραγωγή των σπόρων και η βλάστηση των σπόρων. Αν εξαιρέσουμε τα ετήσια και τα διετή φυτά, τα οποία παρουσιάζουν μια αναπαραγωγική προσπάθεια που καταλήγει στο θάνατο του μητρικού φυτού, η παραγωγή των σπόρων από τα ανεξάρτητα άτομα είναι δύσκολο να εκτιμηθεί. Τα ξυλώδη και τα υπόλοιπα πολυετή φυτά, ακόμη και μέσα στον πληθυσμό, ποικίλουν σε μακροζωία και σε παραγωγή σπόρων, τόσο για μια περίοδο ετών, όσο και στην ικανότητα των σπόρων να φυτρώνουν. Το κανονικό (επίσημο) ισοδύναμο της «γέννησης» στα φυτά είναι η φύτρωση. Πριν από τη φύτρωση, συνήθως οι σπόροι διέρχονται μια περίοδο λήθαργου, η οποία και ασφαλώς ποικίλει σε χρονική διάρκεια, λήθαργος που συχνά όμως είναι απαραίτητος, πριν αυτοί (οι σπόροι) καταφέρουν να φυτρώσουν. Οι σπόροι κάποιων φυτών παραμένουν σε λήθαργο για αρκετά έτη, θαμμένοι μέσα στο έδαφος, δημιουργώντας μια τράπεζα σπόρων, μέχρις ότου αυτοί στη συνέχεια εκτεθούν σ εκείνες τις συνθήκες, οι οποίες θα τους οδηγήσουν στο φύτρωμα. Μόλις ο σπόρος φυτρώσει, το αρτίφυτρο υπόκειται σε θνησιμότητα. Έτσι λοιπόν, διαπιστώνουμε ότι ο πληθυσμός των φυτών αποτελείται πάντοτε από δύο μέρη. Το ένα μέρος συνιστά την αύξηση και την παραγωγή των σπόρων και το άλλο μέρος εκφράζεται με την αποθήκευση των σπόρων σε μια κατάσταση λήθαργου. Εντούτοις, ανάμεσα σε πολλά είδη φυτών, τα γενετικά άτομα αποτελούν μόνο ένα τμήμα του φυτικών πληθυσμών. Και αυτό διότι, στο σύνολο του πληθυσμού περιλαμβάνονται επίσης, τα οικολογικά άτομα, τα ανεξάρτητα μέλη των κλώνων και οι πληθυσμοί των οφθαλμών, των φύλλων, των βλαστών και των παραβλαστημάτων, από τα οποία κάποια συνδέονται με το «μητρικό» φυτό και κάποια άλλα βιώνουν ανεξάρτητα. Στη συνέχεια τίθενται τα παρακάτω ερωτήματα: Μπορούν όμως, τα αγενώς αναπαραγόμενα φυτά να εμφανίσουν την ιδιότητα της γεννητικότητας; Γενετικά, αυτά αποτελούν τμήμα των αρχικών ατόμων, παρότι τελικά, αυτά μπορούν και παράγουν τους δικούς τους σπόρους. Μπορούμε να τα μετρήσουμε ως νέα άτομα; ή ωσαύτως, η παραγωγή της νέας αύξησης από το φυτό (ανάπτυξη των οφθαλμών, ανάπτυξη των νέων βλαστών, έκπτυξη των νέων φύλλων) μπορεί να εκφράσει την γεννητικότητα στο επίπεδο του μετα-πληθυσμού, όπως ακριβώς η νέκρωση των οφθαλμών και ο θάνατος των φύλλων εκφράζουν τη θνησιμότητα; Αμφότερες οι καταστάσεις έχουν μια βαθιά επίδραση στο φυτό αυτό καθεαυτό. Τα ερωτήματα όμως του είδους αυτού είναι από εκείνα τα ερωτήματα, τα οποία αναμένουν τη λύση τους. 2.7. Θνησιμότητα και επιβίωση Την ιδιότητα του πληθυσμού να χάνει μέρος των ατόμων λόγω θανάτου, ονομάζουμε θνησιμότητα (Μ) (mortality). Η θνησιμότητα, η οποία αρχίζει ακόμη και από τη μήτρα ή τα αυγά, συνήθως εκφράζεται ως πιθανότητα του θανάτου ή ως ρυθμός θνησιμότητας. Είναι μια έννοια αντίστοιχη με τη έννοια της γεννητικότητας και αυτή
διακρίνεται επίσης, σε μέγιστη θνησιμότητα και σε οικολογική θνησιμότητα. Η μέγιστη θνησιμότητα εξαρτάται από τη φυσιολογική διάρκεια ζωής των ατόμων και επιτυγχάνεται με τη διαίρεση του αριθμού των ατόμων τα οποία πεθαίνουν στη διάρκεια ενός συγκεκριμένου χρονικού διαστήματος, με τον αριθμό των ατόμων τα οποία βρίσκονται στη ζωή στην αρχή της περιόδου. Αυτή διατυπώνεται από την εξίσωση (2.2). Μ = d t /N t (2.2) Όπου: d = αριθμός των ατόμων που πεθαίνουν, Ν = αριθμός ατόμων που βρίσκονται στη ζωή στην αρχή της περιόδου, και t = χρόνος. Συμπλήρωμα της πιθανότητας θανάτου αποτελεί η πιθανότητα επιβίωσης (survivorship), δηλαδή, ο αριθμός των ατόμων που έχουν επιβιώσει στο τέλος ενός δεδομένου χρονικού διαστήματος, διαιρούμενος με τον αριθμό που ζούσαν στην έναρξη του ιδίου χρονικού διαστήματος. Επειδή όμως, για ένα πληθυσμό έχει μεγαλύτερη σημασία ο αριθμός αυτών που επιβιώνουν από τον αριθμό των θανάτων, είναι καλύτερα η θνησιμότητα να εκφράζεται, είτε σαν πιθανότητα επιβίωσης, είτε σαν προσδοκία ζωής (προσδόκιμος χρόνος ζωής), δηλαδή, ο μέσος όρος των ετών που θα ζήσουν στο μέλλον τα μέλη ενός πληθυσμού. Γι αυτό άλλωστε, αλλά και για πρακτικούς γεωργικούς σκοπούς επίσης, μεγαλύτερη σημασία έχει η έννοια του ρυθμού επιβίωσης ενός πληθυσμού, παρά ο ρυθμός θνησιμότητας. Αν ο ρυθμός θνησιμότητας εκφράζεται ως Μ, τότε ο ρυθμός επιβίωσης μπορεί να εκφραστεί ως 1 - Μ. Πίνακας 2.3. Δυναμικός πίνακας βιολογικού κύκλου για τις ελαφίνες του κόκκινου ελαφιού στο νησί του Rhum, 1957 Ηλικία (έτη) x Επιζώντες στην έναρξη της κλάσης ηλικίας x l x Θάνατοι d x Ρυθμός θνησιμότητας /1000 1000 q x Προσδόκιμος χρόνος ζωής (έτη) e x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1000 1000 939 754 505 305 186 132 25 0 61 185 249 200 119 54 107 25 0 61,0 197,0 330,2 396,0 390,1 290,3 810,5 1000,0 4,35 3,35 2,53 2,03 1,79 1,63 1,35 0,70 0,50 Για να διαμορφώσουμε μια καθαρή και συνάμα συστηματική εικόνα της θνησιμότητας και της επιβίωσης, μπορούμε να κατασκευάσουμε τους πίνακες βιολογικού κύκλου. Οι πίνακες αυτοί, οι οποίοι για πρώτη φορά αναπτύχθηκαν από τους ερευνητές που μελετούν τους ανθρώπινους πληθυσμούς και χρησιμοποιήθηκαν, σε μεγάλη έκταση, από τις ασφαλιστικές εταιρίες, αποτελούν στην πολύ απλή τους μορφή ένα βιβλίο καταγραφής θανάτων. Οι πίνακες αποτελούνται από μια σειρά στηλών με
κεφαλίδες από σταθερές ενδείξεις, κάθε μια από τις οποίες περιγράφει τις σχέσεις θνησιμότητας μέσα στον πληθυσμό, όταν λαμβάνεται υπόψη η ηλικία. Αρχίζει από μια ομάδα ή μια ακολουθία ενός συγκεκριμένου μεγέθους, συνήθως το 1.000, στη γέννηση ή την εκκόλαψη (Πίνακες 2.3 έως 2.6). Η ακολουθία των 1.000 επιτυγχάνεται με τη μετατροπή των δεδομένων στο πεδίο, σε ισοδύναμους αριθμούς που είχε η αρχική πυκνότητα της ακολουθίας των 1.000. Οι στήλες περιλαμβάνουν τις μονάδες ηλικίας (x), τον αριθμό των οργανισμών στην ακολουθία που επιβιώνουν στην ηλικία x, x+1, και εφεξής (l x ), και τον αριθμό ή το κλάσμα της ακολουθίας των ατόμων που αποθνήσκουν στη διάρκεια των διαστημάτων x, x+1 (d x ). Η στήλη (d x ) μπορεί να αθροιστεί έτσι, ώστε να δώσει τον αριθμό των νεκρών μέσα σε μια συγκεκριμένη χρονική περίοδο. Εάν το (l x ) και το (d x ) μετατραπούν σε αναλογίες, δηλαδή εάν ο αριθμός των οργανισμών που αποθνήσκουν στη διάρκεια του διαστήματος x, x+1 διαιρεθεί με τον αριθμό των οργανισμών που βρίσκονται «εν ζωή» στην αρχή της ηλικίας x, το αποτέλεσμα είναι q, δηλαδή προκύπτει ο ρυθμός θνησιμότητας της συγκεκριμένης ηλικίας. Η στήλη (q x ) όμως, δεν μπορεί να αθροιστεί, ώστε να δώσει τον συνολικό ρυθμό θνησιμότητας στη συγκεκριμένη ηλικία. Υπάρχουν επίσης, δύο άλλες στήλες, η στήλη (L x ), η οποία αναφέρεται στο μέσο όρο ετών που ζουν όλα τα άτομα σε κάθε κατηγορία ηλικίας και η στήλη (T x ), η οποία αναφέρεται στον αριθμό των χρονικών μονάδων που διατίθεται σε όλα τα άτομα για να ζήσουν από μια ηλικία και εφεξής. Οι δύο αυτές στήλες χρησιμοποιούνται για τον υπολογισμό του (e x ), ο οποίος είναι ο προσδόκιμος χρόνος ζωής στο τέλος κάθε (χρονικού) διαστήματος. Οι τιμές του (L x ) επιτυγχάνονται με το άθροισμα του αριθμού των ζώντων στα διαστήματα ηλικίας x και x+1, διαιρούμενο διά του 2. Το (T x ) υπολογίζεται με το άθροισμα όλων των τιμών του (L x ), από το τέλος του πίνακα μέχρι την κορυφή του. Ο προσδόκιμος χρόνος ζωής (e x ) επιτυγχάνεται με την διαίρεση του (T x ) μιας συγκεκριμένης κλάσης ηλικίας x δια της τιμής (l x ) για την συγκεκριμένη κλάση ηλικίας. 2.7.1. Πίνακες βιολογικών κύκλων των σπονδυλωτών Για τους πίνακες των βιολογικών κύκλων θα μπορούσαν να ληφθούν στιγμιαία δεδομένα μόνο για τα ζώα του εργαστηρίου και τους ανθρώπους. Καθώς όμως, οι μέθοδοι απογραφής και οι τεχνικές καθορισμού της ηλικίας καθίστανται περισσότερο εκλεπτυσμένες και προηγμένες, η δημιουργία ενός τουλάχιστον κατά προσέγγιση πίνακα βιολογικού κύκλου θα μπορούσε να επιτευχθεί με επαρκή στοιχείαμάλιστα, και για κάποια άλλα είδη. Για τα άγρια ζώα είναι πολύ δύσκολο να πάρουμε πληροφορίες, οι οποίες θα αφορούν την θνησιμότητα και την επιβίωσή τους. Η θνησιμότητα μπορεί να εκτιμηθεί με τον προσδιορισμό των ηλικιών του θανάτου ενός μεγάλου αριθμού ζώων, τα οποία γεννήθηκαν ταυτόχρονα. Η διαδικασία αυτή θα μπορούσε να αφορά το χαρακτηρισμό (μαρκάρισμα, τοποθέτηση κολάρων ή ταινιών) σ ένα σημαντικό αριθμό ζώων. Μια τέτοια μέθοδος παρέχει πληροφόρηση, απαραίτητη για τη στήλη (d x ). Μπορούμε επίσης, να καταγράψουμε τις ηλικίες θανάτου των ζώων, τα οποία έχουν ήδη προσημανθεί κατά την γέννησή τους, αλλά δεν έχουν κατ ανάγκη γεννηθεί μέσα στην ίδια περίοδο ή το ίδιο έτος. Δεδομένα από αρκετά έτη και αρκετές ακολουθίες σωρεύονται για να δώσουν στη στήλη (d x ) την πληροφόρηση. Μια άλλη προσέγγιση αφορά τον προσδιορισμό των ηλικιών του θανάτου, από ένα χαρακτηριστικό δείγμα πτωμάτων των ειδών που μας ενδιαφέρουν. Και αυτή η πληροφόρηση οδεύει στη στήλη (d x ). Η καταγραφή των ηλικιών θανάτου ενός
δείγματος, από ένα πληθυσμό ο οποίος εξολοθρεύτηκε από κάποια καταστροφή, θα μπορούσε να συνεισφέρει δεδομένα για μια σειρά (l x ). Πίνακες βιολογικού κύκλου, οι οποίοι προέρχονται από τον καθορισμό της ηλικίας των ζώων που ελήφθησαν κατά τη διάρκεια της κυνηγετικής περιόδου, παρέχουν πληροφόρηση για τη στήλη (l x ), διότι το δείγμα προέρχεται από ένα ζωντανό πληθυσμό. Εδώ, απαιτείται μια μεγαλύτερη προσοχή, διότι τα δεδομένα αυτά υπόκεινται σε υποκειμενικότητα προς όφελος των μεγαλυτέρων (σε ηλικία) κλάσεων ηλικιών, ιδιαίτερα μάλιστα, εάν τα δεδομένα αυτά έχουν συλλεχθεί μεταξύ των περιόδων αναπαραγωγής. Πίνακας 2.4. Δυναμικός πίνακας βιολογικού κύκλου για τις ελαφίνες του κόκκινου ελαφιού στο νησί του Rhum, 1957 x l x d x 1000 q x L x T x e x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1000 863 778 694 610 524 432 357 181 59 51 42 34 25 17 9 137 85 84 84 84 84 85 176 122 8 9 8 9 8 8 9 137,0 97,3 107,8 120,8 137,4 159,3 189,5 501,6 672,7 141,2 164,6 197,5 246,8 328,8 492,4 1000,0 931,5 820,5 736,0 652,0 568,0 484,0 399,5 269,0 120,0 55,0 46,5 38,0 29,5 21,0 13,0 4,5 5188,0 4256,5 3436,0 2700,0 2048,0 1480,0 996,0 596,5 327,5 207,5 152,5 106,0 68,0 38,5 17,5 4,5 5,19 4,94 4,42 3,89 3,36 2,82 2,26 1,67 1,82 3,54 3,00 2,55 2,03 1,56 1,06 0,50 Υπάρχουν δύο ειδών πίνακες βιολογικών κύκλων. Ο ένας είναι η ακολουθία ή ο δυναμικός πίνακας βιολογικού κύκλου, ο οποίος καταγράφει τη μοίρα μιας ομάδας ζώων, τα οποία γεννήθηκαν όλα τους την ίδια χρονική στιγμή και ένα παράδειγμα αυτού αποτελεί ο Πίνακας 2.3. Αυτός βασίζεται στον αριθμό των κόκκινων ελαφιών που γεννήθηκαν το 1957, ο οποίος ελήφθη από τα δεδομένα της απογραφής (τα νεαρά διακρίνονται εύκολα από τα ώριμα), και από τα δείγματα ελαφιών που πέθαναν από το 1957 μέχρι το 1966. Ο άλλος τύπος είναι ο πίνακας βιολογικού κύκλου ειδικού χρόνου. Στον πίνακα του είδους αυτού καταγράφεται, σε δοθέντα πληθυσμό, η θνησιμότητα κάθε κλάσης ηλικίας στη διάρκεια ενός έτους. Κατασκευάζεται από ένα δείγμα ζώων κάθε κλάσης, τα οποία ελήφθησαν σε αναλογία με τους αριθμούς τους μέσα στον πληθυσμό και περιλαμβάνει την παραδοχή ότι, οι ρυθμοί γέννησης και θανάτου παραμένουν σταθεροί και κατά συνέπεια, ότι ο πληθυσμός παραμένει στάσιμος. Ένα παράδειγμα του πίνακα βιολογικού κύκλου ειδικού χρόνου είναι και ο Πίνακας 2.4, ο οποίος κατασκευάστηκε από τα δεδομένα της κατανομής ηλικίας ενός πληθυσμού, τα οποία ελήφθησαν μέσα σε ένα μόνο έτος, ήτοι το 1957. Η στήλη (l x ) παρουσιάζει την επιβίωση από το έτος 1 και όχι από τη γέννηση.
Πίνακας 2.5. Πίνακας βιολογικού κύκλου ενός πληθυσμού στη νοτιοανατολική Νέα Υόρκη x l x d xf d x 100 q x Αυγά 450 Παράσιτα Λοιπά Σύνολο 67,5 67,5 135,0 15 15 30 Instars I-III 315 Διασπορά, κλπ. 157,5 50 Instars IV-VI 157,5 Παράσιτα Ασθένειες Λοιπά Σύνολο 7,9 118,1 6,9 133,9 5 75 5 85 Προνύμφες 23,6 Διασπορά, κλπ. 7,9 3 Νύμφες 22,9 Σπονδυλωτοί θηρευτές Λοιπά Σύνολο 0,7 4,6 5,3 Ώριμα 16,0 5,6 35 Γενεά 439,6 97,69 20 10 30 2.7.2. Πίνακες βιολογικών κύκλων των εντόμων Οι πίνακες βιολογικών κύκλων που περιγράψαμε προηγουμένως, είναι τυπικοί για τα μακρόβια ζώα, στα οποία οι γενεές επικαλύπτονται και στους οποίους οι διαφορετικές ηλικίες είναι ταυτόχρονα στη ζωή. Όμως, ένας τεράστιος αριθμός ζώων είναι ετήσια είδη. Παρουσιάζουν μόνο μια αναπαραγωγική περίοδο και οι γενεές δεν επικαλύπτονται, με συνέπεια όλα τα άτομα του πληθυσμού να ανήκουν στην ίδια κλάση ηλικίας. Σ αυτά η τιμή του (l x ) μπορεί να επιτευχθεί μετά από την παρατήρηση ενός φυσικού πληθυσμού μέσα στην ετήσια περίοδό του και με την εκτίμηση του μεγέθους του πληθυσμού σε κάθε στιγμή παρατήρησης. Επίσης, για πολλά έντομα η τιμή του (l x ) μπορεί να επιτευχθεί με την εκτίμηση του μεγέθους του πληθυσμού που επιβίωσε από το στάδιο των αυγών μέχρι τα ώριμα άτομα. Ωσαύτως, εάν διατηρούνται στοιχεία για τον καιρό, την αφθονία των αρπάγων και των παρασίτων και την εμφάνιση των ασθενειών, μπορούν να εκτιμηθούν και οι θάνατοι από τις διάφορες άλλες αιτίες. Στον πίνακα 2.5. παρουσιάζεται η μοίρα μιας ακολουθίας από τη μάζα ενός αυγού. Τα διαστήματα των ηλικιών, δηλαδή η στήλη (x), καταδεικνύει τα στάδια του βιολογικού κύκλου, η διάρκεια των οποίων είναι χρονικά ίση. Η στήλη (l x ) αναφέρεται στον αριθμό των ατόμων, τα οποία επιβίωσαν σε κάθε στάδιο. Η στήλη (d x ) δίνει την επιδημία των θανάτων σε κάθε στάδιο, ενώ η στήλη (d xf ) αναφέρεται στην αιτία. Στον συγκεκριμένο πληθυσμό το μέγιστο των απωλειών οφείλεται στη διασπορά και την αρπαγή. Ας σημειωθεί δε, ότι δεν υπολογίστηκε καμία αναμονή ζωής, γιατί καμία δεν υπάρχει, αφού όλα τα ώριμα άτομα θα τελευτήσουν στα τέλη του καλοκαιριού.
2.7.3. Πίνακες βιολογικών κύκλων των φυτών Στα φυτά, παρόλο που η θνησιμότητα αρχίζει να αποκτά ένα σημαντικό εννοιολογικό χειρισμό, εντούτοις όμως, τόσο η θνησιμότητα, όσο και η επιβίωση των φυτών δεν είναι εύκολο να συμπυκνωθεί στους πίνακες των βιολογικών κύκλων. Εάν θέλουμε να κάνουμε την αρχή με τη ηλικία, τότε θα διαπιστώσουμε πως αυτή είναι δύσκολο να καθοριστεί. Συνήθως, η θνησιμότητα των ατόμων δραστηριοποιεί την ανάπτυξη αυτών που θα επιβιώσουν, με την αύξηση της βιομάζας και του μεγέθους του μετα-πληθυσμού (οφθαλμοί, φύλλα και κλαδιά). Επίσης, τα νεόφυτα δημιουργούν μια μεγάλη μεν αριθμητική αναλογία ατόμων, αποτελούν όμως μια εξαιρετικά μικρή αναλογία στη συνολική βιομάζα και τον μετα-πληθυσμό. Πίνακας 2.6. Πίνακας βιολογικού κύκλου ενός φυσικού πληθυσμού του Sedum smallii x D x A x A x l x d x 1000 q x L x T x e x Παραχθέντες σπόροι Διαθέσιμοι Βλαστήσαντες Εγκατασταθέντες Ροζέττες Ώριμα φυτά 4 1 1 2 2 2 0-4 4-5 5-6 6-8 8-10 10-12 -100-10 + 13 + 35 + 81 +126 1000 840 210 33 24 14 160 630 177 9 10 14 160 750 843 273 417 1000 920 525 122 28 19 7 4436 756 230 109 52 14 4,4 0,9 1,1 3,3 2,2 1,0 Σ ένα φυτικό πληθυσμό, μεγαλύτερη σημασία έχει το μέγεθος του, παρά η ηλικία του. Ακόμη, είναι δύσκολο να ξεχωρίσεις και να αναγνωρίσεις τα άτομα. Το ερώτημα συνεπώς που τίθεται συνήθως είναι: τα φυτά στην πραγματικότητα είναι γενετικά άτομα (genets) ή είναι αγενείς κλώνοι (ramets); Ένα μητρικό φυτό είναι δυνατό να έχει νεκρωθεί, να βρίσκεται όμως ακόμη «εν ζωή», με τη μορφή των παραβλαστημάτων του πρέμνου και της ρίζας. Συνεπώς, τους επιστήμονες, οι οποίοι ασχολούνται με τη δημογραφία των φυτών, πρέπει να τους απασχολήσει η θνησιμότητα (και η γεννητικότητα) σε δύο επίπεδα, ήτοι: τα γενετικά άτομα και ο μετα-πληθυσμός. Στη μελέτη της δημογραφίας των φυτών, η προσέγγιση του βιολογικού κύκλου μέσω των πινάκων είναι πολύ χρήσιμη για να καταστεί εφικτή η μελέτη: (α) της θνησιμότητας και της επιβίωσης των νεοφύτων, (β) της δυναμικής των πληθυσμών των πολυετών φυτών, τα άτομα των οποίων μπορούν να χαρακτηριστούν ως νεόφυτα, και (γ) των βιολογικών κύκλων των ετήσιων φυτών. Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα της τελευταίας περίπτωσης, αποτελεί και ο Πίνακας 2.6, που αναφέρεται στον βιολογικό κύκλο ενός φυσικού πληθυσμού του Sedum smallii. Μια άλλη προσέγγιση για τους πίνακες βιολογικού κύκλου των φυτών αποτελούν και οι πίνακας καρπώσεων, οι οποίοι έχουν αναπτυχθεί από τους δασολόγους, για λόγους αειφορικής διαχείρισης (Πίνακας 2.7).
Πίνακας 2.7. Πίνακας καρπώσεων για μια συνολική συστάδα Ψευδοτσούγκας (Pseudotsouga mensiesii) Ηλικία Ποιότητα δασικού εδάφους 200 (έτη) Δένδρα ανά Ηa Μέση στηθαία διάμετρος (cm) Προβολή της κομοστέγης (m 2 ) 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 1427 875 600 440 345 282 242 210 187 172 157 147 137 127 120 14 23 30 38 46 53 59 65 70 75 800 83 87 91 94 23 35 46 53 58 62 66 69 72 75 77 79 81 83 85 Όπως οι πίνακες του βιολογικού κύκλου των σπονδυλωτών, έτσι και οι πίνακες καρπώσεων αναφέρονται στις κλάσεις ηλικίας και τον αριθμό των δένδρων σε κάθε ηλικία, με πρόσθετες στήλες που αναφέρονται στη διάμετρο (στηθαία), την περίμετρο βάσης (προβολή στο έδαφος της κόμης) και τον όγκο. Οι πίνακες κάρπωσης καταγράφουν την θνησιμότητα των δένδρων με τον ελαττωμένο αριθμό των ατόμων σε κάθε ηλικία, αλλά, καθώς οι αριθμοί μειώνονται, η προβολή της κόμης και η βιομάζα αυξάνουν. Η θνησιμότητα δεν αντανακλά απαραίτητα ένα πληθυσμό που μειώνεται, αλλά έναν ώριμο πληθυσμό. Όπως οι πίνακες του βιολογικού κύκλου, έτσι και οι πίνακες καρπώσεων δεν είναι σταθεροί. για ένα είδος. Αυτοί κατασκευάζονται για διαφορετικούς σταθμικούς τύπους (ποιότητες δασικών εδαφών) και βασίζονται στις διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες. 2.8. Καμπύλες θνησιμότητας και επιβίωσης Από τους πίνακες των βιολογικών κύκλων μπορούν να σχεδιαστούν δύο είδη καμπυλών. Αυτές είναι α) οι καμπύλες θνησιμότητας, οι οποίες βασίζονται στην στήλη (q x ) και β) οι καμπύλες επιβίωσης, οι οποίες βασίζονται στη στήλη (l x ). 2.8.1. Καμπύλες θνησιμότητας Οι καμπύλες θνησιμότητας (Εικόνα 2.7), σχεδιάζουν τους ρυθμούς θνησιμότητας σε σχέση με την ηλικία, άμεσα σε όρους 1000 q x,. Οι καμπύλες αποτελούνται από δύο μέρη:
(1) από τη φάση της νεανικότητας, στην οποία ο ρυθμός θνησιμότητας είναι υψηλός, και (2) από τη μετά τη νεανικότητα φάση, στην οποία ο ρυθμός μειώνεται, καθώς η ηλικία αυξάνεται, μέχρις ότου η θνησιμότητα φτάσει σε κάποιο χαμηλό σημείο, μετά το οποίο αυξάνεται και πάλι. Εικόνα 2.7. Παραδείγματα καμπυλών θνησιμότητας. Όλες τους εμφανίζουν μια J- σχήματος καμπύλη. Η πτώση προκύπτει από την απότομη αύξηση των θανάτων για (α) το κόκκινο ελάφι, (β) το λευκοστεφές σπουργίτι. Το φυτό Sedum (γ) έχει μια καμπύλη σχήματος J, μια για τους σπόρους που φυτρώνουν και μια για τα φυτά που εγκαταστάθηκαν μέσω της νεότητας (η φάση των ροζεττών) και της ωριμότητας. Πηγή: Προσαρμογή (α) από τον Lowe (1969), (β) από τους Baker και συνεργάτες (1981), (γ) από τους Scharitz and McKormick (1973). Για τα θηλαστικά η καμπύλη θνησιμότητας καταλήγει σε μια καμπύλη που σε αδρε ς γραμμές έχει το σχήμα J, ενώ για τα φυτά, αυτή μπορεί να ανταποκρίνεται σ ένα ποικίλο αριθμό μορφών, οι οποίες εξαρτώνται από τον τύπο του φυτού, δηλαδή εάν το φυτό είναι ετήσιο ή πολυετές, και από τη μέθοδο που χρησιμοποιήθηκε για να παρουσιαστούν τα δεδομένα.
Εικόνα 2.8. Οι τρεις (3) βασικοί τύποι των καμπυλών επιβίωσης. Τύπος Ι, η καμπύλη για τους οργανισμούς που ζουν πέρα από την φυσιολογική διάρκεια ζωής του είδους. Τύπος ΙΙ, η καμπύλη για τους οργανισμούς στους οποίους ο ρυθμός της μεταβολής της θνησιμότητας είναι σχεδόν σταθερός σε όλα τα επίπεδα ηλικιών, ένα κατά το μάλλον ή ήττον ομοιόμορφο ποσοστό μείωσης στον αριθμό που επιβιώνει. Τύπος ΙΙΙ, η καμπύλη για τους οργανισμούς με μια υψηλή θνησιμότητα νωρίς στη ζωή. Οι καμπύλες επιβίωσης κατατάσσονται σε τρεις (3) γενικούς τύπους (Εικόνα 2.8). Εάν οι ρυθμοί θνησιμότητας είναι εξαιρετικά υψηλοί στο πρώτο μέρος του βιολογικού κύκλου, όπως συμβαίνει για παράδειγμα στα στρείδια, τα ψάρια, σε πολλά ασπόνδυλα και σε κάποια φυτά, η καμπύλη είναι κοίλη και καλείται καμπύλη Τύπου ΙΙΙ. Εάν οι ρυθμοί θνησιμότητας είναι σταθεροί για όλες τις ηλικίες, η καμπύλη επιβίωσης θα είναι γραμμική, ή καμπύλη του Τύπου ΙΙ. Μια τέτοια καμπύλη είναι χαρακτηριστική για τα ώριμα στάδια των πτηνών, των τρωκτικών και των ερπετών καθώς επίσης και για πολλά είδη πολυετών φυτών. Τέλος, όταν τα άτομα παρουσιάζουν την τάση να επιβιώνουν πέρα από τα φυσιολογικά όρια της διάρκειας του βιολογικού τους κύκλου και όταν υφίσταται μια υψηλού βαθμού επιβίωση ανάμεσα στα όρια ζωής των ειδών, η οποία ακολουθείται από μια υψηλή θνησιμότητα στο τέλος, η καμπύλη είναι ισχυρά κυρτή και ονομάζεται καμπύλη Τύπου Ι. Μια τέτοια καμπύλη είναι τυπική για τους ανθρώπους και τα άλλα θηλαστικά και για μερικά φυτά. Οι γενικευμένες καμπύλες επιβίωσης είναι μοντέλα με τα οποία η επιβίωση ενός είδους μπορεί να συγκριθεί (Εικόνες 2.9 και 2.10). Οι περισσότερες καμπύλες επιβίωσης βρίσκονται κάπου ενδιάμεσα, ανάμεσα στα μοντέλα που παραπάνω περιγράψαμε.
Εικόνα 2.9. Παραδείγματα καμπυλών επιβίωσης σε ζώα. (α) Το κόκκινο ελάφι είναι του Τύπου Ι παρουσιάζοντας την τάση να προσεγγίσει την φυσιολογική μακροβιότητα. Ας προσέξουμε τη μεγαλύτερη επιβίωση των θηλυκών. (β) Το λευκοστεφές σπουργίτι ακολουθεί την καμπύλη Τύπου ΙΙ, η οποία κατά τα φαινόμενα είναι τυπική για τα πτηνά. (γ) Το σκουμπρί του Ατλαντικού παρουσιάζει μια Τύπου ΙΙΙ καμπύλη. Πηγή: Προσαρμογή (α) από τον Lowe (1969), (β) από τους Baker και συνεργάτες (1981), (γ) από τους Sette (1943). (α) Ranunculus (β) Sedum (γ) Pinus banksiana Εικόνα 2.10. Καμπύλες επιβίωσης για κάποια φυτά. (α) Δύο είδη του γένους Ranunculus ακολουθούν την καμπύλη Τύπου ΙΙ, (β) το Sedum παρουσιάζει στοιχεία καμπύλης του Τύπου Ι και (γ) η Pinus banksiana ακολουθεί μια Τύπου Ι καμπύλη. Πηγή: Προσαρμογή (α) από τους Scharitz and McKormick (1973), (β) από τους Sarukhan and Harper (1973), (γ) από τους Yarranton and Yarranton (1975). Η θνησιμότητα σε υπομονάδες ή μετα-πληθυσμούς των φυτών (οφθαλμούς, φύλλα, βλαστούς κλαδιά και ρίζες) μπορούν επίσης να αναλυθούν με τη χρήση των καμπυλών επιβίωσης (Εικόνα 2.11). Η γνώση της θνησιμότητας των φύλλων είναι σημαντική για την εκτίμηση της παραγωγής των φυτών. Μια αποτυχία η οποία θα οδηγήσει στο να εμποδιστεί η «γέννηση» νέων φύλλων και ο «θάνατος» ή η επιστροφή των ώριμων φύλλων μπορεί να δημιουργήσει πολύ χαμηλούς εκτιμητές της φυτικής παραγωγής.